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Atlas de Histologıa Vegetal y Animal

Organos vegetalesFLOR

Manuel Megıas, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

Departamento de Biologıa Funcional y Ciencias de la Salud.Fcacultad de Biologıa. Universidad de Vigo

(Version: Abril 2018)

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Contenidos

1 Introduccion 1

2 La flor 3

3 Flor: docotiledonea 8

4 Petalos, sepalos 9

5 Estambres 10

6 Ovario 11

Organos vegetales. Flor. 1

1 Introduccion

En esta seccion del Atlas vamos a describir los organosde las plantas vasculares, y como se orgnaizan los teji-dos en cada uno de ellos. Se estima que hay mas de250 mil especies de plantas vasculares. Sus ancestrosson probablemente las algas verdes, puesto ambos,plantas vasculares y algas verdes, tienen clorofila ay b, almacenan almidon verdadero en los cloroplas-tos, tienen celulas con flagelos moviles, tienen frag-moplasto y forman una placa celular durante la di-vision celular. Las algas mas proximas evolutiva-mente parecen ser las de la familia Charophyceae. Sinembargo, las plantas vasculares han creado por sı so-las un cuerpo muy complejo, resultado de una largaevolucion, que presenta organos muy especializados yadaptados a la vida terrestre.

Estos organos son la raız, que ademas de fijar laplanta al suelo, toma de este el agua y las sales min-erales disueltas, el tallo, que sirve de soporte a lashojas, flores y frutos, y conduce el agua y las salesminerales desde la raız a las hojas y las sustanciaselaboradas en las hojas a las zonas de crecimientoy a las raıces. Las hojas son organos especializadosen captar energıa solar, producir sustancias organicaspor medio de la fotosıntesis y liberar vapor de aguamediante la transpiracion, ademas de estar disenadaspara ofrecer poca resistencia al viento.

En la fase reproductiva de algunas plantas aparecenlas flores o inflorescencias, las cuales son consideradascomo organos o, segun algunos autores, como un con-junto de organos que se dividen en parte esteril y enparte fertil. En las flores se forman las macroesporaso gametos femeninos y las microesporas o gametosmasculinos. En ellas tiene lugar la fecundacion queda lugar a un embrion, el cual quedara latente hastala germinacion. La semilla, tambien originada en laflor, esta formada por el embrion y por tejido nutri-tivo. La semilla esta rodeada por tejidos, carnososo no, que forman conjuntamente el fruto. La ger-minacion, desarrollo del embrion de la semilla, daralugar a una nueva planta.

Practicamente todos los organos estan formadospor tres sistemas de tejidos:

El sistema de proteccion, formado por epidermisy peridermis, se situa en la parte superficial de losorganos.

El sistema fundamental, formado por parenquimay por los tejidos de sosten, se dispone debajo del sis-tema de proteccion, y en tallos y raıces se extiendehasta la medula.

El sistema vascular, formado por los tejidos con-ductores xilema y floema, se dispone en diferentespartes y con diferentes organizaciones segun el organoy tipo de planta.

Estos sistemas se distribuyen de manera carac-terıstica segun el organo, la fase del desarrollo de laplanta y segun el grupo de plantas a la que pertenezcadicho organo.

La organizacion interna de estos sistema de teji-dos en tallos y raıces es variable dependiendo de si elcrecimiento es primario o secundario. El crecimientoprimario se da en monocotiledoneas y dicotiledoneasherbaceas, ademas de en los tallos jovenes de di-cotiledoneas lenosas y gimnospermas. El crecimientosecundario se da en dicotiledoneas lenosas y gim-nospermas. Las diferencias entre un tipo de crec-imiento y otro se basan en la organizacion de los hacesvasculares y de los meristemos. En el crecimiento pri-mario se produce sobre todo crecimiento en longitudmientras que en el secundario se produce sobre todocrecimiento en grosor. Aunque el crecimiento secun-dario esta restringido a plantas actuales con semil-las, los fosiles indican que los helechos y los licopo-dios, plantas sin semillas, tuvieron crecimiento secun-dario, no dejando ningun descendiente. Las plantascon semillas parece que descubrieron el crecimientosecundario hace unos 400 millones de anos

Vamos a describir las diferencias entre organosde gimnospermas y angiospermas, y dentro de estasultimas distinguiremos entre monocotiledoneas y di-cotiledoneas.

