Sissejuhatus eukarüootide mitmekesisusse - protistid ja seenedBiodiversiteet ja elustik Eestis ja Euroopas

Veekogude elustikAlgoloogia

Protistide osa konspekt

Risaarid — RhizariaKalle Olli1

KokkuvõteRisaarid on üks morfoloogiliselt mitmekesine ainuraksete eukarüootide suur-rühmi, kuulub hüpoteetiliselt monofüleetilisseSAR-rühma, mis hõlmab lisaks veel alveolaate ja stramenopiile (Stramenopiilid-Alveolaadid-Risaarid).Risaaride hulka kuulub suurem hulk erinevaid amööbe; kulendid on filoossed, retikuloossed või aktinopoodsed. Loboosseidkulendeid, nagu on Amoebozoa rühmas, siin ei ole. Valdav enamik on vähemalt mingis elutsükli faasis viburitega amööbid— kulendviburlased. Mõned on viburitest sekundaarselt loobunud. Paljud moodustavad kodasid ja skelette. Pea kõik onmitokondrilised; mitokondrid tubullaarsete kristadega.Tuntumatest kaubamärkidest on põhjust kohe mainida kambrilisi (Foraminifera), kes on valdavalt bentilised kodaamööbidja radiolaare, kes on polüfüleetiline rühm planktilistest kodaamööbidest.Risaarid koosenvad fülogeneetiliselt kahest rühmas: Cercozoa ja Retaria. Retaria kojad fossiliseeruvad hästi ja lubi- kuiränifossiile ongi palju teada. Cercozoa fossiile on teada väga vähe.

1EMU; UT

Sisukord

Retaria 1Radiolaria — kiirelised . . . . . . . . . . . . . . . . 1

Kes kuulub kiireliste hulka? . . . . . . . . . . 1Kes päikeselised Heliozoa? . . . . . . . . . . 2Kiireliste rakuehitus . . . . . . . . . . . . . . . 2Biogeensed setted . . . . . . . . . . . . . . . . 2

Kambrilised — Foraminifera . . . . . . . . . . . . . 6

Cercozoa 8Imbricatea— euglüfiidid . . . . . . . . . . . . . . 8Chlorarachniophyceae . . . . . . . . . . . . . . . 9Ascetosporea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9Phytomyxea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .10

Kiire lõppsõna 12

RetariaEnamasti merelised lubjast kojaga amööbid.

Radiolaria — kiirelisedRadiolaarid on suured (ca. 40 μm – 1 mm), planktilised or-ganismid, mis kasvatavad endale keeruka ehitusega sskele-ti. Enamasti üherakulised, harva moodustavad kolooniaid.Eranditult mereorganismid. Puuduvad riimveelistes siseme-redes (Läänemeri, Must meri, etc). Kirjeldatud liikide arvon suurusklassis 10,000. Lisaks kaasaegsetele liikidele onrikkalikud fossiilid, seda tänu kiirloomade mineraalsele ske-letile.

Kes kuulub kiireliste hulka?

Kiireliste süstemaatika ja klassifitseerimine on olnud kesk-misest keerukam. Kirjeldava ajastu suurkuju oli Ernst Haec-kel1.Pikka aega põhineski kiireliste klassifikatsioon Ernst Haec-

kel’i [Haeckel, 1887] algsel jaotusel neljaks ‘seltsiks’: urbe-lised e. Spumellaria, ainuavalised e. Nassellaria, astlalisede. Acantharia ja kolmeavalised e. Phaeodaria; klassifi-katsiooni aluseks olid morfoloogilised tunnused, erinevusedrakuskeleti ja tsentraalkapsli ehituses.Urbelised Spumellaria ja ainuavalised Nassellaria tee-

vad räniskelette ning need ühendatakse klassi Polycystina.Molekulaarsete tunnuste aluse kuuluvad kolmeavalisedPhaeo-daria fülogeneetiliselt rizaarideCercozoa harusse (joon. 3).Seega, kui me tahame kiirelisi säilitada kui monofüleetilist

