Mesure de la toxicité des venins...

La fonction venimeuse

Sous la direction deChristine Rollard, Jean-Philippe Chippaux, Max Goyffon

editions.lavoisier.fr

Chez le mme diteur

Plantes toxiques usage mdicinal du pourtour mditerranenCollection Phytothrapie pratiqueVictoria Hammiche, Rachida Merad, Mohamed Azzouz, 2013Plantes risquesDietrich Frohne, Hans-Jrgen Pfnder, Robert Anton, 2009Animaux venimeux et vnneuxDietrich Mebs, Max Goyffon, 2006Plantes toxiques - Vgtaux dangereux pour lHomme et les animauxJean Bruneton, 2005Envenimations, intoxinationsFranoise Goudey-Perrire, velyne Benoit, Simone Puiseux-Dao, Cassian Bon, 2004

Direction ditoriale : Fabienne RoulleauxEdition : Laurence Sourdillon

Fabrication : Estelle PerezCouverture : Isabelle GodencheMise en pages : Patrick Leleux

Impression : Prsence Graphique, Monts

Illustrations de couvertureLatrodectus mactans (Famille : Theridiidae) source Wikimedia Commons, clich F. Geller-Grimm, 2009

Gupe Vespidae (Hymenoptera) Ird-Cirad / P. Silvie, 2011Fer de lance (Bothrops asper) naturexpose.com / O. Dangles et F. Nowicki, 2010Chapon (Scorpaena scrofa) Ird / Thomas Changeux, 2011

2015, Lavoisier, ParisISBN : 978-2-7430-1576-3

Prface

Depuis le Nolithique et au cours des diffrentes poques de lAntiquit, les animaux venimeux, serpents et scorpions, ont fascin les peuples et gnr des pratiques plus ou moins prophylactiques dont certaines taient fondes sur la crdulit. la fin du XIXe sicle et au dbut du XXe, les travaux scientifiques sur la toxicologie, la srothrapie et la dcouverte de lanaphylaxie en 2002 par deux ocanographes franais, P. Portier et C. Richet (prix Nobel de mdecine 1913) tudiant les Actinies ont permis de mieux contrler les envenimations. De nos jours, la crainte des venins et de leurs animaux porteurs persiste, avec chaque anne plusieurs millions de morsures de serpents et piqres de scorpions entra-nant une mortalit de lordre de 100 000 150 000 dcs. Par ailleurs, laugmen-tation de la dmographie dans les zones intertropicales, les flux migratoires de diffrentes origines y compris le tourisme, montrent que les animaux venimeux constituent un problme de sant publique dans les pays concerns.

Le mrite de louvrage sur la fonction venimeuse, sous la direction de Chris-tine Rollard, Jean-Philippe Chippaux et Max Goyffon, est davoir associ une trentaine de spcialistes de renomme internationale, pour prsenter la diversit des venins et des appareils venimeux rencontrs dans les diffrents phylums des vertbrs et non-vertbrs. Cette prsentation bnficie de lexprience et de lactualisation des cours annuels sur les animaux venimeux dispenss depuis 1981 au Musum national dHistoire naturelle et illustre la renomme de lcole franaise de toxicologie.

Par rapport aux toxines des organismes vivants procaryotes (toxines bact-riennes par exemple) ou eucaryotes (animaux et vgtaux, curare par exemple), les venins sont dfinis comme des poisons dorigine animale reprsentant des armes dattaque ou de dfense dun animal sur une autre espce y compris lhomme . partir de cette dfinition, louvrage se divise en deux ensembles. Le premier concerne les animaux venimeux actifs capables dinjecter leur venin, le second les animaux venimeux passifs dont le venin est utilis des fins dfensives par des secrtions externes ou internes. Dans les deux cas lillustration pertinente avec des schmas ou des photographies et la prsentation des connaissances rcentes montrent la diversit et limportance relative de la fonction venimeuse dans chaque phylum. Tous les Scorpions (environ 2 000 espces), les Cnidaires sont venimeux ainsi que la plupart des Araignes (99,9 % des 40 000 espces dcrites). Sur les quelques 3 000 espces de serpents dcrites, environ 600 sont venimeuses et sont regroupes au sein des Viperid, des Elapid et des Atractaspidid, les Colubroi-dea conservant quelques espces opisthoglyphes . Chez les Insectes ce sont les

IV La fonction venimeuse

Hymnoptres et les fourmis qui constituent des espces venimeuses. Par contre, les mammifres et les oiseaux venimeux se rduisent quelques espces.

La diversit des appareils ou dispositifs venimeux parmi des animaux actifs est prsente en dtail, elle peut se rsumer des soies urticantes (Annlides, Insectes Lpidoptres, Araignes mygales), des cnidocystes caractristiques des Cnidaires (Mduses, Actinies), dards et stylets (Scorpions, Insectes Hymnoptres, Gast-ropodes Conids, Echinodermes, Poissons venimeux, Mammifres Monotrmes), morsures (Serpents, Araignes, Myriapodes Chilopodes, Mollusques Cphalo-podes, Lzards Hlodermes). Dans le cas des animaux venimeux passifs des scrtions externes sont observes chez les non-vertbrs (Myriapodes Diplopodes, Insectes vsicants tels les Coloptres Meloidea et Staphylinidae), et des secr-tions internes chez les Poissons, Oiseaux et Mammifres.

Cette prsentation constitue une synthse remarquable, elle permet de mieux utiliser et grer la multitude des donnes accessibles par les diffrents moteurs numriques. Les experts rapportent les rsultats impressionnants raliss ces dernires dcennies sur la biochimie, la structure molculaire des composs des venins de Serpents et de Scorpions qui deviennent des outils prcieux voire indis-pensables pour aborder ltude des mcanismes fondamentaux du vivant. Dans un avenir court terme, la connaissance des gnomes des animaux venimeux et les mthodes biotechnologiques lies la protomique, la transcriptomique vont amplifier la dcouverte de nouvelles molcules susceptibles de contribuer la matrise des processus infectieux, physiologiques voire environnementaux.

La lecture des diffrents chapitres est agrable, dun accs grand public, avec de multiples commentaires susceptibles dintresser les curieux. La dange-rosit des plages et des eaux riches en cubomduses peut sexpliquer par la densit impressionnante de cnidocystes (cellules urticantes des Cnidaires) avec, chez les espces les plus dangereuses telle Chiromex fleckeri (encore dnom-me la main qui tue ), la prsence denviron 3 millions de cnidocystes par centimtre carr de tentacules, capables de se dcharger en 700 nanosecondes. De mme, les amateurs de plonge sous-marine ou les collectionneurs de beaux coquillages dans les eaux australiennes se mfieront des Mollusques Conidae qui contiennent des conotoxines redoutables par leurs effets sur les jonctions neuromusculaires. Louvrage met aussi en vidence des conseils en cas denve-nimation lors des morsures de Serpents ou de piqres de Scorpions et des mthodes pratiques pour reprer les Scorpions grce la fluorescence de leur cuticule en lumire ultraviolette, laide dune simple lampe UVA.

Il faut remercier et fliciter les auteurs pour avoir russi ce livre clair, riche-ment illustr, tout en soulignant le potentiel exceptionnel des biomolcules des venins qui constituent un arsenal inestimable pour le dveloppement de nouvelles stratgies mdicales ou lanalyse des processus fondamentaux du vivant. La fonc-tion venimeuse sadresse aux biologistes, vtrinaires, mdecins, naturalistes int-resss par la biodiversit mais aussi aux enseignants et tudiants des diffrents parcours de masters ou concours du domaine des Sciences de la Vie, ainsi que les populations et les voyageurs des zones intertropicales.

