Sissejuhatus eukarüootide mitmekesisusse - protistid ja seenedBiodiversiteet ja elustik Eestis ja Euroopas

Veekogude elustikAlgoloogia

Protistide osa konspekt

Alveolaadid — AlveolataKalle Olli1

Kokkuvõte

Alveolaadid on eukarüootide suur-rühm, kuhu kuulub kolm, täiesti erineva rakuehituse ja adaptatiivse strateegiaga rühma:

Dinophyta dinoflagellaadid ehk vaguviburlased — kahe viburiga üherakulised monaadid, umbes pooleks heterotroofe jafototroofe.

Ciliophora tsiliaadid ehk ripsloomad — paljude viburitega heterotroofsed protistid

Apicomplexa ehk tippeoslased — paljude viburitega heterotroofsed protistid. Kõik on rakusisesed parasiidid, sealhulgastuntud haigustekitajad; ei ole vabaltelavaid liiki.

Alveolaatide sünapomorf on alveoolid — vahetult rakumembraani all olevad membraansed vesiikulid (joon. 1). Alveolaatidemonofüleetilisust toetavad ka molekulaarsed tunnused.Alveolaadid on hüpoteetilise monofüleetilise SAR-rühma osa, mis hõlmab lisaks veel alveolaate ja stramenopiile(Stramenopiilid-Alveolaadid-Risaarid).Alveolaadid on muster-rühm, kus foto- ja heterotroofne toitumine on väga väga põimunud. Arvatavalt on alveolaadidevolutsioneerunud fotosünteetilisest eellasest.

1EMU; UT

Sisukord

Kromalveolaadid 2

Dinoflagellaadid — Dinophyta 4Raku välisehitus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

Viburid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4Pantser ehk teeka . . . . . . . . . . . . . . . . 5Flagellatsiooni tüübid . . . . . . . . . . . . . . 5Tabulatsiooni tüübid . . . . . . . . . . . . . . 6Muud põnevad ehitustüübid . . . . . . . . . . 7

Raku siseehitus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7Dinokaarüon . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7Pulseeriv vakuool ehk tuikevakuool . . . . . . 8Trihhotsüstid ja mukotsüstid . . . . . . . . . . 9

Pigmentatsioon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9Heterotroofne toitumine . . . . . . . . . . . . . . . . 9Õitsengud. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9Elutsükkel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .11

Paleoökoloogia . . . . . . . . . . . . . . . . .12Bioluminestsents . . . . . . . . . . . . . . . . . . .12Korallriffid. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .12

Ripsloomad — Ciliophora 13Rakuehitus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .13

Tuuma dimorfism . . . . . . . . . . . . . . . .13Membraansed organellid . . . . . . . . . . . .13Ripsed ja korteks . . . . . . . . . . . . . . . .13

Elukorraldus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .15Kleptokloroplastid . . . . . . . . . . . . . . .15Elutsükkel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .15

Näiteid tsiliaatidest . . . . . . . . . . . . . . . . . .16

Tippeoslased — Apicomplexa 17

Kiire lõppsõna 17

Joonis 1. Dinoflagellaadi (Gyrodinium) alveoole nimetatakseamfiesma vesiikuliteks. PM – rakumembraan. Nooled näitavadamfiesma vesiikuli sisemembraani. C – kloroplast. Gyrodiniumamfiesma vesiikulid on tühjad — puuduvad tugevad tselluloosistplaadid ja rakku ei kata seega tugev pantser.

KromalveolaadidKromalveolaatide hüpotees väitis, et evolutsioonis on asetleidnud ainult üks sekundaarse endosümbioosi akt punave-tika raku ja heterotroofse kaheviburilise protisti vahel [Adlet al., 2005]. Neid kõiki ühendab klorofüll c olemasolu jasiia rühma kuuluksid krüptofüüdid, haptofüüdid, strameno-piilid ja alveolaadid.Hiljem leiti, et kromalveolaadi sellisel kujul ei ole mono-

füleetiline. Krüptofüüdid ehk neelvetikad ja haptofüüdid oneraldi. Alveolaadid ja stramenopiilid on aga ilmselt sõsar-rühmad SAR grupis, kus risaarid on basaalne klaad.Kui kromalveolaatide kaubamärki säilitada, siis sisaldab

see alveolaate + stramenopiileDinoflagellaatide ja tippeoslaste plastiidi genoomid on tu-

gevalt redutseerunud ja neil ei ole väga suurt ühisosa, onainult kaks ühist geeni. Tippeoslased on parasiitsed ja nen-de plastiidi genoomis ei ole fotosünteesiga seotud geene;on vaid heterotroofse metabolismiga seotud geenid. Kunaühisosa on väga napp, oli kaheldav kas dinoflagellaatide jatippeoslaste plastiidid põlvnevad samast eellasest.Alles 2008 avastati uus rühm fotosünteetilisi protiste —

gromeriidid Chromerida, kes on fülogeneetiliselt tippeos-laste sõsar rühm [Moore et al., 2008]. Gromeriidid on tea-da ainult kaks liiki: Chromera velia ja Vitrella brassicafor-mis. Gromeriidid on paksuseinalised ümarad rakud, kloro-füllidest on ainult a, klorofüll b või c puuduvad (joon. 3,4). Elavad sageli koosluses troopiliste korallidega. Seega ongromeriidid tippeoslaste lähimad sugulased ja viimane ningainus fotosünteetiline rühm muidu parasiitses alveolaatideevolutsiooniharus.Gromeriidide plastiid on oluliset vähem redutseerunud kui

dinoflagellaatidel või tippeoslastel, ning mõlema rühmagaon küllalt suur geenide ühisosa (joon. 5). Kolme rühma, di-noflagellaatide, tippeoslaste ja gromeriidide lähedane seosilmneb plastiidi geenide kattuvuses.Stramenopiilide plastiidide genoom on veel vähem redut-

seerunud ning sisaldab geene mis on olemas alveolaatideplastiidides. Suur ühisosa ja ühised plastiidi geenid viitavadplastiidide ühisele päritolule.

sünapomorf on rakumembraani all olevad alveoolid

sünapomorf on kolmeosalised karvad pikemal viburil

Klaad I:Klaad II:

Klaad III:

Pseudoseened:

Joonis 2. Kromalveolaatide klassifikatsioon uues kuues. Alveolaatide sünapomorf of rakumembraani all olevad vesiikulid — alveoolid.Stramenopiilide sünapomorf on erilise ehitusega ettesuunatud pikem vibur, millel on kaks rida kolmeosalissi karvakesei. Mõlema rühmamonofüleetilisust kinnitavad ka molekulaarsed andmed. Kromalveolaatide sõsar-rühm on tõenäoliselt risaarid.

Joonis 3. Chromera velia valgusmikroskoobis. Allikas.

Joonis 4. Chromera velia SEM. Allikas.

Dinoflagellaadiplastiidi genoom(Peridinium)

Tippeoslaseplastiidi genoom(apikoplast)

Chromeraplastiidigenoom

Stramenopiili plastiidi genoom

Joonis 5. Dinoflagellaatide, gromeriidide, tippeoslaste jastramenopiilide plastiidigenoomide võrdlus. Iga tulp tähistab ühtegeeni.

3KROMALVEOLAADID

Dinoflagellaadid — Dinophyta

Dinoflagellaadid, maakeeli ka vaguviburlased, on protisti-de seas suur ja prominentne rühm. Kaasajal elavate liikidearv on ligikaudu 2000, mis kuuluvad ca. 130 perekonda. Li-saks on fossiilide põhjal kirjeldatud hulga väljasurnud liike1.Umbes pooled liikidest on fototroofsed (ehk vaguviburveti-kad), pooled heterotroofsed.Valdavas osas on tegemist mikroskoopiliste planktoni or-

ganismidega, vähesed elavad ka bentoses. Enamik kaasaeg-setest liikidest on üherakulised monaadid, mis asustavad niimere-, riimvee- kui mageveekogusid. Nii meres kui mage-vees on dinoflagellaadid väga olulised, ehki meres on liikerohkem (90% liikidest) kui magevees (10% liikidest). Öko-loogiliselt on dinoflagellaadid ränivetikate kõrval üks olu-lisemaid rühmi globaalses planktilises primaarproduktsioo-nis. Kaasajal muutuvad järjest akuutsemaks dinoflagellaati-de põhjustatud keskkonnaprobleemid: paljud liigid on toksi-lised, nende massesinemised ehk õitsengud on ohtlikud niiinimesele kui teistele veeorganismidele.

