Atlas de Histología Animal y Vegetal

Atlas de Histología Animal y Vegetal

INTRODUCCIÓN

Manuel Megías, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA FUNCIONAL Y CIENCIAS DE LA SALUD.FACULTAD DE BIOLOGÍA. UNIVERSIDAD DE VIGO.

(VERSIÓN: JUNIO 2017)

Este documento es una edición en pdf del sitiohttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.html

y

ha sido creado con el programa Scribus

(http://www.scribus.net/)

Todo el contenido de este documento se distribuye bajo la licenciaCreative Commons del tipo BYNCSA (Esta licencia permite modificar,

ampliar, distribuir y usar sin restricción siempre que no se use para finescomerciales, que el resultado tenga la misma licencia y que se nombre a

los autores).

ÍNDICE

Introducción .................................................................. 4

Diversidad celular ....................................................... 6

Descubrimiento ........................................................... 8

Teoría celular .............................................................. 13

Origen de la célula ....................................................... 14

Origen de los eucariotas .............................................. 20

Endosimbioisis .............................................................. 23

Bibliografía ................................................................. 26

Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.

La célula. Introducción. 4


Esta parte del atlas está dedicada a la citología (máscomúnmente denominada biología celular), y en ellavamos a estudiar la organización de la célula. Pero, ¿Aqué llamamos célula? La siguiente es una buenadefinición: una célula es la unidad anatómica yfuncional de los seres vivos. Las células puedenaparecer aisladas o agrupadas formando organismospluricelulares. En ambos casos la célula es la estructuramás simple a la que consideramos viva. Hoy sereconocen tres linajes celulares presentes en la Tierra:las arqueas y las bacterias, que son procariotasunicelulares, y las células eucariotas, que pueden serunicelulares o formar organismos pluricelulares. Lasprocariotas (anterior al núcleo) no poseencompartimentos internos rodeados por membranas,salvo excepciones, mientras que las eucariotas (núcleoverdadero) contienen orgánulos membranosos internos.Uno de los compartimentos membranosos de laseucariotas es el núcleo.

Toda célula, procariota o eucariota, es un conjuntode moléculas altamente organizado. De hecho, poseenumerosos compartimentos con funciones definidas.Vamos a considerar a un compartimento celular comoun espacio, delimitado o no por membranas, donde selleva a cabo una actividad necesaria o importante parala célula. Uno de los compartimentos presentes entodas las células es la membrana plasmática oplasmalema, que engloba a todos los demás

compartimentos celulares y permite delimitar elespacio celular interno del externo.

La célula eucariota posee compartimentos internosdelimitados por membranas. Entre éstos se encuentra elnúcleo, delimitado por una doble unidad de membrana,en cuyo interior se encuentra el material genético oADN que contiene la información necesaria para que lacélula pueda llevar a cabo las tareas que permiten susupervivencia y reproducción. Entre el núcleo y lamembrana plasmática se encuentra el citosol, un gelacuoso que contiene numerosas moléculas queintervienen en funciones estructurales, metabólicas, enla homeostasis, en la señalización, etcétera. Cabedestacar a los ribosomas en la producción de proteínas,al citoesqueleto para la organización interna de lacélula y para su movilidad, a numerosos enzimas ycofactores para el metabolismo y a muchas otrasmoléculas más. Entre la membrana celular y el núcleose encuentran también los orgánulos, que soncompartimentos rodeados por membrana que llevan acabo funciones como la digestión, respiración,fotosíntesis, metabolismo, transporte intracelular,secreción, producción de energía, almacenamiento,etcétera. Las mitocondrias, los cloroplastos, losperoxisomas, los lisosomas, el retículo endoplasmático,o las vacuolas, entre otros, son orgánulos. El

Esquema de los principales componentes de una

célula animal.

Esquema de los principales componentes de una

célula vegetal.


citoplasma es el citosol más el conjunto de orgánulos.

Las células procariotas, bacterias y arqueas, sedefinen habitualmente como células que carecen deorgánulos, al contrario que las células eucariotas.Aunque esto es cierto en la mayoría de los casosexisten procariotas que poseen orgánulos, considerandoun orgánulo como un compartimento rodeado pormembrana. Sin embargo, no son compartimentosaislados sino que sus membranas se continúan con lamembrana plasmática, es decir, se producen porinvaginación de ésta. Se han descrito al menos 4 tiposde estos orgánulos: tilacoides, clorosomas,magnetosomas y carboxisomas.

En las siguientes páginas vamos a hacer un recorridopor el interior de la célula eucariota, pero también porsus alrededores. Algunos aspectos del funcionamientocelular no los podremos tratar con tanta profundidadcomo nos gustaría, como por ejemplo la expresióngénica o el metabolismo celular. Ambos, por sí solos,necesitan un espacio enorme que desvirtuaría la ideaque queremos dar de la célula. Existen multitud desitios en Internet especializados en estos aspectos. Losdistintos elementos que vamos a "visitar" y el orden enel que lo haremos están indicados en el panel lateralizquierdo.



Las células son variables en forma y función.Esto fue una de las causas que hizo difícil llegar ala conclusión de que todos los organismos vivosestán formados por unidades variables, pero conuna estructura básica común, denominadascélulas. La otra gran dificultad fue su tamañodiminuto.

Tamaño celular

El tamaño de las células se expresa enmicrómetros (µm). Un micrómetro o micra es lamilésima parte de un milímetro (103 milímetros),es decir, la millonésima parte de un metro (106metros). Una célula eucariota típica mide entre 10y 30 µm. Esto es cierto para las células queforman parte de un gusano y para las que

componen un elefante. La diferencia es que en elelefante hay más células. Para hacerse una ideade lo pequeñas que son las células imaginemosque estiramos a una persona que mide 1,70metros hasta la altura del Everest, que mide unos8500 metros. Las células estiradas de estegigante medirían 1,3 centímetros, más pequeñasque una moneda de un céntimo de euro (sería ungigante formado por monedas de céntimo deeuro).

Pero hay células eucariotas que se escapan delas dimensiones más comunes y pueden ser muypequeñas, como los espermatozoides, cuyacabeza puede medir menos de 4 µm de diámetro,mientras que otras como los huevos de algunasaves o reptiles pueden medir más de 10centímetros (decenas de miles de µm) en sudiámetro mayor, pero sólo la yema, puesto que laclara no es parte de la célula. Piénsese en elhuevo de un avestruz. Algunas células puedentener prolongaciones de su citoplasma que miden

varios metros, como sucede con las neuronas delcerebro de la jirafa que inervan las partes máscaudales de su médula espinal. Más pequeñasque las células eucariotas son las célulasprocariotas que suelen medir en torno a 1 o 2 µmde diámetro, siendo las más pequeñas losmicoplasmas con dimensiones menores a 0.5 µm.

Número

La mayoría de los organismos vivos sonunicelulares, es decir, son una sóla célula. Dentrode éstos son las bacterias los más abundantes,las cuales son células procariotas (sin núcleo).También las especies eucariotas unicelulares sonmuy abundantes. Los organismos que podemosver a simple vista son mayoritariamente

pluricelulares, es decir, estánformados por muchas células. Sonlos animales, las plantas y loshongos. En general, cuanto mayores un organismo pluricelular máscélulas tiene, puesto que elpromedio en tamaño de las célulases similar entre organismos. Lasestimaciones del número de

células que posee un organismo del tamañosimilar al ser humano son variables y van desde1013 (un uno seguido de 13 ceros) hasta 1014(un uno seguido de 14 ceros), pero para hacerseuna idea baste decir que se estima que en elcerebro humano hay unas 86.000 millones deneuronas y en el cerebro de un ratón unas 15.000millones. Las células más abundantes del cuerpohumano son los glóbulos rojos y las neuronas delsistema nervioso.

