Sissejuhatus eukarüootide mitmekesisusse - protistid ja seenedBiodiversiteet ja elustik Eestis ja Euroopas

Veekogude elustikAlgoloogia

Protistide osa konspekt

Ainuviburilised — UnikontaKalle Olli1

KokkuvõteAinuviburilised, ehkUnikonta on eukarüootide monofüleetiline suur-rühm, kuhu kuulub suur hulk amööbe (Amoebozoa)ja monofüleetiline tagavibursete (Ophistokonta) klaad. Suurem eripära — selles evolutsiooniharus ei ole fotosünteetilisiorganisme.Amööbe on kõnekeeles kujutatud kui “vormituid kehasid”, mis on kohatu. Amööbidel on olemas nii esimene kui taguminepool, nad sopistavad välja kulendeid ja tõmbavad neid jälle sisse. Oluline on vahet teha amööbil kui raku ehitustüübil, jaAmööbil kui taksonil (Amoeba).Tagavibursed on evolutsiooniharu mis sisaldab loomariiki (Metazoa) ja seeneriiki (Opisthosporidia). Seega, evolutsioo-nilises suurplaanis on inimene ja seen suhteliselt suured sugulased.

1EMU; UT

Sisukord

Unikonta 1

Kaelusvibursed 2Ultrastruktuur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2Ökoloogia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3Mitmekesisus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

Sissejuhatus amööbimaailma 6Amööbide rakuehitus . . . . . . . . . . . . . . . . . 7Olulisemad mõisted amööbide juures . . . . . . . . . 7

Amoebozoa 7Conosea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

Archamoeba . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7Limakud e. ’limaseened’ . . . . . . . . . . . .10Myxogastria . . . . . . . . . . . . . . . . . .10Dictyostelia . . . . . . . . . . . . . . . . . .11

Lobosea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .13Tubulinea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .13Discosea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .13

Kiire lõppsõna 17

Unikonta

Unikonta ehk ainuviburilised, siia kuuluvad ainult heterot-roofsed organismid; plastiide ei ole kellegi. Kui mitte ar-vestada vetikatega sümbioosis elavaid koralle ja käsnu võikleptokloroplastidega tigusid (e.g. Elysia chlorotica).Ainuviburiliste hulka kuuluvad tagavibursedOpisthokon-

ta, Amoebozoa ja arvatavalt parafüleetiline rühm Apuso-zoa.Tagavibursed.Opisthokonta iseloomusatab tahapoole suu-natud vibur (kr. ophisto = tagumine; kontos = vibur). Ta-gavibursete hulka kuuluvad ka loomad Metazoa ja seened(Holomycota).Termini opisthokont võttis kasutusele Copeland [Copeland,

1956] tähistamaks hütriide — väikest rühma protiste mille-st suurem osa arvatakse tänapäeval seente (Holomycota)hulka. Nime etümoloogia viitab ujuvate rakkude posterioor-selt paiknevale viburile. Hiljem, kui molekulaarbioloogili-sed andmed toetasid loomade ja seente kuulumist ühte klaa-di, hakati opisthokont terminit kasutama loomade ja seen-te klaadi ühisnimetusena [Cavalier-Smith and Chao, 1995].Hetekl tähistab Opisthokonta monofüleetilist eukarüooti-de rühma, kuhu kuuluvad loomad, seened ja nende protis-tidest sõsar-rühmad (Nucleariida nukleariidid — rühm val-davalt mullas elavaid amööbe; rühm hütriide). Opisthokonti-de viburiga vormid (nagu loomade spermatosoid, hütriididespoorid) liiguvad ühe, tagumise viburi lükkava töö tulemuse-na. Sellest ka rühma nimetus. Erinevalt teistest eukarüootiderühmadest, mis liiguvad ühe või enama eesmise (anterioor-

Joonis 1. Ainuvibursete klassifikatsioon.

se) viburi tõmbava töö tagajärjel. Tagavibursed jagunevadlaias laastu kaheks, loomad ja seened laiasmõistes, vastavaltHolozoa ja Holomycota.Holozoa. Siia kuuluvad hulkraksed loomad Metazoa janende lähisugulased protistide maailmast (joon. 1). Viimas-test on olulisimad vees elavad kaelusvibursed ehkChoano-monada. Lisaks vähemad, erineva elutsükliga organismidnaguFilasterea—vabalt elavad ja imiussidel (Trematoda)parasiteerivad ainuraksed; Ichthyosporea peamiselt kala-del parasiteerivad ainuraksed; Aphelidea— erinevad raku-sisesed parasiidid vetikatel.Holomycota.Siia kuuluvad seened (kandseenedBasidiomyco-ta, kottseenedAscomycota, krohmseenedGlomeromyco-ta, Ikkesseened Zygomycota (ikkesseened ei ole monofü-leetiline, on langenud taksonina põlu alla ja lammutatud mit-meks rühmaks:Mucoromycotina,Entomophthoromyco-tina, Zoopagomycotina ja Kickxellomycotina. Kõik nadon paljutuumaliste hüüfidega, moodustavad sügospoore jaei moodusta septe hüüfidel), viburseened Chytridiomyco-ta moodustavad zoospoore, mikrosporiididMicrosporidiaja nukleariidid Nucleariida.Apusozoa.Kahe viburiga ainuraksed, nii maismaal kui vee-kogude setetes.Apusomonadida,Planomonadida jaMan-tamonadida on olulisemad rühmad, nende fülogeneetilisedsuhted on ebaselged; võimalik, et Apusozoa on parafülee-tiline.Amoebozoa. Viburid on ettepoole suunatud, sageli on vi-bur sekundaarselt kadunud. Limakute zoospooridel on kaksviburit. Apusozoa on samuti kahe viburiga. Kuigi enamikainuviburseid on ühe viburiga, võib see olla teise viburi re-dutseerumise tagajärg, kunamõnel on avastatud kaks basaal-keha, mis viitab algselt kahe viburi olemasolule ja Apuso-zoa ning limakute gameedid on kaheviburilised.

Joonis 2. Üks ammustest aegadest pärit joonistudkaelusflagellaatidest.