Raku välisehitus

Dinoflagellaatide puhul on valdavalt tegemist monaadseterakkudega (joon. 6). Väga vähesed dinoflagellaadid on ve-getatiivses olekus ilma viburiteta. Seega, ehitustüübilt ondinoflagellaadid küllalt vähe varieeruvad. Raku morfoloo-gia on aga eri liikidel väga varieeruv. Siiski on kõigile oma-ne teatud kindlad ühised jooned (vähemalt mõnes elutsüklistaadiumis).

1dinode puhkerakud ehk tsüstid on väga vastupidavad ja fossiliseeruvadhästi.

pantsri plaadid(tselluloosist)

epiteeka

hüpoteeka

ristvagu e.cingulum

pikivagu e.sulcus

plastiid

tülakoid

mitokonder

Golgi aparaat

pürenoid

tuum(dinokaarüon)

alveoolidtselluloosistplaatidega

Joonis 6. Vaguviburlase raku põhiplaan. Kaks vagu (rist- japikivagu), kaks viburit (risti- ja pikivibur), suur tuum(dinokaarüon), epi- ja hüpoteeka.

Viburid

Enamikku dinoflagellaate iseloomustab kahe viburi olemas-olu (Joonis 6). Mõlemad viburid kinnituvad rakule tüüpili-selt kõhtmisel poolel, enam-vähem samas kohas. Enamikeldinoflagellaatidel on viburid spetsiaalsetes viburi vagudes;sellest ka nimi — vaguviburvetikad. On kaks vagu: ristiva-gu (cingulum) ja pikivagu (sulcus). Ristvagu kulgeb ringinaümber dinoflagellaadi raku ja see on risti raku pikiteljega.Pikivagu kulgeb raku kõhtmisel küljel kas keskosast tagu-mise osa (antapeksi) poole või kogu raku ulatuses eesmisestosast (apeks) tagumise osani. Kaks vagu ristuvad kõhtmis-el poolel; ristumiskohas ongi viburite kinnitumiskoht. Pi-kivibur kulgeb mööda pikivagu raku tagumise osa suunas;selle viburi töö tagab raku liikumise. Ristivibur on tugevaltkeerdunud, paikneb ristivaos ning on spetsiaalse kelme abilraku küljes kinni (kontrastiks: pikivibur on vaba). Ristviburunduleerib ja selle töö tagab raku keerlemise ümber omapikitelje ning annab ka veidi edasiliikuvat jõudu.Dinoflagellaadid keerlevadki ujudes oma pikitelje ümber.

Ujumise suuna järgi defineeritakse raku eesmine pool (uju-mise suuna poolne), ja sellele vastaspool on raku taguminepool. Viburid väljuvad kõhtmiselt poolelt, ja vastassuundajääb raku selgmine pool. Kõhtmine pool on dinoflagellaati-

4DINOFLAGELLAADID — DINOPHYTA

del lamedam, selgmine kumeram.

Selline kõhtmise ja selgmise poole, ning raku ees-mise ja tagumise poole definitsioon on üldine ja või-malust pidi rakendatav kõigi ainuraksete protistidepuhul.

Ainurakne pähklikoores:• Kui rakk liigub, siis raku eesmine pool on see, ku-hu suunas rakk liigub ja tagumine pool vastaspool.Rakuehituslikult ei pruugi esimesel ja tagumiselpoolel mingit erinevust olla. Esimene ja taguminepool ei sõltu viburi asukohast, ainult liikumisesuunast.

• Kui vibur on apikaalne (väljub raku eesmisestotsast), siis ei ole rakul kõhtmist ja selgmist poolt

• Kui vibur on subapikaalne (väljub rakust mittepäris eesmisest otsast) või lateraalne (väljub kül-je pealt), siis on viburi rakust väljumise pool onkõhtmine ja vastaspool selgmine pool.

• Kui kõhtmine ja selgmine pool on eristatavad, siison eristatavad ka raku vasak ja parem pool.

Pantser ehk teekaPantser on dinoflagellaatide paks ja tugev rakusin (juhul kuisee esineb). Dinoflagellaatide rakusein on jaotunud palju-deks polügonaalseteks amfiesmaalseteks vesiikuliteks. Dinof-lagellaatide amfiesmaalsed vesiikulid on homoloogilised (=ühise päritoluga) näiteks tsiliaatide kortikaalsete alveooli-dega; see alveoolide süsteem on kogu alveolaatide rühmasünapomorfiks.Vesiikulite arv võib olla erinev, poolest tosinast mitme-

sajani. Osadel dinoflagellaatidel on vesiikulid täidetud tsel-luloosist plaatidega. Need plaadid võivad olla erineva pak-susega. Naaber-plaadid liituvad kokku õmbluste kaudu. Kuiamfiesmaalsed vesiikulid sisaldavad tselluloosist plaate, siissellist rakuseina nimetatakse pantsriks või teekaks (joon. 7,reffig:theca). Pandagu tähele, et ka ränivetikate rakuseinanimetati ränipantsriks mis koosnes kahelst poolmest — epi-ja hüpoteekast. Dinoflagellaatide ja ränivetikate teekad eiole homoloogilised. Samas, ka dinoflagellaatide pantser ja-guneb epi- ja hüpoteekaks — epiteeka on pantsri eesmineosa, ristvaost apeksini, hüpoteeka on tagumine osa, ristvaostantapeksini (joon. 8). Vaguviburlase vastavaid raku osasidnimetatakse epikooniks ja hüpokooniks (joon. 6).Pantsriga dinoflagellaatide süstemaatika põhineb pantsri

plaatide arvul, kujul, asendil. Enamasti on see vagusmikros-koobis nähtav — tuleb rakendada vaid eritehnikaid pants-ri plaatide paremini nähtavaks muutmiseks. Sellised tugevapantsriga perekonnad on näiteks Peridinium, Scrippsiella,Ceratium (joon. 7).Kaugelt mitte kõigil dinoflagellaatidel ei ole amfiesma ve-

Joonis 7. Pantsriga dinoflagellaat elektronmikroskoobiga (SEM)nähtuna. Näha on kõhtmine pool. Eraldi on näidatud pikivagu ehksulcus ja ristivagu ehk cingulum. Viimane jagab pantsri kahekspoolmeks, eesmiseks epiteekaks ja tagumiseks hüpoteekaks

Epitheeka

Hüpotheeka

cingulum

viburid

Antapeks

Apeks

Viburi poor

Apikaalne tipp

Kõhtmine vaadeSelgmine vaadesulcus

Plaadid

Õmblused

Antapikaalsedjätked

Joonis 8. Dinokondi pantsri skeem.

siikulitesse tselluloos ladestunud. Sellisel juhul on tegemistpantsrita dinoflagellaatidega; amfiesma vesiikulid on täide-tud amorfse ainega. Sellised on näiteks perekonnad Gym-nodinium, Amphidinium (joon. 1). Tugevate plaatide puu-dudes ei ole võimalik vesiikulite kuju valgusmikroskoobisnäha ja oluline ning suhteliselt hästi kasutatav määramis-tunnus on sellega kaduma läinud. Selliste dinoflagellaatidemääramine on sootuks keerulisem: liike on palju, häid mää-ramistunnuseid vähe.

Flagellatsiooni tüübidFlagellatsioon, ehk viburite paiknemise järgi on dinodel kakspeamist tüüpi (joon. 9):

Dinokont —Viburid väljuvad rakust kõhtmisel poolelt, pi-ki ja ristivao kokkusaamis kohast (Joonis 7).

Desmokont — viburid väljuvad raku eesmisest osast. Ra-kud on ovoidsed, viburitega, kuid ilma vagudeta. Näiteksperekond Prorocentrum (joon. 11).

Vaatamata sellele erinevale flagellatsioonile, on desmo-

5DINOFLAGELLAADID — DINOPHYTA

Joonis 9. Desmokont ja dinokont.

Joonis 10. Dinoflagellaadi ristivibur skemaatiliselt. Vasakul –eestvaade; paremal – läbilõikevaade. Dinokondi ristivibur onkelme kaudu rakuga seotud ja unduleerib.

kondi ja dinokondi risti- ja pikiviburid homoloogilised. Des-mokondi ristivibur on tugevalt keerdus ja teeb ringi ümberraku apikaalse osa. Erinevalt dinokondist ei ole see ristivaos(desmokondil vaod puuduvad). Samuti on desmokondi rist-vibur ainult algusosas kinnitunud, suurem osa viburist onvaba. Desmokondi ristviburi töö on sama nagu dinokondilgi— see unduleerib lainjalt (joon. 10).

