MASA TOTAL Y CONTENIDO DE NUTRIENTES EN RA˝CES FINAS … · 2014-06-27 · Figura 1. Localización...

1 Ingeniero Forestal. Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín. Facultad de Ciencias Agropecuarias. A.A. 1779,Medellín, Colombia. <[email protected]>2 Profesor Asociado. Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín. Facultad de Ciencias Agropecuarias. A.A. 1779,Medellín, Colombia. <[email protected]>

Recibido: Junio 28 de 2005; aceptado: Octubre 10 de 2005.

MASA TOTAL Y CONTENIDO DE NUTRIENTES EN RAÍCES FINASDE ECOSISTEMAS FORESTALES (Pinus patula Schltdl y Cham

Cupressus lusitanica Mill y Quercus humboldtii Bonpl.)DE PIEDRAS BLANCAS, ANTIOQUIA-COLOMBIA

Luis Hernán Barreto Sánchez1 y Juan Diego León Peláez2

RESUMEN

En la región de Piedras Blancas, Antioquia - Colombia, se realizó un muestreo de raíces finas (< 5mm) en tres parcelas permanentes establecidas en bosques de pino pátula (Pinus patula Schltdly Cham), ciprés (Cupressus lusitanica Mill) y roble (Quercus humboldtii Bonpl.) a diferentesprofundidades: 0-30, 30-50 y 50-80 cm, con el fin de determinar la masa de raíces, y la concen-tración y contenido de nutrientes en cada cobertura vegetal. La masa de raíces finas disminuyórápidamente a medida que aumentaba la profundidad, encontrándose en la parcela de ciprés el 83% de las raíces en los primeros 30 cm de profundidad, en pino pátula el 75 % y en roble el 68 %.Los elementos con mayor participación en las raíces finas fueron calcio y potasio, siendo el primerode ellos mucho mayor en la cobertura de ciprés con respecto a las parcelas restantes, seguido enabundancia del potasio, a excepción de la parcela de roble en donde la concentración de unoligoelemento como Fe, fue incluso superior a la de calcio. Los elementos Ca, Mg, K, P, Mn, Cu y Znacumulados en las raíces finas, hasta los 80 cm de profundidad, fueron superiores en la coberturade ciprés, con la única excepción de Fe, que fue superior en la parcela de roble. En las parcelas depino pátula y ciprés, el patrón de abundancia siguió la secuencia decreciente Ca > K Mg > Fe >P. En este trabajo se pretendió resaltar la importancia de las raíces finas y la concentración de loselementos, en los ecosistemas forestales naturales y plantados y su relación con el ciclo denutrientes. Para ello, la aproximación metodológica comprendió la masa total de raíces, esto esraíces vivas y muertas en conjunto.

Palabras clave: Pinus patula, Cupressus lusitanica, Quercus humboldtii, raíces finas,ciclo de nutrientes.

2908 Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín.Vol.58, No.2.p.2907-2929.2005.

Barreto S., León P.

ABSTRACT

TOTAL FINE ROOT MASS AND NUTRIENT CONTENT IN FORESTECOSYSTEMS (Pinus patula Schltdl and Cham Cupressus lusitanica Mill and

Quercus humboldtii Bonpl.) FROM PIEDRAS BLANCAS, ANTIOQUIA-COLOMBIA

In the Piedras Blancas region, Antioquia-Colombia, a sampling of fine roots (< 5 mm) was conductedin three permanent plots established in forest ecosystems of pine (Pinus patula Schltdl), cypress(Cupressus lusitanica Mill) and oak (Quercus humboldtii Bonpl.), at different depths: 0-30,30-50 and 50-80 cm, in order to determine the mass of roots and the concentration and contentof nutrients in each vegetation type. The mass of fine roots diminished quickly as depth increased,representing in the cypress plot 83 % of all roots in the first 30 cm of depth, in pine 75 %, and inoak forest 68 %. The elements with the highest participation in the fine roots were calcium andpotassium, with the former much greater in the cypress cover compared to the other plots, continuingin abundance potassium, with the exception of the oak plot where the concentration of Femicroelement was even greater than that of calcium. The elements Ca, Mg, K, P, Mn, Cu, and Znaccumulated in the fine roots up to 80 cm of depth were greater in the cypress cover, with the onlyexception being Fe, which was greater in the oak plot. In pine and cypress plots, the pattern ofabundances followed the following sequence Ca > K > Mg > Fe > P. This study sought to highlightthe importance of fine roots and their concentrations of nutrients in natural forests and plantationsand their relationship with nutrient cycling. For this purpose, the methodological approach comprisedtotal root mass, both dead and alive.

Key Words: Pinus patula, Cupressus lusitanica, Quercus humboldtii, fine roots, nutrientcycles.

Distintos estudios han demostrado la im-portancia de las raíces finas para el funcio-namiento del ecosistema, no sólo por suparticipación en la productividad primarianeta (PPN), sino también en los ciclosbiogeoquímicos de los bosques, debido aque su descomposición contribuyesignificativamente al enriquecimiento de loshorizontes orgánicos por su rápidareconversión (Burke y Raynal, 1994). Losestudios de biomasa de raíces finas en lostrópicos son mucho más abundantes quelos de raíces gruesas, debido a su impor-tancia en la adquisición de recursos para lavegetación e igualmente como fuente de

materia orgánica del suelo (Sanford y Cue-vas, 1996).

Las raíces finas se distribuyen principalmen-te en los primeros centímetros del suelo ydisminuyen exponencialmente a medidaque aumenta la profundidad. Se ha esti-mado que en bosques húmedos tropicalesel 57 % de la biomasa de raíces finas seencuentra en los primeros 30 cm del suelo(Jackson Money y Schulze, 1997). Sinembargo, la profundidad hasta la cual pue-den penetrar las raíces finas está relaciona-da con la tasa de infiltración de nutrientesy las relaciones hídricas hasta 30-40 cm de

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Masa total y contenido de nutrientes en raíces finas de...

profundidad. Además, la distribución ho-rizontal de las raíces finas está altamentecorrelacionada con la concentración denutrientes intercambiables del suelo, espe-cialmente fósforo y calcio. En sitios don-de hay una alta disponibilidad de nutrientesse localiza una alta densidad de raíces fi-nas y micorrizas (Stark y Spratt, 1977).

Por otra parte, el crecimiento de las raícesfinas es modificado por una complejainteracción entre las raíces y cambios enlos factores ambientales, en el tipo de acti-vidades o por la presencia de hormonasque regulan el crecimiento. No obstante,el potencial de interacción de numerososfactores afecta el crecimiento de las raíces,la temperatura o la combinación tempera-tura y precipitación pueden ser usados paraexplicar la variación observada en la masay volumen de raíces finas. En muchos ca-sos los factores climáticos y la latitud secorrelacionan con el volumen de raíces fi-nas, pero muy pobremente con la masa deraíces finas vivas. Esto sugiere que el cli-ma tiene más fuerte influencia sobre elvolumen de raíces finas que sobre la masaviva de raíces finas (Vogt et al., 1997).

La biomasa de raíces, por sí sola, no es unbuen indicador de la capacidad de absor-ción de recursos por las plantas, la densi-dad de las raíces es un mejor indicador, yaque relaciona la longitud radical por uni-dad de volumen de suelo. Sin embargo,es claro que las raíces finas son las encar-gadas de la captura de los recursos en laplanta, entre mayor sea su biomasa, ma-yor será la capacidad adquisitiva (Vogt etal., 1997). Además, la biomasa de raícesfinas está directamente relacionada con con-diciones favorables para la fotosíntesis, laestructura y composición florística del bos-

que, la disponibilidad de nutrientes y suvariación con micrositios, con la presenciade oxígeno y con la porosidad y permeabi-lidad del suelo. Sin embargo, en el estu-dio de la biomasa de raíces finas muchosautores no han prestado atención a la se-paración entre vivas y muertas, estimandoasí la masa de raíces finas, compuesta porla biomasa y la necromasa (Klinge y Herrera,1978).

