Ekskavaadid— Excavataolli/PEdoc/03Excavata.pdf · 2019-09-10 · ketasjad mitokondri kristad...

11
Sissejuhatus eukarüootide mitmekesisusse - protistid ja seened Biodiversiteet ja elustik Eestis ja Euroopas Veekogude elustik Algoloogia Protistide osa konspekt Ekskavaadid — Excavata Kalle Olli 1 Kokkuvõte Ekskavaadid Excavata on ainuraksete eukarüootide suur-rühm, mille hulgas on vabalt elavaid organisme, näiteks roheline silmviburlane Euglena, kui ka ka parasiite ja haigusetekitajaid, näiteks Giardia, Trichomonas, Trypanosoma, Naegleria. Ekskavaatide nimetus tuleb raku kõhtmisel poolel rakusuu juures oleva soone või vao järgi, tunnus, mis paljudel on küll sekundaarselt kadunud. Teine ekskavaatide tunnus on taha suunas lohisev vibur, mille töö põhjustav veevoolu raku ümber, kust toidupalu püütakse. Eugleniidid välja arvata, on ekskavaadid heterotroofsed. Ekskavaatide hulgas palju anaeroobseid protiste (Metamonada), kelle mitokondrid on redutseerunud või oma funktsiooni muutnud — amitokondrilised protistid. 1 EMU; UT Sisukord Metamonada 1 Arhezoa hüotees .................... 1 Metamonaadide elustiil ................ 2 Diplomonadida ................... 2 Retortamonadida .................. 2 Oxymonadida .................... 2 Parabasalia ...................... 2 Euglenozoa 5 Euglenida ....................... 5 Peamised tunnused ............... 5 Eugleniidide ökoloogia ............. 6 Eugleniidide rakuseina ehitus .......... 6 Eugleniidne liikumine .............. 6 Kinetoplasted ..................... 10 Peamised tunnused ............... 10 Bodoniidid ................... 10 Trüpanosomiidid ................ 11 Kiire lõppsõna 11 Ekskavaatide suur-rühm jaguneb kaheks suuremaks ha- ruks, Metamonada ja Discoba. Eriti metamonaadid ela- vad anaeroobsetes keskkondades ning nende mitokondrid on kadunud või muundunud hüdrogenosoomideks või mito- soomideks, olles võimetud anaeroobseks hingamiseks. Neid protiste nimetatakse amitokondriaalseteks. Liigid ise on ane- roobsed või mikroaerofiilsed. Palju on soolestikulfoora liike ja ka parasiite. Discoba on enamasti aeroobsed ja mitokond- ritega. Metamonada Metamonaadide hulka kuuluvad diplomonaadid Diplomo- nadida, retortomonaadid Retortamonadida, parabasaliidid Parabasalia ja oksümonaadid Oxymonadida. Metamonaa- did on kõik amitokondriaalsed protistid — neil puuduvad mitokondrid ning nad kõik on anaeroobsed organismid (joon. 2). Arhezoa hüotees Aegu tagasi peeti mitokondri puudumist ürgseks ehk primaar- seks seisundiks jaamitokondriaalseid protiste väga iidseks evolutsiooniharuks. Amitokondriaalsete protistide tarvis teh- ti isegi omaette takson, super-riik Arhezoa, kuhu koondati kõik, arvatavalt ürgselt amitokondriaalsed protistid (ka teisi, peale metamonaadide). Alternatiiv on, et tänapäeval elavad amitokondriaalsed pro- tistid on seda sekundaarselt — nende eellasel on mitokonder olemas olnud aga see on evolutsiooni käigus taandarenenud või sootuks kadunud. Näiteks siirdumisega anaeroobsetesse elupaikadesse (kus mitokondriga ei ole suurt midagi peale hakata), või siirdumisega parasiitsele eluviisile (metamonaa-

Transcript of Ekskavaadid— Excavataolli/PEdoc/03Excavata.pdf · 2019-09-10 · ketasjad mitokondri kristad...

Page 1: Ekskavaadid— Excavataolli/PEdoc/03Excavata.pdf · 2019-09-10 · ketasjad mitokondri kristad kinetoplast vegetatiivses staadiumis puudub viburil paraksonemaalne ribi aneroobsed

Sissejuhatus eukarüootide mitmekesisusse - protistid ja seenedBiodiversiteet ja elustik Eestis ja Euroopas

Veekogude elustikAlgoloogia

Protistide osa konspekt

Ekskavaadid — ExcavataKalle Olli1

KokkuvõteEkskavaadid Excavata on ainuraksete eukarüootide suur-rühm, mille hulgas on vabalt elavaid organisme, näiteksroheline silmviburlane Euglena, kui ka ka parasiite ja haigusetekitajaid, näiteks Giardia, Trichomonas, Trypanosoma, Naegleria.Ekskavaatide nimetus tuleb raku kõhtmisel poolel rakusuu juures oleva soone või vao järgi, tunnus, mis paljudel on küllsekundaarselt kadunud. Teine ekskavaatide tunnus on taha suunas lohisev vibur, mille töö põhjustav veevoolu raku ümber,kust toidupalu püütakse.Eugleniidid välja arvata, on ekskavaadid heterotroofsed. Ekskavaatide hulgas palju anaeroobseid protiste (Metamonada),kelle mitokondrid on redutseerunud või oma funktsiooni muutnud — amitokondrilised protistid.