Tabulatsiooni tüübidTabulatsioon on pantsri plaatide (või amfiesma vesiikulite,kui vesiikulis päris plaadi jagu tselluloosi ei ole ladestunud)paigutus rakuseinas. Dinoflagellaatidel on viis peamist tabu-latsiooni:

Prorotsentroid — perekonna Prorocentrum järgi. Desmo-kont. Teeka koosneb kahest suurest plaadist ja trobikon-

Joonis 11. Prorocentrum, desmokontne flagellatsioon. sellelSEM pildil ei ole küll vibureid näha, kuid need väljuvad rakueesmisest osast, mis fotol jääb vasakule

Joonis 12. Noctiluca on heterotroofne dinoflagellaat, mis ontavapärasest gümnodinoidsest ehitusplaanist kaunis kaugelearenenud. Noctiluca on üks neid perekondi mis põhjustabmassilise esinemise korral õitsenguid javee helendumist

nast pisikestest plaadikestest mis on kobaras koos viburipoori läheduses. Viburi poor on avaus kust vibruid väl-juvad. Kaks suurt külgplaati liituvad kokku sagitaalõmb-luse abil (joon. 11).

Dinofüsoid — perekonna Dinophysis järgi. Teeka jaotubkaheks külgmiseks poolmeks mida liidab sagitaalõmblus(joon. 13). Erinevalt prorotsentroididest on olemas piki-ja ristivagu. Dinophüsoidide morfoloogia on kohati väga‘volangiline’, seda iseloomustavad erinevas orientatsioo-nis tiivakesed.

Gümnodinoid —perekonnaGymnodinium järgi.Gymnodi-nium perekond on ilma pantsrita dinoflagellaadi võrdku-ju ja pikka aega ei nähtud neil mingit tabulatsiooni. Kui-gi amfiesma vesiikulites ei ole paksu tselluloosplaati, onneed vesiikulid siiski olemas ja nähtavad peaasjalikult elekt-ronmikroskoobis. Tõenäoliselt on tegemist sujuva ülemi-nekuga pantsriga dinoflagellaatidelt pantsrita vormideleja selgepiiriliset vahet reaalselt ei ole. Vähendades pantsriplaatide paksust, kuid säilitades rakuseina tugevuse, ongymnodinoidid arenenud väga erineva morfoloogiaga lii-kideks, üks selline tüüp on näiteks Noctiluca (joon. 12).

Gonüaulakoid —perekonnaGonyaulax järgi. Erinevalt pe-ridinoidist, raku jagunedes saab kumbki tütar-rakk poolevanema pantsrist ja peab puuduva poole juurde kasvata-ma. Gonüaulakoidid ja gümnodinoidid jagunevad sel vii-sil, et kumbki tütar-rakk pärib ühe poole vanema pants-rist (jagunemine toimub diagonaalselt pikisuunas) ja kas-vatab puuduva poole juurde (Joonis 14). Peridinoidideltoimub aga jagunemine teisiti: esmalt rakk tõmbub pants-ris kokku, jaguneb ilma pantsrita ja seejärel väljub kakspaljast rakku, kusjuures vana pantser heidetakse sootuksminema. Subjektiivselt tundub see tohutu raiskamisena,sest pantser on paks, tselluloosist ja selle sünteesiks onkulunud väga palju energiat. Iga raku jagunemisega suur

6DINOFLAGELLAADID — DINOPHYTA

Joonis 13. Dinophysis— veel üks küllalt eripäranedinoflagellaadi ehitustüüp. Dinophysis on levinud meres,sealhulgas Läänemeres. Paljud liigid toodavad toksiine.

hulk nähtud vaeva kõrvale heita tundub kõike muud kuisäästlik toimetamine.

Peridinoid —perekonna Peridinium järgi. Goüaulakoid japeridinoid on klassikalised paksu pantsriga dinokondid.Neil on hästi välja arenenud piki- ja ristivagu. Erinevaltdinofüsoididest ja prorptsentroididest ei ole siin kahte to-hutu suurt külgmist plaati, plaatide paigutus on enam ra-diaalne. Erinevalt gonüaluakoidist ja gümnodinoidist hei-dab peridinoid pantser ära ja kumbki tütar-rakk peab uuepantsri kasvatama.

Muud põnevad ehitustüübid

Ketjas koloonia. Osad dinoflagellaadid, peaasjalikult osadgonüaulakoidid ja osad gümnodinoidid moodustavad lühi-kesi ketjaid kolooniaid (joon. 15). Läänemeres tavaline ke-vadõitsengu liik Peridiniella catenata moodustab tavaliseltnelja ja kaheksa rakulisi kolooniaid, kuid ka 64 rakku polevõimatu. Ilmselt tänu raku jagunemise viisile (pantser hei-detakse ära) ei ole peridinoididel võimalik ka kettide moo-dustumine, kus tütar-rakud jääksid pärast jagunemist kok-ku. Kette moodustavad liigid võivad kasvada ka üksikult(vähemalt osad liigid), kultuuris on ketid tavaliselt lühemadvõi puuduvad üldse. Kettide moodustamise funktsioon võipõhjus on teadmata.Tsöenotsüüt. Üks osa dinoflagellaate on tsöenotsüüdid, i.e.neil onmitu tuuma. Klassikaline näide onPolykrikos (joon. 16).Tsöenotsüütide väline morfoloogia meenutab üksteisega pi-kitelje suunas ühendatud rakke, igal oma viburi paar, ristiva-gu, epikoon ja hüpokoon. Pikivaod on üksteisega ühendusesja moodustavad ühise, pika pikivao. Kõik need rakud on

Joonis 14. Ceratium, (gonüaulakoid) rakk jagunebdiagonaalsuunas. Kumbki tütar-rakk saab pool vanema pantsrist.

seesmiselt kokku sulanud ja tuumade arv on tavaliselt poolkuni veerand tsöenotsüüti moodustavate indiviidide arvust.Tsöenotsüüdid jagunevad ristisuunal tsöenotsüüdi keskko-hal.Raku väljakasved ja jätked. Paljudel planktilistel liikidelon mitmesuguse kujuga raku väljakasved (joon. 17). Välja-kasvete funktsioon olla rakkude pindala/ruumala suhte suu-rendamine. See omakorda võimaldab tõhusamat toitainete(nitraat, fosfaat) omastamist keskkonnast madalatel toitai-nete kontsentratsioonidel. Lisaks võivad väljakasved pele-tada potentsiaalseid herbivoore (fütoplanktonist toituvad or-ganismid e.g. zooplankton).

Raku siseehitusKõige suurem rakuehituslik eripära võrreldes kõigi teisteeukarüootidega on dinfolagellaatide tuum. Sellele on antudkoguni omaette nimetus —- dinokaarüon.Lisaks on dinoflagellaatidel rida rakuorganelle, mis on

tavapärased paljudele eukarüootidele, kuid mis dinode pu-hul on ehk paremini välja arenend, keerukamad või muidusilmatorkavamad. Näiteks tuikevakuool, trihhotsüstid.

DinokaarüonPeamine unikaalne tunnus kõigi eukarüootide kontekstis ondinoflagellaatide tuum— dinokaarüon. Dinoflagellaatide tuumon väga suur, valgusmikroskoobis vaadatuna võib see endaalla võtta tubli kolmandiku või rohkemgi kahemõõtmelisestristlõikepindalast (joon. 19).Kromosoomid on kondenseerunud kogu rakutsükli vältel,

kaasa arvatud interfaasis. Kromosoomide arv, sõltuvalt lii-gist, varieerub 4–200. Dinokaarüoni kromosoomid sisalda-vad väga vähe aluselisi valke, eukarüootidele tüüpilised his-toonid praktiliselt puuduvad või on neid ülivähe ja selliseljuhul on nad erineva koostisega kui eukarüootidel tavaliselt.

7DINOFLAGELLAADID — DINOPHYTA

Joonis 15. Alexandrium catenella— toksilisi õitsenguidpõhjustav liik.

Joonis 16. Polykrikos kofoidii— heterotroofne dinoflagellat,hulgatuumaline töenotsüüt.

Tuumakest ehk nukleosoomi ei ole. Mitoosi ajal tuumakate

Joonis 17. Ceratium tripos. Tugeva pantsriga liik, millel onvõimsad raku väljakasved. Ernst Haeckel’i joonistus.

Theekaplaati

Amfiesmavesiikul

Pürenoid

Varuaine

KloroplastGolgi

aparaat

Trihhotsüst

Mitokonder

TuumSilmtäpp

Kromosoom

Joonis 18. Dinokondi skemaatiline läbilõige.

