OSOVINSKI SKELET KIČMENJAKA

Kozlić Aida

Uporedna anatomija životinja i čovjeka

Doc.dr. Lada Lukić - Bilela

1

SADR Ž AJ

1. Uvod 3 2. Osovinski skelet 4 2.1. Horda 5 2.2. Kičmenica 5 2.2.1. Kičmeni pršljenovi 5 2.2.2. Rebra 10 2.2.3. Grudnica 10 2.3. Glaveni skelet 10 2.3.1. Neurocranijum 10 2.3.2. Splanchocranium 10 2.3.3. Dermatocranium 11 3. Zaključak 13 4. Literatura 14

2

1. UVOD

Osnovni osovinski skeletni organ hordata, uključujući i kičmenjake, jeste notohorda. Ona se javlja i kao prvi skeletni element tokom ontogenije kičmenjaka. Kasnije dolazi do stvaranja kičmenih pršljena koji potiskuju notohordu, tako da je ona redukovana ili potpuno nedostaje kod većine grupa kičmenjaka u adultnom stadijumu razvića.

Sam osovinski skelet čine osovinski elementi, a predstavljen je sa 2 kompleksa: kičmenica i glaveni skelet.

3

2. OSOVINSKI SKELET

Osnovni osovinski skeletni organ hordata, uključujući i kičmenjake, jeste notohorda (notochorda). Ona se javlja i kao prvi skeletni element tokom ontogenije kičmenjaka. Kasnije dolazi do stvaranja kičmenih pršljena koji potiskuju notohordu, tako da je ona redukovana ili potpuno nedostaje kod većine grupa kičmenjaka u adultnom stadijumu razvića.

Osovinskom skeletu, pored kičmenih pršljenova koji čine kičmenicu (columna vertebralis), pripadaju rebra (costae), koja se proksimalnim krajem vezujuza pršljene, a kod Tetrapoda i grudnica (sternum) za koju se rebra vezuju distalnim dijelom.

Dio osovinskog skeleta čini i sistem glavenog regiona, koja je dijagnostička karakteristika svih kičmenjaka. To je ujedno i najsloženiji dio skeletnog sistema kičmenjaka. Čine ga tri relativno nezavisna dijela koji zadržavaju svoje osobenosti, kako tokom individualnog razvića, tako i u filogeniji.

Lobanja (neurocranium), koja zaštićuje mozak i čulne organe glavene oblasti, Visceralni skelet (splanchocranium syn. viscerocranium), primarno podupire škrge, a kod

Gnathostomata formira i dio viličnog aparata, Dermatocranium, formiraju kožni skeletni elementi koji učestvuju u izgradnji spoljašnjeg

dijela glavenog regiona.

Neurokranijum i splanhokranijum formiraju endocranium.

Slika 1. Raznovrsnost skeletnog sistema kičmenjaka

4

2.1. HORDA

Osnovu ovog skeleta čini horda, koja je karakteristična ne samo za kičmenjake, već i za hordate, kod kojih se nalazi horda, nervna cijevi crijevo i svi skupa grade – AKSIJALNI KOMPLEKS.

Notohorda izgrađena je od vakuoliziranih ćelija grupisanih u štapićasti organ koji se pruža ispod nervne cijevi, od zadnje ivice hipofize do kraja repa. Najveći broj notohordnih ćelija ima jednu vakulu koja potiskuje citoplazmu uz membranu ćelije. Vakuolizacija hordinog tkiva dovela je do prisustva snažnog staničnog turgora, koji daje čvrstoću i elastičnost. Oko horde se obrazuju veći broj ovojnica – notohordina sara.

Jedna sara je primarna ili elastična hordina sara, i ona predstavlja tanku kutikularnu membranu,

Ispod primarne sare nalaze se, sekundarna sara ili hordin epitel, luči vlaknastu strukturu koja je znatno deblja bez staničnih elemenata.

Kod svih kičmenjaka perihordalno ili skeletno vezivo oko horde, obrazuje neku vrstu skeletnog omotača, na račun kojeg postaju skeletni elementi kičmenice, koji će preuzeti potpornu ulogu notohorde.

2.2. KIČMENICA

Kod većine kičmenjaka uloga horde kao skeleta ograničena je samo za vrijeme embrionalnog života, a kod suhozemnih organizama horda se zadržava samo između pršljenova kao interkalarni menisci, kao neke želatinozne mase.

