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Fenomeni responsabili della Fenomeni responsabili della nascita e propagazione nascita e propagazione dell’informazione nervosa dell’informazione nervosa dell’informazione nervosa dell’informazione nervosa
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Fenomeni responsabili dellaFenomeni responsabili dellanascita e propagazionenascita e propagazione
dell’informazione nervosadell’informazione nervosa
Fenomeni responsabili dellaFenomeni responsabili dellanascita e propagazionenascita e propagazione
dell’informazione nervosadell’informazione nervosa
in Terminazionesinaptica
Fessurasinaptica
Cellula nervosa tipo
Le funzioni del sistema nervoso si fondano sulleproprietà funzionali dei neuroni.L’attività specifica dei neuroni consiste nel generare,trasmettere ed elaborare informazioni.
Sinapsiinibitoria
Sinapsieccitatorie
dendriti SomaNucleo dendriti
Segmentoiniziale
Assone Nodo diRanvier
SegmentoRivestito di
mielina
L’informazione vienetrasmessa nel sistemanervoso da un segnaleelettrico: potenzialed’azione che si generanei neuroni e viaggialungo gli assoni (fibrenervose).
L’informazione vienetrasmessa nel sistemanervoso da un segnaleelettrico: potenzialed’azione che si generanei neuroni e viaggialungo gli assoni (fibrenervose).
I neuroni generano segnali elettrici (correnti)in seguito a modificazioni del loro potenziale dimembrana di riposo (differenza di potenzialetra esterno ed interno della cellula) chedipendono da un passaggio di ioni attraverso lamembrana, consentito dalla presenza di canaliionici (proteine della membrana cellulare).
La permeabilità della membrana ad un dato ionedipende dalla presenza di canali specifici perquello ione.
I neuroni generano segnali elettrici (correnti)in seguito a modificazioni del loro potenziale dimembrana di riposo (differenza di potenzialetra esterno ed interno della cellula) chedipendono da un passaggio di ioni attraverso lamembrana, consentito dalla presenza di canaliionici (proteine della membrana cellulare).
La permeabilità della membrana ad un dato ionedipende dalla presenza di canali specifici perquello ione.
Proteine intrinseche dimembrana.
Formati da diverse subunità, checircoscrivono un poro in grado difar passare selettivamente unoione (Na+, K+, Ca2+ ecc.).
Attraverso i canali ionici sicreano flussi di ioni che generanomodificazioni rapide delpotenziale di membrana.
Canali IoniciCanali Ionici
Proteine intrinseche dimembrana.
Formati da diverse subunità, checircoscrivono un poro in grado difar passare selettivamente unoione (Na+, K+, Ca2+ ecc.).
Attraverso i canali ionici sicreano flussi di ioni che generanomodificazioni rapide delpotenziale di membrana.
Gli ioni sono spinti ad attraversare la membrana attraverso i canaliionici da una forza elettro-chimica che risulta dalla forza chimica(gradiente di concentrazione) e da quella elettrica (gradienteelettrico).
Gradiente di concentrazione (forza chimica)
Gradiente elettrico (forza elettrica)
Passivi: sempre aperti, il flussoionico dipende dalla forzaelettrochimica (gradiente chimicoe gradiente elettrico) esistente aidue lati della membrana.Responsabili del potenziale dimembrana.
Canali presenti nelle membrane cellulariCanali presenti nelle membrane cellulari
Passivi: sempre aperti, il flussoionico dipende dalla forzaelettrochimica (gradiente chimicoe gradiente elettrico) esistente aidue lati della membrana.Responsabili del potenziale dimembrana.
Ad accesso variabile: normalmente chiusi, si aprono solo inrisposta a stimoli specifici: elettrici (canali voltaggio-dipendenti), chimici (canali ligando-dipendenti).Responsabili delle variazioni del potenziale di riposo e quindi disegnali elettrici nelle cellule eccitabili.
