Atlas de Histología Vegetal y Animal Tejidos Tipos Celulares

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  • 7/24/2019 Atlas de Histologa Vegetal y Animal Tejidos Tipos Celulares

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    ATLAS de HISTOLOGA VEGETAL y ANIMAL

    Tipos celulares

    ENTEROCITO

    ManuelMeg as,Pilar Molis,ManuelA! Po"#al$epara"eno de %iologa &uncional y 'iencias de la

    Salud! &aculad de %iologa!(ni)ersidad de Vigo!

    *Versi+n, -unio./012

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    Ese docu"eno es una edici+n en pd3 del

    siio4p556e #s!u)igo!es5" "eg ias5inicio!4 " l

    y

    4a sido creado con elprogra"a Scri#us

    *4p55666 !scri#us!n e5can)as5Scri#us2

    Todo el conenido de ese docu"eno se disri#uye#a7o la licencia

    'reai)e'o""ons del ipo %89N'9SA *Esa licenciaper"ie "odi3icar,a"pliar,

    disri#uir y usar sin resricci+n sie"pre :ue no se use para 3inesco"erciales, :ue el resulado enga la "is"a licencia y :ue se no"#re a los

    auores2 !

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    N$I'E

    Inroducci+n !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! ;

    Mor3ologa !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! ;

    'iclo de )ida !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 1

    $igesi+n !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! lulas colu"nares :ue3or"an la "ayor pare del epielio pris"?icosi"ple de la "ucosa del inesino! Son "?sa#undanes en el epielio del inesino delgado:ue en el del grueso, as co"o del ap>ndice! En

    el inesino delgado pueden llegar 4asa el @/ de odas las c>lulas epieliales *unos .// ".en 4u"anos2 ! Su principal "isi+n es la a#sorci+nde susancias nurii)as desde la luB del inesinoy su ranspore al inerior del cuerpo! Hay :ueener en cuena :ue el epielio inesinal es la"ayor super3icie del cuerpo en conaco con el"edio eCerior!

    Mor3ologa

    Los enerocios poseen "icro)ellosidades en supare apical, poseen nu"erosas "iocondrias ensu #ase, y un reculo endoplas"?ico y un

    aparao de Golgi "uy desarrollados! Lainegridad del epielio, es decir, :ue losenerocios se "anengan unidos enre s3or"ando una capa celular sellada, sin de7ar espacios inercelulares,depende de los co"ple7os de uni+n :ue se esa#lecen enreenerocios coniguos! Las uniones esrec4as y

    uniones ad4erenes se encuenran pr+Ci"as a lasuper3icie apical de la c>lula! Las "e"#ranaslaerales de los enerocios ineraccionan enres so#re odo "ediane des"oso"as y algunasuniones en 4endidura! En sus "e"#ranas

    #asales se encuenran los 4e"ides"oso"as, loscuales "anienen los enerocios unidos a lal?"ina#asal!

    Los enerocios poseen do"inios celulares

    di3erenciados, uno apical y oro #asolaeral! Porello se dice :ue son c>lulas polariBadas! Lapolaridad se produce gracias a un cioes:ueleo#ien orienado y a un r?3ico )esicular "uydesarrollado :ue disri#uye ele"enos y

    I"ag en del inesino de lgad o de una raa donde se "uesran los enerocios ocu

    pan do la "ayor pare delepielio de la "ucosa inesinal!

    I"ag en de "icroscopa elecr+nica de #arrido del inesino delgad o de una raadonde se "uesran los enerocios!

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    "ol>culas de "anera desigual enre losdo"inios apical y #asolaeral, respeci)a"ene!Las uniones esrec4as i"piden di3usioneslaerales de las "ol>culas de "e"#rana enreesos dos do"inios, per"iiendo el"aneni"ieno de lapolaridad! Los enerocios

    presenan en su super3icie apical una grancanidad de "icro)ellosidades densa"enedispuesas 3or"ando lo :ue se deno"ina ri#eeen cepillo, lo :ue au"ena la super3icie apicalde la c>lula de

    01 a ;/ )eces! En esas "e"#ranas apicales seencuenran los ransporadores necesarios para laincorporaci+n de "ol>culas :ue resulan de ladigesi+n, "ienras :ue en las "e"#ranas

    #asolaerales se encuenran los ransporadoresnecesarios para sacar del enerocio esas

    "ol>culas incorporadas :ue ienen :ue pasar alorrene sanguneo! Esa disri#uci+n desiguales? "ediada por un r?3ico )esicular especial deesas c>lulaspolariBadas!

    I"ag en de l epielio del inesino delgad o de raa o"ad a con un "icroscop i

    o +pico *iB:uierda2 y con un "icroscopio elecr+nico de #arrido *derec4 a2 dond

    e se "uesra el recu#ri"ieno de "icro)ellosidad es :ue poseen los enerocios en

    sus super3icies li#res!

    'iclode )idaLos enerocios es?n so"eidos a susancias

    +Cicas y su3ren daDos coninuos! En )eB derepararse, los enerocios son reno)adosconsane"ene "ediane una ala producci+n denue)os enerocios y la "uere por apoposis delos "?s )ie7 os o daDados! La "ucosa

    inesinal presena nu"erosos pliegues :ue enel inesino delgado 3or"an las )ellosidadesinesinales y las cripas de Lie#erFn, "ienras:ue en el inesino grueso se 3or"an s+lo cripas!El ciclo de )ida de un enerocio co"ienBa enlas pro3undidades de la cripa y er"ina en lasuper3icie de las )ellosidades del inesinodelgado o en la super3icie epielial delinesino grueso! (n enerocio del inesinodelgado de un ra+n arda unos . a 1 das desde

    :ue se produce la di)isi+n de la c>lulas "adrede la cripa 4asa :ue alcanBa el pico de una)ellosidad! En 4u"anos el epielio inesinal esreno)ado co"plea"ene cada ; o 1 das!

    Los enerocios se 3or"an a parir de lasc>lulas "adre residenes en las cripas!Inicial"ene esas c>lulas "adre se con)ierenen c>lulas progenioras ransiorias, las cualesse sian un poco "?s ale7 adas de la

    pro3undidad de la cripa, y se di)idir?nr?pida"ene unas ; a < )eces! $espu>scesar?n las di)isiones y se ir?n di3erenciando

    progresi)a"ene en los di3erenes ipos dec>lulas del epielio, co"o c>lulas calici3or"es,c>lulas M, ec>era, pero la "ayora de ellas lo4ar?n en enerocios! Los enerociosdi3erenciados se ir?n desliBando y siendoe"pu7 ados por nue)as c>lulas 4asa lasuper3icie de las )ellosidades o super3icieepielial! (na )eB alcanBan esa posici+nco"ienBan los procesos apop+icos :ue lelle)ar?n a la "uere celular y su eCpulsi+n a laluB del digesi)o! No se sa#e :u> es lo :ue"ue)e a esas c>lulas en su ca"ino 4acia sulocaliBaci+n 3inal pero parece :ue los

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    co"ponenes de la l?"ina #asal so#re la:ue

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    descansan, los cuales son di3erenes en la Bonade las cripas respeco a oras "?ssuper3iciales, pueden conri#uir a sudesplaBa"ieno! Se 4a

    co"pro#ado :ue la din?"ica de la )ida de losenerocios es? in3luidapor el ipo de diea!

    Es:ue"a de los principales lina7es celulares del epielio del inesino de lgad

    o *arri#a2 y del inesino grueso *a#a7o2! Las 3lec4as gruesas indican una "ayor

    proporci+n celulares *"odi3icad o de %arer,./0;2

    $igesi+n

    La principal 3unci+n de los enerocios es la dea#sor#er nurienes :ue pro)ienen de ladegradaci+n eso"acal y enBi"?ica, aun:uea"#i>n realiBan digesi+n "ediane lasecreci+n de enBi"as :ue degradan p>pidos ydisac?ridos! El glicoc?liC 3or"a una capa de;// a 1// nano"eros :ue coniene enBi"as

    para la digesi+n 3inal!$e 4ec4o se 4a#la de dos3ases de la digesi+n, una :ue ocurre en elinerior del u#o digesi)o, 3unda"enal"ene

    enBi"aspancre?icas, y ora realiBada por lasenBi"as asociadas a la super3icie de losenerocios! La "ayor a#sorci+n de ali"enosla realiBan los enerocios del inesino delgado,"ienras :ue los

    del inesino grueso a#sor#en principal"eneagua!

    Las susancias degradadas en el u#odigesi)o 4an de pasar la #arrera del epielio deenerocios para llegar a la sangre! Eso puedeocurrir de )arias "aneras por )a ranscelular,endociosis 5 ransciosis, paracelular!

    Transcelular! La "ayora de las "ol>culasnurii)as :ue se encuenran en la luB del u#o

    digesi)o ara)iesan el enerocio cruBando sus"e"#ranas, pri"ero la apical y luego las#asolaerales! El ranspore puede serpasi)o, pordi3usi+n li#re o 3aciliada, o aci)o! En el

    pri"er

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    caso las "ol>culas cruBan li#re"ene la"e"#rana a 3a)or de gradiene de concenraci+n,"ienras :ue en los dos li"os lo 4acen"ediados por proenas rans"e"#ranasdeno"inadas ransporadoras! Por di3usi+npasi)aenran el agua, eanol y "uc4os lpidos, y pordi3usi+n 3aciliada o por ranspore aci)o enran

    la glucosa y algunos a"ino?cidos, di y rip>pidose iones!

    La pare apical de la c>lula, la Bona :ue 3or"ala super3icie li#re, iene un 7 uego de"ol>culas :ue per"ie la a#sorci+n desusancias, "ienras :ue la "e"#ranas laeralesy #asales ienen oro con7uno de "ol>culas :ue

    per"ien el ranspore de "ol>culas desde elinerior del enerocio al "edio eCracelular!

    La capacidad de a#sorci+n depende del gradode di3erenciaci+n del enerocio, lo cual in3luyeen la canidad de #o"#as de sodio, y >sas son"?s a#undanes con3or"e "?s pr+Ci"o es? elenerocio al eCre"o de la )ellosidad! Por anola "ayor pare de la a#sorci+n de aBcares ya"ino?cidos se produce en el ercio superior dela )ellosidad inesinal! Por e7 e"plo, laaci)idad 4idrolasa au"ena a "edida :ue elenerocio se )a desplaBando desde la Bona

    pro3unda de la cripa!

    (n "ecanis"o de a#sorci+n pico es el de laglucosa, la cual enra en el enerocio desde elinerior del digesi)o "ediane un coranspore deipo si"pore acoplado a un gradiene de sodiocreado en la "e"#rana del enerocio por

    #o"#as sodio5poasio! Ese gradiene de sodioper"ie incorporar glucosa en conra delgradiene de concenraci+n de >sa! La "ol>culade "e"#rana :ue per"ie ese coranspore sedeno"ina SGLT *sodiu" glucose ransporer2!Por el conrario en la "e"#rana #asolaeral seencuenra so#re odo el ranporador GL(T., elcual es ransporador #idireccional y ranslocaglucosa enre a"#os lados de la "e"#ranasie"pre a 3a)or de gradiene de concenraci+n!As, SGLT au"ena la concenraci+n inracelularde glucosa en el enerocio y GL(T. la saca4acia el orrene sanguneo! Es la disposici+n

    polariBada de esos dos ransporadores lo :ueproduce el 3lu7 o de glucosa a ra)>s delos enerocios!