Joseph SCHRVELProfesseur mrite, Musum national dHistoire naturelle, Paris

Auteurs

Christine Rollard, Matre de confrences, Institut de Systmatique, volution, Biodiversit (ISYEB) UMR 7205, CNRS, MNHN, UPMC, EPHE, Musum national dHistoire naturelle, Paris

Jean-Philippe Chippaux, Directeur de Recherche lInstitut de recherche pour le dveloppement

Max Goyffon, Attach honoraire, Dpartement rgulation, dveloppement et diversit molculaire du Musum national dHistoire naturelle, Paris

Avec la collaboration de

Stephen Baghdiguian, Professeur des universits, Institut des sciences de lvolution de Montpellier UMR CNRS 5554, Universit de Montpellier

Guillaume Blanchet, Docteur en biochimie, Service dingnierie molculaire des protines, CEA Saclay

Janine Casevitz-Weulersse, Matre de confrences, Musum national dHis-toire naturelle, Paris

Marie-Louise Clrier, Professeur des universits honoraire, Laboratoire dcologie UMR 7625, IUFM de Paris, Universit Pierre et Marie Curie et CNRS

Pierre Charnet, Directeur de recherche CNRS, Institut des biomolcules Max Mousseron, Montpellier

Ren Chermette, Professeur mrite en parasitologie-mycologie, cole nationale Vtrinaire dAlfort, Maisons-Alfort

Laurent Chirio, Docteur en biologie/biogographie des reptiles, Musum national dHistoire naturelle de Paris et Institut des sciences de lvolution de Montpellier

Frdric Ducancel, Directeur de recherche du Service dImmunoVirologie, Institut des maladies mergentes et des thrapies innovantes, CEA, Fontenay-aux-Roses

Jean-Pierre Fral, Directeur de recherche mrite CNRS, Marseille

VI La fonction venimeuse

Patrick Geistdoerfer, Directeur de recherche honoraire au CNRS (ocano-graphe), membre de lAcadmie de marine, Paris

Jean-Jacques Geoffroy, Charg de recherche, UMR 7204 CESCO du CNRS-MNHN-UPMC, Dpartement cologie et gestion de la biodiversit, Musum national dHistoire naturelle, Paris

Mireille M.M. Guillaume, Matre de confrences, Dpartement Milieux et Peuplements Aquatiques, UMR BOREA-MNHN-CNRS-UPMC-IRD-UCBN-UAG, Musum national dHistoire naturelle, Paris, Universit de La Runion, UMR ENTROPIE UR-CNRS-IRD et Laboratoire dExcellence CORAIL

Philippe Le Gall, Docteur en Sciences, UMR Laboratoire volution, gnomes et spciation, CNRS, Gif-sur-Yvette et Universit Paris-Sud 11, Orsay

Jean Lescure, Attach honoraire, Dpartement systmatique et volution (Reptiles et Amphibiens), Musum national dHistoire naturelle, Paris

Jean-Paul Mauris, Attach honoraire, Dpartement systmatique et volu-tion, Musum national dHistoire naturelle, Paris

Franois Moutou, Docteur vtrinaire, prsident honoraire de la Socit franaise pour ltude et la protection des mammifres, Paris

Didier Paugy, Directeur de recherche honoraire, UMR Biologie des orga-nismes et cosystmes aquatiques, Institut de recherche pour le dveloppement, Paris

Roland Stockmann, Matre de confrences honoraire, Universit Paris 6Michel Tranier, Professeur de Mammalogie, directeur des Collections hono-

raire du Musum national dHistoire naturelle, ParisChristophe Vanhecke, Praticien hospitalier, Docteur en mdecine, spcialit

mdecine tropicale, Service des urgences-Smur du centre hospitalier Gabriel Martin, Saint Paul, La Runion

Nicolas Vidal, Docteur en zoologie, Institut de Systmatique, volution, Biodiversit (ISYEB), UMR 7205 CNRS, MNHN, UPMC, EPHE, Dparte-ment systmatique et volution, Musum national dHistoire naturelle, Paris

Claire Villemant, Matre de confrences, Institut de Systmatique, volu-tion, Biodiversit (ISYEB), UMR 7205, CNRS, MNHN, UPMC, EPHE, Musum national dHistoire naturelle, Sorbonne Universits, Paris

Table des matires

Prface . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . III

Auteurs. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V

Introduction1. Historique : quelques tapes de lhistoire des animaux venimeux

et des venins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12. Quelques dfinitions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33. Prsentation et rpartition des animaux venimeux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54. Appareils venimeux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

4.1. Glandes venin. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64.2. Appareil vulnrant . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

5. Composition et mode daction des venins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95.1. Composition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95.2. Mode daction des venins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

6. Mesure de la toxicit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107. Venins dans leur contexte cologique et thologique . . . . . . . . . . . . . . . . . 118. Comportement des animaux venimeux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129. Venins et diffrentes fonctions vitales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1210. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12Pour en savoir plus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

Chapitre 1

Mesure de la toxicit des venins et de la neutralisation des antidotes aux venins

1. Mesure exprimentale de la toxicit dun venin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161.1. Tests de ltalit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161.2. Tests systmiques de toxicit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181.3. Variabilit des venins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

2. Mesure exprimentale de la neutralisation dun antidote. . . . . . . . . . . . . . 202.1. Tests de neutralisation des venins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202.2. Validation exprimentale des antivenins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222.3. Validation clinique dun antivenin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

3. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24Rfrences bibliographiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

VIII La fonction venimeuse

Animaux venimeux actifs

Premire partie

Soies urticantes

Chapitre 21. Systmatique et anatomie des polychtes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312. Appareil venimeux. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32Rfrences bibliographiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

Chapitre 3

Insectes Lpidoptres1. Espces urticantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362. Envenimation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39

2.1. Mode de contamination. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392.2. Appareil urticant . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

2.2.1. Chenilles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 402.2.2. Adultes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

2.3. Substances actives . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 422.4. Manifestations cliniques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

2.4.1. Diagnostic. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 452.4.2. Traitement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45

3. Cas particulier : genre Calyptra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 454. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46Rfrences bibliographiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

Chapitre 4

Araignes : mygales1. Localisation des soies. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 532. Utilisations et formes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 533. Risques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54Rfrences bibliographiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

Deuxime partie

Nmatocystes

Chapitre 5

Cnidaires1. Position zoologique des Cnidaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62

1.1. Anthozoa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 661.1.1. Octocorallia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 661.1.2. Hexacorallia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

Table des matires IX

1.2. Staurozoa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 681.3. Scyphozoa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 691.4. Cubozoa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 711.5. Hydrozoa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72

1.5.1. Milleporidae ou coraux de feu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 731.5.2. Siphonophora. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73

2. Cnidocystes et venins. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 742.1. Classification . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 772.2. Formation des cnidocytes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 792.3. Dclenchement des cnidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 792.4. Venins et substances actives . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82

2.4.1. Venins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 822.4.2. Substances toxiques des Cnidaires ne provenant pas des nmatocystes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85

3. Traitements des envenimations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87Rfrences bibliographiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

Troisime partie

Dards et stylets

Chapitre 6

chinodermes1. Appareil vulnrant : piquant. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 962. Piqre, envenimation et traitement. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97

2.1. chinodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 972.1.1. Piquants primaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 972.1.2. Piquants secondaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98

3. Venin des piquants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 993.1. Astrodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 993.2. Ophiurodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100

Rfrences bibliographiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100

Chapitre 7

Mollusques Gastropodes1. Caractristiques gnrales des Conids . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1012. Espces dangereuses de cnes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1023. Appareil venimeux. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104

3.1. Sac musculo-glandulaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1053.2. Canal glandulaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1063.3. Radula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106

4. Venin. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1074.1. Composition du venin et structure chimique des toxines . . . . . . . . . . 107

X La fonction venimeuse

4.2. Actions cellulaire et physiologique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1115. Effet des piqres de cnes chez lhomme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1136. Prvention . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114Rfrences bibliographiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114

Chapitre 8

Insectes Hymnoptres1. Introduction la connaissance des Hymnoptres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115