1V.t. Haeckel’i kauneid kiireliste jooniseid ‘Die Radiolarien’.

merelised, heterotroofsed, retikulopoodide või aksopoodidega, eri tüüpi skeletid

basaalsed radiolaarid, aksopoodidega, enamasti räniskelett

retikulopoodid, enamasti kojaga (orgaaniline, mineraliseerunud)

radiolaarid, aksopoodidega, strontsium-sulfaat skelett

heterogeense väliskujuga varieeruv protistide klaad

enamasti filoossed pseudopoodid, kojata, kojaga või soomustega

peened, harunevad retikulopoodid

sekundaarsete plastiididega amööbid, klorofüll ja ja b, nukleomorf

pseudopoodideta substraadil roomavad viburlased

Joonis 1. Risaaride klassifikatsioon.

taksonit, ja me tahame, tuleb kolmeavalised kiireliste hul-gast välja arvata. Mida on ka tehtud.Seega kuuluvad praegu kiireliste hulka räniskeletigaPolycys-

tina, strontsiumsulfaat skeletiga astlalised e.Acantharia jaüheliigiline (Sticholonche zanclea) selts Taxopodida, misvarasemaltmorfoloogiliste tunnuste põhjal oliHeliozoa ehkpäikeseloomade rühmas.Kiirelised on fülogeneetiliselt lähedased kambrilistele

(Foraminifera).

Kes päikeselised Heliozoa?Radiolaare varemalt käsitletud osanaActinopoda taksonist,koos terve rea radiaalseid aksopoode ehk kiirkulendeid kand-vate organismidega nimetati taksoniks Heliozoa ehk päike-selised.Päikeselised või päikeseloomad on samuti Ernst Haeckel’i

morfoloogilistel tunnustel loodud klassi või hõimkonna ka-tegooriaga mere ja magevee planktiliste amööbide takson.Heliozoa on välimuselt on sarnane kiirelistega ja arvati nen-dega lähedalt seotud olevaks — iseloomulik on radiaalsüm-meetria, kus aksopoodid väljuvad rakust radiaalselt nagu päi-kesekiired. Aksopoodid onmikrotorukestega toestatud ja nen-de abil püüavad amööbid veest toidupalu ning kinnituvad.Erinevalt radiolaaridest ei ole päikeselistel tsentraalkaps-

lit ja teisi keeruka ehitusega skeletielemente. Päikeselisedon morfoloogilsielt defineeritud polüfüleetiliseks ning nen-de eri seltsid kuuluvad eukarüootide fülogeneesipuu eri ots-tesse.

• Actinophryida,Pedinellida,Ciliophryida→ strameno-piilid

• Centrohelida→ Hacrobia• Desmothoracida,Heliomonadida/Dimorphida,Gym-nosphaerida→ Rhizaria::Cercozoa

• Taxopodida→ Rhizaria::Radiolaria• Rotosphaerida→Nucleariida::Opisthokonta jaRhiza-ria.

Kiireliste rakuehitus

Rakk on enam-vähem keraja ehitusplaaniga. Rakuehituseiseloomulikuks jooneks on valgulise koostisega tsentraal-kapsel, mis jagab rakuplasma sisemiseks ja välimiseks osaks.Tsentraalkapsel on pooridega perforeeritud. Pooride kauduon intrakapsulaarne rakuplasma ühenduses ekstrakapsulaar-se rakuplasmaga. Tsentraalkapsli poore läbivad aksopoodid.Aksopoodid on pikad (kuid erineva pikkusega), peenikesedradiaalselt paiknevad jäigad väljakasved (sisuliselt kulendidehk pseudopoodid). Aksopoode tugevdavad seestpoolt mik-rotorukeste kimbud, mis moodustavad tiheda telgniidi. Ak-sopoodide peamine funktsioon on passiivne toidu tabamine.Saagiks on tavaliselt väiksemad planktilised protistid. Puu-tudes aksopoodi vastu, kleepub saak sellele. Aksopoodis toi-miv rakuplasma vool transpordib saagi raku lähedusse, kussee fagotsüteeritakse.Rakuplasma välimist jämekärgjat kihti nimetatakse ekto-