Joonis 19. Dinoflagellaadi tuum valgusmikroskoobis. Tuum onväga suur, näha on kondenseerunud kromosoomid. Tegemist onheterotroofse dinoflagellaadiga, pantser on preparaadis litsumisetõttu katki. Lisaks on näha toitevakuoolid, milles poolenistiseedunud vetikad.

ei kao (mitoos on kinnine) ja kääv on tuumaväline.DNA hulk rakus on väga suur: 3–250 pg raku kohta. See

teeb umbes 3–250 × 106 aluspaari. Võrdluseks — inimesegenoomi suurus on ca. 3 × 106 aluspaari. Seega on dinofla-gellaatide genoom 1–80 korda suurem kui inimese genoom!

Pulseeriv vakuool ehk tuikevakuool

Dinoflagellaatide tuikevakuool on tavapärasest keerukamaehitusega ja suurem ning seda nimetatakse puusuliks. Tui-kevakuool on vajalik organell enamikele protistidele. Sellefunktsioon on rakust üleliigse vee väljapumpamine. Nimelton raku sees osmootne rõhk suurem kui keskkonnas (vees)ning vesi tungib läbi tasapisi keskkonnast raku sisse. Sedaon vaja välja pumbata ning selleks kulub energiat. Mageveeliikidel on tuikevakuooli töörütm kiirem ja mereliikidel taasharvem. See on seletatav merevee suurema osmootse rõhu-ga, mis on veidi lähedasem osmootsele rõhule rakkude sees.Dinodel on puusuleid rakus tavaliselt kaks ja need avanevadraku pinnale viburi juure läheduses. Kaks puusulit töötavadvahelduvas rütmis.

8DINOFLAGELLAADID — DINOPHYTA

Trihhotsüstid ja mukotsüstid

Trihhotsüstid või nendega analoogilised organellid on pro-tistide hulgas väga tavalised. Nende detailne struktuur onsageli rühma spetsiifiline ja vahel kasutatakse eri rühmadeska spetsiifilisi termineid (e.g. neelvetikatel nimetatakse neidejektosoomideks).Dinode trihhotsüstid paiknevad rakuseinas olevate poori-

de all, pantsri plaatide vahel. Ärrituse korral paiskavad nadvälja portsu lima (mukotsüstid) või nõelja moodustise misparalüseerib ründajat.

PigmentatsioonFotosünteetilistel dinoflagellaatidel on klorofüllid a ja c2 (c1tavaliselt puudub). Kõike olulisem kaaspigment on koarte-noid peridiniin.

Heterotroofne toitumineUmbes pooled dinod on ilma kloroplastideta ja seega obli-gaatsed heterotroofid. Peale selle on ka paljud fototroofsedliigid fakultatiivsed heterotroofid ja on võimelised fagotsü-toosi teel neelama toiduosakesi nagu näiteks bakterid ja tei-sed vetikad (miksotroofia).Üldiselt on protistidel kaks peamist heterotroofse toitu-

mise viisi:

Osmotroofia (ka saprotroofia) — rakk omastab keskkon-nast lahustunud orgaanilist ainet läbi rakupinna. Osmot-roofia termin on eksitav, kuna seostub osmoosiga. Osmoo-siga ei ole siin midagi pistmist! Osmoos on passiivne prot-sess, kusmadalmolekulaarsed ained lähevad läbi pool-läbilaskvakile (e.g. membraan) madalama kontsentratsiooni suunas.Osmotroofia on aktiivne protsess, mille käigus kulutatak-se energiat ja lahustunud orgaanilisi aineid liigutataksekõrgema kontsentratsiooni suunas.

Normaalsetes oludes ei saa protistid ainult osmotroofia-le loota. Osmotroofia effektiivsus sõltub raku pindala/-ruumala suhtest; mida väiksem rakk, seda suurem eripindja seda tõhusam. Sellel rindel jäävad protistid pikalt allabakteritele, kes oma väikesele rakusuurusele on kordadestõhusamad osmotroofid. Protistide puhul on osmotroofiaoluline erakordselt orgaanikarikastes keskkondades.

Fagotroofia — partiklilise toidu allaneelamine. Üks sööbteist. Üldiselt süüakse endast väiksemaid (ja nõrgemaid).Rusikareegel mikroorganismidemaailmas: saagi ja kiskjasuuruste suhe on ca 1:10. Palju väiksema saagi kogumineon ebatõhus, palju suurematega ei saada hakkama. Siinon dinoflagellaadid märkimisväärne erand protistide maa-ilmas — nad võivad süüa enda suurust saaki ja ka endastsuuremat.

Joonis 20. Dinophysis rotundata maiustab ripsloomaga Tiarinafusus. Ripsloom on just tabatud ja dino pedunculus on surutudripslooma rakku. Skaala = 20 μm. (Allikas: Per Juel Hansen. Mar.Ecol. Prog. Ser. 69: 201-204, 1991)

Fagotroofial põhinevad toiduahelad.

Ilma pantsrita heterotroofsed dinod suudavad sageli liht-salt väga suurt saaki fagotsüteerides alla neelata. Pantsrigadinodel ei võimalda pantsri plaadid suurt avaust rakku teha,aga neil võib olla kaks spefsiifilist toitumise viisi:

Müzotsütoos (Myzocytosis)—dino kasutab kõhtmiselt poo-lelt väljuvat ’toitumistoru’, millel on ka nimed ’peduncu-lus’ ja ’fagopood’ (joon. 20). Sellega uuristab dino saagikesta sisse augu ja imeb saagi sisu nagu kõrrega oma toi-tevakuoolidesse. Välja imetakse rakuplasma, terved orga-nellid. Toitumistoru võib olla 2–100 μm pikk ja 1–5 μmläbimõõdus.Mitte toituvatel rakkudel on see sisse tõmma-tud. Tüüpiliselt on saagiks teised dinod, ripsloomad, agaka loomad, nagu nematoodid, keriloomad.

Pallium — saak ümbritsetakse rakuväliselt spetsiifilise toi-tumisvõrguga (palliumiga), seeditakse rakuväliselt ningimetakse dino rakku. Seedimatu osa, nagu saagi rakukes-tad, heidetakse kõrvale. Nii võib dino toitude endast kor-dades suurematest organismidest, näiteks ränivetikate ko-looniad ja ketid (joon. 21, 22). Pallium väljub raku kõht-miselt poolelt pikivao piirkonnast. Pärast toitumist tõm-matakse pallium dino rakku tagasi.

Kui müzotsütoos on suht laialt levinud, ka pantsrita di-node hulgas, siis palliumiga toidumine on spetsiifilisem,seda on teada ainult pantsriga perekondades Protoperidi-nium ja Diplopsalis.

Õitsengud.Soodsates oludes võivad osad liigid paljuneda massiliseltning moodustada massiivseid õitsenguid.

9DINOFLAGELLAADID — DINOPHYTA

Joonis 21. Protoperidinium spinulosus maiustab ränivetikaChaetoceros tohutult ogalise kolooniaga. Pallium on ümbritsenudkogu ränivetika koloonia, pehme osis seeditakse ja imetakse välja,ränist rakukestad heidetakse kõrvale.

Joonis 22. Protoperidinium depressum maiustab ränivetikaThalassiosira kolooniaga.

Vetikaõitsengud ja sünonüümina veeõitsengud on mõ-

nevõrra eksitavad terminid. ‘Õitege’ ega ‘õitsemisega’

ei ole siin midagi pistmist. Vetikatel ei ole õisi, veel ka

mitte.

Vetikaõitsenguteks ehk lühidalt lihtsalt õitsenguteks ni-metatakse vetikate vohamist piirini, kus nad silmaga nähta-valt muudavad vee värvust.. Olenevalt vetikate pigmentat-sioonist on värvus kas rohekas (näiteks rohevetikate, sinive-tikate puhul), pruunikas kuni pruunikas-punane (dinoflagel-laadid).Reeglina on õitsengutel ebameeldivuse alatoon — inim-

ese seisukohalt on sellised vohamised reeglina ebameeldivadja kahjulikud. Paljud õitsengud on tekitatud toksiliste ve-tikate poolt (osad sinivetikad, dinoflagellaadid, rafidiofüü-did, haptofüüdid ja isegi osad ränivetikad on toksilised). Kamitte-toksilised õitsengud võivad olla kahjulikud, kuna põh-justavad näiteks öist hapnikupuudust (öösel vetikad ei foto-sünteesi, küll aga hingavad), mis võib olla hukatuslik kala-dele. Lisaks lõhnaprobleemid. Vetikamassi lagunedes tekibvees hapnikupuudus.Dinoflagellaatide õitsengud onmaailmas kurikuulsad. Need

esinevad peamiselt ookeanis, rannikualadel (joon. 23, 24).Kurikuulsus tuleneb kahest asjaolust:

1. Rakkude tihedus vees võib olla nii suur, et vesi värvubpruunikas-punaseks. Verev vesi pakub õõvastavat vaate-

Joonis 23. Kalifornia rannik, Noctiluca õitseng. Vb kõige enaminternetis levinud dinoflagellaadi õitengu foto. Autor: PeterFranks.