2.2.1. KIČMENI PRŠLJENI

Ne postoji, vjerovatno, ni jedan dio skeletnog sistema kičmenjaka sa toliko kontroverzi u inerpretaciji kao što je slučaj sa kičmeni pršljenom (Slika 2.). Uzrok tome je velika raznovrsnost u građi, kao i različitost ontogenije i filogenije ovog složenog skeletnog elementa. Ukoliko se prihvati da su i neke grupe Agnatha (vijuni od recentnih kolousta) imale elemente kičmenih pršljena, ti su se pršljeni kičmenjaka u svom primitivnom obliku sastojali od baziodorzalnih (basiodorsalia) i interdorzalnih skeletnih elemenata (interdorsalia), koji su se nalazili iznad notohorde. Pršljeni Gnathostomata su znatno složeniji, pored interdorzalnih i bazidorzalnih elemenata, sa ventralne strane notohorde diferenciraju se baziventralni (basioventralia) i interventralni elementi (interventralia). Svi ovi elementi se označavaju kao arkualije (arcualia). Oko notohorde dolazi do formiranja i tijela kičmenog pršljena (centrum), tako da pršljene kičmenjaka formiraju arkualije i centrumi.

5

Slika 2: Upredba kičmenice zeca(sisara), goluba(ptice), žabe(vodozemca), guštera(gmizavca) i košljoribe(ribe)

Tijelo kičmenog pršljena – centrum kičmenjaka uvijek ima određeni oblik zglobnih površina, odnosno prednje i zadnje površine, a to ujedno određuje tipove pršljenova, koji su prisutni kod pojedinih organizama. Pa na osnovu toga imamo 5 osnovnih tipova kičmenih pršljenova:

AMFICELNI TIP (Slika 3.) – ima takvo tijelo pršljena koje je i sa jedne i sa druge strane ljevkasto udubljeno, tj. pršljenovi su bikonkavni, a između se može nalaziti ili horda ili hrskavica. Zglobljavanje vrši se preko nastavaka, a to su prezigapofize (sa prednje strane) i postzigapofize(sa zadnje strane). Oni su tipični ugkavnom za ribe, a zastupljeni i kod malog broja vodozemaca (Apoda i Proteidae) i još manjeg broja gmizavaca (haterija i gekoni);

OPISTOCELNI TIP – ima tijelo sa prednjom ispupčenom i zadnjom udubljenom stranom. Zastupljeni su kod većine repatih vodozemaca, kod nekih žaba (Aglossa i Discoglossidae), izuzetno kod riba (Lepidosteus) i ptica(pingvini);

PROCELNI TIP (Slika 4.) – ima tijelo da prenjom udubljenom i zadnjom ispupčenom površinom. Zastupljena je kod većine žaba i skoro kod svih gmizavaca;

HETEROCELNI TIP - kod njih je tijelo pršljena prilično masivno, a zglobne površine su ustvari sedlaste. Zapravo na površini su koštane tvorevine sedlastog udubljenja i sa prednje i sa zadnje strane. Tipični su za ptice.

PLATICELNI TIP (Slika 3.) – to su vrlo masivni koštani organi kod sisara, jedva primjetno bikonkavni, sa dosta zaravnjenom prednjom i zadnjom površinom. Ovi pršljeni ne nose zglobne površine nego su između pršljena razvijeni menisci kao kolutovi, a u unutrašnjosti su se zadržali ostaci horde i to u vidu male želatinozne mase.

6

Slika 3: Amficelni tip pršljena i platicelni tip pršljena Slika 4: Procelni tip pršljena

Kičmenice je kod svih kičmenjaka građena od segmentalno poredanih kičmenih pršljenova, tj. odlikuje se segmentalnom građom. Ona je podijeljena na regione koji određuju tjelesne regione kičmenjaka. Diferencijacija kičmenice naročito dolazi do izažaja kod suhozemnih kičmenjaka, ali sve je to u vezi sa diferencijacijom. Diferencijacija kod suhozemnih kičmenjaka je razumljiva, s obzirom na razvijenost udova kojim se oslanja čitavo tijelo, a samim udovima je potreban čvrst oslonac na kičmenom stubu, upravo zato je moguće kod kičmenjaka razlikovati nekoliko regiona kičmenice, koji se međusobno razlikuju, kako po obliku kičmenih pršljenova, tako i po obliku nastavaka i rebara.

Pisces.

