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SISTEMA DE LOS TRES DOMINIOS

El sistema de tres dominios es una clasificación biológica propuesta por Carl Woese en 1990, que enfatiza laseparación de los procariotas en dos grupos, originalmente llamados Eubacteria y Archaebacteria. Woese sebasó en diferencias en la secuencia de rRNA ―16s‖, para concluir que estos dos grupos y los eucariotas sedesarrollaron por separado de un progenitor común que tenía una maquinaria genética poco desarrollada.

Este sistema simplemente nombró al Dominio como el más alto sistema de clasificación puesto que es idéntico alanterior Sistema de dos imperios. Para describir estas tres grandes ramas, Woese se permitió tratarlas como dominios, a su vez divididos envarios reinos. Los grupos fueron renombrados como Archaea, Bacteria y Eucariota, siempre promoviendo laseparación de los dos grupos procariotas.Aunque rápidamente la mayoría de los sistematistas moleculares aceptó el sistema de tres dominios, algunosbiólogos como Mayr lo criticaron por dar demasiado énfasis a la singularidad de las archaebacterias y por ignorarlas fuertes similitudes genéticas entre los grupos. Estudios posteriores han confirmado que la membrana de lascélulas de las arqueas tiene una composición inusual, así como la estructura de sus flagelos. Otras diferenciassignificativas son los sistemas de las arqueas para la replicación del ADN y la transcripción, que son bastantediferentes a las de los eucariotas. Por ejemplo, las ARN polimerasa de las arqueas constan de hasta 14subunidades, mientras que las ARN polimerasa de las bacterias sólo tiene 4 subunidades. Los análisis de dichassubunidades sugieren que están más estrechamente relacionadas a las encontradas en los eucariotas. Asítambién, las arqueas producen un número de proteínas de unión al ADN similar a las histonas de los eucariotas.

1. ARQUEAS

Las arqueas o arqueobacterias, (Et : del griego ἀρχαῖα , arjaía: las antiguas, singular: arqueon, arqueonte oarqueota) son un grupo de microorganismosunicelulares pertenecientes al dominio Archaea. Eltérmino arquibacteria es una denominación desestimada. Las arqueas, como las bacterias, sonprocariotas quecarecen de núcleo celular o cualquier otro orgánulo dentro de las células. En el pasado, se las consideró ungrupo inusual de bacterias, pero como tienen una historia evolutiva independiente y presentan muchasdiferencias en su bioquímica respecto al resto de formas de vida, actualmente se las clasifica como un dominiodistinto en el sistema de tres dominios. En este sistema, presentado por Carl Woese, las tres ramas evolutivasprincipales son las arqueas, las bacterias y los eucariotas. Las arqueas están subdivididas en cuatro filos, de loscuales dos, Crenarchaeota yEuryarchaeota, son estudiados más intensivamente.En general, las arqueas y bacterias son bastante similares en forma y en tamaño, aunque algunas arqueas

tienen formas muy inusuales, como las células planas y cuadradas de  Haloquadra walsbyi . A pesar de estasemejanza visual con las bacterias, las arqueobacterias poseen genes y varias rutas metabólicas que son máscercanas a las de los eucariotas, en especial en las enzimas implicadas en la transcripción y la traducción. Otrosaspectos de la bioquímica de las arqueobacterias son únicos, como los éteres lipídicos de sus membranascelulares. Las arqueas explotan una variedad de recursos mucho mayores que los eucariotas, desdecompuestos orgánicos comunes como los azúcares, hasta el uso de amoníaco, iones de metalesoincluso hidrógeno como nutrientes. Las arqueas tolerantes a la sal (las halobacterias) utilizan la luzsolar como fuente de energía, y otras especies de arqueas fijan carbono, sin embargo, a diferencia delas plantas y las cianobacterias, no se conoce ninguna especie de arquea que sea capaz de ambas cosas. Lasarqueas se reproducen asexualmente y se dividen por fisión binaria, fragmentación o gemación; a diferencia delas bacterias y los eucariotas, no se conoce ninguna especie de arquea que forme esporas. Originalmente, las arqueas se consideraban extremófilos que vivían en ambientes severos, como aguastermales y lagos salados, pero posteriormente se les ha observado en una gran variedad de hábitats, 

como suelos, océanos y humedales. Las Archaea son especialmente numerosas en los océanos, y las que seencuentran en el plancton podrían ser uno de los grupos de organismos más abundantes del planeta.Actualmente se consideran una parte importante de la vida en la Tierra y podrían jugar un papel importante tantoen el ciclo del carbono como en el ciclo del nitrógeno. No se conocen ejemplos claros dearqueas patógenas o parásitas, pero suelen ser mutualistas o comensales. Son ejemplos lasarqueas metanógenas que viven en elintestino de los humanos y los rumiantes, donde están presentes engrandes cantidades y contribuyen a digerir el alimento. Las arqueas tienen su importancia en la tecnología, haymetanógenos que son utilizados para producir biogás y como parte del proceso de depuración de aguas, y lasenzimas de arqueas extremófilas son capaces de resistir temperaturas elevadas y solventes orgánicos, siendopor ello utilizadas en biotecnología. ORIGEN Y EVOLUCION

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Las arqueas son una forma de vida muy antigua. Se han datado fósiles probables de estas células hace casi3.500 millones de años, y se han detectado restos de lípidos que podrían ser arqueobacterias o eucariotasen esquistos de hace 2.700 millones de años. Como la mayoría de procariotas no tienen una morfologíacaracterística, la forma de los fósiles no sirve para identificarlos como arqueas. En cambio, los "fósiles químicos",como los lípidos exclusivos de las arqueobacterias, ofrecen más información sobre la presencia en el pasado delas arqueas. Estos lípidos han sido detectados en rocas que datan del Precámbrico. Los restos más antiguos

conocidos de lípidos de isopreno datan del cinturón de Isua, al oeste de Groenlandia, que incluyen sedimentosformados hace 3.800 millones de años, siendo estos los más antiguos encontrados hasta la fecha. El origen delas arqueas parece extremadamente remoto en el tiempo, y el linaje arqueobacteriano podría ser el más antiguode la Tierra.Woese argumentó que las bacterias, arqueas y eucariotas representan cada uno un linaje evolutivo distinto quedivergieron hace muchos millones de años de un grupo ancestral de organismos. Sin embargo, algunos biólogoshan argumentado que las arqueas y eucariotas surgieron de un grupo de bacterias. Thomas Cavalier-Smith propuso el clado Neomura para representar esta teoría. Neomura significa "paredes nuevas" y se refiere ala teoría de que las arqueas y eucariotas habrían derivado de bacterias que (entre otras adaptaciones) habíansustituido las paredes de peptidoglicano por otra de glicoproteína. Es posible que el último antepasado común delas bacterias y arqueas fuera un termófilo, lo que presenta la posibilidad de que las temperaturas bajas sean"ambientes extremos" por las arqueas, y que los organismos que viven en ambientes más fríos aparecieran mástarde en la historia de la vida en la Tierra. Como las arqueas y las bacterias no están relacionadas másestrechamente unas con otras que con los eucariotas, se ha propuesto que el término "procariota" no tiene unsentido evolutivo auténtico y que habría que descartarlo por completo.La relación entre arqueas y eucariotas es un problema importante. Aparte de las similitudes en la estructura y lasfunciones celulares que se discuten más abajo, muchos árboles filogenéticos agrupan los dos clados. Algunos delos primeros análisis incluso sugerían que la relación entre los eucariotas y el filoarqueobacteriano Euryarchaeota es más cercana que la relación entre los eucariotas y Crenarchaeota. Sinembargo, actualmente se considera más verosímil que el antepasado de los eucariotas pudo divergir de lasarqueobacterias. Los descubrimiento de genes similares a las de arqueas en algunos grupos de bacterias,comoThermotogae maritima , hace que estas relaciones sean difíciles de determinar, pues ha tenido lugar unatransferencia horizontal de genes. Algunos científicos han sugerido que los eucariotas surgieron de la fusión deuna arquea y una bacteria, lo que explica varias semejanzas genéticas, pero presenta dificultades a la hora deexplicar la estructura celular. 

MORFOLOGIA

Las arqueas tienen medidas comprendidas entre 0,1 μm y más de 15 μm y se presentan en diversas formas,siendo comunes esferas, barras, espirales y placas. El grupo Crenarchaeota incluye otras morfologías, comocélulas lobuladas irregularmente enSulfolobus , finos filamentos de menos de 0,5 μm de diámetroen Thermofilum  y barras casi perfectamente rectangulares enThermoproteus  y Pyrobaculum . Recientemente, seha descubierto en piscinas hipersalinas una especie de forma cuadrada y plana (como un sello de correos)denominada Haloquadra walsbyi . Estas formas inusuales probablemente se mantienen tanto por la pared celularcomo por un citoesqueleto procariótico, pero estas estructuras celulares, al contrario que en el caso de lasbacterias, son poco conocidas. En las células de las arqueas se han identificado proteínas relacionadas con loscomponentes del citoesqueleto, así como filamentos. Algunas especies forman agregados o filamentos celulares de hasta 200 μm de longitud y pueden ser miembrosimportantes de las comunidades de microbios que conforman biopelículas. Un ejemplo particularmenteelaborado de colonias multicelulares lo constituyen las arqueas del género  Pyrodictium . En este caso, las célulasse ordenan formando tubos largos, delgados y huecos, denominados cánulas, que se conectan y dan lugar a

densas colonias ramificadas. La función de estas cánulas se desconoce, pero pueden permitir que las células secomuniquen o intercambien nutrientes con sus vecinas. También se pueden formar colonias por asociación entreespecies diferentes. Por ejemplo, en una comunidad que fue descubierta en 2001 en un humedal alemán, habíacolonias blancas y redondas de una nueva especie de arquea del filo Euryarchaeota esparcidas a lo largo defilamentos delgados que pueden medir hasta 15 cm de largo; estos filamentos se componen de una especieparticular de bacterias.

