ELIJSKI SKELET [CITOSKELET] Citoskelet je izgraen od preko 20 vrsta citoplazmatinih proteina koji omoguavaju promenu oblika elije, kretanje organela i same elije kao i meusobno povezivanje elija. Osnovni strukturni delovi citoskeleta su: mikrofilamenti meu kojima su najznaajniji oni u miinim elijama; miozinski filamenti zajedno sa drugim faktorima [joni Ca++, ATP idr.] omoguavaju klizanje aktinskih filamenata to dovodi do kontrakcije miinih elija;

mikrotubule [mikrocevice] su u obliku upljeg cilindra; u eliji se mogu nalaziti kao pojedinane ili grupisane u snopove; izgraene su od proteina tubulina;

prelazni [intermedijerni] filamenti dobili su ime po tome to im je prenik neto vei od mikrofilamenata, a manji od prenika mikrotubula; koliko je za sada poznato, imaju ih samo ivotinjske elije; grade ih veoma razliiti proteiniJEDRO [NUCLEUS]Najupadljivija, velika organela eukariotskih elija je jedro. Sam latinski naziv - nucleus [jezgro], govori o znaaju jedra za eliju. U njemu se nalazi DNK [geni] u kojoj je zapisano sve ono to elija treba da uradi da bi se odrala u ivotu i prilagodila na promene u okolini. Jedro regulie [upravlja] sve procese u eliji, u njemu se obavlja i sinteza DNK[replikacija] i svih vrsta RNK [transkripcija]. Jedro se sastoji od jedrove opne [nuklearnog ovoja] i jedrovog soka [nukleoplazme]. Nuklearni ovoj je izgraen od dve membrane : spoljanje i unutranje izmeu kojih se nalazi perinuklearni prostor. Nuklearni omota sadri otvore [nuklearne pore] preko kojih se obavlja razmena materija izmeu nukleoplazme i citoplazme elije. Nukleoplazma je unutranjost jedra odvojena od citoplazme unutranjom jedrovom membranom. U nukleoplazmi se nalaze hromozomi - hromatin i jedarce [nukleolus].

HromatinHromatin se uoava u interfaznom jedru [to je jedro elije koja nije u deobi, ve se nalazi u tzv. interfazi]. On je u obliku hromatinskih vlakana koja se, kada se obrade odreenim enzimima, vide kao niska perli. Tokom elijske deobe dolazi do kondezovanja hromatinskih vlakana tako da ona postaju samostalna telaca - hromozomi. Naziv hromatina [hromozoma] potie od gr. chromos to znai boja, odnosno, lepo se boji odreenim baznim bojama. Hromatin se sastoji od DNK, male koliine RNK i dve vrste proteina: histona i nehistonskih proteiona.Hromozomi Hromozomi su telaca karakteristinog oblika koja se u jedru mogu uoiti za vreme deobe. Najbolje se uoavaju za vreme metafaze mitoze pa se tada i izuavaju i nazivaju metafazni hromozomi. Broj hromozoma je stalan i karakteristian za svaku bioloku vrstu i naziva se kariotip.

Telesne [somatske] elije imaju diploidan [gr. diploos = dvostruk] broj hromozoma [obeleava se kao 2n]. Telesna elija oveka ima 46 hromozoma ili dve garniture po 23 hromozoma, pri emu jedna garnitura potie od majke, a druga od oca pa se tako obrazuje 23 para homologih hromozoma.

Polne elije ili gameti [kod oveka su to spermatozoidi i jajna elija] sadre upola manji broj hromozoma u odnosu na telesne elije, nazvan haploidan [gr. haploos = jednostruk] - obeleen kao n. Ako telesna elija ima dve, onda e polna elija imati jednu garnituru hromozoma. Broj hromozoma u polnim elijama oveka je 23.