    La grasa es una de las susancias ingeridas "?senerg>icas, ade"?s de ser 3unda"enales paralas propias "e"#ranas celulares! La "ayorason riacilglic>ridos, aun:ue 4ay orasi"poranes co"o el coleserol! Pri"ero 4ay unadegradaci+n por la lipasas li#eradas al ineriordel inesino! La grasa degradada 3or"a pe:ueDas

    goas :ue se solu#iliBan en agua gracias a laacci+n de las sales #iliares 3or"ando unaesrucuras lla"adas "icelas, las cualesara)iesan li#re"ene la "e"#rana delenerocio! (na )eB denro, las grasas sondirigidas al reculo endoplas"?ico liso dondese sineiBan de nue)o riacilglic>ridos! Tano losnue)os riacilglic>ridos co"o el coleserol sone"pa:ueados en lipoproenas de "uy #a7 adensidad *VL$L2 y en :uilo"icrones :ue son

    li#erados "ediane eCociosis en las"e"#ranas #asolaerales del enerocio!

    Enran por endociosis 5ransciosis! Mol>culasco"o el 4ierro o cieras in"unoglo#ulinas sonendociadas por los enerocios "edianeendociosis "ediada por recepor y poseriorransciosis! Inicial"ene las )esculas se 3or"anen la #ase de las "icro)ellosidades y se 3usionancon los endoso"as! $esde los endoso"as seli#eran )esculas :ue se 3usionar?n con las"e"#ranas #asales y laerales! $e esa "aneralas "ol>culas ransporadas no enran en conacocon el ciosol!

    Paracelular! Por )a paracelular enran"ol>culas co"o el agua e iones co"o el calcio!

    Proecci+n

    Los enerocios 4an de 3or"ar una #arrera :ueper"ia el paso de susancias nurii)as peroi"pida la enrada de angenos, "ol>culas +Cicaso "icro#rios!$urane elproceso de a#sorci+n deali"enos los enerocios se eCponen a una grancanidad de "icro#ios, no s+lo a los :ue es?n

    presenes de 3or"a naural en el u#o digesi)o,los cuales pueden ser per7udiciales si enran enlos e7idos, sino a"#i>n a oros pa+genos no

    residenes! Tienen :ue a#sor#er ali"enos peroe)iar los pa+genos! La super3icie apical de losenerocios es? recu#iera por "ucus li#erado

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    por las c>lulas calici3or"es! Ese "ucus es?3or"ado por glcidos y crea un recu#ri"ienocon una densidad :ue per"ie el paso de las"ol>culas ali"enicias pero lo i"pide a"ol>culas grandes opa+genos!Ade"?s,el ri#eeen cepillo de "icro)ellosidades 3or"an una

    #arrera ani9pa+genos por:ue en sus ?picesposeen un glicoc?liC "uy desarrollado con unagran canidad de cargas negai)as :ue di3iculael conaco direco de los pa+genos con la"e"#rana de la c>lula! Pero incluso, aun:ue

    pasen esa #arrera an endr?n :ue )>rselas conel sise"a de ranspore de la propia"icro)ellosidad!

    Son capaces de iniciar y regular procesosin3la"aorios pueso :ue pueden li#erar

    nu"erosas cio:uinas y :ui"io:uinas,ade"?s deener recepores para ellas! As secrean"ol>culas proin3la"aorias :ue acn so#re lasc>lulas in"uniarias :ue se encuenran en la"ucosa inesinal!

    Oro sise"a de proecci+n "enos conocido esla li#eraci+n de )esculas desde la super3icieapical del enerocio! El aparao "oor :ueeCise en las "icro)ellosidades del enerocio,acina y "iosina, produce 3uerBas de arrasre enlas "e"#rana de la "icro)ellosidad

    pro)ocando acu"ulaci+n de "e"#rana en supare apical! Esa acu"ulaci+n pro)oca la3or"aci+n y li#eraci+n de )esculas al ineriorde u#o digesi)o! Esas )esculas conienen ensu inerior un ala proporci+n de 3os3aasaalcalina, la cual es un poene de3ensor 3rene a

    pa+genos ya :ue reduce la oCicidad delipopolisac?ridos y oros co"ponenes#acerianos, ade"?s de reducir la in3la"anci+ninesinal! Ta"#i>n dis"inuye la uni+n de las

    #acerias a las c>lulas epieliales inesinales ein4i#e el creci"ieno #aceriano! As la e"isi+nde esas )eslas es una "anera de en)iar una"ol>cula ani"icro#iana a Bonas ale7adas delapropia "e"#rana del enerocio!

    %i#liogra3a

    %arerN! ./0;! Adul inesinal se" cells criical dri)ers o3 epi4elial 4o"eosasis and regeneraion!Naure!01 09II!

    S4i3rin $A, Mc'onell JE, Na"#iar J, Higgin#o4a" -N, 'o33ey J-, Tysa M-! ./0 .!Enerocye "icro)illus9deri)ed )esicles deoCi3y #acerial producs and regulae epi4elial9"icro#ialineracions! 'urren#iology!..

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    Tipos celulares

    EOSINFILO

    ManuelMeg as,Pilar Molis,ManuelA! Po"#al $epara"enode %iologa &uncional y 'iencias de la Salud! &aculad de %iologa!

    (ni)ersidad de Vigo!

    *Versi+n, -unio ./012

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    Ese docu"eno es una edici+n en pd3 del

    siio 4p556e #s!u)igo!es5" "eg ias5inicio!4 " l

    y

    4a sido creado con elprogra"a Scri#us

    *4p55666 !scri#us!n e5can)as5Scri#us2

    Todo el conenido de ese docu"eno se disri#uye#a7o la licencia

    'reai)e'o""ons del ipo %89N'9SA *Esa licenciaper"ie "odi3icar,a"pliar,disri#uir y usar sin resricci+n sie"pre :ue no se use para 3ines

    co"erciales, :ue el resulado enga la "is"a licencia y :ue se no"#re a losauores2 !

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    N$I'E

    Inroducci+n !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! ;

    Mor3ologa !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! ;

    Origen y disri#uci+n !!!!!!!!!!!!!!!!!! 1

    &unci+n !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 1

    Inroducci+n

    Los eosin+3ilos son leucocios *c>lulas#lancas2 :ue se encuenran en la sangre yen los e7 idos coneci)os de algunos)ere#rados! Sus principales 3unciones sonde3ensa conra par?sios 4el"inos,

    respuesas al>rgicas, in3la"aci+n de e7idos e in"unidad ! &or"an pare del grupode las c>lulas deno"inadas granulocios, 7uno con los #as+3ilos y los neur+3ilos,

    pueso :ue su cioplas"a posee una grancanidad de gr?nulos, los cuales ienen"ol>culas ?cidas y se iDen de color ro7ocon la eosina! El no"#re eosin+3ilo

    pro)iene de la apeencia de esos gr?nulospor la eosina! En condiciones nor"ales los

    eosin+3ilos represenan del . al ; delos leucocios en sangre pero esa

    proporci+n au"ena considera#le"ene enlos e7idos coneci)os!

    Mor3ologa

    Son c>lulas redondeadas de unos 0 1%" de di?"ero, "?s grandes :ue orasc>lulas de la sangre co"o los erirocios,los lin3ocios o los #as+3ilos! A"icroscopa +pica se o#ser)a un ncleo

    #ilo#ulado con un 3ino puene nuclear

    uniendo a"#os l+#ulos! La "or3ologa delncleo ca"#ia segn las especies! Por e7e"plo, en el caso de la raa, el ncleo sepresena en 3or"a de anillo! El cioplas"aconiene gran canidad de granos "uypaenes, deno"inados gr?nulos espec3icos,:ue con los coloranes ?cidos co"o laeosina se iDen de color ro7o anaran7ado!

    En el "icroscopio elecr+nico los

    granos espec3icos "uesran unaesrucura cenral crisalina caracersicadispuesa en l?"inasparalelas, rodeada

    por una "ariB "enos densa a loselecrones! Esa esrucura es "uy noa#le

    en los roedores, en gaosy en laespecie 4u"ana!En elcioplas"a se

    o#ser)a ade"?scon el"icroscopio+pico una

    pe:ueDacanidad degranosaBur+3ilos,deno"inadosinespec3icos!Son en realidadlisoso"as :ueconienen4idrolasas?cidas y orosenBi"as

  • 7/24/2019 Atlas de Histologa Vegetal y Animal Tejidos Tipos Celulares

    13/51

    4idrolicos:ue conri#uyena la

    3unci+n delos

    I"ag en o"ad a con un "icroscopio e lecr+nico de rans"isi+n deun eosin+3ilo

    donde se pueden o#ser)ar el aspeco de los gr?nulos de secreci+n!

    eosin+3ilos!

    $ i)ersas i"?g enes de eosin+3ilos! En la pri"era de la iB:uierda a"#i>n aparece un

    "onocio, "ienras :ue en la cuara aparece a"#i>n un lin3ocio!

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    Origen y disri#uci+n &unci+nLos eosin+3ilos se originan eCclusi)a"ene en

    la ">dula +sea donde, por un proceso de"aduraci+n :ue dura aproCi"ada"ene @ das,una c>lula precursora de la esirpe granulocicase di3erencia a eosin+3ilo! (na )eB di3erenciado,

    el eosin+3ilo es li#erado al orrene sanguneo,:ue usar? co"o "edio de ranspore anes dellegar a su e7 ido de desino donde realiBar?su 3unci+n! El ie"po :ue los eosin+3ilos es?nen el orrene sanguneo es #re)e, se esi"a enunas 0 / 4oras, al ca#o de las cuales cruBan la

    pared de los )asos sanguneos y llegan 4asalos e7idos coneci)os, donde pueden so#re)i)irdurane una o dos se"anas! &unda"enal"enees el e7 ido coneci)o de l?"ina propia del

    raco digesi)o, eCcepo el es+3ago, donde sesuelen localiBar! Pueden o#ser)arse grupospunuales de eosin+3ilos en algunos e7 idos oau"enos de su proporci+n en sangre enrespuesa a agenes in3ecciosos!

    Las 3unci+n de los eosin+3ilos se asocia 4arelacionado radicionale"ene con la de3ensa3rene a par?sios 4el"inos, pero a4ora se sa#e:ue ienen 3unciones "uc4o "?s di)ersasasociadas con las reacciones al>rgicas,

    in3la"aorias, in"unes y oras 4o"eos?icas enlugares concreos del cuerpo!Parece e)idene :uelos eosin+3ilos no s+lo se localiBan en e7 idosras 4a#er su3rido una in3ecci+n o in3la"aci+n,sino :ue son pare del con7 uno dec>lulas en di3erenes +rganos en condicionesnor"ales, incluyendo el raco gasroinesinal!

    El n"ero de eosin+3ilos en sangre esindicai)o de aci)idad in3eciosa! El n"ero deeosin+3ilos en sangre au"ena *"?s de =//eosin+3ilos5""I 2 en las 4el"aniasis, en"uc4as reacciones al>rgicas *co"o el as"a#ron:uial, ecce"as, alergias por "edica"enos2y en oras en3er"edades! Ta"#i>n puedeocurrir :ue au"ene su n"ero en e7 idos

    pero :ue no se deece en sangre, por e7e"plo en el as"a #ron:uial gra)e apareceneosin+3ilos 4asa en el espuo!

