Megasüstemaatika olli/PEdoc/01Megasyst.pdf · PDF file Megasüstemaatika...

Click here to load reader

  • date post

    27-Dec-2019
  • Category

    Documents

  • view

    3
  • download

    0

Embed Size (px)

Transcript of Megasüstemaatika olli/PEdoc/01Megasyst.pdf · PDF file Megasüstemaatika...

  • Sissejuhatus eukarüootide mitmekesisusse - protistid ja seened Biodiversiteet ja elustik Eestis ja Euroopas

    Veekogude elustik Algoloogia

    Protistide osa konspekt

    Megasüstemaatika Kalle Olli1

    Kokkuvõte Tänapäeva megasüstemaatiikas moodustavad loomad(Metazoa), kitsas mõistes taimed (maismaataimed) ja seened euka- rüootide evolutsioonipuu kolm külgharu. Eukarüoote klassifitseeritakse kuude fülogeneetilisse klaadi:

    Unikonta ehk ühevibursed. Siia kuuluvad Amoebozoa, Apusozoa, Ophistokonta. VIimane jaotub kaheks, Holozoa ja Holomycota, millesse kuuluvad vastavalt ka hulkraksed loomad (Metazoa) ja seened (Opisthosporidia).

    Excavata ehk ekskavaadid. Siia kuuluvad Metamonadida (Diplomonada, Retortomonadida, Parabasalia, Oxymo- nadida) ja Discoba (Euglenozoa, Heterolobosea, Jakobida).

    Archeplastida ehk arheplastiidsed — primaarsete plastiididega organismid: Glacucophyta (liitvetikad), Rhodophyta (punavetikad) ja Viridiplantae (rohevetikad ja streptofüüdid, sh. maismaataimed).

    Rhizaria ehk risaarid on lähedased kromalveolaatidele. Siia kuulub palju amööbe, nagu Cercozoa (Filosa, Endomyxa) ja Retaria (Polycystinea, Acantharia, Foraminifera ehk kambrilised).

    Chromalveolata ehk kromalveolaadid — Alveolata ehk alveolaadid (Ciliophora — ripsloomad; Dinophyta — vaguvi- burlased; Chromerida, Apicomplexa — tippeoslased) ja stramenopiilid (Bigyra, pseudoseened, Ochrophyta).

    Harcrobia — pisut ebaselge kuuluvusega; Haptophyta — haptofüüdid ja Cryptophyta — neelvetikad.

    Risaarid ja kromalveolaadid on lähedased ja moodsutavad koos SAR-rühma, sõnadest Stramenopiilid–Alveolaadid–Risaarid. 1EMU; UT

    Sisukord

    Megasüstemaatika 2 Kes on taimed? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 Kes on loomad? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 Kes on seened? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

    Elu puu ajalooline ja filosoofiline taust 5 Dihhotoomia: taimed — loomad . . . . . . . . . . . 5

    Aristoteles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 Leeuwenhoek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 Linnaeus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 Evolutsioon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 Ernst Haeckel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 Dihhotoomia: eukarüodoodid — prokarüoodid . . . . 8

    Bakterite kontseptsioon . . . . . . . . . . . . . 8

    Uus paradigma: eluslooduse kolm domeeni 9

    Endosümbioosi teooria 10 Mitokondri omastamine . . . . . . . . . . . . . . . .11

    Mitokondri sekundaarne kadumine . . . . . . .11

    Arhezoa hüpotees . . . . . . . . . . . . . . . .11 Mitokondri ehitus . . . . . . . . . . . . . . . .11 Vaba hapniku roll eukarüootide mitmekesi-

    suse kujunemisel . . . . . . . . . . . .12 Plastiidi omastamine . . . . . . . . . . . . . . . . .13

    Plastiidide primaarne endosümbioos . . . . . .13 Arheplastiidsed — kolm haru primaarsete

    plastiididega organisme . . . . . . . .13 Sekundaarsed endosümbioosid . . . . . . . . .14 Nukleomorfiga organismid . . . . . . . . . . .14 Nukleomorf on kadunud . . . . . . . . . . . .14 Tertsiaarsed endosümbioosid . . . . . . . . . .14 Plastiidi eellane . . . . . . . . . . . . . . . . .15 Plastiidi genoomi redutseeritus . . . . . . . . .15 Plastiidide värvikirevus . . . . . . . . . . . . .17