1.1. Grands groupes dHymnoptres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1181.2. Aculates : diversit des formes et des modes de vie . . . . . . . . . . . . . 119

2. Appareil vulnrant et glandes venimeuses des Aculates . . . . . . . . . . . . . 1292.1. Morphologie de lappareil vulnrant . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1302.2. Mcanisme de la piqre. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1332.3. Morphologie et histologie des glandes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136

3. Venins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1384. Ractions aux piqres chez lhomme et traitement . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140

4.1. Diffrents types de raction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1414.2. Facteurs de risque . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1424.3. Ractivit croise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1434.4. pidmiologie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1444.5. Traitements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144

5. Espces en cause dans les cas denvenimation chez lhomme . . . . . . . . . . 1455.1. Aculates sociaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1455.2. Aculates solitaires. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152


Chapitre 9

Scorpions1. Morphologie externe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1582. Anatomie interne et principales fonctions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160

2.1. Systme nerveux central et endocrine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1602.2. Systmes circulatoire et respiratoire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1612.3. Appareil digestif, nutrition et excrtion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161

3. Organes sensoriels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1623.1. Yeux et vision . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1623.2. Mcanorception . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1623.3. Chmorception. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163

4. Adaptations aux conditions de lenvironnement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1635. Biologie de la reproduction et dveloppement. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164

5.1. Reproduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1645.2. Dveloppement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165

6. Systmatique, espces dangereuses, rpartition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1657. cologie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167

Table des matires XI

8. Appareil vulnrant et glande venimeuse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1678.1. Venins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1688.2. Toxines actives sur les canaux sodium membranaires des cellules excitables . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1698.3. Toxines agissant sur les canaux potassium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1708.4. Autres toxines et autres canaux ioniques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1718.5. Autres composants. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171

9. Envenimation scorpionique humaine (scorpionisme) . . . . . . . . . . . . . . . . . 1729.1. Lutte antiscorpionique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174

10. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174Rfrences bibliographiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175

Chapitre 10

Acariens1. Tiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178

1.1. Gnralits importance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1781.2. Fixation sur lhte et repas sanguin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1781.3. Paralysies ascendantes tiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180

1.3.1. Cas dIxodes holocyclus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1821.3.2. Autres tiques responsables de paralysies. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183

1.4. Autres toxicoses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1841.4.1. Dyshidrose tropicale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1841.4.2. Toxicoses non paralysantes Argasids . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185

2. Discussion Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185Rfrences bibliographiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187

Chapitre 11

Poissons venimeux1. Historique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1902. Poissons venimeux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191

2.1. Envenimation par morsure. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1912.2. Envenimation par piqre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192

3. Appareil vulnrant et glandes venimeuses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1994. Empoisonnements par les poissons venimeux. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2005. Traitements des envenimations provoques

par les poissons venimeux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202Rfrences bibliographiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205

Chapitre 12

Mammifres Monotrmes1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2072. Monotrmes et leurs perons. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207Rfrences bibliographiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210

XII La fonction venimeuse

Quatrime partie

Mors

Chapitre 13

chinodermes1. Appareil vulnrant, pdicellaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213

1.1. Morphologie fonctionnelle des pdicellaires globifres . . . . . . . . . . . 2151.2. Rle des pdicellaires globifres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215

2. Venin des pdicellaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216Rfrences bibliographiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217

Chapitre 14

Annlides1. Polychtes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2192. Achtes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 220Rfrences bibliographiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222

Chapitre 15

Mollusques Cphalopodes1. Appareil venimeux des Octopodes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225

1.1. Venins. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2252. Espces venimeuses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227

2.1. Espces venimeuses dangereuses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2272.2. Envenimation par Hapalochlna sp. du Pacifique . . . . . . . . . . . . . . . 228

3. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228Rfrences bibliographiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229

Chapitre 16

Myriapodes Chilopodes1. Myriapodes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2312. Chilopodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2323. Appareil venimeux et venins. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2354. Envenimation et pathologie chez lhomme. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2375. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238Rfrences bibliographiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239

Chapitre 17

Araignes1. Morphologie et anatomie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243

1.1. Corps . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2431.2. Appareil venin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245

2. Habitats et modes de vie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2483. Comportement sexuel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250

Table des matires XIII

4. Dveloppement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2505. Cycle vital . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2516. Araignes potentiellement dangereuses pour lhomme . . . . . . . . . . . 252

6.1. Mygalomorphes ou mygales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2526.2. Aranomorphes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255

7. Venins daraignes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2628. Envenimation humaine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265

8.1. Envenimation par le genre Atrax et Hadronyche : atraxisme . . . . . . . 2668.2. Envenimation par le genre Latrodectus : latrodectisme . . . . . . . . . . . 2688.3. Envenimation par le genre Loxosceles : loxosclisme . . . . . . . . . . . . . 269

Rfrences bibliographiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271Rfrences Internet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274

Chapitre 18

Serpents1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2752. Origine et phylognie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2763. Anatomie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2784. Appareil venimeux. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2795. Biologie, cologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2826. Reproduction des serpents . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2847. Systmatique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286

7.1. Lamprophiidae et Colubridae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2867.2. Homalopsidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2887.3. Elapidae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2887.4. Viperidae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291


Chapitre 19

Venins et toxines de serpents1. Serpents venimeux. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3002. Prsentation et composition gnrale des venins de serpents . . . . . . . . . 3013. Toxines trois doigts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3064. Sarafotoxines : peptides cardiotoxiques uniquement prsents

chez les serpents du genre Atractaspis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3114.1. Sarafotoxines. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312

5. Enzymes des venins de serpents . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3145.1 Phospholipases de type A2 : varit dactivits toxiques et dorganisations structurales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3145.2. PLA2 neurotoxiques et/ou myotoxiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3175.3. Protinases des venins de serpents . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 318

5.3.1. Srine protinases de type trypsine (SVSP) . . . . . . . . . . . . . . . . 3185.3.2. Mtalloprotinases des venins de serpents (SVMP) . . . . . . . . . . 319

5.4. Autres enzymes prsentes dans les venins de serpents. . . . . . . . . . . . 3216. Utilisation des venins de serpents en recherche et en mdecine . . . . . . . 322

XIV La fonction venimeuse


Chapitre 20

Fonction venimeuse chez les serpents1. Serpents : majoritairement des couleuvres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3292. Couleuvres : majoritairement venimeuses. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3313. Venimeux ne signifie pas dangereux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334Rfrences bibliographiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334

Chapitre 21

Envenimation humaine par les morsures de serpents1. pidmiologie des morsures de serpents. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3352. Symptomatologie de lenvenimation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 336

2.1. Premiers symptmes : signes locaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3372.2. Symptomatologie gnrale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 337

2.2.1. Syndrome inflammatoire. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3382.2.2. Syndromes hmorragiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3382.2.3. Ncrose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3402.2.4. Syndromes neurotoxiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3402.2.5. Syndrome myotoxique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3412.2.6. Insuffisance rnale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3412.2.7. valuation de la gravit : gradation de lenvenimation . . . . . . . 341

3. Traitement des envenimations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3423.1. Gestes de premiers secours . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3423.2. Immunothrapie antivenimeuse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3433.3. Traitements symptomatiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344


Chapitre 22

Hlodermes1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3492. Appareil venimeux et venin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3493. Biologie et cologie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3514. Envenimation et traitement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3515. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 352Rfrences bibliographiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 353

Chapitre 23

Mammifres1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3552. Solnodontes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3563. Musaraignes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 357Rfrences bibliographiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 358

Table des matires XV

Animaux venimeux passifs

Cinquime partie

Scrtions externes chez les invertbrs et les vertbrs

Chapitre 24

chinodermes1. Troubles dus lingestion et au contact . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 363

1.1. chinodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3631.2. Astrodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3641.3. Ophiurodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3641.4. Holothurodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 364