KaelusvibursedKaelusvibursed Choanomonada on väikesed, 3–10 µm,üherakulised või koloonialised küllalt arvukad bakterivoor-sed protistid, kes elavad nii magevees kui ookeanis, nii plank-tiliselt kui sessiilselt substraadile kinnitunult (joon. 2). Ca150 kirjeldatud liiki. Tegemist on suhteliselt väikese pro-tistide rühmaga. Fosiilse pole teada, kuid ilmselt pidid nadolemas olema juba hilises eelkambriumis, kuna nad on käs-nadele fülogeneetiliselt lähimad elavad protistid—käsnasidloetakse aga kõige ürgsemateks loomadeks. Vanemas botaa-nilises kirjanduses võib leida kaelusflagellaate nimetuse altCraspedophyceae.Väiksem osa kaelusviburseid on koloonialised ja neil võib

märgata ka teatud rakkude diferentseerumist. Sellised koloo-nialised kaelusflagellaadid on tõenäoliselt lähimad elavadnäited sellest, milline võis olla Metazoa ehk loomade vii-mane ühine eellane.

UltrastruktuurKaelusvibursetel on üks tagumine vibur, mis tekitab vee-voolu rakust eemale (tõukab rakku). Enamikel protistidel onkaks viburit, mis tekitavad veevoolu raku suunas.Üldiselt on kaelusvibursed kergesti äratuntavad tänu oma

ümmargusele või munajale rakukujule millel on üks küllaltsuur vibur ning selle ümber lehterja kujuga kaelus—millemoodustavab 30–40 spetsiaalsest tentaaklist koosnev püünis-pärg; see on unikaalne moodustus ja puudub teistel protisti-del..Kaelusflagellaate katavad erinevad ränist või tselluloosist

rakuvälised loorika sarnased struktuurid.Codosigidae rüh-mal on see väga õhuka, ka elektronmikroskoobis vaevu näh-tav. Salpingoecidae rühmal on see paksem, mitmekihilineja moodustab tugevama, valgusmikroskoobis selgelt nähta-va teeka.Acanthoecidae rühmal on korvikujuline loorika või püü-

2KAELUSVIBURSED

N

V

KT KT

VJG

TV

RV

M

C C

P

I

I

Joonis 3. Kaelusflagellaadi ehitus. C – ‘costa’ ribid, ränist; KT –kaeluse tentaaklid; V – vibur; I – teeka; VJ – viburi juur; G –golgi vesiikulid; N – tuum; M – mitokonder; TV – toitevakuool;RV – räni ladestamise vesiikul; P – rakumembraan

Joonis 4. Kaelusviburse ja kästa koanotsüüdi võrdlus.Koanotsüütide viburite töö tekitab käsna kehas veevoolu, milleston võimalik püüda toiduosakesi. Allikas

niskorv mis koosneb ränist ribidest (‘costae’) mille paigu-tus loorikas on liigispetsiifiline ja peamine määramistunnus.Ribid on loorikas tavaliselt raku pikiteljega kas paralleelsedvõi sellega risti (nimetatakse piki– ja ristiribideks). Mõnelliigil on ribid ka spiraalselt paigutunud.Kaelusvibursed on nii kujult kui funktsioonilt väga sarna-

sed käsnade (Porifera) koanotsüütidele. Võimalik, et kae-lusvibursed on parafüleetiline jaMetazoa tekkis taksoninakaelusvibursetest. Lisaks morfoloogiliselel sarnasusele toe-tavad kaelusvibursete ja käsnade lähedast sugulust ka rDNAjärjestuste analüüs [Sogin and Silberman, 1998].

ÖkoloogiaKaelusvibursed toituvad bakteritest ja teistest väiksematestosakestest, olles ühed olulisimad bakterivoorid vee keskkon-nas. Vibur tekitab veevoolu rakust eemale, vesi voolab rakukülgedelt ja läbi kaeluse. Väikesed osakesed, nagu bakte-rid, kleepuvad tentaaklitele, kust need viiakse raku pinnaleja fagotsüteeritakse pseudopoodide abil. Pseudopood tekibkaeluse põhjal rakumembraani väljasopistisena.

Enamik kaelusflagellaate on kas vees vabalt ujuvad ja plank-tilised või sesiilsed. Sessiilsed vormid võivad olla kinnitu-nud mingile substraadile, mis äärmisel juhul ei pruugi ollamidagi rohkemat kui paarist bakterist koosnev agregaat, par-mal juhul suurem detriidiagregaat, mis veesambas hõljub.

MitmekesisusKirjeldatud on umbes 50 perekonda, millest enamik kuulubsugukonda Acanthoecidae. Liikide määremisel on olulisi-maks tunnuseks raku katete peenstruktuur.Kaelusflagellaadid jagunevad kolme rühma (enamasti kä-

sitletud sugukondadena):• Codosigidae (‘paljad’ vormid). Peamiselt magevees.• Salpingoecidae (‘teekaga’ vormid). Peamiselt magevees.• Acanthoecidae (‘loorikaga’ vormid). Meres.Codosigidae. Raku katted on valgusmikroskoobis nähta-matud ja ka elektronmikroskoobis vaid õrnalt aimatavad. Ra-kud on kas kinnitunud või vabalt ujuvad, kolooniate moo-dustamine on küllalt sage. Esinevad kõikvõimalikes veeko-gudes. Toitumiselt heterotroofsed.Tuntumad perekonnad on Atrosiga, Codosiga, Desmarel-

la, Monosiga, Sphaeroeca.Salpingoecidae. Liigid on tugevama teekaga, samuti kaskinnitunud või vabalt ujuvad. Esinevad kõige erinevamatesveekogudes. Teeka all mõistetakse siin tugevamat memb-raanset katet milles ei ole räniribisid.Acanthoecidae.Rakud räni-ribidest moodustunud loorika-ga. Elutsevad eranditult meres või riimvees (sealhulgas Lää-nemeres). Rakud on planktilised või substraadile kinnitunud.Osad liigid võivad ka kolooniaid moodustada.

Video:Salpingoecidae.

3KAELUSVIBURSED

https://courses.lumenlearning.com/wm-biology2/chapter/constructing-an-animal-phylogenetic-tree/https://www.youtube.com/watch?time_continue=97&v=tTkZgsQaKwo

Kaelusvibursetel on üks vibur, mis tekitavoolu rakust eemale. Nagu ka loomdale, on kaelusvibursette viburi juure lähedal teinebasaalkeha, mis viitab kaelusvibursete jaloomdae ühise eellase kahevibuilisusele. Fotolon näha eukarüootse viburi iseloomulik rist-lõige: kaks keskmist mirkotorukest, ümbritse-tuna üheksast parilisest mikrotorukesest.

Viburit ümbritseb 20-40 väljakasvet, mismoodustavad 'kaeluse'. Vee vool on neistläbi ja toiduosakesed, nagu bakterid, filtreeritakse välja, transporditaksse raku pinnale ja fagotsüteeritakse.