ESTRUCTURA CELULAR

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Las arqueas son similares a las bacterias en su estructura celular general, pero la composición y organización dealgunas de estas estructuras son muy diferentes. Como las bacterias, las arqueas carecen de membranasinternas, de modo que sus células no contienen orgánulos. También se parecen a las bacterias en quesu membrana celular está habitualmente delimitada por una pared celular y en que nadan por medio de uno omás flagelos. En su estructura general, las arqueas se parecen especialmente a las bacterias Gram positivas, pues la mayoría tienen una única membrana plasmática y pared celular, y carecen de espacio periplasmático; la

excepción de esta regla general es la arqueaIgnicoccus , que tiene un espacio periplasmático particularmentegrande que contiene vesículas limitadas por membranas, y que queda cerrado por una membrana exterior.Membrana celularLas membranas arqueobacterianas se componen de moléculas que difieren mucho de las que se encuentran enotras formas de vida, lo que es una prueba de que las arqueas sólo tienen una relación distante con las bacteriasy eucariotas. En todos los organismos, las membranas celulares se componen de moléculas conocidascomo fosfolípidos. Estas moléculas tienen una parte polar que se disuelve en el agua (la "cabeza" polar), y unaparte "grasa" no polar que no se disuelve en el agua (la "cola" apolar). Estas partes diferentes quedanconectadas por glicerol. En el agua, los fosfolípidos se aglomeran, con las cabezas polares hacia el agua y lascolas lipídicas no polares lejos de ella. Esto hace que se estructuren en capas. La estructura principal de lamembrana celular es una doble capa de estos fosfolípidos, que recibe el nombre de bicapa lipídica. Los fosfolípidos de las membranas arqueobacterianas son inusuales en cuatro cosas. Primeramente, lasbacterias tienen membranas compuestas principalmente de lípidos unidos con glicerol mediante enlaces éster, mientras que en las arqueas los lípidos se unen al glicerol mediante enlaces éter. La diferencia entre estos dostipos de fosfolípidos es el tipo de enlace que los une al glicerol. Los enlaces éter tienen una resistencia químicasuperior a la de los enlaces éster, lo que podría contribuir a la capacidad de algunas arqueas de sobrevivir atemperaturas extremas o en ambientes muy ácidos o alcalinos. Las bacterias y eucariotas también contienenalgunos lípidos con enlaces éter, pero a diferencia de las arqueobacterias, estos lípidos no forman una parteimportante de sus membranas.En segundo lugar, los lípidos arquobacterianos son únicos porque la estereoquímica del grupo glicerol es lainversa de la que se observa en otros organismos. El grupo glicerol puede existir en dos formas que son laimagen especular la una de la otra, y que se pueden denominar formas "diestra" y "siniestra"; en lenguajequímico se les denomina enantiómeros. Del mismo modo que una mano derecha no entra fácilmente en unguante para la mano izquierda, una molécula de glicerol distra generalmente no puede ser utilizada o creada porenzimas adaptados por la forma siniestra. Esto sugiere que las arqueas utilizan enzimas completamentediferentes para sintetizar sus fosfolípidos de los que utilizan las bacterias y eucariotas; como estas enzimas sedesarrollaron muy al principio de la historia de la vida, esto sugiere a su vez que las arqueas se separaron muy

pronto de los otros dos dominios.En tercer lugar, las colas lipídicas de los fosfolípidos de las arqueobacterias tienen una composición químicadiferente a las de otros organismos. Los lípidos arquobacterianos se basan en una cadenaisoprenoide y sonlargas cadenas con múltiples ramas laterales y, a veces, incluso anillos de ciclopropano o ciclohexano. Estocontrasta con los ácidos grasos que hay en las membranas de otros organismos, que tienen cadenas rectas sinramificaciones ni anillos. Aunque los isoprenoides desempeñan un papel importante en la bioquímica de muchosorganismos, sólo las arqueas los utilizan para producir fosfolípidos. Estas cadenas ramificadas podrían ayudar aevitar que las membranas arqueobacterianas tengan fugas a altas temperaturas.Finalmente, en algunas arqueas la bicapa lipídica es sustituida por una única monocapa. De hecho, las arqueasfusionan las colas de dos moléculas fosfolipídicas independientes en una única molécula con dos cabezaspolares, esta fusión podría hacer su membrana más rígida y más apta para resistir ambientes severos .59 Porejemplo, todos los lípidos de Ferroplasma  son de este tipo, lo que se cree que ayuda a este organismo asobrevivir en los medios extraordinariamente ácidos en que habita.

Pared celular y flagelosLa mayoría de las arqueas tienen una pared celular, las excepciones son Thermoplasma  y Ferroplasma . En lamayoría de arqueas, la pared se compone de proteínas de superficie, que forman unacapa S. Una capa S es unaagrupación rígida de moléculas proteínicas que cubren el exterior de la célula como una cota de malla. Esta capaofrece una protección química y física, y puede servir de barrera, impidiendo que entren encontacto macromoléculas con la membrana celular. A diferencia de las bacterias, la mayoría de arqueas carecende peptidoglicano en la pared celular. La excepción es el pseudopeptidoglicano, que se encuentra en lasarchaeas metanógenas, pero este polímero es diferente del peptidoglicano bacteriano ya que carecede aminoácidos y ácido N-acetilmurámico. Las arqueas también tienen flagelos, que funcionan de una manera parecida a los flagelos bacterianos —sonlargas colas que se mueven por motores rotatorios situados en la base de los flagelos. Estos motores son

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impulsados por el gradiente de protones de la membrana. Sin embargo, los flagelos arquobacterianos sonnotablemente diferentes en su composición y su desarrollo. Cada tipo de flagelo evolucionó de un antepasadodiferente, el flagelo bacteriano evolucionó de un sistema de secreción de tipo III, mientras que los flagelosarquobacterianos parecen haber evolucionado de lospili bacterianos de tipo IV. A diferencia del flagelobacteriano, que es un tubo vacío y que está formado por subunidades que se mueven por la cavidad central yluego se añaden a la punta del flagelo, los flagelos arqueobacterianos se sintetizan mediante la adición de

subunidades en la su base.METABOLISMOLas arqueas presentan una gran variedad de reacciones químicas en su metabolismo; siendo idénticas a las delos otros dominios, y utilizan muchas fuentes de energía diferentes. Estas formas de metabolismo se clasificanen grupos nutricionales, según la fuente de la energía y del carbono. Algunas arqueas obtienen la energía decompuestos inorgánicos como el azufre o el amoníaco (sonlitótrofas). Estas arqueas incluyen nitrificantes, metanógenos y oxidantes anaeróbicos de metano. En estas reacciones, un compuesto pasa electrones al otro(en una reacción redox), liberando energía que es utilizada para alimentar las actividades de las células. Uncompuesto actúa como donante de electrones y el otro como aceptor. Una característica común de todas estasreacciones es que la energía liberada es utilizada para generar adenosín trifosfato (ATP) mediantela quimiosmosis, que es el mismo proceso básico que tiene lugar en las mitocondrias de las células animales.Otros grupos de arqueas utilizan la luz solar como fuente de energía (son fotótrofas), como las algas, protistas ybacterias. Sin embargo, ninguno de estos organismos presenta una fotosíntesisgeneradorade oxígeno (fotosíntesis oxigénica), como las cianobacterias. Muchas de las rutas metabólicas básicas soncompartidas por todas las formas de vida, por ejemplo, las arqueas utilizan una forma modificada dela glucólisis (la ruta de Entner-Doudoroff), y un ciclo de Krebs completo o parcial. Estas semejanzas con el restode organismos probablemente reflejan tanto la evolución temprana de estas partes del metabolismo en la historiade la vida, como su alto nivel de eficiencia.

Tipos nutricionales del metabolismo de las arqueobacterias.