1EMU; UT

Sisukord

Metamonada 1Arhezoa hüotees . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1Metamonaadide elustiil . . . . . . . . . . . . . . . . 2Diplomonadida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2Retortamonadida . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2Oxymonadida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2Parabasalia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2

Euglenozoa 5Euglenida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

Peamised tunnused . . . . . . . . . . . . . . . 5Eugleniidide ökoloogia . . . . . . . . . . . . . 6Eugleniidide rakuseina ehitus . . . . . . . . . . 6Eugleniidne liikumine . . . . . . . . . . . . . . 6

Kinetoplasted . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .10Peamised tunnused . . . . . . . . . . . . . . .10Bodoniidid . . . . . . . . . . . . . . . . . . .10Trüpanosomiidid . . . . . . . . . . . . . . . .11

Kiire lõppsõna 11

Ekskavaatide suur-rühm jaguneb kaheks suuremaks ha-ruks, Metamonada ja Discoba. Eriti metamonaadid ela-vad anaeroobsetes keskkondades ning nende mitokondridon kadunud või muundunud hüdrogenosoomideks või mito-soomideks, olles võimetud anaeroobseks hingamiseks. Neidprotiste nimetatakse amitokondriaalseteks. Liigid ise on ane-roobsed või mikroaerofiilsed. Palju on soolestikulfoora liikeja ka parasiite.Discoba on enamasti aeroobsed jamitokond-ritega.

MetamonadaMetamonaadide hulka kuuluvad diplomonaadid Diplomo-nadida, retortomonaadidRetortamonadida, parabasaliididParabasalia ja oksümonaadidOxymonadida.Metamonaa-did on kõik amitokondriaalsed protistid — neil puuduvad

mitokondrid ning nad kõik on anaeroobsed organismid (joon.2).

Arhezoa hüoteesAegu tagasi peeti mitokondri puudumist ürgseks ehk primaar-seks seisundiks jaamitokondriaalseid protiste väga iidseksevolutsiooniharuks. Amitokondriaalsete protistide tarvis teh-ti isegi omaette takson, super-riik Arhezoa, kuhu koondatikõik, arvatavalt ürgselt amitokondriaalsed protistid (ka teisi,peale metamonaadide).Alternatiiv on, et tänapäeval elavad amitokondriaalsed pro-

tistid on seda sekundaarselt— nende eellasel on mitokonderolemas olnud aga see on evolutsiooni käigus taandarenenudvõi sootuks kadunud. Näiteks siirdumisega anaeroobsetesseelupaikadesse (kus mitokondriga ei ole suurt midagi pealehakata), või siirdumisega parasiitsele eluviisile (metamonaa-

Page 2: Ekskavaadid— Excavataolli/PEdoc/03Excavata.pdf · 2019-09-10 · ketasjad mitokondri kristad kinetoplast vegetatiivses staadiumis puudub viburil paraksonemaalne ribi aneroobsed

aeroobsed või mikroaerofiilsed, mitokondrid tugevalt muundunud (hüdrogenosoomid või mitosoomid, kristad puuduvad. Vibruiaparaadis tavaliselt neli kinetosoomi

üpks tuum ja viburiaparaat või kaks tuuma-viburiaparaadi komplekti,kaks või neli viburit

neli viburit viburiaparaadi kohta

parabasaal aparaat. Vibureid neli kuni palju (kuni 1000)

molekulaarsete tunnustega defineeritud takson

enamasti kulendeid moodustavad amäöbid, elutsüklis võib olla viburiga staadium

kaks viburit (vahel üks) väljuvad raku otsas olevast süvendist

rakku katab valguline pelliikula

ketasjad mitokondri kristad

kinetoplast

vegetatiivses staadiumis puudub viburil paraksonemaalne ribi

aneroobsed või mikroaerofiilsed, redutseerunud mitokonder, pelliikula puudub

mitokondrid tubullaarsete kristadega, kaks viburit väjuvad kõhtmisest toitumis-soonest milles on tahasuunatud vibur

Joonis 1. Ekskavaatide klassifikatsioon. Fotosünteesivõimalisiliike on ainult eugleniidide hulgas

dide hulgas levinud), või ka süütumale kommensalismilenagu näiteks soolestikufloora (soolestikus ka vist väga vabahapnikku ei ole, mida mitokondrid võiksid pruukida).Niisiis on meil kaks alternatiivi ja ajale on vastu pidanud

teine — tänapäeval elavatest amitokondriaalsetest protisti-dest on leitud (i) kas taandarenenud mitokondreid, nagu se-da on hüdrogenosoomid ja mitosoomid, või (ii) mitokondrigenoomi jälgi tuuma genoomis. Mõlemad eraldi või kooskinnitavad amitokondriaalsuse tekkimist sekundaarelt.