plasmaks. Ektoplasma, mis jääb väljapoole tsentraalkapslit,moodustab korteksi. Ektoplasmas on hulgaliselt vakuoole,milles seeditakse ka tabatud saakorganismid. Ektoplasmavakuoolides võibolla ka endosümbiootilisi fototroofseid ühe-rakulisi vetikaid (‘zooksantellid’), milleks enamasti on di-noflagellaadid. Rakuplasma ise on vaid õhukese kihina va-kuoolide vahel. Rakuplasma sisemine kiht, ehk endoplasmamoodustab keskse medulla, see sisaldab suurema osa rakueluks vajalikke organelle, sealhulgas tuum, Golgi aparaat,mitokondrid, etc.Enamikul kiirelistel on mineraalne skelett. Selle kuju on

väga erinev ja mis seal salata, oma geomeetrilise sümmeet-riaga esteetiliselt üks kaunemaid looduse sünnitisi. Muu hul-gas on see ilu inspireerinud XIX saj. suurepärast saksa tead-last ja kunstnikku Ernst Haeckelit (1834–1919), kelle kakstähtteost— ‘Kunstformen derNatur’ ning ‘Die Radiolarien’,peaks olema digitaalselt vabalt kättesaadavad.

Biogeensed setted

Polycystinea skelett on ränioksiidist (biogeenne räni ehkopaal; SiO2). AstlalisteAcantharea skelett on eksootiliseststrontsiumsulfaadist (Sr2SO4). Räniskeletid säilivad hästi fos-

2RETARIA

Acantharia, astlalised: sümmeetrilinestrontsiumsulfaat seklett 10 või 20 astlaga

Plycystinea: askopoodid, räniskelett

Collodaria: mitte kõik ei oleskeletiga; enamik on koloonialisednagu ka siin olev Collozoum

Nasselaria, ainuavalised: skelett onkoonusjas; mõnel liigil skelett puudub.Siin kaasaegne (vasak) ja fossiil (parem).

Spumella, urbeline: skelett kerajas, mõnel liigil skelett puudub. Kaasaegne (vasak) jafossiil (parem)

Joonis 2. Retaria klassifikatsioon.

siilidena, strontsiumsulfaat aga lahustub vees pärast raku sur-ma ja ei jäta fossiile. Ookeanide suurtel sügavustel (e.g. In-dia ja Vaikse ookeani troopilistes osades) võivad kiirelisteskeletid moodustada massiivseid biogeense sette lademeid— radiolaarmuda, mis keemiliselt on peamiselt ränioksiid.Radiolaarmuda kihi paksus võib olla mitusada meetrit. Bio-geenseid setteid on maailmameres valdavalt kahte tüüpi —ränisetted ja lubisetted. Lubisetteid moodustavad kokkolito-foriidid samuti lubikestadega kambrilised; ränisetteid moo-dustavad ränivetikad aga ka kiirelised. Alates teatud ookeanisügavusest (mida nimetatakse karbonaatse kompensatsioonisügavuseks), lubi lahustub ja esinevad sügavamas ookeanisbiogeensetest setetest ainult ränisetted.Veel kiireliste linke:www.radiolaria.orgwww.ucl.ac.ukhoopermuseum.earthsci.carleton.cawww.ucmp.berkeley.edu

Proteus — film Ernst Haeckel’ist ja kiirelistest:Lühem trailer, 7 min.Kogu film, 59 min.

3RETARIA

Joonis 3. Rhizaria fülogeneesipuu mis põhinebSSU rRNA ja aktiini geenide nukleotiidsel järjestusel [Nikolaev et al., 2004]. Kiirelisterühmad on mustas kastis (Phaeodarea, Acantharea, Polycystinea. Siit nähtub, et kiirelised klassikalises mõistes on polüfüleetilinetakson.