Tipo

 

nutricionalFuente de

energíaFuente del carbono Ejemplos

Fotótrofos Luz solar Compuestos orgánicos Halobacteria  

Litótrofos Compuestos

inorgánicos

Compuestos inorgánicos

o fijación del carbono

Ferroglobus , Methanobacteria  o Pyrolobus  

OrganótrofosCompuestosorgánicos

Compuestos orgánicoso fijación del carbono

Pyrococcus , Sulfolobus  o Methanosarcinales  

Algunas Euryarchaeota son metanógenas y producen gas metano en ambientes anaeróbicos como pantanos. Este tipo de metabolismo evolucionó pronto, e incluso es posible que el primer organismo de vida libre fueraun metanógeno. Una reacción típica de estos organismos implica el uso de dióxido de carbono como receptor deelectrones para oxidar hidrógeno. La metanogénesis implica una variedad de coenzimas que son únicos de estasarqueas, como la coenzima M o el metanofurano. Otros compuestos orgánicos como alcoholes, ácidoacético o ácido fórmico son utilizados como receptores de electrones por los metanógenos. Estas reacciones sonhabituales en las arqueas intestinales. El ácido acético también es descompuesto en metano y dióxido decarbono directamente, por arqueas acetótrofas. Estas acetótrofas pertenecen al orden Metanosarcinales, y sonuna parte importante de las comunidades de microorganismos productoras de biogás. 

Otras arqueas utilizan el CO2 de la atmósfera como fuente de carbono, en un proceso llamado fijación delcarbono (son autótrofas). En las arqueas, este proceso implica o bien una forma muy modificada del ciclo deCalvin, o una ruta metabólica recientemente descubierta conocida como ciclo del 3 -hidroxipropionato/ 4-hidroxibutirato. Las Crenarchaeota también utilizan el ciclo de Krebs inverso y las Euryarchaeota también utilizanla ruta reductora acetil-CoA. En estos organismos, la fijación del carbono es alimentada por fuentes inorgánicasde energía, en lugar de por la luz solarcomo en el caso en las plantas y cianobacterias. No se conocen arqueasque puedan llevar a cabo la fotosíntesis, que es cuando la luz es utilizada por los fotoautótrofos como fuente deenergía, además de fuente de alimento para la fijación del dióxido de carbono. Las fuentes de energía utilizadaspor las arqueas para fijar el carbono son extremadamente diversas, y de la oxidación del amoníaco por parte de

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los Nitrosopumilales hasta la oxidación de ácido sulfhídrico o azufre elemental por parte de Sulfolobus , utilizandooxígeno o iones metálicos como aceptor de electrones.Las arqueas fotótrofas utilizan luz para producir energía química en forma de ATP. En las halobacterias hay bombas de iones que se activan por la luz, como la bacteriorodopsina yla halorodopsina, que generan gradientes de iones a través del bombeo de iones hacia el exterior de la célula através de la membrana plasmática. La energía almacenada en estos gradientes electroquímicos es

posteriormente convertida en ATP por la ATP sintasa. Este proceso es una forma de fotofosforilación. Laestructura y el funcionamiento de estas bombas activadas por la luz han sido estudiadas en gran detalle, lo queha revelado que su capacidad de mover iones a través de las membranas depende en unos cambios producidospor la luz en la estructura de un cofactor de retinol en el centro de la proteína.

GENETICALas arqueas, por lo general, tienen un único cromosoma circular al igual que las bacterias, que varía en tamañodesde 5.751.492 pares de bases enMethanosarcina acetivorans , el mayor genoma secuenciado hasta la fecha,hasta 490.885 pares de bases en Nanoarchaeum equitans , el genoma más pequeño conocido que puedecontener sólo 537 genes codificadores de proteínas. Las arqueas también pueden presentar plásmidos que sepueden propagar por contacto físico entre células, en un proceso que puede ser similar a la conjugaciónbacteriana. Los plásmidos son cada vez más importantes como herramientas genéticas pues permiten larealización de estudios genéticos en Archaea.Al igual que los bacteriófagos que infectan bacterias, existen virus que se replican en las arqueas. Son virus ADNbicatenarios que parecen no estar relacionados con otros virus y que pueden tener una gran variedad de formasinusuales, como botellas o ganchos. Estos virus han sido estudiados en más detalle en los termófilos, enparticular en los órdenes Sulfolobales y Thermoproteales.88 La defensa contra estos virus pueden implicar lainterferencia de ARN por secuencias de ADN repetitivas en el genoma de las arqueas.Las arqueas son genéticamente distintas a otros organismos, con hasta un 15% de proteínas exclusivascodificadas por el genoma de cualquiera arquea. Los genes que son compartidos entre Archaea, Bacteria yEukarya forman un núcleo de funciones de la célula, relacionados principalmente conla transcripción,traducción y metabolismo de nucleótidos. La mayoría de los genes exclusivos de las arqueas notienen una función conocida, pero de los que tienen una función identificada, la mayoría participan enla metanogénesis. Otros elementos característicos de los genomas de las arqueas son la organización de genesde función relacionada, tales como las enzimas que catalizan las etapas de la misma ruta metabólica, nuevos operones y grandes diferencias en genes ARNt y sus aminoacil ARNt sintetasas. La transcripción y traducción en Archaea son más similares a Eukarya que a Bacteria; por ejemplo, en las

subunidades y secuencias de la ARN polimerasa II y en los ribosomas. Las funciones e interacciones de la ARNpolimerasa en la transcripción en Archaea también parece estar relacionada con la de Eukarya, con un similarensamblado de proteínas (factores de transcripción genéricos) dirigiendo la unión de la ARN polimerasa aun promotor de gen. Sin embargo, muchos otros factores de transcripción en las arqueas son similares a los debacterias. 

REPRODUCCIONLas arqueas se reproducen asexualmente por fisión binaria o múltiple, fragmentación o gemación. No seproduce meiosis, de manera que si una especie de arquea existe en más de una forma, todas tienen el mismonúmero de cromosomas (tienen el mismo cariotipo). La división celular está controlada como parte de uncomplejo ciclo celular, donde el cromosoma se replica, las copias se separan y luego la célula se divide. Losdetalles del ciclo celular sólo han sido investigados en el género Sulfolobus , siendo similares a los de bacterias yeucariontes: los cromosomas se replican desde múltiples puntos de partida (origen de replicación) usando ADN

polimerasas que son similares a las enzimas equivalentes eucarióticas. Sin embargo, las proteínas que dirigen ladivisión celular, como la proteína FtsZ que forma un anillo contráctil alrededor de la célula, parecen estar másrelacionadas con sus equivalentes bacterianos.No se forman endosporas en ninguna especie de arquea, aunque algunas especies de Halobacteria  puedenalternar entre fenotipos y crecer como diferentes tipos de células, incluidas estructuras de paredes gruesas queson resistentes al choque osmótico y que les permiten sobrevivir a bajas concentraciones de sal. No se trata deestructuras reproductivas, pero es posible que ayuden a estas especies a dispersarse en nuevos hábitats.

2. BACTERIALas bacterias son microorganismos unicelulares que presentan un tamaño de unos pocos micrómetros (entre 0,5y 5 μm, por lo general) y diversas formas incluyendo esferas (cocos), barras (bacilos) y hélices (espirilos). Las

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bacterias son procariotas y, por lo tanto, a diferencia de las células eucariotas (de animales, plantas, hongos, etc.), no tienen el núcleo definido ni presentan, en general, orgánulos membranosos internos. Generalmenteposeen una pared celular compuesta de peptidoglicano. Muchas bacterias disponen de flagelos o de otrossistemas de desplazamiento y son móviles. Del estudio de las bacterias se encarga la bacteriología, una rama dela microbiología. Las bacterias son los organismos más abundantes del planeta. Son ubicuas, se encuentran en todos

los hábitats terrestres y acuáticos; crecen hasta en los más extremos como en los manantiales de aguascalientes y ácidas, en desechos radioactivos, en las profundidades tanto del mar como de lacorteza terrestre. Algunas bacterias pueden incluso sobrevivir en las condiciones extremas del espacio exterior. Se estima que sepueden encontrar en torno a 40 millones de células bacterianas en un gramo de tierra y un millón de célulasbacterianas en un mililitro de agua dulce. En total, se calcula que hay aproximadamente 5×1030 bacterias en elmundo.Las bacterias son imprescindibles para el reciclaje de los elementos, pues muchos pasos importantes delos ciclos biogeoquímicos dependen de éstas. Como ejemplo cabe citar la fijación del nitrógeno atmosférico. Sinembargo, solamente la mitad de los filos conocidos de bacterias tienen especies que se pueden cultivar en ellaboratorio, por lo que una gran parte (se supone que cerca del 90%) de las especies de bacterias existentestodavía no ha sido descrita.En el cuerpo humano hay aproximadamente diez veces tantas células bacterianas como células humanas, conuna gran cantidad de bacterias en la piely en el tracto digestivo. Aunque el efecto protector del sistemainmunitario hace que la gran mayoría de estas bacterias sea inofensiva o beneficiosa, algunas bacteriaspatógenas pueden causar enfermedades infecciosas, incluyendo cólera, sífilis, lepra, tifus, difteria, escarlatina, etc. Las enfermedades bacterianas mortales más comunes son las infecciones respiratorias, con una mortalidadsólo para la tuberculosis de cerca de dos millones de personas al año.En todo el mundo se utilizan antibióticos para tratar las infecciones bacterianas. Los antibióticos son efectivoscontra las bacterias ya que inhiben la formación de la pared celular o detienen otros procesos de su ciclo de vida.También se usan extensamente en la agricultura y la ganadería en ausencia de enfermedad, lo que ocasionaque se esté generalizando la resistencia de las bacterias a los antibióticos. En la industria, las bacterias sonimportantes en procesos tales como el tratamiento de aguas residuales, en la producciónde queso, yogur, mantequilla, vinagre, etc., y en la fabricación de medicamentos y de otros productos químicos.Aunque el término bacteria incluía tradicionalmente a todos los procariotas, actualmente la taxonomía y lanomenclatura científica los divide en dos grupos. Estos dominios evolutivos se denominan Bacteriay Archaea (arqueas). La división se justifica en las grandes diferencias que presentan ambos grupos a nivelbioquímico y en aspectos estructurales.