Svaki metafazni hromozom se sastoji od dve sestrinske hromatide i centromere [primarnog suenja]. Ove delove sadre svi hromozomi, dok se samo kod nekih javlja i sekundarno suenje.Jedarce [nucleolus]Jeadrce se nalazi u nukleoplazmi od koje nije odvojeno membranom. Vidljivo je u interfaznom jedru, dok prividno nestaje za vreme deobe. Obrazuje se u predelu sekundarnog suenja hromozoma, pa se taj deo naziva organizator jedarceta. U jedarcetu se sintetiu delovi ribozoma, pa je stoga ono krupno u jedru elija koje vre intenzivnu sintezu proteina. Jedro moe da sadri jedno ili vei broj jedaracaELIJSKI CIKLUSelijski ciklus je ivot elije izmeu dve deobe, pri emu je jedna deoba ukljuena u ciklus. Prema tome elijski ciklus se sastoji od dve faze - faze deobe [D-faza] i interfaze. Interfaza obuhvata period u toku koga se elija priprema za deobu. Pre deobe elija mora da udvostrui svoju masu, da bi sve svoje delove podjednako podelila izmeu kerki-elija. Faza deobe kod eukariotskih elija obuhvata podelu jedra [kariokineza] i podelu citoplazme i njenih organela [citokineza]. elijski ciklus ima razliito vreme trajanja kod razliitih elija [kod bakterija najee traje 20 min, a razliitih ljudskih i ivotinjskih elija od 16 - 25 sati].Interfaza Interfaza [lat. inter = izmeu] je period elijskog ciklusa izmeu dve deobe. Ona je najdua faza u ivotu elije zato to se za vreme te faze obavljaju obimne pripreme za deobu. Deli se na tri faze - presintetika [G1], sintetika [S] i postintetika [G2]. U kljunoj, S fazi, obavlja se replikacija DNK kojom se molekuli DNK dupliraju [od jednog molekula nastanu dva potpuno identina molekula DNK]. Tako elija u G2 fazi ima duplo veu koliinu DNK nego u G1 fazi. U interfazi se kao najznaajniji proces, pored replikacije, vri i rast elije. Da bi elija ula u deobu ona prvo mora da poraste i da duplira koliinu DNK.Faza deobeelija koja je zavrila interfazu i pripremila se za podelu na dve nove elije, ulazi u deobu. Prokariotske elije se dele amitozom [direktnom ili prostom deobom], dok se eukariotske dele mitozom ili mejozom.MitozaMitozom se dele somatske elije sa diploidnim brojem hromozoma, pri emu se koliina DNK pravilno rasporedi novonastalim elijama. Kerke elije dobijaju meusobno jednak broj hromozoma [obe su diploidne] i koliinu DNK, a istovremeno imaju i jednak broj hromozoma kao majka-elija [2n] od koje su nastale. Mitoza se deli na 4 faze: profazu, metafazu, anafazu i telofazu [poreane su po redosledu deavanja], meu kojima profaza traje najdue, a metafaza najkrae. Na samom poetku mitoze hromozomi se uoavaju kao dugaki konci, po emu je i sama deoba dobila ime [gr. mitos = konac].Mejoza [redukciona deoba]Deoba kojom se obrazuju polne elije naziva se mejoza. Pri tome se jedna diploidna elija dva puta deli i nastaju etiri haploidne elije . S obzirom da se broj hromozoma u kerkama elijama u odnosu na majku eliju smanjuje na pola, ova deoba se naziva i redukciona [lat. reductio = smanjenje]. Redukcija broja hromozoma obavlja se u prvoj deobi, oznaenoj kao mejoza I, kada se majka-elija [2n broj hromozoma] podeli na dve kerke-elije [n broj hromozoma]. U drugoj deobi, mejozi II, se obe kerke-elije [sa n brojem hromozoma] podele tako da nastaje ukupno 4 elije. Poto je mejoza II ustvari mitoza [naziva se ekvaciona mitoza] te 4 elije imaju haploidan broj hromozoma. Obrazovanje polnih elija [gameta] oveka naziva se gametogeneza [genezis = postanak]. Razlikuju se dva tipa gametogeneze: spermatogeneza [obrazovanje spermatozoida] i ovogeneza [obrazovanje jajne elije, ovum = jajna elija]. Pri spermatogenezi od jedne elije mejozom postaju 4 spermatozoida i svi su funkcionalni [imaju sposobnost da oplode jajnu eliju]. U enskom polu od jedne elije takoe nastaju 4 elije, ali je samo jedna od njih funkcionalna - jajna elija, dok ostale tri propadajuTranskripcija je sinteza RNK molekula kao kopije dela jednog lanca DNK (gena) koju katalizuje enzim RNK polimeraza, drugim reima transkripcija je nita vie do pretvaranja genetske informacije iz oblika DNK u RNK. Vri se u jedru eukariota, odnosno nukleoidu prokariota u 5' 3' pravcu. Da bi se izvrila transkripcija (prepisivanje) lanci DNK moraju da se iz spiralno uvijenih prebace u linearni oblik (u ovom koraku DNK molekul izgleda kao merdevine), i zatim se lanci razdvoje, gde jedan od njih slui kao kalup prema kome se reaju komplementarni nukleotidi RNK: naspram adenina DNK postavlja se uracil RNK, a naspram guanina DNK citozin RNK: A U G C Transkripcija ima mehanizme koji tokom same tranckripcije kao i nakon procesa idu du novonastalog lanca i popravljaju greke, ali su mehanizmi manje efektivni od mehanizama naenih pri replikaciji DNK molekula, tako da proces transkripcije ime vii stepen varijacija i greaka.Transkripcija DNK je kljuni korak u prenoenju informacije od DNK do proteina. Sinteza i-RNK poinje kada je eliji potreban odreeni protein.Za aktivnost RNK-polimeraze, slino kao i za DNK-polimerazu, potrebno je prisustvo DNK lanca-matrice. Meutim, za razliku od DNK-polimeraze, za RNK polimeraze nisu potrebni prajmeri. Novosintetisani lanac RNK je uvek i po smeru i po redosledu nukleotida identian onom lancu koji nije prepisivan (samo to umesto timina sadri uracil):

