production d'energie.pdf

IV. MITOCHONDRIES ET CHLOROPLASTES BIO12 : Biologie Cellulaire 18 1. Les mitochondries1. Les mitochondries1. Les mitochondries1. Les mitochondries

1.1. Organisation structurale1.1. Organisation structurale1.1. Organisation structurale1.1. Organisation structurale

1.2. Organisation ultrastructurale1.2. Organisation ultrastructurale1.2. Organisation ultrastructurale1.2. Organisation ultrastructurale

1.3. Organisation moleculaire1.3. Organisation moleculaire1.3. Organisation moleculaire1.3. Organisation moleculaire

2. La respiration cellulaire2. La respiration cellulaire2. La respiration cellulaire2. La respiration cellulaire

2.1. Definition2.1. Definition2.1. Definition2.1. Definition

2.2. Metabolisation des macromolecules alimentaires2.2. Metabolisation des macromolecules alimentaires2.2. Metabolisation des macromolecules alimentaires2.2. Metabolisation des macromolecules alimentaires

2.3. Description et fonctionnement de la chaine respiratoire2.3. Description et fonctionnement de la chaine respiratoire2.3. Description et fonctionnement de la chaine respiratoire2.3. Description et fonctionnement de la chaine respiratoire

2.4. La synthese d2.4. La synthese d2.4. La synthese d2.4. La synthese d ATP au niveau des ATPosomesATP au niveau des ATPosomesATP au niveau des ATPosomesATP au niveau des ATPosomes

3. Les chloroplastes: organisation structurale, ultrastructurale 3. Les chloroplastes: organisation structurale, ultrastructurale 3. Les chloroplastes: organisation structurale, ultrastructurale 3. Les chloroplastes: organisation structurale, ultrastructurale

et moleculaireet moleculaireet moleculaireet moleculaire

3.1.Organisation3.1.Organisation3.1.Organisation3.1.Organisation structuralestructuralestructuralestructurale

3.2.Organisation ultrastructurale3.2.Organisation ultrastructurale3.2.Organisation ultrastructurale3.2.Organisation ultrastructurale

3.3 Organisation moleculaire3.3 Organisation moleculaire3.3 Organisation moleculaire3.3 Organisation moleculaire

4. La photosynthese4. La photosynthese4. La photosynthese4. La photosynthese


4.2.La phase lumineuse4.2.La phase lumineuse4.2.La phase lumineuse4.2.La phase lumineuse

4.3. La phase 4.3. La phase 4.3. La phase 4.3. La phase obscureobscureobscureobscure

5. Fonctionnement compare mitochondries5. Fonctionnement compare mitochondries5. Fonctionnement compare mitochondries5. Fonctionnement compare mitochondries----chloroplasteschloroplasteschloroplasteschloroplastes

IV. LA CONVERSION DE LIV. LA CONVERSION DE LIV. LA CONVERSION DE LIV. LA CONVERSION DE L ENERGIE: MITOCHONDRIEENERGIE: MITOCHONDRIEENERGIE: MITOCHONDRIEENERGIE: MITOCHONDRIES ET CHLOROPLASTESS ET CHLOROPLASTESS ET CHLOROPLASTESS ET CHLOROPLASTES

1. Les mitochondries: organisation structurale, ultrastructurale 1. Les mitochondries: organisation structurale, ultrastructurale 1. Les mitochondries: organisation structurale, ultrastructurale 1. Les mitochondries: organisation structurale, ultrastructurale

et mo1ecu1aire : Iet mo1ecu1aire : Iet mo1ecu1aire : Iet mo1ecu1aire : I

La respiration cellulaire est la voie metabolique qui constitue la source principale d’energie dans les cellules Eucaryotes. Elle est catalysee par un grand nombre d’enzymes localises et organises selon un arrangement specifique dans les mitochondries, organites propres aux Eucaryotes, absents chez les Procaryotes. Neanmoins, en dehors des anaerobies stricts, les Procaryotes possedent, en solution dans le cytosol ou integres dans leur membrane plasmique, tous les enzymes necessaires a la respiration cellulaire qui se realise selon un processus comparable a celui des Eucaryotes, confortant ainsi l’idee de l’origine procaryotique des mitochondries. L’etude de ces organites est un prealable necessaire pour la comprehension de leur role-cle dans la respiration cellulaire