En este trabajo se pretende resaltar la im-portancia de las raíces finas y la concentra-ción de los elementos, en los ecosistemasforestales naturales y plantados y su rela-ción con el ciclo de nutrientes. Para ello,la aproximación metodológica comprendela masa total de raíces, esto es raíces vivasy muertas en conjunto.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio. La zona de estudio selocaliza al oriente del departamento deAntioquia - Colombia, Cuenca hidrográficade la quebrada Piedras Blancas (Figura 1).Geográficamente está ubicada en las co-ordenadas planas del sistema nacionalcartográfico (Plancha IGAC 147-I-D) Y:840.500 � 841.500, X: 1.188.000 �1.189.000; su altitud aproximada es de2.490 m.

La temperatura media anual es de 14,9 ºC,la humedad relativa promedio anual es de82 %, y la precipitación media anual es de1.698 mm3 . El régimen climático esisotérmico. La precipitación es bimodal,concentrándose los mayores valores en dosperíodos: marzo-mayo y septiembre-no-viembre. Las condiciones climáticas seña-ladas corresponden con la zona de vida

3 Estación Chorrillos localizada a una altitud de 2.353 m. Información suministrada por Empresas Públicas de Medellín.



(Holdridge, 1987) bosque húmedoMontano Bajo (bh-MB).

En la Cuenca aproximadamente el 35 %del área son plantaciones forestales (1.020ha) establecidas en su mayoría en la déca-da de los 60, de las cuales pino pátula(Pinus patula) representa cerca de 330 hay ciprés (Cupressus lusitanica) 570 ha. Den-tro de los bosques naturales (1.270 ha enla cuenca), se destaca como formaciónecológica el ecosistema de robledal(Quercus humboldtii) (Empresas Públicasde Medellín (EPM), 1989). Dichas cober-turas vegetales, en la zona de estudio, pre-

sentan profundidades de la capa de hoja-rasca que oscilan entre: 35-40 cm en pátula,5-10 cm en ciprés y 40-60 cm en roble.

Trabajo de campo. El trabajo se realizóen las parcelas experimentales establecidasdesde el año 2001 donde se hanmonitoreado diferentes aspectos de los ci-clos de agua y nutrientes. Tales parcelashan sido dispuestas en bosques de pinopátula (Pinus patula), ciprés (Cupressuslusitanical) y roble (Quercus humboldtii),y cada una de ellas con una extensión de5000 m2. Algunas de las características deestos bosques se muestran en la Tabla 1.

Tabla 1. Caracterización de los rodales utilizados para el estudio de la masa total ycontenido de nutrientes en raíces finas. Piedras Blancas, Antioquia-Colombia.

Figura 1. Localización del área de estudio empleada para cuantificar la masa total ycontenido de nutrientes en raíces finas. Piedras Blancas, Antioquia-Colombia4 .

4 Proporcionado por el grupo de investigación en hidrofobicidad en suelos de la Universidad Nacional de Colombia, SedeMedellín.



Para la estimación de raíces finas (diáme-tro < 5 mm) se establecieron seis puntosde muestreo según arreglo sistemático encada una de las parcelas. Para la extrac-ción de cada muestra se utilizó en campoun barreno de martillo tipo Slide HammerAMS, el cual consta de un cilindro de 35cm de largo por 4,7 cm de diámetro inter-no, conectado por su parte superior conun martillo que permite golpear vertical-mente para la penetración del cilindro enel suelo. Antes de introducir el barreno,era retirada la capa de hojarasca con la ayu-da de palas pequeñas y escobillas; poste-riormente se extrajeron las muestras de sue-lo diferenciadas en tres niveles de profun-didad: nivel cero de 0-30 cm, nivel uno de30-50 cm y nivel dos de 50-80 cm de pro-fundidad. El material se almacenó en bol-sas de polietileno con sello hermético de-bidamente marcadas y se colocaron enneveras de icopor de forma que conserva-ran la temperatura normal y se transporta-ron al laboratorio. En total se extrajeron 54muestras.

Trabajo de laboratorio. El material ob-tenido en campo se almacenó en un cuar-to de enfriamiento -Cava del Laboratoriode Ecología y Conservación Ambiental(LECA) de la Universidad Nacional de Co-lombia, Sede Medellín- a una temperaturade 4 °C. De allí fueron retiradas para suprocesamiento, siendo las muestras lava-das con un elutriador (Fahey et al., 1999),el cual permite disolver la muestra de sue-lo y separar el material vegetal con la ayu-da de agua a presión.

En este trabajo se utilizó el sistema de la-vado construido para la investigación �Pro-ducción y descomposición de raíces finasen bosques tropicales maduros y jóvenes

de la región de Porce, Antioquia� (Sierra,2004; Usme, 2004), el cual fue especial-mente adaptado del modelo presentado porMartyn y Ross (1996). Este sistema cons-ta de una cámara inferior en forma de cam-pana, una torre de 60 cm de altura en tubode PVC de 5� y una línea horizontal igual-mente en tubo de PVC de 3� que posee ensu parte final una malla de tamiz de 0,54mm de diámetro. La cámara a su vez tie-ne conectados dos inyectores de agua apresión a ambos lados del extremo infe-rior.

La muestra de suelo se coloca en esta cá-mara y el agua se hace circular a una velo-cidad moderada y constante, por lo que elmovimiento ascendente hace que las par-tículas más pequeñas (limo y arcilla) sal-gan por la descarga y pasen a través de losorificios del tamiz, mientras que las partí-culas de arena permanecen en la base delequipo, las raíces, los residuos orgánicos yalgo de arena fina quedan retenidos en eltamiz. La circulación de agua por ellavador se suspende cuando el agua de ladescarga luce clara y presumiblemente to-das las raíces han sido extraídas del suelo.Posteriormente, todo el material recogidoen el tamiz era colocado en agua y la are-na fina eliminada mediante procesos repe-tidos de lavado. Estas muestras eran lue-go empacadas en pequeños trozos de teladebidamente marcados, y llevadas al labo-ratorio para su conservación en refrigera-dor a baja temperatura, hasta su procesa-miento.

Finalmente, las muestras fueron separadasmanualmente con la ayuda de pinzas me-tálicas, se depositaron en bandejas de alu-minio y se llevaron al horno a 80 °C duran-te 24 horas para hallar su peso seco. Debe



Análisis estadístico. Previa realizaciónde los análisis de varianza (ANAVA), fue-ron practicadas pruebas de normalidad alos datos mediante el método de Shapiro-Wilks. Para la comparación de la masa deraíces finas entre cada una de las cobertu-ras y entre profundidades, se realizó unANAVA para un diseño factorial de tipo 3 x3. Finalmente, fueron empleadas pruebasde rangos múltiples (método de Tukey HSDcon un nivel de significancia del 95 %) parala determinación de diferenciasestadísticamente significativas entre me-dias. Para todos los análisis fue empleadoel programa estadístico STATGRAPHICSPLUS 5.0.