Toidupalakesed fagotsüteeritakse raku pinnal kaeluse lähedal. Toite-vakuoolid liiguvad raku keskossa,kus toit seeditakse. Seedimatu osisväljastatakse rakust.

Mõnedel kaelusvibursetel on loorika, rakuväline karikjas koda, mis võib ollanii ränist kui tselluloosist.

Monosiga ovata. Ristlõige läbi kaeluse ja viburi(ülal); pikiläbilõige rakust (all). Mõlemad SEM.

Joonis 5. Kaelusviburse ehitus.

Joonis 6. Monosiga kuulub rühma Codosigidae, elab nii mereskui magevees. Rakud on üksikud, kinnituvad substraadile milleksvõivad olla ka teised organismid. Toituvad peamiselt bakteritestaga ka bakteritega samas suurusklassis olevatest eukarüootidest.Monosiga perekonnas on kirjeldatud umbes 30 liiki. Liigideristuvad üksteisest elupaikade järgi (mage vesi, meri), jalaolemasolu järgi, rakusuuruse järgi.

Joonis 7. Monosiga brevicollis. Allikas1 Allikas2

Joonis 8. Salpingoeca rakud substraadile kinnitunult. Loorikadon eriti hästi näha tühjadena, kui rakud on juba surnud.Faaskontrast.

Joonis 9. Salpingoeca, selgelt on näha pudelikujuline koda ehkteeka, õrnemalt kaelus.

4KAELUSVIBURSED

https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Monosiga_Brevicollis_Phase.jpghttps://www.eurekalert.org/multimedia/pub/32373.php

Joonis 10. Salpingoeca troofilised rakud on teeekaga (loorikaga)ümbritsetud, enam vähem ümmargused, sessiilsed (s.t. kinnitunudsubstraadile). Üks vibur, on kinnitunud raku eesmisele osale, sedaümbritseb tentaaklitest pärg. Enamasti on see tentaaklitest pärgvalgusmikroskoobis nähtav ühtse kaelusena. Teeka, mis on kavalgusmikroskoobis nähtav, on perekonna ja sugukonnapeamiseks süstemaatiliseks tunnuseks. SugukonnasCodosigidae ei ole teeka valgusmikroskoobis nähtav;sugukonnas Acanthoecidae on rakud ümbritsetud tänistribidega (‘costae’) teekaga. Zoospoorid on muidu nagu troofilisedrakud, kuid paljad ja vabalt ujuvad (s.t. ei ole sessiilsed).Substraadile settides moodustavad nad raku tagumisest osastvälja ulatuve pseudopoodi; selle abil roomab rakk oma püsivassekinnitumispaika, muutub sessiilseks ning moodustab teeka.

Joonis 11. Salpingoeca. Allikas

Joonis 12. vasak: Diaphanoeca grandis, parem: Diaphanoecasphaerica. Allikas.

Joonis 13. Diaphanoeca sphaerica räni ribidest püüniskorv, misei lagune; rakk ise on kuivpreparaadis hävinud. Läänemerest.Skaala, 10 µm. Allikas.

Joonis 14. A–J Diaphanoeca; K–L Crinolina aperta. Enamastion näha räniribidest püüniskorvid. Skaala, 5 µm (A), on ühinekõigile fotodele. Allikas.

5KAELUSVIBURSED

http://www.plingfactory.de/Science/Atlas/KennkartenProtista/01e-protista/e-Zooflagellata/e-source/Salpingoeca%20freq.htmlhttp://nordicmicroalgae.org/taxon/Diaphanoecalhttps://moritz.botany.ut.ee/~olli/PE/page2/page2.htmlhttps://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2405844017304826

Eine kurze Einführung in Amoebo-logie

Amööb, eksole, on esmalt raku ehitustüüp. Nagu seda onmonaad, kokkoid, vms. Amööbi ehitustüüp on üherakuline,ebakorrapärase rakukujuga s.t. neil ei ole kindlat rakukuju.Iseloomulik on kulendite ehk pseudopoodide moodustami-ne.

Amööbid on protistid, mis liiguvad ja toituvad pseudo-

poodidega. Pseudopoodidega protistid. Punkt.

Kulendeid sopistatakse rakust välja ja neid tõmmataksejälle sisse. Kulendite abil amööb liigub (amöboidne liikumi-ne). Kulendite abil püütakse ka toitu. Amööbid ehitustüübi-na polüfüleetiline rühm. Amöboidset ehitustüüp on euarüoo-tide hulgas laialt levinud.

Amöboidset ehitustüüpi leidub pea kõigis suuremates

eukarüootide suur-rühmades. LisakasAmoebozoa suur-rühmale, on amöboidne ehitustüüp väga levinud risaari-

del (Rhizaria) ja Heterolobosea rühmas (Excavata).Lisaks võib amöboidne ehtiustüüp olla põhiline, või üks

faas väga erinevate protistide elutsüklis.

Rhisaria ja Amoebozoa suur-rühmades on amöboidsetehitustüüp valdav. Hinnanguliselt võiks liike, kus amöboid-

Joonis 15. Vajad tõlget? Allikas.

Joonis 16. Amööb — Amoeba proteus, aastast 1879. Amööbeosati kujutada juba üle-eelmisel sajandil.

ne ehitustüüp domineerib, olla ca 15 000.Kuime kirjutameAmoeba, siis tähistab see taksonit, konk-

reetset perekonda (sugukondAmoebidae, seltsTubulinida,klass Tubulinea, hõimkond Amoebozoa), tüüpliik Amoe-ba proteus (joon. 16, 43).Kui me kirjutame väikese tähega amoeba, siis tähistab see

15 000 heterogeensele seltskonnale, mida ei ühendamuu kuiamöboidne ehitustüüp.Amööb on üks karismaatilisemaid protistide arhetüüpe.

Vist rohkem kui kõigist teistest on amööbidest tehtud koo-mikseid (joon. 15). Amööbe on hea pildistada ja filmida (eitorma liiga kiiresti eest ära, aga ometi liiguvad). Enamastion nad ka piisavalt suured, et neid mikroskoobis hea resolut-siooniga vaadata. Seda juba üle eelmisel sajandil (Joon. 16).Kodaamööbid. Ehk veidi üllatuslikult, aga amööb ei peaolema kaitsetu ja katmata rakk — on olemas kodaamööbid.Neid esmapilgul amööbiks ei peakski (joon. 47, 48).Patogeenid.Kurb teade on see, et amööbide hulgas on oma-jagu parasiite ja patogeene. Ohustavad ka inimest. Sagelion amööbidel elutsüklis keskkonnatingimustele vastupidavtsüsti ehk spoori staadium. Nii võivad nad levida ja nii võbka inimene nakkuse saada. Näiteks Acanthamoeba, mis põh-justab võikaid silmahaigusi võib nakatada tsüsti staadiumis(joon. 49).