ORIGEN Y EVOLUCIONLos seres vivos se dividen actualmente en tres dominios: bacterias (Bacteria), arqueas (Archaea) y eucariontes(Eukarya). En los dominios Archaea y Bacteria se incluyen los organismos procariotas, esto es, aquellos cuyascélulas no tienen un núcleo celular diferenciado, mientras que en el dominio Eukarya se incluyen las formas devida más conocidas y complejas (protistas, animales, hongos y plantas).El término "bacteria " se aplicó tradicionalmente a todos los microorganismos procariotas. Sin embargo, lafilogenia molecular ha podido demostrar que los microorganismos procariotas se dividen en dos dominios, originalmente denominados Eubacteria y Archaebacteria , y ahora renombrados como Bacteria y Archaea , queevolucionaron independientemente desde un ancestro común. Estos dos dominios, junto con el dominio Eukarya, constituyen la base del sistema de tres dominios, que actualmente es el sistema de clasificación másampliamente utilizado en bacteriología.El término Mónera, actualmente en desuso, en la antigua clasificación de los cinco reinos significaba lo mismo

queprocariota, y así sigue siendo usado en muchos manuales y libros de texto.Los antepasados de los procariotas modernos fueron los primeros organismos (las primeras células) que sedesarrollaron sobre la tierra, hace unos 3.800-4.000 millones años. Durante cerca de 3.000 millones de añosmás, todos los organismos siguieron siendo microscópicos, siendo probablemente bacterias y arqueas lasformas de vida dominantes. Aunque existen fósiles bacterianos, por ejemplo los estromatolitos, al no conservarsu morfología distintiva no se pueden emplear para estudiar la historia de la evolución bacteriana, o el origen deuna especie bacteriana en particular. Sin embargo, las secuencias genéticas sí se pueden utilizar parareconstruir la filogenia de los seres vivos, y estos estudios sugieren que arqueas y eucariontes están másrelacionados entre sí que con las bacterias.En la actualidad se discute si los primeros procariotas fueron bacterias o arqueas. Algunos investigadorespiensan que Bacteria es el dominio más antiguo con Archaea y Eukarya derivando a partir de él, mientras que

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otros consideran que el dominio más antiguo es Archaea. Se ha propuesto que el ancestro común másreciente de bacterias y arqueas podría ser un hipertermófilo que vivió entre 2.500 y 3.200 millones de añosatrás. En cambio, otros científicos sostienen que tanto Archaea como Eukarya son relativamente recientes (dehace unos 900 millones de años) y que evolucionaron a partir de una bacteria Gram-positiva (probablementeuna Actinobacteria), que mediante la sustitución de la pared bacteriana de peptidoglicano por otrade glicoproteína daría lugar a un organismo Neomura. 

Las bacterias también han estado implicadas en la segunda gran divergencia evolutiva, la que separó Archaeade Eukarya. Se considera que las mitocondrias de los eucariontes proceden de laendosimbiosis deuna proteobacteria alfa. En este caso, el antepasado de los eucariontes, que posiblemente estaba relacionadocon las arqueas (el organismo Neomura), ingirió una proteobacteria que, al escapar a la digestión, se desarrollóen el citoplasma y dio lugar a las mitocondrias. Éstas se pueden encontrar en todos los eucariontes, aunque aveces en formas muy reducidas, como en los protistas amitocondriales. Después, e independientemente, unasegunda endosimbiosis por parte de algún eucarionte mitocondrial con una cianobacteria condujo a la formaciónde los cloroplastos de algas y plantas. Se conocen incluso algunos grupos de algas que se han originadoclaramente de acontecimientos posteriores de endosimbiosis por parte de eucariotas heterótrofos que, trasingerir algas eucariotas, se convirtieron en plastos de segunda generación.

MORFOLOGIALas bacterias presentan una amplia variedad de tamaños y formas. La mayoría presentan un tamaño diez vecesmenor que el de las células eucariotas, es decir, entre 0,5 y 5 μm. Sin embargo, algunas especiescomo Thiomargarita namibiensis  yEpulopiscium fishelsoni  llegan a alcanzar los 0,5 mm, lo cual las hace visiblesal ojo desnudo. En el otro extremo se encuentran bacterias más pequeñas conocidas, entre las que cabedestacar las pertenecientes al género Mycoplasma , las cuales llegan a medir solo 0,3 μm, es decir, tan pequeñascomo los virus más grandes.La forma de las bacterias es muy variada y, a menudo, una misma especie adopta distintos tipos morfológicos, loque se conoce como pleomorfismo. De todas formas, podemos distinguir tres tipos fundamentales de bacterias:  Coco (del griego kókkos , grano): de forma esférica.

  Diplococo : cocos en grupos de dos.  Tetracoco : cocos en grupos de cuatro.  Estreptococo : cocos en cadenas.  Estafilococo : cocos en agrupaciones irregulares o en racimo.

  Bacilo (del latín baculus , varilla): en forma de bastoncillo. Formas helicoidales:

  Vibrio: ligeramente curvados y en forma de coma, judía o cacahuete.  Espirilo: en forma helicoidal rígida o en forma de tirabuzón.  Espiroqueta: en forma de tirabuzón (helicoidal flexible).

Algunas especies presentan incluso formas tetraédricas o cúbicas. Esta amplia variedad de formas esdeterminada en última instancia por la composición de la pared celular y el citoesqueleto, siendo de vitalimportancia, ya que puede influir en la capacidad de la bacteria para adquirir nutrientes, unirse a superficies omoverse en presencia de estímulos.A continuación se citan diferentes especies con diversos patrones de asociación:  Neisseria gonorrhoeae en forma diploide (por pares).   Streptococcus en forma de cadenas.   Staphylococcus en forma de racimos.   Actinobacteria en forma de filamentos. Dichos filamentos suelen rodearse de una vaina que contiene multitud 

de células individuales, pudiendo llegar a ramificarse, como el género Nocardia, adquiriendo así el aspecto 

del micelio de un hongo. Las bacterias presentan la capacidad de anclarse a determinadas superficies y formar un agregado celular enforma de capa denominadobiopelícula o biofilme, los cuales pueden tener un grosor que va desde unos pocosmicrómetros hasta medio metro. Estas biopelículas pueden congregar diversas especies bacterianas, ademásde protistas y arqueas, y se caracterizan por formar un conglomerado de células y componentes extracelulares,alcanzando así un nivel mayor de organización o estructura secundaria denominada microcolonia , a través de lacual existen multitud de canales que facilitan la difusión de nutrientes. En ambientes naturales tales como elsuelo o la superficie de las plantas, la mayor parte de las bacterias se encuentran ancladas a las superficies enforma de biopelículas. Dichas biopelículas deben ser tenidas en cuenta en las infecciones bacterianas crónicas yen los implantes médicos, ya que las bacterias que forman estas estructuras son mucho más difíciles deerradicar que las bacterias individuales.

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Por último, cabe destacar un tipo de morfología más compleja aún, observable en algunos microorganismos delgrupo de las mixobacterias. Cuando estas bacterias se encuentran en un medio escaso en aminoácidos soncapaces de detectar a las células de alrededor, en un proceso conocido como quorum sensing, en el cual todaslas células migran hacia las demás y se agregan, dando lugar a cuerpos fructíferos que pueden alcanzar los 0,5mm de longitud y contener unas 100.000 células. Una vez formada dicha estructura las bacterias son capaces dellevar a cabo diferentes funciones, es decir, se diferencian, alcanzando así un cierto nivel de organización

pluricelular. Por ejemplo, entre una y diez células migran a la parte superior del cuerpo fructífero y, una vez allí,se diferencian para dar lugar a un tipo de células latentes denominadas mixosporas , las cuales son másresistentes a la desecación y, en general, a condiciones ambientales adversas.

