Origen, Domesticación y Diseminación Origen, Domesticación y Diseminación Temprana de la PapaTemprana de la Papa

Mercedes Ames y David Spooner

I CONGRESO NACIONAL DE LA PAPA

Huancayo, Perú – Mayo 22, 2008

Estructura de la presentación:

• Introducción

• Clasificación de las papas cultivadas

• El origen de la papa cultivada

• Domesticación y los caracteres de domesticación

• Diseminación y el origen de la papa “Europea”

• Conclusiones

La papa

Familia Solanaceae

4to cultivo en producción a nivel mundial

Diferentes niveles de ploidia: 2X, 3X, 4X y 5X

Gran diversidad morfológica con una gran variedad de formas y colores de tubérculos

Similitudes morfológicas entre las especies silvestres y cultivadas

Preguntas frecuentes a cerca del origen y domesticación de la papa

Cuáles son los progenitores de la papa cultivada?

Cuántas veces la papa fué domesticada (origenes únicos o múltiples)?

Dónde se domesticó la papa?

Cuantas especies de papa cultivada existen?

Cuál es el origen de la papa “Europea”?

Fuente: The potato treasure of the Andes

“The potato eaters” Vincent Van Gogh 1885

Clasificación de las papas

3 grupos artificiales: - Silvestres (muy diversas)- Cultivadas nativas (Andes y en el sur de Chile)- Cultivadas modernas

La ploidia - caracter taxonómico para la clasificación de las papas cultivadas

Tratado taxonómico más aceptado

S. ajanhuiri (2n=2x=24)

S. chaucha (2n=3x=36)

S. curtilobum (2n=5x=60)

S. juzepczukii (2n=3x=36)

S. phureja (2n=2X=24)

S. goniocalyx (2n=2X=24)

S. stenotomum (2n=2X=24)

S. tuberosum

ssp. tuberosum (2n=4X=48)

ssp. andigenum (2n=4X=48)

Cuántas especies de Cuántas especies de papas cultivadas?papas cultivadas?

Hay solo 4 especies de papas cultivadas S. tuberosum (grupos andigenum y chilotanum), y 3 especies de “papas amargas” (S. ajanhuiri, S. curtilobum, S. juzepczukii)

Hawkes identificó S. leptophyes (miembro del complejo brevicaule) como el progenitor de S. stenotomum, especies designada como la más primitiva de las cultivadas

Especies silvetsres

Especies cultivadas

S. acaule (4X)

S. sparsipilum (2X)

S. leptophyes (2X)

S. megistacrolobum (2X)

S. tuberosum ssp. andigena (4X)

S. stenotomum (2X)

S. ajanhuiri (Yari) (2X)

(Ajawiri)

S. curtilobum (5X)

S. juzepczukii (3X)

S. chaucha (3x)

S. phureja (2X)

Hawkes 1990. The potato: Evolution, Biodiversity and Genetic Resources

El origen de la papa cultivada: principales hipótesis

El origen de la papa cultivada: principales hipótesis

Las papas Chilenas nativas se originaron a partir de especies silvestres tetraploides

Juzepczuk and Bukasov

Salaman

S. tuberosum ssp. tuberosum apareció en Chile a partir de ssp. andigenum de los Andes a través del cruce con una especie silvestre no identificada

Grun

El origen de la papa cultivada fue a través de selección de miembros del complejo Solanum brevicaule seguida de hibridizaciones involucrando cierto número de especies diploides

Hosaka : Las evidencias a partir de ADN plastídico

5 tipos de ADN plastídico: A, C, S, T y W

No especie-específico, presentes en diferente frecuencia

S. stenotomum: todos los tipos pero mas frecuente el tipo S

Diferentes tipos se solapan en: S. stenotomum, S. bukasovii, S. canasense, S. candolleanum, S. multidissectum y S. leptophyes