Kod riba je kičmenica najmanje izdiferencirana. Ona je kod riba jednostavno čvrsta, elastična i savitljiva. Kičmeni pršljenovi su međusobno čvrsto vezani i još vezivnim ligamentima, a sve to zajedno predstavlja dobar oslonac mišićima. Kod riba je glava čvrsto srasla sa trupom. Kod riba nema vratnog regiona, tako da je kičmenica riba izdiferencirana u 2 regione: trupni i repni, a kretanje se postiže aktivnošću i pogonskom snagom repnog peraja.

7

Pršljenovi trupnog regiona nose otvorene divergentne hemalne luke i slobodna rebra, dok su u repnom regionu ti hemalni luci zatvoreni.

Broj kičmenih pršljenova kod ribzdiferencirana a jako varitra, kreće se u dijapazonu od 14-400. Npr. Kod jegulje ima 200, a kod košljoriba od 48-60.

Prelazak na kopneni način života,zatim pojava grudnog koša i rebara kod suhozemnih kičmenjaka dovela je do veće diferencijacije kičme. Tako je kod suhozemnih kičmenjaka kičmenica izdiferencirana (sastavljena) od 5 jasno izdvojenih oblasti (regiona),a to su:

Vratni (cervikalni) - pars cervalis, Grudni region - torakalni, Slabinski region - slabinski, Krstačni ili sakralni region i Repni ili kaudalni region.

Ovakvo izdiferenciranje kičmenice je prilagođenost na suhozemni način života. Prije svega sami udovi predstavljaju sistem pokretnih zglobljenih poluga, koje služe za kretanje i upravo zato zadnji udovi koji su inače jače razvijeni oni trebaju jedan čvrst oslonac za kičmu, a to se postiglo diferenciranjem krstačnog regiona.

Isto tako za snažne pokrete potrebno je pokretno zglobljavanje pršljenova, ali isto tako je potrebno i za pokretljivost glavenog regiona pojačanom pojavom vratnog (cervikalnog) regiona. Ovaj vratni region se javlja zato što se ramenski pojas pomjerio unazad i javio se vratni dio pršljenova.

Kod suhozemnih kičmenjaka intenzivnije disanje je uslovljeno pojavom pluća, pojava grudnog koša dovela je do diferencijacije grudnog regiona sa lučno savijenim rebrima i grudnicom.

Amphibia.

Kod Amfiba kao vratni region je predstavljen jednim pršljenom, koji je pokretno zglobljen sa lobanjom (prvi kičmeni pršljen – altas). Kod recentnih Amfiba grudni region nije diferenciran. Rebra su kod žaba redukovana i srasla su sa poprečnim nastavcima pršljenova.

Krstačni region kod Amfiba čini samo jedan pršljen, a ovaj pršljen kod Urodela pored poprečnog nastavka ima i jedno kratko rebro za koje se vezuje ilijačna (bedrena) kost karličnog pojasa.

Repni region se javlja samo kod Urodela, kod žaba je redukovan i čini ga samo jedna duga tanka kost koja se nalazi iza krstačnog pršljena i koja je označena kao – os coccigis ili urostil (Slika 5.).

8

Slika 5: Regionalna diferencijacija kičmenice (kod vodozemaca i ptice)

Kod Amniota kičmenica je potpuno diferencirana, a sam položaj ramenskog pojasa, zatim veza prednjih i grudnih rebara sa grudnicom određuje vratni i grudni region. Kod njih posljednji trupni pršljen ispred krstačkog regiona koji ustvari ne nose rebra, predstavljaju ustvari slabinski region.

Amniota.

U vratnom regionu kod Amniota se ne javljaju rebra.

Broj kičmenih pršljena u pojednim oblastima je različit. U vratnom regionu gmizavaca kreće se od 8 – 9 pršljenova, kod ptica 13 – 25, kod sisara 7 vrlo rijetko 6 ili 9.

Grudni region sadrži od 9 – 24 pršljena, ali najčešće je 13, a kod čovjeka je 12.

Između grudnog i krstačnog regiona je slabinski region, kod sisara se tu javlja od 2 – 9 kičmenih pršljenova sa vrlo kratkim i jako redukovanim rebrima.

Variranje broja kičmenih pršljenova susreće se i u repnoj oblasti Amniota.

Kod ptica je ovaj region zakržljao, dolazi do stapanja nekoliko pršljenova u jednu kost označenu kao pigostil. Sadrži 6 – 8 slobodnih pršljenova i 6 – 10 sraslih pršljenova u pigostil.

Kod sisara varaira taj broj od 15 – 30 (Slika 6.).

Kod čovjeka vratni region ima 7, grudni region ima 12, u slabinskom ima 5, krstačnih 5, a repni region je zakržljao i ima 3 – 6, ali obično 4 srasla pršljena.