1.1 Organisation structurale1.1 Organisation structurale1.1 Organisation structurale1.1 Organisation structurale

Les mitochondries sont des organites de taille et de forme variees. Leur taille moyenne est de 1 a 2 µm de long pour un diametre de 0,5 a 1 µm. Leur nombre dans une cellule varie beaucoup selon le tissu considere. Le volume occupe par ces organites dans la cellule est caracteristique du type cellulaire: - 15 a 20% du volume d’une cellule hepatique, - jusqu’a 50% du volume cellulaire dans le muscle cardiaque. Dans la cellule, ces organites font preuve d’une grande mobilite, grace a l’intervention de microtubules du cytosquelette. Les mitochondries peuvent etre reparties dans tout le cytoplasme ou au contraire localisees dans une region particuliere (pole apical ou basal...).

1.2. Organisation ultrastructurale 1.2. Organisation ultrastructurale 1.2. Organisation ultrastructurale 1.2. Organisation ultrastructurale (Figure 1.)

Les mitochondries possedent une double membrane: la membrane externe et la membrane interne dont la surface est amplifiee par des replis formant les cretes mitochondriales dirigees vers l’interieur de la mitochondrie. L’espace entre ces deux membranes ( 10 nm) constitue l’espace intermembranaire. La membrane interne delimite une chambre interne appelee matrice La matrice renferme des inclusions granuleuses denses aux electrons representant des ribosomes mitochondriaux ou mitoribosomes d’environ 15 nm (plus petits que les ribosomes cytoplasmiques) et des depots mineraux (Ca2+, Mg2+ plus volumineux jusqu’a 50 nm). La matrice renferme egalement plusieurs exemplaires d’un ADN mitochondrial circulaire, sans histone, comme chez les bacteries. Cet ADN d’heredite maternelle (transmis uniquement par le cytoplasme de l’ovule) represente environ 1% de l’ADN cellulaire. IV. MITOCHONDRIES ET CHLOROPLASTES BIO12 : Biologie Cellulaire 19 Cette ultrastructure est generale et s’observe dans tous les types cellulaires. Seules les cretes varient dans leur disposition, leur forme (saccules, tubules) ou leur nombre (cf. TD). De plus le nombre de cretes est fortement correle a la demande en ATP. Par exemple, les cretes sont beaucoup plus nombreuses dans les mitochondries des cellules musculaires que dans celles des cellules intestinales.

1.3. Organisation moleculaire 1.3. Organisation moleculaire 1.3. Organisation moleculaire 1.3. Organisation moleculaire (Figure 2.)

La membrane externe est permeable a de nombreuses molecules graces a des porines Les porines sont des canaux proteiques. Ces porines sont analogues aux porines bacteriennes. Certaines porines sont localisees a des points de contact entre la membrane externe et la membrane interne et appartiennent a des systemes d’echanges de molecules entre matrice et cytosol et vice versa (complexe d’importation porine-translocase). L’espace membranaire grace aux porines, offre une composition en petites molecules chimiquement equivalentes a celle du cytosol, mais se distingue par son contenu en ions H+ resultant du fonctionnement mitochondrial. La membrane interne est impermeable aux ions et notamment aux protons grace a un cardiolipide phospholipide particulier a 4 chaines d’acides gras. Le cholesterol est toujours absent comme dans la membrane bacterienne. Les proteines sont celles qui interviennent dans la respiration cellulaire proprement dite (complexes enzymatiques de la chaine respiratoire et ATPosomes) et dans les transports selectifs de metabolites entre matrice et cytosol (proteines de transport parfois associees avec les porines). Les ATPosomes sont des particules spheriques reliees a la membrane par un pedicule (Figures 1 et 2). Les ATPosomes s’observent uniquement sur la face matricielle: la membrane interne presente donc une forte asymetrie. La disposition des ATPosomes est etroitement liee a leur mode de fonctionnement. La matrice renferme des acides nucleiques (ADN mitochondrial et ARN) et de nombreuses proteines enzymatiques: enzymes de synthese des ADN et ARN matriciels, enzymes de synthese proteique et surtout des enzymes de la degradation de metabolites (acides gras, pyruvate).