S. stenotomum: la cultivada más primitiva

Complejo de especies ancestrales

ssp. andigenum: mayormente tipo A

ssp. tuberosum: mayormente tipo T

S. tarijense: Tipo T, posiblemente el progenitor femenino de ssp. tuberosum

W

T

C

A

S

Van Den Berg et al. 1988. Am.Journal of Bot. 85(1):92-109

Ugent fue el primero en reconocer a este grupo como el posible ancestro de la papa cultivada

Endémico a los Andes centrales del Perú, Bolivia y el norte de Argentina

(1) Hojas disectadas pinnadas (2) frutos redondos (3) corolas rotadas – pentagonal (4) compatibles (5) crecen como malezas, en complejos con las papas cultivadas

Solo 3 taxa reconocidos:a) Las poblaciones peruanasb) Las Bolivianas y Argentinasc) S. oplocense (Bolivia y Argentina)

El complejo brevicaule: el ancestro silvestre de la papa cultivada

Una única domesticación para la papa basado en análisis con AFLPs(Spooner et al, 2005 PNAS 102:41)

Resultados concuerdan con definición morfológica del complejo:

- Norte: especies del Perú

- Sur: especies de Bolivia y el norte de Argentina

Muchas especies no se resuelven en el complejo = S. bukasovii

Grupo brevicaule sur

Especies cultivadas

Grupo brevicaule norte

Clado 3

Grupos externos

Domesticación de la papa

Selección para caracteres de la parte aérea de la planta:

Mayor vigor

Selección para caracteres bajo tierra:

Estolones más cortos

Tubérculos más grandes

Tubérculos coloridos y con diversas formas

Reducción del contenido de glicoalcaloides

Los niveles de α-solanina y α-chaconina en especies silvestres (S. bukasovii en particular) es consistente con la ocurrencia de estos compuestos en S. stenotomum y S. tuberosum (chilotanum) (Johns and Alonso, 1989)

Los caracteres de la domesticación en algunas Solanaceae

Carácter Cultivo

Hábito de crecimiento/ arquitectura de la planta/altura

Tomate

Tamaño del fruto Tomate, Berenjena

Morfología del fruto Tomate, Berenjena

Espinas en la planta Berenjena

Al parecer la domesticación en las Solanaceaes es el producto de mutaciones en un limitado número de loci con grandes efectos fenotípicos

From: The potato treasure of the Andes: from Agriculture to Culture

La papa en su casa: América del SurPrimeras papas cultivadas se originaron en los Andes del Perú ~ 8,000 años atrás

Preferencias y selección por los agricultores explicaría la diversidad existente

Factores culturales, preferencias culinarias y la significancia de las variedades nativas en el folklore Andino

www.farhorizon.com/.../peru_inka-ancestors.htm

De los Andes al resto del mundo

http://www.cipotato.org/publications/books/potato_treasure_andes_online/en.wikipedia.org/wiki/Fort_Fairfield,_Maine

Cuál es el origen de la primera papa “Europea”?

Origen y distribución de la papa cultivada

Se distribuyen en 2 regiones :

• Desde el oeste de Venezuela hasta el norte de Argentina “Andinas”

• Desde el centro hasta el sur de Chile en la isla Chiloé y el archipielago Los Chonos “Chilean”

Papas tetraploides

1565 o antes

1587: primer registro de un envio desde Chile a Europa

1587: De España al resto de Europa

1615: La papa es documentada al Norte de la India

La ruta de la papa desde su casa en América del Sur al resto del mundo

1621: Documentada en América del Norte

Aceptación de la papa en Europa: datos historicos

http://www.artesacro.org/conocersevilla/templos/hospitales/sangre/index.html

1567: documentada en las Islas Canarias1573: primer registro escrito de que la papa era usada para consumo en España continental

1640: la papa es documentada como cultivo

1662: la papa se vuelve objeto de importancia, la Sociedad Real recomienda cultivar papas para evitar la hambruna

Hospital de la Sangre o de las Cinco LLagas de Cristo

~1600: establecida en algunas regiones 1749: aún era “exótica”1761: demostraciones de que comer papas no era mortal1771: Parmentier presentó oficialmente las papas