Forma

Es común representar a las células animalescon formas redondeadas pero probablemente esasea la forma menos común que adoptan en losorganismos. La morfología de las células en lostejidos animales es diversa, ¡enormementediversa! Puede variar desde redondeada aestrellada, desde multilobulada a filiforme.También las células vegetales presentan formasvariadas condicionadas por su pared celular,

Algunos ejemplos de dimensiones celulares.


aunque las formas cuboidales o prismáticas sonlas más comunes. Véanse los siguientesejemplos:

Función

Los organismos que son una célula son muyvariados morfológicamente, lo que depende de suforma de vida y del medio al que se hayaadaptado. Un organismo pluricelular, por su parte,tienen que realizar numerosas funciones paramantener su integridad, la cuales son llevadas acabo por muchos tipos de células diferentesfuncionando coordinadamente. Estas funcionesson extremadamente complejas y variadas,desde las relacionadas con la alimentación, ladetoxificación, el movimiento, la reproducción, elsoporte, o la defensa frente a patógenos, hasta

las relacionadas con el pensamiento, lasemociones o la consciencia. Todas estasfunciones las llevan a cabo células especializadascomo las células del epitelio digestivo, lashepáticas, las musculares, las células germinales,las óseas, los linfocitos o las neuronas,respectivamente. La especialización supone ladisponibilidad de una maquinaria molecularnecesaria para su función, sobre todo formadapor proteínas, que adoptan las formas másdispares para ser eficientes. Algunas funcionesnecesarias en un organismo pueden llevarse acabo por células pertenecientes a un solo tipo,pero más comúnmente se necesita lacooperación de varios tipos celulares actuando demanera coordinada.


Diversas formas celulares. A) Neuronas de la corteza cerebral. B) Células musculares esqueléticas

vistas longitudinalmente. C) Células vegetales de una hoja. Se puede ver la diferencia entre las

células parenquimáticas, grandes y alargadas, y las de la epidermis, en la parte superior, pequeñas

e irregulares. D) Distintos tipos celulares del tracto digestivo. Las células más violetas de la parte

superior son epiteliales, las alargadas pálidas de abajo son músculo liso y las verdosas situadas

entre ambas son células del tejido conectivo.



Hoy aceptamos que los organismos están formadospor células, pero llegar a esa conclusión fue un largocamino. Como hemos dicho en el apartado anterior, eltamaño de la mayoría de las células es menor que elpoder de resolución del ojo humano, que es deaproximadamente 200 micras (0.2 mm). El poder deresolución se define como la menor distancia a la quese pueden discriminar dos puntos. Por tanto, para verlas células se necesitó la invención de artilugios conmayor poder de resolución que el ojo humano: losmicroscopios. Éstos usan la luz visible y lentes decristal que proporcionan los aumentos. Su poder deresolución máximo es de 0.2 micras, mil veces mayorque el ojo humano. Pero incluso con el uso de losmicroscopios se tardó en llegar a identificar a lascélulas como unidades que forman a todos los seresvivos, lo cual fue debido fundamentalmente a ladiversidad de formas y tamaños que presentan ytambién a la mala calidad de las lentes que formabanparte de los primeros microscopios.

La idea de que la materia se subdivide en unidadespequeñas se remonta a los griegos. Leocippus yDemócrito dijeron que la materia se componía depequeñas partes a las que llamaron átomos (sin parte),que ya no podían dividirse más. Otros comoAristóteles, sin embargo, defendían una continuidad en

la materia, donde no habría espacios vacíos. Desde estaépoca hasta el siglo XVII hubo científicos y pensadoresque se posicionaron en uno u otro bando, tanto alreferirse a la materia inanimada como a la animada.

La historia del descubrimiento de las partes máspequeñas de las que están formados los seres vivos esla historia del descubrimiento de la célula. Éstacomienza cuando a principios del siglo XVII sefabrican las primeras lentes y el aparataje para usarlas,apareciendo los primeros microscopios. El concepto decélula está estrechamente ligado a la fabricación yperfeccionamiento de los microscopios, por tanto a latecnología. Es curioso, sin embargo, que el inicio de lafabricación de lentes y microscopios fue impulsado porla necesidad de comprobar la calidad de las telas, no lade estudiar organismos vivos.

Algunos de los descubrimientos y proposicionesconceptuales más relevantes en el descubrimiento de lacélula son los siguientes:

15901600. A. H. Lippershey, Z. Janssen y H.Janssen (padre e hijo). Se les atribuye la invención delmicroscopio compuesto, es decir, colocar dos lentes deaumento, una a cada lado de un tubo. Elperfeccionamiento de esta organización y de suscomponentes permitiría observar más tarde a lascélulas.

1610. Galileo Galilei describe la cutícula de losinsectos. Había adaptado lentes del telescopio parainventar de manera indepediente el microscopiocompuesto. 1625. Francisco Stelluti describe lasuperficie de las abejas. Hasta ahora sólo se veíansuperficies.

1644. J. B. Odierna observa y describe las primerasdisecciones de animales.

1664. Robert Hooke (físico, metereólogo, biólogo,ingeniero, arquitecto) publicó un libro tituladoMicrographia, donde describe la primera evidencia dela existencia de las células. Estudió el corcho y vio unadisposición en forma de panal de abeja. A cadacamarita la llamó celdilla o célula, pero él no teníaconsciencia de que eso era una estructura similar a laque conocemos hoy en día como células. En realidad

Este dibujo hecho por R. Hooke representa a láminas

de corcho vistas al microscopio. A cada una de las

estructuras huecas que forman el entramado a modo

de panal de abeja las llamó celdillas o células.

Apareció en Micrographia. 1664.


creía que esos espacios eran lugares por donde semoverían los nutrientes de las plantas. Aunque nointuyó que aquellas celdas eran la unidad funcional delos seres vivos, la denominación de célula hapermanecido para nombrar a lo que había dentro deesas camarillas y luego se aplicó también paradescubrimientos en los animales.

16701680. N. Grew y M. Malpighi extendieronestas observaciones a otras plantas. Pero aún pensabanque eran saquitos llenos de aire. N. Grew describió lomismo que R. Hooke y los llamó burbujas defermentación (igual que en el pan). Introdujo eltérmino de parénquima vegetal y realizó muchosdibujos de tejidos vegetales. M. Malpighi puso nombrea muchas estructuras vegetales como las tráqueas (porsu similitud con las tráqueas de los insectos). Tambiéntrabajó con tejidos animales y estudió la red capilarpero de forma muy rudimentaria. Estos autoresestablecieron de forma detallada la organización de lasestructuras microscópicas de los vegetales, que quedóbien descrita. Sin embargo, seguían sin dar importanciaa las celdas, a las que veían como cámaras de aire ynada más.

Como curiosidad, al contrario que Maphigi, quepensaba que las celdas eran espacios aislados, Grewpensó que las cavidades de las celdas eran igual que loshuecos en los tejidos dejados por los hilos. Así, Grewcomparó el entramado de las celdas que vio en susmuestras con los encajes de los tejidos de las prendasde vestir. Se ha sugerido que esto llevó al error dellamar tejidos al conjunto de células y matrizextracelular. Igualmente desafortunado fue la adopcióndel nombre de celda para la unidad funcional de losorganismos.

Las lentes eran de muy mala calidad, con grandesaberraciones cromáticas, y los microscopistasaportaban mucha imaginación. Así, Gautier d'Agotyconsiguió ver niños completamente formados en lacabeza de un espermatozoide, el homúnculo. Sinembargo, durante este periodo se producían avancesconstantes en el tallado de lentes y por consiguiente enuna mayor nitidez y poder de resolución de losmicroscopios. Destacaron J. Huddle (16281704) quefue maestro de A. van Leuweenhoek y J. Swammerdan.

Se cree que la primera célula animal en serobservada con el microscopio fue la sangre, cosa que

ocurrió antes de 1673. Pero no se sabe si fue Malphigi,Swammerdan o Leuweenhoek quien fue el primero.

1670. A. van Leeuwenhoek construyó en lamisma época microscopios simples, con una sola lente,pero con una perfección que le permitió alcanzar los270 aumentos, más de lo que los microscopioscompuestos ofrecían por aquella época. Puede serconsiderado como el padre de la microbiología puestoque fue el primero en publicar observaciones debacterias y protistas. Realizó descripciones de multitudde materiales biológicos con unos detalles hastaentonces desconocidos. Observó gotas de agua, sangre,esperma, glóbulos rojos, etcétera. Llegó a pensar quetodos los animales estaban formados por glóbulos, perono alcanzó a asociarlos con las celdas de las plantas.Incluso, cuando se consiguieron estudiar tejidosanimales con más detalle, tuvo que pasar tiempo antesde que se hiciera una asociación entre los"animalúnculos" que había descrito Leeuwenhoek y lascélulas de los tejidos animales.