6SISSEJUHATUS AMÖÖBIMAAILMA

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2405844017304826

PSEUDOPOOD

TUUM

TOITEVAKUOOL

KONTRAKTIILNE VAKUOOL

RAKUMEMBRAANEKTOPLASMA

ENDOPLASMA

Joonis 17. Amööbi rakuehituse põhiplaan.

Amööbide rakuehitusAmööbe on sageli kujutatud kui vormituid kehasid. Mis eiole kohane. Aktiivsetel amööbidel on esimene ja taguminepool.Pseudopoodid e. kulendid. Kulendite kuju järgi on võima-lik amööbe kategoriseerida (Joon. 18). Kulenditel võib ollaseesmine mikrotubullaarne toes, mis annab neile jäikust (na-gu päikeselistel, kiirelistel, kambrilistel). Kiireliste ja päike-seliste toestatud kulendid väljuvad rakust radiaalselt ja neidnimetatakse aktinopoodideks(joon. 19). Kambriliste kulen-did harunevad ja ühinevad taas (anastomoseeruvad), moo-dustades võrkja struktuuri; neid nimetatakse granuloretiku-loosseteks pesudopoodideks (Joon. 18, 20). Toeseta pseudo-poodid on kas laiad (loboossed) või kitsad–nõeljad (filoos-sed). Rakk võib korraga sopistada välja hulga kulendeid sa-maaegselt (polüpodiaalsus) või valgub kogu rakk kulgedesühte edenevasse kulendisse (monopodiaalsus) Joon. 18, 21.Elutsükkel. Amööbide elutsükkel kulgeb tüüpiliselt kasvuja vegetatiivse jagunemise rütmis. Vegetatiivne amöboidnekasv võib, aga võib ka mitte vaheldude tsüstistaadiumitega,viburiga vormidega või sugulise paljunemisega.

Olulisemad mõisted amööbide juuresAkantopoodid. Pikad, painduvad ja saledad pseudopoodid,mis on iseloomulikud perekonnale Acanthamoeba. Akanto-poodid tekivad laiast hüaliinsest lobopoodiumist. Akanto-poodide keskosas on tuginiit. Akantopoodid võivad harune-da (joon. 22).Daktülopoodid. Lühikesed, sõrmjad pseudopoodid mis oniseloomulikud sugukondadeleParamoebidae, vähemalmää-ral Vexilliferidae (joon. 23).Lehvikjas liikumisvorm.Lehvikjas liikumisviis iseloomus-tab Vannellidae sugukonna amööbe. Rakud on pealtvaateslehvikjad või poolringjad (joon. 24).Lame ja poolsilinderjas liikumisvorm. Tavaliselt näememe amööbi pealtvaates, kõhtmiselt (või selgmiselt). Ristlõi-ge jääb eritehnikaid või trikke kasutades tabamatuks. Rist-lõikes võivad amööbid olla kas lamedad või pool-silinderjad

(joon. 25).Ühe ja kahekihilise seinaga tsüstid.Amööbide tsüstid võivadolla ühe või kahekihilise seinaga. Enne entsüsteerumist (tsüs-ti moodustumist) lakkab amööb toitumast. Rakuplasmast eemal-datakse vett ja raku ruumala väheneb. Rakk ümardub ja eri-tab enda ümber tsüsti seina. Osadel liikidel on sellega tsüstvalmis— need on ühekihilise seinaga tsüstid. Teistel liikideljätkub raku ruumala vähenemine ning teatud hetkel moodus-tatakse teine rakusein — moodustub kahekihilise seinagatsüst. Tsüsti seina kahe kihi kokkupuutepunktis tekiib poor.Poori kaudu väljub amööb tsüsti idanedes (ekstsüsteerudes).Ühe- ja mitmeteljeline rakuplasma vool. Protoplasma onamööbi rakus pidevas liikumises ja voolamises. See voo-lamine võib toimuda piki ühte telge (moodustub üks kesk-ne telg mida mööda protoplasma voolab), või mitut telge(protoplasma vool kulgeb raku sees mitme iseseisva voona)(joon. 26).Monopodiaalne liikumise vorm. Amööb moodustab liiku-des ühe suure pseudopoodi. Rakk liigub tervenisti moodus-tuvasse ühte pseudopoodi. Muutes liikumise suunda, sopis-tab monopodiaalne amööb oma ainsa pseudopoodi raku kül-je suunas (joon. 21).Rakumembraani rulluv liikumine. Vannella simplex kul-gedes rullub rakumembraan ümber raku. Selline liikumineon iseloomulik väiksemarakulistele, lamedatele ja lehviku-kujulistele amööbidele, nagu seda on sugukondVannellidae(joon. 27).

AmoebozoaEukarüootide suur-rühmAmoebozoa hõlmab ’paljaid’ amöö-be (Amoeba, Chaos, kodaamööbe (kräglane, Arcella) ja li-makuid (Dictyostelia, Myxogastria). Viburid tavaliselt puu-duvad. Ca 2500 kirjeldatud liiki. Traditsiooniliselt onAmoe-bozoa jaotunud kahte harru — Lobosa (kuhu kuuluvadTubulinea ja Discosea) ja Conosa (joon. 28).Lobosea on ilma viburiteta, nn. loboossed amööbid. Siia

kuuluvad Tubulinea ja Discosea koos alarühmadega.Conosea ühendab amööbe, millel on elutsüklis viburiga

staadium. Siia kuuluvad Archamobeae jaMycetozoa (ra-kulised ja plasmodiaalsed limakud ning nende vähemad su-gulased).

Conosea

ArchamoebaArchamobea taksonisse kuuluvad amitokondrilised orga-nismid — vabalt elavad pelobiondid Pelobiontida ja pa-rasiitsed entamööbid ( Entamoebida). Viimaste hulka kuu-lub ka hulga inimesele ohtlikke haigusetekitajaid.

7AMOEBOZOA

Joonis 18. Kulendite morfoloogilised tüübid — (vasakult) polüpodiaalne loboosne; monopodiaalne loboosne; filoosne; kooniline;granuloretikuloosne; koonusjas, tipust teravnev aktinopood; mitte-koonusjas aktinopood.