2. La respiration cellulaire2. La respiration cellulaire2. La respiration cellulaire2. La respiration cellulaire

2.1. 2.1. 2.1. 2.1. DefinitionDefinitionDefinitionDefinition

La respiration cellulaire correspond a l’oxydation des metabolites alimentaires (lipides, proteines et surtout glucides) en presence d’oxygene moleculaire. Il en resulte une liberation d’energie sous forme d’ATP (Adenosine triphosphate), compose qui est pratiquement le seul a etre ensuite utilisable par la cellule. Remarque : L’oxydation des metabolites se realise dans la matrice mitochondriale par perte d’electrons.

L’oxygene n’intervient que comme capteur final de ces electrons. Le transfert des electrons s’effectue au niveau de la membrane interne. L’energie du transfert est recuperee pour phosphoryler l’ADP en ATP: on parle d’oxydation phosphorylante.

2.2 La metabolisation des macromolecules alimentaires 2.2 La metabolisation des macromolecules alimentaires 2.2 La metabolisation des macromolecules alimentaires 2.2 La metabolisation des macromolecules alimentaires (Figure3)

Etape lEtape lEtape lEtape l

Les glucides et proteines* sont transformes en pyruvates. Le pyruvate penetre dans la mitochondrie ou il est transforme en Acetyl-Coenzyme A (CH3CO-COA) Les lipides (graisses) sont stockes par les cellules adipeuses sous forme de triglycerides. L’hydrolyse des triglycerides fournit des acides gras. Les acides gras sont metabolises par une serie de cycles successifs et identiques connue sous le nom d’helice de Lynen. A chaque cycle la longue chaine carbonee de l’acide gras libere deux carbones qui sortent de l’helice de Lynen sous forme d’Acetyl-Coenzyme A.

Etape 2Etape 2Etape 2Etape 2

Le radical acetyl de l’Acetyl-Coenzyme A entre dans le cycle de Krebs (= cycle de l’acide citrique)

Etape3Etape3Etape3Etape3

Le cycle de Krebs est la voie metabolique qui permet l’oxydation complete du radical acetyl (CH3CO-). Le carbone est libere sous forme de CO2, les accepteurs d’H+ et des electrons sont les coenzymes: NAD et FAD (formes oxydees) qui deviennent respectivement NADH et FADH (formes reduites). NAD+ pour Nicotinamide Adenine Dinucleotide et FAD+ pour Flavine Adenine Dinucleotide.


Les coenzymes reduits, NADH et FADH transferent les electrons jusqu’a la chaine respiratoire de la membrane interne mitochondriale. IV. MITOCHONDRIES ET CHLOROPLASTES BIO12 : Biologie Cellulaire 20 Etape 5Etape 5Etape 5Etape 5

La chaine respiratoire transporte les electrons. L’energie liberee par le transport des electrons est convertie en energie chimique en produisant de l’ATP.

2.3. Description et fonctionnement de la chaine respiratoire 2.3. Description et fonctionnement de la chaine respiratoire 2.3. Description et fonctionnement de la chaine respiratoire 2.3. Description et fonctionnement de la chaine respiratoire

(Figure 4)

La chaine respiratoire comporte 3 gros complexes d’oxydo-reduction fortement ancres dans la membrane interne et deux elements mobiles, le coenzyme Q (CoQ) et le cytochrome c (Cyt c) qui assurent le transport des electrons d’un complexe a l’autre. Les complexes et les elements mobiles de la chaine assurent tous une reaction d’oxydo-reduction. Les complexes et les elements mobiles presentent donc une forme reduite et une forme oxydee: on parle de couple Red/Ox. Les electrons circulent du plus reducteur (tendance a perdre les electrons) vers le plus oxydant (presente le plus d’affinite pour les electrons). L’affinite du systeme pour les electrons constitue le potentiel de reduction (note E et exprime en Volts). Les electrons descendent ainsi un gradient de potentiel allant de -0,32V pour le couple Red/Ox NADH/NAD+ a +0,82V pour le couple final . O2/H2O. C’est donc un phenomene electrochimique qui permet le transport des electrons le long de la chaine respiratoire. Le transport des

electrons entre deux systemes voisins (1) et (2) libere une energie G G G G dont l’intensite est fonction de l’ecart de potentiel entre ces deux systemes.