1757. Von Haller propone que los tejidos animalesestaban formados por fibras.

1759. La primera aproximación para colocar en elmismo plano a los animales y a las plantas la hizo C.F.Wolf, que dijo que existía una unidad fundamental deforma globular en todos los seres vivos. Ésta seríaglobular al principio, como en los animales, y luegoaire que después se llenaría con savia, como en losvegetales. También dijo que el crecimiento seproduciría por adición de nuevos glóbulos. Sinembargo, es posible que lo que observara con susmicroscopios fueran artefactos. En su obra Theoriagenerationis argumenta con sus observaciones que losorganismos vivos se forman por desarrollo progresivoy las estructuras aparecen por crecimiento ydiferenciación de otras menos desarrolladas. Estasideas eran contrapuestas a la que por aquella épocaexistía: la teoría preformacionista, la cual proponía quelos gametos llevaban organismos minúsculos yaformados y que llegaban a su estado adulto sólo por elaumentos de tamaño de cada una de sus partes.

1792. L. Galvani establece la naturaleza eléctrica dela contracción muscular.

1827. G. Battista Amici corrigió muchasaberraciones de las lentes de los microscopios.



18201830. La gestación de la teoría celularcomenzó en Francia con H. MilneEdwards y F. V.Raspail, que observaron una gran cantidad de tejidosde animales diferentes y publicaron que los tejidosestaban formados por unidades globulares pero condesigual distribución. Incluyeron a los vegetales yademás dieron a estas vesículas un contenidofisiológico. R. J. H. Dutrochet, también francés,escribió "si uno compara la extrema simplicidad deesta estructura chocante, la célula, con la extremadiversidad de su contenido, está claro que constituye launidad básica de un estado organizado, en realidad,todo es finalmente derivado de la célula ". Estudiómuchos animales y plantas y llegó a la conclusión deque las celdas de los vegetales y los glóbulos de losanimales eran la misma cosa, pero con morfologíadiferente. Fue el primero que les asignó alguna funciónfisiológica y propuso que unas células se creabandentro de las otras (en contra de la teoría de lageneración espontánea). F.V. Raspail era químico ypropuso que cada célula era como un laboratoriogracias al cual se organizan los tejidos y losorganismos. Pero creía que cada célula, a modo demuñeca rusa, poseía nuevas vesículas que se ibanindependizando, incluso propuso que tendrían sexo (lamayoría eran hermafroditas). Él dijo, y no R. Virchow,"Omnis cellula e cellula", toda célula proviene de otracélula.

1831. R. Brown describe el núcleo. Esto escontrovertido puesto que en una carta de Leuweenhoeka Hook en 1682 describe una estructura en el interiorde los glóbulos rojos de la sangre de un pez que nopodría ser otra cosa más que un núcleo, aunque no lellamó de ninguna manera. Además, en 1802, el checoF. Bauer describió una estructura celular que no podíaser otra cosa sino un núcleo. M. J. Schleiden,posteriormente, posturlaría que todas las célulascontienen un núcleo (cosa que no siempre es cierta).

1832. B. Dumortier describe la división binaria encélulas de las plantas. Detalla la aparición de la paredentre las nuevas células y propone que ese es elmecanismo de proliferación de las células y le hacerechazar otras teorías que existían por entonces comolas que proponían que las células se creaban unasdentro de otras a modo de muñecas rusas, o queaparecían espontáneamente.

1835. R. Wagner describe el nucléolo.

1837. J. Purkinje, en Chequia, uno de los mejoreshistólogos de su época, propuso las ideas básicas de lateoría celular y ya dijo no sólo que los tejidos animalesestaban formados por células, sino también que lostejidos animales eran básicamente análogos a lostejidos vegetales.

Portada de la publicación Recherches anatomiques et

physiologiques sur la structure intime des animaux et

des végétaux, et sur leur motilité de M. H. Dutrochet

(1824).

F.V. Raspail Dibujo de tejido graso que

aparece en Chemie

organique fondé sur des

méthodes nouvelles

d'observation por F. V.

Raspail (1833).



1838. M. J. Schleiden formaliza el primer axioma dela teoría celular para las plantas (no estudió tejidosanimales). Es decir, todas las plantas están formadaspor unidades llamadas células. T. Schwann hizoextensivo ese concepto a los animales y por extensión atodos los seres vivos en su publicación MikroscopischeUntersuchungen. Fue más allá diciendo que tantocélulas animales como vegetales estaban governadaspor los mismos principios.

Schwann también definió a la célula como unaestructura rodeada por una membrana (estructura queno vio, y que ya había sido imaginada por Dutrochetdos años antes mediante estudios de ósmosis). Lo queScheleiden y Schwann describieron como membranasera en realidad la pared celular de las células vegetalesmás el citoplasma periférico de éstas. Se entiende quetambién propusieran que el núcleo estaba inserto en lamembrana. Schwann fue más allá y propuso que esamembrana (errónea) sería como una barrera capaz demantener un medio externo separado de un mediointerno a modo de barrera, cosa que se ha demostradocierta, pero para la membrana celular auténtica.

Aunque tradicionalmente se atribuye la unificicaciónde postulados de la teoría celular a Schleiden ySchwann, hay al menos otros cuatro científicos quellegaron antes a la misma conclusión: Oken (1805),Dutrochet (1824), Purkinje (1834) y Valentin (1834),donde destaca Dutrochet (ver más arriba). Las malaslenguas aseguran que Schwann conocía los escritos deDutrochet y cogió "prestadas" sus ideas. Schwann ySchleiden también habían apoyado la idea de que lasnuevas células surgían sólo desde el interior de célulaspreexistentes, cosa que se demostró errónea.

18391843. F. J. F. Meyen, F. Dujardin y M. Barryconectaron y unificaron diferentes ramas de la biologíaal mostrar que los protozoos eran células individualesnucleadas similares a aquellas que formaban parte delos animales y de las plantas, y además propusieronque los linajes celulares continuos son la base de lavida. Con lo cual, la historia evolutiva de los seresvivos podía representarse en un solo árbol de la vidadonde las plantas, los animales, los hongos y losorganismos unicelulares estaban conectados entre sí.

18391846. Purkinge y van Mohl, de maneraindependiente, llaman al contenido interior de lascélulas, excuyendo al núcleo, protoplasma estudiando a

las células de las plantas. Previamente llamado sarcodepor Dujardin (1835) en las células animales. Fue F.Cohn (1850) quién se dio cuenta que el protoplasma yel sarcode eran la misma cosa. Colocar a las célulasvegetales y animales en el mismo plano no erafrecuente en aquella época. Puesto que la idea demembrana en realidad se refería a las paredes celularesde las plantas por error, y las animales no la poseían,cuando se estudiaron con detalle células sin pared sellegó a la conclusión de que la entidad viva de la célulaera el protoplasma. N. Pringsheim (1854) dijo que elprotoplasma era la base material de la vida en lasplantas. Por esa época, se estableció que el protoplasmaera el que controlaba la actividad celular por lo que laidea de membrana desapareció de nuevo comoelemento fundamental de la célula. Esto era lógicopuesto que con el microscopio no se puede ver lamembrana.

1856. R. Virchow propuso a la célula como la formamás simple de manifestación viva y que a pesar de ellorepresenta completamente la idea de vida, es la unidadorgánica, la unidad viviente indivisible. "The cell, asthe simplest form of lifemanifestation thatnevertheless fully represents the idea of life, is theorganic unity, the indivisible living One". A mediadosdel XIX esta teoría quedó consolidada.

1879. W. Flemming describe la separación decromosomas e introduce el término de mitosis.

1899. C. E. Overton propone una naturaleza lipídicapara la interfaz entre el protoplama y el medio externo,y sugirió la existencia de una fina capa de lípidosrodeando al protoplasma, basándose en queexperimentos de ósmosis y de trasiego de lípidos entreel protoplasma y el medio externo.

1932. Aparece el microscopio electrónico. Fueinventado en Alemania por M. Knoll y E. Ruska, ydesarrolladoen las décadas de los 30 y los 40 del sigoXX. El microscopio óptico usa el espectro de la luzvisible, pero por sus propiedades de longitud de ondano puede discriminar dos puntos que estén a menos de0.2 micras de distancia. Con el microscopio electrónicose pudieron estudiar estructuras internas de la célulaque eran del orden de nanometros (103 micras). Unhecho que quedó resuelto con el microscopioelectrónico es la existencia de la membrana plasmáticarodeando a la celula, era la primera vez que se podía



observar, pero también membranas formando parte deestructuras internas. El interior de la célula eucariota se

mostró complejo y rico en compartimentos. Hacia 1960ya se había explorado la célula a nivel ultraestructural.

Imágenes tomadas en un microscopio electrónico de transmisión. Se puede ver la capacidad de

estos microscopios observando el incremento de resolución de las imágenes de izquierda a

derecha. Las líneas negras de la imagen de la derecha corresponden a las membranas celulares.



