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Atlas de Histología Animal y Vegetal

MUSCULAR

Manuel Megías, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA FUNCIONAL Y CIENCIAS DE LA SALUD.FACULTAD DE BIOLOGÍA. UNIVERSIDAD DE VIGO.

(VERSIÓN: ENERO 2017)

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Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.

ÍNDICE

Histología ..................................................................... 4

Muscular ....................................................................... 5

Músculo esqulético ..................................................... 9

Músculo cardiaco ......................................................... 10

Músculoliso.................................................................. 11


Tejidos animales. 4

Un tejido (del latín texere = tejer) es un conjunto decélulas que cooperan para llevar a cabo una o variasfunciones en un organismo. Estas células se relacionanentre sí mediante interacciones directas entre ellas omediadas por la matriz extracelular. Distintos tejidos seasocian entre sí para formar los órganos. La histologíaes una disciplina eminentemente descriptiva basada enla observación de los diferentes tejidos mediantemicroscopios, tanto ópticos como electrónicos. Sinembargo, el conocimiento de la anatomía yorganización de los tejidos es fundamental paracomprender su fisiología y reconocer alteracionespatológicas, tanto de los propios tejidos como de losórganos y estructuras que forman.

A pesar de que las células que forman un organismoson muy diversas en forma y función, los histólogoshan clasificado tradicionalmente a los tejidos en cuatrotipos fundamentales:

Tejidos epiteliales. Conjunto de célulasestrechamente unidas que o bien tapizan las superficiescorporales, tanto internas como externas, o se agrupanpara formar glándulas.

Tejidos conectivos o conjuntivos. Son un variadotipo de tejidos que se caracterizan por la granimportancia de su matriz extracelular, la cuál, en lamayoría de los casos, es la principal responsable de sufunción. Los tejidos conectivos se originan a partir delas células mesenquimáticas embrionarias y forman lamayor parte del organismo, realizando funciones tanvariadas como sostén, nutrición, reserva, etcétera. Laclasificación de los tejidos conectivos puede variarsegún los diferentes autores.

Tejido muscular. Formado por células que puedencontraerse, lo que permite el movimiento de losanimales o de partes de su cuerpo.

Tejido nervioso. Está constituido por célulasespecializadas en procesar información. La reciben delmedio interno o externo, la integran y producen unarespuesta que envían a otras células, sobre todo a lascélulas musculares.


El tejido muscular es responsable del movimientode los organismos y de sus órganos. Está formado porunas células denominadas miocitos o fibras muscularesque tienen la capacidad de contraerse. Los miocitos sesuelen disponer en paralelo formando haces o láminas.La capacidad contráctil de estas células depende de laasociación entre filamentos de actina y filamentosformados por las proteínas motoras miosina IIpresentes en su citoesqueleto.

El tejido muscular se divide en tres tipos:esquelético, liso y cardiaco. Se diferencian por suaspecto y forma. Así, las células del músculoesquelético son muy largas y estriadas con unas bandasperpendiculares al eje longitudinal celular cuando seobservan al microscopio, de ahí que también se lesllame músculo esquelético estriado. Las células delmúsculo cardiaco, o cardiomicocitos, son mucho máscortas, son ramificadas y poseen también estrías. Lascélulas musculares lisas son fusiformes y sin bandastransversales, de ahí el nombre de músculo liso.

Músculo esquelético estriado

El músculo estriado esquelético se denominatambién voluntario puesto que es capaz de producirmovimientos voluntarios, es decir, está inervado porfibras nerviosas que parten del sistema nerviosocentral. Los músculos esqueléticos están generalmenteconectados a los huesos a través de los tendones, aexcepción de algunos como los del ojo, los de la partesuperior esófago o la lengua.

Las células que componen el músculo estriadoesquelético son las células musculares estriadasesqueléticas, también llamadas fibras musculares omiocitos, junto con tejido conectivo y vasossanguíneos. Las células musculares se asocian entre sípara formar los fascículos musculares, y éstos a su vezse unen para formar el músculo esquelético, principalresponsable de la movilidad de los organismos. Lascélulas musculares están rodeadas por una láminabasal, que es matriz extracelular. Además, las célulasmusculares están rodeadas por fibras reticulares ycolágenas que forman el endomisio, cada fascículomuscular está rodeado por otra envuelta de conectivodenso denominada perimisio y todo el músculo por el

epimisio, también tejido conectivo. Por estas envueltasde tejido conectivo penetran y se dispersan los vasossanguíneos y ramificaciones nerviosas que controlan lacontracción muscular.