Joonis 24. ’Red tide’ rullub randa. Halb uudis mere elustikula jarannikuelanikele.

pilti. Kuna dinod suudavad viburi abil liikuda, võivad nadvaikse veega koondude vee pinnakihti, mis võimendabveelgi visuaali.

2. Paljud dinod on toksilised ning õitsengud põhjustavad olu-list majanduslikku kahju. Ohustatud on nii vee elustik,vee suurimetajad, linnud, kui ka inimene. Imetajad ja lin-nud otseselt vetikaid ei söö, kuid võivad saada akumulee-runud toksiine läbi toiduahela.

Dinode toksilised õitsengud on kaasaja heaoluühiskonda-de üks akuutsemaid keskkonnaprobleeme. Eriti toksilisedliigid (e.g. Alexandrium tamarense; joon. 25) võivad põhjus-tada keskkonna- ja terviseprobleeme isegi üsna tagasihoid-liku esinemissageduse juures. Sellisel juhul ei ole tegemistklassikalise õitsenguga, kuna vee värvust nad ei muuda, kuiparaku kasutatakse ikkagi terminit õitseng, mis seetõttu onoma algset sisu muutunud ja teatud määral devalveerunud.Dinode pigmentatsioon on selline, et massesinemise kor-

ral muudavad nad vee pruunikas-punaseks. Selliste õitsen-gute kohta on inglisekeelne termin red tide— ’punased loo-ded’. Sageli tekivad dinode õitsengud avamerel, kus rakudvaikse ilmaga pinnakihti kogunevad ning seejärel tõusuhoo-vusega rannikule katakse. Sellest seotus loodetega. Kaasajalon enam levinud üldisem termin ’kahjulik vetikaõitseng’ –ingl. k.Harmful Algal Bloom ehkHAB. See või teine termin,

10DINOFLAGELLAADID — DINOPHYTA

Joonis 25. Alexandrium tamarense on saksitoksiini tootevõitsenguid põhjustav dinoflagellaat USA kirderannikul —paljuski HAB’i globaalne maskott.

Joonis 26. Dinoflagellaatide elutsükkel skemaatiliselt.

ikkagi on tegemist halvaendelise nähtusega.Dinoflagellaadid asustavad nii polaar, parasvöötme kui

troopilisi veekogusid; laias laastus on nad siiski olulisemadsoojemates vetes. Pigem eelistavad dinod soojemat ja kihis-tunud veekihti. Nii parasvöötme meredes kui mageveekogu-des järgneb tüüpiliselt ränivetikate kevadõitsengule dinofla-gellaatide maksimum, seda siis juba (termiliselt) kihistunu-mas ja toiteinetevaesemas keskkonnas (võrreldes ränivetika-te maksimumiga).

ElutsükkelVegetatiivses staadiumis on dinod haploidsed. See ei ole eiharuldane, ega tüüpiline protistide hulgas — protistide erirühmade elutsüklid varieeruvad seinast seina.Dinoflagellaatidele on omane elutsükkel kus vegetatiivne,

aktiivselt paljunev staadium vaheldub puhketsüsti staadiu-miga (joon. 26). Erinevaid puhkevormemoodustavad paljudainuraksed protistid. Seda peamiselt halbade keskkonnatin-gimuste saabudes. Parasvöötmes näiteks — talv saabub igalaastal ja sageli on see vegetatiivseks kasvuks ebasobiv. Jaseda mitte niivõrd madala temperatuuri pärast, mis veel niiehk teisiti palju alla nulli langeda ei saa, kuivõrd valgusevähesuse tõttu.Dinoflagellaatide vegetatiivsed rakud on haploidsed ja ve-

tetatiivne paljunemine toimub lihtsa rakkude jagunemise teel(joon. 26). Teatud keskkonnatingimused põhjustavad vege-

tatiivsel populatsioonil gametogeneesi — s.t. vegetatiivse-test rakkudest moodustuvad gameedid ehk sugurakud. Tüü-piliselt on sellisteks tingimusteksmingimineraaltoitaine lõppe-mine vees. Gameedid võivad olla vegetatiivsete rakkudegamorfoloogiliselt sarnased, kuid tihti on nad veidi väiksemadja nende ujumise stiil on veidi vilkam.Vastassugupoole gameedid ühinevad ja moodustavad dip-

loidse sügoodi — planosügoodi. Planosügoot on vegetatiiv-setest rakkudest tavaliselt veidi suurem (raku maht on kahegameedi summa), veidi tugevamalt pigmenteerunud ja mik-roskoobis äratuntav kahe pikiviburi järgi. Seega on dinof-lagellaatide planosügootidel kolm viburit – üks ristvibur jakaks pikiviburit. Planosügoot ujub teatud aja ja moodustabseejärel paksuseinalise puhketsüsti hüpnosügoodi ehk hüp-nospoori.Hüpnosügoodi moodustamisele eelneb suurem ümberkor-

raldus raku siseehituses. Peamiselt moodustuvad suured varu-ainete tagavarad mis peavad tagama tsüstile vajaliku ener-giavaru pikema perioodi vältel. Tsüstid vajuvad veekogu põh-ja ja ladestuvad põhjamudas.Reeglina ei ole värske hüpnosügoot veel küps tsüst, s.t.

valmis idanema. Hüpnosügoodimoodustumisele järgneb tea-tud küpsemisperiood ja alles pärast seda on tsüst võimelineuuesti idanema. Küpsemisperioodi pikkus sõltub liigist, agatõenäoliselt ka konkreetsetest keskkonnatingimustest. Seevõib olla praktiliselt olematu (paar päeva) ja pikim teadaolevon üle aasta (Alexandrium tamarense St. Lawrence lahe po-pulatsioon).Küpsemisperioodi lõpp ei tähenda veel automaatset ida-

nemist. See tähendab, et tsüstid on füsioloogiliselt valmisidanema, kuid idanemist võib takistada ebasobiv keskkond.Tsüstid on sellisel juhul ooteperioodis. Pea alati takistab ida-nemist hapniku puudumine. Juba mõne sentimeetri sügavu-sel põhjamudas on keskkond anaeroobne ja seal olevad tsüs-tid reeglina ei idane. Nende tsüstide šansid ei ole aga iga-veseks kadunud — põhjaloomastik tuhnib muda pindmisikihte pidevalt ringi ja nii võivad tsüstid taas hapnikurikkassepinnakihti sattuda.Tavaliselt soodustab idanemise tõenäosust kõrgem tempe-

ratuur (s.t. paar kraadi kõrgem kui see on veekogu põhjas,ca. 4°C), samuti valgus. Osadel liikidel on minimaalnegihulk valgust idanemiseks absoluutselt vajalik. S.t. nad onvõimelised idanema vaid suhteliselt madalates veekogudesvõi juhul kui veekeerised (turbulents) nad sette pinnalt pind-mistesse valgustatud kihtidesse toovad.Kui küpsemisperiood ja ooteperiood on möödas, siis tsüs-

tid idanevad. Tsüsti kest avaneb paigast mida nimetataksearheopüüliks ja rakk väljub kestast amöboidselt. Sellist rak-ku nimetatakse planomeiostüüdiks ja see on diploidne na-gu tsüstki. Üsna ruttu kasvatab planomeiotsüüt omale uuepantsri ja seejärel toimub kaks kiiret raku jagunemist, mil-lest teine on reduktsioonjagunemine ja millega taastataksevegetatiivsed haploidsed rakud. Tekib uus vegetatiivne po-

11DINOFLAGELLAADID — DINOPHYTA

pulatsioon ja kogu ring algab uuesti.

PaleoökoloogiaDinoflagellaatide tsüstid on hästi fossiliseeruvad ja tähtsa-teks stratigraafilisteks ja paleoökoloogilisteks markeriteks.Sama lugu ka ränivetikatega, kusjuures seda nii mageveeskui meres. Ka krüsofüütide ränist statospoorid on olulistekspaleoökoloogilisteks indikaatoriteks, kuid pea-asjalikult ma-gevetes.Dinoflagellaatide tsüstid pakuvad erilist huvi nafta geo-

loogiale ja kaasajal on rohkem dinoflagellaatide süstemaa-tikuid naftakompaniide leival kui neid võib leida akadeemi-listes asutustes.Dinoflagellaatide fossiliseerunud tsüstid on tavalised Triiase

(230 milj. a. tagasi) ja hilisemates setetes.