Metamonaadide elustiilKaasajal elavadmetamonaadid erinevates anaeroobsetes kesk-kondades, eriti levinud on kommentsialism1 putukate soo-lestikus. Näiteks soolestikufloora termiiitidel, mis aitab la-gundada puitu ja tsellulloosi.Mitmed metamonaadid on patogeenid, sh diplomonaadi-

dest sooleparasiidid nagu Giardia, kes nugib paljude selg-roogsete, sh inimese soolestikus. Giardia nakatab inimestreostunud joogivee kaudu; ta on omajagu vastupidav kloorija UV töötlusele. Ultrafiltreerimine on Giardia vastu mõ-jus. Trihhomonaadid, kes kuuluvad parabasaliidide hulka,on samuti patogeensed. Trichomonas vaginalis levib sugu-lisel teel ja nakatab ca 160 milj inimest igal aastal.

DiplomonadidaDiplomonaadidel on kaks tuuma ja kaks kinetiidi ehk vibu-riaparaati. Igas kinetiidids on tavapäraselt neli kinetosoomiehk viburi juurt — neist kolm on ettepoole suunatud ja ükstahapoole, mis toetab kõhtmisel poolel olevat toitumisvagu

1kommentsialism on kooselu vorm mis on ühele osapoolelel kasulik,ega kahjusta ka teist osapoolt.

ja neeluaparaati. Neeluaparaati ja tuuma toestavad mikroto-rukestest kiud.Diplomonaadide hulgas on vabaltelavaid liike, kes asus-

tavad orgaanikarikkaid veekogusid, aga ka kommensaale,kes asustavad paljude selgroogsete ja selgrootute sooleks-tikku. Diplomonaadidel on mitosoomid, aga puudub Golgiaparaat.

RetortamonadidaEnamik retortomonaade on kommnesaalid või parasiidid loo-made seedekulglates, või anaeroobsetes keskkondades va-baltelavad. Mõned on patogeenid; Chilomastix mesnili ja C.gallinarium põhjustavad kõhulahtisust vastavalt inimesel jalindudel. Nagu enamikul metamonaadidel on neil kaks võineli viburit ning neil puudub Golgi aparaat.

OxymonadidaEnamikel liikidel on üks tuum ja neli viburit, puuduvad niimitokondrid kui hüdrogenosoomid ning ka Golgi aparaat.Oksümonaadidwe hulgas ei ole vabalt elavaid liike; nad onkommensaalid ja sageli sümbioosis veel bakteritega. Kom-mensaalidel on rostrum spetsiaalne organell peremehe soo-lestiku seinale kinnitumiseks; toituvad fagotroofselt.

ParabasaliaParabasaliide ja osümonaade iseloomustab aksostüül—mit-me tuhande mikrotorukese kimp, mis moodustab rakku toes-tava rakuskeleti. Oksümonaadidel võib aksostüül rakus va-balt liikuda, parabasaliididel on aksostüül liikumatu.Parabasaliididele on tunnuslik parabasaal aparaat, mis on

klaster spetsiaalse paigutusegaGolgi aparaadist ja nelja kunikuue viburi kinetosoomist (viburi juurest), mis moodusta-vad kompleksi rakutuumaga. Järelelogisev vibur on suuna-tud raku tagumise osa poole, ülejäänud viburid on ettepoolesuunatud.Suuremalt jaolt elavad parabasaliidid endosümbiontselt

termiitide soolestikus, aga võivad olla ka parasiidid. Toitu-vad fagotroofselt. Mitmed on ka inimeste ja loomade pato-geenid. Näiteks Trichomonas vaginalis põhjustab suguliseltlevivat trihhomonaasi..

2METAMONADA

Page 3: Ekskavaadid— Excavataolli/PEdoc/03Excavata.pdf · 2019-09-10 · ketasjad mitokondri kristad kinetoplast vegetatiivses staadiumis puudub viburil paraksonemaalne ribi aneroobsed

HüdrogenosoomidHüdrogenosoome kirjeldati esmakordselt aastal 1973. Hüdrogenosoomid on ca 1 µm läbimõõduga kaksikmembraanigaümbritsetud organellid, mis on tekkelt mitokondrid. Sarnaselt mitokondritele toodetakse ka hüdrogenosoomidesATPd, kuid erinevalt mitokondritest ei põhine energiatootmine aeroobsel respiratsioonil vaid fermentatsioonil.ATP sünteesi jääkproduktideks on anaeroobsetes tingimustes atsetaat ja vesinik (millest ka organelli nimi),aeroobses keskkonnas tekib vesiniku asemel vesinik peroksiid. Substraadiks on püruvaat, mõnel juhul malaat.