Joonis 19. Aktinopoodidega planktiline amööb. Pseudopoodidon kiirjad ja väljuvad rakust radiaalselt.

Joonis 20. Kambrilise Allelogromia squamosa ja temagranuloretikuloossed pseudopoodid. Allelogromia kuulubRhizaria suur-rühma.

Pelobiondid.Neli kuni viis perekonda ja ca. 200 kirjeldatudliiki, enamasti ühe viburiga, puuduvad mitokondrid ja golgiaparaat. Tsütoplasma võib sisaldada endosümbiontseid okü-datiivseid, glükolüütilisi või metanogeenseid prokarüoote.Enamikul uuritud liikidel on raku elutsüklis nii flagellaadi,amööbi kui tsüsti staadium. Flagellaatidel on tavaliselt üks

Joonis 21.Monopodiaalne amööb — Saccamoeba stagnicola(vasakul) ja Polychaos annulatum (paremal).

Joonis 22. Akantopoodid — peenikesed, paindlikud, otsastteravnevad pseudopoodid (noolega näidatud) perekonnalAcanthamoeba. Akantopoodide moosustamine onAcanthopodina iseloomulik tunnus.

Joonis 23. Daktülopoodid. Korotnevella nivo— tüüpilistesõrmjate daktülopoodidega.

väga pikk vibur (joon. 29) mille töö on üsna ebaeffektiivne.Vibureid on üks või mitu, need on aktiivsed või liikumatud.

Joonis 24. Vannella aberdocnia lehvikjas rakk.

8AMOEBOZOA

Joonis 25. Lameda raku läbilõikega amööb vasakul japool-silindrilise läbilõikega amööb paremal.

Joonis 26. Vasakul — üheteljeline rakuplasma vool. See onseloomulik ristlõikes sub-silindrilistele amööbidele. Näiteks —Saccamoeba limax.

Pelobiontidel võib olla üks või enam tuuma, mitoosi käi-gus võib tuumakate hajuda või säilida (mitoos on kas vasta-valt lahtine või kinnine). Amitokondriaalsus on sekundaar-ne, tingitud spetsialiseerumisest eluks anaeroobsetes võimik-roaerofiilsetes keskkondades.Olulisemad perekonnad onMastigamoeba,Mastigella, Ph-

reatamoeba ja gigantne amööb Pelomyxa.Mastigella.Ühe liikuva viburiga, mis ei ole tuumaga seotud(erinevalt perekonnast Mastigamoeba). Nõnedel liikidel ontsütoplasmas kahte tüüpi metanogeene. Rakud on paljad, sel-gelt eristunud periplastiga; pseudopoodid on lihtsad või puu-duvad; üks või enam kontraktiilset vakuooli. Elavad näiteksmullas, seisuveekogudes, reoveepuhastusjaamade aktiivmu-das.Pelomyxa. Esineb järvede põhjamudas (Joonis 30, 31, 32;iseloomulik on palju lühikesi liikumatuid vibureid.P. palust-ris võib kasvada ainurakse kohta märkimisväärselt suureks(kuni 5 mm), on paljutuumaline ja sisaldab kõiki kolme tüü-pi endosümbiontseid prokarüoote (oksüdatiivseid, glükolüü-

Joonis 27. Rakumembraani rulluva liikumise skeem.

vibur puudub, tubullaarsed pseudopoodidkoda puudub, puuduvaid kleepuvad suujätked

koda puudub, kleepuvad suujätked olemasorgaaniline või mineraalne rakuväline koda

vibur puudub, pseudopoodid ei ole tubullaarsed

üks jäik vibur

liikuvad lehvikjad rakud, lai eesmine hüaloplasma

liikuvad, ebakorrapäraselt kolmnurksed rakud, lai eesmine hüaloplasmakujult lehvikjas, teravatipulised pseudopoodid puuduvad

pikergused, laiade kolmnurksete pseudopoodidega

lapikud, pikergused, teravate harupseudopoodidegalapikud ja pikergused rakud

'limakud' - sporofoor areneb üksikust rakust, ainuraksed amööbid

lapikud, tugevalt arenenud pseudopoodidega

pikergused, ilma pseudopoodideta

viburid puuduvad, mitosoomidega

osaliselt redutseerunud mitokondritega'limakud'

palju vibureid'limakud' - amöönid, ühe- ja hulgatuumalised

'plasmodiaalsed limakud', viljakeha on hulkrakne plasmoodium, viburitega'rakulised limakud', viljakeha on hulkrakne, viburid puuduvad

'limakud', vibur-amööbid

Joonis 28. Amoebozoa klassifikatsiooniskeem.

Joonis 29. Enamik liike on morfoloogiliselt küllalt varieeruvad.Ühed vähestest, ehitustüübilt samaaegselt nii amööbid kuiflagellaadid (nn. viburamööbid ehk kulendvibursed). Etteulatuvvibur on reeglina küllalt pikk ning selle töö väga ebaefektiivne.Sellise pika viburiga on vaid kaks pelobionti:Mastigamoeba,millel tuum kinnitub viburi juure külge jaMastigella, millel tuumon viburist lahus. Peamine kulgemisviis on substraadilroomamine. Peamiselt anaeroobsed elupaigad (mitokondrid jupuuduvad)

tilisi ja metanogeenseid), mis paiknevad sageli tuuma ligi-

Joonis 30. Pelomyxa— hiidamööb. Mõõtmed: 0.5–5 mm.Hulgatuumaline. Elutseb veekogude setetes

9AMOEBOZOA

Joonis 31. Pelomyxa palustris

Joonis 32. Pelomyxa palustris

duses. Elutsükkel on kaunis keerukas. Väikesed kahetuuma-lised amööbid väljuvad kevadel tsüstidest. Nendest kasva-vad pikergused tagumise raku osa väljasopistisega statsio-naarse faasi organismid (raku tagumine pool on vastaspoolesimesele, mida defineeritakse kui raku liikumise suuna pool-set). Statsionaarses faasis muutub rakk kerajaks ja endosüm-biontsed bakterid koonduvad tuuma ümber. Selles staadiu-mis rakud fragmenteeruvad, igast fragmendist võib moodus-tudauus talvituv tsüst või uus väike amööb.Mastigina. Ühe pika aktiivse viburiga ja paljude väikesteliikumatute viburitega monopodiaalselt liikuv amööb. Tuu-masid on üks kuni kuus. Tuuma pooldumise ajal jääb tuuma-kate intaktseks. Elavad reostunud ja seisvates veekogudes.Entamööbid e. siseamööbid. E.g. Entamoeba, Endolimaxon amitokondrilised soolestikuparasiidid.Entamoeba (joon. 34)liigid on eranditult soolestikes, ka inimesel.