2. Saponines, facteurs de la toxicit des astrodes et des holothurodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3652.1. Astrosaponines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3652.2. Holothurines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 367

3. Relations entre chinodermes et homme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 369Rfrences bibliographiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 369

Chapitre 25

Myriapodes Diplopodes1. Diplopodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3712. Iuliformes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3743. Callipodides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3754. Polydesmides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3755. Glomrides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3766. Polyzonides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3777. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 377Pour en savoir plus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 379

Chapitre 26

Insectes vsicants1. Insectes occasionnels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3822. Meloidae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3833. Paederus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3844. Envenimation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3855. Toxine et production . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3906. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392Rfrences bibliographiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392

Chapitre 27

Amphibiens1. Classe des Amphibiens. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3992. Glandes venimeuses. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 400

XVI La fonction venimeuse

3. Scrtions venimeuses. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4013.1. Amines biognes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4013.2. Peptides. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4013.3. Bufodinolides ou bufognines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4033.4. Alcalodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4033.5. Action cellulaire des alcalodes de Dendrobatids . . . . . . . . . . . . 4043.6. Origine des venins dAmphibiens. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 405

4. Amphibiens les plus venimeux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4064.1. Urodles. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4064.2. Anoures. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407

4.2.1. Sonneurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4074.2.2. Crapauds . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4074.2.3. Dendrobatids . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 409


Sixime partie

Scrtions internes

Chapitre 28

Poissons vnneux1. Toxines vnneuses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4162. Traitements des intoxications provoques par les poissons vnneux . . . 4203. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 421Rfrences bibliographiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 422

Chapitre 29

Oiseaux et Mammifres1. Oiseaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423

1.1. Autres oiseaux du paradis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4232. Mammifres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 424

2.1. Roussettes de Guam . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4242.2. Rat crte africain . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 425


Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 427

Glossaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 431

Index . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 441

Introduction

Roland Stockmann, Max Goyffon

la mmoire de Jacqueline Heurtault

1. Historique : quelques tapes de lhistoire des animaux venimeux et des venins

Les animaux venimeux ont, de tout temps, fascin les peuples et les hommes de science. Ds le dbut du Nolithique, serpents, scorpions, araignes et four-mis sont sculpts sur des piliers du temple de Gbekli Tepe en Turquie (datation entre 9000 et 11500 ans av. J.-C.). En gypte, un scorpion taill dans du silex est dat comme les serpents de Coptos, de lpoque prdynastique. La desse serpent Ouadjet est lune des premires divinits de la Basse-gypte ; le mur aux Cobras construit vers -2700 Saqqarah par lmhotep, mdecin et archi-tecte du pharaon Djoser et le serpent utilis comme signe hiroglyphe (parfois coup en deux pour le rendre inoffensif), attestent de cette antique fascination. Des tablettes sumriennes de la fin du IIIe millnaire font tat de lutilisation, en thrapeutique, dcailles de serpents. Les morsures danimaux venimeux sont relates par un document, le papyrus gyptien (entre - 1550 et - 1200 av. J.-C.) mis au jour par Ebers en 1873. Le mdecin gyptien, qualifi de Matre des Scorpions , utilise dans sa pharmacope linfusion de scorpion et la graisse de vipre. La piqre et la morsure de ces mmes animaux sont galement dcrites sur des tablettes gyptiennes faisant rfrence Thot. Les tablettes babylo-niennes de Constantinople dcrivent le Shimmatu ou envenimation scorpionique et les Assyriens utilisent dj la cantharide, tandis que la mdecine orientale de lInde et de la Chine prconise, dose homopathique, le venin de crapaud. Le serpent et les scorpions sont mentionns plusieurs reprises dans la Bible.

2 La fonction venimeuse

Lpoque hellniste nest pas en reste. La mythologie grecque relate de nombreux vnements mettant en cause serpents et scorpions. Aristote (384-322 av. J.-C.) dans son Histoire des animaux, dcrit la biologie de labeille et sa piqre, Nicandre de Colophon (275-130 av. J.-C.) en Lydie, crit deux ouvrages de pharmacologie (Theriaca et Alexipharmaca) traitant des intoxications animales et vgtales. Mithridate IV Eupator, roi du Pont (132-63 av. J.-C.) tente de simmuniser contre le venin de serpent en en buvant le sang. Celse, au Ier sicle, dcrit plantes et animaux venimeux et Dioscorides Pedanius (40 90), au service de Nron, dans Liber de Venenis, reprend le contenu des manuscrits gyptiens et adapte le trait de Nicandre dont lenseignement sera poursuivi pendant toute la priode mdivale.

Pline lAncien (23 79), pendant les premires annes de lre chrtienne, rdige une encyclopdie dans laquelle il relate les pratiques utilises contre les piqres de scorpions, les unes relevant de la pure crdulit (enfouissement de figurines, prsence de cadavres de scorpions dans les maisons et prires), les autres relevant dune vritable prophylaxie (surlvation et protection des lits avec de lail ou des pines). Galien (131-201), mdecin clbre sous le rgne de Marc Aurle, traite galement des animaux venimeux (Facults naturelles et De Theriaca ad Poisonem) recommandant la cautrisation aprs morsure. Oribasius (325-403), Aetius (480-556) de lre chrtienne, commentent la mde-cine galnique sur les envenimations ; Paul dgine (625-690) suit les principes de Nicandre. La mdecine islamique avec Rhazs (860-923) et Avicenne (980-1037), sintresse galement aux animaux venimeux. Au XIIe sicle, Nicolas de Salerne fonde son cole et publie Antidotarium.

Le Moyen ge fait une place importante lsotrisme. La chair, le foie de vipre, la graisse de crapaud, les sangsues et la cantharide sont largement utili-ss. En 1198, Mamonide, mdecin juif du sultan Saladin, crit un ouvrage sur les poisons et les antidotes o lenvenimation ophidienne est traite. Plus tard, Ambroise Par (1510-1590) publie un trait illustr sur les animaux venimeux et Jacques Grvin (1538-1570), publie en 1568 un ouvrage vernaculaire Deux livres sur les venins o il aborde les poissons et autres animaux marins veni-meux. En 1664, Francesco Redi (1621-1697), philosophe, mdecin et pote, fondateur de la parasitologie, crit De Venenis Animalibus ; il y dcrit lappa-reil venimeux de la vipre et du scorpion et rfute les fables circulant leur sujet ; il injecte des venins sous la peau et note leurs effets caractristiques. Il est malheureusement combattu par Mose Charras (1619-1698), apothicaire du duc dOrlans et professeur de chimie au Jardin royal de Paris, auteur dun Trait sur la thriaque . Le XVIIIe sicle est marqu par les recherches dun Italien, Felice Montana (1720-1805), qui fonde les bases de la toxico-logie systmatique, et dun amricain, John Hunter (1728-1793) ; en France, Charles Bonaparte (1803-1857), fils de Lucien et neveu de Napolon, publie en 1843 Analyse du venin de vipre et dcouverte de la viprine . La fin du XIXe sicle et le dbut du XXe sicle sont alors marqus par un foisonnement

