ATLAS HISTOLOGA VEGETAL Y ANIMAL

INTRODUCCION

Hasta ahora hemos visto cmo las clulas estn divididas en

compartimentos y orgnulos que cooperan en el funcionamiento celular y cmo

las clulas se organizan para formar tejidos. En este apartado trataremos cmo

los tejidos se organizan para formar rganos. Un rgano es una asociacin de

tejidos que constituye una unidad funcional en un organismo. Un animal posee

una gran variedad de rganos, cada uno de los cuales realiza una serie de

funciones. Si se compara a un organismo pluricelular con una clula eucariota

se observa que la compartimentacin del trabajo es un concepto que se repite,

pero a diferente escala. En la clula eucariota son los orgnulos, en un

organismo son los rganos.

Dibujo donde se muestran algunos rganos y los sistemas a los que pertenecen.

En este apartado de Organografa Animal vamos a estudiar los rganos de

los vertebrados, sobre todo los de mamferos, que son quiz los vertebrados

ms estudiados y mejor conocidos por sus evidentes repercusiones en el

conocimiento de los rganos de humanos y sus implicaciones en la salud. A

veces el concepto de rgano constrie la definicin de unidad funcional y

entonces hablamos de sistema. Un sistema, por ejemplo el sistema sanguneo,

es un conjunto de estructuras, algunas de ellas rganos, que realizan una o

varias funciones caractersticas en el organismo. Como en otros muchos

aspectos de la biologa, es difcil establecer los lmites y las funciones precisas

de un rgano o de un sistema, por lo que el nmero de sus constituyentes o

funciones propias puede variar segn los autores. As, los rganos pueden

realizar ms de una funcin, pueden compartir funciones con otros elementos

del organismo, sus compartimentos funcionales pueden no ser precisos,

etctera.

Vamos a abordar la organografa animal estudiando los diferentes rganos

y sistemas segn aparecen en la mayora de las guas docentes de la

asignatura de organografa microscpica animal de las universidades

espaolas, con algunas modificaciones. Los dividiremos de la siguiente

manera:

Sistema nervioso: central y perifrico.

rganos de los sentidos.

Tegumento: piel y derivados epidrmicos.

Sistema circulatorio: vasos sanguneos y corazn.

Sistema linftico: vasos linfticos y rganos linfoides.

Sistema respiratorio: tractos areos y pulmones.

Sistema digestivo: tubo digestivo y rganos asociados.

Sistema excretor: riones y conductos excretores.

Sistema reproductor: gnadas, conductos y glndulas asociados.

Sistema endocrino: glndulas.

Sistema locomotor: huesos y msculos.

SISTEMA NERVIOSO

El sistema nervioso permite a los animales comunicarse tanto con el

exterior como con el interior de su propio cuerpo. Del medio exterior recibe

seales a travs de los rganos de los sentidos (ojos, odos, botones

gustativos, receptores olfativos y las terminaciones libres de la piel que

permiten el sentido del tacto), pero tambin recibe otros tipos de informacin

como, por ejemplo, trmica (enfriamiento o calentamiento relativo).

Curiosamente, la principal respuesta del sistema nervioso hacia el medio

exterior se hace a travs de los msculos, es decir, mediante el movimiento.

Aunque tambin mediante la accin hormonal. En el sistema nervioso se

encuentran tambin los centros de la consciencia, del pensamiento, de las

emociones y de todas las cualidades humanas consideradas como superiores.

Se podra decir que estas funciones en humanos, y probablemente a un nivel

diferente tambin en otros vertebrados, tienen una actividad interna propia no

relacionada necesariamente con el exterior o con el propio cuerpo. El encfalo,

parte del sistema nervioso central, se considera el rgano ms complejo del

reino animal y algunos autores creen que llegar a conocer completamente

cmo funciona es uno de los desafos ms ambiciosos, no slo de la biologa o

de la medicina, sino de la ciencia en general.

Esquema de las divisiones del sistema nervioso de vertebrados. (Modificado de Purves et al., 2008).

Las clulas que componen el sistema nervioso son las neuronas y las

clulas gliales. Aunque las neuronas reciben la mayor atencin, tambin la gla

es imprescindible. Se estima que hay unas 86000 millones de neuronas en el

encfalo humano, mientras que el nmero de clulas gliales es todava mayor.

Las neuronas son clulas que se comunican entre s fundamentalmente

mediante sinapsis y cada neurona puede recibir informacin de miles de otras

neuronas, enviando a su vez informacin a otras tantas neuronas. Pero

adems, las seales que se envan las neuronas entre s son muy diversas y su

efecto en la neurona diana depende del tipo de receptor que sta contenga y de

la informacin que est recibiendo simultneamente de otras neuronas. Con

estos nmeros y este grado de interconexin es fcil imaginar la enorme tarea

que supondr para la ciencia entender cmo funciona el sistema nervioso.

http://webs.uvigo.es/mmegias/guiada_a_nervioso.phphttp://webs.uvigo.es/mmegias/8-tipos-celulares/neurona.php

Esquema en el que se muestra la divisin del sistema nervioso en sus dos principales componentes: sistema nervioso central (en rosado) y perifrico (en negro y verde).