RESULTADOS

Masa de raíces finas. De conformidadcon los resultados presentados en la Tabla2, se puede afirmar que los datos se distri-buyen normalmente (P<0,01). El ANAVAindica que los factores cobertura y profun-didad tienen un efecto estadísticamentesignificativo sobre el peso de raíces finas (P< 0,05), así como las interacciones entreestos dos factores.

destacarse que la separación realizada nodiferenció entre raíces finas vivas y raícesfinas muertas -objetivo por fuera de los al-cances de este trabajo- siendo por tantolos valores de masa de raíces finas mencio-nados a lo largo del artículo, los corres-pondientes a la masa total que comprendela suma de ambas fracciones. Estas mues-tras fueron llevadas posteriormente al la-boratorio para determinación del conteni-do de nutrientes. Para las determinacionesanalíticas, debido a que para este tipo deanálisis se necesita un peso considerablede raíces finas, fue necesario combinar lasmuestras obtenidas de las tres profundida-des en cada cobertura, con lo cual se ob-tuvo una concentración promedia para cadauna de ellas por elemento. Los elementosdeterminados fueron Ca, Mg, K, P, Cu, Fe,Mn y Zn, mediante espectrofotometría deabsorción atómica y ultravioleta visible (P).Todos los análisis y procesamiento de mues-tras se realizaron en el LECA. Para efectosde comparación y análisis de estos resulta-dos con los niveles de fertilidad del sueloen las distintas parcelas, fueron empleadoslos análisis practicados en ellas por León(2005).

Tabla 2. Análisis de varianza para peso de raíces finas en ecosistemas forestales dePiedras Blancas, Antioquia-Colombia.



mg ha-1) se encuentra en los primeros 30cm de suelo, en la cobertura de ciprés esde aproximadamente 83 % (14,75 mg ha-

1) y en la cobertura de roble es de aproxi-madamente el 68 % del peso total (4,23mg ha-1).

La masa de raíces finas (diámetro < 5 mm)disminuye muy rápidamente con la pro-fundidad (Figura 2), se observa claramenteque el peso de raíces finas es muy superioren los primeros 30 cm de suelo. En laparcela de pino pátula aproximadamenteel 75 % del peso total de raíces finas (6,07

Figura 2. Peso de raíces finas (mg ha-1) en las tres especies forestales determinado a tresprofundidades, en la región de Piedras Blancas, Antioquia-Colombia.

Las Tablas 3, 4 y 5 muestran los resultadosde la prueba de Rangos Múltiples de me-dias entre coberturas para las profundida-des 0-30, 30-50 y 50-80 cm, respectiva-mente. Para la primera profundidad -0-30cm- (Tabla 2) se observa que las coberturaspino pátula y roble, y las coberturas pinopátula y ciprés, forman grupos homogé-neos. Además, se puede afirmar con unnivel de confianza del 95 % que existe di-ferencia estadísticamente significativa en-tre los pesos de raíces finas de las cobertu-ras ciprés y roble para esta profundidad.

Para las profundidades 30-50 cm y 50-80cm (Tablas 4 y 5) se observa que las trescoberturas forman un grupo homogéneo.

Además, se puede afirmar con un nivel deconfianza del 95 % que no existe diferen-cia estadísticamente significativa entre lospesos de raíces finas de las tres coberturaspara ambas profundidades.

Nutrientes en las raíces finas. En laTabla 6 se muestran los valores medios deconcentración de elementos presentes enlas raíces finas �vivas y muertas- de las par-celas de pino pátula, ciprés y roble, loscuales sirvieron de base para calcular lascantidades totales almacenadas de cadaelemento. En la Tabla 7 se presenta el ca-pital de nutrientes acumulado en las raícesfinas para los tres niveles de profundidad,así como los pesos medios de raíces finasen las tres parcelas.



Tabla 3. Prueba de Rango Múltiple para el peso de raíces finas por cobertura forestal a laprofundidad 0-30 cm, en la región de Piedras Blancas, Antioquia-Colombia.

Tabla 4. Prueba de Rango Múltiple para el peso de raíces finas por cobertura forestal a laprofundidad 30-50 cm, en la región de Piedras Blancas, Antioquia-Colombia

Tabla 5. Prueba de Rango Múltiple para el peso de raíces finas por cobertura forestal ala profundidad 50-80 cm, en la región de Piedras Blancas, Antioquia-Colombia.

Como patrón general puede señalarse quelos elementos con mayor participación enlas raíces finas son calcio y potasio. Laconcentración del primero es mucho ma-yor en la cobertura de ciprés con respectoa las parcelas restantes, mientras que elpotasio le sigue en abundancia, siendo laúnica excepción la parcela de roble, en

donde la concentración de unoligoelemento como Fe, es incluso supe-rior a la de dicho macronutriente. Con re-lación a Fe, cabe asimismo resaltar que al-canza concentraciones incluso por encimade P en las parcelas de ciprés y roble, ymayores que Mg en la parcela de roble (Fi-gura 3).



Tabla 6. Concentración de elementos en las raíces finas de tres especies forestales esta-blecidas en la región de Piedras Blancas, Antioquia-Colombia.

Figura 3. Concentración de macroelementos (a) y microelementos (b) en las raíces finasde tres especies forestales establecidas en la región de Piedras Blancas, Antioquia-Colombia.

Mg > Fe > P, siendo muy similares losvalores de estos dos últimos elementos enla parcela de pino pátula. Como excep-ción del patrón descrito, se tiene que en laparcela de roble, el elemento mayoritarioes Fe, por encima incluso de calcio, con-forme asimismo ocurrió con las concentra-ciones para dicho elemento en esta mismaparcela.

Se encontró que los elementos Ca, Mg, K,P, Mn, Cu y Zn acumulados en las raícesfinas, hasta los 80 cm de profundidad, fue-ron superiores en la cobertura de ciprés(Figura 4), con la única excepción deloligoelemento Fe, que fue superior en laparcela de roble. En las parcelas de pinopátula y ciprés, el patrón de abundanciasiguió la secuencia decreciente Ca > K >

Tabla 7. Peso promedio de raíces finas y elementos acumulados a tres profundidades enespecies forestales establecidas en la región de Piedras Blancas, Antioquia-Colombia.



Figura 4. Contenido total de nutrientes en las raíces finas de tres especies forestalesestablecidas en la región de Piedras Blancas, Antioquia-Colombia.

DISCUSIÓN

Masa de raíces finas. La proporción deraíces finas en la parte superior del suelo �0-30 cm � fue bastante alta: 75 %, 83 % y68 % bajo las coberturas de pino pátula,ciprés y roble, respectivamente. Esto evi-dencia que la masa de raíces finas dismi-nuye muy rápidamente con la profundidad(Lundgren, 1978; Burke y Raynal, 1994;Wassenaar, 1995; Moreno-Chacón y Lusk,2004).

La cantidad de raíces finas en los primeros30 cm de suelo siguió la secuencia decre-ciente ciprés > pino pátula > roble, lo cualcoincide con los resultados obtenidos porLundgren (1978) en Tanzania, según loscuales la cantidad de raíces finas en planta-ciones de ciprés, en diferentes sitios, eramayor que aquella presente en rodales depino pátula. En el caso particular de dichoestudio, las mayores cantidades de raícesfinas se correspondían, para ambas espe-cies, con unos menores niveles de fertili

dad edáfica, lo cual sugeriría la compensa-ción de la baja disponibilidad de nutrientescon una mayor capacidad de exploracióndel suelo para su captura, lograda a travésde una masa de raíces más abundante. Enlas parcelas, sin embargo, tal asociaciónno resultó clara, ya que los niveles de ferti-lidad a esta profundidad, son muy seme-jantes para ambas plantaciones.