DNK molekul: 3' AAATTCCCG 5' RNK molekul: 5' UUUAAGGGC 3'

Tok transkripcije

Transkripcija se odvija kroz tri faze: fazu inicijacije, elongacije i terminacije.Inicijacija Enzim RNK polimeraza se sastoji od sebi svojstvene sekvence nukleotida. Da bi transkripcija poela, enzim RNK polimeraza mora da prepozna tu istu sekvencu na molekulu DNK, koja se nalazi u regionu nazvanom promoter. Mesto poetka transkripcije je oznaeno sa +1, tako da sve to se nalazi na desno od tog mesta se oznaava sa + (plus), dok sve sekvence koje su ulevo od tog mesta su obeleene sa - (minus). U samoj transkripciji postoje mnogo faktora, koji na ovaj ili onaj nain utiu na sam proces, i svaki od tih faktora ima sebi svojstvenu sekvencu. Tako da bi lake pronali odreene sekvence, onda im dodeljujemo mesto na DNK lancu i time olakavamo nalaenje specifinih faktora, na primer, 5'- GCGC -3' kutija se nalazi na mestu -35 i time moemo lake da se orijentiemo i pronalazimo sekvence od znaaja. U ovom koraku DNK je i dalje nerazdvojen, tj dva lanca su spojena i ovaj sistem se naziva zatvoreni kompleks. U ovom koraku lanci DNK molekula se razdvajaju i sada molekul postaje otvoreni kompleks. RNK polimeraza ide du molekula DNK i sintetie novi lanac na osnovu postojeeg DNK lanca, i ceo proces je veoma slian DNK replikaciji, ali u RNK molekulu timin je zamenjen uracilom. Kao to je gore navedeno, transkripcija se vri u 5' 3' pravcu. Ceo proces transkripcije je mogu zahvaljujui sigma faktoru koji usmerava transkripciju. Faza inicijacije se zavrava kada se sigma faktor odvoji od mehanizma za trankskripciju i faza elongacije moe da pone. Elongacija