Tradicionalmente se ha divido al sistema nervioso en dos partes: sistema

nervioso central y sistema nervioso perifrico. El sistema nervioso centralest

formado por el encfalo y por la mdula espinal. El sistema nervioso

perifrico lo componen multitud de neuronas, generalmente agrupadas en

ganglios o plexos, dispersos por el interior del organismo.

SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

El sistema nervioso central de los vertebrados est compuesto por el

encfalo (generalmente llamado cerebro) y por la mdula espinal. Ambos se

originan durante el desarrollo embrionario a partir de un grupo de clulas que

forman una estructura denominada placa neural y que se localizan en el

ectodermo dorsal y medial (ver imagen de orientacin de los ejes). La placa

neural se extiende rostrocaudalmente en el embrin. Las partes ms laterales

de la placa neural se elevarn en forma de pliegues, mientras que la parte

central se hundir, formando una invaginacin. Conforme avanza el desarrollo

los pliegues laterales se van elevando y acercando hasta que terminan por

fusionarse, resultando un tubo que queda en el interior del embrin. A dicho

tubo se le denomina tubo neural y al proceso que lo forma neurulacin primaria.

Sin mebargo, la parte ms caudal de la mdula espinal se forma a partir de

tejido mesenquimtico y se denomina neurulacin secundaria.

http://webs.uvigo.es/mmegias/2-organos-a/imagenes/nervioso-ejes.png

Esquema del proceso de neurulacin primaria en un embrin humano.

En la parte ms rostral del tubo neural se forma el encfalo que en fases

tempranas del desarrollo pasa por un estado de tres vesculas denominadas,

de rostral a caudal, prosencfalo, mesencfalo y rombencfalo. La parte ms

caudal del rombencfalo se contina con la mdula espinal, la cual se

extiende hacia la porcin ms caudal del embrin. Conforme avanza el

desarrollo la vescula del prosencfalo se divide en otras dos denominadas

clsicamente como telencfalo y diencfalo. Al mismo tiempo el rombencfalo

se divide en metencfalo y mielencfalo. Estos compartimentos enceflicos se

encuentran en todos los vertebrados.

http://webs.uvigo.es/mmegias/2-organos-a/guiada_o_a_01mesencefalo.phphttp://webs.uvigo.es/mmegias/2-organos-a/guiada_o_a_01rombencefalo.phphttp://webs.uvigo.es/mmegias/2-organos-a/guiada_o_a_01medula.phphttp://webs.uvigo.es/mmegias/2-organos-a/guiada_o_a_01diencefalo.php

Formacin de las vesculas enceflicas a partir del tubo neural rostral.

El encfalo y la mdula espinal no son estructuras macizas sino que al

derivar de un tubo poseen cavidades internas comunicadas entre s que estn

llenas de un lquido denominado lquido cefalorraqudeo. A las cavidades ms

grandes del encfalo se les denomina ventrculos, mientras que a la de la

mdula espinal se le llama canal central o canal ependimario. El encfalo est

englobado y protegido por los huesos del crneo de la cabeza y la mdula

espinal por las vrtebras de la columna vertebral. En ambos casos unas

membranas denominadas meninges separan el tejido nervioso del tejido seo.

En los siguientes apartados vamos a ver cada uno de estos grandes

compartimentos, desde el ms caudal al ms rostral. Aunque hay que tener en

cuenta que todos ellos estn directa o indirectamente conectados entre s y

forman una estructura que funciona coordinadamente.

Esquema simple en el que se muestran los principales compartimentos enceflicos en un ratn (arriba) y en un humano (abajo). Ntese que no estn a escala.

MEDULA ESPINAL

La mdula espina es la estructura ms caudal del sistema nervioso central.

Se encuentra protegida por las vrtebras y se localiza en una cavidad alargada

denominada canal medular o raqudeo. Tiene forma redondeada en la mayora

de los vertebrados aunque en algunos peces, como en la lamprea, est

aplanada en el eje dorsoventral. Su forma es bastante homognea a lo largo de

toda su extensin, excepto en la parte ms caudal donde su dimetro va

disminuyendo progresivamente. En los animales tetrpodos existen dos

engrosamientos, localizados en los segmentos de la mdula encargados de

inervar las extremidades anteriores (o superiores) y posteriores (o inferiores).

Los nervios espinales o raqudeos se numeran en relacin con las vrtebras por

las que salen sus races utilizando su inicial en mayscula (C, cervicales; T,

torcicos; L, lumbares; S, sacros), seguida del nmero de orden. La mdula

espinal no es una estructura maciza sino que posee una cavidad interna y

central de forma ms o menos cilndrica que se denomina canal central o

ependimario, donde se encuentra el lquido cefalorraqudeo.