ESTRUCTURALas bacterias son organismos relativamente sencillos. Sus dimensiones son muy reducidas, unos 2 μm de anchopor 7-8 μm de longitud en la forma cilíndrica (bacilo) de tamaño medio; aunque son muy frecuentes las especiesde 0,5-1,5 μm. Carecen de un núcleo delimitado por una membrana aunque presentan un nucleoide, una estructura elementalque contiene una gran molécula circular de ADN. El citoplasma carece de orgánulos delimitados por membranasy de las formaciones protoplasmáticas propias de las células eucariotas. En el citoplasma se puedenapreciar plásmidos, pequeñas moléculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide, contienengenes yson comúnmente usados por las bacterias en la conjugación. El citoplasma también contiene vacuolas (gránulosque contienen sustancias de reserva) y ribosomas (utilizados en la síntesis de proteínas).Una membrana citoplasmática compuesta de lípidos rodea el citoplasma y, al igual que las células de las plantas,la mayoría posee una pared celular, que en este caso está compuesta por peptidoglicano (mureína). Algunasbacterias, además, presentan una segunda membrana lipídica (membrana externa) rodeando a la pared celular.El espacio comprendido entre la membrana citoplasmática y la pared celular (o la membrana externa si estaexiste) se denomina espacio periplásmico. Algunas bacterias presentan una cápsula y otras son capaces dedesarrollarse como endosporas, estados latentes capaces de resistir condiciones extremas. Entre lasformaciones exteriores propias de la célula bacteriana destacan los flagelos y los pili. Estructuras intracelularesLa membrana citoplasmática bacteriana tiene una estructura similar a la de plantas y animales. Es una bicapalipídicacompuesta fundamentalmente de fosfolípidos en la que se insertan moléculas de proteínas. En lasbacterias realiza numerosas funciones entre las que se incluyen las de barreraosmótica, transporte, biosíntesis, transducción de energía, centro de replicación de ADN y punto de anclaje paralos flagelos. A diferencia de las membranas eucarióticas, generalmente no contiene esteroles (son

excepciones micoplasmas y algunas proteobacterias), aunque puede contener componentes similaresdenominados hopanoides. Muchas importantes reacciones bioquímicas que tienen lugar en las células se producen por la existenciade gradientes de concentración a ambos lados de una membrana. Este gradiente crea una diferencia depotencial análoga a la de una batería eléctrica y permite a la célula, por ejemplo, el transporte de electrones y laobtención de energía. La ausencia de membranas internas en las bacterias significa que estas reacciones tienenque producirse a través de la propia membrana citoplasmática, entre el citoplasma y el espacio periplásmico. Puesto que las bacterias son procariotas no tienen orgánulos citoplasmáticos delimitados por membranas y porello presentan pocas estructuras intracelulares. Carecen de núcleo celular, mitocondrias, cloroplastos y de losotros orgánulos presentes en las células eucariotas, tales como el aparato de Golgi y elretículoendoplasmático. Como excepción, algunas bacterias contienen estructuras intracelulares rodeadas pormembranas que pueden considerarse primitivos orgánulos. Ejemplos son lostilacoides de las cianobacterias, loscompartimentos que contienen amonio monooxigenasa en Nitrosomonadaceae y diversas estructuras

en Planctomycetes. Como todos los organismos vivos, las bacterias contienen ribosomas para la síntesis de proteínas, pero éstosson diferentes a los de eucariotas y arqueas. La estructura de los ribosomas de arqueas y bacterias es similar,pues ambos son de tipo 70S mientras que los ribosomas eucariotas son de tipo 80S. Sin embargo, la mayoría delas proteínas ribosomiales, factores de traducción yARNt arqueanos son más parecidos a los eucarióticos que alos bacterianos.Muchas bacterias presentan vacuolas, gránulos intracelulares para el almacenaje de sustancias, como porejemplo glucógeno, polifosfatos, azufre o polihidroxialcanoatos. Ciertas especies bacterianas fotosintéticas, talescomo las cianobacterias, producen vesículas internas de gas que utilizan para regular su flotabilidad y asíalcanzar la profundidad con intensidad de luz óptima y/o unos niveles de nutrientes óptimos. Otras estructuras

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presentes en ciertas especies son los carboxisomas (que contienen enzimas para la fijación de carbono) ylos magnetosomas (para la orientación magnética).Las bacterias no tienen un núcleo delimitado por membranas. El material genético está organizado en unúnico cromosoma situado en el citoplasma, dentro de un cuerpo irregular denominado nucleoide. La mayoría delos cromosomas bacterianos son circulares, si bien existen algunos ejemplos de cromosomas lineales, porejemplo, Borrelia burgdorferi . El nucleoide contiene el cromosoma junto con las proteínas asociadas y ARN. El

orden Planctomycetes es una excepción, pues una membrana rodea su nucleoide y tiene varias estructurascelulares delimitadas por membranas.Anteriormente se pensaba que las células procariotas no poseían citoesqueleto, pero desde entonces se hanencontrado homólogos bacterianos de las principales proteínas del citoesqueleto de los eucariontes. Estosincluyen las proteínas estructurales FtsZ (que se ensambla en un anillo para mediar durante la divisióncelular bacteriana) y MreB (que determina la anchura de la célula). El citoesqueleto bacteriano desempeñafunciones esenciales en la protección, determinación de la forma de la célula bacteriana y en la división celular.Estructuras extracelularesLas bacterias disponen de una pared celular que rodea a su membrana citoplasmática. Las paredes celularesbacterianas están hechas depeptidoglicano (llamado antiguamente mureína). Esta sustancia está compuesta porcadenas de polisacárido enlazadas por péptidos inusuales que contienen aminoácidos D. Estos aminoácidos nose encuentran en las proteínas, por lo que protegen a la pared de la mayoría de laspeptidasas. Las paredescelulares bacterianas son distintas de las que tienen plantas y hongos, compuestas de celulosa y quitina, respectivamente. Son también distintas a las paredes celulares de Archaea, que no contienen peptidoglicano. Elantibiótico penicilina puede matar a muchas bacterias inhibiendo un paso de la síntesis del peptidoglicano.Existen dos diferentes tipos de pared celular bacteriana denominadas Gram-positiva y Gram-negativa, respectivamente. Estos nombres provienen de la reacción de la pared celular a la tinción de Gram, un métodotradicionalmente empleado para la clasificación de las especies bacterianas. Las bacterias Gram-positivas tienenuna pared celular gruesa que contiene numerosas capas de peptidoglicano en las que se inserta ácido teicoico. En cambio, las bacterias Gram-negativas tienen una pared relativamente fina, consistente en unas pocas capasde peptidoglicano, rodeada por una segunda membrana lipídica (la membrana externa) quecontiene lipopolisacáridos y lipoproteínas. Las micoplasmas son una excepción, pues carecen de pared celular. La mayoría de las bacterias tienen paredescelulares Gram-negativas; solamente son Gram-positivas Firmicutes y Actinobacteria. Estos dos grupos eranantiguamente conocidos como bacterias Gram-positivas de contenido GC bajo y bacterias Gram-positivas decontenido GC alto, respectivamente. Estas diferencias en la estructura de la pared celular dan lugar a diferenciasen la susceptibilidad antibiótica. Por ejemplo, la vancomicina puede matar solamente a bacterias Gram-positivas

y es ineficaz contra patógenos Gram-negativos, tales comoHaemophilus influenzae  o Pseudomonas aeruginosa . Dentro del filo Actinobacteria cabe hacer una mención especial al género Mycobacterium , el cual, sibien se encuadra dentro de las Gram positivas, no parece serlo desde el punto de vista empírico, ya que supared no retiene el tinte. Esto se debe a que presentan una pared celular poco común, rica en ácidos micólicos, de carácter hidrófobo y ceroso y bastante gruesa, lo que les confiere una gran resistencia.Muchas bacterias tienen una capa S de moléculas de proteína de estructura rígida que cubre la pared celular.Esta capa proporciona protección química y física para la superficie celular y puede actuar como una barrera dedifusión macromolecular. Las capas S tienen diversas (aunque todavía no bien comprendidas) funciones. Porejemplo, en el género Campylobacter  actúan como factores de virulencia y en la especie Bacillus stearothermophilus  contienen enzimas superficiales.Los flagelos son largos apéndices filamentosos compuestos de proteínas y utilizados para el movimiento. Tienenun diámetro aproximado de 20 nm y una longitud de hasta 20 μm. Los flagelos son impulsados por la energíaobtenida de la transferencia de iones. Esta transferencia es impulsada por el gradiente electroquímico que existe

entre ambos lados de la membrana citoplasmática.Las fimbrias son filamentos finos de proteínas que se distribuyen sobre la superficie de la célula. Tienen undiámetro aproximado de 2-10 nm y una longitud de hasta varios μm. Cuando se observan a travésdelmicroscopio electrónico se asemejan a pelos finos. Las fimbrias ayudan a la adherencia de las bacterias a lassuperficies sólidas o a otras células y son esenciales en la virulencia de algunos patógenos. Los pilisonapéndices celulares ligeramente mayores que las fimbrias y se utilizan para la transferencia de material genéticoentre bacterias en un proceso denominado conjugación bacteriana. Muchas bacterias son capaces de acumular material en el exterior para recubrir su superficie. Dependiendo de larigidez y su relación con la célula se clasifican en cápsulas y glicocalix. Lacápsula es una estructura rígida que seune firmemente a la superficie bacteriana, en tanto que el glicocalix es flexible y se une de forma laxa. Estasestructuras protegen a las bacterias pues dificultan que sean fagocitadas por células eucariotas tales como

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los macrófagos. También pueden actuar como antígenos y estar implicadas en el reconocimiento bacteriano, asícomo ayudar a la adherencia superficial y a la formación de biopelículas.La formación de estas estructuras extracelulares depende del sistema de secreción bacteriano. Este sistematransfiere proteínas desde el citoplasma al periplasma o al espacio que rodea a la célula. Se conocen muchostipos de sistemas de secreción, que son a menudo esenciales para la virulencia de los patógenos, por lo que sonextensamente estudiados.