Cabe destacar sin embargo, que cuandose compara la masa de raíces objeto deestudio, determinada por Lundgren (1978)para los primeros 30 cm del suelo con lade este trabajo, y se tiene en cuenta la dis-ponibilidad de nutrientes, se verifica clara-mente la asociación entre el nivel de fertili-dad del suelo y la cantidad de raíces. Así,mientras para Lundgren (1978), losparámetros de fertilidad edáfica eran clara-mente superiores a los de este estudio, lascantidades de raíces en las parcelas de Pie-dras Blancas, son por contrapartida visible-mente mayores para ambas plantaciones.De esta forma, la masa total de raíces �



vivas y muertas- en la parcela de ciprés fuede 2,8 a 5,7 veces superior a la encontradaen los rodales de esta especie en Tanzaniay, en el caso de pino pátula, de 1,6 a 2,9veces las correspondientes al estudio enmención.

Un gran número de hipótesis han sido pro-puestas alrededor del desarrollo de la masade raíces. La infertilidad extrema de mu-chos de los suelos por debajo de ellas y laefectividad que muestran para la retenciónde nutrientes ha llevado a su interpretacióncomo producto de la selección natural parala retención de nutrientes (Stark y Jordan,1978; Kingsbury y Kellman, 1997). En estesentido, se ha encontrado que la concen-tración de raíces finas en la superficie delsuelo y en la hojarasca, están frecuente-mente asociados con los ciclos cerrados denutrientes, como respuesta a subsuelosinfértiles y dependencia del reciclaje bioló-gico. Sin embargo, hay desventajas en ta-les distribuciones, así, en el caso particularde la captura de agua para las plantas, ex-cesivas concentraciones de las raíces encercanías a la superficie no resultan benefi-ciosas (Baillie, 1996).

Se ha mostrado además que una caracte-rística de los bosques húmedos tropicales,es que estos suelen presentar una alta can-tidad de raíces finas en la capa superficialdel suelo, aunque esto puede variar deacuerdo al tipo de suelo, al tipo de bosquey a las especies que allí se encuentren(Sanford y Cuevas, 1996). Sin embargo,de conformidad con Vogt, Grier y Vogt(1986) la masa de raíces finas más altamedida en los trópicos fue reportada porCuevas y Medina (1983) para bosques hú-medos no caducifolios de Venezuela, cu-yos suelos se caracterizan por presentar una

alta acumulación de materia orgánica pro-funda y una baja disponibilidad denutrientes.

Como regla general, Wassenaar (1995)menciona que -con base en la revisión devarios estudios- el desarrollo de raíces essuperficial en un gran número de sitiosobservándose una relación directa entre eldesarrollo de tales raíces y la disponibili-dad de nutrientes en el mantillo, en el agualluvia, en las aguas de escorrentía por eltallo, y en el agua que gotea desde las co-pas de los árboles.

Se han sugerido que la proliferación de raí-ces finas se encuentra estimulada por lamateria orgánica muerta (St. John, 1983).En este sentido, como se desprende de laTabla 7, la masa de raíces en la parcela deroble en los primeros 30 cm del suelo, esnotoriamente inferior a aquella presente enlas parcelas de coníferas. Sin embargo, lacantidad de raíces presente en la hojarascaacumulada sobre el piso forestal �manti-llo- es muy superior en esta parcela, conta-bilizando allí 3,91 mg ha-1, 0,96 mg ha-1

en la parcela de pino pátula y 1,65 mg ha-1

en la parcela de ciprés (León, 2005). Talsituación sugiere el desarrollo de mecanis-mos de conservación de nutrientes por laformación natural, llegando a invadir in-cluso el material recientemente desprendi-do del dosel arbóreo y acumulado sobre elpiso del bosque.

A este respecto, de conformidad con loshallazgos de Herrera et al. (1978) y Cue-vas y Medina (1988), existe evidencia quesoporta incluso la captura directa de algu-nos nutrientes por las raíces desde el mate-rial acumulado sobre el piso y sometido alproceso de descomposición, siendo éste el



caso de K, Ca, Mg y P. Adicionalmente, lapresencia en estos ecosistemas de hongosmicorrizales asociados a las raíces finas,aseguran la captura y el almacenamientode los nutrientes disponibles. Estos dosmecanismos, operando en conjunto, per-miten el mantenimiento de un ciclo cerra-do de nutrientes (Ross, 1993).

Una hipótesis alternativa explica la canti-dad de raíces como una respuesta a am-bientes del suelo mineral que resultaninhóspitos para aquellas, caso de la ocu-rrencia de estaciones de anegamiento, yaltas concentraciones de Al intercambiable(Stark y Spratt, 1977; St. John, 1983).

Como un posible factor que incidiría enuna alta concentración de raíces en las ca-pas más superficiales del suelo, se tiene laverificación de unos bajos niveles de fertili-dad edáfica en los horizontes más profun-dos. Sin embargo, esta situación no co-rresponde con la encontrada en este estu-dio, ya que la mayor fertilidad para la se-gunda profundidad de muestreo -30-50cm- ocurre precisamente en la parcela deciprés, en donde se tienen las mayores can-tidades de raíces finas en los primeros 30cm del suelo. Al igual que con el primernivel de muestreo, para el segundo se en-cuentra correspondencia entre la disponi-bilidad de nutrientes y la masa de raíces enel caso de la parcela de ciprés; en las par-celas de roble y pátula, en donde los nive-les de fertilidad son muy similares, se pre-sentan así mismo cantidades semejantesde raíces finas.

Dado el rango tan amplio definido por losvalores de masa de raíces finas de diferen-tes estudios (Tabla 8), los valores aquí ob-tenidos, si bien caen dentro de éste, son

en algunos casos sustancialmente diferen-tes a varios de tales referencias. Compa-rando la masa total de raíces finas de losbosques tropicales con la de los bosquestemplados cálidos y húmedos, Vogt, Griery Vogt (1986), encontraron que la primeraera significativamente mayor que la segun-da, siendo a su vez superior la de estosúltimos ecosistemas que aquella encontra-da en los bosques boreales. La masa totalde raíces finas aquí encontrada hasta los80 cm de profundidad, fue de 17,77 mgha-1 en la parcela de ciprés, 8,12 mg ha-1

en la parcela de pino pátula y 6,22 mg ha-1

en la de roble.

Los valores de ciprés y pino pátula, corres-ponden, en su orden, con los menciona-dos por Vogt, Grier y Vogt (1986) parabosques templados cálidos -19,17 mg ha-1-y para bosques templados fríos -7,31 mgha-1- de coníferas siempreverdes, los cua-les incluyen raíces finas vivas y muertas.Por otra parte, la masa de raíces finas en-contrada en la parcela de roble, dista mu-cho de los valores encontrados por estosmismos autores para bosques latifoliadossiempreverdes de los trópicos (40,68 mgha-1) y para bosques latifoliados tambiénsiempreverdes, de la región templada(18,30 mg ha-1).

A esta situación pueden contribuir nume-rosos factores- sustrato edáfico, edad delrodal, etc.- sin embargo, de hecho, se haencontrado (Vogt, Gier y Vogt, 1986) quela mayor masa de raíces encontrada en laregión tropical procede no de formacionesnaturales sino de plantaciones forestales es-tablecidas con especies siempreverdes.