Atlas de la Universidad de Vigo


Figura 1: Esquema de los principales organos de una planta vascular dicotiledonea..



2 La flor

La flor es el organo reproductivo de la mayor parte delas plantas. El grupo de las espermatofitas, es decir,las plantas con semilla, esta representado por gim-nospermas y angiospermas. Ambos grupos de plantastienen flores pero en el caso de las gimnospermas lasflores son en realidad inflorescencias que no van a darlugar a un fruto. Por el contrario las angiospermaspresentan flores tıpicas que tras la fecundacion for-maran semillas encerradas en frutos. En esta paginaanalizaremos la estructura de la flor de angiospermaspor representar al grupo de plantas mas abundantesy diversas, y las mas faciles de observar.

Las flores aparecen durante la epoca reproductivade las plantas mediante un proceso denominado flo-racion. Como todos los organos de la planta, seoriginan a partir de la actividad meristematica. Elmeristemo apical caulinar sufre transformaciones entamano, organizacion y actividad mitotica, y se con-vierte en un apice para la reproduccion. En realidaduna flor podrıa considerarse como una porcion de talloaltamente modificada donde las hojas sufren cambiosdrasticos para convertirse en las diferentes partes dela flor. Dependiendo de las especies el meristemo api-cal se transforma en un meristemo floral directamenteproduciendo una flor o en un meristemo de inflores-cencia a partir del cual se formaran los diferentesmeristemos florales que daran lugar a las flores dela inflorescencia. Todas las celulas de los meristemosde inflorescencia o florales se diferenciaran en celulasmaduras y el meristemo como tal desaparecera.

La parte que une la flor al tallo se denominapedunculo, y las flores que carecen de el se denominansesiles. Cuando el pedunculo sostiene a un grupo deflores, como si fuera un ramo, a la estructura que unea cada flor con el pedunculo se le denomina pedicelo.El pedunculo o el pedicelo forman una estructura ter-minal denominada receptaculo desde donde parten lasotras estructuras de la flor.

Una flor tıpica consta de cuatro partes: petalos,sepalos, estambres y carpelos. La parte que noproduce gametos, parte esteril de la flor, tiene unafuncion protectora o favorecedora de la fecundacion.A esta parte se le denomina periantio, y esta com-

puesta por el caliz (conjunto de sepalos) y por lacorola (conjunto de petalos). La parte reproductoraesta formada por el androceo (los estambres), que con-stituye la parte masculina de la flor, y por el gineceo(el pistilo / carpelos), que es la parte femenina.

La organizacion histologica de petalos y sepalos nosrecuerda a la de la hoja, aunque mucho mas sen-cilla. Los petalos se caracterizan por su variedad mor-fologica y cromatica, y los sepalos por su contenidoen cloroplastos y clorofilas que les confieren el tıpicocolor verde. Los sepalos son principalmente estruc-turas protectoras de la flor.

Al conjunto de estambres se le denomina androceo.Un estambre tıpico consta de un filamento en cuyoextremo distal se encuentra la antera. Esta ultima esun cuerpo alargado con una invaginacion medial quela divide en dos lobulos o tecas, conteniendo cada unade ellas dos sacos polınicos. En estos sacos ocurre lamicroesporogenesis o formacion de microsporas quese convierten en el gametofito masculino o grano depolen.

El gineceo esta formado por uno o por un conjuntode pistilos, cada uno de los cuales esta formado poruna o varias hojas modificadas denominadas carpelos,que se doblan sobre sı mismas formando esa estruc-tura tıpica en botella. La base dilatada del pistiloes el ovario, que contiene a los rudimentos seminales.Estos son estructuras mas o menos ovoides que se orig-inan sobre la placenta o sobre una hoja carpelar delovario, a las cuales queda conectado por un filamentoo pedicelo denominado funıculo. El rudimento sem-inal esta formado por la nucela, el saco embrionarioy por uno o mas tegumentos exteriores. Los tegu-mentos rodean por completo la extructura excepto enel apice, donde queda un orificio o canal denominadomicropilo. En los rudimentos seminales se encuen-tran los ovulos, se producira la fecundacion y a partirde ellos se desarrollaran las semillas. Dentro de losrudimentos seminales se encuentran los gametofitosfemeninos.