El canal medular puede o no estar ocupado por la mdula espinal en toda

su extensin rostro-caudal. En algunos casos, como en humanos, slo llega

hasta las primeras vrtebras lumbares, aunque existen pequeas diferencias en

funcin del tamao de cada individuo: a mayor tamao ms arriba termina la

mdula por crecer proporcionalmente ms las vrtebras. Sin embargo, en

reptiles y aves ocupa toda la extensin del canal medular. En las especies en

las que la mdula espinal no llega hasta el final del canal medular la zona sin

mdula est ocupada por el conjunto de nervios espinales ms caudales

formando un haz de fibras denominado cola de caballo. El filum terminale es

una estructura no nerviosa que ancla la mdula espinal al hueso sacro. Aves y

reptiles no poseen estas estructuras. La mdula est separada de las

vrtebras, como ocurre con el encfalo y el crneo, por las meninges, unas

lminas o membranas protectoras del tejido nervioso.

Principales estructuras de la mdula espinal.

Los axones de las motoneuronas, neuronas que inervan los msculos, y los

axones de las neuronas que envan informacin sensorial al sistema nervioso

central, abandonan o entran en la mdula espinal, respectivamente, formando

haces denominados races, que se unen para formar nervios. Hay dos tipos:

races anteriores o ventrales, que salen desde la parte anterior o ventral de la

mdula espinal y que llevan informacin motora hacia los msculos, y races

posteriores o dorsales, que entran por la parte posterior o dorsal trayendo

informacin sensorial de la mayor parte del cuerpo. Adems, por algunas races

anteriores tambin viajan los axones de las neuronas preganglionares

simpticas (en los niveles torcico a lumbar alto: T1 a L3) o parasimpticas

(nivel sacro: S2-S4), pertenecientes al sistema autnomo o vegetativo. Tanto

las races anteriores como las posteriores se distribuyen a intervalos ms o

menos regulares a lo largo de la mdula espinal y se insertan por parejas, es

decir, en un mismo nivel rostrocaudal se insertan dos races ventrales y dos

dorsales (un par por cada lado; ver las figuras); de tal manera que cada raz

anterior o ventral (motora) se fusiona con la posterior o dorsal (sensitiva) del

mismo lado y nivel para formar un nervio mixto. A la porcin de mdula situada

entre los puntos de insercin de dos nervios se le denomina segmento. De

modo que la mdula espinal est formada por una sucesin de segmentos

espinales. Adems, en el eje rostro-caudal, en los animales tetrpodos, estos

segmentos se agrupan en regiones: cervical, torcica, lumbar y sacro-coxgea;

dependiendo de cuales sean las vrtebras por las que crucen las races

espinales que entran o salen de cada segmento. En humanos hay 8 nervios

cervicales (C1 a C8), 12 torcicos (T1 a T12), 5 lumbares (L1 a L5), otros 5

sacros (S1 a S5) y 1 coccgeo.

En un corte transversal, perpendicular al eje rostro-caudal, la mdula

espinal est formada por dos regiones principales denominadas sustancia gris y

sustancia blanca. Los nombres vienen determinados por el color que muestran

las diferentes partes. La sustancia gris ocupa una posicin central y en ella se

localizan la mayora de los cuerpos celulares de las neuronas espinales,

mientras que la sustancia blanca se dispone rodeando a la sustancia gris y est

formada sobre todo por prolongaciones nerviosas, principalmente axones

propioespinales (aquellos que parten de neuronas espinales y que no

abandonan la mdula espinal), espino-enceflicos (ascendentes) y encfalo-

espinales (descendentes). En la zona central de la sustancia gris se dispone el

canal ependimario o canal central.

A la izquierda se muestran las principales subdivisones de la mdula espinal. A la derecha se muestra una imagen de una mdula espinal, en seccin transversal, de rata.

En la mayor parte de los vertebrados la sustancia gris tiene forma de

mariposa con las alas extendidas. Si tomamos el canal ependimario como zona

central, la sustancia gris se divide en una parte dorsal o posterior y otra ventral

o anterior. A las expansiones dorsales se les denomina astas dorsales o

posteriores, mientras que a las ventrales se les llama astas ventrales o

anteriores. En las astas dorsales se localizan neuronas que estn relacionadas

con la recepcin y procesamiento de informacin sensorial, mientras que en las

astas ventrales se localiza la mayora de las motoneuronas, por tanto el

elemento efector motor. En la zona central aparecen sobre todo interneuronas.

La sustancia gris de la mdula espinal de los mamferos est dividida, adems,

en regiones en las que se encuentran tipos celulares especializados en

diferentes aspectos del procesamiento sensorial o motor.

Distintas regiones de la mdula espinal.

La sustancia blanca est dividida en los denominados funculos o cordones

de fibras que corren paralelos al eje rostro-caudal. Cada uno de ellos est

formado por haces de axones o tractos, la mayora de ellos mielinizados, que

llevan informacin relacionada. Estos tractos se caracterizan por el tipo de

informacin que llevan, pudiendo ser descendentes, desde el encfalo hasta la

mdula, ascendentes, desde la mdula al encfalo, o propioespinales, los

cuales conectan distintos niveles de la mdula espinal. Cada tracto suele

ocupar un lugar caracterstico en la sustancia blanca. Por ejemplo, en la parte

ms lateral se encuentran los tractos que llegan desde la zona cerebelosa, ms

medialmente estn los tractos que llegan desde la corteza cerebral, en posicin

dorsal, y los que van al tlamo, en posicin ventral, mientras que por los

cordones dorsales o posteriores se enva sobre todo informacin sensorial

ascendente.