Cuando se compara la masa de raíces aquíobtenida con la determinada para bosques



Tabla 8. Valores de masa total de raíces finas (0-6 mm de diámetro) para bosques dediferentes regiones.



de la región templada, se encuentra quepara las parcelas de roble y de pino pátulahay cierta similaridad. Al respecto,Santantonio, Hermann y Overton (1977),indican que el rango de masa de raíces fi-nas (< 5 mm) en bosques templados deconíferas y maderas duras, varía entre 5 y10 mg ha-1, cuando la edad del sitio supe-ra los diez años. Mientras que los rangospara bosques templados y tropicales engeneral coinciden, el segundo en regioneshúmedas tiende hacia el límite superior. Enconsonancia con lo recién mencionado,McClaugherty, Aber y Melillo (1982), re-gistraron 9,1 mg ha-1 de raíces finas (< 3mm de diámetro) en plantaciones de Pinusresinosa, y 10,5 mg ha-1 en bosques mix-tos de maderas duras, ambos enMassachussets, EUA. Estos valores no sonmuy distantes de los hallados para las plan-taciones de pino pátula y roble en este es-tudio. Al respecto, y de conformidad conlos planteamientos de Baillie (1996), se haencontrado que los bosques localizados ensuelos de mayor fertilidad y con ciclos denutrientes parcialmente abiertos, tienenprofundidades de raíces similares a aque-llas ubicadas en ecosistemas forestales dela región templada.

Cuando se observa la información disponi-ble para la región tropical, se aprecia quelos valores son muy disímiles entre sí. Así,para bosques de tierras bajas de laAmazonía Brasilera, la masa total de raícesfinas �vivas y muertas- encontrada porKlinge (1973), osciló entre 10,9 mg ha-1 y16,1 mg ha-1 (para 89 y 107 cm de pro-fundidad respectivamente), mientras quepara bosques secos tropicales deciduos dela India, Singh y Singh (1981) establecie-ron el intervalo 4,0 - 5,5 mg ha-1 hasta los50 cm de profundidad.

Nutrientes en las raíces finas. La con-centración de macroelementos �Ca, Mg,K y P- en las raíces finas fue claramentesuperior en las parcelas de coníferas, conrespecto a las verificadas en el robledal, ysiendo en la mayoría de los casos, superio-res en ciprés. Para este grupo de elemen-tos, las concentraciones halladas porLundgren (1978) para raíces finas en plan-taciones de Pinus patula y Cupressuslusitanica, fueron muy similares entre sí,siendo tales valores muy superiores a losaquí obtenidos. El hecho de que los con-tenidos en el suelo para este grupo de ele-mentos en las plantaciones de Tanzania seansustancialmente superiores a las de las par-celas en Piedras Blancas, permite sugerirque a mayor disponibilidad de nutrientesen el suelo, mayor concentración de ellosen las raíces finas. Esto guarda ademáscorrespondencia con el hecho de que unamenor disponibilidad de nutrientes en elsuelo, conlleva un mayor gasto de energíaen la producción de raíces finas para cap-turar estos nutrientes y suplir las deman-das nutricionales, lo cual se ve reflejado enla mayor masa de raíces finas encontradasen el área de interés en este trabajo, cuyaoferta edáfica, como se ha mencionado,es claramente menor.

Los valores de concentración de nutrientesdisponibles en la literatura, para las raícesfinas de ecosistemas boscosos, muestranuna amplia variabilidad, entre otros, aspec-tos tales como: el tamaño de las raíces quese consideran como finas �las cuales com-prenden distintos intervalos que van desdeun límite superior de 6 mm-; el tipo declima; la clase de suelo, etc. Para un am-plio número de bosques tropicales de tie-rras bajas (Klinge,1976; Fölster yHuber,1984; Sim y Nykvist, 1991;



Bloomfield, Vogt y Vogt, 1993;Hondermann, 1995; Murach et al., 1995;Wassenaar, 1995), determinaron que lasconcentraciones de bioelementos vienen de-finidas por los siguientes intervalos: Ca(0,04-0,46 %), Mg (0,06-0,18 %), K (0,06-0,50 %) y P (0,01-0,07 %).

Siguiendo la información disponible en laliteratura para la concentración denutrientes en las raíces finas en bosquestropicales de tierras altas (Priess, Then yFölster, 1999; Edwards y Grubb, 1982;Steinhardt, 1978), se pueden señalar lossiguientes intervalos: Ca (0,11-0,73 %), Mg(0,13-0,61 %), K (0,24-0,50 %) y P (0,03-0,05 %). Como se desprende de la com-paración establecida entre las concentra-ciones establecidas para bosques tropica-les de tierras bajas y de tierras altas, losvalores de estos últimos son en términosgenerales superiores, lo cual puede ser re-flejo de unos suelos menos lixiviados ymayores niveles de fertilidad, que aquellosusualmente sometidos a regímenes depluviosidad severos.

Al comparar las concentraciones denutrientes presentes en las raíces de esteestudio para el ecosistema natural, con lasrecién presentadas para el grupo de bos-ques montanos, se encuentra que las deestos presentan valores superiores para to-dos los elementos. Así, la concentraciónde Ca en las raíces finas del robledal -0,06%- es extremadamente baja, reflejando labaja disponibilidad del elemento en el sue-lo. Dicho valor es escasamente compara-ble �y de lejos- con el reportado por Fölstery Huber (1984) -0,1 %- para raíces finasmenores de 2 mm de diámetro, en bos-ques de tierras bajas de Venezuela, desa-rrollados sobre suelos arenosos. De mane-

ra similar al calcio, las bajas concentracio-nes de magnesio, las cuales alcanzan sumínimo absoluto para el conjunto de ba-ses de cambio en las tres parcelas, sugie-ren la probable verificación de antagonis-mo entre ambos elementos.

Pasando a las plantaciones forestales, y enel caso particular de ciprés, se encuentranlos máximos absolutos de calcio, y los mí-nimos de magnesio, situación que comoantes se indicó evidencia la ocurrencia deun posible desequilibrio Ca/Mg, según elcual se ve favorecida la toma del primerode ambos elementos, ante su mayor abun-dancia en el compartimento edáfico y ocu-rrencia de valores mayores de pH en dichaparcela.

Si bien las concentraciones de potasio sonclaramente inferiores a las reportadas porla literatura, es necesario mencionar que elproceso de separación de las raíces del sue-lo, conllevó el empleo de agua a presiónmediante la técnica descrita en el apartadode metodología. Así, el carácter eminen-temente móvil de este elemento (Chapin,1980) y fácil lixiviación de los tejidos vege-tales, podría conllevar pérdidas sustancia-les del mismo.

En cuanto a fósforo, las concentracionesextremadamente bajas encontradas en laparcela de roble, bien podrían reflejar elampliamente reconocido proceso de inmo-vilización de fosfatos solubles que se da ensuelos desarrollados a partir de cenizas vol-cánicas (Shoji, Nanzyo y Dahlgren,1993;Jackman et al., 1997) Las concentracio-nes de este elemento encontradas en lasparcelas de coníferas se localizan cerca dellímite inferior del intervalo sugerido parabosques tropicales de tierras altas, situa-



ción que podría sugerir la presencia de es-tructuras de tipo micorrizal en dichas plan-taciones, las cuales son de crucial impor-tancia en el ciclo del P. En la región dePiedras Blancas, Alvarado (1988 a, b), haverificado su presencia en plantaciones deP. patula (ectomicorrizales) y de C.lusitanica (endomicorrizal).