    Eukarüoodid 18

    Kiire lõppsõna 19

  • Megasüstemaatika Organisme võib klassifitseerida mitmel viisil. Ajalooliselt on süstemaatika pürginud ’loomuliku klassifikatsiooni’ poo- le, eeldades, et organismid moodustavad loodusliku süstee- mi ja teadlaste asi on seda mõista. Organisme võib klassifitseerida näiteks elupaiga järgi (vees,

    maismaal), mikro- ja makroorganismideks, morfoloogilise või geneetilise sarnasuse alusel, toitumise järgi (fototroofid, heterotroofid). Nii jagunevad organismid näiteks produtsen- tideks ehk tootjateks, konsumentideks ehk tarbijateks ja re- dutsentideks ehk lagundajateks:

    Produtsendid ehk tootjad —autotroofsed organismid kes sünteesivad orgaanilist ainet. On ökosüsteemides toiduahe- la esimesteks lülideks.

    Konsumendid ehk tarbijad — (Lad.: consumere— tarbi- ma) heterotroofsed organismid, kes otseselt või kaudselt (teiste tarbijate kaudu) toituvad muudest elusatest või sur- nud organismidest. Toiduahelas moodustavad konsumen- did teise lüli ja sellele järgnevad lülid.

    Redutsendid ehk lagundajad — hetertotroofsed organis- mid, kes lagundavad surnud orgaanilist ainet. Näiteks bak- terid, seened.

    Joonis 1.Molekulaarsetel andmetel põhinev fülogeneetiline klassifikatsioon näitab organismide sugulust. Osaliselt ei lange see kokku intuitiivsete ootustega — krokdillid on lähemas suguluses lindude kui teiste roomajatega; vetikad ei moodusta ühtset rühma, siin näiteks rohevetikad (äärmine parempoolne) ei rühmitu kokku koldvetikategha (keskmine parempoolne). Üllatav on fototroofsete ja miksotroofsete koldvetikate (siin Dinobryon) ühte rühmitamine heterotroofsetega (siin Spumella).

    Joonis 2. Klassifitseerimine üldiste morfoloogiliste tunnuste alusel. Krokodillid on koos roomajatega kuna neil on sarnane ehitus, elustiil ja paljud tunnused (soomustega kaetud keha, amfiibne eluviis).

    Joonis 3. Klassifitseerimine ökoloogilisete ja funktsionaalsete tunnuste alusesl. Kõnekeelselt mõistetakse taimede all fotoautotroofselt toituvaid organisme. Loomad on kõnekeelselt teistest heterotroofselt toituvad ja vabalt ringiliikuvad organismid. Siin on vetikad rühitatud kokku primaarprodutsentideks, erialdi heterotroofidest. Kõigusoojased krokodillid on koos teiste roomajatega.

    Eelistatuim viis organisme klassifitseerida on fülogenee- si1 järgi.

    Üldjuhul — fülogeneetiliselt lähedased organismid on

    omavahes suuremas sarnasuses kui fülogeneetilisetl kau-

    ged organismid.

    Sõltuvalt rõhuasetusest on ka teistsugused klassifitseeri- mise viisid mõistlikud. Kõige olulisem on mitte omavahel segi ajada erinevaid klassifitseerimise aluseid. Näiteks aja- des segi toitumistüübi (autotroof vs heterotroof) ja füloge- neesi on varem või hiljem tulemuseks suuremat sorti sega- dus. Mitmed toitumistüübil või üldisel sarnasuses põhinevad

    klassifikatsioonisüsteemid loodi heas usus, et need peegel- davad fülogeneesi. Hiljem, lähtudes ultrastruktuursetest või molekulaarsetest tunnustest on osutunud aga polü- või para- füleetilisteks. Klassikalised näited on krokodillide arvamine roomajate