Como se mencionó anteriormente, los músculos queno están conectados a los huesos, o al menos noconectados mediante tendones, tienen una organizacióndiferente en la zona de anclaje. Así, se adhierendirectamente, de una manera más o menos difusa, altejido conectivo de las estructuras que tienen quemover. Entre estos destacan los que mueven los losojos, la lengua, o el esófago.

Las células musculares estriadas esqueléticas soncélulas muy alargadas dispuestas en paralelo formandohaces o láminas. Son células no ramificadas ypresentan una longitud que puede ir desde unos pocosmm a los 30 cm, con un diámetro de entre 10 a 100µm. Son multinucleadas (sincitios: dos o más núcleoscompartiendo el mismo citoplasma) y sus núcleos sedisponen en la periferia celular. El aspecto estriado delas fibras musculares se debe a la disposición especialde los filamentos de actina y miosina de su citoplasma,conjuntamente denominadas miofibrillas, los cuales seorganizan en haces paralelos al eje principal de lacélula. Las bandas oscuras corresponden a lasuperposición entre filamentos actina y de miosina, ylas claras sólo a filamentos de actina.

Las células musculares, aunque pueden incrementary disminuir su tamaño (hipertrofia), no se suelendividir en condiciones normales. En la vida postnatal lareparación y crecimiento, es decir, aumento del númerode células del tejido muscular (hiperplasia), se debe aotras células denominadas células satélite. Éstas soncélulas mononucleadas que se localizan asociadas a lascélulas musculares estriadas, y se localizan entre sumembrana celular y la lámina basal. Actúan comocélulas madre adultas que tienen la capacidad deproducir nuevas células estriadas maduras concapacidad contráctil.

Las células musculares están gobernadas pormotoneuronas localizadas en el encéfalo o en la médulaespinal, y son de contracción voluntaria. Cadamotoneurona es capaz de inervar a varias células

Tejidos animales. Muscular. 5

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musculares. Se denomina unidad motora al conjunto decélulas musculares inervadas por un mismo axón, másel propio axón. Las unidades motoras pueden sergrandes (más de 100 células inervadas por un mismoaxón) o pequeñas (con varias decenas de célulasmusculares inervadas por un mismo axón),dependiendo de la precisión que se necesite para esemúsculo. Más precisión significa unidades motorasmás pequeñas. Pero además, no todas las célulasmusculares son iguales sino que existen unasdenominadas de contracción lenta y otras decontracción rápida. Las primeras son más pequeñas,más oscuras debido a la mayor concentración enmioglobina y poseen más mitocondrias, mientras quelas segundas se caracterizan por ser de mayor tamaño,más claras y poseen menos mitocondrias. La actividadde cada tipo depende de las distintas necesidadesmotoras. Las de contracción lenta actúan enmovimientos prolongados y en el mantenimiento de lapostura, mientras que las de contracción rápida actúanen movimientos breves e intensos. Ambos tipos defibras se encuentran en todos los músculos aunque condiferente proporción.

Músculo cardiaco

Como su nombre indica, el músculo cardiaco, omiocardio, forma las paredes del corazón. Su misión esel bombeo de sangre por parte del corazón mediante lacontracción de las paredes de éste.

El músculo cardiaco está formado porcardiomiocitos. Estas células musculares son

mononucleadas, con el núcleo en posición central. Sonmás cortas (unas 80 µm) y más anchas (unas 15 µmaproximadamente) que las células muscularesesqueléticas, y son ramificadas. Presentan estríastransversales cuyo patrón es similar al de las célulasmusculares esqueléticas, con bandas oscuras que secorresponden con la superposición de los filamentos deactina y miosina de su citoesqueleto, y con bandasclaras que corresponden sólo a los filamentos de actina.A la membrana plasmática de las células muscularesestriadas se le llama sarcolema, la cual, en mamíferos,se invagina para formar los túbulos transversales, conun diámetro de unos 5 a 20 nm.

Los cardiomiocitos están unidos entre sí por losllamados discos intercalares, que aparecen comobandas oscuras en las preparaciones histológicas, y queson un conjunto de complejos de unión donde sepueden encontrar desmosomas y uniones adherentes.También hay uniones estrechas situadas a los lados delos discos intercalares. La misión de los complejos deunión es la de mantener cohesionadas las células,siendo los principales sitios de anclaje del citoesqueletode células contiguas. También hay uniones enhendidura que permiten la sincronización contráctil yaque comunican citoplasmas de células vecinas demanera directa. El músculo cardiaco no se ancla atendones.

La contracción rítmica del corazón está controladopor el sistema autónomo, el cual ajusta la frecuencia yfuerza de las contracciones, pero la contracción rítmicaestá generada por algunos cardiomiocitos especiales

Organización del músculo esquelético.



que funcionan como marcapasos. Por ello al músculocardiaco también se le llama músculo estriado decontracción involuntaria. Las uniones en hendidurafavorecen la sincronización de las contraccionesmediante la conexión de citoplasmas de célulascontiguas. Por ello no todas las células cardíacas estáninervadas por las fibras nerviosas sino sólo loscardiomiocitos marcapasos. La frecuencia cardíaca estátambién controlada hormonalmente.