G G G G = n....F....∆E

G = variation d energie libre entre les systemes (1) et (2)

dans les conditions standard

n = nombre d electrons mis en jeu

F = constante de Faraday (23062 calories par volt et par

electron)

E = difference de potentiel (ddp) exprimee en volt = E(1)-E(2)

= potentiel d oxydo-reduction de la

reaction entre les deux systemes.

L’energie ∆G liberee est utilisee au niveau de chaque complexe pour transporter des protons (H+) de la matrice vers l’espace intermembranaire. Les trois complexes fonctionnent donc comme des pompes a protons (Figure 4). Etant donne qu’elles utilisent l’energie electrique (transport des electrons) ce sont des electropompes a H+ Les protons qui s’accumulent dans l’espace intermembranaire forment un gradient electrochimique d’ions H+. Ce gradient de protons est une source d’energie qui va etre utilisee pour la synthese d’ATP au niveau

des ATPosomes, ainsi l’energie du gradient est convertie en energie chimique. Le bilan est le suivant: 3 ATP sont formes a partir du NADH et 2 ATP sont formes a partir du FADH D’une maniere schematique, le passage de 2 electrons au niveau de chaque complexe pompe a protons genere un gradient H+ suffisant pour la synthese d’1 ATP. Le FADH ne cede pas ses electrons au premier complexe mais directement au coenzyme Q. Les electrons ne seront donc transportes que par les deux derniers complexes. Le gradient de H+ resultant sera donc inferieur a celui genere par le transport des electrons provenant du NADH (passage par les trois complexes) expliquant ainsi la production plus faible d’ATP.

2.4. La synthese d2.4. La synthese d2.4. La synthese d2.4. La synthese d ATP au niveau des ATPosomes ATP au niveau des ATPosomes ATP au niveau des ATPosomes ATP au niveau des ATPosomes (Figure 5)

Un ATPosome est forme de deux complexes proteiques: - un complexe hydrophobe appele Fo (le “o” est la premiere lettre de oligomycine; l’oligomycine est un antibiotique qui inhibe ce complexe) - un complexe hydrophile saillant dans la matrice appele F1. Fo joue le role d’un canal a protons. Fo s’ouvre lorsque le gradient de protons est suffisant. F1 est l’unite catalytique, c’est une ATP-synthase. Ce type d’enzyme n’existant pour aucun des autres nucleotides dans la membrane mitochondriale, l’ATP est la molecule energetique principale des organismes vivants. L’ATP se forme spontanement sur F1 grace a la forte affinite de F1 pour l’ADP et P. Le flux de protons a travers Fo permet de liberer l’ATP forme et fixe sur F1 par un changement conformationnel de F1. On estime qu’un flux de 3H+ a travers Fo est necessaire pour modifier la configuration de F1 et provoquer le largage d’ATP. IV. MITOCHONDRIES ET CHLOROPLASTES BIO12 : Biologie Cellulaire 21 3. L3. L3. L3. Les chloroplastes:es chloroplastes:es chloroplastes:es chloroplastes:

Les chloroplastes sont les organistes de la photosynthese. La photosynthese est un processus primaire qui permet la capture de l’energie solaire necessaire a la synthese des composes organiques de base. La photosynthese est le propre des organismes autotrophes. Les cellules des organismes photosynthetiques

synthetisent de la matiere organique a partir de CO2 atmospherique, d’eau et d’energie lumineuse. Ce mecanisme est le plus elabore chez les vegetaux superieurs. La photosynthese se realise le jour dans les chloroplastes. Pendant la nuit, elle est interrompue et seule s’observe dans les cellules une activite respiratoire mitochondriale.

