Atlas de Histología Animal y Vegetal

GLANDULAR

Manuel Megías, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA FUNCIONAL Y CIENCIAS DE LA SALUD.FACULTAD DE BIOLOGÍA. UNIVERSIDAD DE VIGO.

(VERSIÓN: MAYO 2017)

Este documento es una edición en pdf del sitiohttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.html

y

ha sido creado con el programa Scribus

(http://www.scribus.net/)

Todo el contenido de este documento se distribuye bajo la licenciaCreative Commons del tipo BY­NC­SA (Esta licencia permite modificar,

ampliar, distribuir y usar sin restricción siempre que no se use para finescomerciales, que el resultado tenga la misma licencia y que se nombre a

los autores).

ÍNDICE

Tejidos vegetales ........................................................... 4

Glandular ..................................................................... 6

Canal resinífero ........................................................... 9

Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.

Tejidos vegetales 4

Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.

Cuando hablamos de las características de lostejidos de las plantas tenemos que tener en mente lahistoria ocurrida hace unos 450 a 500 millones de años,en el paleozoico medio, cuando las plantasconquistaron la tierra. El medio terrestre ofreceventajas respecto al medio acuático: más horas y másintensidad de luz, y mayor circulación libre de CO2.Pero a cambio las plantas tienen que solventar nuevasdificultades, casi todas relacionadas con la obtención yretención de agua, con el mantenimiento de un porteerguido en el aire y también con la dispersión de lassemillas en medios aéreos. Para ello las plantas sehacen más complejas: agrupan sus células y lasespecializan para formar tejidos con funcionesespecializadas que son capaces de hacer frente a estasnuevas dificultades. Atendiendo a razones topográficas,los tejidos se agrupan en sistemas de tejidos (Sachs,1875), que se usan para resaltar la organización de lostejidos en entidades más amplias. Los sistemas detejidos se agrupan para formar los órganos.

Tradicionalmente los tejidos de las plantas seagrupan en tres sistemas de tejidos: sistema deprotección (epidermis y peridermis), fundamental

(parénquima, colénquima y esclerénquima) y vascular(xilema y floema). El sistema de protección permitesuperar un medio ambiente variable y seco, aparece unsistema protector formado por dos tejidos: la epidermisy la peridermis. Las células de estos tejidos se revistende cutina y suberina para disminuir la pérdida de agua,y aparecen los estomas en la epidermis para controlarla transpiración y regular el intercambio gaseoso. Elsistema fundamental lleva a cabo funcionesmetabólicas y de sostén. Una gran cantidad del tejidode las plantas es el parénquima, el cual realizarádiversas funciones, desde la fotosíntesis hasta elalmacén de sustancias. Para mantenerse erguidas sobrela tierra y mantener las forma y estructura de muchosórganos las plantas tienen un sistema de sosténrepresentado por dos tejidos: colénquima y otro másespecializado denominado esclerénquima. La funciónde mantener el cuerpo de la planta erecto pasará a lossistemas vasculares en plantas de mayor porte. Sinembargo, uno de los hechos más relevantes en laevolución de las plantas terrestres es la aparición de unsistema vascular capaz de comunicar todos los órganosdel cuerpo de la planta, formado por dos tejidos:

Clasificación de los tejidos de las plantas según su permanencia,

capacidad de división y tipos celulares que los componen.

Tejidos vegetales 5

Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.

xilema, que conduce mayormente agua, y floema, queconduce principalmente sustancias orgánicas ensolución. Sólo hablamos de verdaderos tejidosconductores en las plantas vasculares.

Los tejidos también se pueden agrupar de otrasformas. Por ejemplo, por la diversidad celular que loscomponen. Así, hay tejidos simples o sencillos quesólo contienen un tipo celular, como los parénquimas,mientras que otros son complejos como los deprotección o conductores.

Finalmente, las plantas vasculares producensemillas, dentro de las cuales se forma el embrión, quese desarrolla y crece gracias a la actividad de lostejidos embrionarios o meristemáticos. Losmeristemos, no sólo están presentes en el embrión sinoque están activos a lo largo de toda la vida de la planta,permitiendo su crecimiento.

Los tejidos y sistemas de tejidos se agrupan paraformar órganos que pueden ser vegetativos, como laraíz (órgano de captación de agua y sales), tallo(órgano para el transporte, sostén y a veces realiza lafotosíntesis) y hoja (órgano que capta la energía solar,realiza la fotosíntesis y es el principal responsable de laregulación hídrica de la planta), o bien reproductivoscomo la flor y sus derivados, la semilla y el fruto. Lossistemas de tejidos se distribuyen en modeloscaracterísticos dependiendo del órgano.