Entamoeba histolytica—düsenteeria sieamööb, nugib ini-mese soolestikus ja põhjustab teatud tingimustes verist kõ-hulahtisust. Entamoeba histolytica tõttu sureb maailmas ca.

Joonis 33. Mastigella

Joonis 34. Entamoeba— soolestiku patogeenid, sealhulgasinimesel. Entamööbid on sekundaarselt kohastunud anaeroobseelukeskkonnaga — mitokondrid on kadunud.

500,000 inimest aastas, mis on samas suurusjärgus teise pro-tisti malaaria Plasmodium põhjustatud surmadega.

Entamoeba histolytica aktiivne trofotsüüt elab ainult pe-remeesorganismis ja väljaheidetes. Tsüstid püsivad elus väl-jaspool peremeest, vees, mullas, toidus. Entamoeba histoly-tica tsüstid ei püsi elusana üle paari kuu väljaspool pere-meest ning surevad kuumutamisel ja külmutamisel. Nakkussaadakse toiduga. Seedekulglas arenevad tsüstid trofotsüüti-deks kus tsüstid seedekulglas arenevad trofotsüüdiks ja põh-justavad düsenteeriat.

Limakud e. ’limaseened’

Limakud (sün. limaseened) on kõnekeelne termin ehitustüü-bilt amöboidsete protistide kohta, kelle ühine tunnus oli väli-selt ’seenelaadsed’ viljakehad, mille abil levitatakse spoore.Limakud klassifitseeriti seente all sellistes taksonites (ikkavõib neid termineid veel kohata), nagu Myxomycota, Ac-rasiomycota, Labyrinthulomycota. Fülogeneetiliselt kuu-luvad need rühmad aga protistide eri harudesse. Justnimelteri harudesse, mistap ’limakud’ mõistena on polüfüleetiline.Paremini tuntud ja omapärasemad limakud on Myceto-

zoa all koondatud kaks olulist rühma:

Myxogastria — plasmodiaalsed limakud (plasmodial sli-me molds)

Dictyostelia — rakulised limakud (cellular slime molds)

MyxogastriaMonofüleetiline vabalt elavadte heterotroofsete organismi-de rühm. Elavad lagupuidul, mullal, rohttaimedel, muul or-gaanikal — neid võib leida praktiliselt kõikjalt, kus on or-gaanilist substraati. Nii liike kui esinemissagedus on suuremparasvöötmes. Kirjeldatud umbes 1000 liiki. Tuntumad pe-rekonnad on Physarum, Fuligo.Elutsükkel on õigemitmefaasiline (Joonis 35). Kõigepealt

spoor. Väike, nii 5–20 µm. Spoor on algselt, moodustudes,diploidne. Meioos toimub spoori sees. Spoorid püsivad ida-nemisvõimelised aastakümneid.Spoori idanedes tekib amööb (myxamoebae, Joon. 36) või

viburlane (myxoflagellate) (Joon. ). Tulemusena tekib esime-

10AMOEBOZOA

Joonis 35. Physarum elutsükkel. Üksikud haploidsedkaheviburilised või amöboidsed rakud toituvad ja paljunevadvegetatiivselt. Kahe sellise kulendviburlase ühinemiselmoodustudb diploidne sügoot. Järgneb palju järjestikuseid tuumajagunemisi, kusjuures rakk ei jagune. Tekib hulgatuumalineplasmoodium. Plasmoodium on makroskoopiline, tüüpiliselt mitudetsimeetrit läbimõõdus. Diploidne plasmoodium võib taasjaguneda üksikuteks ainurakseteks amööbideks. Kui keskkond onstressirohke, kuivamine, toidunappus, moodustub varregasporangium — viljakeha. Sporangiums moodustuvad haploidsedspoorid, mis levivad tuulega keskkonda.

ne troofiline staadium, kus amööb/flagellaat liigub, kasvab,paljuneb, toitub bakteritest, eostest, etc. Ikka haploidne jamikrosoopiline.Sügogenees —- kaks kokkusobivat rakku ühinevad, te-

kib diploidne rakk. Diploidne rakk muutub hulgatuumali-seks plasmoodiumiks. Tuumad jagunevad, kuid rakud mitte— nii tekibki hulgatuumaline plasmoodium— teine troofili-ne staadium, mis toitub ja kasvab aina suuremaks, aga ikkaainult üks rakk. Tekib hiiglaslik limane võrgustik, kuni mitumeetrit läbimõõdus, mitukümmend kilo massilt ja 10–100miljonit tuuma. See liigub. Maksimaalne liikumiskiirus on

Joonis 36. Didymium spooridest (pruunid) on just väljunudamööbid — myxoamoeba.

Joonis 37. Physarum polycephalum plasmoodium.

Joonis 38. Myxogastria. Physarum psittacinum sporangiumid.

kuni 1 mm/sek, samas kui üksiku amööbi liikumiskiirus onca. 10 µm/sek. Plasmoodium on kemotaktiline (otsib süüa)ja negatiivselt fototaktiline (väldib päikesevalgust).Sporangiumitemoodustumine ja spooride levitamine.Sel-les staadiumis on plasmoodium positiivselt fototaktiline —- liigub sinna kus valgust rohkem, kõdu vahelt välja, kuskuivem ja spoore tuulega parem levitada. Tekivad sporan-giumid, mis taas levitavad spoore.Mitmetel Eestis tavalisematel liikidel on ka eestikeelsed

nimetused (et.wikipedia.org/wiki/Limakud),mis väga ei kan-nata küll trükimusta.Fuligo septica – ’puugipask’; Lycogalaepidendrum – hundipiim ehk ’kratisitt’ (Joon. 39). Tavalineperekond on veel Physarum, milles ca. 100 kirjeldatud liiki.Tuntuim liik on Physarum polycephalum.

Physarum videod:Physarum leiab lühima tee labürindis.Physarum eluring looduses. BBC video.Physarum eluring.’Intelligents’ ilma närvisüsteemita.

DictyosteliaMonofüleetiline rühm, nn. ’sotsiaalsed amööbid’.

11AMOEBOZOA

https://www.youtube.com/watch?v=czk4xgdhdY4https://www.youtube.com/watch?v=GY_uMH8Xpy0https://www.youtube.com/watch?v=Nx3Uu1hfl6Q&frags=pl%2Cwnhttps://scitechdaily.com/brainless-slime-mold-physarum-polycephalum-shows-intelligence/

Joonis 39. Lycolaga epinendrum sporangiumid ’Hundipiim’.