ROMBENCFALO

El encfalo es la parte rostral del sistema nervioso central. Est formado

por tres grandes compartimentos que de caudal a rostral son: rombencfalo o

cerebro posterior, mesencfalo o cerebro medio y prosencfalo o cerebro

anterior. Al conjunto formado por el rombencfalo y el mesencfalo tambin se

conoce como tronco enceflico.

Cerebro posterior o rombencfalo

Esta estructura enceflica se encuentra entre la mdula espinal y el

mesencfalo. Anatmicamente est dividido en segmentos transversales

http://webs.uvigo.es/mmegias/2-organos-a/imagenes-grandes/nervioso-medula-grande.php

llamados rombmeros. Actualmente se considera que hay 11 rombmeros,

siendo rh11 el ms caudal y rh1 el ms rostral, seguido de un segmento stmico

o rh0. La regin que abarca desde el rh11 hasta el rombmero rh4 se denomina

bulbo raqudeo o milecencfalo. En la regin que va desde el rh3 hasta el rh1

se encuentra ventralmente la parte del rombencfalo denominada puente o

zona pontina y dorsalmente en el rombmero 1 (rh1) se localiza el cerebelo,

formando todo ello lo que se denomina metencfalo. Al rh0 se le denomina

istmo o istmo rombenceflico, que es el lmite con el mesencfalo o cerebro

medio

Principales compartimentos del rombencfalo.

Se considera al rombencfalo como una parte primitiva del sistema

nervioso central, es decir, es la regin del encfalo que ms se parece cuando

se comparan especies muy separadas filogenticamente, como peces o

anfibios con mamferos. Podramos decir que se invent hace mucho tiempo

por el ancestro de todos los vertebrados, funcion, y ya no sufri

modificaciones sustanciales a lo largo de la evolucin. Este conservadurismo

evolutivo quiz tenga que ver con su importante papel en el mantenimiento de

funciones vitales para la supervivencia de cualquier vertebrado como la

respiracin, la presin sangunea o el ritmo cardiaco. Funciones que si no se

llevan a cabo el organismo morira. Los diferentes compartimentos del

rombencfalo estn especializados en diferentes funciones.

Mdula oblonga o bulbo raqudeo: respiracin, accin de tragar (deglucin),

tono muscular, digestin, ritmo cardiaco.

Puente: nivel de atencin, control motor, control del movimiento ocular,

consciencia y sueo.

Cerebelo: movimientos precisos, posturas corporales, equilibrio,

modulacin de movimientos.

El rombencfalo es tambin un centro importante de relevo o estacin

intermediaria de informacin que se origina en las zonas del encfalo ms

rostrales y llega a la mdula espinal o a algunos msculos del cuerpo. As,

posee numerosas agrupaciones de neuronas formando ncleos motores, los

cuales forman nervios denominados craneales que salen directamente del

rombencfalo para inervar diferentes msculos y producir movimiento. De ah el

nombre de motores. Estos ncleos motores estn controlados por centros que

no necesariamente residen en el rombencfalo. Uno o varios ncleos motores

agrupan sus axones para salir del rombencfalo formando un haz, y a cada haz

se le llama nervio craneal. En algunos de estos nervios tambin se encuentran

axones que traen informacin desde la periferia corporal al sistema nervioso

central, por tanto conducen informacin sensorial, denominndose entonces

nervios mixtos, por poseer un componente motor y otro sensorial.

En el encfalo de vertebrados hay 12 pares de nervios craneales (12

nervios a cada lado) que se nombran con nmeros romanos y en orden de

rostral a caudal. En el rombencfalo se encuentran aquellos que van desde el

IV al XII, ambos incluidos. Cada uno de ellos est especializado en inervar

determinadas estructuras corporales.

Localizacin de los nervios craneales en el rombencfalo de un ratn. Vista ventral. Modificado de Cordes, 2001

IV, troclear o pattico (motor): se encuentra en la regin del istmo e inerva

el msculo extraocular oblicuo superior.

V o nervio trigmino (mixto): se encuentra en la zona del puente y trae

informacin sensorial de la cabeza y de la cara, y controla los msculos de la

masticacin.

VI, nervio abducens o motor ocular externo (motor): se encuentra en la

parte alta del bulbo raqudeo e inerva musculatura extraocular (msculo recto

externo).

VII o nervio facial (mixto): se encuentra en la parte alta del bulbo raqudeo y

trae informacin gustativa de los dos tercios anteriores de la lengua y somtica

de la zona posterior del conducto auditivo interno y del pabelln auricular. Este

par craneal inerva los msculo de controlan la expresin facial y aquellos que

controlan a las glndulas nasales, palatinas, farngeas, salivales (sublingual y

submaxilar) y la glndula lacrimal.