Antes de introducirnos en el estudio de cada uno delos tejidos y órganos tenemos que entender dosestructuras característicos de las plantas:

1.­ Las células de las plantas presentan unaestructura denominada pared celular que recubreexternamente a su membrana plasmática. Estásintetizada por la propia célula y es imprescindible paraella, puesto que aporta la rigidez necesaria en ausencia

de un citoesqueleto bien desarrollado, del cuál carecenlas células de las plantas. La pared celular determina laforma y el tamaño de las células, la textura del tejido yla forma del órgano. Incluso los diferentes tiposcelulares se identifican por la estructura de la pared. Seorigina durante la división celular. En la citocinesis sedepositan sustancias pécticas entre las dos células hijasformándose un tabique separador denominado láminamedia. Las sustancias pécticas son moléculasadherentes que tienden a mantener juntas a las células.Luego, cada célula sintetizará la pared celular primaria,a ambos lados de la lámina media, formadaprincipalmente por hemicelulosas y celulosas. La paredprimaria se deposita mientras la célula está creciendo.Algunas células, además pueden sintetizar la paredcelular secundaria que, además de celulosa, por logeneral contiene lignina. La pared secundaria escaracterística de algunas células especializadas y esmayormente depositada cuando la pared primaria haparado su crecimiento. Todas las células de las plantasdiferenciadas contienen lamina media y pared celularprimaria más o menos gruesa pero sólo unos pocostipos celulares tienen además pared celular secundaria.

2.­ A partir del estado embrionario las plantas sedesarrollan y crecen gracias a la actividad de losmeristemos . El primer crecimiento de todas lasplantas, y único en algunos grupos, es el crecimiento enlongitud. Éste se denomina crecimiento primario, ycorre a cargo de la actividad de un grupo de célulasmeristemáticas que se sitúan en los ápices de los tallosy raíces, así como en la base de los entrenudos. Estosgrupos de células son los meristemos primarios.Además, algunos grupos de plantas también puedencrecer en grosor, un tipo de crecimiento denominadocrecimiento secundario, y lo hacen gracias a laactividad otro tipo de meristemos denominadosmeristemos secundarios.

Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.

En las plantas es difícil discriminar entre excreción ysecreción puesto que los productos de ambos procesossuelen acumularse en los mismos compartimentosvegetales o en la superficie exterior de la planta. Entérminos generales se puede decir que la secreción es laacumulación de metabolitos secundarios que no van aser utilizados y de metabolitos primarios que van a serutilizados de nuevo por la célula. Las células secretorasproceden de la diferenciación de otras célulaspertenecientes principalmente a la epidermis o al tejidoparenquimático y no constituyen verdaderos tejidos.Las estructuras vegetales encargadas de la secrecióntienen morfología muy diversa y localización variada.Así, se pueden encontrar en zonas internas o externasde las plantas, pueden estar constituidas por una únicacélula o ser pluricelulares, y además pueden produciruna multitud de productos diferentes. Vamos aclasificar estas estructuras secretoras en función de sisus células se encuentran en la superficie de la planta oen su interior.

Estructuras de secreción externas

Existen multitud de estructuras secretoras en lasuperficie de la planta que se pueden encontrarformando pelos unicelulares o pluricelulares en laepidermis, o formando parte de la superficieepidérmica. Se originan a partir de células epidérmicaspor división y diferenciación. Algunas secretansustancias hidrofílicas, otras liberan sustanciaslipofílicas y otras secretan pequeñas cantidades deambas. Las secreciones son abundantes en los pétalos,donde son responsables de la fragancia de las flores,aunque también aparecen en los tallos y en las hojas.Aunque estas células son especializadas, podríaconsiderarse que todas las células de la epidermis sonsecretoras puesto que todas liberan sustancias quedepositan en sus paredes o liberan al medio.

Los hidatodos son estructuras que descargan agua yalgunas sustancias disueltas desde el interior de lashojas hasta su superficie. A este proceso se denominagutaciónn y se produce por la presión hídrica que llegadesde las raíz.

Los hidatodos son modificaciones de la hoja, que selocalizan próximos a los bordes y a los extremos de lahoja. Estructuralmente están formados por a)

traqueidas terminales, b) epitema, formado por célulasparenquimáticas con pocos cloroplastos y paredesdelgadas, situadas al final de los terminales de lasvenas, 3) una vaina o envuelta que se continúa con laepidermis (las células de la envuelta pueden estarsuberizadas, incluso tener bandas de Caspary), 4) unaabertura o poro acuoso (los poros acuáticos sonpequeños estomas que han perdido la capacidad deregular su apertura y cierre). Aunque ésta es laorganización general, puede haber modificacionescomo la falta de envuelta, la falta de epitema, inclusopuede haber aberturas sin un estoma.