Voltaggio dipendenti, canali ioniciattivati da variazioni del potenziale di
membrana.Sono di questo tipo i canali per il Na+ edil K+, responsabili delle diverse fasi delpotenziale d’azione.Ligando dipendenti, canali ionici attivatida un messaggero chimico, che legandosiad un sito recettoriale specifico,permette l’apertura del canale.Sono di questo tipo molti canalilocalizzati a livello sinaptico, attivati dai
neurotrasmettitori.
Voltaggio dipendenti, canali ioniciattivati da variazioni del potenziale di
membrana.Sono di questo tipo i canali per il Na+ edil K+, responsabili delle diverse fasi delpotenziale d’azione.
In ogni cellula esiste una differenza di potenzialeelettrico tra interno ed esterno della membrana:potenziale di membrana.
• Il potenziale di membrana nelle cellule eccitabili(nervose e muscolari) prende il nome di potenziale diriposo perché può modificarsi in risposta a stimolispecifici, dando origine a segnali elettrici, il piùimportante dei quali è il potenziale d’azioneresponsabile della trasmissione dell’informazione daun neurone all’altro e di fenomeni come lacontrazione del muscolo scheletrico e cardiaco.
Potenziale di membranaPotenziale di membrana In ogni cellula esiste una differenza di potenziale
elettrico tra interno ed esterno della membrana:potenziale di membrana.
• Il potenziale di membrana nelle cellule eccitabili(nervose e muscolari) prende il nome di potenziale diriposo perché può modificarsi in risposta a stimolispecifici, dando origine a segnali elettrici, il piùimportante dei quali è il potenziale d’azioneresponsabile della trasmissione dell’informazione daun neurone all’altro e di fenomeni come lacontrazione del muscolo scheletrico e cardiaco.
Potenziale di riposoPotenziale di riposo
Il potenziale di membrana (di riposo nelle cellule eccitabili) è unadifferenza di potenziale elettrico tra esterno ed interno dellamembrana cellulare (negatività interna).
Differenza di potenziale a cavallocavallodella membrana
Il potenziale di membranaIl potenziale di membrana
Nelle cellule nervose dimammifero ha un valore dicirca: -65 mV, -70 mV.
Il potenziale di membrana dipende dalla diversa distribuzione di caricheelettriche (ioni) tra interno ed esterno della cellula.La membrana cellulare si comporta come una barriera, che separa duesoluzioni: liquido intracellulare (LIC) ed extracellulare o interstiziale(LEC) a composizione ionica diversa.
LIC:concentrazione elevataK+ ed A- (anioniproteici)
LEC:concentrazione elevataNa+ e Cl-
LIC:concentrazione elevataK+ ed A- (anioniproteici)
LEC:concentrazione elevataNa+ e Cl-
Come si genera il potenziale diCome si genera il potenziale dimembrana?membrana?
Modello per spiegarne l’esistenzaUna membrana semipermeabile (permeabilesolo allo ione K+) separa i compartimentiintra- ed extracellulare a contenuto ionicodiverso.
Una membrana semipermeabile (permeabilesolo allo ione K+) separa i compartimentiintra- ed extracellulare a contenuto ionicodiverso.
K+
Na +
Intracellulare Extracellulare
Cl-
Membranapermeabile solo
al K+
A-
K+
K+
Na +
Na +
Na +
Cl-
Cl-
Cl-
Cl-
K+
A-
A-
A- A-
All’inizio, non esiste differenza di potenziale, perché lecariche positive e negative, ai due lati della membrana,sono uguali.
K+ K+
Na + Na +Cl-A-
K+
K+
K+
Na+
Na+
Na+
_+
Eccesso cariche negative Eccesso cariche positive
+_Intracellulare Extracellulare
Membrana permeabilesolo a K+
K+
K+
K+
A-
A-A-
A-
A-
A-
Cl-
Cl-
Cl-
Quando la negatività interna è tale da creare una forzaelettrica (gradiente elettrico) che si oppone a quella chimica, ilK+ non può più attraversare la membrana.
Il K+ è spinto ad uscire dal gradiente di concentrazione (forzachimica).Il flusso di cariche + non è seguito da un equivalente flusso di cariche -
La differenza di potenziale esistente quando si è raggiunto questoequilibrio è il potenziale di equilibrio per il K+.