VIII o nervio estatoacstico (sensorial): se encuentra entre el puente y el

bulbo raqudeo y trae informacin auditiva desde la cclea, adems de aquella

necesaria para el mantenimiento del equilibrio que se genera en las estructuras

sensoriales del laberinto membranoso del odo interno (canales semicirculares y

crestas sacular y utricular).

IX o nervio glosofarngeo (mixto): se encuentra en la zona media del bulbo

raqudeo y trae informacin gustativa del tercio posterior de la lengua e

informacin visceral de varias partes como la faringe. Inerva glndulas como la

paratiroides y un msculo de la faringe.

X o nervio vago (mixto): se encuentra en la zona posterior del bulbo

raqudeo. Recoge informacin gustativa de la epiglotis y visceral general de las

vsceras torcicas y abdominales. Inerva la mayora de los msculos de la

laringe y todos los de la faringe. Controla los msculos de la voz. Tambin

inerva la musculatura lisa de las vsceras torcicas y abdominales.

XI o nervio accesorio (motor): est formado por varias races que se

encuentran en la zona ms caudal del bulbo raqudeo y a ellas se unen algunas

races procedentes de las races ventrales ms rostrales de la mdula espinal.

El componente bulbar inerva msculos larngeos, mientras que el componente

espinal inerva los msculos del cuello (esternocleidomastoideo y trapecio).

XII o nervio hipogloso (motor): posee varias races y se encuentran en la

zona posterior del bulbo raqudeo. Aporta inervacin a los msculos intrnsecos

de la lengua, lo cual es importante para comer y hablar.

El cerebelo es una estructura prominente del rombencfalo localizada en la

zona dorsal del rombmero 1 (rh1). Externamente presenta surcos

transversales dispuestos de forma ms o menos paralela. Posee dos

hemisferios divididos en lbulos, que de rostral a caudal se denominan anterior,

posterior y floculonodular. En una seccin de cerebelo se puede observar una

parte interna donde predomina el neuropilo sobre los cuerpos celulares

denominada sustancia blanca. Externamente a la sustancia blanca las clulas

se disponen formando una lmina, denominada corteza cerebelosa. En esta

corteza plegada se encuentran las clulas de Purkinje y las clulas granulares.

En la zona profunda del cerebelo las neuronas se disponen formando los

ncleos cerebelosos profundos, los cuales son las principales vas de salida de

la informacin procesada por el cerebelo. Otra va de salida de informacin

cerebelosa es a travs del ncleo vestibular lateral. Como dijimos, el cerebelo

est implicado en coordinacin del movimiento, pero tambin en procesos de

atencin, y en humanos tambin est relacionado con el lenguaje.

La imagen de la izquierda es un esquema de un cerebelo humano cortado por la lnea media donde se sealan la sustancia blanca y la corteza cerebelosa. La imagen de la derecha es un esquema de la corteza cerebelosa y sus capas.

MESENCFALO

Es la parte del encfalo situada entre el rombencfalo y el diencfalo.

Tambin se denomina cerebro medio. Podemos dividirlo anatmicamente en

placa alar (dorsal) y placa basal (ventral). En la placa alar, en su parte ms

dorsal, nos encontramos con la lmina cuadrigmina y en la placa basal con el

tegmento (o tegmentum). En humanos destacan unas estructuras cilndricas

ventrales denominadas pednculos cerebrales que se corresponden con las

proyecciones descendentes corticales (o va piramidal) que se hacen visibles

externamente en la base del mesencfalo.

Localizacin del mesencfalo.

En el techo mesenceflico est la lmina cuadrigmina, formada por cuatro

pequeas protuberancias denominadas colculos, dos superiores rostrales y

dos inferiores caudales. Los colculos superiores estn relacionados con la

visin y los movimientos oculares. En los animales que no tienen corteza visual

estos colculos son los principales responsables de la visin. Los colculos

inferiores, ms caudales, estn relacionados con el procesamiento de la

informacin auditiva.

Esquema de una seccin transversal del mesencfalo humano donde se sealan algunas estructuras.

El tegmento mesenceflico contiene a la formacin reticular, una estructura

alargada que se localiza ventralmente en la zona medial y que est formada por

ncleos como la sustancia gris periacueductal, el ncleo rojo y la sustancia

negra. La sustancia negra aporta una inervacin dopaminrgica importante a

zonas telenceflicas.

El nervio oculomotor comn o III par craneal (motor) se origina en el

mesencfalo, en la regin ventral a la sustancia gris periacueductal, y en la

mayora de los vertebrados, incluidos los humanos, inerva cuatro msculos

extraoculares (tres rectos y un oblicuo), adems del elevador del prpado

superior y los msculos intrnsecos del ojo (msculo ciliar y de la pupila). De la

parte dorsal del mesencfalo sale el nervio troclear o IV. Las funciones de este

ltimo nervio estn relacionadas con la audicin, visin, control motor, alerta y

regulacin de la temperatura.

DIENCFALO

El diencfalo forma parte, junto con el telencfalo y el hipotlamo, del

prosencfalo o cerebro anterior. Se localiza entre el mesencfalo y el

telencfalo. Segn el modelo segmentario de organizacin del encfalo, el

diencfalo se divide en tres compartimentos transversales, que de caudal a

rostral se denominan p1, p2 y p3. Las regiones alares, dorsales, del diencfalo

estn formadas por el pretecho (p1), por el tlamo (p2) y por el pretlamo (p3).