La teoría celular sintetiza los principalesdescubrimientos citados en el apartado anterior en lossiguientes postulados:

1. La unidad estructural y funcional de los seresvivos es la célula.

2. Todos los seres vivos están constituidos porunidades básicas denominadas células.

3. Las células se originan exclusivamente pordivisión de otras células.

Se puede añadir que las células se observan de formaaislada, constituyendo seres unicelulares, o como partede organismos complejos multicelulares opluricelulares. En este último caso, las células seasocian formando poblaciones que se reparten lasfunciones del organismo, especializándose cada tipocelular en una misión determinada.

Siendo estrictos, uno de estos postulados estáformulado de manera incompleta: "toda célula procede

de otra célula". Como veremos en el siguienteapartado, la teoría sobre el origen de la vida es la teoríadel origen de la célula, y en ella se sostiene que lasprimeras células aparecieron gracias a procesos físicoquímicos. Por tanto, podríamos reformular estepostulado diciendo que toda célula procede de otracélula excepto las primeras células en el origen de lavida.

Un avance que también puede hacer reformular elpostulado 3 viene del campo de la biología sintética. Sehan realizado experimentos de laboratorio en los cualesse ha sintetizado un genoma bacteriano y se ha incluidoen otra bacteria a la que previamente se le haeleminado su propio ADN (Gibson et al., 2010). Elresultado es una célula producida en el laboratorio,aunque sólo el ADN se ha sintetizado químicamente.Sin embargo, puede ser el primer paso hacia unasíntesis en el laboratorio de una célula completaexclusivamente a partir de moléculas orgánicas.Recientemente se ha sintetizado un cromosomaeucariota completo (Annaluru et al., 2014).



El problema del origen de la vida es el problema delorigen de la célula. No se sabe cómo apareció laprimera célula en la Tierra, pero se acepta que suorigen fue un fenómeno físicoquímico. Esta visiónllegó con las propuestas de A.I. Oparin y J.B.S.Haldane en torno a los años 20 del siglo pasado(también fue sugerida por C. Darwin en una cartapersonal). Todo el desarrollo de la teoría de laaparición de las primeras células está basado enespeculaciones y en experimentos de laboratorio quesimulan las supuestas condiciones de la Tierra en susorígenes. Estos experimentos apoyan en mayor omenor medida tales ideas. Puesto que es un procesofísicoquímico surgen dos posibilidades interesantes. a)Crear vida. Se podría "fabricar" una célula, utilizandolas moléculas que existen hoy en día en las célulasactuales y colocándolas todas juntas dentro de unavesícula membranosa. Actualmente se están dando losprimeros intentos serios para conseguirlo desde unarama de la biología denominada biología sintética. Yase puede sintetizar en una máquina todo el ADN de unacélula procariota y se ha conseguido sintetizar uncromosoma eucariota. b) Vida extraterrestre. Existe laposibilidad de que en otro lugar del Universo se hayandado las condiciones necesarias, similares a las que sedieron en la Tierra, para la aparición de la vidaextraterrestre, probablemente en muchos planetas y enmuchas ocasiones, incluso en estos momentos.

Para investigar el origen de la vida deberíamos saberreconocer a un ser vivo. ¿Qué es un ser vivo?Intuitivamente somos capaces de identificar a los seresque consideramos vivos. Sin embargo, escribir unadefinición es más complicado. Podemos decir que esun organismo que tiene la cualidad de la vida. Esto esalgo que los define sin ninguna duda. Pero nosencontramos con otro problema de definiciones: ¿Quées la vida? No existe un consenso entre los científicossobre las palabras que deben definir sin ninguna dudael concepto vida. Se da la paradoja de que la Biología,parte de la ciencia que estudia la vida y a los seresvivos, se ocupa de algo mal definido, casi unaintuición. Actualmente se tiende a no proponer unadefinición sino a considerar a la vida como un conjuntode propiedades que debería poseer un organismo paraser considerado como vivo. O dicho de otro modo, unorganismo debería cumplir con una serie de

propiedades si queremos considerarlo como que poseevida o está vivo. Sin embargo, tampoco existe consensosobre cuántas y cuáles son esas propiedades, aunque sesuelen incluir:

a) Reproducción o transmisión de informacióncodificada por el ácido desoxirribonucleico o ADN.

b) Mantenimiento de la homeostasis interna gracias asu capacidad para obtener energía externa(metabolismo).

c) Tener capacidad para producir respuestas aestímulos externos o internos.

d) Evolución condicionada por la interacción con elmedio externo, capacidad para la adaptación (evolucióndarwiniana).

e) Etcétera.

Este inconveniente de la definición de la vida afectaa la búsqueda de vida en otros planetas . Intuitivamentesabemos lo que buscamos pero sólo porque pudieraparecerse a lo que conocemos en la Tierra y no porquese ajuste a una definición que acote perfectamente quées la vida o a un organismo vivo. Hoy en día no sedescarta que parte de las moléculas orgánicas que senecesitan para crear la vida se dieran en otros planetaso en el propio espacio, y que tales componentes fuerantransportados por asteroides y cometas hasta la Tierra.Sería plausible la existencia en otros planetas deorganismos similares a los de la Tierra porque algunosplanetas pudieron tener agua, como se ha demostradoen la Luna o en Marte, y posiblemente las condicionespara la aparición de la vida tal y como la entendemosen la Tierra.

La teoría de la panespermia (literalmente, semillas entodas partes) postula un origen extraterrestre de la vidao de las semillas de la vida que llegaron a la Tierra.Hay observaciones que lo apoyan. Diversos asteroides,alguno marciano, contienen sustancias orgánicascomplejas. Hoy se sabe que la química del Universoestá plagada de sustancias carbonadas y, aunque no hayevidencias de que las primeras células llegaran delespacio exterior, sí se cree que la lluvia inicial demeteoritos que sufrió la Tierra en sus orígenes fue unafuente inmensa de moléculas orgánicas. De cualquier



manera todo el proceso del origen de la vida seguiríasiendo un proceso físicoquímico.

¿Cuándo apareció la vida en la Tierra? LaTierra se formó hace unos 4.500 millones de años. Losindicios fósiles sugieren que los primeros seresorgánicos que dejaron huellas aparecieron entre 3500 y3800 millones de años atrás. Durante los 500 millonesde años iniciales las condiciones no fueron muypropicias para la aparición de las células puesto quehabría altas temperaturas, carencia de atmósferaprotectora, una lluvia constante de meteoritos, etcétera.Pero sólo unos 10001200 millones de años después yaparece que hubo organismos microscópicos quedejaron restos orgánicos. Esto implica que el procesofísicoquímico de formación de estos primerosorganismos debió empezar antes de esos 10001200millones de años, en una etapa denominada prebiótica.

Intuitivamente podemos imaginar una serie de pasosnecesarios para la aparición de las primeras células apartir de sustancias químicas. No hay acuerdo en elorden, ni en las condiciones o los protagonistas deellas, pero de una otra forma estos pasos deben haberseproducido:

1. Formación de moléculas orgánicas. Lascélulas están formadas por moléculas orgánicas queson los ladrillos de los que está hecha la vida, ademásdel agua e iones. Las principales son proteínas,nucleótidos, azúcares y grasas. ¿Cómo se formaron? a)Condiciones físicas extremas. Si se coloca en unmatraz una disolución acuosa con sustancias comoCO2, amoniaco, metano e hidrógeno, y se les somete auna alta temperatura y a descargas eléctricas, seconsigue que se formen pequeñas moléculas orgánicascomo cianuro de hidrógeno, formaldehído,aminoácidos, azúcares, purinas y pirimidinas(necesarios para formar nucleótidos). Éste fue elexperimento que realizaron Miller y Urey intentandosimular las condiciones primitivas. Ello no demuestraque estas moléculas se formaran así en el origen de lavida, pero es una prueba de que las moléculasorgánicas se pueden formar mediante reacciones físicoquímicas . Además, debido a la diversidad de losambientes terrestres se pudieron dar multitud decondiciones diferentes que favorecieron la creación deunas moléculas u otras. Hoy se tiende a situar esasíntesis prebiótica en las profundidades del mar, másconcretamente en los alrededores de las fumarolas,

donde se darían condiciones propicias y habría unacierta protección. b) Origen extraterrestre. Es seguroque las moléculas orgánicas se formaron y se siguenformando en el espacio y se encuentran en meteoritos ycometas. Es posible que gracias a cometas y meteoritosque chocaron con la Tierra de una forma masivaaportaran suficiente materia orgánica para el comienzode la vida.