La escasez de referencias en la literaturapara el grupo de elementos menores, im-pide el establecimiento de comparacionespara las concentraciones en las raíces fi-nas, siendo importante resaltar el caso dehierro y manganeso. En la parcela de ro-ble el primero de estos alcanza el máximoabsoluto de concentración, en tanto quese obtiene el mínimo absoluto de manga-neso, situación que pone en evidencia laocurrencia de antagonismo Fe/Mn. Estocorresponde, por demás, con la máxima ymínima cantidad que de Fe y Mn, respec-tivamente, se registran en los primeros 80cm del suelo en el robledal.

Conforme se anotó en los resultados, loselementos Ca, Mg, K, P, Mn, Cu y Zn acu-mulados en las raíces finas, hasta los 80cm de profundidad, fueron superiores enla parcela de ciprés, siendo la única excep-ción el microelemento Fe, el cual fue cla-ramente superior en la parcela de roble.En las parcelas de coníferas, el patrón deabundancia siguió la secuencia decrecien-te Ca > K > Mg > Fe > P, siendo muysimilares los valores de Fe y P en la parcelade pino pátula. Como excepción del pa-trón descrito, se encontró que en la parce-la de roble, el elemento mayoritario fue Fe,por encima incluso de calcio, conforme seindicó para las concentraciones del elemen-to en esta parcela. Si bien en todas lasparcelas pareciera verificarse antagonismo

entre Fe y Mn, probablemente las mayoresdiferencias encontradas entre las concen-traciones de ambos elementos en la parce-la de roble, obedezcan a una influencia másmarcada en las condiciones de acidez enesta última, sobre la captura preferencialde Fe sobre Mn.

Cuando se observan las cantidades totalesacumuladas de elementos � Ca, Mg, K, P,Cu, Fe, Mn y Zn-, en las raíces finas, setiene que la parcela de ciprés muestra unaclara superioridad -154,55 kg ha-1- frente ala de pino pátula -38,19 kg ha-1- y la deroble -14,31 kg ha-1 � situación que nocorresponde, sin embargo, con las reser-vas edáficas de estos elementos presentesen ellas, las cuales siguen la secuencia de-creciente roble > ciprés > pino pátula, locual sugiere cierta independencia entreambos compartimentos. La clara superio-ridad mostrada por la parcela de ciprés seexplica a partir de la masa de raíces allíencontrada, la cual, es 2,2 veces mayorque la registrada en pino pátula y 2,9 ve-ces la correspondiente a roble.

Si bien no se dispone de información expe-rimental acerca de las tasas de produccióny de descomposición de las raíces finas eneste estudio, como una aproximación a laimportancia potencial que éstas puedentener en los ecosistemas estudiados, sepuede acudir a la comparación de las can-tidades de nutrientes acumulados en lasraíces finas, y aquellas presentes en labiomasa aérea (León, 2005). Así, en laparcela de ciprés, y para el grupo de ele-mentos aquí analizados, las cantidades pre-sentes en las raíces finas son cerca del 11% de aquellas presentes en la masa aérea,valor sustancialmente inferior en las parce-las de pino pátula -2,6 %- y de roble -0,7



%- con lo cual, es probable que en el retor-no de bioelementos del primer ecosistema,la descomposición de raíces finas desem-peñe un papel más significativo, a lo cualse sumaría, además, que en términos ge-nerales las concentraciones de elementospresentes en tales órganos vegetales, sonsuperiores a las verificadas para roble y pinopátula.

Vogt, Gier y Vogt (1986) plantean al res-pecto que las concentraciones de elemen-tos presentes en las raíces finas juegan unpapel muy importante en el ciclaje denutrientes al nivel ecosistémico, ya que lascantidades retornadas anualmente a travésde ellas, podrían igualar o incluso superarlas aportadas vía hojarasca foliar. Esto po-dría parecer contradictorio, ya que las con-centraciones de nutrientes en las raíces fi-nas son con frecuencia cercanas a la mitadde las encontradas en el follaje fresco, sinembargo, tales concentraciones permane-cen estables y las tasas de retorno y subsi-guiente descomposición de las raíces finasson altas (Waring y URNG, 1998).

Además, el significado que tienen las raí-ces finas como entradas orgánicas al sue-lo, ha sido ampliamente reconocido, así,se ha establecido para bosques de la re-gión templada (Harris, Kinerson y Edwards,1977; Persson, 1978) en que la produc-ción de raíces pequeñas es cerca de dosveces la producción de hojarasca. Ya entérminos de la descomposición y de retor-no real de nutrientes al ecosistema, Vogt,Edmonds y Grier (1981); Vogt et al., (1983)han sugerido que para sitios subalpinoscaracterizados por tener lentas tasas dedescomposición de la hojarasca, bajos ni-veles de disponibilidad de nutrientes, y sue-

los que no se congelan durante los mesesde invierno, las raíces finas pueden contri-buir más que la misma hojarasca. Al res-pecto, y para diferentes tipos de bosques,Vogt, Grier y Vogt (1986) han reportadomayores entradas de materia orgánica alperfil edáfico a través de raíces finas quepor adiciones superficiales de masa de des-composición de hojarasca, las cuales defi-nen el intervalo 29-57 %.

A manera de síntesis, se puede afirmar quea pesar del reconocimiento cada vez ma-yor de la importancia que tienen las raícesfinas para el crecimiento de las plantas, yen particular el papel que cumplen en losciclos biogeoquímicos de los ecosistemasterrestres, éstas son aún pobremente co-nocidas. Hay quienes han considerado quelas raíces contribuyen poco a los ciclos delcarbono y de nutrientes con respecto aotros componentes como la hojarasca(Persson, 1990), razón por la cual en elpasado no hayan sido tenidas en cuenta.Sin embargo, se ha demostrado que las raí-ces finas son muy importantes para el fun-cionamiento del ecosistema, no sólo porsu participación en la productividad prima-ria neta (PPN), sino también en los ciclosbiogeoquímicos de los bosques, debido aque su descomposición contribuyesignificativamente al enriquecimiento de loshorizontes orgánicos gracias a su rápidareconversión (Spurr y Barnes, 1982; Burkey Raynal, 1994). Jackson, Money y Schulze(1997) han expuesto que de la PPN en unsistema natural, las raíces finas son tal vezel más prominente sumidero de carbono,ya que se ha estimado que el reemplazode las raíces finas por año alcanza a repre-sentar hasta un 33 % de esta productivi-dad anual de carbono.



La importancia del estudio de las raíces fi-nas se centra no sólo en el papel prepon-derante que desempeñan interviniendo di-rectamente en la captura de bioelementospara las plantas, sino además por la altatasa de retorno de estos al medio, aspec-tos ambos de crucial significado para elfuncionamiento y productividad de losecosistemas. Un primer paso lo constituyela valoración de las existencias de ellas entérminos de peso y calidad en el comparti-mento edáfico de los ecosistemas foresta-les, a la cual deberán sumarse posterior-mente estudios que permitan conocer as-pectos propios a su dinámica tales comosus tasas de producción y de descomposi-ción, con miras a develar capítulos funcio-nales hoy día muy poco conocidos en elámbito tropical.

CONCLUSIONES YRECOMENDACIONES

La masa de raíces finas encontrada dismi-nuyó muy rápidamente con la profundi-dad, siendo la proporción de éstas en losprimeros 30 cm del suelo, máxima en laparcela de ciprés (83 %), seguida de pinopátula (75 %) y finalmente por roble (68%). Las diferencias verificadas entre par-celas, no correspondieron con una menordisponibilidad de nutrientes que conlleva-ra un mayor desarrollo de raíces para laexploración del suelo conducente a su cap-tura, situación que sugiere que son otroslos factores, antes que la disponibilidad deelementos nutritivos, los que controlan laproliferación de raíces finas en cercanías ala superficie.