Joonis 40. Myxogastria. Lamproderma sporangiumid.

Kui toitu (bakterid) palju, elavad kui tavalised ainuraksedamööbid, söövad, paljunevad (Joon. 41). See on elutsüklivegetatiivne staadium.Toidunappuse saabudes (mille nad näiteks ise on tekita-

nud) eritavad keemilist signaali (cAMP1) ja agregeeruvadhulkrakseks pseudoplasmoodiumiks — liimukaks. See onelutsükli ’sotsiaalne staadium’.Liimukal on kindel esimene ja tagumine pool, see roomab

ja rändab, reageerides temperatuurile ja valgusele.Õigetel tingimustel moodutab viljakeha, mis koosneb ste-

riilsest jalast ja sporokarbist. Jala moodustavad rakud sure-vad (ohverdavad end).

Dictyostelium – mudelorganism, uurimaks (i) rakkude in-fovahetust, (ii) diferentseerumist, (iii) apoptoosi (program-meeritud rakkude surm), (iv) hulkrakksuse teket, (v) altruis-mi ja petmist.Nagu enamik amööbe, teeb ka Dityostelium tsüste. Tro-

fotsüütsed amööbid võivad sub-optimaalsetes tingimustesmoodustada keskkonnatingimustele vastupidavaid spoore. Needonmikrotsüstid. Lisaks teebDictyostelimmakrotsüste— seeon seotud mahuka kannibalismi ning sugulise elutsükli faa-siga Joon. 42).Protsess algab nii, et kaks amööbi ühinevad, moodusta-

des diploidse sügoodi. Kord moodustunud, koonduvad tei-sed, haploidsed amööbid sügoodi ümber. Tekib väike selt-sing, mis eritab enda ümber kaitsekihi. Sügoot kasvab nee-

1cAMP — tsükliline adenosiin monofosfaat

Joonis 41. Dictyostelium elutsükkel.

lates ja seedides teisi amööbe (kannibalism). Tekib hiidrakk.Hiidrakk moodustab kaitsva seina enda ümber, mille seesmakrotsüst küpseb. Hiidrakk jaguneb idanemisel, misjäreltoimub meioos ja jätkub vegetatiivne kasv ja paljuneminetrofotsüütidena.

Joonis 42. Dictyostelium elutsükkel. Üksikud amöboidsed rakudon haploidsed. Haploidsed rakud võivad paljuneda ka suguliselt,moodustades sügoodi ja spoori. Toidupuuduses eritavadamöboidsed rakud keemilist signaali (cAMP), mis kutsub kokkuteised amööbid ümbruskonnast, kes kõik koonduvad hulkrakseksplasmoodiumiks. Plasmoodium roomab kui terviklik organism jasõltuvalt keskonnast, võib ka uuesti laiali laguneda üksikuteksainurakseteks amööbideks. Tavapärasemalt moodustabplasmoodium viljakehaks. Viljakeha varre moodustavad rakudsurevad (altruistid), sproangiumi mooodustavad rakudentspsteeruvad ja moodustavad tuulega levivad spoorid.

12AMOEBOZOA

Joonis 43. Amoeba proteus, tavaline ehk harilik amööb. Allikas.

Joonis 44. Amoeba proteus toitumas. Kohe neelatakse väikeikkesrohevetikas.

Dictyostelium videod:

Dictyostelium.Dictyostelium eluring.Amööbid kogunevad cAMP signaali peale.

LoboseaIseloomulik on pseudopoodide tömp kuju, vibureid ei ole.Siia kuuluvad nii kodaamööbe, kui ka ilma kojata vorme.Pseudopoodide kuju järele jaguneb Lobosea: tubullaar-

sed (silinderjad) pseudopoodid—Tubulinea; mitte-tubullaarsedpseudopoodid, rakud lamendunud, ilma kojata. — Disco-sea.

TubulineaSiia kuulub suure osa suuri ja tuntumaid amööbe: Amoeba,Chaos, aga ka kodaamööbe nagu kärglane Arcella ja sõmer-lane Difflugia.Rakud läbilõikes pool-silindrilised. Liikumine on polüpo-

diaalne või monopodiaalne. Liikudes on pseudopoodid silin-derjad, ilma kõrval-pseudopoodideta. Pseudopoodis voolabgranulaarne rakuplasma ühe joana.Amoeba. Klassikaline ainuraksete magevee amöboidide pe-rekond, mida on uuritud mudelorganismina nii laborites kuiklassiruumides. Tüüpliik on Amoeba proteus (joon. 43, 44).

Joonis 45. Difflugia, sõmerlane. Allikas.

Joonis 46. Difflugia.

Difflugia. Sõmerlane, on tavaline kodaamööb mageveeko-gudes, jõgedes ja järvedes. Piklik või pirnjas koda (15–450µm) on kombinatsioon pseudokitiinist ja keskkonnast leidu-nud materjalist, mis kõik kokku kleebitud (joon. 45, 46).Arcella. . Kärglane on veidi vihmavarjukujulise kojaga ma-gevee amööb, elab ka samblas. Koja alumisel poolel on avaus,mille kaudu amööb on kontaktis keskkonnaga ja kust tule-vad välja sõrmjad pseudopoodid (joon. 47, 48).

DiscoseaRühm kojata lamedaid amööbe, rakk on kettakujuline. Eimoodusta silinderjaid kulendeid, naguTubulinea. Kulgedesliigub raku eesmises servad läbipaistev hüaloplasma, mille-

Joonis 47. Arcella gibbosa, kärglane — kodaamööb. Elabmagevees, ka sambla vahel. Kitiinist koda on pea kerajas, selleson poor, millest väljuvad pseudopoodid. Kojad säilivad setetestorganismi surres.

13AMOEBOZOA

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2405844017304826https://www.youtube.com/watch?v=vjRPla0BONAhttps://www.youtube.com/watch?v=5h8WOWEqP6ohttps://www.youtube.com/watch?v=lFx73Wq2QSQhttp://taxondiversity.fieldofscience.com/2016/04/difflugia.html

Joonis 48. Arcella vulgaris, kärglane. Allikas.

sse raku granulaarne sisaldis ei tungi.Vanellida. Siia rühma kuuluvadmorfotüübilt iseloomulikudlehviku kujulised, poolringikujulised amööbid. Tuntumad pe-rekonnad on Vanella, Platyamoeba, Lingulaboeba ja Clydo-nella (joon. 24).