    Es:ue"a #?si co con los lina7es de los di3erenes ipos celulares :u e se pued en o#ser)ar en la

    san gre! Las c>lulas progen i oras se encuen ran en la ">dula espinal y los "asoci os y los "acr+3agos se encuenran en los e7idos coneci)os!

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    Sus 3unciones )ienen deer"inadas en granpare por la co"posici+n :u"ica de sus granoscrisaloides cioplas"?icos, los cuales conienencuaros proenas principales una rica enarginina deno"inada proena #?sica "ayor o

    principal *M%P2 :ue le con3iere acido3ilia al

    grano y se localiBa en la esrucura crisalina,la proena cai+nica eosin+3ila *E'P2, laperoCidasa del eosin+3ilo *EPO2 y laneurooCina deri)ada del eosin+3ilo *E$N2!Aun:ue algunas no son enera"ene espec3icasde los eosin+3ilos ya :ue M%P y EPO a"#i>naparecen en los#as+3ilos y

    Los granos espec3icos conienen a"#i>nenBi"as co"o 4isa"inasas y arylsul3aasas :ueiner)ienen en los procesos in3la"aoriosderi)ados de las reacciones al>rgicas,conri#uyendo a neuraliBar los e3ecos de la4isa"ina secreada por las c>lulas ce#adas y de

    los leucorienos secreados por los #as+3ilos,respeci)a"ene!

    Tres "ecanis"os di3erenes se 4an descriopara eCplicar la li#eraci+n del conenido de losgranos! 0! Por eCociosis ocurre general"enecuando el eosin+3ilo ineracciona con una diana

    grande del ipo de los par?sios4el"inos! .! Mecanis"o deno"inadoPM$, en el cual el conenido de losgranos es "o)iliBado en pe:ueDas)esculas o #ulos :ue sedesensa"#lan de los granos y salen ala super3icie celular! I !Por degranulaci+n, proceso :ue es?asociado a la lisis celular! Ese ercer"ecanis"o parece ser el "?s co"n yeCplicara la presencia de grancanidad de granos *eosino3lia2enconrados en los e7 idosa3ecados

    por una reacci+n in3la"aoria por

    Es:ue"a donde se represen an las principales 3unciones

    de los eosin+3ilos *"odi3icad o de Jo4en#erg y Hogan , .//nienen oras 3unciones no +Cicas co"o esarin)olucradas en procesos de in"unidad innaa

    y adapai)a :ue incluyen ineracciones conc>lulas T y "asocios!

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    li#erando las susancias cio+Cicas conenidas ensus granos para la desrucci+n de las c>lulas delpar?sio! Pero 4ay e)idencias :ue sugieren :uea"#i>n paricipan en la de3ensa 3rene a oros

    pa+genos co"o )irus AJN ! Por ora pare, seconoce :ue 4ay un au"eno de la concenraci+nde eosin+3ilos en procesos as"?icos y :ue ese

    au"eno puede esar relacionado con el

    incre"eno de procesos in3la"aorios en esaen3er"edad, por lo :ue los eosin+3ilos podranser causanes del agra)a"ieno de la en3er"edad!

    Los eosin+3ilos pueden realiBar "uc4as3unciones in"unes ales co"o la presenaci+nnde angenos y el incre"eno de la respuesa

    in3la"aoria! El e3eco en la respuesain3la"aoria se de#e a :ue li#eran una grandi)ersidad de cio:uinas capaces de pro"o)erla proli3eraci+n de lin3ocios T y la aci)idad delos "asocios!

    Oras 3unciones relacionadas con esas c>lulasparecen i"plicadas en el 3unciona"ieno nor"alde cieros +rganos! As, la presencia de

    eosin+3ilos en el endo"erio en oleadas acopladas

    con los ciclos 4or"onales 4ace pensar en unaaci)adad proreproducora! Ta"#i>n sona#undanes en las gl?ndulas "a"arias durane el

    periodo posnaal y se cree :ue paricipan en sudesarrollo! En el i"o se dan dos oleadas

    posnaales de neur+3ilos :ue parecen seri"poranes en la eli"inaci+n de i"ocios porapoposis!

    %i#liogra3a

    MuniB VS, Keller P&, Ne)es -S! ./0.!Eosinop4il crysalloid granules srucure, 3uncion, and #eyond! - Leuoc %iol!

    ..@09.@@ !

    Padigel (M ,Nolan T-, Sc4ad GA,A#ra4a" $!.//

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    ATLAS de HISTOLOGA VEGETAL y ANIMAL

    Tipos celulares

    ERITROCITO

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    ManuelMeg as,Pilar Molis,ManuelA! Po"#al $epara"enode %iologa &uncional y 'iencias de la Salud! &aculad de %iologa!

    (ni)ersidad de Vigo!

    *Versi+n, -ulio ./012

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    Ese docu"eno es una edici+n en pd3 del

    siio 4p556e #s!u)igo!es5" "eg ias5inicio!4 " l

    y

    4a sido creado con elprogra"a Scri#us

    *4p55666 !scri#us!n e5can)as5Scri#us2

    Todo el conenido de ese docu"eno se disri#uye#a7o la licencia

    'reai)e'o""ons del ipo %89N'9SA *Esa licenciaper"ie "odi3icar,a"pliar,

    disri#uir y usar sin resricci+n sie"pre :ue no se use para 3inesco"erciales, :ue el resulado enga la "is"a licencia y :ue se no"#re a los

    auores2 !

    http://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://www.scribus.net/canvas/Scribushttp://www.scribus.net/canvas/Scribushttp://www.scribus.net/canvas/Scribushttp://www.scribus.net/canvas/Scribushttp://www.scribus.net/canvas/Scribushttp://www.scribus.net/canvas/Scribushttp://www.scribus.net/canvas/Scribushttp://www.scribus.net/canvas/Scribushttp://www.scribus.net/canvas/Scribushttp://www.scribus.net/canvas/Scribushttp://www.scribus.net/canvas/Scribushttp://www.scribus.net/canvas/Scribushttp://www.scribus.net/canvas/Scribushttp://www.scribus.net/canvas/Scribushttp://www.scribus.net/canvas/Scribushttp://www.scribus.net/canvas/Scribushttp://www.scribus.net/canvas/Scribushttp://www.scribus.net/canvas/Scribushttp://www.scribus.net/canvas/Scribushttp://www.scribus.net/canvas/Scribushttp://www.scribus.net/canvas/Scribushttp://www.scribus.net/canvas/Scribushttp://www.scribus.net/canvas/Scribushttp://www.scribus.net/canvas/Scribushttp://www.scribus.net/canvas/Scribushttp://www.scribus.net/canvas/Scribushttp://www.scribus.net/canvas/Scribushttp://www.scribus.net/canvas/Scribushttp://www.scribus.net/canvas/Scribushttp://www.scribus.net/canvas/Scribushttp://www.scribus.net/canvas/Scribushttp://www.scribus.net/canvas/Scribushttp://www.scribus.net/canvas/Scribushttp://www.scribus.net/canvas/Scribushttp://www.scribus.net/canvas/Scribushttp://www.scribus.net/canvas/Scribushttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://www.scribus.net/canvas/Scribus
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    N$I'E

    Inroducci+n !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! ;

    Mor3ologa !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! ;

    Origen y disri#uci+n !!!!!!!!!!!!!!!!!! 1

    &unci+n !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! n puede ca"#iar enor"e"ene para

    pasar por los capilares de di?"ero "?spe:ueDos sin alerar su inegridad celular! Esoes gracias a una red proeica 3or"ada por lasglicoproenas rans"e"#rana las glico3orinas*4ay cinco dis3erenes2 y las proenas #anda

    I , ; y 1, ade"?s de una red asociada a la"e"#rana es?n la especrina, an:uirina y laacina! La especrina es? 3or"ada por dossu#unidades, la cadena al3a y la #ea, :ue seenrollan 3or"ando 3ila"enos en 3or"a de 4>liceal3a! Esos 3ila"enos se anclan a la "e"#rana

    plas"?ica por "edio de proenasrans"e"#rana co"o las glico3orinas y lasproenas #anda I!

    Los do"inios eCracelulares de la glico3orina A

    es?n glicosilados y son los responsa#les de los

    I"ag en de erirocios de "a" 3ero en e l inerior de )asos san guneos!

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    I"ag en o"ad a con un " icroscopio elecr+n ico de rans" isi +n en la :u e se "u

    esran )asos san gun eos con erirocios de "a" 3ero, 3or"as oscu ras, en su inerior! Se

    pued e o#ser)ar la 3or"a #ic+n ca)a en la i"ag en de la iB:uierda!

    Los erirocios de la "ayora de los "a" 3eros carecen de ncleo *i"ag en de la i

    B:uierda peren ece a un 3rois de san gre 4u"an a2! Sin e"#arg o, en oras especi

    es co"o peces, an 3i#ios, repil es o a)es conser)an e l ncleo! La i"ag en cenral peren

    ece a san gre de ruc4a y la de la iB:uierda a san gre de la"prea,a" #os peces!

    grupos sanguneos! Hay "?s de I 1grupos sanguneos, la "ayora de ellos son "uyraros! Para las rans3usiones solo se ienen encuena dos ipos de angenos, el grupo A%O yel J4!El grupo A%O es? deer"inado por dosangenos el A y el %, "ienras :ue el O carecede a"#os! 'on respeco al grupo J4, o #ien se

    ienen los angenos :ue los deer"inan o no seienen! Se 4a#la de J4 y J4 9,respeci)a"ene! Las proenas #anda sonransporadores la es un ierca"#iador decar#onao5cloro y las ; y 1 son ransporadoresde glucosa!

    Origen y disri#uci+n

    Los erirocios se originan en la ">dula +sea aparir de una c>lula precursora lla"ada unidad3or"adora de colonias erirocica *(&'9E2! Enel 3eo la producci+n de gl+#ulos ro7 os serealiBa en el #aBo de#ido a la 3ala de 4ueso y

    por ano de ">dula +sea! $urane el proceso

    de "aduraci+n en la ">dula +sea loserirociospierden, ade"?s del ncleo, elco"ple7 o de Golgi, las "iocondrias y loscenriolos!Ta"#i>n sineiBan 4e"oglo#ina :ue3inal"ene llena su cioplas"a! Ese procesode di3erenciaci+n se deno"ina eriropoyesis!