A-
Cl-
Il potenziale di equilibrio di uno ione è il potenziale alquale il gradiente chimico ed il gradiente elettrico perquello ione si annullano. Non esiste forzaelettrochimica che spinge lo ione.
PotenzialePotenziale didi equilibrioequilibrio perper ilil KK++ == -- 7575 mVmVPotenzialePotenziale didi equilibrioequilibrio perper ilil NaNa++ == ++ 5555 mVmV
Il potenziale di riposo delle cellule nervose (-60 -70mV) èvicino, ma non uguale, al potenziale di equilibrio del K+, emolto diverso da quello del Na+.
Il potenziale di riposo delle cellule nervose (-60 -70mV) èvicino, ma non uguale, al potenziale di equilibrio del K+, emolto diverso da quello del Na+.
Chi determina questa differenza?Chi determina questa differenza?
Nella situazione reale, la membrana cellulare èpermeabile sia al K+ che al Na+, anche se la permeabilità alK+ è molto maggiore di quella al Na+ (numero maggiore dicanali). Al valore di -60 -70 mV il Na+ è spinto ad entrare nellacellula dal gradiente chimico ed elettrico (internonegativo) ma poco Na+ può attraversare la membrana,perché la permeabilità è bassa. Le cariche positive (Na+) che entrano fanno sì che ilpotenziale di membrana sia un po’ meno negativo rispettoal potenziale di equilibrio del K+. La riduzione della forza elettrica crea una leggeraprevalenza della forza chimica che spinge il K+ ad usciredalla cellula. Il potenziale di membrana è il risultato di un flussodi K+ (interno esterno) che è uguale e contrario alflusso di Na+ (esterno interno).
Nella situazione reale, la membrana cellulare èpermeabile sia al K+ che al Na+, anche se la permeabilità alK+ è molto maggiore di quella al Na+ (numero maggiore dicanali). Al valore di -60 -70 mV il Na+ è spinto ad entrare nellacellula dal gradiente chimico ed elettrico (internonegativo) ma poco Na+ può attraversare la membrana,perché la permeabilità è bassa. Le cariche positive (Na+) che entrano fanno sì che ilpotenziale di membrana sia un po’ meno negativo rispettoal potenziale di equilibrio del K+. La riduzione della forza elettrica crea una leggeraprevalenza della forza chimica che spinge il K+ ad usciredalla cellula. Il potenziale di membrana è il risultato di un flussodi K+ (interno esterno) che è uguale e contrario alflusso di Na+ (esterno interno).
Na+
K+
_
+Gradientechimico
Gradienteelettrico
Permeabilità
Corrente diNa+
Corrente diK+ Gradiente
elettrico
Gradientechimico
Le correnti di Na+ e di K+ risultano uguali e contrarieLe correnti di Na+ e di K+ risultano uguali e contrarie
Na+: bassa permeabilità di membrana + alta forza di spintaverso l’interno (gradiente chimico + gradiente elettrico) corrente bassa.
K+: alta permeabilità di membrana + bassa forza di spintaall’esterno (gradiente chimico - gradiente elettrico) corrente bassa.
La pompa NaLa pompa Na++/K/K++
Per mantenere costanti le concentrazioni di Na+ e K+ ai duelati della membrana e quindi il potenziale di riposointerviene la pompa Na+/K+-ATPasi, (porta fuori il Na+ cheentra e dentro il K+ che esce).
LECLICNa+
K+
3Na+2K+ ATP
-70 mV
La pompa sposta 3Na+ contro 2K+ determinando unaleggera prevalenza di cariche negative all’interno dellacellula che contribuisce in piccola misura (circa -4 mV) allacreazione del potenziale di membrana.
Una modificazione del potenziale di riposo,nelle cellule eccitabili, è alla basedell’insorgenza del potenziale d’azione, chepermette la trasmissione dell’informazionenervosa ed il funzionamento della cellulamuscolare.
Una modificazione del potenziale di riposo,nelle cellule eccitabili, è alla basedell’insorgenza del potenziale d’azione, chepermette la trasmissione dell’informazionenervosa ed il funzionamento della cellulamuscolare.