Joonis 4. Urbelise kiirelise skelett.

Joonis 5. Ainuavalise kiirlise skelett.

Joonis 6. Ernst Haeckel’i jooniseleht Phaeodarea rühmaradiolaaridest.

4RETARIA

Joonis 7. Kiirelised.

5RETARIA

Kambrilised — Foraminifera

Kambrilised on valdavalt bentilise eluviisiga kodaamööbid,kes tüüpiliselt moodustavad võrkjaid ja granulaarseid pseu-dopoode (millest ka sage alternatiivnimetusGranuloreticul-osa. Kambriliste pseudopoode nimetatakse ka juurkulendi-teks. Juurkulendid on põhimõtteliselt samad mis amööbidepseudopoodid, kuid nad on peenemad ja neid on rohkem,nad harunevad ja liituvad hiljem moodustades võrgustiku(joon. 8). Pseudopoodide võrgustik võib rakust väljuda ühestsuuremast avast kojas või paljudest kojas leiduvatest poo-ridest. Tüüpiliselt voolab pseudopoodides mõlemas suunaspeengranulaarne rakuplasma. Pseudopoode kasutatakse subst-raadile kinnitumiseks, liikumiseks ja saagi püüdmiseks.Suuremad kambrilised sisaldavad sageli endosümbiont-

seid vetikaid — dinoflagellaate, rohevetikaid, punavetikadja/või ränivetikaid, mis võivad võtta kuni 70% kambriliserakuruumalast. Teised kambriilised toituvad heterotroofselt,süües baktereid, vetikaid, algloomi ja ka väiksemaid loominagu aerjalalised. Saak püütakse juurkulendite võrgustikku.Kuigi ainuraksed, on osad liigid väga suured— täiskasva-

nult võib Cycloclyperus carpenteri olla kuni 12 cm ja Acer-vulina spp. isegi kuni 20 cm (joon. 9). Enamike suurus onvahemikus ca. 100 μm kuni 1 mm. Eluiga mõni kuu kuniaastad.Enamik kambrilisi on bentilised, selts Globigerinida on

planktiline. Kambrilised võivad elada küllalt ekstreemseteselupaikades, näiteks on neid leitud väga sügavalt, 10,896 msügavuselt Vaikse Ookeani Mariaani süvikust.Kojad. Sõltuvalt liigist võib koda olla kas kristallilisest kalt-siidist (lubikojad). Teise variandina sisaldavad kojad võõr-kehasid, nagu liivaterad, setteosakesed, etc. mis tsementeeri-takse kokku koja orgaanilise põhiainega. Koja kuju ja ehituson põhiline määramise tunnus.Lubikojad koosnevad ühest (ainukambrilised) võimitmest

kambrist (hulgakambrilised) — hulgakambrilistel kambrid

Joonis 8. Juurkulendid moodustavad väljaspool koda peenevõrgustiku, mille abil püütakse ka saaki.

Joonis 9. Suurimad kambrilised, nagu Amphisorus võivad ollakuni mitu cm suurusega, siiski ainuraksed.

lisanduvad organismi kasvades. Morfoloogiliselt lihtsamadvormid on õõnsad torud või kerad, mis on väliskeskkonnagaühendatus suudme kaudu. Ainukambri kuju võib olla lihtnepudeljas, spriaal, vms.Enamik liike on hulgakambrilised. Kodades siseõõs on

kambriteks jaotatud vaheseinte abil. Kambrite arv võib ula-tuda mitmesajani. Vaheseintes on avaused. Hulgakambrili-

Joonis 10. Ühekambriline. Pseudopoodid väljuvad suudmest.