Endosporas

 

Ciertos géneros de bacterias Gram-positivas, talescomo Bacillus , Clostridium , Sporohalobacter , Anaerobacter  y Heliobacterium , pueden formarendosporas. Lasendosporas son estructuras durmientes altamente resistentes cuya función primaria es sobrevivir cuando lascondiciones ambientales son adversas. En casi todos los casos, las endosporas no forman parte de un procesoreproductivo, aunque Anaerobacter  puede formar hasta siete endosporas a partir de una célula. Las endosporastienen una base central de citoplasma que contiene ADN y ribosomas, rodeada por una corteza y protegida poruna cubierta impermeable y rígida.Las endosporas no presentan un metabolismo detectable y pueden sobrevivir a condiciones físicas y químicasextremas, tales como altos niveles de luzultravioleta, rayos gamma, detergentes, desinfectantes, calor, presióny desecación. En este estado durmiente, las bacterias pueden seguir viviendo durante millones de años, eincluso pueden sobrevivir en la radiación y vacío del espacio exterior. Las endosporas pueden también causarenfermedades. Por ejemplo, puede contraerse carbunco por la inhalación de endosporas de Bacillus anthracis  y tétanos por la contaminación de las heridas con endosporas de Clostridium tetani . 

METABOLISMOEn contraste con los organismos superiores, las bacterias exhiben una gran variedad de tipos metabólicos. Ladistribución de estos tipos metabólicos dentro de un grupo de bacterias se ha utilizado tradicionalmente paradefinir su taxonomía, pero estos rasgos no corresponden a menudo con las clasificaciones genéticasmodernas. El metabolismo bacteriano se clasifica con base en tres criterios importantes: el origen del carbono, lafuente de energía y los donadores de electrones. Un criterio adicional para clasificar a los microorganismos querespiran es el receptor de electrones usado en la respiración.Según la fuente de carbono, las bacterias se pueden clasificar como:  Heterótrofas , cuando usan compuestos orgánicos.   Autótrofas , cuando el carbono celular se obtiene mediante la fijación del dióxido de carbono. Las bacterias autótrofas típicas son las cianobacterias fotosintéticas, las bacterias verdes del azufre yalgunas bacterias púrpura. Pero hay también muchas otras especies quimiolitotrofas, por ejemplo, las bacterias

nitrificantes y oxidantes del azufre.Según la fuente de energía, las bacterias pueden ser:  Fototrofas , cuando emplean la luz a través de la fotosíntesis.   Quimiotrofas , cuando obtienen energía a partir de sustancias químicas que son oxidadas principalmente a

expensas del oxígeno (respiración aerobia) o de otros receptores de electrones alternativos(respiración anaerobia).

Según los donadores de electrones, las bacterias también se pueden clasificar como:  Litotrofas , si utilizan como donadores de electrones compuestos inorgánicos.  Organotrofas , si utilizan como donadores de electrones compuestos orgánicos.Los organismos quimiotrofos usan donadores de electrones para la conservación de energía (durante larespiración aerobia, anaerobia y la fermentación) y para las reacciones biosintéticas (por ejemplo, para la fijacióndel dióxido de carbono), mientras que los organismos fototrofos los utilizan únicamente con propósitosbiosintéticos.

Los organismos que respiran usan compuestos químicos como fuente de energía, tomando electrones delsustrato reducido y transfiriéndolos a un receptor terminal de electrones en una reacción redox. Esta reaccióndesprende energía que se puede utilizar para sintetizar ATP y así mantener activo el metabolismo. En losorganismos aerobios, el oxígeno se utiliza como receptor de electrones. En los organismos anaerobios se utilizancomo receptores de electrones otros compuestos inorgánicos tales como nitratos, sulfatos o dióxido de carbono. Esto conduce a que se lleven a cabo los importantes procesos biogeoquímicos de la desnitrificación, la reduccióndel sulfato y la acetogénesis, respectivamente. Otra posibilidad es la fermentación, un proceso de oxidaciónincompleta, totalmente anaeróbico, siendo el producto final un compuesto orgánico, que al reducirse será elreceptor final de los electrones. Ejemplos de productos de fermentación reducidos son el lactato (en lafermentación láctica), etanol (en la fermentación alcohólica), hidrógeno, butirato, etc. La fermentación es posibleporque el contenido de energía de los sustratos es mayor que el de los productos, lo que permite que los

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organismos sinteticen ATP y mantengan activo su metabolismo. Los organismos anaerobios facultativos puedenelegir entre la fermentación y diversos receptores terminales de electrones dependiendo de las condicionesambientales en las cuales se encuentren.Las bacterias litotrofas pueden utilizar compuestos inorgánicos como fuente de energía. Los donadores deelectrones inorgánicos más comunes son el hidrógeno, el monóxido de carbono, el amoníaco (que conduce a lanitrificación), el hierro ferroso y otros iones de metales reducidos, así como varios compuestos de azufre

reducidos. En determinadas ocasiones, las bacterias metanotrofas pueden usar gas metano como fuente deelectrones y como sustrato simultáneamente, para el anabolismo del carbono. En la fototrofía y quimiolitotrofíaaerobias, se utiliza el oxígeno como receptor terminal de electrones, mientras que bajo condiciones anaeróbicasse utilizan compuestos inorgánicos. La mayoría de los organismos litotrofos son autótrofos, mientras que losorganismos organotrofos son heterótrofos.Además de la fijación del dióxido de carbono mediante la fotosíntesis, algunas bacterias también fijan el gasnitrógeno usando la enzima nitrogenasa. Esta característica es muy importante a nivel ambiental y se puedeencontrar en bacterias de casi todos los tipos metabólicos enumerados anteriormente, aunque no es universal. Elmetabolismo microbiano puede jugar un papel importante en la biorremediación pues, por ejemplo, algunasespecies pueden realizar el tratamiento de las aguas residuales y otras son capaces de degradar loshidrocarburos, sustancias tóxicas e incluso radiactivas. En cambio, las bacterias reductoras de sulfato son engran parte responsables de la producción de formas altamente tóxicas de mercurio (metil- y dimetil-mercurio) enel ambiente.

MOVIMIENTOAlgunas bacterias son inmóviles y otras limitan su movimiento a cambios de profundidad. Por ejemplo,cianobacterias y bacterias verdes del azufre contienen vesículas de gas con las que pueden controlar suflotabilidad y así conseguir un óptimo de luz y alimento. Las bacterias móviles pueden desplazarse pordeslizamiento, mediante contracciones o más comúnmente usando flagelos. Algunas bacterias puedendeslizarse por superficies sólidas segregando una sustancia viscosa, pero el mecanismo que actúa comopropulsor es todavía desconocido. En el movimiento mediante contracciones, la bacteria usa su pilus de tipo IVcomo gancho de ataque, primero lo extiende, anclándolo y después lo contrae con una fuerza notable (>80Newton (unidad)|pN).El flagelo bacteriano es un largo apéndice filamentoso helicoidal propulsado por un motor rotatorio (comouna hélice) que puede girar en los dos sentidos. El motor utiliza como energía un gradiente electroquímico através de la membrana. Los flagelos están compuestos por cerca de 20 proteínas, con aproximadamente otras30 proteínas para su regulación y coordinación. Hay que tener en cuenta que, dado el tamaño de la bacteria, el

agua les resulta muy viscosa y el mecanismo de propulsión debe ser muy potente y eficiente. Los flagelosbacterianos se encuentran tanto en las bacterias Gram-positivas comoGram-negativas y son completamentediferentes de los eucarióticos y, aunque son superficialmente similares a los arqueanos, se consideran nohomólogos.Según el número y disposición de los flagelos en la superficie de la bacteria se distinguen los siguientes tipos: unsolo flagelo (monotrico ), un flagelo en cada extremo (anfitrico ), grupos de flagelos en uno o en los dos extremos(lofotrico ) y flagelos distribuidos sobre toda la superficie de la célula (peritricos ). En un grupo único de bacterias,las espiroquetas, se presentan unos flagelos especializados, denominadosfilamentos axiales , localizadosintracelularmente en el espacio periplásmico, entre las dos membranas. Estos producen un movimiento rotatorioque hace que la bacteria gire como un sacacorchos desplazándose hacia delante.Muchas bacterias (tales como E. coli ) tienen dos tipos de movimiento: en línea recta (carrera) y aleatorio. En esteúltimo, se realiza un movimiento tridimensional aleatorio al combinar la bacteria carreras cortas con virajes alazar. Las bacterias móviles pueden presentar movimientos de atracción o repulsión determinados por diferentes

estímulos. Estos comportamientos son denominados taxis , e incluyen diversos tipos como la quimiotaxis, la fototaxis o la magnetotaxis. En el peculiar grupo de las mixobacterias, las células individuales se mueven juntas formando ondas de células, que terminarán agregándose para formar los cuerpos fructíferoscaracterísticos de este género. El movimiento de las mixobacterias se produce solamente sobre superficiessólidas, en contraste con E. coli , que es móvil tanto en medios líquidos como sólidos.Varias especies de Listeria  y Shigella  se mueven dentro de las células huésped apropiándose desu citoesqueleto, que normalmente movería los orgánulos. La polimerización de actina crea un empuje en unextremo de la bacteria que la mueve a través del citoplasma de la célula huésped.  