2. Formación de polímeros. Ya tenemosmoléculas orgánicas, pero las más importantes para lacélula suelen aparecer en forma de polímeroscomplejos y no como moléculas simples: las cadenasde aminoácidos forman las proteínas y lospolinucleótidos forman el ADN y el ARN. La

Secuencia temporal aproximada de la aparición de la

vida en la Tierra y algunos de los organismos que

emergieron después.

Secuencia temporal aproximada de la aparición de la

vida en la Tierra y algunos de los organismos que

emergieron después.



formación de polímeros es uno de los grandesproblemas en las teorías del origen de la vida, puestoque no se ha encontrado un sistema de polimerizaciónprebiótico que satisfaga completamente. Habría variasposibilidades: a) Calor sobre compuestos secos. Hayexperimentos en los cuales la aplicación de calor sobrecomponentes secos lleva a la aparición de polímerosorgánicos. b) Catálisis por superficies minerales. Lacatálisis por parte de estructuras minerales comopolifosfatos o minerales catalíticos produce polímeroscon secuencias aleatorias. Los minerales podrían haberservido como lugares de protección frente a lasadversas condiciones atmosféricas y como sustratos omoldes para la polimerización y las reaccionesquímicas. En este punto se ha demostrado que ciertasarcillas son capaces de atraer moléculas orgánicas,entre ellas el ARN, y favorecer su polimerización. c)Fumarolas. El proceso de formación de moléculasorgánicas se produce hoy en día en las fumarolas, quebajo unas condiciones de presión y calor elevados, conla ayuda de minerales, pueden producir polímerosorgánicos. d) Fuentes hidrotermales de agua dulce.Estos serían lugares de agua dulce en contacto confuentes volcánicas donde sería posible la hidratacióndesecación constante de reductos que podrían aumentarla concentración de moléculas orgánicas y favorecer lareacción entre ellas a altas temperaturas. Este ambientees más favorable para formar membranasespontáneamente a partir de lípidos anfipáticos que elagua de mar. Una idea que apoya el nacimiento de lacélula en aguas dulces es la ausencia de ionesdivalentes como el calcio y el magnesio, los cualesdesestabilizan las membranas y dificultan suautoensamblado. e) Membranas lipídicas. Distintosexperimentos en laboratorio muestran que lasmembranas lipídicas, como las que hoy tienen lascélulas, podrían ser centros de atracción, selección yconcentración de moléculas simples. Sobre estasmembranas, las moléculas estarían próximas y en unentorno aportado por los lípidos que favorecería lasreacciones químicas como las que se dan entre bases denucleótidos y entre aminoácidos. Esta posibilidad esinteresante puesto que resolvería el problema de cómolas membranas englobaron a unas moléculasdeterminadas y no a otras, y como se llegó a la primeraprotocélula.

3. Membrana celular. Uno de los principaleseventos en el origen de las células fue el desarrollo deuna envuelta que aislara un medio interno y otro

externo. Esto tiene muchas ventajas: a) permite tenertodos los componentes necesarios próximos para lasreacciones metabólicas y se hace más eficiente elproceso de replicación; b) se evita que variantesventajosas de moléculas orgánicas sean aprovechadaspor grupos competidores. Esto es el egoísmo evolutivo;c) se gana una cierta independencia respecto a lasalteraciones del medio externo favoreciendo lahomeostasis interna. Las membranas lipídicas sonfáciles de producir a partir de moléculas de ácidosgrasos anfipáticos, es decir, que tienen una partecargada eléctricamente y otra es hidrófoba. Los lípidosiniciales es probable que no fueran similares a losactuales, puesto que los actuales se sintetizan por unproceso metabólico complejo. Cualquiera que fueranlos primeros lípidos, estas moléculas se organizaron ensoluciones acuosas formando películas finas. Las doscadenas de ácidos grados que tienen los lípidos demembrana actuales permiten que se ensamblen encapas cuando están a una concentración de micromolar.Si tuvieran una sola cadena tendrían que estar enrangos de milimolar para formar membranas. Unalongitud de cadena entre 14 y 10 carbonos en el ácidograso es la idónea para una mayor estabilidad. Adaptarla fluidez a una temperatura actual lo facilita los doblesenlaces y la presencia de colesterol. Los tipos delípidos y condiciones en los que se organizaron paraformar las primeras membranas se desconocen. Lasmembranas de los organismos vivos poseen las mismasmoléculas anfipáticas: glicerofosfolípidos yesfingolípidos.

Hay dos posibilidades para a la asociación entremoléculas como nucleótidos y aminoácidos y lasmembranas. a) Podemos especular que estasmembranas inciales formaron pequeñas bolsas ovesículas que englobaron poblaciones de moléculas. Enotro momento, debido al crecimiento de su contenidointerno, estas bolsas debieron adquirir la capacidad deestrangularse y dar dos unidades hijas concaracterísticas semejantes a la parental. Laspoblaciones de moléculas que englobaban deberíantener la capacidad incrementar su número. Esteincremento se produciría por reacciones molecularesinternas gracias a que las membranas serían permeablesa moléculas pequeñas pero no a los polímeros, creadosinternamente, a los cuales no les sería fácil escapar. b)Otra posibilidad es que hubo una asociación inicial demoléculas orgánicas simples con membranas delípidos. Las membranas favorecen la concentración y la



producción de reacciones entre ellas. Este sistema depolímeros (oligopéptidos y oligonucleótidos) ymembranas fue ganando en complejidad y dependenciahasta que algunos polímeros atravesaron la propiamembrana y quedaron en su interior. El proceso decrecimiento y estrangulamiento de las vesículas con lospolímeros sucedería de forma controladaposteriormente. Si esto fue así, cambiaría la el orden delos acontecimientos puesto que las membranas seríanlas verdaderos protagonistas para la formación de lasprimeras protocélulas.

4. Autorreplicación de las primerasmoléculas. Una de las características que debieronadquirir los polímeros para aumentar su número yconseguir copias de sí mismos debió ser la capacidadde autorreplicación, es decir, la posibilidad de producirotras moléculas similares o idénticas a ellas mismas.Con ello se consigue la propiedad de la transmisión dela información, que es una de las propiedades de lavida. Esta información transmitida sería de dos tipos:secuencia de monómeros y organización espacial delpolímero (¿genotipo y fenotipo?). Los materiales y laenergía para producir tales descendientes estarían libresen el medio y podrían atravesar fácilmente lasmembranas. Dentro de cada vesícula membranosa se

crearían réplicas moleculares más o menos exactas aloriginal. Algunas de ellas tendrían mayor capacidadpara autorreplicarse por lo que su proporción llegaríaser mayor que las otras variantes. Así, diferentesvesículas membranosas se enriquecerían en ciertas

variantes moleculares y competirían máseficientemente y aprovecharían más favorablemente losmateriales libres. Con este proceso de competición porlos recursos se emprende otra carrera que es la de laevolución darwiniana (variabilidad más selecciónnatural), otra gran propiedad de la vida. Algunosautores proponen que no hubo una primera moléculaautorreplicante sino sistemas de reacciones químicascon capacidad para aumentar el número de suscomponentes moleculares y así crecer. Es decir, sereplicaría el sistema de reacciones y sus componentes.Al dividirse la vesícula membranosa que los contieneproducirían nuevos sistemas similares al primero (vermás abajo).