El tubo del pistilo se denomina estilo. La parte su-perior y pegajosa del pistilo se denomina estigma. Enel gineceo se da la macrosporogenesis o formacion dela macrospora que dara lugar al gametofito femenino.Aquı se dara la fecundacion y la formacion del em-



Figura 2: Partes de una flor tıpica.

Figura 3: Segun la posicion del ovario respecto al lugar de insercion de petalos, sepalos y estambres se denominan ovariossuperos, semiınferos e ınferos.

brion que formara parte de la semilla.

El receptaculo es donde se insertan los estambres,petalos y sepalos de la flor. La posicion del ovariorespecto al receptaculo resulta en tres tipos de flo-res denominadas: con ovario supero cuando el ovariodescansa sobre el receptaculo, ınfero cuando el re-ceptaculo queda al nivel mas alto del ovario y medio

(o semiınfero) cuando el receptaculo queda a la alturade la zona media del ovario.

A la camara donde se encuentran los rudimentosseminales, que contienen los ovulos, se le denominaloculus, y puede haber desde uno a muchos.

Reproduccion



Figura 4: Organizacion en una o varias camaras donde seencuentran los rudimentos seminales.

Las plantas tienen dos fases en su ciclo de vida:esporofito y gametofito. El esporofito es la fase mul-ticelular de celulas diploides, es decir, lo que vemosnormalmente de una planta, y contiene el tallo, hojas,raıces y demas organos de la planta. El gametofito esun conjunto de celulas haploides que se encuentran enlas flores, y su mision es la formacion de gametos.

La reproduccion sexual empieza con la es-porogenesis, cuando celulas diploides especializadasdel esporofito, y localizadas en el ovario de las flores,sufren meiosis y dan lugar a celulas haploides denomi-nadas esporas. Las esporas se transforman por game-togenesis, que es un proceso de proliferacion y difer-enciacion que dara lugar a una estructura pluricelu-lar (gametofito) de la que surgiran los gametos. Lafecundacion es la fusion de un gameto masculino conuno femenino, que resultara en la formacion del zig-oto, celula diploide, a partir de la cual se formara elembrion. Con el zigoto comienza una nueva etapa deesporofito.

Los gametofitos de las angiospermas estan forma-dos por unas pocas celulas. Tienen dos tipos de ga-metofitos, femenino y masculino. Las esporas que pro-ducen se llaman macroesporas (femeninas) y microe-sporas (masculinas).

El gametofigo femenino se desarrolla en el ovariode la planta y consta de: 3 celulas antıpodas, una

central, dos sinergidas, y un ovulo. La formacion delgametofito femenino ocurre en dos etapas: macroe-sporogenesis y macrogametogenesis. La macroes-porogenesis se inicia con una proyeccion de celulasa modo de dedo desde la placenta del ovario. Dentrode esa proyeccion una celula se va diferenciar en untipo celular llamado arquespora, la cual se diferenciaen la celula madre de la macrosespora. En muchasplantas esta diferenciacion es directa y no hay difer-encia funcional entre arquespora y celula madre dela macroespora. La celula madre de la macroesporacrece en tamano, su citoplasma se vuelve mas denso,y su nucleo crece en tamano. Estas caracterısticasla diferencian del resto de celulas que son somaticas.Justo antes de la meiosis, esta celula crece mas entamano y se alarga. Entonces sufre meiosis dando4 macoresporas haploides, de las cuales 3 moriran,quedando solo una macroespora, normalmente la masproxima a la chalaza.