Siin näidatud biokeemiline rada (parempoolne skeem) on lihstustus liigist Nyctotherus ovalis. Hüdrogensoome on igas rakus mitmeidja nad paljunevad sõltumatult raku enda jagunemise tsüklist. Erinevalt mitokondritest puudub hüdrogenosoomidel oma genoom.Ripslooma Nyctotherus ovalis hüdrogenosoomides on leitud väike genoom. Hüdrogenosoome on leitud eri protistide harudes, mis eiole omavahel lähedalt seotud. Erinevad on ka spetsiifilised metaboolsed rajad ja taandarengu ulatus. Joonisel on hüdrogenosoomideSEM pildid, detailsemalt on kaksikmembraan hüdrogenosoomi kattes.

üks või kaks tuuma-kintetiidi paari; kaks kuni neli viburit kinetiidi kohta

diplomonaadne rakuehitus (kaks tuuma ja kaks kinetiidi)

üks kinetiid ja üks tuum

neli viburit kinetiidi kohta

soolestiku sümbiondid, neli paarilist viburit

vabaltelavad, neli viburit ja raku keskel toitumisvagu

parabasaal aparaat, parabasaalkiudKinetiidid nelja kuni enama (>1000) viburiga

Joonis 2. Metamonaadide klassifikatsioon.

Joonis 3. Oksümonaadid. Valgusmikroskoobi (vasak) ja SEM(keskel) pildid Pyrsonympha liigist, kes asustab termiitidesoolestikku. ParemalMonocercomonoides, TEM lõik.

eesmised viburid

tagumine vibur

unduleeriv kelme

parabasaalkeha

parabasaalkiud

aksostüül

hüdrogenosoomid

tuum

basaalkehad(kinetosoom)

Joonis 4. Parabasaliidse trihhonomaadi ehitusplaan.

3METAMONADA

Page 4: Ekskavaadid— Excavataolli/PEdoc/03Excavata.pdf · 2019-09-10 · ketasjad mitokondri kristad kinetoplast vegetatiivses staadiumis puudub viburil paraksonemaalne ribi aneroobsed

Joonis 5. Parabasalia. TEM lõik termiidi soolestikufloorassekuuluva Joenia annectens raku tagumisest osast (vasak); TEMlõik sama liigi parabasaalkehast ja hüdrogenosoomidest (prem).

4METAMONADA

Page 5: Ekskavaadid— Excavataolli/PEdoc/03Excavata.pdf · 2019-09-10 · ketasjad mitokondri kristad kinetoplast vegetatiivses staadiumis puudub viburil paraksonemaalne ribi aneroobsed

EuglenozoaEuglenozoa hulka loetakse peamiselt eugleniide Eugleni-da ja kinetoplastsed Kinetoplastea plus vähemad rühmadnagu Diplonemea ja SymbiontidaEugleniidide ja kinetoplastsete ühisteks tunnusteks on:

• Heterodünaamilised viburid mille aksoneemaga paralleel-selt kulgeb paraflagellaarne ribi. Viburid väljuvad rakueesmises osas olevast süvendist. Viburitel on sageli pee-ned karvakesed (joon. 6).

• Üksik mitokonder.• Rakuskeleti elementide—mikrotorukeste poolt toestatudpelliikula ja rakuneel.

• Suletud mitoos (ortomitoos), s.t. tuumakate ei haju mi-toosi ajal.

• Pseudopoodide puudumine; toidu omastamine toimub ra-kuneelu kaudu.

• Mitokondrid on ketasjate kristadega (takson Discichris-tatae).

• Nii vabalt elavad kui parasiitsed, fototroofsed, heterotroof-sed ja miksotroofsed.

Eugleniididel on plastiidide esinemine küllalt tavaline, ki-netoplastsetel puuduvad need alati. Samuti ei ole kinetoplast-setel karbohüdraatseid varuaineid, mis on väga levinud fo-totroofsetel eugleniididel (ja paljudel teistel fototroofseteleukatüootidel, sealhulgas maismaataimedel).

EuglenidaEnamasti magevees, aga on ka merelisi liike. Umbes 1000kirjeldatud liiki ja 40 perekonda, umbes kolmandik liikideston fototroofsed. Mõned liigid on fototroofia kaotanud se-kundaarselt (Euglena longa), neil on küll plastiidid, kuidfotosünteesivõimetud. Fotosünteetilised liigid põhjustavadvetikaõitsenguid.Heterotroofsed eugleniidid jagunevad kaheks: fagotroof-

sed, kellel on spetsiaalne neeluaparaat mis võimaldab suurtsaaki neelata (Peranema, Entosiphon, Petalomonas). Teinerühm on osmotroofsed, kellel ei ole ei toimivaid plastiideega neeluaparaati (Distigma).

Peamised tunnused• Suurem osa eugleniididest on üherakulised flagellaadidehk monaadid. Üksikutel liikidel on elustsüklis ka staa-diumid, kus kogu rakk on limakapslis (palmelloidne staa-dium).