La parte basal o ventral del diencfalo est muy reducida y se denomina en

conjunto tegmento dienceflico.

Localizacin del diencfalo.

El hipotlamo, que tradicionalmente se ha incluido como parte del

diencfalo, se sita actualmente dentro del prosencfalo secundario,

comprendiendo toda su placa basal y parte de la alar. El resto de su placa alar

se corresponde con el telencfalo. Segn esta nueva disposicin el hipotlamo

es precordal, es decir, se desarrolla inicialmente desde un territorio que es

anterior a la notocorda, mientras que el diencfalo es epicordal (se desarrolla a

partir de un territorio que es dorsal a la notocorda) (ver Puelles et al. 2008).

Compartimentos del diencfalo (p1, p2 y p3) en un esquema de un cerebro de rata no completamente desarrollado. (modificado de Puelles et al., 2008)

La parte ms desarrollada del diencfalo es la parte alar. El pretecho (p1),

entre otras cosas, procesa informacin directa desde la retina y es responsable

del reflejo pupilar a la luz. En el tlamo (p2) se modula la mayor parte de la

informacin sensorial, excepto la olfativa, y se enva a la corteza cerebral,

desde donde tambin recibe informacin. En la parte dorsal del tlamo se

encuentra la habnula, tambin llamada epitlamo, con conexiones y funciones

diferentes al resto del tlamo, puesto que no contacta directamente con la

corteza cerebral. Tambin asociada al epitlamo se encuentra la glndula

pineal o epfisis, que no posee neuronas, sino gla y pinealocitos, que producen

melatonina, hormona relacionada con los ritmos circadianos. El pretlamo (p3),

descrito anteriormente como tlamo ventral o subtlamo, est conectado con la

regin estriatal del telencfalo y con la sustancia negra, centro dopaminrgico

del mesencfalo.

HIPOTLAMO

Es una regin relativamente pequea que topogrficamente se localiza bajo

el pretlamo y el tlamo, de ah su nombre, y por ello se ha considerado

tradicionalmente como parte del diencfalo. Pero esa posicin se debe a la

curvatura que se produce en el tubo neural durante el desarrollo embrionario,

siendo topolgicamente anterior al diencfalo (p3).

El hipotlamo tiene una porcin basal y otra alar. En la basal tenemos una parte

caudal donde se encuentra la regin mamilar y otra rostral o infundibular desde la

cual se origina la neurohipfisis. La parte alar es anterior al pretlamo y en su

regin caudal se encuentran reas paraventriculares, mientras que en la parte

anterior est la zona supraptica.

Principales compartimentos hipotalmicos de un cerebro no totalmente desarrollado.

El hipotlamo est relacionado con funciones como el control del hambre,

la sed, los ritmos circadianos, la temperatura corporal, la reproduccin, el

comportamiento sexual, las emociones, etctera. De las regiones del sistema

nervioso central que se relacionan con el resto del organismo, el hipotlamo es

una de las pocas que no lo hacen moviendo msculos sino a travs de la

liberacin de hormonas al sistema sanguneo, fundamentalmente en la

neurohipfisis. La liberacin de hormonas se produce tras un proceso

integrador de informacin como olores, sabores, ciclos de luz, etctera, que

recibe directamente del ojo o del resto del encfalo con el que se encuentra

comunicado. Entre las hormonas liberadas al torrente sanguneo desde el

hipotlamo estn la oxitocina, la vasopresina, la hormona liberadora de la

hormona del crecimiento, la hormona liberadora de gonadotropinas, etctera.

SUBPALIO

El subpalio se encuentra ventralmente al palio, y ambos forman el

telencfalo. Al contrario que el palio, que est formado principalmente por

neuronas dispuestas en capas o lminas, el subpalio se organiza en ncleos y

agrupaciones no laminadas. El subpalio est formado por el estriado, el globo

plido, la zona innominada, la regin preptica y el septum ventral, adems de

algunas porciones (subpaliales) de la amgdala.

Subpalio.

El cuerpo estriado se divide en tres partes: el accumbens, el caudado y el

putamen. Es la estructura ms voluminosa del subpalio y est estrechamente

relacionada con el control de las habilidades motoras y el movimiento

voluntario, entre otras funciones. Esto es evidente en la enfermedad de

Parkinson donde el estriado pierde las aferencias dopaminrgicas, lo que

conlleva su mal funcionamiento y resulta en una disfuncin motora y cognitiva.

El globo plido, junto con el estriado, forma parte de los denominados ganglios

basales. Colabora con el estriado en el desarrollo de la actividad motora. Tanto

el estriado como el globo plido, as como las proyecciones aferentes

dopaminrgicas desde la sustancia negra, estn implicados en los mecanismos

de recompensa y adiccin.

Subpalio en un encfalo de ratn no completamente desarrollado.