6RETARIA

Joonis 11. Foraminifeerid, õigupoolest nende lubikojad ainult,luubi suurenduse all.

sel võivad kambrid olla ühes reas, aga see võib olla ka kahevõi mitmerealine. Tüüpiline on kambrite spiraalne paigutus,kusjuures suudmekambri suunas mõõtmed suurenevad. Spi-raalsetel kodadel on mitu keerdu. Välimised ja suuremadvõivad asetseda kõrvuti sisemistega, nii et kõik kambrid onnäha (evolüütne tüüp). Kui välimised suuremad ümbritsevadtäielikult sisemisi, on see involüütne tüüp (joon. 12).Lubikestadega kambrilised on olulised mikrofossiilid ja

geoloogilise stratigraafia markerid. Kambriliste kojad ilmu-vad setetesse Kambriumis. Paljud ookeanisetted koosnevadvaldavalt kambriliste kodadest. Avamerel, kaugel mandri-test, kus maismaa erosiooni mõju on tühine, võivad põhjas-etted olla valdavalt planktiliste organismide, sh. kambrilistekestadest. Egiptuse püramiidid on ehitatud lubjakivist (num-muliit), mille peamine koostis on kambriliste kojad.Rakud võivad olla ühe või hulgatuumsed. Amööbidele

tüüpiliselt on rakuplasma jaotatav granulaarseks endoplam-saks ja hüaliinseks ektoplasmaks.Kaasajal on kambrilised valdavalt mereorganismid, mõ-

ned peavad vastu ka riimvees. Valdav enamus on bentilised,üksikud on ka planktilised. Kirjeldatud on ca. 250,000 liiki,neist ca. 4000 kaasaegset, ülejäänud on fossiilsed. Planktili-si liike ca 40. Elupaigad ulatuvad troopikast polaaraladeni,litoraalist ookeanisüvikuteni. Liigirikkus on suurim siiskiülemises 200–300 m, ehk siis mandrilaval. Samas on eriliigid elupaikade suhtes küllalt valivad — enamik eelistabkindlat sügavust, soolsust, temperatuuri, etc. See võimaldabkambrilisi kasutada paleontoloogilise markerina — liigilinekoostis annab informatsiooni geoloogilises ajas valitsenudkeskkonnatingimustest.Kambriliste elutsükkel. 4000’st kaasaegsest liigist umbes20 liigi elutsükkel on teada. Paljunemine, kasv ja toitumisst-rateegiad varieeruvad tublisti liikide vahel. Midagi on kakõigile ühist ja see on haploidse ning diploidse põlvkonnavaheldumine.Vegetatiivselt paljunev ühetuumaline haploidne põlvkond

moodustab suuri embrüonaalseid kodasid (esmane koda mison tulevase hulgakambrilise koja esimeseks kambriks). Se-da põlvkonda nimetatakse makrosfääriliseks. Sugulisel teel

Joonis 12. Erinevad kodade tüübid: 1 – ainukambriline; 2 –hulgakambriline üherealine; 3 – kaherealine; 4 – komerealine; 6 –nn.Miolidae tüüp; 7 – planispiraalne evolüütne; 8 – planispiraalneinvolüütne; 9 – streptospiraalne; 10-12 – trohhospiraalne. Allikas.

tekkinud diploidne põlvkond moodustab paljunedes väike-seid embrüonaalseid kodasid, seda nimetatakse seetõttumik-rosfääriliseks põlvkonnaks.

Kambriliste videod:Kambriline mikroskoobi all.Hästi näidatud juurkulendeid.zooplankteri kinninabimine.Pikem õppevideo (16 min), poola keeles, ingl.k subtiitri-

Joonis 13. Kambriliste kojad võivad liigispetsiifilise tekstuuriga,Vasakult: Kaltsium karbonaat, tavalisim materjal kambrilistepuhul. Milionida — kaltsium kristallid on nii väikesed, et kodatundub marmorjas ja sile. Kojad võivad sisaldada kättesaadavatmaterjali keskkonnast, nagu setteterakesed ja ränivetika pantsrid.Globigerina – planktiline kambriline.

7RETARIA

Joonis 14. Kambrilised.

tega.