BioluminestsentsVeel üks dinoflagellaatide omapära on see, et osad mereselavad liigid on luminestseeruvad. Tuntumad on Noctilucascintillans, Gonyaulax polyedra Pyrodinium bahamense jamitmed perekonna Pyrocystis liigid. Nende massesinemistekorral võib kogu vee pind helendada.Biolominestseeruvaid organisme on ookeanis palju — di-

nod on vaid üks paljudest. Emiteeritav valgus on (rohekas)sinine, lainepikkusega ca 470 nm. Kahel põhjusel:

1. Sinine valgus levib vees kõige paremini. Sel põhjusel onka ’meri sinine’ – s.t. puhas meri. Sinise laineosa pikklevi vees tähendab, et suhteliselt suurem osa sinisest lai-nepikkusest hajub ka veest välja ja nii näeme vett sinisena.Teised lainepikkused neelduvad suhteliselt rohkem.

2. Enamik mere organisme on tundlikud sinise lainepikkuseosas. Nad ’näevad’ seda.

Õitsengu puhul on dinode pakutav vaatepilt meeldejääv(joon. 27, 28, 29). Üksik rakk emiteerib korraga 6 × 108

footonit umbes 0.1 sekundi vältel. Ühe raku sähvatus on ini-mesele nähtav. Suuremad organismid, nagu meduusid, emi-teerivad 2 × 1011 footonit umbes sekundi kuni kümne se-kundi vältel. Aga dinosid on—õitsengu korral vb tuhandeidmilliliitris ja vaatepilt vägev.Reaktsioon ise on biokeemiline ning selles on tegev aine

lutsiferiin (valguse emiteerija) ja ensüüm lutsiferaas:lutsiferiin + lutsiferaas + hapnik + sool→ valgus + vesiMiks seda rakkudel vaja on? Esiteks peletab see tõenäoli-

selt kiskjaid. Teiseks on annab sähvatus valgussignaali kisk-ja (= zooplanktoni) vaenlastele, näiteks kaladele. Nii teetzooplankter ise end haavatavaks. Põhimõte — su vaenlasevaenlased on su sõbrad, kehtib ka mikroobide maailmas!Kas bioluminestsentsi on Eestis. Magaevees bioluminest-sentsi ei esine. Läänemere— ei olnud teada biolominestsee-ruvaid dinosid. Kuni viimase ajani. Aga aeg-ajalt on Ees-

Joonis 27. Dino rakud bioluminestseeruvad mehhaanilise ärritusekorral. Nagu näiteks turbulents vees, mida tekitab mootorpaat.

Joonis 28. Kajakiga läbi bioluminestseeruva dino õitsengu.

ti rannikumeres bioluminestseeruvad dinod täiesti olemas(joon. 30). Tõenäoliselt Alexandrium ostenfeldii, suhteliselthiline tulnuk Läänemeres.

Korallriffid.Eelmise sajandi keskel leiti, et arvukad pruunikas sümbion-did, mida nimetati terminiga zooxanthella, on dinoflagellaa-did. Tegemist on küllalt väikese hulga dinoflagellaadi lii-kidega, mis elavad sümbioosis korallidega, meriroosidega,meduusidega. Dinoflagellaatidel on seega keskne roll troo-pilise korallriffide mitmekesisuses ja ökoloogias.

Joonis 29. Öine ujumine bioluminestseeruvate dinode õitsengus.

12DINOFLAGELLAADID — DINOPHYTA

Joonis 30. Bioluminestseeruv dinode õitseng Eestis, Muhurannikul. Telefoniga tehtud foto, hämaruse tõttu fookusest väljas.Ujuja ümber on näha helendust.

Vaguviburlaste videod:Peridinium, tiirutab ringi.Alexandrium, diploidne planosügoot.Palliumiga toitumien: Protoperidinium toitubNeoceratium’istja zooplanktoni munast.Palliumiga toitumine: Oblea rotunda toitub kellestki fo-totroofsest.Müzotsütoos: Dinophysis toitub ripsloomastMesodiniumrubrum.Bioluminestsents.

Ripsloomad — CiliophoraTsiliaadid on mirkoobse elustiku keskne rühm. Nad on suh-teliselt suured (tavaliselt 30–500 μm; piirid 10 μm – 3 mm),väga liikuvad ja protistide kohta väga liigirikas rühm (ca.10,000 kirjeldatud liiki). Nad on levinud kõikjal, kus on vä-hegi vett—ookean,magevesi, plankton, bentos, mullas, loo-made soolestikus, jneSuuremad esindajad, näiteks Stentor on kuni 3 mm pikk

ja üks suuremaid vabalt elavaid (i.e. mitte parasiitsed) ainu-rakseid üldse. Tuntumad perekonnad on Paramecium (king-loom), Stentor, Euplotes.Ripsloomadel on omajagu omapärseid tunnuseid. Esime-

sena meenub palju ripseid. Ripsed on sama struktuuriga misvburid, kuid töö on erinev. Rakumembraani all on alveoolid,mis on alveolaatide üldine tunnus. Neil on hästi välja arene-nud ründe/kaitseorganell trihhotsüstid ja osmoregulatsioonifunktsiooni täitev tuikevakuool. Ripsloomadel on kaks eri-nevat tuuma: diploidne mikro- ja polüploidne markotuum.Ripsloomadel on mitokondrid, kuid ei ole leitud plastiide.

Arvatavalt on plastiidid sekundaarselt kadunud ja eellaselolid plastiidid olemsa.Ripsloomad toituvad rakusuu kaudu, neelates baktereid,

vetikaid, seeni ja teisi protiste. Toit seeditakse toitevakuoo-

lis, jäägid eemaldatakse anaalpoori kaudu.Vanimad fossiilid pärinevad ca 580 mill a tagasi.

RakuehitusTsiliaadid on ainuraksed. Nende rakuehitus on üks keeruli-semaid mis ainuraksetel ette tuleb.

Tuuma dimorfism

Kõige olulisem, mis eristab tsiliaate kõigist teistest euka-rüootidest on nende tuum. Õigupoolest — neil on kaks tuu-ma. Kaks erinevat tuuma, erineva suuruse ja funktsiooniga(joon. 31). Seda nimetatakse tuuma dimofismiks.Tsiliaatidel on mikrotuum (micronucleus) ja makrotuum

(macronucleus). Mikrotuum on diploidne, s.t. sisaldab kõi-gist kromosoomidest kahte koopiat. Ühel tsiliaadil võib ollaüks või enam mirkotuuma. Suuremas markotuumas on ge-neetiline materjal lühikest DNA juppidena mida võib ollakümnete tuhandete koopiatena. Makrotuum on vegetatiivne,see seisab hea pideva proteiinide transkriptsiooni eest, ehksiis igapäevase raku majandamise eest. Mirkotuum vastu-tab geneetilise materjali vahetuse eest konjugatsioonil (tsi-liaatide suguline protsess). Makrotuum tekib mikrotuumastpolüploidiseerumise tagajärjel. Selline tuuma dimorfism ontsiliaatidel unikaalne tunnus. Raku jagunedes jaguneb mik-rotuum mitootiliselt samas kui makrotuum enamikel tsiliaa-tidel lihtsalt nöördub keskelt kaheks.

Membraansed organellid

Tsiliaatidel on mitmeid vakuoole — membraanidega ümbri-setud põiekesi. Toitevakuool tekib neelu ehk suuava juureskui toidupalake alla neelatakse (joon. 32, 31), ning see ring-leb seejärel rakuplasmas. (Toidu)jäägid eemaldatakse mittekus juhtub, vaid kindlas kohas raku membraanil — anaal-poori kaudu (ingl.k cytoproct, cytopyge), tavaliselt raku ta-gumises osas.Tsiliaatidel on tähtja kujuga pulseeriv vakuool (Joonis 33).

See kogub mikrotuubulite süsteemi kaudu rakust üleliigsevee ja regulaarsete intervallide järel väljastab selle spetsiaal-se poori kaudu rakust (osmoregulatsioon).Osmoregulatsioonon iseloomulik eelkõige magevee tsiliaatidele. Meres ela-vatel on osmootne rõhk raku sees ja väljas lähedasem japulseeriv vakuool on tegev ka joonivahetuse reguleerimisel.

Ripsed ja korteks

Ripsloomade iseloomulik tunnus, nagu ka nimest lähtub, onripsete olemasolu.Ripsed on homoloogilised viburitega; neilon 9 + 2 mikrotorukeste süsteem.Ripsed on viburi taolised organellid mis katavad tsiliaadi

rakku korrapäraste ridadena (somaatilised ripsed). Neid ri-du nimetatakse kineetideks (inglise keeles: mitmus kineties

13RIPSLOOMAD— CILIOPHORA

Konratkiilve vakuool pumpab rakust välja üleliigset vett. Osmootse rõhutttu immitseb vesi läbi rakumembraanoi rakku. Üleliigne kogutakse kanalisüsteemide abil kontratiilsesse vakuooli, kust see regulaarseltpulseerides rakust väljastatakse. Magevees, kus ioonide kontsentratsioonraku ja väliskeskkonna vahel on suurem, pumbatakse vett hoogsamalt.