Enzim RNK polimeraza ide du DNK i sintetie komplementarni RNK molekul. Tokom elongacije, enzimi idu du lanca i vre popravke nastale tokom transkripcije koja je beoma brz proces. Dva od najznaajnija naina popravke su: Pirofosforolitiko editovanje pri kome RNK polimeraza odmah nakon nalaenja pogreno sparenih nukleotida, izbacuje jedan nukleotid koji se zamenjuje pravilnim Hidrolitilko editovanje pri kome RNK polimeraza stimulisana Gre faktorom ide unazad od pravca transkripcije i popravlja pogreno postavljene nukleotide. U fazi elongacije RNK polimeraza odvija jedan zavoj DNK pri emu se lanci razdvajaju. Jedan od lanaca slui kao matrica prema kome RNK polimeraza rea komplementarne nukleotide RNK u 5'-3' pravcu.TerminacijaReanje nukleotida RNK vri se sve dok RNK polimeraza ne stigne do niza nukleotida, odnosno specifine sekvence, koji se nazivaju terminacioni (stop) signal . Na tom mestu se transkripcija zaustavlja, a novonastali molekul RNK se oslobaa sa matrice ( do tada je bio za matricu vezan samo svojim 3' krajem) . To predstavlja poslednju fazu terminacije.

Transkripcije kod Eukariota i ProkariotaKod prokariota prepisana RNK (primarni transkript) predstavlja zrelu RNK koja se odmah moe ukljuiti u sintezu proteina. Kod eukariota se, meutim, transkripti moraju u jedru dodatno obraditi da bi postale zrele RNK sposobne da otponu sintezu proteina. Tek tako obraene alju se u citoplazmu gde e se obaviti sinteza proteina. Dodatna obrada prepisanih RNK sastoji se u modifikaciji njihovih krajeva (5' i 3' kraja) i u isecanju intronintrona i spajanju egzonegzona. Mehanizam iskrajanja introna mora biti takav da obezbedi maksimalnu preciznost, jer bi greka u samo jednom nukleotidu potpuno promenila sve kodone u i-RNK od tog mesta nadalje i proizvela pogrenu informaciju za sintezu proteina.Takoe jedna od bitnih razlika izmeu prokariotske i eukariotske transkripcije je ta to kod eukariota postoje tri enzima RNK polimeraze RNK polimeraza I se nalazi u nukleolusu i odgovorna je za transkripciju ribozomalnih RNK molekula rRNK. RNK polimeraza II se nalazi u nukleusu i odgovorna je za transkripciju informativne RNK iRNK i a odreene male nuklearne RNK molekule mnRNK. RNK polimeraza III je odgovorna za transkripciju transportne RNK molekule, tj tRNK Ciklus elije

elije prolaze kroz fazu rastu i fazu pripreme za deobu. Period vremena pre deobe zove se interfaza. To je najdui period u ivotu elije (ako je period izmeu 2 deobe 24h, interfaza zahvata 20h, deoba 4h). Za vreme interfaze keri elije rastu do odreenih dimenzija i u njehovim jedrima dolazi do promena na lancima DNK. U tom pogledu razlikujemo stadijume G1, S i G2. U G1 fazi dolazi do rasta keri elije, kao i do transkripcije DNK na RNK. U interfazi ovo je najdua faza. Za vreme S faze dolazi do replikacije izgubljenih lanaca DNK, to znai da su se sada obrazovala 2 lanca DNK. U G2 fazi dolazi do drugih promena znaajnih za deobu elije. U ovoj fazi interfaze je najvea koliina DNK.