CercozoaVäga laialt levinud ja arvukas heterotroofsete protistide rühmkuhu kuuluvad filoossete pseudopoodide abil toituvad amöö-bid ja viburlased enamasti mere ja mageveekogude bentoses.Pseudopoodid ei pruugi olla kogu raku pinnal, vaid ainultteatud kindlates piirkondades. Alati aga puudub raku suuehk tsütosoom, mis on iseloomulik paljudele teistele protis-tidele. Morfoloogiliselt väga mitmekesised ja ühtset rühmaühendavat ultrastruktuurset tunnust ei ole.Kaks tähelepanuväärset rühma on— retikulopoodsed amöö-

bid, kellel on rohevatika päritolu plastiidid (sisaldavad klo-rofülle a ja b) ning kellel on säilinud plastiidi eellaseks olnudrohevetika tuuma jäänud — nuklemorf .Tuntumad perekonnad onDifflugia, Euglypha. Samuti kuu-

lub siia rühma meredes elutsev Phaeodarea rühm, midaklassikaliselt on peetud radiolaaride alla kuuluvaks, kuidmisei ole fülogeneetiliselt seotud teiste radiolaaridega (Acanthareaja Polycystinea).Cerozoa sisaldab ka parasiite, Phytomyxea rühm plas-

modiaalsed (hulgatuumalised) taimeparasiidid,Ascetospo-rea on parasiidid loomadel.

Imbricatea— euglüfiididFiloossete pseudopoodidega kodaamööbid (Joonised 15, 16,17), mille koda on kaetud rakusiseselt moodustunud erikuju-liste räniplaatidega, -soomuste või vahel ka -ogadega. Räni-moodustised on kokku kleebitud orgaanilisest ainest maat-riksissse. Peamiselt elavad magevees, mullas, aga ka soo-des (niiskes samblas). Toiduvad herbivoorselt, ka bakteri-test. Koja suurus ca. 30–100 μm. Tuntumad perekonnad onCyphoderia, Euglypha, Paulinella.Paulinella. Suhteliselt väikesed (kuni 45 μm) magevee or-ganismid (joonised 18, 19).

Paulinella chromatophora on protistide hulgas üks enigmaa-

tilisemaid organisme, kuna sisaldab kahte tsüanobakte-

riaalse päritoluga plastiidi, mis teine sõltumatu primaar-

Joonis 15. Cyphoderia. Rakku katvad räniplaadid on kujultümmargused või ovaalsed ning katavad üksteist katusekividesarnaselt. Koja suue on taaliselt painutatud ühele küljele.

Joonis 16. Cyphoderia joonis.

se endosümbioosi juhtum eukarüootide evolutsioonis.

Plastiidid tagavad praktiliselt kogu organismi energiava-

Joonis 17. Euglypha.

8CERCOZOA

Joonis 18. Paulinella chromatophora.

Joonis 19. Paulinella ovalis joonis.

jaduse. Võimalik, et Paulinella chromatophora ei ole enamvõimeline fagotsüteerima, kuna rakus ei ole leitud toiteva-kuoole. Teised Paulinella liigid (e.g. P. ovalis, P. gracilis)ei ole fototroofsed.

ChlorarachniophyceaeKlorarahinofüüdid (Chlorarachinophceae) on rakuseina-tud, amöboidsed miksotroofseid vetikad mis moodustavadpseudopoodsete jätketega võrgustikke ja elavad ookeanidetroopilises osas (joon. 20). Väike rühm, 5 kirjeldatud pere-konda.Toituvad bakteritest ja vähematest protistidest, keda püüa-

vad oma harunevate niidistikutaoliste kulenditega. Kulendidmoodustavad võrgustiku ja liidavad ühte ka eri rakke.Lisaks nad fotosünteesivad — neil on rohevetika päritolu