Ripsloomadel on kaks tuuma - tuumadimorfism: suurem polüploidne makrotuum(valge nool) ja väike diploidne mikrotuum (must nool). Makrotuum juhub raku vegetatiiv-set elutegevust. Mikrotuum vastutab sugulise protsessi, geneetilise materjali säilimise ja jagamise eest. Pärast iga sugulist protsessi(konjugatsiooni) moodustub markotuum uuesti. Makro- ja mikrotuum

tsütosoom(raku suu)

Ripsloomade ripsed on homoloogilisedeukarüootse viburiga. Nad on veidi lühemadja töö on veidi erinev. Ripsed paiknevad rakulsageli korrapärsate ridadena.

Alveoolid on lamedad vesiikulid rakumembraani all. Need on osa rakuseinatugevdusest.

Trihhotsüstid moodustavad 'relvastuse', mis kulub marjaks nii ründel kui kaitsel.

Paramecium: trihhotsüstidToitevakuool, söödud ränivetikatega. Loxodes magnus

Joonis 31. Ripslooma raku ehitusplaan kinglooma (Paramecium) näitel.

Joonis 32. Ripslooma raku üldine ehitusplaan

ainsus kinety). Ripsete korrapärane töö tagab (i) raku liiku-mise (ii) vee voolu raku ümber millest püütakse toidupalake-si. Lisaks sellele võivad tsiliaatidel olla oraalsed ripsed —need ümbritsevad rakusuud ja on tegevad saagi neelamisel.Oraalsete ripsete töö tekitab veevoolu mis suunab toiduosa-kesed rakusuhu. Rakusuu on tihti spetsiaalses süvendis ehkoraalses vaos. Nii oraalsete kui somaatilisete ripsete paigu-tus on tsiliaatidel tähtsateks süstemaatilisteks tunnusteks.Somaatilised ripsed kinnituvad raku välimisele kihile (cor-

tex). Korteks on küllalt keerulise struktuuriga ning on rakusisemusest eraldatud mirkofilamentidest kihiga. Iga ripse on

Joonis 33. Tsiliaadi pulseeriv vakuool — osmoregulatsiooniorganell

seotud mikrotorukeste süsteemiga, mis kokku moodustavadkinetosoomi. Ridades olevad kinetosoomid moodustavad ki-netiidid.Korteksi üheks osaks on ekstrusoomid ehk trihhotsüstid

— spetsiaalsed organellid mis vallanduvad ärrituse korral.Sellel on nii saagi paralüseerimise kui vaenlase hirmutamisefunktsioon.Ripseid katab membraan, mis on ühine plasmamembraa-

niga. Plasmamembraani all on veel teinemembraanmismoo-dustab spetsiaalsed kortikaalsed alveoolid – iga kinetosoo-mi kohta üks alveool. See alveoolide olemasolu on tsiliaati-del ühine tunnus dinoflagellaatide ja kõigi teiste alveolaati-dega (alveolaatide sünapomorf) (joon. 35).

14RIPSLOOMAD— CILIOPHORA

liikumisespassiivne osa

Vibur Ripsebasaalkeha

vibur propellerdab

ripse lööb edasi-tagasi

Joonis 34. Eukarüootse viburi ja ripslooma ripse võrdlus. Tööerinev, ultrastruktuur on sama, päritolu on sama.

Plasma membraan

Alveool

EpiplasmaJoonis 35. Kortikaalsed alveoolid tsiliaatide rakumembraani all.Sellised alveoolid on kõigi alveolaatide sünapomorf (ühine,arenenud tunnus).

ElukorraldusTsiliaadid on kesksel kohal mikroobsetes toiduahelates. Nadtoituvad bakteritest, piko- ja nanoplanktonist2, ränivetika-test, dinoflagellaatidest ja teistest endast väiksematest. Iseon nad tähtsad metazooplanktoni ja kalavastsete toiduobjek-tid.Tsiliaate võib leida pea igalt poolt kus on vett, kuid eri-

nevad tsiliaadid eelistavad eri keskkondi. Mullas elavad tsi-liaadid on enamasti väiksemad ja varmad moodustama vas-tupidavaid tsüste, et üle elada pikemaid põuaperioode. Tin-tiniidid(joon. 40) on väga sagedad mere planktonis, kus nadkoos teiste tsiliaatidega võivad tarbida kuni 90% bakteriteproduktsioonist. Magevees on iseloomulikumad suureraku-lised liigid, seda eriti orgaanikarikastes vetes (reovees näi-teks).

Kleptokloroplastid

Osadel tsiliaatidel on rakus sümbiontsed bakterid või ka ve-tikad. Endosümbiontsed vetikad, näiteks perekonnast Chlo-rella (rohevetikas) on paljude planktiliste tsiliaatidel kohas-tumus, mis võimaldab neil kaudselt, endosümbiondi kaudu,kasutada valgust energiaallikana. Tüüpiline lugu—- tsiliaatneelab rohevetikaraku oma toitevakuooli, seedib kõik pea-le kloroplasti ja kloroplastid akumuleeruvad tsiliaadi rak-ku. Allesjäetud kloroplastid — neid nimetatakse kleptoklo-roplastideks ehk varastatud kloroplastideks, võivad täita suu-re osa tsiliaadi rakust. Klepotokloroplastia võimaldab pere-mehel ajutiselt kasutada valgust energia allikana — plas-

2pikoplankton — plankton suuruses < 2 μm; nanoplankton — suurus 2– 20 μm

Joonis 36. Tsiliaadi raku vegetatiivne jagunemine toimubristitasapinnas.

tiidid fotosünteesivad ja peremees saab kasutada suhkruidenergiaallikana. Kleptolkoroplastid on lühiealised — kesta-vad mõned päevad, parimal juhul kuu, siis on nad omadegaläbi ja seeditakse. Kleptokloroplasti valke ei ole võimaliktaas-sünteesida, kuna vetika tuum, kellele plastiid kuulus, onläinud. Erinevalt kloroplastist kui rakuorganellis ei paljuneneed rakus. Seetõttu tuleb neid keskkonnast pidevalt juurdehankida.Endosümbiondi integratsioon rakku nõuab tsiliaadilt spet-

sifiilisi füsioloogilisi ja käitumuslikke kohastumusi. Endo-sümbiondi integratsioon tsiliaadi rakus on liigiti erineval ta-semel. Integratsioon võib olla nõrk, ilma spetsiifiliste mor-foloogiliste muutustega tsiliaadi rakus (e.g. Coeleps hirtus),aga võib olla ka tugevam, millega on kaasnenud morfoloo-gilised muutused (e.g.Halteria grandinella, Pelagohalteriaviridis).

Elutsükkel

Tavaliselt paljunevad tsiliaadid vegetatiivselt. Rakk nöördubkeskelt kokku, kusjuures nöördumise tasapind on risti rakupikiteljega. Rakk jaguneb eesmiseks ja tagumiseks osaks.See on unikaalne, kuna enamik bilateraalsümmeetilisi pro-tiste jaguneb pikitelje suunal, mitte risti. Tagumisest raku-poolest moodustunud tütarrakule moodustuma uus suu —seda protsess mida nimetatakse stomatokineesiks (joon. 36).Konjugatsioon, ehk suguline paljunemine on tsiliaatidel

tihti põhjustatud toidu nappusest. Kaks vastassoost isenditmoodustavad rakkude vahel rakuplasma silla; mikrotuumjaguneb meiootiliselt, makrotuum hajub. Konjugeeruvad ra-kud vahetavad haploidseidmikrotuumi rakuplasma sillakesekaudu. Seejärel rakud eralduvad, mikrotuumadest moodus-tavad uued makrotuumad.Enamik tsiliaate ei ole võimelised igavesti vegetatiivselt

paljunema ning surevad lõpuks kui konjugatsioon mingilpõhjusel takistatud on.Tsiliaadid moodustavad ka puhketsüste. Põhjus ikka sa-

ma — populatsioon on tihedaks kasvanud ja toidunappuson üllatama pääsenud. Puhketsüstid moodustuvad suguliseprotsessi järel.

15RIPSLOOMAD— CILIOPHORA

Joonis 37. Placus spiraalsed kintetiidid on eriti hästi nähaparempoolsel fotol. Näha on ka neelatud toiduosakesed — ilmseltränivetikad. Valgusmikroskoop: normarski kontrast.