Suponiendo que el primer autorreplicante fuera unamolécula, ¿qué molécula podría autorreplicarse? ElADN es básicamente inerte y tiene que ser manejadopor las proteínas, que son las verdaderas trabajadorasde la célula. Las proteínas necesitan al ADN y el ADNa las proteínas. Entonces, ¿qué fue primero el huevo ola gallina (ADN o proteínas)? Todas las miradas sevuelven entonces al ARN. Esta idea se basa en lacapacidad enzimática que poseen las moléculas deARN (denominados por ello ribozimas). Por ejemplo,la maduración del ARNm de las células eucariotas por

parte de las ribonucleoproteínas o la síntesis deproteínas en los ribosomas por parte de los ARNribosómicos son ejemplos de actividad catalíticallevada a cabo por el ARN. No es descabellado, aunqueimprobable, pensar que existieran moléculas de ARN

Modelo de "la vida fuera de la vesícula" en el que la membrana es el elemento clave

para seleccionar, concentrar y favorecer las reacciones de las moléculas (modificado de

Black y Blosser, 2016)



con la capacidad de unir ribonucleótidos y hacerlo conuna secuencia similar de bases a las suya propia.Podrían usar como molde la complementariedad de supropia secuencia de nucleótidos. Pero además, lasecuencia condiciona el plegamiento tridimensional dela molécula de ARN, lo que afecta a su estabilidad y asu actividad. Por tanto, la información de la secuenciade nucleótidos sería crucial para su estabilidad ycapacidad de duplicación. Ocurrirían fallos durante laautorreplicación que producirían moléculas de ARNcon distintas secuencias y por tanto con distintaspropiedades. Entre ellas comenzaría una competenciadarwininiana por los recursos. Así, la sopa inicialdentro de la vesícula se iría enriqueciendo en aquellasmoléculas y sus variantes que se replicaran con másfacilidad. Las secuencias ya no serían aleatorias sinoque, el "genotipo" (la secuencia de bases) y el"fenotipo" (estructura espacial) conferirían a lamolécula determinadas propiedades ventajosas. Portodo ello se ha propuesto que existió un mundodominado por el ARN en la etapa prebiótica.

Sin embargo, un "mundo metabólico" basado ensistemas de reacciones químicas también tiene apoyos.La replicación no sería la característica de unamolécula concreta sino de todo un sistema demoléculas. Para ello se necesitaría un aislamiento delmedio externo (secuestro en una vesículamembranosa), capacidad de tomar energía y moléculasdel medio, crecer, dividirse y la capacidad para

aumentar su complejidad de reacciones químicas. Perolos defensores de esta teoría no niegan la existencia delARN como molécula clave en el origen de la vida.Estos sistemas metabólicos podrían ser previos alentramado de reacciones del ARN, del que seríanprecursores. De hecho, algunos autores proponen queel ARN fue un parásito de estas reacciones queposteriormente pasó a formar parte de ellas y tomar elcontrol.

5. Interacciones entre moléculas diferentes.Independientemente de la molécula o moléculas concapacidad de autorreplicación y competición, tendríaque darse en algún momento la interacción entremolélulas diferentes (proteínas, ADN, ARN, lípidos yazúcares) y la formación de complejos y reaccionesheterogéneas. Podríamos pensar en asociaciones demoléculas de ARN que en unión de polipéptidosfavorecieron la replicación, o rutas metabólicas queinteraccionaron con el ARN o el ADN. Con estasinteraccinoes se seleccionarían no ya unas pocasmoléculas sino grupos heterogéneos de moléculas queactuarían en cooperación, coevolución. Esto podríahaber ocurrido hace 3,5 a 4 mil millones de años.

6. Código genético. En algún momento el ARNtuvo que intervenir en la síntesis de las proteínas. Paraello hubo que inventar un código que identificara unasecuencia de nucleótidos con un aminoácidodeterminado. Esto es lo que actualmente se denominael código genético, en el que tres bases nucleotídicascodifican para un aminoácido determinado. Este códigoparece arbitrario y es prácticamente universal paratodos los organismos vivientes, lo cual sugiere quehubo una sola organización de moléculas de ARN ypéptidos, de todas las posibles, que dieron lugar a todoslos organismos actuales. A estas protocélulas de lascuales partieron todas las demás células queconocemos hoy en día se les denomina LUCA (eninglés: Last universal common ancestor).

7. ADN como principal soporte de lainformación. Actualmente la información quetransmiten los organismos a sus descendencia estácodificada en forma de ADN y no de ARN o proteínas.El ADN tiene una serie de ventajas sobre el ARN: alser el ADN una doble hélice es más estable, es másfácil de replicar y permite reparaciones más eficientes.Se conocen enzimas que son capaces de realizar el pasode información contenida en el ARN al ADN, son la

Éste es un esquema tridimensional de un ARN de

transferencia existente en las células actuales. La

secuencia de ribonucleótidos hace que se establezcan

uniones por complementariedad de bases (trazos verdes).

Esto le provoca una disposición tridimensional.



retrotranscriptasas. Estas enzimas las contienenmuchos virus, como el del SIDA, con un genoma deARN que se convierte en ADN tras la infección. Enalgún momento de la evolución, antes de LUCA, debiódarse el paso de la información desde el ARN al ADN,y quedar este último como base para la conservación,lectura y transmisión de la información de lasprotocélulas.

Existen muchas incertidumbres y controversias sobretodos y cada uno de estos pasos, y otros que noaparecen. Disputas que cuestionan el orden de losacontecimientos, el protagonismo de las moléculas, lascondiciones necesarias para cada uno de ellos, etcétera.No cabe duda de que desentrañar el origen de la vida esun reto científico de primer orden.



Las primeras células que aparecieron en la Tierrafueron las células procariotas hace 3500 millones deaños. Procariota significa anterior al núcleo, es decir,no tienen el ADN encerrado en un compartimentomembranoso. De hecho, estas células tienen unaorganización relativamente sencilla con una membranaque delimita un espacio interno donde se producen lasreacciones químicas. Por fuera de la membrana tienenuna cápsula y en ocasiones muestras prolongacionescomo son los flagelos que permiten la movilidad, ypilis para el intercambio de material genético. Estaforma celular fue la única en los primeros años de lavida en la Tierra. Se conocen dos grandes grupos deprocariotas: las bacterias y las arqueas.

La aparición de la célula eucariota fue un eventoevolutivo que ocurrió hace unos 15002000 millonesde años, es decir, unos 1500 millones de años despuésde que lo hicieran las primeras células procariotas. Suaparición supuso una transición evolutiva, es decir, fuealgo nuevo y diferente a lo que había anteriormente ypresentó suficientes novedades como para abrir nuevoscaminos evolutivos hasta entonces inexplorados. Así,las células eucariotas llegaron a una complejidadmorfológica y estructural no conocida hasta entonces(destacan un complejo sistema de compartimentosmembranosos internos, incluido el núcleo, y elcitoesqueleto), fueron capaces de incorporar genomascompletos (que dieron lugar a las mitocondrias y a loscloroplastos), descubrieron la reproducción sexual, ypermitieron la aparición de algo desconocido hastaentonces: los organismos pluricelulares (cosa que haocurrido varias veces de forma independiente).

¿De donde surgieron las células eucariotas?

Esta cuestión no está resuelta todavía pero se aceptaque fue la consecuencia de la colaboración entre losdos tipos celulares que existían entonces: las arqueas ylas bacterias. Se propone que los eucariotas sonmonofiléticos, es decir, todas las células eucariotas,incluyendo plantas, animales, hongos, algas y laseucariotas unicelulares, descienden de un únicoancestro denominado LECA (last eukaryotic commonancestor). Por tanto, y mientras no se demuestre locontrario, la célula eucariota sólo se inventó una solavez por la evolución. Mediante el estudio comparado

de genes se ha llegado a la conclusión que LECA teníaun genoma tan complejo como los eucariotas actuales yprobablemente era morfológica y estructuralmenteparecida a los eucariotas actuales.

No cabe duda que LECA se formó a partir de célulasprocariotas, pero ¿a partir de cual se formó, de lasbacterias o de las arqueas? Hay un gran problema enesta elección. Las células eucariotas actuales parecenser quimeras, en las que coexisten genes heredados delos dos tipos de procariotas. Unos genes trabajan en latraducción, transcripción y replicación de los genes(denominados genes informacionales) y estánestrechamente relacionados con los de arqueas,mientras los que estan implicados en el metabolismoenergético e intermediario, en la síntesis decomponentes celulares como aminácidos, lípidos ynucleótidos (denominados genes operacionales) sonmás parecidos a los genes bacterianos. Para complicarmás la cosa, incluso aquellos genes de origen arqueano,no proceden de un solo grupo de arqueas, sino que sonel legado de varios grupos.