Introduction 3

de travaux sur les animaux venimeux dont beaucoup jettent les bases de limmunologie actuelle ; il faut relever aux USA, les noms de S.W. Mitchell (1829-1914), de J. Fayrer (1824-1907) sur les serpents, de H. Sewall qui immu-nise un pigeon contre le venin de crotale par mithridatisation, cest--dire par administration de petites doses croissantes de venin, de Th. Fraser qui obtient en 1895 un immun-srum. En France, Paul Portier (1866-1962) et Charles Richet (1850-1935) dcouvrent lanaphylaxie (1904-1911) en travaillant sur les actinies. Csaire Phisalix (1852-1906) travaillant sur les venins et les toxines de vipres de France, est le dcouvreur de la vaccination antivenimeuse exprimentale et de la srothrapie, cependant que M. Arthus (1862-1945) dcouvre le phnomne danaphylaxie locale et P. Ehrlich (1854-1895) en Alle-magne, les anticorps antimicrobiens. Ehrlich serait le premier auteur avoir parl danticorps. Un grand nombre de travaux sur les venins sont dus, cette poque, Csaire et Marie Phisalix. Celle-ci publie en 1922 une synthse en deux volumes intitule Les animaux venimeux et leurs venins , traitant lanatomie compare des appareils venimeux, la physiologie, la pathologie, la composition des venins, limmunit naturelle ou transfrable. Cet ouvrage est considr comme le premier ouvrage entirement consacr aux animaux venimeux. Ses illustrations (dessins personnels) sont encore rgulirement reprises. En Amrique du Sud, Vital Brazil (1865-1946), mdecin pidmio-logiste spcialiste des serpents fonde, en 1901, lInstitut Butantan Sao Paulo (Brsil), lun des tout premiers instituts producteurs de srums antivenimeux aprs les Instituts Pasteur de Paris et de Sagon. Plus prs de nous, en 1951, J. Watson et F. Crick utilisent une enzyme de serpent pour lucider la structure des acides nucliques. Quelques annes plus tard, J.-P. Changeux, lInstitut Pasteur de Paris, utilise, avec laide de A. Mnez, les toxines curarisantes dun serpent venimeux indien (Bongare) pour isoler le rcepteur post-synaptique lactylcholine et en tablir la structure. Lavnement de la biologie molcu-laire, la connaissance de plus en plus pousse du neurone, vont alors dboucher sur les travaux actuels mens simultanment dans de nombreux pays. Ltape danalyse se complte actuellement dune tape de synthse : on sait fabriquer des toxines dtoxifies, des analogues de mme ractivit immunologique ; on aborde lre des vaccins de synthse, et les venins utiliss comme outils mol-culaires ouvrent de plus en plus de perspectives pour rsoudre de nombreux problmes biologiques.

2. Quelques dfinitions

De nombreux organismes vivants, procaryotes ou eucaryotes, sont capables dlaborer des substances toxiques. En biologie animale, on appelle venins des poisons dorigine animale reprsentant des armes dattaque ou de dfense envers un animal dune autre espce ou envers lhomme. Ces venins sont soit injects, soit projets sur un prdateur potentiel ou une proie en vue de


la paralyser ou de la tuer, soit excrts la surface du tgument, soit conte-nus dans les milieux intrieurs ou les tissus des animaux. On distinguera les animaux venimeux actifs, capables dinjecter leur venin, ou du moins ayant un comportement offensif (scorpions, serpents), des animaux venimeux passifs dont le venin ne sexprime quen situation de dfense (batraciens, diplopodes). La limite entre ces deux catgories (classification dHabermehl, 1981) nest cependant pas si tranche (projection de venin par exemple).

De plus, on fera la diffrence entre les animaux venimeux, qui prf-rentiellement seront traits dans ce volume, et les animaux vnneux dont lingestion ou le contact avec leur milieu intrieur (sang ou tissus) provoque des ractions nocives dempoisonnement (poisson-globe, papillons et autres insectes). Les venins actifs et passifs sont le plus souvent des substances complexes formes par scrtion. On peut en extraire des toxines (du grec toxicon : poison pour flche), cest--dire des espces chimiques bien dfi-nies, effet physiologique nocif plus ou moins spcifique, et dautres subs-tances. Un venin contient souvent plusieurs toxines, plusieurs enzymes, etc. Rappelons quil existe chez les procaryotes (bactries), chez les eucaryotes vgtaux (protistes vgtaux et vgtaux pluricellulaires), ainsi que chez les champignons, de trs nombreuses toxines (toxines bactriennes, alcalodes) et parfois mme de vritables venins (euphorbiaces, urticaces, bufotnine de certains champignons ayant le sens, dans certaines langues, de sige de crapauds (voir langlais toadstool ). Certaines de ces substances sont utilises par les animaux pour leur protection.

Les venins se situent donc dans un vaste ensemble de substances produites par les tres vivants et intervenant dans les relations entre animaux : ces subs-tances sont dites smiochimiques. Parmi elles, celles effets interspcifiques sont les substances alllochimiques comprenant les allomones et les kairo-mones. Les venins et les substances dfensives (dont la limite est souvent floue) sont des allomones qui procurent un avantage adaptatif lorganisme qui les produit. Le venin est en gnral scrt par lanimal lui-mme dans des glandes spcialises, on parlera alors de venin dorigine endogne. Certains venins, notamment chez les hymnoptres, contiendraient des phromones qui pousse-raient les individus constituant la colonie des ractions collectives, dfensives ou agressives. Par contre, de nombreux animaux, vertbrs comme invertbrs, utilisent pour leur dfense des substances quils ne produisent pas eux-mmes mais quils empruntent des bactries, des algues unicellulaires, des vgtaux, voire dautres animaux ; on parlera alors de venins ou de substances toxiques dorigine exogne (ttrodotoxine et saxitoxine par exemple).

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3. Prsentation et rpartition des animaux venimeux

Les venins se rencontrent dans tous les embranchements du rgne animal. La toxicit envers lhomme doit tre mise part : lhomme reprsente un hte ou un ennemi relativement exceptionnel pour les animaux venimeux, jamais une proie, sauf rarissimes exceptions. Mais la toxicit envers lhomme dune part, la richesse des venins en composants de haute activit spcifique dautre part, ont une telle importance mdicale quelles justifient les proccupations et les travaux des chercheurs, des mdecins et des populations concernes.

La rpartition gographique des animaux venimeux montre que cest dans la zone intertropicale et dans les zones tempres chaudes quils sont les plus couramment rpandus. Il y a diminution du nombre danimaux venimeux partir des zones intertropicales vers le nord et vers le sud. Cette distribution peut avoir plusieurs causes : dune part, des causes palogographiques, lori-gine de certains groupes se situant dans ces zones, dautre part, la formation des plaques continentales et les migrations au cours des temps gologiques qui ont aussi contribu la rpartition actuelle. On constate souvent que la toxicit dune espce ou dun groupe zoologique varie en fonction de la temp-rature et dpend des saisons. Souvent, les animaux venimeux ont un fort taux dendmisme mais certaines espces sont cependant assez largement rparties. Les animaux venimeux, qui sont surtout des prdateurs carnivores, occupent des biotopes o il y a souvent abondance de proies : strate arbustive et litire des forts, steppes. Dans les dserts o les proies sont plus rares, les animaux venimeux compensent ce handicap par des stratgies de chasse plus efficaces. Parfois, les animaux venimeux se sont accoutums lhomme et vivent dans ses cultures (araignes, serpents) ou mme dans les villes (scorpions, arai-gnes).

Le dveloppement des levages amateurs et commerciaux pose, dans de nombreux pays occidentaux, des problmes de sant et des problmes mdico-lgaux quil est urgent de rsoudre. Les animaux venimeux sont rpartis aussi bien dans le milieu terrestre que dans le milieu marin. En milieu marin, les animaux peuvent tre fixs (sessiles) ou vagiles. Les vertbrs marins sont reprsents par de nombreux poissons mais aussi par quelques serpents marins au venin trs toxique. En milieu terrestre, les arthropodes venimeux sont trs nombreux : arachnides, myriapodes, insectes. Parmi les vertbrs, batraciens et serpents prdominent ; les mammifres et oiseaux venimeux se rduisent quelques espces.

Dans un phylum ou dans une classe, le pourcentage despces venimeuses est trs variable : faible chez les mammifres (quelques espces concernes seulement), trs lev chez les araignes (toutes les familles sauf une) et mme gal 100 % (scorpions, cnidaires).


4. Appareils venimeux

Les animaux venimeux sont pourvus de glandes scrtrices de venin et pour les animaux venimeux actifs dun appareil inoculateur.