    Enran en el orrene sanguneo co"o c>luladi3erenciada y ienen una )ida "edia de 0 ./das en 4u"anos *"ueren unos 1 "illoneserirocios por segundo2, "ienras :ue enoros ani"ales puede ser de 0/900 "eses, co"oes el caso de las orugas! (na )eBagoados sus sise"as

  • 7/24/2019 Atlas de Histologa Vegetal y Animal Tejidos Tipos Celulares

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    enBi"?icos "ueren y son eli"inados por"acr+3agos, principal"ene por las c>lulasup33er del 4gado y por los "acr+3agos del#aBo! Esos +rganos son capaces de reciclardi)ersos producos de des4ec4o generadosdurane la degradaci+n de la 4e"oglo#ina! La

    deecci+n de erirocios )ie7 os para su3agociosis parece depender de )arios 3acoresla eli"inaci+n de ?cido si?lico de su glicoc?liC yla eCposici+n de oros aBcares :ue 4acende "arcadores y a"#i>n de siios reconocidos

    por in"unoglo#ulinas :ue los "arcan paralos "acr+3agos! Ora caracersicas de loserirocios )ie7os es la p>rdida de asi"era delos lpidos de "e"#rana, con lo :ue :uedaneCpuesos eCerna"ene lpidos :ue anes

    esa#an en la "onocapa inerna! $urane eseproceso de en)e7 eci"ieno a"#i>n 4ay unareducci+n del a"aDo de los erirocios yau"eno de su densidad, lo :ue puede serde#ido a la desorganiBaci+n de la red decioes:ueleo :ue "aniene la "e"#rana delerirocio ypro)oca la progresi)a 3rag"enaci+nde >sa en pe:ueDas )esculas!

    &unci+n

    La 3or"a #ic+nca)a de los gl+#ulos ro7os proporciona una super3icie grande enrelaci+n a su )olu"en para :ue realice su3unci+n principal :ue es el ranspore einerca"#io de O. y 'O. desde los pul"onesal reso de los +rganos y )ice)ersa! La4e"oglo#ina se co"#ina con el oCgeno enlos pul"ones para 3or"ar la oCi4e"oglo#ina ycuando los erirocios pasan por oros e7 idos

    li#eran el oCgeno por gradiene deconcenraci+n! La oCi4e"oglo#ina puederansporar en una c>lula 0 #ill+n de "ol>culas deO. ! 'ada grupo 4e"o se une a una "ol>cula deO. y 4ay cuaro grupos 4e"o por "ol>cula y.@/ "illones de "ol>culas de 4e"oglo#ina porc>lula! Si la 4e"oglo#ina no coniene O. sedeno"ina deoCi4e"oglo#ina y iene un colorro7 o "?s oscuro :ue la oCi4e"oglo#ina:ue es "?s#rillane!

    La 4e"oglo#ina a"#i>n ranspora 'O. :uedi3unde desde los e7 idos a la sangre )ia7andoen 3or"a de car#a"ino4e"oglo#ina 4asalos

    pul"ones donde el 'O. es li#erado! Ladi3usi+n de los gases se realiBa por gradienede concenraci+n! Se cede O. y se capa 'O.en regiones con #a7 a concenraci+n de O. yala de 'O. eso es en los e7 idos! Se capaO. y se li#era 'O. en regiones ricas en O. y

    po#res en 'O. es decir lospul"ones!

    Paologas

    La ano"ala "?s co"n ligada a ese ipocelular es unapaologa deno"inada ane"ia, :ueenglo#a un n"ero "uy a"plio deen3er"edades! Los par?"eros :ue "iden eseipo de ano"alas son o #ien la canidad de4e"oglo#ina *"asa de 4e"oglo#ina conenida en

    un gl+#ulo ro7 o2 o el )olu"en corpuscular"edio *V'M , "edia del )olu"en indi)idualde los gl+#ulos ro7os2! El V'M se calculacon la 3+r"ula

    V'M*Hc5J%'2Q0/! $onde Hc esel 4e"aocrio *porcena7e de erirociosdel )olu"en oal2 y J%' es el n"ero deerirocios por "icroliro!

    Hay :ue ener en cuena :ue las ci3ras

    nor"ales se encuenran en unos iner)alosa"plios y dependen de la edad,seCo o aliud delsiio de residencia! 'ual:uier ci3ra 3uera deliner)alo nor"al iene co"o consecuencia ladis"inuci+n en el ranspore de O. y 'O. en elorganis"o! $ependiendo de la causa 4ay)arios ipos de ane"ias enre oras

    Ane"ia 3errop>nica 3ala de 4ierro! Lascausas de esa de3iciencia son la

    dis"inuci+n de la ingesi+n de 4ierro odi3cil a#sorci+n en el inesino, o #ien porp>rdidas sanguneas *4e"orragias de di3erenesipos2! Hisologica"ene, cuando se o#ser)anen un 3rois, presenan los erirocios4ipocr+"icos *poco pig"eno2 y "icrocicos*de a"aDope:ueDo2! Muesran )aria#ilidad enel a"aDo!

    Ane"ia "egalo#l?sica de3iciencia en ?cido3+lico o de )ia"ina %0 .! La4ipo)ia"inosis a3eca a las c>lulas precursorasde los gl+#ulos ro7os, generando una reducci+nen su capacidad de sineiBar A$N y enconsecuencia i"pide la

  • 7/24/2019 Atlas de Histologa Vegetal y Animal Tejidos Tipos Celulares

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    Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.

    replicaci+n! Se 3rena el ciclo celular anes de la"iosis y la c>lula sigue creciendo pero no sedi)ide, por eso se lla"a a"#i>n ane"ia"acrocica! Se caraceriBa por c>lulasagrandadas, in"aduras, dis3uncionales y conncleo! Todo ello pro)oca una "enor

    producci+n de erirocios! Son caracersicosen esas ane"ias los neur+3ilos4iperseg"enados!

    Ane"ias deno"inadas en general 4e"olicas!Se clasi3ican en dos grupos las ad:uiridas, las

    Tipos celulares!Eosin+3ilo!=

    cuales pueden ser in"unes o no, y el grupo "?si"porane :ue son las ane"ias 4e"olicas4erediarias!Esas li"as se caraceriBan por:uecausan de3or"aci+n o roura oal o parcial delos erirocios! las ano"alas 4erediarias

    pueden esar causadas por de3ecos en alguna

    de las proenas del cioes:ueleo de"e"#rana, de enBi"as erirociarias, o de lapropia 4e"oglo#ina *alase"ias2 !

    He"aocrio!E3ecode la ad ici+n de an icoag ulan e!

    %i#liogra3a

    MuniB VS, Keller P&,Ne)es -S! ./0.! Eosinop4il crysalloid granules srucure,3uncion,and#eyond!- Leuoc %iol!..@09.@@ !

    Padigel (M , Nolan T-, Sc4ad GA, A#ra4a" $! .//

  • 7/24/2019 Atlas de Histologa Vegetal y Animal Tejidos Tipos Celulares

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    Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.

    ATLAS de HISTOLOGA VEGETAL y ANIMAL

    Tipos celulares

    MASTOCITO

    ManuelMeg as,Pilar Molis,ManuelA! Po"#al $epara"enode %iologa &uncional y 'iencias de la Salud! &aculad de %iologa!

    (ni)ersidad de Vigo!

    *Versi+n, Agoso./012

  • 7/24/2019 Atlas de Histologa Vegetal y Animal Tejidos Tipos Celulares

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    Ese docu"eno es una edici+n en pd3 del

    siio 4p556e #s!u)igo!es5" "eg ias5inicio!4 " l

    y

    4a sido creado con elprogra"a Scri#us

    *4p55666 !scri#us!n e52

    Todo el conenido de ese docu"eno se disri#uye#a7o la licencia

    'reai)e'o""ons del ipo %89N'9SA *Esa licenciaper"ie "odi3icar,a"pliar,disri#uir y usar sin resricci+n sie"pre :ue no se use para 3ines

    co"erciales, :ue el resulado enga la "is"a licencia y :ue se no"#re a losauores2 !

    http://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://www.scribus.net/http://www.scribus.net/http://www.scribus.net/http://www.scribus.net/http://www.scribus.net/http://www.scribus.net/http://www.scribus.net/http://www.scribus.net/http://www.scribus.net/http://www.scribus.net/http://www.scribus.net/http://www.scribus.net/http://www.scribus.net/http://www.scribus.net/http://www.scribus.net/http://www.scribus.net/http://www.scribus.net/http://www.scribus.net/http://www.scribus.net/http://www.scribus.net/http://www.scribus.net/http://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://www.scribus.net/
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    N$I'E

    Inroducci+n !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! ;

    Mor3ologa !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! ;

    Origen y disri#uci+n !!!!!!!!!!!!!!!!!! 1

    &unci+n !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!

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    Inroducci+n

    Son c>lulas :ue se encuenran nor"ale"eneen los e7 idos coneci)os, deri)an dec>lulas "ieloides y poseen nu"erososgr?nulos en su inerior con susancias co"o la

    4isa"ina y la 4eparina! Los "asocios es?nrelacionados con el sise"a in"une, "?sconcrea"ene con las reacciones de4irpersensi#iliBaci+n y al>rgicas! Pro#a#le"eneson c>lulas 3ilogen>ica"ene aniguas ya :uese encuenran en odas las especies concirculaci+n sangunea! Tienen un aspecoredondeado y sus gr?nulos presenan"eacro"asia *ienen un color di3erene al delcolorane2! &ueron descu#ieras por Paul E4rlic4

    :ue las lla"+ MasBellen *en ale"?n, #ienali"enadas2 ya :uepensa#a :ue sus granos eranresos de un proceso 3agocico de ali"enos:ue o"a#an del e7ido donde se enconra#an!

    Mor3ologa

    Al "icroscopio +pico las c>lulas presenan una3or"a redondeada u o)oide y en 4u"anos sudi?"ero )ara enre @9./ "icras dependiendodel +rgano eCa"inado! El ncleo no es

    seg"enado y ocupa unaposici+n cenral,pero lo"?s caracersico de ese ipo celular es su

    cioplas"a cargado de gr?nulos conpropiedades "eacro"?icas! Es decir, :ueienen capacidad de )irar el color del coloranecon :ue se iDen,por e7e"plo, cuando se usaaBul de oluidina y aBul de "eileno los granosse o#ser)an de color ro7iBo! Eso se de#e a su

    conenido en 4eparina, un glicosa"inoglicanosul3aado!

    Al "icroscopio elecr+nico se o#ser)an"icro)ellosidades o pliegues ondulados en susuper3icie! Sus gr?nulos aparecen rodeados de"e"#rana y su conenido "uesra un aspecodi3erene dependiendo de la especie! Por e7e"plo, iene un aspeco granulado 3ino en elcaso de los roedores, "ienras :ue aparece en3or"a de la"inillas conc>nricas en los seres

    4u"anos! Ta"#i>n a "icroscopa elecr+nica seo#ser)an gr?nulos de di3ereneselecrondensidades lo :ue de"uesra di3erenesconenidos denro de un "is"o "asocio!

    Los "asocios no son una po#laci+n celular4o"og>nea! Por sus caracersicas "or3ol+gicasy 3uncionales se pueden disinguir dos grandesgrupos los localiBados en el coneci)o de la piely el perioneo, y a:uellos :ue se encuenran

    so#re odo en las "ucosas inesinales! Inclusoesudios 3uncionales "?s precisos sugieren:ue eCisen

    Masocios, de color prpura, en la der"is de la pie l de cerdo! La in c+n es con aBu l de ouidin

    a pero los gr?nulos de los "asocios presen an "eacro" asia y dan alcioplas" a elaspeco prpu

    ra!

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    "?s de dos ipos de "asocios ya :ue se 4anenconrado di3erene conenido de proeasas enlos gr?nulos de "asocios localiBados en el"iso e7ido pero en di3erenes ?reas!Esas caracersicas di3erenes se consiguenuna )eB :ue la c>lula 4a llegado a sus desino!