Las células musculares cardíacas tienen muy pocoglucógeno y por ello no pueden obtener mucha energíade la glicolisis. Ello implica que la mayor parte de suenergía procede de la fosforilación oxidativa, con ungran consumo de oxígeno. Así, cuando se produce uncorte en el suministro de oxígeno se producen dañoscelulares rápidamente.

Músculo liso

Al músculo liso también se le denominainvoluntario o plano. Se encuentra en todos aquellasestructuras corporales que no requieran movimientosvoluntarios como el aparato digestivo, víasrespiratorias, algunas glándulas, vesícula biliar, vejigaurinaria, vasos sanguíneos y linfáticos, útero, etcétera.

Las células musculares lisas tienen una longitud quevaría entre 20 y 500 µm y su diámetro está entre 8 y 10µm. Aunque en el miometrio uterino pueden llegar amedir 800 µm de longitud. Son células largas yfusiformes, presentando en ocasiones sus extremosramificados. Poseen un núcleo que, en estado relajado,es elongado y localizado en posición central. En los

polos del núcleo hay zonas de citoplasma donde sedisponen la mayoría de los orgánulos, y que contienenpocos filamentos del citoesqueleto. El resto delcitoplasma muestra un aspecto homogéneo y es dondese localiza el aparato contráctil que, al contrario que enel músculo esquelético o el cardíaco, no se organiza enestructuras regulares o estrías visibles con elmicroscopio óptico. El nombre de músculo liso se debea que carece de dichas estriaciones en su citoplasma.Todas las células musculares lisas están rodeadas poruna capa de matriz extracelular denominada láminabasal, que deja algunos espacios que permiten a lascélulas musculars contiguas formar uniones enhendidura.

En la imagen de microscopía electrónica queaparece en esta página se observan en el citoplasmaaglomerados de proteínas denominados cuerpos densos(indicados con líneas verdes) que son ricos en αactinay a los que se unen filamentos de actina. Estos cuerposdensos actuarían de forma similar a los discos Z delmúsculo esquelético. En las membranas plasmáticastambién se observan estructuras oscuras denominadascuerpos o placas densas (señalados en rojo) donde seanclan también elementos del citoesqueleto. Los puntososcuros más pequeños (señalados con líneas azules)corresponden a los filamentos de miosina cortadostransversalmente. En torno a estos se disponen deforma dispersa los filamentos de actina (no visibles enesta micrografía), que junto con los de miosinapermiten la contracción celular. Hay unos 15filamentos de actina por cada uno de miosina (en elmúsculo estriado es de 6 a 1). El músculo liso es rico

Imagen tomada con el microscopio electrónico de transmisión donde se muestran células

musculares lisas del tubo digestivo cortadas transversalmente.



en filamentos intermedios como la desmina yvimentina. En general, el músculo liso contiene más omenos la mitad de concentración de proteínas que lasdel músculo esquelético, sobre todo es menor laconcentración de miosina. Por otra parte, la cantidad deactina y tropomiosina es similar en ambos tipos demúsculos. Sin embargo, la miosina del músculo liso hade ser fosforilada para para que se produzca laactivación de la actina. El músculo liso no contienetroponina.

El músculo liso se encuentra en multitud de lugaresdel organismo donde la organización de sus célulasmusculares es diversa y se adapta a la función quedesempeñan. Así, por ejemplo, pueden apareceraisladas en el tejido conectivo, formando haces muypequeños en la dermis, unidos a los bulbos pilosos, oformando capas concéntricas en el aparato digestivo. Elpapel de la musculatura lisa en los órganos huecos esdoble: mantener las dimensiones frente a expansionespotencialmente dañinas mediante su contracción tónicay realizar la función del propio órgano como eldigestivo con los movimientos peristálticos o laregulación del flujo sanguíneo en el sistemacardiovascular.

La contracción de las células musculares lisas sedispara por la acción del sistema nervioso autónomo.Funcionalmente hay dos maneras de organización delos grupos de células de músculo liso: como unaunidad o como multiunidades. En el primer caso lascélulas musculares lisas se suelen disponer en láminasde manera que el extremo de una célula queda entre laszonas medias de las otras células. Entre las célulasexisten uniones en hendidura que permiten que lainnervación de unas pocas células provoque lacontracción en sincronía de todo el grupo. En laorganización como multiunidades cada célula esindependiente, cada una tienen su propia inervación ysuelen estar aisladas unas de otras por tejido conectivo.