• Vibur väljub raku eesosas oleva õõnsuse ehk ampulli põh-jast. Ampull koosneb kaelaosast ja selle taga olevast reser-vuaarist. Viburid väljuvad reservuaari põhjast. Enamastion vibureid kaks, vahel on üks neist väga lühike ja jääbkogu oma pikkuses ampulli sisse. Raku liikumist tagab

Joonis 6. taxEuglenozoa iseloomulik vibur. Vibur on kaetudpeente karvadega (mastigoneema), kuid need on erinevadstramenopiilide kolmeosalisest mastigoneemast. Unikaalne onviburi aksoneemaga paralleelselt kulgev ‘paraflagellaarne ribi’.

sellisel juhul pikem vibur. Viburil on üks rida väga pee-nikesi karvakesi (2–3 µm pikad) ja lisaks sellele veelgilühematest karvakestest viltjas kate (Joonis 6).

• Kloroplasti kattes kolmmembraani. Kloroplastikattememb-raanid ei ole kunagi ühised tuumakattega ega ka endoplas-maatilise retiikulumiga.

• Fotosünteetilistel eugleniididel on tülakoidid kloroplasti-des enamasti kolmekihiliselt lamellides. Heterotroofseteeugleniididel kloroplastid teadagi puuduvad; nad toituvadkas fagotroofselt osmotroofselt.

• Klorofüllidest on klorofüllid a ja b, klorofüll c puudub.Selles osas on eugleniidid sarnased rohevetikatega. Eug-leniididel on sekundaarsed plastiidid, mille eellane on ol-nud vabalt elav rohevetikas.

• Kuna klorofülli ei varjuta antennpigmendid, siis paista-vad eugleniididmikroskoobis (ja ka tihedas kultuuris) erkro-helistena. Antennpigmentidest on olulisimβ-karotiin, neoksan-tiin, diadinoksantiin; veel võib esineda ehinenoon, dia-toksantiin, zeaksantiin.

• Oranzikas-punane silmtäpp on vabalt tsütoplasmas (vas-tandina stramenopiilidele kus silmtäpp on reeglina klo-roplasti sees). Eugleniidide silmtäpp koosneb karotinoidesisaldavatest tilgakestest. Silmtäpp on reservuaari kohalotse vastu rakumembraani. Silmtäpi vastas paikeb pikemvibur, mille alusel on laiend (fotoretseptor).

• Varuaine on paramüülon (paramüülon-tärklis). See on β-1,3 glukaan ja paikneb graanulitena rakuplasmas (joon. 9).Paramüüloni graanulid on sageli rignikujulised, O-tähesarnased. Pürenoid, kui see esineb, tungib kloroplastistvälja; paramüülon moodustub sellisel juhul pürenoidi lä-heduses.

5EUGLENOZOA

Page 6: Ekskavaadid— Excavataolli/PEdoc/03Excavata.pdf · 2019-09-10 · ketasjad mitokondri kristad kinetoplast vegetatiivses staadiumis puudub viburil paraksonemaalne ribi aneroobsed

Joonis 7. textbfEuglenozoa vibur elektronmikroskoobis.Hästi onnäha viburit kattev mastigoneema (karvakesed).

Joonis 8. Euglenozoa viburi paraflagellaarne ribielektronmikroskoobis.

• Eugleniididele on iseloomulik rakku kattev pellikula jaselle unikaalne spiraalne struktuur. Mitte alati ei ole seevalgusmikroskoobis nähtav (kuigi, väga hea skoobiga näebikka nii üht kui teist), küll aga elektronmikroskoobis. Pel-liikulat katab rakumembraan. Pelliikula koosneb valguli-se koostisega ribidest, mis katavad osaliselt üksteist ja ka-tavad rakku spiraalselt. Peale selle on paljud eugleniididkaetud õhukese limakihiga; lima eritub limakehakestest,mis paiknevad otse pelliikula all, ribide ühenduskohtades.Osadel liikidel on Golgi aparaadist lähtuv limaeritus vägatugev ja selle tagajärjel võib moodustuda palmelloidnerakk.

• Interfaasi tuumas on kromosoomid kondenseerunud ole-kus (nagu ka dinoflagellaatidel). Eugleniidide tuuma ja-gunemine (mitoos) on küllalt erandlik. Mitoos on kinnine(s.t. tuumakate jääb kogu mitoosi kestel intaktseks) ja sa-muti säilib tuumake kogu mitoosi kestel.