Aunque normalmente los hidatodos se encuentran enel margen y puntas de las hojas, en algunas especiesaparecen también en la superficie y se denominanhidatodos laminares. Los hidatodos se han asociadocon la liberación de agua, pero en muchas plantasserófitas se han especializado en captar agua de lacondensación de la niebla, es decir, el procesocontrario. Algunos autores han descrito losdenominados hidatodos activos que son aquellasestructuras liberadoras de agua pero asociados contricomas glandulares liberadores de agua. Estosliberarían agua sin participación de la presiónosmótica, por ello el nombre de activos encontraposición con los demás que serían pasivos.

Los nectarios son estructuras secretoras productorasde azúcares resultantes de las sustancias aportadas porel floema. Se encuentran sobre todo en las flores,denominados nectarios florales, pero también en laspartes vegetativas o nectarios extraflorales. Varían ensu estructuras desde simples superficies glandulares.

Los osmóforos son estructuras secretoras queproducen el olor de las plantas mediante secreción deaceites volátiles. Las glándulas de la sal de las plantashalófitas secretan iones para regular el contenido ensales de la planta.

Los tricomas glandulares tienen células que secretansustancias que liberan al medio, bien a la atmósfera o lasuperficie de la propia planta, con diferentes funciones.Las células glandulares de los tricomas son capaces desintetizar sus productos de secreción, incluso algunastienen capacidad de fotosíntesis. Es decir, actuaríancomo unidades independientes. Aunque en otros casos

Tejidos vegetales. Glandular. 6

los elementos básicospara la síntesis puedenllegar a través de lascélulas de soporte deltricoma.

Los tricomasglandulares se puedenclasificar según las sustancia la sustancia que liberan osegún su morfología. Hay tricomas glandulares quetienen una célula basal, una o varias de sostén y unaspocas secretoras en la punta del tricoma. Normalmenteproducen sustancias nada o poco volátiles que quedanla superficie de la planta. Otros tienen una célula basal,una célula corta de tallo y una cabeza que consta deuna o varias células glandulares que contienen una grancavidad entre la cutícula y la pared celular llena son susproductos. En una misma planta nos podemosencontrar distintos tipos de estructuras secretoras,incluso dentro de un mismo órgano. Por ejemplo, enlas hojas de las plantas carnívoras hay tricomas queatrapan al insecto, como los tricomas secretores denéctar o de mucílagos, y tricomas que lo digierenmediante la secreción enzimas proteolíticas. En estecaso incluso un mismo tricoma puede secretar distintostipos de sustancias. La cantidad de tricomas, tantoglandulares como no glandulares, se puede inducir trasel ataque de herbívoros.

La liberación de la sustancias de secreción se puedehacer de diversas maneras. Puede haber acumulaciónentre la pared y la cutícula, de manera que cuando seroza el tricoma, la cutícula se desprende y lassustancias se liberan. En otras ocasiones la propiacutícula tiene poros por los que las sustancias se vanliberando al exterior. Por último, algunos pelossecretores retienen las sustancias de secreción en suinterior y sólo los liberan cuando la célula se rompe.Inicialmente las sustancias precursoras llegan a lacélula secretora a través de las células de sostén, perolos productos de secreción, ya elaborados, no cruzan devuelta hacia las células de sostén porque elengrosamiento posterior en el tricoma maduro de lacutícula de la célula secretora y las células barrera delpropio tricoma impiden que el producto vuelva a laplanta.

Hay una gran variedad de tricomas glandulares enfunción de las sustancias que secretan. Algunosproducen y liberan ácidos orgánicos, otros secretan sal,

mucílago (polisacáridos), terpenos, una mezcla deterpenos y mucílago, secretores de néctar, las plantascarnívoras tienen pelos glandulares que secretanenzimas proteolíticas, etcétera. Los terpernos liberadospor los tricomas tienen efectos muy variados según laespecie de insecto, desde atrayentes a tóxicos. Tambiénalgunas de estas sustancias tienen efectosantimicrobianos. Una de las funciones importantes delos tricomas glandulares es mediar en la interacciónentre plantas y animales. Por ejemplo, los terpenos queliberan los tricomas pueden atraer, repeler, causaralarma, o regular el desarrollo de los insectos,dependiendo de la especie. Algunos terpenos atraen apredadores o parásitos de los herbívoros. Es lo que sellama defensa indirecta.