La gametogenesis consta de tres etapas en lamayorıa de los casos: mitosis sin citocinesis, celu-larizacion y diferenciacion celular. El proceso mascomun es que megaespora crece en tamano y sufredos divisiones sin citocinesis. Tenemos entonces dosparejas de nucleos que se situan en polos opuestos dela ceula. Durante la tercera division se forma fragmo-plastos y paredes celulares entre los nucleos hermanosy no hermanos. A esto se llama fase de celularizacion.Durante este proceso un nucleo de cada polo (nucleospolares) viaja hasta la zona central y se fusiona con elotro del otro polo, formandose una celula central quees homodiploide (puesto que los dos nucleos tienenexactamente la misma informacion genetica, pero du-plicada). El resto de nucleos son haploides. Lascelulas se diferencian en diferentes tipos: 3 celulasantıpodas en un polo, dos sinergidas y el ovulo en elotro polo, y una central proxima a este ultimo polo.Esto es la situacion del gametofito femenino maduro.La celula central y el ovocito situan sus nucleo muyproximos y no tienen pared celular que separe susmembranas celulares. Esto facilita la fecundacion yaque estos dos nucleos seran los fecundados por losnucleo del grano de polen. Aunque esta es la organi-zacion mas comun del gametofito femenino de las an-giospermas, hay otros tipos donde varıa las celulas quecontribuyen a su formacion durante la esporogenesis



Figura 5: Formacion del gametofito femenino. Macroesporogenesis (arriba) y macrogametogenesis (abajo) en Arabidopsis(dicotiledonea). (Modificado de Drews y Koltonow, 2011).

Figura 6: Formacion del gametofito masculino. La calasa es la enzima que separa las tetradas. (McCormick 2004)

o la disposicion y numero de celulas que establecen laorganizacion final.

El gametofito masculino se localiza en las an-teras de los estambres y se denomina tambien grano



de polen. Consta de dos celulas espermaticas, lascuales estan rodeadas por celulas vegetativas. El ga-metofito masculino tambien se forma por microes-porogenesis, seguida de microgametogenesis. La mi-croesporogenesis se produce cuando una celula lla-mada celulas inicial esporogenica o celula madre delpolen sufre meiosis para formar cuatro celulas hap-loides. En la antera hay muchas celulas iniciales porlo que se formaran muchas tetradas de celulas hap-loides. Cada tetrada esta aislada de las demas por unapared de calosa. Cada una de las celulas de la tetradase denomina microespora. Posteriormente las celulasde cada tetrada se independiza de la otra gracias auna enzima liberada desde el tapete de la antera de-nominada calasa. Microgametogenesis comienza conel crecimiento de cada microespora. Una vez alcan-zado un tamano determinado se dividen de maneraasimetrica, es decir, una de las celulas hijas sera masgrande que la otra. Este es el gametofio masculino,encerrado en un grano de polen. La celula grande sedenomina celula vegetativa, y sera la responsable dela formacion del tubo polınico durante la fecundacion.La pequena se conoce como celula generativa, la cualsera englobada por el citoplasma de la celula vegeta-tiva. La celula generativa se dividira para formar doscelula generativas nuevas, de las cuales, una de ellas

realizara la fecundacion. La division de la celula gen-erativa se lleva a cabo generalmente en el interior deltubo polınico en desarrollo. En la mayorıa de los ca-sos tanto el gametofito masculino, o grano de polen,como el gametofito femenino, o saco embrionario, seproducen en la misma flor. Son hermafroditas. Sinembargo, en algunas especies la produccion de los ga-metofitos masculinos y femeninos ocurren en floresdiferentes situadas en la misma planta (monoicas) oen plantas distintas (especies dioicas).

En algunas ocasiones se puede producir em-briones sin fecundacion por un proceso denomi-nado apomixis. En estas especies de plantas laesporogenesis no supone meiosis, de modo quetendrıamos un “gametofito” diploide que no nece-sita celulas espermaticas para producir un embriondiploide.

Bibliografıa

Drews GN, Koltunow AMG. 2011. The female ga-metophyte. The Arabidopsis book. e0155:423-428.

McCormick S. 1993. Male gametophyte develop-ment. The plant cell. 5: 1265-1275.