sekundaarsed plastiidid ja ilus erkroheline värvus. Kloroplas-ti katab neli membraani — kaks välimist moodustavad klo-roplasti endoplasmaatilise retiikulumi (CER), sisemised ontüüpiline kahemembraaniline kloroplasti kate. Nende vahe-le jääb periplastiidne ruum, mida võib interpreteerida kuiendosümbiondi rakuplasma jäänukit. Periplastiidses ruumison oma ribosoomid, need on eukarüootset tüüpi 80S ribo-soomid ja viitavad selgelt endosümbiondi eukarüootsele pä-ritolule. Kloroplastil taas on prokarüootset tüüpi 70S ribo-soomid (joon. 21, 22).Tülakoidid on kloroplastides tavaliselt lamellideks paki-

Joonis 20. Chlorarachnion, amöboidsed, filiformsetepseudopoodidega rakud. Pigmentatsioonilt sarnasedrohevetikatega. Clorarachnion on miksotroof – lisaksfotosünteesile fagotsüteerib ka erinevaid ainurakseid misseeditakse toitevakuoolis.

tud. Kloroplastidele on iseloomulik suur, pirnikujuline püre-noid. Klorarahinofüütidel ladestub varupolüsahhariid (mil-leks tõenäoliselt on paramüülon-tärklis) kloroplastist välja-poole. Nii on see ka näteks eugleniididel, kuid rohevetika-tel, otse vastupidi, ladestub tärklis kloroplasti sisse. Pigmen-tatsioonilt on kloroarahinofüüdid sarnased rohevetikatele jaeugleniididele — neil on klorofüllid a ja b; klorofüll c puu-dub.Tähelepanuväärselt on klorarahinofüütide plastiidis, peri-

plastiidses ruumis, säilinud nukleomorf — plastiidi eellaserohevetika rakutuuma jäänuk (joon. 23).

On vaid kaks vetikate rühma, kus sekundaarsetel plastii-

didel on säilinud tuuma jäänuk — nukleomorf. Klorarahi-

nofüüdid ja neelvetikad ehk krüptofüüdid. Kõigil teise-

tel sekundaarsete plastiididega vetikatel on nukleomorf

evolutsioonis kadunud.

AscetosporeaRühm parasiitseid protiste loomadel, kes moodustavad ühe-tuumalisi spoore. Spoori ühes otsas on avaus. Levik on kos-mopoliitne, enamik parasiteerivad meres elavatel selgrootu-tel, aga on ka mageveeliike. Kolm tuntumat perekonda —Minchinia, Haplosporidium (joonised 24 ja 25) jaUrospori-dium on kõik kirjeldatud 19 saj. lõpul ja 20 saj. algul.Haplos-poridium on magevees limuste ja väheharjasusside parasiit,meres limuste, koorikloomade, okasnahksete ja polüheetide

9CERCOZOA

KLOROPLAST

N

Joonis 21. Chlorarachnion, skemaatiliselt. Keskel on tuum, midaümbritsevad kummalise kujuga kloroplastid.

NUKLEOMORF

80S RIBOSOOMID

780S RIBOSOOMID

PÜRENOID

CERPRIMAARSE PLASTIIDIKAKS MEMBRAANI

Joonis 22. Klorarahinofüüdi plastiid skemaatiliselt.Periplastiidne ruum, mis vastab sekundaarse endosümbiondirakuplasmale, sisaldab nii nukleomorfi kui 80S eukarüootsettüüpi ribosoome. Pürenoid on eriti suur ja pirnikujuline.

parasiit. H. nelsoni (joon. 24) on tuntud parasiit austritel(Crassostrea virginica), ning põhjustab sellega olulist ma-janduslikku kahju, e.g. USA idarannikul. 1950 lõpul tappisH. nelsonii üle 90% austritest USA Chesapeake ja Delawa-re lahtedes (Atlandi rannik). Sedavõrd ulatusliku infektsioo-ni põhjust ei teata täpselt tänapäevani. Mitmes piirkonnason austrikasvatus sestsaadik kidunud ja looduslikud popu-latsioonid ei ole täielikult taastunud.Haplospora www