Eugleniidide ökoloogiaToitumiselt on eugleniidid fototroofsed, heterotroofsed jamik-sotroofsed. Osad fototroofsed liigid (e.g. Euglena) võivadlisa orgaanilist ainet hankida osmotroofselt (saprotroofselt).Heterotroofsed liigid sõltuvad kas täielikult osmotroofiast(e.g. Astasia) või on fagotroofid (e.g. Peranema, Entosip-

hon). Viimasel juhul toituvad nad enamasti bakteritest, agaka pisematest vetikatest; neil on spetsiaalne neel (tsütostoomehk rakusuu).Looduses on eugleniidid tavaliselt hästi esinadatud väi-

kestes tiikides ja loikuded; eelistavad sageli orgaanikarik-kaid (saprotroofseid) elupaiku. Osad perekonnad (e.g. Eu-treptia, Eutreptiella) on merelised; peamiselt rannikualadel.Näteks Eutreptiella võib massiliselt esineda nii Norra ran-nikul (soolsus 25–30‰) kui Läänemeres (soolsus 5–7‰)Võivad esineda ka küllalt massiliselt, põhjustades õitsengu-id. Plajud liigid elavad bentoses. Fototroofid võivad muda-sel pinnal olla sedavõrd arvukad, et rohekas värvus on sil-magagi nähtav.

Eugleniidide rakuseina ehitusEugleniididele on iseloomulik pelliikula (periplast)mis koos-neb lamedatest ribadest ja katavad rakku spiraalselt. Needribad paiknevad rakuplasmas, otse rakumembraani all. Naa-berribad kattuvad osaliselt. Sisemisel ribal on kattuvas osasspetsiaalne ribi, mis sobitub täpselt välimise riba kattuvasosas oleva vao sisse, moodustades niiviisi liidese. Pelliikularibad koosnevad peaasjalikult proteiinidest (80%), vähemon lipiide ja süsivesikuid. Ribade all paiknevad mikrotuu-bulid (läbimõõduga 20–25 nm).

Eugleniidne liikumineLisaks viburi abil liikumisele on osadele eugleniididele ise-loomulik spetsiifilne liikumisviis — euglenoidne liikumine.Selleks ei ole suutelised mitte kõik liigid, vaid ainult needmillel on suhteliselt õhuke pelliikula (e.g. Astasia, Eutrep-tiella gymnastica). Nimelt, pelliikula ribad mitte ainult eipaindu ühenduskohtadest, vaid võivad ka üksteise suhte omapikitelje suunal libiseda. Euglenoidse liikumise korral koon-dub rakuplasma esmalt raku tagumisse osasse, mille tagajä-rejel see laieneb. Laiend liigub seejärel raku apeksi suunasja selle tulemusena liigub kogu rakk tagurpidi. Seejärel voo-lad rakuplasma taas raku tagumisse osasse ja kogu tsükkelkordub.Vahel nimetatakse selliseid liikemis kasutavad euglenoid-

set liikumist metaboolseteks; minu meelest mõnevõrra ek-sitav nimi. Metaboolsed on ainult need eugleniidid, millelon periplast elastne. Paljudel liikidel on see jäik ja mingiteulenoidset liikumist ei ole.

Eugleniidide videod:

Euglena, väga aeglased.Euglena viburi töö.eugleniidne liikumine.eugleniidne liikumine, heterotroofid.Petalomonas.

6EUGLENOZOA

Page 7: Ekskavaadid— Excavataolli/PEdoc/03Excavata.pdf · 2019-09-10 · ketasjad mitokondri kristad kinetoplast vegetatiivses staadiumis puudub viburil paraksonemaalne ribi aneroobsed

pikem vibur

silmtäpp (stigma)

lühem viburpareflagellaarne ribi

kloroplast

pürenoid

tülakoid

Golgi aparaat'

paramüülon

mitokonder

tuum

pelliikula(katab kogu rakku, siinnäidatud ainult rakutagumisel osal

paramüüloni keemiline struktuur

Euglena gracilisSEM pilt pelliikulast

SEM pilt süvendist kust vibur väljub

Joonis 9. Euglena rakuehitus

Joonis 10. Euglenozoa mitokonder elektronmikroskoobis.Mitokondri kristad, ehk sisemise membraani sissesopistised, onkettakujulised. Sellel fotol on suurem osa neist küll servavaates.

Petalomonas.Anisonema.

Joonis 11. Eugleniidide pelliikula ehitus skemaatiline. Sellinelainjas pelliikula on eugleniididele unikaalne. MT – mikrotoruke.

Joonis 12. Eugleniidide pelliikula ehitus elektronmikroskoobis.See triibuline pelliikula all on juba kloroplast.

7EUGLENOZOA

Page 8: Ekskavaadid— Excavataolli/PEdoc/03Excavata.pdf · 2019-09-10 · ketasjad mitokondri kristad kinetoplast vegetatiivses staadiumis puudub viburil paraksonemaalne ribi aneroobsed

Joonis 13. Ja veel üks vaade eugleniidide pelliikulaleelektronmikroskoobis. Seekord läbilõige kogu rakust ristisuunas.

Joonis 14. Ja ikka veel üks vaade eugleniidide pelliikulaleelektronmikroskoobis, seekord SEM. Viburid on ära tulnud ja seeauk mis paistab on süvend, kust elaval rakul viburid väljuvad.

Joonis 15. Eugleniidne liikumine. NB! See ei ole mingi ujumisestiil, ega ka mitte substraadil roomamine (‘gliding’), vaid mingisuhteliselt ebaefektiivne ja naljakas vingerdamine. Rakudkäituvad sellisel juhul kaunis amöboidselt. Näiteks Eutreptiellagymnastica, mis esineb ohtralt ka Läänemeres, harrastab sellistliikumist, eriti mikroskoobi preparaadis.