REPRODUCCION

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En las bacterias, el aumento en el tamaño de las células (crecimiento) y la reproducción por división celular estáníntimamente ligados, como en la mayor parte de los organismos unicelulares. Las bacterias crecen hasta untamaño fijo y después se reproducen por fisión binaria, una forma de reproducción asexual. En condicionesapropiadas, una bacteria Gram-positiva puede dividirse cada 20 –30 minutos y una Gram-negativa cada 15 –20minutos, y en alrededor de 16 horas su número puede ascender a unos 5.000 millones (aproximadamente elnúmero de personas que habitan la Tierra). Bajo condiciones óptimas, algunas bacterias pueden crecer y

dividirse muy rápido, tanto como cada 9,8 minutos. En la división celular se producen dos células hijas idénticas.Algunas bacterias, todavía reproduciéndose asexualmente, forman estructuras reproductivas más complejas quefacilitan la dispersión de las células hijas recién formadas. Ejemplos incluyen la formación de cuerpos fructíferos(esporangios) en las mixobacterias, la formación de hifas enStreptomyces  y la gemación. En la gemación unacélula forma una protuberancia que a continuación se separa y produce una nueva célula hija.Por otro lado, cabe destacar un tipo de reproducción sexual en bacterias, denominada parasexualidadbacteriana. En este caso, las bacterias son capaces de intercambiar material genético en un proceso conocidocomoconjugación bacteriana. Durante el proceso una bacteria donante y una bacteria receptora llevan a cabo uncontacto mediante pelos sexuales huecos o pili, a través de los cuales se transfiere una pequeña cantidadde ADNindependiente o plásmido conjugativo. El mejor conocido es el plásmido F de  E. coli , que además puedeintegrarse en el cromosoma bacteriano. En este caso recibe el nombre de episoma, y en la transferencia arrastraparte del cromosoma bacteriano. Se requiere que exista síntesis de ADN para que se produzca la conjugación.La replicación se realiza al mismo tiempo que la transferencia.

CRECIMIENTOEl crecimiento bacteriano sigue tres fases. Cuando una población bacteriana se encuentra en un nuevo ambientecon elevada concentración de nutrientes que le permiten crecer necesita un período de adaptación a dichoambiente. Esta primera fase se denomina fase de adaptación o fase lag y conlleva un lento crecimiento, dondelas células se preparan para comenzar un rápido crecimiento, y una elevada tasa de biosíntesis de las proteínasnecesarias para ello, como ribosomas, proteínas de membrana, etc. La segunda fase de crecimiento sedenomina fase exponencial, ya que se caracteriza por el crecimiento exponencial de las células. La velocidad decrecimiento durante esta fase se conoce como la tasa de crecimiento  k y el tiempo que tarda cada célula endividirse como eltiempo de generación  g . Durante esta fase, los nutrientes son metabolizados a la máximavelocidad posible, hasta que dichos nutrientes se agoten, dando paso a la siguiente fase. La última fase decrecimiento se denomina fase estacionaria y se produce como consecuencia del agotamiento de los nutrientesen el medio. En esta fase las células reducen drásticamente su actividad metabólica y comienzan a utilizar comofuente energética aquellas proteínas celulares no esenciales. La fase estacionaria es un período de transición

desde el rápido crecimiento a un estado de respuesta a estrés, en el cual se activa la expresión de genesinvolucrados en la reparación del ADN, en el metabolismo antioxidante y en el transporte de nutrientes. 

GENETICALa mayoría de las bacterias tienen un único cromosoma circular cuyo tamaño puede ir desde sólo 160.000 paresde bases en la bacteriaendosimbionte Candidatus Carsonella ruddii  a los 12.200.000 pares de bases de labacteria del suelo Sorangium cellulosum . Las espiroquetas del género Borrelia (que incluyen, por ejemplo,aBorrelia burgdorferi , la causa de la enfermedad de Lyme) son una notable excepción a esta regla puescontienen un cromosoma lineal. Las bacterias pueden tener también plásmidos, pequeñas moléculas de ADNextra-cromosómico que pueden contener genes responsables de la resistencia a los antibióticos o factoresde virulencia. Otro tipo de ADN bacteriano proviene de la integración de material genético procedentede bacteriófagos (los virus que infectan bacterias). Existen muchos tipos de bacteriófagos, algunos simplementeinfectan y rompen las células huésped bacterianas, mientras que otros se insertan en el cromosoma bacteriano.

De esta forma se pueden insertar genes del virus que contribuyan al fenotipo de la bacteria. Por ejemplo, en laevolución de Escherichia coli O157:H7 y Clostridium botulinum , los genes tóxicos aportados por un bacteriófagoconvirtieron a una inofensiva bacteria ancestral en un patógeno letal.Las bacterias, como organismos asexuales que son, heredan copias idénticas de genes, es decir, sonclones. Sinembargo, pueden evolucionar por selección natural mediante cambios en el ADN debidos amutaciones y ala recombinación genética. Las mutaciones provienen de errores durante la réplica del ADN o por exposición aagentes mutagénicos. Las tasas de mutación varían ampliamente entre las diversas especies de bacterias eincluso entre diferentes cepas de una misma especie de bacteria. Los cambios genéticos pueden producirse alazar o ser seleccionados por estrés, en donde los genes implicados en algún proceso que limita el crecimientotienen una mayor tasa de mutación.

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Las bacterias también pueden transferirse material genético entre células. Esto puede realizarse de tres formasprincipalmente. En primer lugar, las bacterias pueden recoger ADN exógeno del ambiente en un procesodenominado transformación. Los genes también se pueden transferir por un proceso detransducción mediante elcual un bacteriófago introduce ADN extraño en el cromosoma bacteriano. El tercer método de transferencia degenes es por conjugación bacteriana, en donde el ADN se transfiere a través del contacto directo (por medio deun pilus) entre células. Esta adquisición de genes de otras bacterias o del ambiente se denomina transferencia

de genes horizontal y puede ser común en condiciones naturales La transferencia de genes es especialmenteimportante en la resistencia a los antibióticos, pues permite una rápida diseminación de los genes responsablesde dicha resistencia entre diferentes patógenos.

3. EUKARYOTA

En taxonomía y biología, Eukarya o Eukaryota (palabras con etimología del griego: εὖ eu  —―bueno―, ―bien―— yκάρυον karyon  —―nuez―, ―carozo―, ―núcleo―—) es el dominio que incluye losorganismos celulares con núcleo verdadero. La castellanización adecuada del término es eucariontes.1 Estosorganismos constan de una o más células eucariotas, abarcando desde organismos unicelulares hastaverdaderos pluricelulares en los cuales las diferentes células se especializan para diferentes tareas y que, engeneral, no pueden sobrevivir de forma aislada. El resto de los seres vivos son unicelulares procariotas y sedividen los dominios Archaea  y Bacteria . Pertenecen al dominio Eukarya animales, plantas, hongos, así como varios grupos denominadoscolectivamente protistas. Todos ellos presentan semejanzas a nivel molecular (estructura delos lípidos, proteínas y genoma) y comparten un origen común.

ESTRUCTURALas células eucariotas son generalmente mucho más grandes que las procariotas y están mucho máscompartimentadas. Poseen una gran variedad de membranas y de estructuras internas llamadas orgánulos, quese encargan de realizar funciones especializadas dentro de la célula. Un citoesqueletointegradopor microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios desempeña un papel importante en la definición de laorganización y forma de la célula.El ADN de las células eucariotas está contenido en un núcleo celular separado del resto de la célula por unadoble membrana permeable. El material genético se divide en varios bloques lineales llamados cromosomas, queson separados por un huso microtubular durante la división nuclear. 

La conversión de la primitiva célula procariota en eucariota supuso una serie de importantes cambios en laestructura de la célula que según Cavalier-Smith fueron conducidos por dos innovaciones básicas: Un cambio radical en la topología de las membranas. En las bacterias, la membrana citoplasmática está

asociada al cromosoma y a los ribosomas que fabrican las proteínas de membrana, y crece por la insercióndirecta de proteínas y lípidos. Los eucariontes, en cambio, presentan dos conjuntos desconectados demembranas: la membrana citoplasmática y el conjunto retículo endoplasmático /membrana nuclear al queestán asociados los cromosomas y ribosomas. La membrana citoplasmática crece por la fusión de vesículasliberadas por gemación de las endomembranas (citosis), mientras que el retículo endoplasmático lo hace porla inserción directa de moléculas de lípidos sintetizadas por proteínas embebidas en la misma membrana.

El cambio de un exoesqueleto relativamente pasivo (la pared celular bacteriana) a un endoesqueleto(el citoesqueleto de los eucariontes) de microtúbulos y microfilamentos activado por motores moleculares. Enlas bacterias, la pared celular tiene una importante participación en la segregación del ADN y en la divisióncelular. En cambio, en los eucariontes, los microtúbulos de tubulina y los microfilamentos de actinas, que

median en la segregación de los cromosomas y en la división celular, respectivamente, están unidos amotores moleculares de dineína, cinesina y miosina. Estas innovaciones básicas realimentaron la transformación de la célula que, a través de miles de mutaciones enel ADN, dieron lugar a diez importantes cambios en la estructura de la célula: Origen del sistema endomembranoso (retículo endoplasmático, aparato de Golgi y lisosomas) y de la

gemación y fusión de vesículas, incluida laexocitosis y endocitosis.  Origen del citoesqueleto, centriolos, flagelos y sus motores moleculares asociados. Origen del núcleo, del complejo de poros nucleares y del transporte de ARN y proteínas a través de

la membrana nuclear.  Origen de los cromosomas lineales con varios replicones, centrómeros y telómeros.  Origen de un nuevo control del ciclo celular y de la segregación mitótica. 