4.1. Glandes venin

La scrtion est assure soit par des glandes unicellulaires (scrtion sreuse de la peau des poissons), soit par des glandes pluricellulaires. Ce sont toujours des glandes exocrines. Lorigine embryologique des cellules glandulaires est, dans la quasi-totalit des cas, ectodermique ; elles sont enfonces plus ou moins profon-dment sous le tgument. Elles peuvent tre acineuses ou tubuleuses, simples ou composes. Parfois, elles sont trs superficielles (chinodermes, poissons). Dans un mme groupe, on peut trouver plusieurs types de glandes muqueuses et sreuses, parfois associes (certains serpents, certains batraciens) ou isoles. Les cellules glandulaires obissent un cycle scrtoire. De nombreuses glandes venimeuses ont souvent une scrtion protique et leur scrtion est donc rgle selon les tapes normales de la scrtion de ce type : tape intranuclaire de trans-cription, synthse des protines au niveau du rticulum granulaire (traduction), passage par lappareil de Golgi, expulsion des granules de scrtion par exocytose. Ces tapes ont t tudies chez plusieurs groupes en microscopie lectronique (serpents, batraciens...). certaines scrtions de type alcalode, sont associes des structures typiques de cellules strodognes comme la prsence dun rticulum lisse en rseau cristallode. Les cellules glandulaires sont souvent pourvues leur apex de microvillosits. On rencontre parfois des canaux intracellulaires garnis eux aussi de microvillosits. Lappareil de Golgi est galement lorigine des cnidocytes (cellules urticantes) des cnidaires. Lvacuation a souvent lieu par des canaux excrteurs uniques ou ramifis o dbouchent acini ou tubes glandulaires. Parfois, le venin est labor par deux glandes successives dont les produits sont synergiques. Ces structures glandulaires peuvent constituer des glandes de type racteur o les produits de scrtion doivent ragir entre eux pour constituer la substance toxique. Cest le cas pour les scrtions cyanures des diplopodes ou de la chambre dexplosion des coloptres bombardiers (Brachynides). Il peut exister, associs aux glandes, des rservoirs non glandulaires permettant une accumulation du venin (hymnoptres). La taille des glandes varie grandement lintrieur dun mme groupe zoologique, que ce soit chez les serpents ou chez les araignes. Chez ces dernires par exemple, elles peuvent noccuper que les chlicres ou stendre dans tout le cphalothorax, avec tous les intermdiaires possibles ; ni la toxicit, ni la quantit de venin inject ne sont fonction de la taille des glandes. La localisation des glandes varie dun groupe lautre. Elles sont plus ou moins proches de lappa-reil vulnrant lui-mme. Dans de nombreux groupes, si les donnes histologiques sur les glandes productrices de venin sont relativement abondantes, les donnes cytologiques prcises font souvent dfaut.

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4.2. Appareil vulnrant

Par dfinition, cet appareil vulnrant nexiste que chez les animaux venimeux actifs. Il a pour rle dinjecter du venin dans la proie et de permettre le franchis-sement de la barrire tgumentaire et bien souvent vasculaire. Il comporte deux parties : le dispositif dinjection dune part, et le dispositif de pntration, dautre part. Le dispositif dinjection peut tre ramen deux modles : celui de la poire injection, constitu par la musculature situe autour de la glande ou en aval de celle-ci. Ce dispositif est le plus courant, on le rencontre chez les serpents, les araignes, les insectes (pompes buccales des insectes piqueurs-suceurs, aiguillon des gupes). Aux cellules glandulaires sont associs des muscles ; ces muscles peuvent tre disposs autour de chaque cellule (myriapodes), autour dacini isols (certains batraciens) ou autour dune glande complexe (la plupart des cas). Cette musculature permet lexpulsion du venin vers les organes vulnrants ou vers lextrieur. Lautre mcanisme, plus rare, est celui de la seringue piston. Il se rencontre dans lappareil buccal des punaises (hmiptres) et dans laiguillon dabeille. Les phnomnes de capillarit interviennent galement dans la conduc-tion du venin (mchoires de sangsues, aiguillons dhymnoptres).

Les dispositifs de pntration se ramnent galement quelques modles simples. Le dispositif vulnrant est toujours un dispositif acr son extrmit pour faciliter la pntration. Le plus simple est laiguille, cest--dire une partie effile, le plus souvent lisse ouverture subterminale. Leffilement permet la fois une pntration efficace et un retrait rapide, louverture subterminale empche le canal de se boucher. Ce dispositif est celui des crochets venimeux des serpents, de laiguillon du scorpion, des chlicres daraignes, des forci-pules de myriapodes, des doigts des pinces de pseudo-scorpions. Le canal de laiguille peut tre remplac par une gouttire plus ou moins ferme. Le deuxime type de dispositif est la pointe de harpon. Il existe un stylet, perfo-rant, barbul, senfonant dans les tissus ( poils urticants des chenilles et des araignes, dents des cnes). Le troisime type est la scie. On observe alors deux stylets perforants (ou plus) munis galement de barbules. La pntration dans les tissus est obtenue par cisaillement grce au mouvement alternatif des stylets (aiguillon dabeille, pices buccales des punaises). Ces stylets peuvent parfois tre maintenus par un guide (labium des punaises et des diptres nmatocres). La pntration des stylets vulnrants peut tre assure par projection : cest encore le cas des dents de cnes mais aussi celui des cnidocystes de cnidaires ou des trichocystes des cilis. Les organes vulnrants peuvent avoir la forme de mors articuls formant une pince ; en gnral, il sagit dune pince deux mors, parfois trois (pdicellaires des chinides) ou mme quatre (mchoires des annlides glycrids). La pince est le plus souvent oriente dans un plan perpendiculaire laxe du corps ; cest le cas des chlicres des araignes labi-dognathes, des forcipules de myriapodes. Mais parfois, lorientation est paral-lle laxe du corps (dents des serpents protroglyphes, chlicres des mygales). Chez les vertbrs, les mors sont constitus par les mchoires garnies de dents.


La localisation de lappareil vulnrant est trs diverse selon les groupes zoologiques ; souvent situ aux alentours de la rgion buccale, parfois dans les organes de prhension (acintiens, cnidaires, pseudo-scorpions), il peut aussi se situer tout larrire du corps (scorpions, hymnoptres aculates, coloptres Brachynides, uropyges, ornithorynque...) ou des endroits relativement expo-ss (poils urticants des chenilles et des araignes). La pntration de lorgane vulnrant est assure, on la vu, par une musculature associe (intrinsque). Par ailleurs, il existe souvent dautres adaptations, en particulier au niveau des articulations osseuses (chez les serpents, les poissons) ou appendiculaires (chez les arthropodes), accompagnes dune musculature (extrinsque) permettant la mobilit des diffrents appareils, et aussi dassurer une pntration et une rtraction rapide de la partie vulnrante. La participation de nombreuses struc-tures, mme relativement loignes de la glande ou de lorgane de pntration, est donc indispensable lexercice de la fonction venimeuse. En particulier, il faut rappeler que les glandes elles-mmes et les muscles ont une innervation qui permet le contrle nerveux de la fonction venimeuse.

Les appareils vulnrants venimeux sont raliss partir de nombreuses structures modifies : on peut tablir une homologie (mme organisation fondamentale et mme origine embryologique) entre la tarire et laiguillon des hymnoptres, entre les diffrentes pices buccales piqueuses des insectes, entre les glandes salivaires des vertbrs et les glandes labiales des serpents, de lhloderme et des musaraignes venimeuses. Mais bien souvent, la fonction venimeuse est ralise par des appareils trs diffrents dans des groupes zoolo-giques plus ou moins loigns et dont lorigine est totalement indpendante ; autrement dit, il sagit dans la plupart des cas, de phnomnes de convergence : les arachnides en fournissent un exemple puisque les appareils vulnrants sont soit des chlicres (araignes), des pdipalpes (pseudo-scorpions) ou le telson (scorpions). Les appareils venimeux, en fait, doivent tre considrs comme des caractres adaptatifs spcialiss.