1764: un edicto real fue publicado para estimular el cultivo de la papa1601: cultivada en

Prussia1771-72: la hambruna estimuló el cultivo de la papa

1850:Nicolas I obligó a la gente a cultivar papas

1601: cultivada en algunos jardines1770: no era acepatada en todas partes

La papa y su influencia social en Europa

The potato eaters April, 1885 (www.vggallery.com)

La epidemia del tizón tardío (Phytophtora infestans) empezó en 1845, la cual destruyó los campos de cultivo de papa y llevó a Europa a la hambruna

2 hipótesis:

1. Las papas europeas fueron introducciones de papas nativas chilenas tetraploides (Escuela Rusa)

2. Las papas europeas fueron introducidas de papas nativas andinas y persistieron hasta que el tizón tardío acabara con ellas a partir de 1845, luego del cual fuera reemplazada por papas chilenas (Escuela Británica).

Generalmente aceptada en los últimos 60 años

De dónde proviene la papa Europea?

De los Andes o de Chile?

Qué distingue la papa Andina de la papa Chilena?

They can be distinguish, but with difficulty(1)Factores de esterilidad citoplásmica

(1)Morfología

(1)Las papas chilenas tuberizan

en días largos

(4)Un grupo de marcadores microsatélites

(5)Una deleción de 241-pb en la region intergénica trnV-UAC/ndhC del ADN plastídico

Apoyan el origen Andino y sostienen que

estos rasgos en la papa europea

evolucionaron rápido y en paralelo en las

papas Andinas hacia un tipo chileno a

través de selección luego de haber sido

llevadas a Europa

Hipótesis de origen Andino aceptada en los últimos 60 años

Apoyada en parte por la identidad de variedades antiguas introducidas en la India y en las Islas Canarias como originarias de los Andes

Sin embargo, de acuerdo al análisis usando marcadores microsatélites, las papas de la India resultaron ser de origen chileno, y las de las Islas Canarias eran mezclas de papas andinas y chilenas

De dónde proviene la papa Europea?

De los Andes o de Chile?

• En total 78 especímenes históricos fueron localizados en 15 herbarios en Europa (BM, UPS, S, L, K, MANCH, LY, Z, AAU, LD, G, BAS, OXF, P, B)

• Se obtuvo permiso de muestreo para 64 de ellos colectados entre 1600 y 1910

• Obtuvimos datos para 49 de ellos, no obtuvimos resultados para 15 especímenes

IDC 88.7 (S – ~1700)

Burser-Vol 09-014(UPS – 1600 - 1625)

Thunberg_5244(UPS – antes de 1875)

De dónde proviene la papa Europea? Ames y Spooner, 2008

Andes“ tipo A”

Chile“tipo C”

Fechas Tipos

1700 - 1799 Solo A: 5 registros

1811 Aparece C: 1 registro

1814 - 1850 A: 7 registros

C: 8 registros

1851 - 1910 A: 8 registros

C: 20 registros

Antes del tizón tardío Citoplasma Andino Citoplasma Chileno

De dónde proviene la papa Europea? Ames y Spooner, 2008

ConclusionesConclusiones

• La papa cultivada tiene un origen único

• Sus progenitores son especies silvestres en el complejo Solanum brevicaule

• Se domesticó en los Andes peruanos

• Hay solo 4 especies de papas cultivadas S. tuberosum, y 3 especies de “papas amargas” (S. ajanhuiri, S. curtilobum, S. juzepczukii) producto de hibridizaciones con especies silvetres

• La papa Europea fue introducida primero desde los altos Andes

• Introducciones posteriores fueron desde Chile, alrededor de 1811 la papa chilena empezó a volverse dominante

• USDA

• CIP

• NSF DEB 0316614 a David Spooner titulado"A world-wide treatment of Solanum (http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/solanaceaesource//)"

• Los siguientes 11 herbarios: AAU, BM, G, K, L, LD, LY, MANCH, S, UPS, y Z

Agradecimientos

Fondazione Slow Food per la Biodiversità