Joonis 49. Acanthamoeba polyphaga spoor ehk tsüst.Acanthamoeba võib inimesel põhjustada silmahaigust keratiiti(silma sarvkesta põletik) ja ka entsefaliiti (ajupõletik).

Dactylopodida. Sellesse amööbide seltsi kuuluvad orga-nismid moodustavad iseloomulikke daktülopoode. Daktülo-poodid on lühikesed, sõrmekujulised, hüaliinsed pseudopoo-did (Joonis 23). Dakülopoodide esinemine on kogu rühmasünapomorf. Tuntumad perekonnad on Vexillifera, Neopa-ramoeba, Korotnevella (joon. 50).

Joonis 50. Vexillifera, tüüpiliste sõrmjate pseudopoodidega.Allikas.

Joonis 51. Acanthoamoeba. Näha on akanopoodid.

Amööbi Lobosea videod:Amoeba proteus.Vexillifera.suur amööb püüab ja sööb ripsloomi.

Centramoebida (Acanthamoebida).Sellese amööbide selt-si kuuluvad iseloomulike pseudopoode— akantopoode (joo-nis 22)moodustavad liigi. Akantopoodid—peenikesed paind-likud ja teravad lisa-kulendid, mis tulevad suurest, hüaliin-sest lobopoodiumist. Elavad mullas, vees ja mitmetes teisteskeskkondades. Tüüpiline suurus 30–50 µm.Centramoebida tuntuim esindaja, kahjuks kurikuulus, on

Acanthamoeba (joon. 51), mis on inimesel ja loomade pato-geen. Tegemist on paraja kurjamiga. Võib põhjustada amööb-set entsefaliiti, aga ka hingamisteede, naha ja silmade in-fektsioone. Elab mullas, mageveekogudes, bakterivoorsed.Rakusuurus tüüpiliselt 15–35 µm.

Acanthamoeba elutsüklis on aktiivne troofiline amööbistaadium ja keskkonnatingimustele vastupidav ning meta-boolselt passiivne tsüst (Joon. 49). Tsüstidel on oluline osainfektsioonide tekkimisel, nad on isegi vastupidavad immuun-süsteemile.

Acanthamoeba põhjustatud meningiit on õnneks suhteli-selt haruldane, registreeritud on umbes 400 haigusjuhtumit,kuid patsientide suremus on väga kõrge — ellu on jäänudvaid mõni protsent. Amööb pääseb organismi kas nahal ole-vate haavade kaudu, aga tsüstid ka näiteks õhu kaudu otsekopsu. Vereringest läheb amööb ajusse, kus põhjustab põle-tiku, mis võib mõne päevaga fataalseks kujuneda (Joon. 52).Ohustatumad on immuunpuudulikkusega patsiendid.Teine vastik haigus on silmahaigus keratiit, mis võib põh-

justada pimedaks jäämist ja ohustab enam läätsekandjaid(Joon. 53). Nakkuse võib saada ujudes, kraaniveest, mullast,kust Acanthamoeba tsüstid võivad sattuda silma ja läätsealla. Riskid nakkust saada on suuremad kui puutuda kok-ku vee ja mullaga, kus textitAcanthamoeba on amööbi võitsüsti kujul ning riske suurendab kontaktläätseda kandmine(Joon. 54).

14AMOEBOZOA

https://www.arcella.nlhttp://protist.i.hosei.ac.jp/PDB/Images/Sarcodina/Vexillifera/sp_1b.htmlhttps://www.youtube.com/watch?v=rAkzrXxS2tIhttps://www.youtube.com/watch?v=BTHAoDm1wCEhttps://www.youtube.com/watch?v=4XlzCe5gDu0&frags=pl%2Cwn

Joonis 52. Acanthoamoeba põhjustatud entsefaliit —lahangujärgne pilt ajust.

Joonis 53. Acanthoamoeba põhjustatud akuutne keratiit. Vasakul— terve normaalne silm. Halvemal juhul lõpeb pimedaksjäämisega.

15AMOEBOZOA

Joonis 54. Acanthoamoeba keratiidi nakkuse riskifaktorid. A. Ujumine, eriti kui kantakse kontaktläätsesid. B. Silmade pesemine, eriti kujjust äsja on katud läätsesid. C. Mullaga kokku puutudes, kui hõõruda silmi mustade kätekga. D. Veega seotud tegevused, eriti kui kantaksevõi just on kantud kontaktläätsi. E. Läätsede näppimine kui käed ei ole korralikult puhtad/pestud. F. Kasutades ise kokku segatudkontaktläätse vedelikke.

16AMOEBOZOA

Kiire lõppsõnaÜhevibursed on meiel kõige lähedasem eukarüootide suur-rühm. Kuulume ise siia, loomariigiMetazoa koosseisus.Meile fülogeneetiliselt lähimad protistidest sugulased on

kaelusvibursed— ainuraksed ja koloonialised heterotroofid,kes on looduses erakordselt tõhusad bakterivoorid.Kaugel Metazoa klaadise ei ole seened. Teine suur haru

on amööbidAmoebozoa—samuti meile lähedane organis-mirühm. Eurkarüootide suur-rühmade skaalas. Amööbidesträäkides on oluline selgust anda, kas mõeldakse taksonit võiamööbi kui eluvormi. Amöboidse ehitustüübiga rakke onpea kõigis suuremates protistide harudes, kui mitte peamisesiis mõne elustaadiumina, kui mitte enamik, siis mõni liik.Rhizaria ja Excavata suur-rühmad kubisevad amööbidelst.

ViitedT. Cavalier-Smith and E. E. Chao. The opalozoan apusomo-nas is related to the common ancestor of animals, fungi,and choanoflagellates. Proceedings of the Royal Societyof London Series B, 261:1–6, 1995.

H. F. Copeland. The Classification of Lower Organisms.Pacific Books, Palo Alto, California, 1956.

M. L. Sogin and J. D. Silberman. Evolution of the protistsand protistan parasites from the perspective of molecularsystematics. International Journal of Parasitology, 28:11–20, 1998.

17VIITED

UnikontaKaelusvibursedUltrastruktuurÖkoloogiaMitmekesisus

Sissejuhatus amööbimaailmaAmööbide rakuehitusOlulisemad mõisted amööbide juures

AmoebozoaConoseaArchamoebaLimakud e. 'limaseened'MyxogastriaDictyostelia

LoboseaTubulineaDiscosea

Kiire lõppsõna