En la sustancia innominada se encuentran estructuras como el ncleo

basal de Meynert, el ncleo de la banda diagonal de Broca y el ncleo

intersticial horizontal. Estos ncleos, junto con el septum, aportan la mayora de

la inervacin colinrgica a las reas corticales, liberando el neurotransmisor

acetilcolina.

PALIO

El palio es la regin telenceflica, dorsal al subpalio, que en mamferos se

corresponde en su mayor parte con las reas corticales. Actualmente se divide

en 4 partes: los palios medial, dorsal, lateral y ventral. En mamferos el palio

medial corresponde con la formacin hipocampal, el dorsal con la corteza

cerebral o telenceflica y el lateral con la corteza olfativa. El palio ventral forma

tambin parte de la corteza olfativa, pero a l se adscriben otras estructuras

como los bulbos olfativos, el claustro, ncleos paliales profundos y una porcin

palial de la amgdala.

Palio.

Las reas corticales distribuyen sus componentes celulares en lminas o

capas que se disponen paralelas a la superficie del encfalo. Por ejemplo, en

los mamferos buena parte de la corteza cerebral est formada por 6 capas

(denominada isocorteza), mientras que el hipocampo, una parte del palio

medial, y la corteza olfativa, una parte del palio lateral, poseen menos de 6

capas (normalmente 4 o 5). Las reas corticales tienen conexiones abundantes,

tanto entre las de un mismo hemisferio cerebral (conexiones ipsilaterales),

como con las del otro hemisferio cerebral (conexiones contralaterales). Las

conexiones contralaterales forman grandes tractos de fibras denominadas

comisuras, siendo la ms prominente la comisura del cuerpo calloso, va de

comunicacin entre las dos cortezas cerebrales o palio dorsal.

Palio en un encfalo de ratn no completamente desarrollado.

El palio lleva a cabo tareas muy variadas entre las que se encuentran

aquellas consideradas en humanos como funciones superiores. Entre stas se

encuentran el aprendizaje, distintos tipos memoria, la inteligencia, las

emociones, las habilidades del lenguaje, las capacidades sociales, etctera. Sin

embargo, tambin recibe aferencias sensoriales primarias como son las

olfativas, y es responsable de los movimientos conscientes o voluntarios.

SISTEMA NERVIOSO PERIFERICO

El sistema nervioso perifrico est formado por las neuronas y

prolongaciones neuronales que se encuentran fuera del encfalo y de la

mdula espinal, ms las clulas gliales que envuelven a los axones, las clulas

de Schwann, y las que forman parte de los ganglios, la gla perifrica. Su

funcin principal es conectar los estmulos externos, internos y propioceptivos

(sentir la disposicin de los diferentes rganos) con el sistema nervioso central,

y ste a su vez con la periferia, para controlar rganos, aparatos o sistemas.

Desde el punto de vista funcional el sistema nervioso perifrico puede

dividirse en las porciones somtica y vegetativa. La porcin somtica est

relacionada con el movimiento voluntario del msculo esqueltico, mientras que

la vegetativa o visceral est relacionada con el movimiento involuntario de

rganos y vsceras.

Nervios

Los nervios son haces de axones, cada uno de los cuales est envuelto por

clulas de Schwann y por tejido conectivo. Los axones se denominan fibras

nerviosas que pueden ser amielnicas o mielnicas. Cuando una clula de

Schwann rodea a varios axones a la vez, la fibra nerviosa se denomina

amielnica (esto ocurre en general con axones de pequeo calibre). Sin

embargo, en la mayor parte de los casos, cada clula de Schwann rodea con

mltiples envueltas de su membrana plasmtica a un nico axn, formando

entonces fibras nerviosas mielnicas. Cada una de las fibras nerviosas,

mielnica o amielnca, est rodeada de una pequea capa de tejido conjuntivo

llamado endoneuro. Grupos de fibras se agrupan en pequeos fascculos y se

rodean de un tejido conectivo denominado perineuro. Finalmente, una tercera

capa de tejido conectivo denso, el epineuro, une y rodea los fascculos para

formar el nervio.

Nervio

Los nervios pueden ser craneales o raqudeos. Los craneales son aquellos

que parten o llegan al encfalo, mientras que los raqudeos, tambin

denominados espinales, salen o llegan a la mdula espinal. A su vez, aquellos

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que llevan informacin desde el sistema nervioso central hacia el resto del

organismo se denominan eferentes (motores) y aquellos que traen informacin

desde la periferia hasta el sistema nervioso central se denominan aferentes

(sensitivos).

Los nervios perifricos craneales asociados con el encfalo pueden ser

eferentes puros, aferentes puros, o mixtos. Se han descrito 12 pares de nervios

craneales, que se numeran utilizando nmeros romanos: I-XII. El nervio olfativo

(I) y ptico (II) hoy no se consideran nervios en sentido estricto, por lo que nos

quedan del III al XII (ver figura => ).