Joonis 16. Euglena, ehk kõige tuntum nimi fototroofseteeugleniidide maailmas. Fotol on erakordselt hästi näha silmtäpp,kloroplastid, raku üldine kuju ja isegi tuum.

Joonis 17. Eutreptiella sellel perekonnale on iseloomulikud kakseri pikkusega viburit; erinevalt perekonnast Euglena, kus vibureidon üks. Eutreptiella on ka mere vetikas (sealhulgas Läänemere),Euglena taas magevee perekond.

8EUGLENOZOA

Page 9: Ekskavaadid— Excavataolli/PEdoc/03Excavata.pdf · 2019-09-10 · ketasjad mitokondri kristad kinetoplast vegetatiivses staadiumis puudub viburil paraksonemaalne ribi aneroobsed

Joonis 18. Metanema heterotroofne bentiline eugleniid.Valgusmikroskoobis on näha isegi pelliikula triibud.

Joonis 19. Notosolenus väga tavaline heterotroofne eugleniidbentose mudas. Kaks viburit väljuvad raku eesmises osas olevastsüvendist. Rakud roomavad küllalt väheliikuv eesmine viburjäigalt ees ja ainult selle tipp liigub. Eesmine vibur liibubsubstraadile ja on ilmselt tegev raku liikumisel. Teine viburlohiseb järgi, on suhteliselt lühike ja halvasti nähtav. Toitubbakteritest ja pisikestest vetikatest. Morfoloogiliselt lähedasedperekonnad on Ploeotia, millel on arenenud võimas neeluaparaatja Petalomonas, millel on ainult üks väljaulatuv vibur.

Joonis 20. Heteronema jällegi heterotroofne bentiline eugleniid.

Joonis 21. Anisonema on tavaline perekond mere kaldaäärsetessetetes. Roomab substraadil, eesmine vibur pikalt ees ja pikktagumine vibur järel lohisemas. Viburid paistavad mikroskoobisväga paksud ja tugevad, mis on eugleniididele üldisemaltiseloomulik. Tagumine vibur teeb kinnituskoha juuresiseloomulike lingu.

9EUGLENOZOA

Page 10: Ekskavaadid— Excavataolli/PEdoc/03Excavata.pdf · 2019-09-10 · ketasjad mitokondri kristad kinetoplast vegetatiivses staadiumis puudub viburil paraksonemaalne ribi aneroobsed

KinetoplastedKinetoplastsed (Kinetoplastea) ühendab endas peamiseltkahte ainuraksete rühma— vabalt elavad bodoniidid ( Neo-bodonida, Parabodonida ja Eubondonida) ja parasiit-sed trüpanosomiidid (Trypanosomatidae).Rühma ühendav tunnus on kinetoplast — see on DNA

rikas struktuur raku ainsa suure mitokondri ühes otsas. Väi-detavalt on tegu on suurim tuumaväline DNA kogum misühelgi eukarüootsel rakul on teada. (joonised 24, 22, 23).Mitokonder ise on suur, sageli kogu raku pikkune.Paljud trüpanosomiidid on inimese, teiste loomade ja ka

taimede patogeenid. Kaheviburilised bodoniidid on vabaltelavad, peamiselt bakteritest toituvad heterotroofsed vibur-lased, tõenäoliselt kosmopoliitse levikuga igat liiki veekesk-kondades ja ka mullas.

Peamised tunnused

Kinetoplastsetele on iseloomulikud järgmised tunnused:

• Üks või kaks viburit mis kinnituvad rakupinnal taskukuju-lise süvendi põhja. Viburi aksoneemaga paralleelselt kul-geb paraflagellaarne riba (nagu ka eugleniididel)

• Üks suur mitokonder mis kulgeb läbi kogu raku. Kujultvõib see olla lineaarne, ringjas või võrgustikku moodus-tav.Mitokonder sisaldab kinetoplasti— ebatavalist DNA-d sisaldavat massi mis paikneb viburi basaalkehade lä-heduses, või mitut DNA kogumikku mis on mitokondrislaiali.