9

Slika 6: Regionalna diferencijacija kičmenice (kod sisara)

2.2.2. REBRA ( costae)

Rebra (costae) su hrskavičavi ili koštani elementi koji se prednjim dijelom vezuju za kičmene pršljene. Time omogućavaju direktni kontakt aksijalne muskulature i skeleta. Rebra štite unutrašnje organe, a kod suhozemnih kičmenjaka učestvuju i u procesima ventilacije pluća. Postoje dvije grupe rebara koje tokom embrionalnog razvića nastaju u skeletogenim mišićnim septama. U horizontalnoj septi, koja dijeli dorzalne mišićne mase od ventralnih, nastaju dorzalna rebra (intermuskularna ili epipleuralna rebra), dok ventralna rebra (pleuralna ili subperitonealna rebra) nastaju u poprečnim septama i to na mjestima gdje mišićne septe dopiru do parijetalnog peritoneuma celomske duplje. Pleuralna rebra formiraju se samo u trupnom regionu.

2.2.3. GRUDNICA ( sternum)

Grudnica (sternum) je medioventralno postavljen hrskavičav ili koštan element Tetrapoda koji obično artikuliše sa ramenskim pojasom i određenim brojem rebara. Grudnica u velikoj mjeri doprinosi potpori tjelesnog zida i visceralnim organima grudnog dijela.

2.3. GLAVENI SKELET 2.3.1. NEUROKRANIUM

Neurokranium je dio glavenog skeleta koji tokom ontogenije, a vjerovatno i filogenije, nastaje kao povezan sistem skeletnih elemenata koji zaštićuju mozak i čulne organe glavenog regiona. Tokom embrionalnog razvića, prvo se formiraju šest osnovnih dijelova neurokranijuma.

10

1. Parahordalija (parachordalia cranii) nastaju sa strana prednjeg dijela horde.2. Prehordalija (trabeculae cranii) se formiraju ispod prednjeg dijela mozga3. Optičke kapsule se diferenciraju okko primordijalnog membranskog lavirinta.4. Olfaktorne kapsule uokviruju mirisne organe samo sa zadnjih strana, čime je omogućen prilaz

vodi ili vazduhu koji donose miris do ovih organa5. Optičke kapsule se također formiraju samo sa zadnje strane receptornog dijela oka, tako da

svjetlost nesmetano dolazi do fotoreceptornih ćelija.6. Više potiljačnih (okcipitalnih) elementa nastaju na mjestu prelaska mozga u kičmenu moždinu i

nalikuju na kičmene pršljene, koji se formiraju odmah iza ovog dijela.

2.3.2. VISCERALNI SKELET

Visceralni skelet(splanchocranium syn. Viscerocranium) primarno se razvija kao potpora škržnog dijela crijeva i čini relativno mali dio glavenog skeleta kičmenjaka.

Splanhocranium čine visceralni luci čiji je osnovni broj kod Gnathostomata sedam pari. Visceralni luci su segmentisani – sastoje se u osnovi od četiri elementa: os pharyngobranchiale, os epibranchiale, os ceratobranchiale i os hypobranchiale. Luci su sa ventralne strane međusobno povezani neparnim kopulama – os basibrachiale.

2.3.3. DERMATOKRANIJUM

Dermatokranium (dermatocranium sy. Exocranium) se u filogenetskom pogledu vezuje za snažno razvijen kožni skelet, koji je pokrivao glaveni region prvobitnih grupa kičmenjaka.

Ovaj skelet je bio veoma varijabilan kod starih grupa kičmenjaka. Kod fosilnih grupa Osteostraci i Arthrodira činile su ga masivne ploče, dok se kod Anapsida sastojao od elemenata u obliku krljušti. Kod današnjih grupa Agnatha ovaj dio glavenog skeleta u potpunosti izostaje.

Dermatokranijum kičmenjaka obuhvata:

1. Kosti krova i bokova lobanje2. Kosti nepca3. Kosti škržnog poklopca riba4. Neke elemente viličnog aparata

GLAVENI SKELET KOLOUSTAGlaveni skelet kod Ciklostomata je primitivne građe i njega grade vrlo mekana hrskavica. Oni nemaju vilice. Usni otvor je kružan, a glaveni skelet kod njih je specijalizovan. Lobanjska čahura je mala, nepotpuni hrskavičava, uglavnom sa vezivnim krovom. Ne posjeduje occipitalni region, što svjedoči o primitivnosti ove lobanje.