Estructuras de secreción interna

Las secreciones internas son productos que sealmacenarán en el interior de los tejidos de la planta, aveces durante toda la vida de ésta. Las estructurassecretoras internas se encuentran alejadas de laepidermis y se localizan principalmente en elparénquima cortical de tallos, hojas, raíces y frutos..Podemos distinguir tres tipos de estructuras secretoras:

Las cavidades y los conductos secretores sediferencian de las células secretoras en que su productode secreción se acumula en los espacios intercelulares.Los espacios cortos son cavidades y los largos sonconductos. Estos espacios pueden localizarse encualquier parte la planta y se forman por dos tipos deprocesos: esquizógeno y lisígeno. Puede producirse poruna separación de las células que resulta en un espaciocentral revestido por células secretoras, denominadosespacios esquizogénicos, como es el caso de losconductos resiníferos. También se pueden formar pordegradación de células que previamente habíansintetizado los productos de secreción y éstos quedanen el hueco que dejan las células muertas. Dichosespacios se denominan lisogénicos, como es el caso delas cavidades lisogénicas del fruto de los cítricos.Algunos autores reconocen un tercer modelo de

Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.

Epidermis multiseriada, velamen, de la raíz aérea de una orquídea.

Tejidos vegetales. Glandular. 7

Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.

desarrollo, la esquizolisogénica. La formación de estascavidades y conductos es inicialmente esquizógena(separación de células), seguida de etapas lisogénicascuando las células que revisten el espacio sufrenautolisis agrandando el espacio. Los conductosresiníferos de las escamas de las yemas de Pinuspinaster es un ejemplo de conductos que siguen elmodelo esquizolisígeno.

Los laticíferos son células individuales o formandogrupos que acumulan un líquido llamado látex. Cuandoestán formados por varias células se pueden organizarformando tubos. Según su estructura se puedenclasificar en articulados y no articulados, y sediferencian en que los primeros están formados porcadenas de células y los no articulados es una únicacélulas de forma tubular . Se encuentran en una grancantidad de especies, desde herbáceas a leñosas.Cuando hablamos de látex no podemos pensar en unasustancia homogénea en su composición sino queexisten muchas variedades de látex. Su variación puedeser tanto en color como en composición (puedecontener sustancias tales como carbohidratos, acidosorgánicos, sales esteroles, grasas y mucílagos).

Las células secretoras. Son células aisladas que sediferencian de las células vecinas por su morfología ypueden variar desde formas isodiamétricas hasta tubosmás o menos alargados. Sintetizan una amplia variedad

de productos que almacenan en su interior, comoresinas, mucílagos, taninos e incluso sustanciascristalizables. Muchas células secretoras contienen unamezcla de sustancias, aunque en otras el contenido noha sido todavía identificado. Son células muyespecializadas que a menudo se denominan idioblastos.

Los tricomas glandulares son uno de loscomponentes de la secreción externa de las plantas. Porejemplo, el olor de las flores se debe a la liberación deproductos por parte de estas estructuras. Se encuentranen un 30 % de las especies. Los tricomas glandularesson normalmente multicelulares y tienen un tallo opedúnculo, aunque algunos son unicelulares. El talloestá formado por las denominadas célulassustentadoras, cuyas células más basales se anclan en laepidermis, mientras que en el extremo distal deltricoma se encuentran las células secretoras. Lascélulas glandulares o secretoras tienen pared celularprimaria, que a veces está revestida de cutícula, sobretodo en su parte de unión con las células de sostén, yun citoplasma rico en orgánulos como mitocondrias,retículo endoplasmático y sacos de aparato de Golgi.Aunque hay variaciones. Por ejemplo, las célulasglandulares que secretan terpenos tienen generalmentemuy poco aparato de Golgi o no es visible.

Tejidos vegetales. Glandular. 8

Órgano: tallo, canal resinífero.

Especie: pino (Pinus spp.).

Técnica: corte en parafina teñido con safranina / azul alcián.

Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.

Los conductos resiníferos son estructuras secretorasinternas que se forman principalmente de maneraesquizógena. Son típicos de las coníferas y se puedenencontrar entre las células del parénquima cortical dehojas y tallos, así como dispuestos entre las células delxilema secundario, aunque en este caso sólo en lostallos. Son estructuras alargadas originadasprincipalmente por la separación de paredes celularesadyacentes resultando en una cavidad central revestidapor un epitelio secretor que puede ser uniseriado, comoel caso de los conductos que se encuentran en elxilema, o biseriado como los que encontramos en el

parénquima cortical (figuras A y B). En los pinos lascélulas son en general de paredes finas, permanecenactivas durante algunos años y secretan a la cavidadcentral una mezcla de sustancias en las que abundan losterpenoides y que constituye la resina. Los compuestostóxicos de la resina protegen a la planta de losherbívoros, insectos (como por ejemplo de losescarabajos perforadores) y de patógenos (como loshongos); mientras que los compuestos fenólicosvolátiles pueden atraer organismos benefactores comoparásitos o depredadores de los herbívoros que atacanla planta.

Canales resiníferos de un una hoja y de un tallo

Tejidos vegetales. Glandular. 9