    Origen y disri#uci+n

    Por su parecido 3uncional y "or3ol+gico conlos leucocios #as+3ilos se pens+ en un

    principio :ue se origina#an de ellos o de unprogenior "ieloide co"n! Pero en realidadlos "asocios parecen originarse de una c>lula"adre progeniora "ulipoencial di3erene :uese encuenra en la ">dula +sea! Ade"?s, y adi3erencia del #as+3ilo, la c>lula ce#ada sale dela ">dula +sea co"o c>lula in"adura agranular,circulapor el orrene sanguneo co"o c>lula anno di3erenciada y "igra al e7 ido con7 uni)o

    para "adurar y realiBar su 3unci+n! Son c>lulas"+)iles :ue se encuenran en odos los e7idos )asculariBados concenr?ndose alrededor de)asos sanguneos de pe:ueDo cali#re! Sine"#argo, el "ayor n"ero de c>lulas ce#adasse o#ser)a en los e7 idos coneci)os de la piel*der"is2 y de los racos respiraorio y

    digesi)o *con7 uni)os de "ucosas ysu#"ucosas2 ! El n"ero de "asocios en une7 ido es relai)a"ene consane! Pueso:ue 4ay un apore coninuado de nue)os"asocios a los e7idos se cree :ue lapo#laci+nse "anienepor apoposis!

    &unci+n

    La 3unci+n de los "asocios es "uy )ariada

    y a )eces si"ilar a la de oras c>lulasin"uniarias co"o los #as+3ilos, "onocios yneur+3ilos! Los "asocios pueden 3agociar,

    procesar angenos, li#erar cio:uinas y li#erarsusancias )asoaci)as! Son las c>lulas en las :uese #asa las respuesas al>rgicas! Se caraceriBanesas c>lulas por la gran canidad de recepores:ue presenan en su "e"#rana plas"?ica, la"ayora de los cuales iner)ienen en procesos"igraorios y en la regulaci+n de su aci)idad!

    Esas c>lulas poseen en la "e"#ranaplas"?ica gran canidad de recepores para la3racci+n consane de las in"unoglo#ulinas E

    *IgE2! Sus gr?nulos cioplas"?icos conienen"ol>culas pre3or"adas *"ediadores pri"arios2 o"ol>culas en 3or"a de precursores :ue la c>lulasineiBa segn su necesidad *"ediadoressecundarios2 ! Enre los "ediadores pri"arios seencuenran la 4isa"ina, 4eparina y 3acores

    :ui"io?cicos de eosin+3ilos y #as+3ilos! Enrelos secundarios es?n los :ue deri)an del ?cidoara:uid+nico co"o las prosaglandinas yleucorienos y los :ue no deri)an co"o di)ersasinerleu:uinas y oros 3acores *aci)ador de

    pla:ueas, de necrosis u"oral2!

    La 3unci+n "e7 or descria para esasc>lulas es? relacionada con las reaccionesal>rgicas relacionadas con las IgE! Esasin"unoglo#ulinas las genera el organis"o ane

    la presencia de un angeno :ue en ese casolla"a"os al>rgeno! La pri"era eCposici+n alal>rgeno causa producci+n de IgE, las cuales se3i7 an a sus recepores en las c>lulas ce#adas,:uedando sensi#iliBadas ane el deer"inadoal>rgeno! Sin e"#argo, en una segundaeCposici+n al al>rgeno se une a la IgE lo :uedesencadena la li#eraci+n del conenido de losgranos de los "asocios y por ano lareacci+n al>rgica! sa puede ser local, en la

    "ucosa nasal pro)ocando riniis, o en lopul"ones, as"aR o puede ser generalpro)ocando un c4o:ue ana3il?cico ! En generalla li#eraci+n de 4isa"ina y de di)ersos"ediadores lipdicos au"ena la per"ea#ilidadde las paredes )asculares, lo :ue induce lasalida de proenasplas"?icas al con7uni)o y3a)orece la 3or"aci+n de ede"as! La li#eraci+nde leucorienos inducen la conracci+n del"sculo liso en )as respiraorias! Ade"?s,

    li#eran 3acores :ui"io?cicos :ue araen aeosin+3ilos y neuro3ilos :ue neuraliBaran en

    pare la reacci+n de#ido a la ani4isa"ina :ueli#eran los eosin+3ilos y la capacidad dede3ensa de los neur+3ilos! Los signos ysno"as picos de una reacci+n al>rgica son elprurio, el ede"a de la piel, el erie"acu?neo *enro7 eci"ieno de la piel2, lau"e3acci+n de la "ucosa nasal y lasecreci+n nasal acuosa, los espas"os y el

    au"eno de la secreci+n "ucosa en )asrespiraorias!

    Pero ade"?s esas c>lulas 4an sido o#7 eode recienes esudios :ue sugieren :ue porsu

  • 7/24/2019 Atlas de Histologa Vegetal y Animal Tejidos Tipos Celulares

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    posici+n esra>gica peri)ascular yperineural,y lagran canidad de "ediadores :ue presenan susgranos, es?n in)olucradas a"#i>n en el iniciode respuesas in"unes e in3la"aorias! En losli"os aDos se 4an descu#iero una canidadenor"e de recepores :ue las c>lulas ce#adas

    presenan en su "e"#rana as co"o de

    "ediadores :u"icos presenes en sus granos!Eso 4a 4ec4o :ue se 4ayan descu#iero al"enos./ paologas de ipo no al>rgico en las cualesesas c>lulas paricipan, enre ellasareroesclerosis, der"aiis a+pica, cisiis,

    "igraDas, oseroporosis, soriasis y di)ersosu"ores!

    %i#liogra3a

    Mecal3e $$, %ara" $, Meori 8A!0=!Mas cells!P4ysiological re)ie6s == 0/II90/=!

    Molderings G-!./0/!Mas cell 3uncion inp4ysiology andpa4op4ysiology!%iorend re)ie6s 1090

    .! So#oa K!.//@ !Hisologa *. E$!2 Ed!Pana"ericana!IS%N=@@;@I10=@0!

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    ATLAS de HISTOLOGA VEGETAL y ANIMAL

    Tipos celulares

    LA NEURONA

    ManuelMeg as,Pilar Molis,ManuelA! Po"#al $epara"enode %iologa &uncional y 'iencias de la Salud! &aculad de %iologa!

    (ni)ersidad de Vigo!

    *Versi+n, Mayo ./012

  • 7/24/2019 Atlas de Histologa Vegetal y Animal Tejidos Tipos Celulares

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    Ese docu"eno es una edici+n en pd3 del

    siio 4p556e #s!u)igo!es5" "eg ias5inicio!4 " l

    y

    4a sido creado con elprogra"a Scri#us

    *4p55666 !scri#us!n e5can)as5Scri#us2

    Todo el conenido de ese docu"eno se disri#uye#a7o la licencia

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    co"erciales, :ue el resulado enga la "is"a licencia y :ue se no"#re a losauores2 !

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    N$I'E

    Inroducci+n !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! ;

    Mor3ologa !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! n les

    per"ie "o)er pares de su organis"o ydesplaBarse! Las neuronas es?n especialiBadasen la recepci+n,procesa"ieno y e"isi+n dein3or"aci+n "ediane "ecanis"os :u"icos yel>cricos :ue es?n 3unda"enal"eneasociados a su "e"#ranaplas"?ica!

    Esa 3unci+n no la puede realiBar una c>lulaindi)idual"ene sino :ue lo 4acen grupos "?s o"enos nu"erosos de neuronas conecadas enres 3or"ando circuios! Las neuronas seco"unican enre ellas "ediane unasespecialiBaciones en sus "e"#ranascelulares deno"inadas sinapsis, gracias a lascuales se esa#lecen circuios neuronales!Algunas neuronas se co"unican con lasc>lulas "usculares "ediane sinapsisespecialiBadas deno"inadas placas "ooras!

    El n"ero de neuronas en el enc>3alo4u"ano se esi"a :ue es de @dula espinal, ni elsise"a ner)iosoperi3>rico, "ienras :ue en unenc>3alo de ra+n se esi"an unos =0 "illones*re)isado en Herculano9HouBel .//2! En4u"anos, la "ayora de las neuronas es?n en elcere#elo, casi=/! /// "illones y #uena pare del reso en

    la coreBa cere#ral, unos 01 !/// "illones!Las neuronas ienen una "or3ologa celularcaracersica :ue general"ene se di)ide en resdo"inios dendrias, so"a *a"#i>n lla"adocuerpo celular o pericarion2 y aC+n, en cada unode los cuales se pueden descri#ir su#do"inios!Las neuronas se pueden clasi3icar segndi)ersos crierios co"o la 3or"a celular, ela"aDo, sus ipos de coneCiones con orasneuronas o con los "sculos, as co"o la

    nauraleBa :u"ica de los neurorans"isores :ueli#eran! Esos li"os son "ol>culas con las :uelas neuronas se co"unican enre s y con orasc>lulas co"o las "usculares!

    Las neuronas es?n di)idas en res do"iniosso"a, dendrias y aC+n! El a"aDo y 3or"a delso"a, la densidad y 3or"a de las dendrias, asco"o la disposici+n, longiud y par+n de

    ra"i3icaci+n de los aCones son di3erenes paracada ipo de neurona!

    El so"a de las neuronas puede ser "uy)aria#le, pudiendo ener 3or"a pira"idal,es3>rica, esrellada, 3usi3or"e o en cesa! Ela"aDo "edio de un so"a neuronal es de unas./T", aun:ue puede )ariar #asane dependiendodel ipo de neurona! En su inerior se

    encuenran el ncleo, nor"al"ene enposici+n cenral, reculo endoplas"?ico,aparao de Golgi, "iocondrias, endoso"as,ele"enos del cioes:ueleo, ec>era! El cuerpocelular o so"a es el do"inio del :ue parenlas dendrias y a"#i>n el aC+n!

    Las dendrias son el principal ele"eno derecepci+n de in3or"aci+n de las neuronas! El>r"ino dendria pro)iene del griego UdendronV,:ue signi3ica ?r#ol! Ese aspeco de ra"as 4ace

    :ue para re3erirse al con7 uno de dendrias deuna neurona se 4a#le de ?r#ol dendrico !

    Nor"al"ene una neurona posee "?s de unadendria principal, :ue son las :ue surgendireca"ene del so"a! La disposici+n espacialde las dendrias principales y su ra"i3icaci+ndeer"inan la 3or"a del ?r#ol dendrico ! Eln"ero, la 3or"a, la longiud y lara"i3icaci+n de las dendrias es )aria#le enrelos disinos ipos de neuronas! Todas esas

    caracersicas son i"poranes por:uedeer"inan c+"o se )a a inegrar lain3or"aci+n :ue reci#en ! Las dendrias de"uc4as neuronas poseen unas pe:ueDasprou#erancias especialiBadas en reci#irin3or"aci+n deno"inadas espinas dendricas, lascuales son el ele"eno possin?pico de la sinapsis*)er "?s adelane2! Se deno"inan enoncesdendrias espinosas, "ienras :ue las :uecarecen de espinas se deno"inan dendrias

    lisas! En las dendrias se encuenran"iocondrias, oros co"pari"enos"e"#ranosos co"o reculo endoplas"?ico,cuerpos "uli)esiculares, endoso"as yele"enos del cioes:ueleo co"o "icro#ulos,3ila"enos iner"edios y

    mailto:@mmailto:@mmailto:@mmailto:@m
  • 7/24/2019 Atlas de Histologa Vegetal y Animal Tejidos Tipos Celulares

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    I"ag en de una secci+n de la coreBa y del 4ipoca" po de una raa i"pregnad a con la >nica de Golgi en core! 'on esa >n

    ica s+lo seponen de "an i3ieso una proporci+n "uy pe:ueDa

    de las neuronas oales!