Chez certains animaux, le venin (ou la substance dfensive) peut tre projet hors du corps de lanimal ; citons les cobras cracheurs, un batracien, quelques myriapodes, les coloptres Brachynides, quelques scorpions et quelques arai-gnes. Cette projection ncessite lintervention du systme musculaire associ des dispositifs particuliers (dent du cobra, crible et chambre dexplosion des Brachynides). Chez les animaux venimeux passifs, les glandes dbouchent lextrieur du corps de lanimal, et il ny a pas dappareil inoculateur (batra-ciens, myriapodes diplopodes, certains poissons).

Introduction 9

5. Composition et mode daction des venins

5.1. Composition

Les venins sont en gnral constitus dun mlange de plusieurs substances quil est possible de sparer. Les unes, les toxines ont une action nocive plus ou moins spcifique ; les autres sont des composs dont laction nest en principe pas nocive, du moins aux concentrations biologiques utilises par les cellules mais dont la concentration dans les venins peut entraner une toxicit. Ce sont par exemple de nombreuses enzymes, des amines biognes (srotonine, histamine, acty1choline), des ions, des protines diverses (bradykinine par exemple). Des antibiotiques (peptides antibactriens), un facteur de crois-sance (NGF) etc., peuvent tre galement prsents. Actuellement, lanalyse des venins, et en particulier de certaines toxines, est extrmement avance, tel point que leurs structures molculaires sont aussi connues que celles de lhmo-globine, de la ribonuclase ou de linsuline. Les toxines animales peuvent tre des corps relativement simples, rarement aliphatiques, communment cycliques plus ou moins complexes (alcalodes par exemple). Ce sont trs souvent des polypeptides et des protines dont le nombre de rsidus des squences en acides amins est gnralement infrieur 75 (serpents, scorpions). De nombreuses toxines marines ne sont pas des protines mais des composs organiques (chanes htrocycliques). Nombre de toxines ont des parents structurelles avec des dfensines circulantes prsentes dans le sang. Les toxines protiques des venins de serpents, de scorpions, des cnes et des cnidaires font lobjet de recherches trs avances : on connat la structure spatiale de leur molcule, lemplacement des sites toxiques et des sites antigniques (se liant aux rcep-teurs cellulaires des membranes ou aux anticorps). La charge lectrique de certains radicaux, la conformation de ces molcules toxiques, sont susceptibles dexpliquer grce leur spcificit le mode daction des ractions toxine-rcep-teur ou antigne-anticorps.

5.2. Mode daction des venins

Laction dun venin sur une proie doit tre extrmement rapide. Tout concourt en effet soit une paralysie fulgurante, indispensable la nutrition et vitant ainsi une raction agressive de la proie ou une longue recherche en cas dchappe, soit un effet dissuasif envers un agresseur. Les toxines agissent en gnral trs faible dose, ce sont des poisons trs violents. Certaines enzymes (hyaluronidase) ont pour rle de faciliter la diffusion des autres constituants du venin. Les toxines peuvent agir sur diffrents sites de lorganisme.

Des techniques de marquage radioactif des venins ou des toxines permettent de dterminer les tissus cibles ; des mthodes dtude plus fines de liaison entre la toxine et ses rcepteurs cellulaires (diffrents sites dun canal ionique par


exemple) sont actuellement appliques. Le spectre de spcificit dune toxine est plus ou moins large. Certaines toxines, dites pantropes, ont un large spectre daction, elles atteignent de nombreux tissus, ce sont par exemple les cytotoxines et les cardiotoxines. Dautres toxines, telles les neurotoxines, ont comme cibles les cellules excitables : les neurones et leurs synapses (dont les jonctions neuro-musculaires) et le sarcolemme, cest--dire la membrane plasmique du muscle.

Les toxines, peuvent tre classes selon leur mode daction ou selon leur structure chimique, mais dautres classifications ont t proposes. Le nom dune toxine dpend en gnral de lanimal qui la produit : cobratoxine de cobra, palytoxine de Palythoa (cnidaire), scorpiotoxines des scorpions. Lorsque plusieurs toxines sont prsentes dans le venin dun mme animal, on a souvent rajout une lettre grecque, voire un indice chiffr. Ces lettres font ventuel-lement rfrence au mode daction (ex. : -bungarotoxine, -bungarotoxine) mais il est possible galement de faire rfrence lanimal qui y est sensible : mammatoxine (qui agit sur les mammifres) ; insectotoxines (agissant sur les insectes) ; crustacotoxine (sur les crustacs).

Mis part leur pouvoir toxique spcifique, de nombreuses toxines protiques ont un pouvoir antignique, autrement dit, leur prsence dans lorga-nisme induit une raction de dfense mettant en jeu le systme immunitaire. Cest sur les ractions immunitaires que sont bases la srothrapie et la vacci-nation. En dehors de la liaison antigne-anticorps, les venins interagissent avec de nombreux facteurs du systme immunitaire : leur action sur les plaquettes sanguines, sur lendothlium vasculaire ou sur le systme du complment en sont des exemples.

6. Mesure de la toxicit

La toxicit dun venin peut tre value par plusieurs mthodes. Les unes sont bases sur des tests biologiques effectus sur des animaux entiers ou sur des cellules en culture, les autres sont bases sur des mthodes de liaison des toxines.

Le plus courant des tests biologiques est lvaluation de la DL 50 ou dose ltale 50 : la DL 50 est la dose de substance inocule par kg danimal en un temps donn qui entrane la mort de 50 % des animaux traits. Des prci-sions sont ncessaires : sur lespce animale, le poids, le temps dexprience (en gnral 48 h), le mode dinjection (intraveineuse, intrapritonale ou sous- cutane). Les autres conditions dexprience (provenance du venin, saison), sont des facteurs qui peuvent influer aussi sur la dtermination de la DL 50. Cette dernire se dtermine en gnral sur des souris de 20 g ; elle est exprime en micro ou en nanogrammes par kg danimal.

Les tests de liaisons concernent : le pouvoir toxique. La toxicit dune toxine peut tre dtermine par

son pouvoir de liaison et son affinit avec son rcepteur spcifique.

Introduction 11

Ainsi est-il possible de dterminer le pouvoir de liaison de toxines de serpents avec leurs rcepteurs lactylcholine ; on mesure en fait la vitesse cintique de la liaison, donc laffinit de la toxine (rendue radioactive) avec son rcepteur ;

le pouvoir antignique. De mme, le pouvoir antignique dune toxine peut tre dtermin par sa capacit de liaison avec des anticorps. Luti-lisation danticorps monoclonaux est courante en ce domaine. Les tests ELISA ont t rcemment mis au point pour des toxines de serpents et de scorpions.

7. Venins dans leur contexte cologique et thologique

Dans un rseau trophique, les animaux peuvent tre la fois proies, prda-teurs, comptiteurs. Chaque rle requiert une stratgie particulire. Les animaux venimeux peuvent dvelopper comme les autres, des stratgies non spcifiques qui faciliteront leur prdation ou leur dfense. Ainsi, de nombreux animaux venimeux ont-ils des colorations cryptiques ( homochromie avec le substrat), cest le cas de nombreux serpents, de poissons et de nombreux insectes. Dautres sont homotypiques, cest--dire que leur forme ressemble des lments du milieu dans lequel ils vivent (poissons-pierres). Certains pratiquent la thanatose ( mort rflexe ). Ces stratgies de camouflage favo-risent la fois la prdation et la dfense. Par contre, certaines stratgies sont beaucoup plus spcifiques aux animaux venimeux ou protgs par leur toxi-cit. Les colorations avertissantes ou les diffrentes catgories de mimtismes en sont des exemples : mimtisme batsien o lanimal dangereux est mim par des animaux inoffensifs, mimtisme mllerien o des espces toxiques se ressemblent (araignes ressemblant des fourmis), mimtisme martensien o une espce trs dangereuse imite un modle moyennement ou peu dangereux (serpents-corail).