PhytomyxeaRühm rakusiseseid taimeparasiite, kelle sünapomorfiks ontuuma jagunemides nähtavale tulev risti taoline struktuur võimoodustis (Joonis 26).Vegetatiivses vormis on rakud hulgatuumalised plasmoo-

diumid (joon. 27). Plasmoodium jaguneb ningmoodustuvadpuhkesproorid. Puhkespoorid e. tsüstid moodustuvad sporo-soorustes (Joonis 28) ja on vastupidavad keskkonnamõjude-

Joonis 23. Klorarahinofüüdi evolutsiooni skeem. Eukarüootneheterotroofne protist neelab sinivetika raku, mis muutub esmaltendosümbiondiks, seejärel plastiidiks (primaarne endosümbioos).Seejärel neelab heterotroofne, eukarüootne amööb rohevetikaraku, see muutub endosümbiondiks ja seejärel sekundaarseksplastiidiks (sekundaarne endosümbioos).

Joonis 24. Haplosporidium nelsoni parasiteerib austritel.

le.Spoorid vabanevad kui nakatunud organism sureb ja la-

guneb. Zoospooridel on kaks eri pikkusega viburit. Primaar-sed zoospoorid vabanevad puhkespooridest. Sekundaarsedzoospoorid tekivad õhukeseseinalistes (zoo)sporangiumides(joon. 29).Olulisemad perekonnad onPhagomyxa, Plasmodiophora,

Polymyxa, Spongospora.Plasmodiophora brassicae põhjus-

Joonis 25. Minchinia pickfordae parasiteerib magevees tigudel.

10CERCOZOA

Joonis 26. Phytomyxea jagunev tuum iseloomuliku ristikujulisestruktuuriga.

Joonis 27. Sorosphaera veronicae noor plasmoodium.

tab ristõielistel (e.g. kapsas, raps) juurehaigust nuuter (joon. 30),kus juurele tekib nuia või sõrmetaoline paksend. Spongospo-ra põhjustab kartulil juurehaigusi.

Joonis 28. Sorosphaera küps sporosoorus puhkespooridega.

Joonis 29. Spongospora subterranea zoospoorid sporangiumisagaras. Näha on kaks viburit. Nakatunud on kartuli juurekarv.

11CERCOZOA

Joonis 30. Plasmodiophora brassicae põhjustatud haiguslikpaksend lillkapsa juurel.

Kiire lõppsõnaRisaaride hulgas on kaks suurt ja vägevat rühma merelisiainurakseid — valdavalt bentilised kambrilised ja valdavaltplantilised kiirelised. Tehniliselt on mõlemad amööbid —kulendeid moodustavad ainuraksed. Kuid neil on mineraal-ne toes, mis settides ja setetesse akumuleerudes moodustabbiogeenseid lademeid.Lademete paksus ja levik annab aimu, kui suured asja-

osalised risaarid on olnud geoloogilises ajas. Kambrilistekodadest tekkinud nummulitt on Egiptuse püramiidide lähte-materjaliks. Hea kerge ja töödeldav materjal. Kujutada vaid,kui egiptlastel oleks nummuliidi asemel olnud ainult gra-niit kättesaadava, nagu soomlastell, kas nad oleks siis mida-gi märkimisväärset ehtianud või kas Niiluse tsivilisatsioonoleks üldse tekkinud?

ViitedE. Haeckel. The voyage of h.m.s. challenger. In C. W.Thompson and J. Murray, editors, The Voyage of H.M.S.Challenger, volume 18. Her Majesty’s Stationery Office,London, 1887.

S. I. Nikolaev, C. Berney, J. F. Fahrni, S. Polet, A. P.Mylnikov, V. V. Aleshin, N. B. Petrov, and J. Pawlowski.The twilight of heliozoa and rise of rhizaria, an emergingsupergroup of amoeboid eukaryotes. Proc. Natl. Acad.Sci. USA, 101:8066–8071, 2004.

12VIITED