    3ila"enos de acina!

    la in3or"aci+n! A pesar de :ue lascolaerales aC+nicas songeneral"ene "uy 3inas, suseCre"os se engruesan para 3or"arel #o+n sin?pico, :ue esgeneral"ene el ele"eno

    presin?pico *)er "?s adelane2!A:u se produce la li#eraci+n deneurorans"isores! Las neuronas,7 uno con las c>lulas gliales,3or"an el sise"a ner)iosocenral y el peri3>rico de losani"ales! Mediane esos sise"aslos ani"ales pueden co"unicarsecon el eCerior, ano capandoes"ulos co"o e"iiendo seDales,

    conocer c+"o es? el inerior de supropio cuerpo, y a"#i>n lesper"ie "o)er pares de suorganis"o y desplaBarse! Lasneuronas es?n especialiBadas enla recepci+n, procesa"ieno ye"isi+n de in3or"aci+n "ediane"ecanis"os :u"icos y el>cricos:ue es?n 3unda"enal"eneasociados a su "e"#rana

    plas"?ica!Esa 3unci+n no la puede realiBar

    una c>lula indi)idual"ene sino :uelo 4acen grupos "?s o "enosnu"erosos de neuronas conecadasenre s 3or"ando circuios! Lasneuronas se co"unican enre ellas

    El aC+n es inicial"ene una prolongaci+ndelgada :ue pare del so"a o de una porci+n

    dendrica gruesa y pr+Ci"a al so"a!El puno deinicio del aC+n se deno"ina cono aC+nico,por:ue su di?"ero dis"inuye de "anera clara!El aC+n puede ener una longiud )aria#le, desde"enos de 0 "il"ero a )arios "eros,dependiendo del ipo neuronal! Nor"al"ene elaC+n es ra"i3icado y por ello a"#i>n se 4a#lade ?r#ol aC+nico ! A cada una de las ra"as seles lla"a colaerales aC+nicas! El aC+n es elresponsa#le de ransporar y rans"iir la

    in3or"aci+n, recogida e inegrada por lasdendrias y el so"a, a oras neuronas! No es, sine"#argo, un ele"eno pasi)o pueso :ue 4aya"#i>nprocesa"ieno e inegraci+n aC+nica de

    "ediane unas especialiBaciones en sus"e"#ranas celulares deno"inadas sinapsis,gracias a las cuales se esa#lecen circuios

    neuronales! Algunas neuronas se co"unicancon las c>lulas "usculares "ediane sinapsisespecialiBadas deno"inadas placas "ooras!

    El n"ero de neuronas en el enc>3alo 4u"anose esi"a :ue es de @dula espinal, ni el sise"a ner)iosoperi3>rico, "ienras :ue en un enc>3alo de ra+nse esi"an unos =0 "illones *re)isado enHerculano9HouBel .//2! En 4u"anos, la

    "ayora de las neuronas es?n en el cere#elo,casi=/! /// "illones y #uena pare del reso en lacoreBa cere#ral, unos 0 1 ! /// "illones!Las neuronas ienen una "or3ologacelular

  • 7/24/2019 Atlas de Histologa Vegetal y Animal Tejidos Tipos Celulares

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    caracersica :ue general"ene se di)ide en resdo"inios dendrias, so"a *a"#i>n lla"adocuerpo celular o pericarion2 y aC+n, en cada unode los cuales se pueden descri#ir su#do"inios!Las neuronas se pueden clasi3icar segndi)ersos crierios co"o la 3or"a celular, el

    a"aDo, sus

    ipos de coneCiones con oras neuronas o con los"sculos, as co"o la nauraleBa :u"ica de losneurorans"isores :ue li#eran! Esos li"osson "ol>culas con las :ue las neuronas seco"unican enre s y con oras c>lulas co"o las"usculares!

    I I " ag en d e l a coreBa

    cere#ral de una raa eDida con

    un inci+n g eneral donde se

    4a colocad o superpuesa la

    c>lula de la i"ag en de la

    derec4 a a a" aD o realaproCi"

    ad o

    I"ag en de una neurona de

    la coreBa cere#ral de una

    raa i"pregnad a con la >cni

    ca de Golgi! Se disinguen

    los resprincipales co"pari"

    enos de las neuronas, dendri

    as,so"a y aC+n !

  • 7/24/2019 Atlas de Histologa Vegetal y Animal Tejidos Tipos Celulares

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    I"?g enes procedenes de secciones gruesas i"pregnad as con la >nica de Golgi en core!

    Tiposde neuronas

    'lasi3icar a las neuronas en ipos esco"plicado pueso :ue la di)ersidad en"or3ologa, coneCiones, neurorans"isores opropiedades el>cricas es enor"e! $e 4ec4o,en el 4ipoca"po de raa se 4a llegado a

    proponer :ue pueden eCisir anos ipos deneuronas co"o neuronas 4ay! WuiB? esono sea eCrapola#le a oras regionesence3?licaspero, sin e"#argo, da unaidea de la co"ple7idad neuronal!

    En 3unci+n del e3eco de losconacos sin?picos se suele 4a#lar decinco grandes, aun:ue no #ien deli"iadas,caegoras de neuronas in4i#idoras :ue4acen conacos locales, in4i#idoras :ueconacan con c>lulas "uy ale7 adas,eCciadoras :ue 4acen conacos locales,eCciadoras :ue esi"ulan a c>lulasale7 adas y neuronasneuro"oduladoras :ue in3luencian laneurorans"isi+n!

    Ta"#i>n se pueden clasi3icar por la"or3ologa neuronal! Por e7e"plo, segnel n"ero de prolongaciones :ue parendesde el so"a, ano dendrias co"oaCones, con7 una"ene deno"inadasneurias, pode"os 4a#lar de neuronasunipolares o pseudounipolares cuandos+lo 4ay una, #ipolares cuando 4ay dos

    *nor"al"ene una 4ace de dendria y laora de aC+n2 y "ulipolares cuando 4ay"?s de dos! La

    $i3erenes ipos de neuronas con "or3olog

    as caracersi cas en di3erenes regiones delsise" a n

    er)ioso cenral! La "ayora de las 3or"as neu

    ronales son "ulipo lares, au n:ue a" #>n las 4ay

    "ono, pseu do y#ipolares!

    "ayora de las neuronas del enc>3alo son"ulipolares!La "or3ologa del so"a, o del ?r#ol

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    dendrico o aC+nico, a"#i>n se uiliBa parade3inir ipos neuronales! As, ene"os neuronaspira"idales con el so"a en 3or"a depir?"ide en la coreBa cere#ral, esrelladas conel ?r#ol dendrico orienado en odas lasdirecciones presenes en la reina, encandela#ro poseen colaerales aC+nicas :ue

    ienen ese aspeco en la coreBa cere#ral,ec>era! Ora 3or"a de di)isi+n es la presenciade pocas o nu"erosas espinas en las dendriasy enonces 4a#la"os de neuronas espinosas ono espinosas *con dendrias lisas2 !

    La diana o dianas con las :ue 4acenconaco las neuronas a"#i>n sir)e co"oele"eno disini)o ya :ue es un aspecoi"porane de la 3uncionalidad neuronal! Lasneuronas :ue ienen er"inaciones en Bonas

    sensoriales co"o la piel, el o7o, ec>era y:ue capan es"ulos se deno"inansensoriales pri"arias, oras conacan con los"sculos y se lla"an "ooneuronas! 'uandolas neuronas e"ien prolongaciones :ue 4acenconacos sin?picos so#re neuronas "uy ale7adas en el enc>3alo se 4a#la de neuronas de

    proyecci+n, "ienras :ue cuando son pr+Ci"asse deno"inan inerneuronas!

    Segn el ipo de neurorans"isor lasneuronas se di)iden en eCciadoras, si producenuna despolariBaci+n *dis"inuci+n delgradiene el>crico de la "e"#rana

    possin?pica2 en la c>lula diana e in4i#idorassi producen una 4iperpolariBaci+n *au"enodel gradiene el>crico de la "e"#ranapossin?pica2! Esos e3ecos son "ediados porlos neurorans"isores :ue se li#eran en lasinapsis! As, el glua"ao y el asparao son los

    principales neurorans"isores eCciadores,"ienras :ue el GA%A y la glicina songeneral"ene in4i#idores! Pero eCisen oros"uc4os rans"isores :ue ienen aci)idadeCciadora o in4i#idora! Las neuronas a"#i>nse pueden no"#rar segn el neurorans"isor:ue li#eren! Por e7 e"plo, las neuronas :ueli#eran aceilcolina se deno"inan colin>rgicas,a:uellas :ue li#eran dopa"ina, dopa"in>rgicas,las :ue li#eran GA%A, GA%A>rgicas, ec>era!

    Sinapsis y ne urorans" isores

    Las sinapsis esrucuras celulares donde seinerca"#ia in3or"aci+n enre dos neuronas! Enellas paricipan ano la neurona :ue e"ie lain3or"aci+n *neuronapresin?pica2 co"o la :ue

    la reci#e *possin?pica2! Hay dos ipos desinapsis en el sise"a ner)ioso las :u"icas y lasel>cricas!

    Sinapsis :u"icas

    En las sinapsis :u"icas el ele"enopresin?pico es nor"al"ene un er"inalaC+nico y el ele"eno possin?piconor"al"ene una dendria o una espinadendrica! A"#os ele"enos es?n separados

    por una 4endidura sin?pica, o espaciosin?pico, de unos ./9I / nan+"eros! Elproceso #?sico de co"unicaci+n consise en lallegada de una seDal el>crica *poencial deacci+n2 al ele"eno presin?pico, la cual

    pro)oca la eCociosis de )esculas :ue seencuenran en dic4o co"pari"eno! $uraneese proceso se li#eran a la 4endidurasin?pica las "ol>culas :ue se enconra#an en elinerior de dic4as )esculas! Esas "ol>culas sedeno"inan neurorans"isores, las cualesdi3unden 4asa el ele"enopossin?pico, dondeser?n reconocidas por recepores de "e"#ranaa los :ue se unir?n! $ic4a uni+n, segn el ipode recepor aci)ado, puede desencadenar unacascada de seDaliBaci+n en el inerior delele"eno possin?pico o a"#i>n un ca"#io ensupoencial de "e"#rana, o a"#os a la )eB! $eesa "anera la seDal el>crica de la neuronapresin?pica se con)iere en una seDal :u"icao el>crica en la neurona possin?pica! 'adaneurona paricipa en "uliud de conacossin?picos! Su"ados los :ue se 3or"an en susdendrias y so"a 7uno con los :ue realiBan suser"inales aC+nicos, se cuenan por "iles losconacos en los :ue una neurona puede

    paricipar! Se piensa :ue cada neurona reci#ein3or"aci+n, de pro"edio, a ra)>s de unas0 /! /// sinapsis y :ue en)a in3or"aci+n ara)>s de unas 0 ! ///! Si eso lo"uliplica"os por el n"ero de neuronasesi"ado en un enc>3alo, por e7 e"plo de un4u"ano adulo, nos pode"os 4acer una ideadel enor"e n"ero de punos de co"unicaci+n*enre 0// y 1//#illones2 y de la

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    I"?g enes procedenes de secciones gruesas i"pregnad as con la >nica de G

    olgi en core!

    co"ple7idad del sise"a ner)ioso!