Joonis 38. Vorticella, substraadile kinnituv tsiliaat.

Näiteid tsiliaatidestPlacus. Tünnikesekujuline tsiliaat (joon. 37). Kineedid onveidi spiraalsed ning kulgevad raku eesmisest osast (kus paikebsuu) raku tagumise osa suunas.Vorticella. Vorticella (joon. 38) on peritrihhne tsiliaat. Kel-lukesekujuline rakk (eestikeelne nimi ongi vesikelluke) onkontraktiilne ja kontraktiilsed struktuurid jätkuvad edasi spi-raalikujulises jalas. Ripseid kasutatakse veevoolu tekitamiseskkust püütakse hõljuvaid toiduosakesi (peamiselt baktereid,aga ka väiksemaid vetikaid). Vorticella on väga tavaline tsi-liaat. Sageli kinnituvad nad hulgaliselt näiteks sinivetikatekolooniatele. Läänemere rannikualadel tavaline sinivetikasAnabaena moodustab tihti kolooniaid kus on rohkelt Vor-ticella rakke.Euplotes. Euplotes (joon. 39) on hüpotrihhne tsiliaat. Hü-potrihhid on oluline tsiliaatide rühm. Rakud on ovaalsed,kõhtmine pool on tavaliselt lamendunud ja selgmine poolkumer. Kinetosoomid on selgmisel poolel kaunis harvalt jakõhtmisel poolel on rida cirruseid — lähestikku paiknevadkinetosoome. Raku hüplevat liikumist põhjustavad kineto-soomid on kõhtmisel poolel. Euplotes toitub bakteritest ja

Joonis 39. Euplotes, liikuv tsiliaat, toitub suuresti bakteritest javetikatest. Viimaseid on näha ka juruesolevatel fotodel, eritiselgelt parempoolsel.

Joonis 40. Eutintinnus, tintinniid. Rakud elavad spetsiaalsesloorikas. Ripsepärg raku eesmises osas tekitab veevoolu kustpüütakse toiduosakesi.

vetikatest.Tintiniidid. Tintiniidid (joon 40) on oligotrihhsed tsiliaadid.Rakud paiknevad spetsiaalses loorikas. Loorikad erinevadnii kujult, kinnitumise viisilt kui tekstuurilt ja arhitektuu-rilt. Suurem osa tintinniidide süstemaatikast põhineb loorikakujul. On ka terve rida ilma loorikate oligotrihhe, näiteksStrombidium. Oligotrihhid on enamasti levinud meres, ma-gevees tuleb neid suhteliselt harva ette.Strombidium. Strombidium on samuti oligotrihne tsiliaat (joon. 41).Erinevalt tintinniididest on nad ilma kojata. Strombidium onväga tavaline perekond, ka näiteks Läänemeres.Mesodinium. Mesodinium on väike mereline tsiliaat, enamvähem pallikujuline. Ripsed moodustavad pärja ümber rakueesmise osa, apeksist tulevad tavaliselt välja ka väikesedtentaaklid. Mesodinium on väga kiire ujuja. Liikumine onhüppeline, pärast kiiret spurti rakk puhkab ja tiirleb veidipaigal, et siis uuesti teadmata suunas minema söösta. Kunatavaliselt ei suvatse tegelane piisavalt kaua paigal püsida,siis head fotot on sellistest raske saada.

16RIPSLOOMAD— CILIOPHORA

Joonis 41. Strombidium, tavaline oligotrihhne tsiliaat meieveekogudes

Joonis 42. Mesodinium, ülikiire ujuja.

Ripslooma videod:Erinevad ripsloomad.Vorticella.Vorticella.Stentor ja amööb.Strombidium.Euplotes.

Tippeoslased — ApicomplexaTraditsiooniline protozooloogia rühmitas enamiku parasiit-seid protiste klassi Sporozoa. Seetõttu sattusid Sporozoa hul-ka fülogeneetiliselt täiesti erinevad organismirühmad. Olekska ju palju tahta, et evolutsioonis ainult üks rühm leiab en-dale hea äraelamise teistel parasiteerides. Seetõttu on terminSporozoa nüüdseks vaid ajaloolise tähendusega.Endise Sporozoa hulgas oli ka rühm organisme mida ise-

loomustas spetsiifiline apikaalne kompleks mikrotorukesi.Need protistid kuuluvad nüüd rühma tippeoslasedApicomp-lexa ja on üks suuremaid ja tuntumaid parasiitsete protistiderühmi. Umbes 4000 liiki on teada, tegelik liikide arv on tõe-näoliselt palju suurem.Tippeoslased nakatavad nii selgrootuid kui selgroogseid;

osad neist on kaunis süütud, teised taas põhjustavad tõsi-

seid haigusi. Plasmodium perekonna liigid põhjustavad loo-madel ja inimesel malaariat. Hinnanguliselt on malaariassenakatunud umbes 300 miljonit inimest enam kui 90 riigis;suurusjärgus üksmiljon sureb igal aastal malaariasse. Teisedtippeoslased põhjustavad samuti tõsiseid haigusi nagu tok-soplasmoos (inimesel ja koduloomadel). Samas putukatelparasiteerivaid liike on kasutatud kahjurputukate biotõrjes.Tippeoslaste elutsükkel võib olla küllalt keeruline ja eri

liikidel erinev. Elutsükkel on nii seksuaalne kui aseksuaalnepaljunemine. Lihtsustatult on elutsükkel järgmine: see algabkui sporozoiit (nakkav staadium) siseneb peremeesrakku jajaguneb seejärel moodustades hulga merozoiite. Osa mero-zoiitidestmuutub suguliselt paljunevateks rakkudeks ehk ga-montideks. Gamondid liituvad paarikaupa ja moodustavadgomontotsüsti. Gamontotsüsti sees gamondid jagunevad jamoodustavad hulga gameete. Seejärel gameetide paarid ühi-nevad ja moodustavad sügoodi. Sügoot läbib meioosi ja an-nab aluse uutele sporozoiitidele ja kogu tsükkel kordub. Uuteperemeeste nakatamine toimub mitmeti; osad, nagu malaa-riat tekitav Plasmodium levib nakatunud sääskede abil, tei-sed võivad taas levida kui kiskja sööb nakatunud saaklooma.

Kiire lõppsõnaAlveolaadid on kaheksakümnendatel loodus monofüleetili-ne eukarüootide suur-rühm, mis koondab klassikaliselt tun-tud protistide harusid: vaguviburlasi, ripsloomi ja tippeos-lasi.Ökoloogiliselt väga oluline— vaguviburlased on globaal-

set produkstiooni arvestades ränivetikate järel ehk olulisu-selt teine rühm vetikaid. Vaguviburlastega seostuvad mas-siivsed vetikaõitsengud (’red tides’), mis sageli onmürgised,ohustades toiduahela kaudu nii mereloomi kui inimest.Ripsloomad on eukarüootide hulgas unikaalsed oma ra-

kuehituse poolest — rakutuuma dimorfism on võimaldanuderakordselt keerukat rakuehitust ja tuhandete ripsete koordi-neeritud tegevust. See on teinud ripsloomadest ökoloogili-selt väga eduka ja mikroobses toiduahelas keskse rühma.

ViitedSina M. Adl, Alastair G. B. Simpson, Mark A. Farmer,Robert A. Andersen, O. Roger Anderson, John R. Barta,SamuelŠ. Bowser, Guy Brugerolle, Robert A. Fensome,Suzanne Fredericq, Timothy Y. James, Sergei Karpov,Paul Kugrens, John Krug, Christopher E. Lane, Louise A.Lewis, Jean Lodge, Denis H. Lynn, David G. Mann,Richard M. McCourt, Leonel Mendoza, Ojvind Moes-trup, Sharon E. Mozley-Standridge, Thomas A. Nerad,Carol A. Shearer, Alexey V. Smirnov, Frederick W.Spiegel, and Max F. J. R. Taylor. The new higherlevel classification of eukaryotes with emphasis on the

17VIITED

taxonomy of protists. The Journal of Eukaryotic Micro-biology, 52(5):399–451, October 2005. ISSN 1066-5234.doi: 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x.

Robert B. Moore, Miroslav Oborník, Jan Janouskovec,Tomás Chrudimský, Marie Vancová, David H. Green, Si-mon W. Wright, Noel W. Davies, Christopher J.Š. Bolch,Kirsten Heimann, Jan Slapeta, Ove Hoegh-Guldberg,John M. Logsdon, and Dee A. Carter. A photosyntheticalveolate closely related to apicomplexan parasites. Natu-re, 451(7181):959–963, February 2008. ISSN 1476-4687.doi: 10.1038/nature06635.

18VIITED