En el ser humano hay 31 pares de nervios raqudeos que se distribuyen

segn la regin de la columna donde se localicen: as tenemos 8 pares en la

regin cervical, 12 en la torcica, 5 en la lumbar, 5 en la regin sacra y un par

en la regin coxal (ver figura => ). Cada nervio, excepto el primero cervical que

es solamente motor, est formado por una raz dorsal o posterior (sensitiva) y

otra ventral o anterior (motora), cada una de las cuales se compone de 6 a 8

raicillas situadas a lo largo de la superficie dorsal o ventral de la mdula

espinal.

Las races dorsales de los nervios raqudeos estn formadas por fibras

nerviosas aferentes sensitivas que entran en la mdula espinal procedentes de

un ganglio cercano denominado ganglio espinal o de la raz dorsal (ver ms

abajo). Estas fibras aferentes pueden establecer sinapsis en la mdula espinal

con interneuronas o bien pasar a la sustancia blanca para formar tractos

ascendentes o descendentes. La informacin sensitiva que las races dorsales

llevan hacia la mdula espinal puede ser tanto somtica (procedente de

receptores localizados en la piel o en las estructuras articulares y

musculoesquelticas) como visceral (procedente de receptores situados en las

vsceras o en los vasos sanguneos).

Las races ventrales de los nervios raqudeos inervan directamente la

musculatura estriada esqueltica de contraccin voluntaria y a los diferentes

ganglios perifricos (simpticos y parasimpticos) pertenecientes al sistema

nervioso autnomo o vegetativo, los cuales, a su vez, inervan la musculatura de

contraccin involuntaria (lisa y cardaca). Como ya hemos comentado los

somas de las fibras aferentes se encuentran en los ganglios espinales o

raqudeos; sin embargo, los somas de las fibras eferentes se localizan en la

mdula espinal.

Ganglios

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Ganglio de la mdula espinal.

Los ganglios son estructuras que contienen somas de neuronas localizados

fuera del sistema nervioso central que dan lugar a parte de las fibras que

forman los nervios perifricos. Los somas de las clulas ganglionares suelen

ser muy grandes y estn rodeados por las denominadas clulas satlite, que

son un tipo de gla perifrica. Los somas de las clulas ganglionares ms

grandes pertenecen a fibras que transmiten informacin tctil y propioceptiva y

son de conduccin rpida (80%), mientras que los somas ms pequeos (20%

restante) pertenecen a fibras que llevan informacin termoalgsica (temperatura

y dolor).

Hay ganglios perifricos sensitivos y ganglios vegetativos:

En los ganglios sensitivos o aferentes no se establece ninguna sinapsis.

Estn formados por neuronas sensitivas pseudomonopolares con una

prolongacin bifurcada. Una de las ramas se dirige hacia la periferia,

terminando libremente o contactando con receptores de la piel, la musculatura,

las articulaciones o las vsceras del territorio del que recogen informacin

sensorial. A pesar de que esta prolongacin morfolgicamente parece un axn

(incluso presenta vaina de mielina), funcionalmente tiene carcter dendrtico. La

otra rama se corresponde con el verdadero axn y penetra en la mdula espinal

o en el encfalo. A nivel espinal los ganglios sensitivos estn ubicados, como

ya se ha comentado, en las races dorsales o posteriores de los nervios

raqudeos, mientras que a nivel craneal se encuentran asociados con los pares

craneales V, VII, VIII, IX y X.

Los ganglios vegetativos o eferentes son aquellos que pertenecen al

sistema nervioso autnomo. Contienen somas de las neuronas motoras

(postganglionares) que inervan los msculos lisos de las vsceras. Son

estaciones sinpticas puesto que estas neuronas motoras estn inervadas

sinpticamente por motoneuronas localizadas en la mdula espinal

(preganglionares). Los ganglios vegetativos se clasifican enganglios simpticos

y parasimpticos. Los ganglios del sistema nervioso simptico suelen estar

localizados en su mayora formando un cordn paralelo a la columna vertebral,

cordn paravertebral, mientras que los parasimpticos se sitan

mayoritariamente en las proximidades de los rganos que inervan, exceptuando

los ganglios parasimpticos de la cabeza y cuello.

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Como hemos mencionado, una parte de los ganglios simpticos

paravertebrales forman la cadena ganglionar simptica, o paravertebral, los

cuales estn conectados por puentes de unin. Esta cadena es paralela a la de

los ganglios simpticos raqudeos y los axones de sus clulas ganglionares

pueden entrar en el nervio raqudeo por medio del ramo comunicante gris

(fibras no mielinizadas) y terminar inervando la musculatura lisa de los vasos,

las glndulas sudorparas y seborreicas o los pelos. Otras fibras de estos

ganglios paravertebrales siguen su trayecto directo hacia las vsceras formando

los nervios viscerales. Existen otros ganglios denominados ganglios simpticos

perivasculares, por localizarse en las proximidades de los grandes vasos.

Los ganglios parasimpticos estn formados por 4 ganglios parasimpticos

ceflicos y por numerosos ganglios que se encuentran prximos a las vsceras

denominados ganglios parasimpticos yuxtaviscerales o dentro de ellas

denominados ganglios parasimpticos intramurales o entricos. Las clulas

ganglionares intramurales no forman un nico ganglio sino que se encuentran

dispersas en grupos a lo largo de la vscera.