• Rakuskelett toestab rakukesta ning koosnebmikrotorukes-test

• Toidu neelamiseks on rakuneel, mida samuti toestavadmikrotorukesed

• Tuumasid on üks, tuumake on suur ja tuumakate jääb mi-toosi kestel terveks (kinnine mitoos)

Bodoniidid erinevad trüpanosomatiididest peamiselt ka-he heterodünaamilise viburi poolest. Bodoniidide kinetop-last on vormilt varieeruvam. Fülogeneetiliselt on bodoniididtõenäoliselt vanem rühm ja trüpanosomatiidide üheviburili-ne rakuehitus on sekundaarne.Kinetoplast — mitokonder. Kinetoplaststete kinetoplastiDNA (kDNA) võib

• moodustada ühe diskreetse struktuuri viburijuure läheduses— eukinetplastsus, iseloomulik kõigile trüpanosomatiidi-dele

• võib olla hajutatud mitme võrdse suurusega moodustisevahel — polükinetoplastsus

• moodustada ebaühtlase massi pankinetoplastsus

Pea kogu olemasolev informatsioon kinetoplastidest onpärit trüpanosomatiididelt; on neid patogeene ju ka kõigerohkem uuritud. Raku pooldudes eelneb kinetoplasti jagu-nemine tuuma jagunemisele, samas mõlemi DNA replikat-

Distaalsedmt

KinetoplastTsütosoom

Ventraalsed(kõhtmised)

mt

mt riba

Joonis 22. Bodo raku põhiplaan. Kaks eri pikkusega viburit,mikrotorukeste süsteem mis seob vibureid ja rakku, rakusuu(tsütosoom) ja suur mitokonder, mille hes otsas on kinetoplast.

Joonis 23. Bodo elektronmikroskoobi läbilõikes.

sioon toimub sünkroonselt.

Bodoniidid

Bodoniidid on enamasti kaunis väikesed, harva suuremadkui ca. 4–10 µm (joonis 23). Elutsüklis vaheldub troofilinestaadium ja tsüsti staadium. Paljud liigid esinevad nii meres,magevees kui mullas. Selliseks on näiteks Bodo saltans, B.designis, B caudatus, B. curvifilus, Rhynchomonas nasuta.Miks bodoniidid olulised on? Tegemist on väga kiirekas-

vuliste ja efektiivsete bakterivooridega. Bodoniidid on gloaabl-selt ja kosmopoliitselt üks tavalisemaid ja olulisemaid hete-rotroofsete nanoflagellaatide rühmi, kes hoiavad bakteritearvukuse maailmameres (ja ka mageveekogudes) kontrolliall.

10EUGLENOZOA

Page 11: Ekskavaadid— Excavataolli/PEdoc/03Excavata.pdf · 2019-09-10 · ketasjad mitokondri kristad kinetoplast vegetatiivses staadiumis puudub viburil paraksonemaalne ribi aneroobsed

mitokonder

kinteoplast

Golgi aparaat

tuum

vibur

unduleeriv membraan

pelliikula (katab kogu rakku)

Joonis 24. Trypanosoma raku põhiplaan.

Joonis 25. Trypanosoma inimese vererakkude vahel hullamas.

Kinetoplastsed video:

Rhynchomonas nasuta — väga iseloomulik.

Trüpanosomiidid

Trüpanosomiidid ehk keerdviburlased on parasiitsed ja pa-togeenid. Neil on üks vibur, (homoloogne vabalt elavate lii-kide pikema viburiga), mis kas unduleerib vabalt või on un-duleeriva kelme abil kinnitunud raku pinnale (joon. 24).Paljud keerdviburlased paljunevad eranditult putukate sees;

mõned vahetavad ka peremeest nakatades imetajaid (joon.25). Leishmania ja Trypanosoma (keerdviburlane) vaheta-vad peremeest putukalt selgroogsetele ja põhjustavad vasti-kuid haigusi, vastavalt leišmanioosi ning unitõbe. Phytomo-nas vahetab peremeest putukalt taimele. Omakorda Crithi-dia jaLeptomonas parasiteerivad putukatel kogu oma elutsük-li vältel.

Kiire lõppsõnaRoheline silmviburlane, Euglena viridis on ehk tuntuim eks-kavaat, teada juba kooliõpikuist. Rohevetikatelt pärit sekun-daarsete plastiididega silmviburlane on erkroheline, kena pu-nase silmtäpiga ja meie tavaline mageveekogude asukas. Sa-geli eelistab pisut reostunumat vett. Eugleniidid on parakuainsad fototroofid ekskavaatide hulgas.Mis vähem teada, paljud eugleniidid on heterotroofsed.

Astasia on Euglena heterotroofne ’analoog’. Veekogude se-tetes, magevees ja ookeanis, on terve rida heterotroofseidbentilisi eugleniide, kes setteosakeste vahel oma igapäevasttoitu otsivad.Eugleniididele lähedane rühm on kinetoplastsed. Siin on

palju väikeseid, nano-suuruses planktilisi bakterivoore— tee-vad väga tänuväärset tööd ökosüsteemis — hoiavad bakteri-te arvukust kontrolli all.Ekskavaatide teine suurem haru on rikas anaeroobsete ja

amitokondriliste protistide poolest. Nende eellased olid ae-roobsed ja mitokondritega, kuid elustiili muutus, elamaasu-mine hapnikuvabadesse elupaikadesse (setted,muda) või ko-guni siirdumine parasiitsele ja patogeensele eluteele, muutismitokondri otstarbetuks.Ekskavaatide hulgas on omajagu ka inimese patogeene—

düsenteeria põhjustav entamööb näiteks. Brrrr ...

11EUGLENOZOA