MITOZA - zigot, oploena jajna elija ivotinja i biljaka deli se mitotikim deobama pri kojima nastaju sva trajna iva tkiva organizma. Hromozomi se dele i razdvajaju velikom preciznou u dve garniture koje dospevaju u 2 keri elije. Istovremeno se odvija i deoba citoplazme. Deoba jedra naziva se kariokineza a citoplazme citokineza. 4 faze: profaza, metafaza, anafaza i telofaza. U interfazi se hromozomi udvajaju (reduplikuju) neposredno pred sledeu deobu. Skrauju se i zadebljavaju dobijajui karakteristine oblike, postaju vidljivi pod optikim mikroskopom.1) Profaza otpoinje kad hromozomi postanu vidljivi. Svaki hromozom se deli uzduno na 2 hromatide a u svakoj od njih je po novostvoreni lanac DNK. Polovine hromozoma su hromatide! Jedarca se gube, centrozomi podleu deobi. Novonastali centrozomi se pomeraju ka polovima jedra. Jedrova opna se razlae i tu je kraj profaze.2) U metafazi dolazi do formiranja deobnog vretena i razmetanja hromozoma u ekvatorijalnoj ravni. Hromozomi su rasporeeni u obliku zvezde pri emu krai konci deobnog vretena bivaju privreni za centromeru, tj. jednu hromatidu, a dui konci deobnog vretena teku od pola do pola (deobno vreteno nastaje od meusobno spojenih mikrocevica).3) Anafaza poinje odvajanjem hromatida svakog hromozoma i njihovim odlaenjem ka polovima deobnog vretena. Svaka hromatida ve sada prima svojstvo hromozoma. Hromatide se povlae skupljanjem kraih konaca deobnog vretena, dolazi i do odbijanja sestrinskih hromatida.4) Telofaza obuhvata obrnut red procesa odigranih u profazi. Oko hromatida se stvara nova opna a uskoro se javlja i jedarce. Njegova deoba se ne moe pratiti ali je jasno da se dogodila. U telofazi se javlja i pregrada koja deli citoplazmu na dve keri elije.MEJOZA Polne elije (gameti) imaju polovinu broja hromozoma od broja koji je karakteristian za telesne elije. To je haploidni broj, n. Do redukcije broja hromozoma dolazi u redukcionoj ili mejotikoj deobi. U procesu mejoze postoje dve elijske deobe redukciona ili mejoza i odmah za njom mitoza tako da od jedne nastaju 4 nove polne elije. Ovde takoe postoje 4 faze: profaza, metafaza, anafaza i telofaza.1) U profazi dolazi do skraivanja i zadebljavanja hromozoma ali se oni udruuju u parove, po jedan poreklom od oca i jedan od majke. To su homologni hromozomi. Nestaje jedarce i razlae se jedrova opna.2) Metafaza poinje deobnim vretenom koje se formira od jednog do drugog centrozoma, pri emu se u ekvatorijalnoj ravni rasporeuju homologni hromozomi. Krai konci deobnog vretena privruju se za centromeru jednog hromozoma, a oni sa drugog pola za centromeru drugog homolognog hromozoma.3) U anafazi dolazi do pokretanja itavih hromozoma ka polovima deobnog vretena. Broj hromozoma je smanjen na polovinu4) U telofazi dolazi do formiranja jedrove opne i ponovnog javljanja jedarceta. Odmah zatim deli se i citoplazma.Potom sledi mitoza.

Profaza mejoze I moe se podeliti u nekoliko podfaza. 1) Leptoten. Posle replikacije hromozoma svaki od njih ine 2 identine hromatide spojene centromerom. Difuzno rasporeene niti DNK postaju deblje usled uvijanja i spiralizacije. Hromozomi se privruju za opnu jedra.2) Zigoten. Homologi hromozomi se sparuju. Time nastaju tetrade ili bivalenti. Oni konjugiraju, na krajevima nastaju mostii hijazme.3) Pahiten. Na vie mesta se formiraju mostii, odvija se proces krosingovera ili razmene genetikog materijala izmeu hromatida koje pripadaju parovima homologih hromozoma jedne tetrade. Dolazi do genetike rekombinacije naslednog materijala, koji je prvobitno dospeo u jajnu eliju sa razliitim hromozomima. 4) Diploten. Hromozomi se razdvajaju, ali zaostaju spojevi na hijazmama. Kod oba pola, naroito kod enki diploten je veoma produen. 5) Dijakinezis. Hromozomi zadebljavaju. Jedarce i jedrova opna nestaju, a hromozomi se pomeraju u ekvatorijalnu ravan.

[] . , . . , , , . () : , , . [] , . () -. . - () , () :

- . . , . . 5 (5-). , . , , . -. .[] . . ( II) , . , , . q . ( ). q . . q X ( i(Xq)) .

[] . : , . . . [] , (. 21/21) (. 14/21). , . (q) , () . ( ) ( q ). . ( .) . (. ). . . . 14/21 ( 14 21) ( 14/21) ( ). 21/21 ( ) 21 ( ) 21 ( ). .

: 14/21

: 21/21[] 180, . ( ).