En algunas estructuras, como la musculatura lisa deldigestivo o de la tráquea, existen plexos de neuronasintrínsecas que son capaces de activar de maneraindependiente a la musculatura lisa, cosa que ocurreincluso cuando hay daños de la médula espinal. Esto eslo que se denomina inervación intrínseca. Pero la

mayoría de estos músculos también reciben lainervación extrínseca desde el sistema autónomo, tantosimpático como parasimpático. Es interesante destacarque independientemente del tipo de inervación, no seforman estructuras especializadas (como ocurría conlas placas motoras en el músculo estriado) entre losaxones y las células del músculo liso.

Además de la contracción por inervación nerviosa elmúsculo liso está controlado por señales químicasautocrinas y paracrinas, y por receptores asociados acanales iónicos que detectan el estiramiento de lapropia célula. El músculo liso, aunque puedadesarrollar una fuerza muscular similar a la delesquelético, tiene una velocidad de contracción muchomás antes lenta.

Existe un tipo celular denominado célulamioepitelial, el cual se encuentra entre los epitelios y lalámina basal, que posee capacidad contráctil y facilitala expulsión de los productos de secreción de lasporciones secretoras de las glándulas, como lassalivales, mamarias, lacrimales o sudoríparas. Por susimilitud con el músculo liso se nombra aquí. Sinembargo, estas células son derivadas del ectodermo, alcontrario que el resto de músculo liso que provienemayoritariamente del mesodermo.

Organización de las células musculares lisas en

unidades o multiunidades. Las estructuras marrones

entre células de la izquierda representan a uniones en

hendidura.



Órgano: esófago, músculo estriado.

Especie: ratón (Mus musculus; mamíferos).

Técnica: hematoxilinaeosina en cortes de 8 micras de parafina.

En esta imagen se pueden observar célulasmusculares estriatadas esqueléticas en una orientaciónlongitudinal, parte media y superior de la imagen, y enorientación transversal, parte de abajo de la imagen. Esuna sección de la parte superior de esófago de un ratón.Este tipo de músculo se sustituye por músculo lisoconforme nos desplazamos a niveles del esófago máspróximos al estómago. En la vista longitudinal seobserva que las células musculares son muy largas, poreso también se denominan fibras musculares, ycontienen numerosos núcleos que se disponen en la

parte más superficial de la célula. Perpendiculares aleje principal de la célula se observan estrías oscuras, deahí el nombre de estriado, que son el resultado delsolapamiento de los filamentos del citoesqueleto aintervalos regulares. En las células cortadastransversalemente se observan los núcleos periféricos.Entre las células musculares se dispone un escasotejido conectivo. Los espacios en blanco entercelularesson debidos a retracciones producidas durante elprocesamiento histológico



Órgano: corazón, miocardio: músculo cardiaco.



En esta imagen de la pared del corazón de un ratónse obervan las células musculares cardiacas en vistalongitudinal, mientras que en el recuadro de abajoaparecen cortadas transversalmente. El recuadro de laesquina superior es una ampliación de la vistalongitudinal.

Las células musculares cardiacas , o cardiomiocitos,son mucho más cortas que la musculares esqueléticas.La longitud de las células se puede apreciar por ladistancia que hay entre las bandas oscurasdenominadas discos intercalares. Estas bandas son

realmente áreas, o discos, a modo de láminas que unendos células contiguas. Son densos porque aquí seacumulan nuemerosas proteínas: conjunto decomplejos de unión donde se pueden encontrardesmosomas, uniones adherentes y uniones estrechas.Los cardiomiocitos poseen un núcleo, aunque a vecesse observan binucleadas, localizado en posicióncentral. En el aumento de la vista longitudinal seobservan estrías transversales que corresponden a lasuperposición de elementos del citoesqueleto y por elloes músculo estriado. Son células ramificadas, acontrario que las otros tipos de células musculares.



Órgano: capa muscular del intestino delgado, músculo liso.



Esta imagen procede de la capa muscular delintestino delgado de un ratón. En la parte de arriba seobservan células musculares lisas cortadastransversalmente, mientras que en la parte de abajo sedisponen longitudinalemente. Son células fusiformesde pequeño diámetro con un núcleo central y conforma alargada que se adapta a la forma celular. No soncélulas ramificadas. En este tipo de músculo no se

aprecian estrías en el citoplasma, como ocurre con elmúsculo esquelético y con el cardiaco, y esto no esporque no tengan un sistema proteico de contracción enel citoesqueleto sino que no adopta una organizaciónregular, sino porque se dispone de una manera dispersapor el citoplasma. Es por ello que el citoplasma tieneun aspecto homogéneo y con un color rosado.


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