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Origen de la reproducción sexual (singamia, fusión nuclear y meiosis). Origen de los peroxisomas.  Nuevos patrones de procesamiento del ARN utilizando ribonucleoproteínas nucleares pequeñas.  Origen de las mitocondrias.  Origen de los intrones espliceosomiales. 

ORIGENEl origen de la célula eucariota fue un hito en la evolución de la vida, puesto que todas las células complejas sonde este tipo y constituyen la base de casi todos los organismos pluricelulares. No hay acuerdo sobre cuándo sehan originado los eucariontes. Algunos investigadores sitúan el origen hace sólo 900 millones de años mientrasque otros lo adelantan hasta hace unos 2.000 millones de años. Los fósiles más tempranos, comolosacritarcos son difíciles de interpretar. Formas que pueden relacionarse inequívocamente con gruposmodernos empezaron a aparecer hace unos 800 millones de años, mientras que la mayoría de los grupos fósilesse conocen desde final delCámbrico, hace unos 500 millones de años.Eukaryota se relaciona con Archaea desde el punto de vista del ADN nuclear y de la maquinaria genética, yambos grupos son clasificados a veces juntos en el clado Neomura. Desde otros puntos de vista, tales como porla composición de la membrana, se asemejan más a Bacteria. Se han propuesto para ello tres posiblesexplicaciones principales: Los eucariontes resultaron de la fusión completa de dos o más células, el citoplasma procedente de una

bacteria y el núcleo de una archaea (o alternativamente de un virus). Los eucariontes se desarrollaron de las archaea y adquirieron sus características bacterianas a partir de las

proto-mitocondrias. Los eucariontes y las archaea se desarrollaron independientemente a partir de una bacteria modificada.La última hipótesis es actualmente la más aceptada. En esta línea, Cavalier-Smith sostieneque Eukarya y Archaea son grupos hermanos que se originaron hace sólo 900 millones años a partir de unabacteria Gram-positiva del grupoActinobacteria, lo que explicaría las numerosas características compartidasespecíficamente entre eucariontes y actinobacterias. El paso de Bacteria a Neomura vendría marcada por veinteadaptaciones evolutivas, consecuencia de otras dos adaptaciones importantes: el desarrollo de histonas parareemplazar la ADN girasa y la sustitución de la pared celular depeptidoglucano por otra de glicoproteína. Tampoco hay acuerdo en el origen del sistema de endomembranas y de lasmitocondrias. La hipótesis fagotrófica  supone que las endomembranas se originaron por endocitosis y que después se especializaron,mientras que las mitocondrias fueron adquiridas por ingestión y endosimbiosis, al igual que los plastos. Segúnesta hipótesis, la conversión de la rígida pared bacteriana de peptidoglicano en una superficie celular flexible

de glicoproteínas permitió por primera vez en la historia de la vida la fagocitosis. La capacidad de ingerir presasestá unida a la endocitosis, que llevó necesariamente al desarrollo del sistema de endomembranas, al citoesqueleto y a sus motores moleculares asociados, y en última instancia, dio lugar al núcleo y ala reproducción sexual. Es decir, que la mayor parte de la características eucariotas tendrían un origen autógeno. La fagotrofia sería también responsable de la adquisición de las mitocondrias y cloroplastos, pues abreinmediatamente la posibilidad de que alguna célula ingerida escape a la digestión y se convierta, bien en unparásito intracelular, bien en un endosimbionte. La hipótesis sintrófica supone que primero se estableció una relación simbiótica y después el proto-eucariontecreció para rodear a la proto-mitocondria, mientras que las endomembranas se originaron más tarde, en partegracias a los genes mitocondriales (la hipótesis del hidrógeno es una versión particular). Es decir, que lasecuencia de acontecimientos se produciría al revés que en la hipótesis fagotrófica, primero la endosimbiosis y acontinuación y debido a ella, el cambio en la estructura celular. Una versión extrema de está hipótesis esla endosimbiosis serie de Margulis, que sostiene que prácticamente todas las características eucariotas fueron

adquiridas en una serie de sucesivas incorporaciones endosimbióticas.Tampoco está clara la relación entre el aumento del oxígeno atmosférico y el origen de Eukarya. Es posible quelos eucariontes se originaran en un ambiente en el que el oxígeno era escaso o ausente, sin embargo, sudiversificación está unida al aumento del oxígeno durante el Proterozoico medio. Quizás en esta época loseucariontes adquirieron las mitocondrias y los cloroplastos, o quizás simplemente el diseño compartimentado dela célula eucariota era el más adecuado para el metabolismo aerobio. Sin embargo, es comúnmente aceptadoque todos los eucariontes actuales, incluidos losanaerobios, descienden de antecesores aerobios conmitocondrias, y un estudio de árboles moleculares parece sugerir que nunca hubo eucariontes sin mitocondrias.

5/17/2018 Sistema de Los Tres Dominios - slidepdf.com

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EVOLUCIONUna vez que surgió la primera célula eucariota, se produjo una radiación explosiva que las llevó a ocupar lamayoría de los nichos ecológicos disponibles.Evolución unicelularLa primera célula eucariota era probablemente uniflagelada aunque con tendencias ameboides al no tener unacubierta rígida. Desde el antecesor flagelado, algunos grupos perdieron posteriormente los flagelos, mientras que

otros se convirtieron en multiflagelados o ciliados. Cilios y flagelos (incluidos los que tienen los espermatozoides) son estructuras homólogas con 9+2 dobletes de microtúbulos que se originan a partir de los centriolos. El carácter ameboide surgió varias veces a lo largo de la evolución de los protistas dando lugar a los diversostipos de seudópodos de los distintos grupos. El que los ameboides procedan de los flagelados y no al revés,como se pensaba en el pasado, tiene como base estudios moleculares (fusión, partición o duplicación de genes, inserción o borrado de intrones, etc).Está generalmente aceptado que los cloroplastos se originaron por endosimbiosis de una cianobacteria y quetodas las algas eucariotas evolucionaron en última instancia de antepasados heterótrofos. Se piensa que ladiversificación primaria de la célula eucariota tuvo lugar entre los zooflagelados: células predadoras nofotosintéticas con uno o más flagelos para nadar, y a menudo también para generar corrientes de agua con lasque capturar a las presas.En la actualidad hay discrepancia en dónde debe ponerse la raíz del árbol de Eukarya, si entrelos Unikonta (eucariontes con un único flagelo) y los Bikonta(eucariontes con flagelos en parejas), o enlos Excavata (Metamonada + Discicristata). Estas dos alternativas se ilustran, respectivamente, en los dosárboles filogenéticos que aparecen en este artículo (Cavalier-Smith 2002, abajo, y Ciccarelli et al 2006, arriba).Evolución pluricelularDurante la primera parte de su historia los eucariontes permanecieron unicelulares; fue probablemente en laera Ediacara cuando surgieron los primeros pluricelulares. Los organismos unicelulares de vida colonialcomenzaron a cumplir funciones específicas en una zona del colectivo. Se formaron así los primeros tejidos yórganos. La pluricelularidad se desarrolló independientemente en varios grupos deeucariontes: Plantae, Fungi, Animalia, Heterokontophyta y Rhodophyta. A pesar de su pluricelularidad, estos dosúltimos grupos se siguen clasificando en el reino Protista. Las algas, las primeras plantas, se desarrollaron para formar las primeras hojas. En el Silúrico surgen lasprimeras plantas terrestres y de ellas las plantas vasculares o cormófitas. Los hongos unicelulares constituyeron filas de células o hifas que agrupadas se convirtieron en organismospluricelulares absortivos con un marcado micelio. Inicialmente, los hongos fueron acuáticos y probablemente enel período Silúrico apareció el primer hongo terreste, justo después de la aparición de las primeras plantas

terrestres. Estudios moleculares sugieren que los hongos están más relacionados con los animales que con lasplantas.El reino animal comenzó con organismos similares a los actuales poríferos que carecen de verdaderos tejidos.Posteriormente se diversifican para dar lugar a los distintos grupos de invertebrados y vertebrados. 

REPRODUCCIONAdemás de la división asexual de las células (mitosis), la mayoría de los eucariontes tiene algún proceso dereproducción sexual basado en la meiosisque no se encuentra entre los procariontes. La reproducción de loseucariontes típicamente implica la alternancia de generaciones haploides, donde está presente solamente unacopia de cada cromosoma, y generaciones diploides, donde están presentes dos. Del primer tipo de generaciónal segundo se pasa por fusión nuclear (fecundación) y de aquí se vuelve al primero por meiosis. Sin embargo,este patrón presenta variaciones considerables entre los distintos eucariontes.En los eucariontes, la relación de superficie frente a volumen es más pequeña que los procariontes, y así tienen

tasas metabólicas más bajas y tiempos de generación más largos.