Quelques animaux sont capables de neutraliser les venins de leurs prda-teurs. Ils peuvent le faire par dtoxification. Cette dernire se fait souvent par le stockage des corps toxiques dans des tissus tels que le tissu adipeux, dans des nphrocytes (cellules dexcrtion par accumulation) ou mme dans la cuticule (qui, chez les arthropodes juvniles sera limine). Elle peut aussi se faire en synthtisant des produits non toxiques avec des processus cellulaires varis. Dautres animaux sont rsistants laction des venins, par exemple quelques mammifres sont rsistants des venins de serpents. Divers mcanismes expliquent cette rsistance : soit un rcepteur de la toxine lgrement modifi (compar la structure canonique) et nacceptant pas la toxine, soit prsence dans la circulation sanguine de protines spcifiques neutralisant la toxine sans rapport de structure avec les anticorps. La rsistance des scorpions leur


propre venin pourrait sexpliquer par linactivit pharmacologique des canaux potassium et sodium-voltage dpendants sur les fibres musculaires et sur la chane nerveuse ventrale (Legros et al., 1998).

8. Comportement des animaux venimeux

Les animaux venimeux existent, plus ou moins nombreux, dans tous les groupes zoologiques, leur comportement est donc trs diversifi.

Les animaux venimeux actifs ont souvent un rythme dactivit plus impor-tant que les venimeux passifs que lon considre comme plus lents et moins agressifs.

Les animaux venimeux peuvent avoir un rythme dactivit diurne ou nocturne, lenvenimation humaine dpendra videmment de cette activit. De mme, le comportement phototropique ou thigmotropique des animaux pourra avoir des consquences sur leurs chances de rencontre avec lhomme, ce qui permettra de prendre des mesures prophylactiques ventuellement ncessaires.

9. Venins et diffrentes fonctions vitales

La dfinition mme des venins est une dfinition cologique. Les venins interviennent pour lattaque dune proie ou pour la dfense de lindividu, ils font donc partie des fonctions de nutrition et des fonctions de relation. Quelques animaux, le plus souvent marins et coloniaux (cnidaires, bryozoaires), utilisent leur toxicit dans la comptition territoriale.

En fait, les venins interviennent aussi plus ou moins, dans de nombreuses autres fonctions vitales chez les animaux.

10. Conclusion

Lobjet de cet ouvrage est double : tout dabord attirer lattention sur les effets pathologiques des venins et le dveloppement rcent des recherches les concernant, permettre ensuite une rencontre avec la biodiversit exprime dans ce domaine. La diversit des solutions requises toutes les chelles de lorganisme est remarquable tant dans la ralisation des appareils producteurs et vulnrants que dans le comportement des animaux, la composition et le mode daction des venins.

Introduction 13

Pour en savoir plus

Historique sommaire

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Chapitre 1

Mesure de la toxicit des venins et de la neutralisation des antidotes

aux venins

Jean-Philippe Chippaux

Les venins sont des mlanges de substances chimiques, le plus souvent des protines remarquablement actives et spcifiques (Tu, 1988 ; Chippaux, 2002). La toxicit des venins est donc la rsultante de laction toxique de leurs diff-rents composants, module par la rponse de lorganisme. Elle est mesure exprimentalement sur des modles animaux en fonction de critres dfinis qui nautorisent pas une transposition directe des rsultats lhomme. Dune part, les modes daction des composants du venin diffrent selon les organismes ou les systmes biologiques. Dautre part, chaque espce voire chaque individu, adapte sa raction lagression dont il est victime. Lvaluation de lactivit neutralisante des antidotes rpond une logique parfaitement symtrique.

En consquence, la mesure de la toxicit chez lanimal peut ne pas corres-pondre rigoureusement aux observations cliniques, dautant plus que la premire est statistique alors que ces dernires sont individuelles. Rcipro-quement, on peut sattendre ce que la neutralisation du venin obtenue chez lanimal par un antivenin ne soit pas reproductible chez lhomme. En dfinitive, seuls les essais cliniques permettront de confirmer lefficacit dun antidote aprs sa validation exprimentale (Chippaux, 2010 ; Chippaux et al., 2010 ; OMS, 2010).


1. Mesure exprimentale de la toxicit dun venin

Le plus souvent, les tests de toxicit sont effectus avec le venin total, et cest sur cette base que ce chapitre les dcrira. Il a en effet t montr que la toxicit cumule de chaque composant dun venin nest pas gale la toxicit du venin total. Dune part, lactivit du composant le plus toxique masque celle des autres composants et, dautre part, de nombreuses interactions agonistes ou antagonistes interviennent. Il est donc plus rationnel et fructueux dtudier les activits systmiques en utilisant des tests spcifiques appropris qui corres-pondent aux diffrents types de toxicit prsents dans un venin.

La toxicit se mesure en utilisant une srie de tests in vivo ou in vitro, aujourdhui bien standardiss (OMS, 1981 ; Theakston et Reid, 1983). Cependant, il faut se souvenir que les rsultats ne sont valides que pour le modle utilis : dautres animaux rpondront diffremment au mme venin en raison dune sensi-bilit diffrente, de proprits anatomiques et physiologiques particulires ou daffinit distincte des protines du venin pour le substrat quelles rencontrent. Lextrapolation lhomme dune dose ltale pour la souris ne rpond aucune vrification exprimentale. La mme dose dun venin, rapporte au poids de lani-mal, peut tuer un individu dune espce en quelques minutes et sembler ne pas affecter celui dune autre espce. Ainsi, la toxicit dpend, la fois, de lespce laquelle appartient lanimal venimeux et de celle de lanimal envenim.

Plusieurs facteurs peuvent avoir une influence sur la toxicit dun venin (tableau 1.I). La voie dadministration est sans doute la plus importante. Bernard (1857) a ainsi montr que le venin de vipre ntait pas toxique per os, alors quil lest par injection en quelques minutes.

1.1. Tests de ltalit

Il sagit de tests globaux destins mesurer, dans des conditions dfinies, la ltalit dun venin en fonction de la dose et du temps daction. Le rsultat est statistique et ncessite une prparation standardise de venin. Ce dernier doit tre correctement identifi (si possible un mlange de venins provenant de plusieurs individus dorigine connue et reprsentatifs de lespce tudie). Les tests doivent comporter un effectif minimal danimaux gntiquement homognes qui sera inocul le venin, ainsi que des techniques reproductibles dadministration du venin (quantit et site dinjection) et de mesures des rsul-tats. Parmi les diffrentes mthodes utilises, celle qui reste pour linstant la plus employe et fait rfrence auprs des instances de rgulation des antive-nins, est la dose ltale 50 % ( DL50), dont la mesure drive de la technique de Spearman-Krber (OMS, 1981 ; Chippaux, 2002). La DL50 est la dose de venin qui tue 50 % des animaux prouvs dans une limite de temps donne. La mthode consiste inoculer des dilutions de concentrations croissantes des groupes danimaux de mmes poids et sexe, rpartis en grappes dau moins

Mesure de la toxicit des venins et de la neutralisation des antidotes aux venins 17

cinq individus, qui recevront chacun une dose gale de venin. Certaines condi-tions sont indispensables la validation des rsultats du test. Lcart arithm-tique ou logarithmique sparant deux dilutions conscutives doit tre constant entre tous les groupes au cours dun mme test. La dure de lexprimentation est de 24 heures dobservation au minimum, lissue desquelles le rsultat est exprim en nombre de DL50 ; quelques auteurs y ajoutent la DL50 48 heures, napportant pas de prcision supplmentaire et risquant dtre influence par des facteurs externes, notamment une infection concomitante. La toxicit chronique et la mutagnse ne sont actuellement pas recherches de faon systmatique. Lensemble d

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