Atendiendo a los estudios filogenéticos(comparación de secuencias los nucleótidos de algunosgenes) se tiende a colocar a las eucariotas comodescendientes de un grupo de arqueas. Actualmente seha descubierto un grupo de arqueas denominda grupoAsgard, entre las que están las lokiarqueas, que son lasprocariotas más próximas evolutivamente a laseucariotas cuando se comparan secuencias de ciertosgenes, incluidos aquellos relacionados con laremodelación de membranas y con el citoesqueleto.Hay que tener cuidado con estas clasificaciones porquepara ellas se utilizan los genes denominadosinformacionales (aquellos encargados de procesar elADN y que se supone que han cambiado menos). Losque defienden este origen consideran que estos genesson los que se transmiten de “padres” a “hijos”directamente y no entre células no relacionadas, y portanto los importantes a la hora de establecer relacionesevolutivas. Las lokiarqueas también tienen otros genesrelacionados con el citoesqueleto y con la organizaciónde las membranas internas homólogas a los deeucariotas. Curiosamente, todavía no se ha visto unalokiarquea sino que su existencia se ha deducido por unestudio metagenómico, es decir, se cogió agua cerca de



una fumarola y se asiló todo el ADN que contenía yposteriormente se estudió qué organismos habíaestudiando sólo el ADN. se han encontrado en lugaresanóxicos, lo hace presuponer que las células eucariotasvivían en ambientes sin oxígeno y que sólo laadquisición de las bacterias tolerantes al oxígeno (lasfuturas mitocondrias) pudieron colonizar ambientesmás oxigenados. Al no saber cómo sonmorfológicamente no se pueden establecer similitudescon las células eucariotas en cuanto a tamaño ocomplejidad estructural.

Pero en realidad en el núcleo de una eucariota hay 20 3 veces más genes de origen bacteriano que dearqueas. Hay otro problema adicional, las membranasde las eucariotas no tienen cadenas de isoprenoides ensus ácidos grasos ni enlaces tipo éter, ambos típicos delas membranas de las arqueas, y por tanto se puededecir que tienen una membrana más bacteriana. Porotra parte, hay quien aun sostiene que en realidad laseucariotas surgieron por una fusión directa entre unaarquea y una bacteria y que los genes encargados demanipular el ADN fueron los de la arquea, mientrasque los bacterianos se encargaron del metabolismo,incluida la síntesis de moléculas de membrana. Esdecir, no hay una rama que parte de arqueas sino unarama completamente nueva creada a partir de dos

ramas distantes.

¿Cómo ocurrió?

Hay un hecho clave en la apariciónde LECA y es qué importancia tuvo laincorporación del antepasado de lasmitocondrias. Hay autores quesugieren que esta incorporación fue ladesencadenante y motor de laevolución hasta LECA, mientras queotros autores sugieren que la célulaque engulló al antecesor bacteriano delas mitocondrias ya era muycomplejo, tanto genómicamente comoestructuralmente, y por tanto laendosimbiosis sólo fue un paso másen la evolución hasta LECA. Haymultitud de modelos que intentanexplicar cómo ocurrió el procesoevolutivo que desembocó en LECA,pero hay dos líneas principales:

Modelo simbionte (o modelo 3D).Propone una fusión directa entre una arquea y unabacteria, y no existiría un protoeucariota como tal.Aquí habría sólo dos ramas principales de célulasiniciales, arqueas y bacterias. Las eucariotas serían una

En la imagen A se propone que las eucariotas se originaron a partir de una

rama de las arqueas que por complejidad creciente se convirtieron en una

protoeucariota, la cual incorporó una alfaproteobacteria que dio lugar a las

mitocondrias, resultando entonces LECA (last eukaryote common ancestor).

En la imagen B se propone que LECA se formó directamente por la fusión de

una arquea y de una bacteria, sin formas anteriores protoeucariotas. Es decir,

sería la fusión de los dos tipos celulares los que dispararían la

eucariogénesis. LUCA (last universal common ancestor) es la célula de la que

descienden todas las células actuales.

Modelos que explican la formación de la primera células

euriota (LECA). Los colores de las membranas indican que

tipo celular las controla (modificado de LópezGarcía y

Moreira, 2015)



tercera rama surgida de la fusión de estas dos ramas.Hoy en día se han encontrado bacterias conendosimbiontes. Este evento de fusión dispararía elproceso de incremento de complejidad celular, y labacteria terminaría siendo una mitocondria. En estasimbiosis las dos células se repartirían elfuncionamiento celular: arqueas el ADN y bacteria elmetabolismo. Hay una variante de este modelo en elque la asociación entre bacterias y arqueas no tuvo porqué ser una incorporación de una célula dentro de otraen un momento determinado, sino que la asociaciónocurrió a lo largo de mucho tiempo. Habría ocurridotransferencia lateral de genes de la bacteria a la arqueadebido a que las condiciones ambientales favorecieronla proximidad física entre ambas. Se propone la teoríadel hidrógeno en el que la bacteria produciríahidrógeno para el metabolismo de la arquea y la arqueaproduciría sustancias carbonadas que usaría la bacteria.Finalmente hubo una incorporación física de la bacteriadentro de la arquea, la cual ya tenía muchosbacterianos. Cómo se produjo esta inclusión no estáclaro. Casi se ha asumido que fue por fagocitosis, peroen realidad no hay ninguna evidencia experimental queapoye esta idea.

Modelo autógeno o endógeno (o modelo 2D).Existiría una célula protoeucariota de procedenciaarqueana que habría evolucionado de maneraindependiente adquiriendo la mayoría de lascomplejidades que aparecen en una célula eucariotaactual, incluyendo endomembranas y citoesqueleto,pero aun no tendría a las mitocondrias. Tendría lacapacidad fagocitar y en una de esas engulló a unaalfaprotobacteria, que no fue digerida y pasó a vivirdentro de la proteucariota. Con el tiempo los genes dela bacteria endosimbionte tomarían el control delmetabolismo general, pero no de la manipulación delADN. Sin embargo, no se han encontrado formasintermedias entre eucariotas y procariotas, y , sobretodo, no se han encontrado células eucariotas sinmitocondrias (aquellas células que no tienenmitocondrias tienen otros orgánulos derivados deéstas). Pero además, el descubrimiento del grupoarqueano Asgard soporta mejor la hipótesis 2D, esdecir, las eucariotas procederían de la fusión de los dostipos de procariotas.



Se cree que todos los organismos han evolucionado apartir de un tipo celular que apareció hace unos 3500millones de años denominado LUCA (en inglés, Lastuniversal common ancestor). Esta célula debió sersencilla, supuestamente semejante a los procariotasactuales. Sin embargo, la complejidad celular aumentódando lugar a la aparición de las células eucariotas. Lascélulas eucariotas tienen compartimentos membranososinternos como el núcleo y diversos orgánulos comoretículo endoplasmático, aparato de Golgi, endosomas,mitocondrias, cloroplastos, etcétera, además delcitoesqueleto. Los primeros restos fósiles apuntan aque las células eucariotas estaban ya presentes haceunos 1500 millones de años, pero se cree queaparecieron mucho antes.

Hoy en día se acepta que algunos orgánulos celularesde las células eucariotas se originaron porendosimbiosis. Mereschokovsky (1905, 1910) fue elprimero en proponer que los cloroplastos son losdescendientes de una célula procariota incorporada poruna protoeucariota. A este proceso le llamósimbiogénesis, que derivó en el término endosimbiosis.Las mitocondrias y los cloroplastos constituyeron en elpasado formas libres de células primitivas procariotas.Estas células fueron incorporadas por otras células,llegado hasta a nuestros días transformadas enorgánulos celulares. Algunos autores han postulado quelos peroxisomas, los cilios y los flagelos también seformaron por procesos de endosimbiosis, aunque haypoco soporte experimental.

La teoría de la endosimbiosis se basa en algunassemejanzas entre las bacterias actuales con lasmitocondrias y los cloroplastos: ambos orgánulostienen unas dimensiones parecidas a las bacterias,poseen hebras circulares de DNA en su interior y susribosomas son 70S, similares a los de las bacterias.Además, son capaces de replicarse de formaindependiente en el interior celular. La doblemembrana no implica que una sea del huesped y la otradel hospedador. En el caso de los cloroplastos, lo queocurrió en realidad, es que se perdió la cubierta depeptidoglicano, pero las dos membranas ya las poseíael huesped. Mitocondrias y cloroplastos fueroninicialmente bacterias libres que se incorporaron o seinternaron en otras células mayores (una arquea y unaeucariota, respectivamente) y que llegaron a tal grado

de dependencia que terminaron por perder suautonomía. Los antepasados de las mitocondriaspodrían ser los antepasados de las alfaproteobacteriasactuales y los antepasodos de los cloroplastos losantepasados de las cianobacterias actuales.