La concentración de macroelementos enlas raíces finas fue claramente superior en

las parcelas de coníferas, presentándoseen la mayoría de los casos, los máximosvalores en ciprés. El hecho de que las con-centraciones sean bajas cuando se compa-ran con las de otros estudios en los que sereporta una mayor oferta edáfica y unamenor masa de raíces, permite sugerir queuna mayor disponibilidad de nutrientes enel suelo, conlleva una mayor concentraciónde ellos en las raíces finas. Esta situaciónguarda a su vez correspondencia con elhecho de que una menor disponibilidad denutrientes en el suelo, implica un mayorgasto de energía en la producción de raí-ces finas para capturar tales nutrientes, ysuplir así las demandas nutricionales, lo cualse ve reflejado en la mayor masa de raícesfinas encontradas en este estudio.

Las cantidades totales acumuladas de loselementos Ca, Mg, K, P, Mn, Cu y Zn enlas raíces finas, fueron superiores en la par-cela de ciprés, con excepción delmicroelemento Fe, el cual fue claramentesuperior en la parcela de roble. En las par-celas de coníferas, el patrón de abundan-cia siguió la secuencia decreciente Ca > K> Mg > Fe > P, siendo muy similares losvalores de Fe y P en la parcela de pinopátula.

La secuencia descrita para las cantidadesde elementos acumulados en las raíces fi-nas, no corresponde con las reservasedáficas de los bosques estudiados, lo cualsugiere cierta independencia entre amboscompartimentos. La clara superioridadmostrada por la parcela de ciprés se expli-ca a partir de la masa de raíces allí encon-trada, la cual, es 2,2 veces mayor que laregistrada en pino pátula y 2,9 veces lacorrespondiente a roble.



La mayoría de investigadores aceptan laimportancia fisiológica que tienen las raí-ces finas � diámetro < 5-6 mm- en losecosistemas forestales; sus cantidades, quevarían entre 5,0 y 16,1 mg ha-1, general-mente representan cerca de la mitad deltotal de la biomasa de raíces pequeñas(Singh y Singh, 1981). Este hecho, suma-do a aportes potenciales de elementos através de la descomposición incluso porencima de los correspondientes a hojaras-ca, realza la importancia que reviste su es-tudio apropiado.

Es importante señalar que además de losfactores físicos y biológicos que explicanlas diferencias en la masa de raíces dispo-nibles en la literatura especializada, es ne-cesario asimismo incluir la metodologíaempleada para el muestreo y separación.En particular pueden mencionarse, entreotros aspectos, la profundidad y la intensi-dad del muestreo, y la época en que éstees realizado.

Hacia el futuro, es necesario desarrollarestudios de raíces finas en ecosistemas tro-picales, que sigan metodologíasestandarizadas que permitan establecercomparaciones entre los resultados que seobtengan. Esta recomendación cobra es-pecial importancia para los bosques tropi-cales montanos, de los cuales no se dispo-ne de información en la materia.

RECONOCIMIENTOS

Este trabajo fue realizado con el apoyo fi-nanciero de la Dirección de Investigacio-nes de la Universidad Nacional de Colom-bia, Sede Medellín y el Laboratorio deEcología y Conservación Ambiental del

Departamento de Ciencias Forestales de lamisma Universidad. Los autores expresansu agradecimiento al Ingeniero ForestalAndrés Sierra Buitrago y al proyecto �Diná-mica del Carbono del Suelo en BosquesTropicales Maduros y Jóvenes�, por su co-laboración.

BIBLIOGRAFÍA

ALVARADO, B. Determinación demicorrizas en Cupressus sp. En: OROZCO,F. H., ed. Investigaciones sobre micorrizasen Colombia N° 2 Medellín: Sociedad Co-lombiana de la Ciencia del Suelo, 1988 a.p. 111-117.

ALVARADO, B. Efecto de las ectomicorrizasen el desarrollo de Pinus patula. En:OROZCO, F. H., ed. Investigaciones sobremicorrizas en Colombia N° 2. Medellín:Sociedad Colombiana de la Ciencia delSuelo, 1988 b. p. 131-137.

BAILLIE, I. C. Soils of the humid tropics.En:. RICHARDS, P. W., ed. The tropicalrain forest: an ecological study. CambridgeUniversity Press, 1996. p. 256-286.

BLOOMFIELD, J. VOGT, K. A. and VOGT,D. J. Decay rate and substrate quality offine roots and foliage of two tropical treespecies in the Luquillo Experimental Forest,Puerto Rico. En::::: Plant and Soil. Vol. 150(1993); p. 233-245.

BURKE, M. K. and RAYNAL, D. J. Fe rootgrowth phenology, production, andturnover in a northern hardwood forestecosystem. En: Plant and Soil. Vol. 162(1994); p. 135-146.



CHAPIN, F. The mineral nutrition of wildplants. En: Annual Review of Ecology andSystematics. Vol. 11 (1980); p. 233-260.

CUEVAS, E. and MEDINA, E. Nutrientdynamics within amazonian forests. II. Fineroot growth, nutrient availability and leaflitter descomposition. En: Oecologia. Vol.76 (1988); p. 222-235.

and . Root productionand organic matter decomposition in a tie-rra firme forest of the Upper Rio NegroBasin. En: �Wurzelökologie und ihreNutzanwendung,� InternationalSymposium Gumpenstein. Irdning, Aus-tria, 1983. p. 653-666.

EDWARDS, P. J. and GRUBB, P. J. Studiesof mineral cycling in a montane rain forestin New Guinea. Part 4: soil characteristicsand the division of mineral elementsbetween the vegetation and soil. En:Journal of Ecology. Vol. 70 (1982); p. 649-666.

EMPRESAS PÚBLICAS DE MEDELLÍN.Estudio general de coberturas vegetales dela cuenca de la quebrada Piedras Blancas.Medellín: EPM, Dirección de Planeación,Unidad de Recursos Naturales, 1989. 42p.

FAHEY, T.J. et al. Fine root production anddemography. En: ROBERTSON, G. P. etal., eds. Standard soil methods for long-term ecological research. Oxford, UniversityPress, 1999. p. 437-455. (Network Se-ries).

FÖLSTER, H. and HUBER, O. Interrelacionessuelos-vegetación en el área de Galipero �

Territorio Federal Amazonas. Caracas: Mi-nisterio del Ambiente y de los RecursosNaturales Renovables, 1984. 260 p. (SerieInformes Técnicos DGSIIA/IT/I44).

HARRIS, W. F. KINERSON, R. S. Jr. andEDWARDS, N. T. Comparison ofbelowground biomass of natural deciduousforests and loblolly pine plantations. En:Pedobiologia. Vol. 17 (1977); p. 369-381.

HERRERA, R. A. et al. Amazonecosystems: their structure and functioningwith particular emphasis on nutrients. En:Interciencia. Vol. 3 (1978); p. 223-232.

HOLDRIDGE, R. L. Ecología basada enzonas de vida. Costa Rica: Instituto Intera-mericano de Cooperación para la Agricul-tura, 1987. 216 p.

HONDERMANN, J. B. N. Fitomassa e es-toque de bioelementos das diversas fasesda vegetação secundária, provenientes dediferentes sistemas de uso da terra no nor-deste paraense. Brasil, 1995. 184 p. Thesis(Master). Universidade Federal do Pará,Belém � PA.

JACKMAN, J. M. et al. Rietveld estimatesof mineral percentages to predict phosphatesorption by selected Hawaiian soils. En:Soil Science Society of America Journal.Vol.61 (1997); p. 618-625.