    Tipos de sinapsis :u"icas

    La sinapsis "?s co"n es la :ue se esa#leceenre un er"inal aC+nico y un ele"enodendrico, #ien so#re la propia dendria oso#re una espina dendrica! A ese ipo desinapsis se les lla"a aCo9dendricas o aCo9espinosas, respeci)a"ene! Se no"#ra en

    pri"er lugar el ele"eno presin?pico seguidodel possin?pico ! As 4ay aCo9so"?icas,aCoaC+nicas y dendro9 dendricas! No se 4anenconrado so"ao9 aC+nica! Ta"#i>n se 4ade"osrado :ue algunas neuronas son capaces

    de 4acer sinapsis consigo "is"o, es decir, unode sus er"inales aC+nicos 3or"a una sinapsiscon una de sus dendrias! A ese ipo desinapsis se les lla"a auapsis! Por li"o, lasneuronas :ue conacan con los "sculos,

    pro)ocando su conracci+n, 3or"an unassinapsis "uy grandes deno"inadas placas"ooras, en las :ue el ele"eno presin?pico esun er"inal aC+nico y el possin?pico unac>lula "uscular!

    ECise una clasi3icaci+n de las sinapsis #asadaen sus caracersicas "or3ol+gicaso#ser)adas con el "icroscopio elecr+nico derans"isi+n,

    disingui>ndose sinapsis ipo I y ipo II!Las ipo Ison a:uellas en las :ue las proenas asociadas ala "e"#rana del ele"enopossin?pico 3or"anun c"ulo "uc4o "ayor :ue las :ue se asocian

    con la "e"#rana del ele"enopresin?pico ! Porello, esas sinapsis a"#i>n se deno"inanasi">ricas y se 4a de"osrado :ue en su gran"ayora pro)ocan despolariBaci+n *eCciaci+n2 dela neurona possin?pica! Las sinapsis ipo IIienen aspeco de si">ricas, es decir, las"e"#ranas pre9 y possin?picas presenanc"ulos proeicos si"ilares!Ese ipo de sinapsis

    Tipos "?s 3recuenes de sinapasis :u"icas!

  • 7/24/2019 Atlas de Histologa Vegetal y Animal Tejidos Tipos Celulares

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    I"?g enes procedenes de secciones gruesas i"pregnad as con la >nica de G

    olgi en core!

    nor"al"ene se dan en los cuerpos celulares delas neuronas, en los roncos de las dendrias y enlos propios aCones! Se 4a de"osrado :ue en la"ayora de los casos producen 4iperpolariBaci+n*in4i#ici+n2 de la neurona possin?pica!

    Plasicidad

    Las sinapsis :u"icas no son esrucuras 3i7as, de al 3or"a :ue puede ca"#iar el a"aDo delos ele"enos presin?picos y possin?picos,

    puede )ariar el n"ero de recepores, eln"ero de )esculas o la 3or"a de lasuper3icie de "e"#rana del conaco sin?pico,y odo ello en 3unci+n de la aci)idad de dic4asinapsis! Esa capacidad de ca"#io sedeno"ina plasicidad sin?pica! El ca"#io *oca"#ios2 :ue poencia o de#ilia laco"unicaci+n sin?pica en 3unci+n de laaci)idad neuronal y :ue se "aniene en elie"po se deno"ina poenciaci+n a largo

    plaBo *LTP , del ingl>s Ulong er"poeniaion2 o depresi+n a largo plaBo *LT$,del ingl>s Ulong er" depression2, y se cree:ue esos ca"#ios son la #ase para la

    3or"aci+n de recuerdos o el al"ac>n dein3or"aci+n *"e"oria2! (n recuerdo no serauna sinapsis, sino la aci)idad de una red deneuronas conecadas con sinapsis "odi3icadas!

    Neurorans"isores Los neurorans"isores sonlas "ol>culas :ue co"unican las neuronas enres! Son li#erados principal"ene desde el

    er"inal presin?pico y )ia7 an por la4endidura sin?pica 4asa la "e"#rana delele"enopossin?pico, donde son reconocidos

    por recepores de "e"#rana :ue ransducen laseDal "ediane ca"#ios en el poencial de"e"#rana o generando una cascada deseDaliBaci+n cios+lica! Los neurorans"isores

    pueden ser a"ino?cidos co"o el glua"ao,?cido ga""a9a"ino#urico *GA%A2 o elasparaoR "onoa"inas co"o la dopa"ina, laseroonina o la adrenalinaRpolip>pidos co"ola so"aosaina, el neurop>pido 8 o lasusancia PR pero a"#i>n 4ay oros ipos deneurorans"isores co"o la aceilcolina, laadenosina o la aurina!

    Sinapsis el>cricas

    Las sinapsis el>cricas son uniones en4endidura :ue se esa#lecen enre dos neuronasconiguas! Son "uc4o "enos 3recuenes :ue lassinapsis :u"icas! Las uniones en 4endiduraconienen unos co"ple7 os proeicosdeno"inados coneCones :ue per"ien laco"unicaci+n direca enre cioplas"as)ecinos! A ra)>s de esos

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    co"ple7 os pueden di3undir iones de "odo :ue una despolariBaci+n de "e"#rana se puederans"iir insan?nea"ene a la c>lula adyacene, sin necesidad de la "ediaci+n de neurorans"isores!Ta"#i>n pueden cruBar la uni+n en 4endidura oras "ol>culas ales co"o segundos "ensa7eros,ATP, ec>era! Esa co"unicaci+n es #idireccional, aun:ue las neuronas pueden regular el 3lu7ode in3or"aci+n "ediane la a#erura o cierre del co"ple7 o de coneCones!Es "uc4o "?s r?pida :uelas sinapsis :u"icas y por ello es? presene en circuios :ue re:uieren una gran rapideB en laco"unicaci+n o cuando se necesia coordinar la aci)idad de po#laciones celulares *un e7e"plo

    son las )as :ue paricipan en los re3le7os )es#ulo9oculares2 ! Ese ipo de sinapsis se enconr+ porpri"era )eB en 3i#ras giganes del ganglio a#do"inal de cangre7 o de ro y despu>s en "uc4os)ere#rados,principal"ene enpeces!

    ECcia#ilidadypoencialde acci+n

    (na de las principales caracersicas de las neuronas es la capacidad de procesar in3or"aci+n"ediane ca"#ios en el poencial de "e"#rana de su "e"#rana plas"?ica! El poencial de"e"#rana es la di3erencia de carga el>crica enre el eCerior y el inerior celular, lo cual se de#ea una disri#uci+n desigual de iones a un lado y oro! Los iones i"plicados sonprincipal"ene el

    sodio *Na2, el poasio *2 y el cloro *'l92, ade"?s del calcio *'a.2! Sodio, cloro y calcio es?n"?s concenrados 3uera :ue denro de la neurona,"ienras :ue elpoasio es? "?s concenrado denro!Eso i"plica :ue la carga el>crica eCracelular de#ido a los iones esposii)a respeco a la inracelular,esa#leci>ndose as un gradiene el>crico! Elpoencial en reposo

    es de unos 9=/ "V, el cual se crea y se "aniene con #o"#as de "e"#rana :ue sacan y "een ionesen conra de sus gradienes con gaso de energa!Los neurorans"isores,"ediados por sus receporesde "e"#rana, causan ca"#ios en el poencial de "e"#rana si au"ena se lla"a4iperpolariBaci+n *in4i#ici+nR por lo :ue dis"inuye la posi#ilidad de :ue se genere unpoencialde acci+n en la neurona possin?pica2 y si dis"inuye despolariBaci+n *eCciaci+nR au"enando la

    posi#ilidad de generar un poencial de acci+n2! Esos ca"#ios depoenciales es lo :ue las neuronas"ane7an co"o in3or"aci+n!

    'uando la in3or"aci+n, es decir, un ca"#io en el poencial de "e"#rana, se inegra en lasdendrias y el so"a de la neurona y una despolariBaci+n consigue llegar 4asa el seg"eno inicial delaC+n, enra en 3unciona"ieno un "ecanis"o de propagaci+n de dic4a despolariBaci+n en la"e"#rana del aC+n :ue per"ie rans"iirla a lo largo de odas las ra"as y colaerales del ?r#olaC+nico, llegando a odos los er"inales aC+nicos :ue 3or"an sinapsis donde desencadena lali#eraci+n del neurorans"isor o neurorans"isores presenes en las )esculas sin?picas! Ladescarga el>crica :ue "odi3ica el poencial de "e"#rana de las neuronas y se propagada por losaCones es lo :ue se lla"a poencial de acci+n! 'uando se produce un ca"#io en el poencial de"e"#rana,#ien sea una despolariBaci+n o una 4iperpolariBaci+n, la concenraci+n de iones a uno yoro lado de la "e"#rana iende de nue)o a su poencial de reposo, unos 9=/ "V, gracias a las

    #o"#as de

    perur#aci+n, de7ando as la "e"#rana recepi)a para un nue)o es"ulo!

    iones responsa#les de resa#lecer lasconcenraciones eCisenes anes de la

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    ATLAS de HISTOLOGA VEGETAL y ANIMAL

    Tipos celulares

    QUERATINOCITO

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    ManuelMeg as,Pilar Molis,ManuelA! Po"#al$epara"eno de %iologa &uncional y 'iencias de la Salud!

    &aculad de %iologa!(ni)ersidad de Vigo!

    *Versi+n, Agoso./012

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    44/51

    Ese docu"eno es una edici+n en pd3 del

    siio 4p556e #s!u)igo!es5" "eg ias5inicio!4 " l

    y

    4a sido creado con elprogra"a Scri#us

    *4p55666 !scri#us!n e52

    Todo el conenido de ese docu"eno se disri#uye#a7o la licencia

    'reai)e'o""ons del ipo %89N'9SA *Esa licenciaper"ie "odi3icar,a"pliar,disri#uir y usar sin resricci+n sie"pre :ue no se use para 3ines

    co"erciales, :ue el resulado enga la "is"a licencia y :ue se no"#re a losauores2 !

    http://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://www.scribus.net/http://www.scribus.net/http://www.scribus.net/http://www.scribus.net/http://www.scribus.net/http://www.scribus.net/http://www.scribus.net/http://www.scribus.net/http://www.scribus.net/http://www.scribus.net/http://www.scribus.net/http://www.scribus.net/http://www.scribus.net/http://www.scribus.net/http://www.scribus.net/http://www.scribus.net/http://www.scribus.net/http://www.scribus.net/http://www.scribus.net/http://www.scribus.net/http://www.scribus.net/http://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.htmlhttp://www.scribus.net/
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    N$I'E

    Inroducci+n !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! ;

    Mor3ologa y di3erenciaci+n !!!!!!!!!!! ;

    &unci+n !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! @

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    Inroducci+n

    Los :uerainocios son las c>lulas :ue 3or"anla "ayor pare de la epider"is, en 4u"anosrepresenan en orno al 1 de las c>lulasepid>r"icas! Tienen un origen ecod>r"ico y se

    organiBan 3or"ando un epielio esrai3icadoplano :uerainiBado! Son c>lulas :uepr?cica"ene no li#eran "ariB eCracelular porlo :ue las "e"#ranas celulares de:uerainocios adyacenes suelen esar "uypr+Ci"as! Esa proCi"idad se )e 3a)orecida porlos nu"erosos co"ple7 os de uni+n ipodes"oso"a :ue eCisen enre :uerainocios, lo:ue per"ie "anener la co4esi+n y lainegridad de la epider"is! La principal

    3a"ilia de proenas :ue sineiBan los:uerainocios son las :uerainas, un ipo de3ila"eno iner"edio del cioes:ueleo! Esa3a"ilia es? 3or"ada por al "enos ./ genes:ue se eCpresan segn el esado dedi3erenciaci+n del :uerainocio!