La teoría de la endosimbiosis postula una primera

fusión de procariotas. Hoy se favorece la idea de quefue entre una arquea y una bacteria. Esto se produjoprobablemente tras un periodo de colaboraciónmetabólica entre ambas células, es decir, hubo unasimbiosis (no endosimbiosis todavía) previa a la fusiónde las dos células. Posteriormente, tras un largo periodode convivencia en el que la célula hospedadoradesarrolló todo un sistema de orgánulos membranososy un citoesqueleto, hubo una segunda colonización porparte de procariotas con clorofila, probablementesimilares a las cianobacteras actuales, que dieron lugara los cloroplastos, resultando en las célulasfotosintéticas como las de los vegetales, que poseen

Sucesos que supuestamente llevaron a la aparición de las

mitocondrias y a los cloroplastos de las células eucariotas.

Ocurrió mediante dos procesos independientes de

endosimbiosis. Las células procariotas que se convirtieron

en cloroplastos se cree que fueron similares a las

cianobacterias actuales.



tanto mitocondrias como cloroplastos. Se habríanproducido endosimbiosis en serie y algunos autoreshablan de la célula eucariota vegetal como unacomunidad microbiana bien organizada.

Hoy se han descubierto "comunidades celulares"todavía más complejas. Una endosimbiosis primaria(no confundir con la primera endosimbiosis) resulta deasociación de una célula libre con otra célula, que a lalarga supone una gran alteración del ADN de la célulaasimilada y del hospedador. Ambas células se hanadaptado y evolucionado para mantener laendosimbiosis. Se conocen tres endosimbiosisprimarias. Las más extendidas y que más impactoprodujeron son la que dio lugar a las mitocondias y laque dio lugar a los cloroplastos. Hay una tercera de unaalfa cianobacteria en un eucariota unicelulardenominado Paulinella chromatophora. Losdescendientes de las tres tienen menos genes que unabacteria común y guardan los imprescindibles para suciclo dentro del hospedador. Una endosimbiosissecundaria (no confundir con la segundaendosimbiosis) ocurrió cuando una célula eucariota con

mitocondrias y cloroplastos se "zampó" a otraeucariota que ya contenía cloroplastos y mitocondrias.Con el tiempo la célula incorporada pasó a serendosimbionte. La célula "ingerida" perdió el núcleo, ose atrofió, y sus cloroplastos pasaron a trabajar para y adepender de la célula eucariota hospedadora. Seconocen hasta ahora tres sucesos independientes deendosimbiosis donde ha ocurrido endosombiosissecundaria. La endosimbiosis terciaria ocurrió cuandouna célula eucariota incorporó a otra eucariota que eraresultado de una endosimbiosis secundaria. De todosestos casos hay ejemplos en la naturaleza.

Los cloroplastos y las mitocondrias son muydiferentes a las cianobacterias y a las bacterias aerobiasactuales. Por ejemplo, las cianobacterias actualestienen unos 3000 genes, mientras que los cloroplastosactuales sólo poseen unos 100 o 200 genes. La pérdidade genes hace que los que quedan sólo codifican paraun 10 % de sus proteínas. Esto es porque muchos delos genes cloroplastidiales han pasado al núcleo, el cuálse encarga de sintetizar muchos de los componentesque el cloroplasto necesita. Esto es un paso bastantecomplicado porque tales genes tienen que expresarseen un ambiente totalmente diferente y además tienenque dirigir sus productos hacia dianas concretas dentrode la célula. La gran ventaja es que el núcleo celularcoordina el funcionamiento y división de loscloroplastos. Un fenómeno similar ha ocurrido con lasmitocondrias.

Hoy en día se conocen muchos ejemplos debacterias, pero ninguno de arqueas, que se localizan encélulas eucariotas a modo de simbiontes, incluso debacterias dentro de arqueas, aunque no han llegado algrado de integración que observamos en mitocondriasy cloroplastos. Son diferentes caminos que se hanexplorado durante la evolución en la cooperación entredistintos tipos celulares. Cualquiera que sea el tipo, lossimbiontes son capaces de proveer moléculas que elhospedador necesita. Muchos invertebrados tienenbacterias que son intracelulares, llevan a cabo su ciclode vida y pueden pasar a través de los gametos a sudescendencia. Son simbiontes obligados que realizansu ciclo en el interior de las células del hospedador y setransmiten a la descendencia. Se han adaptado de talmanera que son inocuas para el hospedador, a vecesson beneficiosas y otras necesarias. En realidad soninfecciones que no producen daños importantes a loshospedadores, aunque usen la misma maquinaria quelas bacterias patógenas para su reproducción. Tambiénhay endosimbiontes entre eucariotas. Por ejemplo, elparamecio Bursaria alberga en su interior una serie dealgas del tipo Chlorella. Este protozoo busca siemprelugares bien iluminados gracias a su gran movilidad. Elalga aprovecha esta alta intensidad de luz para realizarfotosíntesis y de los productos resultantes se aprovechael paramecio. Existen otros muchos ejemplos. Algunossimbiontes se denominan secundarios y no sonpermanente, producen inasiones horizontales, es decirsaltan entre individuos, su ADN no es tan grande comoel de las bacterias libres ni tan pequeño como el otrossimbiontes más integrados.

Esquema del proceso de formación de una endosimibiosis

primaria y otra secundaria.



Descubrimiento de la célula

CavalierSmith, T. 2010. Deep phylogeny, ancestral groups

and the four ages of life. Philosophical transactions of the

Royal Society B. 365: 111132

Harris, H. 2000. The birth of the cell. Yale University Prerss.

ISBN10: 0300082959

Hook, R. 1664. Micrographia. Ver en US National Library of

Medicine

Ling, G. 2007. History of the membrane (pump) theory of the

living cell from its beginning in mid19th century to its

disproof 45 years ago though still taught worldwide today as

established truth. Physiological chemistry and physics and

medical NMR 39: 1–67.

http://micro.magnet.fsu.edu/index.html

Teoría celular

Gibson DG, et al.. Creation of a bacterial cell controlled by a

chemically synthesized genome. Nature. 2010.

329(5987):5256.

Annaluru N, et al.. Total synthesis of a functional designer

eukaryotic chromosome. Nature. 2014. 344(6179):5558.

Origen de la célula

Black RA, Blosser MC. 2016. A selfassembled aggregate

composed of a fatty acid membrane and the building blocks

of biological polymers provides a first step in the emergence

of protocells. Life. 6:33

Michalak R . RNA world the dark matter of evolutionary

genomics. Journal of evolution biology. 2006. 19(6):1768

1774.

Müller UF . Recreating an RNA world. Cell and molecular life

science. 2006. 63:12781293.

Oparin AI . Origen de la vida en la Tierra. 1970. Editorial

Tecnos S.A. Traducción de la tercera edición rusa.

Orgel LE . Origen de la vida sobre la Tierra. Investigación y

Ciencia. 219:4753.

Peretó J . Controversies on the origin of life. International

microbiology. 2005. 8:2331.

Robinson R . Jumpstarting a cellular world: Investigating the

origin of life, from soup to networks. PLoS Biology. 2005.

3(11):e396.

Shapiro R . El origen de la vida. Investigación y Ciencia.

2007. 371:1825.

Warmflash D, Weiss B . ¿Vino de otro mundo la vida?.

Investigación y Ciencia. 2006. 352:2431.

Origen de los eucariotas

Archivald, JM. 2015. Endosymbiosis and eukaryotic cell

evolution. 2015. Current biology. 25: R911R921.

Dey G, Thattai M, Baum B. 2016. On the archaeal origins of

eukaryotes and the challenges of inferring phenotype from

genotype. 26: 476485 .

Koonin, EV. 2010. The origin and early evolution of

eukaryotes in the light of phylogenomics . Genome biology.

11: 209.

LópezGarcía P, Moreira D. 2015. Open questions on the

origin of eukaryotes. Trends in ecology and evolution. 30:

697708 .

Martin WF, Neukirchen S, Zimorski V, Gould SB, Sousa FL.

2016. Energy for two: new archaeal lineages and the origin of

mitochondria. Bioessays 38: 850–856 .

Endosimbiosis

Dacks JB, Field MC. Evolution of the eukaryotic membrane

trafficking system: origin, tempo and mode. 2007. Journal of

cell science. 120:29772985.

de Duve C. El origen de las células eucariotas. 1996.

Investigación y Ciencia. Junio:1826.

McFadden GI. Chloroplast origin and integration. 2001. Plant

Physiol. 125:5053.

Poole AM, Penny D. Evaluating hypotheses for the origin of

eukaryotes. 2006. BioEssays. 29:7484.

Simpson AGB, Roger AJ. Eucaryotic evolution. Getting to the

root of the problem. 2002. Curr Biol. 12:R691R693.



Atlas de Histología Animal y Vegetal

Documents

Transcript of Atlas de Histología Animal y Vegetal