    hulka, protistide klassifitseerimine vetikateks ja alglooma- deks, või isegi taimede ja loomade eristamine. Krokodillid on fülogeneetiliselt lähemalt seotud lindude-

    ga kui roomajatega — sellest hoolimata klassifitseeritakse neid koos roomajatega kuna neil on roomajatega sarnane lä- hedane ning palju morfoloogilisi ja füsioloogilisi sarnasusi (joon. 1, 2). Loomad (Metazoa) ja maismaataimed on selgelt piirit-

    letud monofüleetilised rühmad. Ajalooliselt ja kõnekeelselt on taime- ja loomariiki eristatud toitumistüübi alusel — vas- tavalt fototroofne ja heterotroofne. Vetikate, sh sinivetikate liigitamine koos taimedega primaarprodutsentide rühma on mõistlik ja kasulik isegi tänapäeva ökoloogiliste teadmiste põhjal (joon. 3). Samas fülogeneesi ja mitme teise teadusha- ru perspektiivis on selline rühmitaine täiesti arulage.

    1õpetus organismide sugulussuhetest ja evolutsioonist läb Maa ajaloo.

  • Kes on taimed? Intuitiivsed tunnused, mis iseloomustavad taimi: nad on ro- helised, fotosünteesivad ja juurtegamaapinnas (joon. 4). Tai- mi isoloomustavad eht, vars ja juuri. Kõigil taimedel ei ole kõiki neid tunnuseid. Parasiitsed taimed ei ole ei rohelised ega fotosünteesivad, on putuktoidulisi taimi (joon. 5). Samb- lad ei ole juurtega maapinnas kinni. Fotosünteesiv mere tigu Elysia ei ole taim. Vetikad loetakse sageli taimedeks, kuna nad fotosüntee-

    sivad. Ometi on vetikad morfoloogiliselt erinevad ja vaid vähesed on fülogeneetiliselt taimedega lähedased. Siniveti- kad ehk tsüanobakterid rühmitatakse sageli koos taimedega, kuna neid ühendab fotosüntees (joon. 6). MIda arvata vabalt ringi ujuvast silmviburlaseest Euglena? On see taim, loom, mõlemad või ei kumbki?

    Taimi saab defineerida mitmel viisil, mida kõnekeelselt

    ka tehakse, põhimides funktsiooni (fotosüntees), öko-

    loogiat, morfoloogiat (juur, vars, leht) ja fülogeneesi.

    Fülogeneetiliselt onmaismaataimedmonofüleetiline rühm, kuhu kuuluvad samblad, sõnajalad, seemnetaimed — selli- ne definitsioon sobitub kõige paremini taimede olemusega. Funktsioonil (fotosünteesil) põhinev taimede määratlus hõl- mab ka vetikaid ja sõltuvalt käsitlusest ja sinivetikaid. Linnaeus Systema Naturae jagas looduse kolme riiki: La-

    pides—kiviriik,Plantae—taimeriik,Animalia—looma- riik. Seened, samblikud, eukarüootsed vetikad ja sinivetikad kuuluside ajalooliselt taimede alla, lähtudes fotosünteesist või seente puhul — viljakeha kasvuvormil. Bakterid olid samuti taimede all, Schizophyta, lähtuvalt rakuseina ole- masolust. Rangelt fülogeneetilisest printsiibist lähtuvalt saab kok-

    kuleppeliselt taimedeks lugeda mitmeid eri mahuga mono- füleetilisi rühmi:

    • Maismaataimed (eelistatuim määratlus) • Streptophyta—maismaataimed ja mändvetikate haru • Viridiplantae—maismaataimed ja kõik rohevetikad • Archaeplastida—primaarsete plastiididega organismid, Viridiplantae + Rhodophyta +Glaucophyta Erinevalt taimedest, mida praegusajal käsitletakse enamas-

    ti maismaataimede monofüleetilise taksoni kontekstis, on vetikad puhtalt funktsionaalselt ja ökoloogiliselt määratle- tud termin. Kõige üldisemalt defineeritakse vetikaid kui