3.1. Organisation s3.1. Organisation s3.1. Organisation s3.1. Organisation structuraletructuraletructuraletructurale

Les cellules vegetales possedent differents types de plaste. Tous les plastes ont la meme origine: ils derivent d’organites souches appeles proplastes Les proplastes peuvent se differencier en plastes accumulant des reserves (amyloplastes) ou en plastes accumulant des pigments (chloroplastes, chromoplastes). Cette differentiation n’est pas definitive, de sorte qu’un plaste peut se transformer en un autre type de plaste suivant les besoins cellulaires. Les chloroplastes representent 50% du volume cellulaire d’une cellule chlorophyllienne. Leur taille moyenne est de 8x2 µm.

3.2. Organisation ultrastructurale 3.2. Organisation ultrastructurale 3.2. Organisation ultrastructurale 3.2. Organisation ultrastructurale (Figure 6)

Les chloroplastes possedent: - une enveloppe peripherique formee de 2 membranes concentriques continues. La membrane interne presente parfois des replis appeles “reticulum peripherique”. L’enveloppe delimite une chambre interne appelee stroma. - un systeme membranaire interne. Ce systeme est un ensemble de sacs aplatis et clos: les thylacoides. Les thylacoides n’ont pas de relation avec l’enveloppe. Les thylacoides circulaires et empiles sont les thylacoides des grana Les thylacoides lamellaires sont les thylacoides du stroma (thylacoides intergranaires). Les thylacoides des grana et les thylacoides du stroma appartiennent au meme systeme car leurs membranes sont en continuite. Le stroma renferme 3 a 6 molecules d’ADN circulaires sans histone (comme chez les bacteries), des ribosomes (plastoribosomes) et diverses inclusions tels que lipides (plastoglobules), amidon.

3.3. Organisat3.3. Organisat3.3. Organisat3.3. Organisation moleculaireion moleculaireion moleculaireion moleculaire

Les membranes des thylacoides renferment 50% de proteines et 50% de lipides dont plus de 10% sont des pigments: ce sont des membranes “vertes” impliquees dans la photosynthese.

- Les pigments sont des chlorophylles a et b et des carotenoides, tous synthetises au niveau des chloroplastes. - Les proteines sont des complexes chlorophylles-proteines (photosystemes I et II), des transporteurs d’electrons et des ATPosomes. Ces proteines interviennent au cours de la photosynthese. Les ATPosomes ne sont situes que sur la face externe. Ils sont donc diriges vers le stroma. Les membranes des thylacoides sont impermeables aux petites molecules et ions a l’exception des ions Cl- et Mg2+. Le stroma a une composition tres riche et variee avec notamment de nombreux equipements enzymatiques. On trouve des enzymes permettant des syntheses nucleiques et des enzymes permettant la synthese de nombreuses molecules organiques. Parmi ces dernieres on citera la RDPC (Ribulose Di-Phosphate Carboxylase), qui represente 50% des proteines du stroma.

4. La photosynthese.4. La photosynthese.4. La photosynthese.4. La photosynthese.


La photosynthese realise la biosynthese de metabolites, sucres essentiellement, a partir de CO2 et H2O grace a l’utilisation d’energie lumineuse. La photosynthese libere de l’O2. L’O2 libere ne provient que de l’oxydation de l’eau. Dans les chloroplastes, la formation d’O2 (phase lumineuse) et la conversion du CO2 (phase “obscure”) en glucides concernent deux ensembles distincts de reactions.

4.2. La phase lumineuse 4.2. La phase lumineuse 4.2. La phase lumineuse 4.2. La phase lumineuse (Figure 7.)

IV. MITOCHONDRIES ET CHLOROPLASTES BIO12 : Biologie Cellulaire 22 L’energie lumineuse sert a un transfert d’electrons

Etape lEtape lEtape lEtape l

L’energie lumineuse (photons) est captee par le photosysteme II (PSII). Au niveau de PSII cette energie permet la photolyse de l’eau (oxydation de l’eau en presence de lumiere) en 2H+ et 2 electrons et . O2.