11

Visceralni skelet kod kolousta je ustvari dobro razvijen u obliku jedne škržne korpe koja je predstavljena sa 9 pari međusobno povezanih hrskavičavih škržnih lukova.

GLAVENI SKELET RIBA

Glaveni skelet kod riba selahija možemo općenito smatrati kao jedan primitivniji skelet i osnovni tip glavenog skeleta kod kičmenjaka. Selahije imaju jedan primitivni tip glavenog skeleta, sa nepotpunim hrskavičavim lobanjskim krovom. Taj lobanjski krov može biti otkriven na prednjem kraju i on je ustvari pokriven semo jednom vezivnom opnom. Bokovi lubanje i osnova su hrskavičavi. Prednji kraj lobanje je izvučen u rostrum, a na zadnjem karju nalazi se relativno mala potiljačna ili occipitalna oblast (neurokranijum). Lobanja selahija je platibazičnog tipa. Razlikujemo 4 regiona lobanje: nosni (nasalia), očni (orbitalni), slušni (regio otica) i potiljačni (regio occipitalis).

Glaveni skelet riba – Teleostomi i Dipnoi, karakteriše se pojavom koštanih elemenata, tj. koštanih ploča koja predstavlja potporu mozga i grugih dijelova organa. Koštani elementi potiskuju hrskavicu, ali nikada je ne potiskuju u potpunosti i mnogobrojne kosi koje se javljaju kao koštane ploče u glavenom skeletu uglavnom imaju dvojako porijeklo. Kosti kožnog porijekla su sekundarne ili pokrovne kosti. Primarne ili zamjesnske kosti nastaju samostalnim okoštavanjem u zidu lobanje.

Kod viših riba prvobitna hrskavičava lobanja je znatno redukovana i većino okoštana iako se pojedinim dijelovim djelimično zadržala. Lobanja je uglavnom pokrivena pokrovnim kostima kožnog porijekla, koje se sada vezuju sa pokrovnim elementima primordijalne lobanje. Lobanja viših riba je tropibazična sa većim brojem zamjenskih kostiju, prisutni su: potiljačni region (regio occipitalis), slušni region (regio otica), očni region i nosni region (regio nasalia).

GLAVENI SKELET VODOZEMACA

Glaveni skelet vodozemaca pokazuje mnoge primitivne osobine po kojima je veoma blizak sa glavenim skeletom riba. Lobanjska čahura je hrskavičava, potiljačni region je malog obima. Ona je platibazičnog tipa sa širokom moždanom dupljom, koja dopire do nosnih čahura.

GLAVENI SKELET GMIZAVACA

Za razliku od Amfiba sa platibazičnom lobanjom, gmizavci imaju tropibazičnu lobanju. Općenito možemo reći da je kod gmizavaca veći broj zamjenskih, kao i pokrovnih kostiju, nego što je to slučaj kod Amfiba.

GLAVENI SKELET PTICA

Glaveni skelet ptica građen je slično kao i kod gmizavaca, tako da ove dvije grupe grade jednu zajedničku grupu označenu kao Sauroside. Kosti glave su veoma tanke i pokazuju tendenciju srašćivanja, a takožer pokazuje tendenciju iščezavanja teških zuba, a sve zo skupa je prilagođenost na uslove vazdušne sredine. Lobanja ptica je tropibazična, sa jako dobro razvijenom međuorbitalnom pregradom – septum interorbitale.

GLAVENI SKELET SISARA

12

Glaveni skelet sisara pokazuje značajne razlike u odnosu na skelet glave recentnih gmizavaca, ali s druge strane ovaj skelet je veoma sličan skeletu jedne izumrle grupe gmizavaca, a što upućuje na neposrednu vezu gmizavaca i sisara od kojih sisari ustvari i prizilaze.

13

3. ZAKLJUČAK

14

4. LITERATURA

Aleksopolo, A. (1963) Zoologija kičmenjaka, morfologija, evolucija, ekologija, privredni značaj i sistematika kičmenjaka; Zavod za izdavanje udžbenika socijalističke republike Srbije, Beograd; treće izdanje,

Kalezić, M. (2001) Osnovi morfologije kičmenjaka; Zavod za udžbenike i nastavna sredstva, Beograd; treće, dopunjeno i prerađeno izdanje,

Pantić, V. R. (1987) Embriologija; Naučna knjiga, Beograd; četvrto, dopunjeno izadnje Stanković, S. (1950) Uporedna anatomija kičmenjaka; Izdavačko preduzeće narodni Republike

Srbije, Beograd; prvo izdanje, Wikipedia

15