    Mor3ologa

    La "or3ologa de los :uerainocios no esconsane a lo largo de su )ida, :ue en 4u"anoses de aproCi"ada"ene un "es!Eso es de#ido a:ue desde :ue nacen 4asa :ue "ueren siguen un

    )ia7 e durane el cual se di3erenciacian yca"#ian sus caracersicas "oleculares y su3unci+n! Ese proceso ocurre progresi)a"enedesde la pare #asal de la epider"is, dondenacen, 4asa la pare "?s super3icial, donde"ueren y er"inan por desprenderse! Lasdi3erencias "or3ol+gicas :ue ocurren en ese

    proceso se "ani3iesan en 3or"a de capas oesraos, los cuales agrupan a los:uerainocios :ue se encuenran en esado de

    di3erenciaci+n si"ilar! Los esraos, desde lapare "?s inerna a la "?s super3icial, son#asal,espinoso, granuloso y c+rneo! El grosor de esosesraos, eCcepo el #asal :ue es consane,depende de la regi+n del cuerpo considerado y

    puede )ariar desde unas 1/ H" de grosor en lasBonas de poco roBa"ieno 4asa "?s de 0 "" enlas Bonas co"o la plana de los pies o de las"anos, donde el roBa"ieno es alo!

    I"?g enes de epider"is disino grosor, A2 pie l gruesa de la plan a delpie, %2 pie l gruesa de la

    pal"a de la "an o, $2 pielde grosor "edio de la "an o, ' y E2 piel 3ina de la#io!Todas ell as son de

    raa! Se o#ser)a co"o l os esraos :ue 3or"an los :uerainocios al di3erenciarse s+lo se apreci an en l

    as pieles gruesas, au n:ue eseproceso de direnciaci+n a"#i>n ocurre en las epider"is de piel

    3ina! Eso es de#ido a :ue la asa deproli3eraci+n y de generaci+n de nue)os :uerainoci os es

    "uc4o "ayor en las pieles gruesas, donde a"#i>n se aprecia u n esrao c+rneo "uy desarrollad o!

    Las lneas negras indican los esraos #asal, espinoso y granular de la epider"is

  • 7/24/2019 Atlas de Histologa Vegetal y Animal Tejidos Tipos Celulares

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    Esrao#asal o ger" inai)o Esraoespinoso

    El esrao #asal o ger"inai)o es una capa deuna c>lula de espesor :ue se encuenra en la

    pare "?s inerna de la epider"is, la :ue es? enconaco con la l?"ina #asal! La l?"ina #asales una capa de "ariB eCracelular :ue separa

    los epielios del e7ido coneci)o su#yacene!Los :uerainocios se unen a la l?"ina #asal"ediane 4e"ides"oso"as, lo :ue per"ie laesa#ilidad del epielio! Enre los:uerainocios del esrao #asal 4ay ora c>lulasde la epider"is co"o son las c>lulas de Merely los "elanocios!

    En el esrao #asal se encuenran las c>lulasroncales de e7 ido *c>lulas "adre adulas2,las cuales son c>lulas indi3erenciadas :ue

    pueden di)idirse por "iosis para a2 dar dosc>lulas roncales, #2 di3erenciarse y dar unac>lula progeniora de :uerainocios y unac>lula roncal, c2 producir dos c>lulas

    progenioras de :uerainocios! Las c>lulasroncales ienen una 3or"a de redondeada acolu"nar con un a"aDo de unos < a 0/ H"!Son "?s #as+3ilas :ue el reso de c>lulasepid>r"icas de#ido a su alo conenido enri#oso"as! Poseen nu"erosos 3ila"enosiner"edios y "elanoso"as, org?nulos con"elanina, en orno al ncleo! Las c>lulas

    progenioras reci>n generadas podr?n andi)idirse algunas )eces "?s y luegodi3erenciarse odas a :uerainocios, por lo :uesurgen nu"erosas c>lulas epid>r"icas a parirde una sola c>lula roncal! Ta"#i>n 4ay c>lulasroncales en el 3olculo piloso :ue pueden dar,ade"?s de a :uerainocios, c>lulas del 3olculo

    piloso o c>lulas se#?ceas, "ienras :ue las :ue

    se encuenran en el esrao #asal de laepider"is s+lo dar?n :uerainocios!

    La asa de proli3eraci+n y di3erenciaci+n delas c>lulas roncales )ara en 3unci+n de lasnecesidades de ree"plaBo de la epider"is ydepende de oras circunsancias co"o 4eridas,roBa"ienos, ec>era! Suele 4a#er una c>lularoncal por cada I 1/// :uerainocios!Las 3iguras "i+icas :ue se o#ser)an en el

    esrao #asal de la epider"is son "ayor"enede#idas a la aci)idad de las c>lulasprogenioras, pueso :ue las c>lulas roncalesse di)iden poco en condiciones nor"ales!

    In"ediaa"ene super3icial al esrao #asales? el esrao espinoso! Ese esrao es?3or"ado por :uerainocios con aspeco "?so "enos poli>drico y de unas 0/ a 01 H","?s grandes :ue los del esrao #asal, con un

    cioplas"a "?s eosin+3ilo y con uno o dosnucl>olos "uy paenes! En el cioplas"a se

    pueden o#ser)ar nu"erosos 4aces de3ila"enos de :ueraina, deno"inadosono3ila"enos :ue se ensa"#lan en3ila"enos )isi#les al "icroscopio +picodeno"inados ono3i#rillas,los cuales ayudan a laeosino3ilia del cioplas"a! En ese esrao lasc>lulas se lla"an espinosas por:ue poseendes"oso"as :ue se disponen de "anera radial

    esa#leciendo conacos enre c>lulas coniguas!Esos conacos se ase"e7 an a espinas cuandose o#ser)an al "icroscopio y los di3erenesdes"oso"as de una c>lula es?n conecados"ediane las ono3i#rillas! $espu>s de :ue unac>lula del esrao #asal pierde el conaco con la"e"#rana #asal co"ienBa el proceso dedi3erenciaci+n y "igraci+n 4acia la super3icie dela epider"is!

    El esrao espinoso es el "?s anc4o en lasBonas so"eidas a roBa"ienos, lo :ue3a)orece la resisencia de la epider"is pueso:ue los :uerainocios de ese esraoesXaacuRn 3uere"ene co4esionados "edianeco"ple7os de uni+n!

    Esraoespinoso

    In"ediaa"ene super3icial al esrao #asal

    es? el esrao espinoso! Ese esrao es?3or"ado por :uerainocios con aspeco "?so "enos poli>drico y de unas 0/ a 01 H","?s grandes :ue los del esrao #asal, con uncioplas"a "?s eosin+3ilo y con uno o dosnucl>olos "uy paenes! En el cioplas"a se

    pueden o#ser)ar nu"erosos 4aces de3ila"enos de :ueraina, deno"inadosono3ila"enos :ue se ensa"#lan en3ila"enos )isi#les al "icroscopio +pico

    deno"inados ono3i#rillas,los cuales ayudan a laeosino3ilia del cioplas"a! En ese esrao lasc>lulas se lla"an espinosas por:ue poseendes"oso"as :ue se disponen de "anera radial

    esa#leciendo conacos enre c>lulasconiguas! Esos conacos se ase"e7 an a

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    espinas cuando se o#ser)an al "icroscopio ylos di3erenes des"oso"as de una c>lulaes?n conecados "ediane las ono3i#rillas!$espu>s de :ue una c>lula del esrao #asal

    pierde el conaco con la "e"#rana #asalco"ienBa el proceso de di3erenciaci+n y"igraci+n 4acia la super3icie de la epider"is!

    El esrao espinoso es el "?s anc4o en lasBonas so"eidas a roBa"ienos, lo :ue3a)orece la resisencia de la epider"is pueso:ue los :uerainocios de ese esraoesXaacuRn 3uere"ene co4esionados "edianeco"ple7os de uni+n!

    Esraogranuloso

    En las capas "?s super3iciales del esraoespinoso los :uerainocios ca"#ian su eCpresi+ng>nica y e"pieBan a sineiBar gr?nulos de:uerao94ialina! se es un esrao relai)a"enedelgado, de unas 01 H", y con :uerainocios"uy aplanados con nu"erosos gr?nulos de:uerao4ialina! Esos gr?nulos ienen 3or"a

    poligonal, no es?n rodeaddos de "e"#rana sonala"ene #as+3ilos y es?n consiiuidos por

    proenas co"o la 3ilagrina y rico4ialina, lascuales esi"ulan la aglo"eraci+n de losono3ila"enos! Esa agrupaci+n de los3ila"enos iner"edios )a au"enando y "arcael inicio de la corni3icaci+n o :uerainiBaci+n!

    Ta"#i>n en el esrao granuloso se o#ser)anlos cuerpos la"elares *cuerpos de Odlan,:uerainoso"as o gr?nulos rodeados de"e"#rana2! Esos cuerpos no es?n en las capager"inal y e"pieBan a aparecer en el esraoespinoso de 3or"a progresi)a, alcanBando su

    "?Ci"o desarrollo en el esrao granuloso! SonorgYnulos 3or"ados por pilas de l?"inas delpidos, de 0 // a I // n" con unaesrucura inerna la"elar! Esos org?nulos se3usionan con la "e"#rana plas"?ica y suconenido se li#era al espacio eCracelular! Su3unci+n la realiBan en el esrao c+rneo y es?nrelacionados con los procesos de desca"aci+ny con la 3or"aci+n de la capa dei"per"ea#ilidad! Esraos en la piel gruesa de la pal"a de la "

    an o de una raa! O#s>r)ese c+"o )a ca"#iando la "or3ologa de los :uerainocios desd e

    el esrao ger"inai)o o #asal 4asa el

    c+rneo o :uerainiBad o!

    Ora esrucura pica de esos :uerainocios es la en)uela!Esas c>lulas su3ren la degradaci+n de su ncleo y org?nulos,

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    "ienras su cioplas"a es?pr?cica"ene lleno de :ueraina!$urane las li"as eapas de ladi3erenciaci+n celular se produceun au"eno de la per"ea#ilidadal calcio y a oros iones, elcual dispara la aci)aci+n de las

    ransglua"inasas, ayudadas porla proena in)olucrina yloricrina, :ue pro)ocan la3or"aci+n de una esrucura

    proeica #a7o la "e"#ranaplas"?ica deno"inada en)uela!Esa esrucura )a crec