JACKSON, R. B.; MOONEY, H. A. andSCHULZE, E. D. A global budget for fineroot biomass, surfacea area, and nutrientcontents. En: Proceedings of NationalAcademy of Sciences. Vol. 94 (1997); p.7362-7366.

KINGSBURY, N. and KELLMAN, M. Rootmat depths and surface soil chemistry in



southeastern Venezuela. En: Journal ofTropical Ecology. Vol. 13 (1997); p. 475-479.

KLINGE, H. Root biomass estimation inlowland tropical rain forests of centralAmazonia, Brazil. I. Fine root masses ofpale yellow latosol and a giant humuspodzol. En: Tropical Ecology. Vol. 14(1973); p. 29-38.

________ and HERRERA, R. Biomassstudies in Amazon Caatinga forest insouthern Venezuela. Part 1: standing cropof composite root mass in selected stands.En: Tropical Ecology. Vol. 19 (1978); p.93-109.

KLINGE, H. IV. Nutrients in fine roots fromlatosols. En: Tropical Ecology. Vol. 17(1976); p. 79-87.

LEÓN, J. D. Contribución al conocimien-to del ciclo de nutrientes en bosquesmontanos naturales de Quercus humboldtiiy reforestados (Pinus patula y Cupressuslusitanica) de la región de Piedras Blancas,Antioquia (Colombia). Salamanca, 2005.98 p. Tesis (Doctoral). Universidad deSalamanca.

LUNDGREN, B. Soil conditions andnutrient cycling under natural andplantation forests in Tanzanian Highlands.Uppsala: Swedish University of AgriculturalSciences, 1978. 425 p. (Reports in ForestEcology and Forest Soils; no. 31).

MARTYN, M. C. and ROSS, A. V. Rootsystems. En: PEARCY, R.W. et al., eds.Plant physiological ecology: field methodsand instrumentation. Great Britain:Chapman and Hall, 1996. p. 367-371.

McCLAUGHERTY, C. A.; ABER, J .D. andMELILLO, J. M. The role of fine roots inthe organic matter and nitrogen budgetsof two forested ecosystems. En: Ecology.Vol. 63 (1982); p. 1481-1490.

MORENO-CHACÓN, M. and LUSK, C. H.Vertical distribution of fine root biomassof emergent Nothofagus dombeyi and itscanopy associates in a Chilean temperaterainforest. En: Forest Ecology andManagement. Vol. 199 (2004); p. 177-181.

MURACH, D. et al. Fine root inventoriesin Dipterocap forests and plantations in eastKalimantan, Indonesia. En: Proceedings 3rdISSS-AISS-IBG Congress on Forest Soils, Vol.7, Mineral nutrition Balikpapan, 1995. p.40-53.

PERSSON, H. Root dynamics in youngScots pine stand in Central Sweden. En:Oikos. Vol. 30 (1978); p. 508-519.

PERSSON, H. Methods of studying rootdynamics in relation to nutrient cycling.Methods of studying root dynamics. En:Nutrient Cycling in Terrestrial Ecosystems.1990. p. 198-217.

PRIESS, J.; THEN, C. and FÖLSTER, H.Litter and fine-root production in three typesof tropical premontane rain forest in SEVenezuela. En: Plant Ecology. Vol. 143(1999); p. 171-187.

ROSS, S. M. Organic matter in tropicalsoils: current conditions, concerns andprospects for conservation. En: Progressin Physical Geography. Vol. 17 (1993); p.265-305.



SANFORD, R. L. and CUEVAS, E. Rootgrowth and rhizosphere interactions in tro-pical forests. En: MULKEY, S. S.;CHAZDON, R. L and SMITH, A. P., eds.Tropical forest plant ecophysiology. NewYork: Chapman and Hall, 1996. p. 268-300.

SANTANTONIO, D.; HERMANN, R. K. andOVERTON, W. S. Root biomass studies inforest ecosystems. En: Pedobiologia. Vol.17 (1977); p. 1-31.

SHOJI, S.; NANZYO, M. and DAHLGREN,R. A. Volcanic ash soils-genesis, properties,and utilization. Amsterdam: Elsevier, 1993.312 p.

SIERRA, A. Producción y descomposiciónde raíces finas en bosques tropicales ma-duros y jóvenes de la región de Porce.Medellín, 2004. 43 p. Trabajo de grado(Ingeniero Forestal). Universidad Nacionalde Colombia. Facultad de CienciasAgropecuarias.

SIM, B. L. and NYKVIST, N. Impact of forestharvesting and replanting. En: Journal ofTropical Forest Science. Vol. 3 (1991); p.251-284.

SINGH, K. P. and SINGH, R. P. Seasonalvariation in biomass and energy of smallroots in tropical dry deciduous forest,Varanasi, India. En: Oikos. Vol. 37 (1981);p. 88-92.

SPURR, S. H. y BARNES, B. V. Ecologíaforestal. México: A.G.T., 1982. 538 p.

St. JOHN, T. V. Response of tree roots todecomposing organic matter in two

lowland Amazonian rain forests. En:Canadian Journal of Forest Research. Vol.13 (1983); p. 346-349.

STARK, N. M. and JORDAN, C. F. Nutrientretention by the root mat of an Amazonianrain forest. En: Ecology. Vol. 59 (1978);p. 434-437.

STARK, N. and SPRATT, M. Root biomassand nutrient storage in rain forest oxisolsnear San Carlos de Rio Negro. En: TropicalEcology. Vol. 18 (1977); p. 1-9.

STEINHARDT, U. Untersuchungen über denWasser- und Nährstoffhaushalt einesandinen Wolkenwaldes in Venezuela.Göttingen, 1978. 185 p. Thesis (Ph.D.).University of Göttingen.

USME, P. Demografía de raíces finas enbosques primarios y secundarios tropicalesen la región de Porce. Medellín, 2004. 64p. Trabajo de grado (Ingeniero Forestal).Universidad Nacional de Colombia. Facul-tad de Ciencias Agropecuarias

VOGT, K. A. EDMONDS, R. L. and GRIER,C. C. Seasonal changes in biomass andvertical distribution of micorrhizal andfibrous-textured conifer fine root in 23- and180- year-old subalpine Abies amabilisstands. En: Canadian Journal of ForestResearch. Vol. 11 (1981); p. 223-229.

________ et al. Organic matter andnutrient dynamics in forest floors of youngand mature Abies amabilis stands inwestern Washington, as affected by fine-root input. En: Ecological Monographs.Vol. 53 (1983); p. 139157.



WARING, R. H. and RUNNING, S. W.Forest ecosystems. Analysis at multiplesacales. San Diego, California: AcademicPress, 1998. 370 p.

WASSENAAR, T. Roots, their dynamics anddistribution. A study on standing stocksand fine root dynamics in ColombianAmazonia. Bogotá, Colombia: TheTropenbos Foundation, 1995. 54 p.

________; GRIER, C. G. and VOGT, D. J.Production, turnover and nutrient dynamicsof above- and belowground detritus ofworld forests. En: Advances in EcologicalResearch. Vol. 15 (1986); p. 303-377.

________. et al. Roots and mycorrhizasin plantation ecosystems. En: CAMBIAR,E. K. S. and BROWN, A.G., eds.Management of soil, nutrients and waterin tropical plantation forests. Camberra,Australia : ACIAR/CSIRO/CIFOR. ACIAR,1997. p. 247-296.

MASA TOTAL Y CONTENIDO DE NUTRIENTES EN RA˝CES FINAS … · 2014-06-27 · Figura 1. Localización...

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