McCormick S. 2004. Control of male gametophytedevelopment. The plant cell. 16: S142–S153.



3 Flor: docotiledonea

Organo: flor de dicotiledonea

Especie:

Tecnica: safranina/azul alcian.

Se muestra la seccion de una flor cortada al nivelde las anteras de las estambres. En la parte externase observan los sepalos, con una organizacion tisular

parecida a la de la hoja. Internamente nos encon-tramos con los petalos y a continuacion las anterasde los estambres, donde se aprecian claramente lasdos tecas en cada una de ellas. El polen, los granosmas violaeos, se encuentran dentro de cada una de lastecas. En el centro se observa una seccion del estilodel pistilo.



4 Petalos, sepalos

Organo: flor, petalos y sepalos.

Especie:


Los petalos estan formados por una epidermis adax-ial (correspondiente al haz de la hoja, hacia el interiorde la flor) y otra abaxial (correspondiente al enves dela hoja, hacia el exterior de la flor) de poco espesor ypoco cutinizadas. Entre las celulas epidermicas pode-mos encontrar osmoforos o glandulas secretoras deaceites volatiles. Tambien en los petalos son frecuen-

tes los cromoplastos, responsables de los colores, gra-cias a que poseen pigmentos como los carotenoides,que junto a otros pigmentos, se encuentran solublesen el citoplasma celular. Un parenquima de tipo la-gunar se extiende entre las dos epidermis. En el casode los sepalos las celulas contienen cloroplastos y suorganizacion tisular se asemeja mas a la de una hoja.Tanto en los petalos como en los sepalos hay hacesvasculares poco desarrollados y sin esclerenquima quese distribuyen mas o menos de forma ramificada.



5 Estambres

Organo: flor, estambres.

Especie: dedalera (Digitalis purpurea).


Macroscopicamente podemos observar como unagran invaginacion central que divide a la antera endos tecas. Cada una de las cuales contiene dos sacospolınicos tambien separados externamente por unapequena invaginacion. Histologicamente la anterapresenta una epidermis denominada exotecio. De-bajo de la cual aparece una capa de celulas grandesy prismaticas, denominada endotecio, que intervieneen la dehiscencia de las tecas. Cuatro sacos polınicoscontienen las microsporas que se convierten, como en

el caso de esta imagen, en granos de polen. Cada sacoesta revestido por el tapete, capa de celulas plurinu-cleares que sirve para nutrir a la microspora en for-macion. Entre las anteras parece un tejido que secontinua con el del filamento, denominado conectivo.El filamento (no aparece en la imagen) une la flor altallo y presenta una epidermis cutinizada con estomasy tricomas. En el interior del filamento se encuentraun parenquima de celulas muy vacuolizadas que dejapaso en el centro a un haz vascular.



6 Ovario

Organo: flor; estilo, ovario.

Especie: A y B): dedalera (Digitalis purpurea).C): lirio (Iris sp. ).


En las dos imagenes de la izquierda (A y B) semuestra el gineceo formado por dos carpelos que pre-sentan estructura de hoja con epidermis englobando alparenquima. Los bordes del carpelo se unen para for-mar una estructura parenquimatica denominada pla-centa, sobre la que se insertan los rudimentos sem-inales, en los cuales se formaran los gametofitos fe-meninos. C) En el rudimento seminal la macrospora

se desarrolla finalmente en una estructura octonucle-ada que se convierte en el saco embrionario o ga-metofito femenino. En este caso aun no se han for-mado los gametofitos y en su lugar hay un tejidoparenquimatico denominado nucela que presenta dostegumentos de proteccion, el tegumento externo oprimina y el tegumento interno o secundina. Inter-namente se encuentra la nucela, donde se localiza elsaco embrionario. Dentro de este se distiguen una se-rie de tipos celulares como las sinergidas, que estanproximas a la ovocelula, y las antıpodas, localizadasen el lado opuesto del saco embrionario. El funıculosera el elemento de union de la semilla a la placenta.El micropilo permitira a la microspora ponerse en con-tacto con la ovocelula.


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