Les electrons liberes par la photolyse de l’eau sont transferes jusqu’a l’accepteur final : le NADP+ (Nicotinamide Adenine Dinucleotide Phosphate). La chaine de transport est formee de 3 complexes d’oxydo-reduction fortement ancres dans la membrane:

- un complexe de cytochromes qui fonctionne comme une pompe a protons (H+) en se servant de l’energie du transfert des electrons. - le photosysteme I (PSI), l’energie lumineuse captee par PSI permet de poursuivre le transport des electrons. - la NADP reductase qui reduit le NADP en NADPH. Dans les chloroplastes, le premier systeme d’oxydoreduction est H2O dont le potentiel est +0,82V et le dernier est NADP avec un potentiel de -0,32V. Le transport des electrons se realise donc contre le gradient de potentiel. Ce transport n’est possible que grace a l’energie lumineuse fournie par l’intermediaire des photosystemes.


Les protons, provenant de la photolyse de l’eau ainsi que ceux pompes par le complexe de cytochromes lors du transport des electrons, s’accumulent dans l’espace intrathylacoidien. Le gradient de H+ ainsi cree va etre utilise pour la synthese d’ATP au niveau des ATPosomes. Les besoins en ATP etant generalement plus importants que ceux en NADPH, les electrons peuvent etre transportes suivant un circuit ferme: phosphorylation cyclique Chaque repetition de ce cycle aboutit a la translocation de protons et la synthese d’ATP mais ne produit ni NADPH, ni O2. Le bilan de la phase lumineuse est la : production d’O2, d’ATP et de NADPH.

4 3 La phase 4 3 La phase 4 3 La phase 4 3 La phase obscureobscureobscureobscure (Figure 8.)

Le NADPH et l’ATP sont utilises dans un cycle de reactions (cycle de Calvin-Benson) pour produire des sucres. L’enzyme cle du cycle est la Ribulose Di-Phosphate Carboxylase (RDPC). Le carbone provient du CO2. La phase obscure se realise dans le stroma. Cette phase est independante de la lumiere, d’ou son nom.

5. Fonctionnement compare mitochondries5. Fonctionnement compare mitochondries5. Fonctionnement compare mitochondries5. Fonctionnement compare mitochondries----chloroplastes chloroplastes chloroplastes chloroplastes (Figure

9). Les chloroplastes et les mitochondries possedent des membranes impermeables aux protons. Le role de ces membranes est primordial: il permet l’etablissement du gradient de protons, lui-meme a l’origine de la formation d’ATP. Les membranes de ces organites sont equipees d’une chaine de transporteurs d’ electrons et d’ATPosomes.

Suite a la translocation de protons, le gradient resultant, ou force protonmotrice est sensiblement egal dans les 2 organites. Dans les mitochondries, cette force resulte de deux composantes: une composante chimique (∆pH#l) et une composante electrique (∆V#-l6OmV). Dans les chloroplastes, il n’y a qu’une composante: la composante chimique (∆pH#3,5) en raison de la permeabilite de la membrane aux ions Cl- et Mg2+. Dans les mitochondries, l’energie chimique “recuperee est uniquement de l’ATP alors que dans les chloroplastes l’energie est recuperee sous forme d’ATP et de NADPH. L’ATP mitochondrial est exporte et utilise essentiellement dans le cytoplasme, alors que dans les chloroplastes 1’ATP est destine a une utilisation “in situ”, dans le stroma de cet organite. La Respiration cellulaire et la photosynthese ont lieu dans des organites specialises, mitochondries et chloroplastes qui offrent des analogies de structure et de fonctionnement. Pour les cellules eucaryotes, ces organites sont de veritables centrales energetiques. Les mecanismes qui aboutissent a la synthese d’ATP dans ces organites se rencontrent egalement chez les procaryotes (bacteries) (Figure 10). Chez les procaryotes, on retrouve egalement des transporteurs d’ electrons a l’origine d’un gradient de protons, 1ui utilise pour la synthese d’ATP au niveau d’ATPosomes. Ces mecanismes chimiosmotiques sont donc universels. Les analogies de structure et de fonctionnement observees entre les mitochondries, les chloroplastes et les cellules procaryotes, permettent aujourd’hui de penser que ces organites proviennent de bacteries ayant developpe une symbiose avec des cellules eucaryotes primitives, il y a environ 1,5 milliard d’annees.

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