Libro de Bioelectricidad 1-41
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APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BIOFIacuteSICA 1I
BIOELECTRlCIDAD Casos cliacutenicos y problemario
Rafael Valiente LJach
Ediciones Uninorte BarranquilJa Colombia
CONTENIDO
Proacutelogo l Introduccioacuten 3 Generalidades 5
1 1
shyELECTROSTAacuteTICA _ 7
ICarga eleacutectrica Ley de Coulomb 7 Induccioacuten eleacutectrica 8 Aisladores y conductores 8 Campo eleacutectrico 9 Eoergla poteocial electrostaacutetica 11 A
1 Potencial eleacutectrico 12
1shy2 I ELECTRODINAacuteMICA 14 I
Corriente 14 Ley de Olun 15 Resisteocias en serie y en paralelo 15 Corriente alterna 16 COlTieote eficaz y voltaje eficaz 18 Condensadoresshycapacitancia-dieleacutectrico 18 Circuito RC 20
3 MAGNETISMO 23
Naturaleza del magnetismo 23 Clases de imanes 23 Leyes del magoetisshyi
mo 24 Eletromagoetismo 24 Regla de la mano derecha Ley de Ampere 25 Caacutelculo de campo mago eacutetico 26 Ley de Fick corriente ioacutenica y moshyvilidad ioacutenica 26 Movimiento de los iones a traveacutes de la membrana Grashydiente electroquiacutemico 29 Conductancia de los iones y resistencia de la membrana 30 Equilibrio de Gibbs-Donnan 31
JI EXCITABILIDAD E IMPEDANCIA DE LA MEMBRANA 35
1 ESTIacuteMULOS PARAacuteMETROS RESPUESTA GRADUADA
RESPUES TA TODO O NADA 36
2 POTENC1AL DE MEMBRANA POTENCIAL DE DIFUSIOacuteN Y
POTENCIAL DE NERNST bull 37 Propiedades del Circuito Equivalente de la membrana Aplicacioacuten de UD
escaloacuten de corriente 38 Potencial de difusioacuten 40 Potencial de equilibrio 41 Potencial de membnana en reposo en estado estacionario 42
3 CAPAcrrANCIA DE LA MEMBRANA 44
4 CANALES TOacuteNICOS 46
Fijacioacuten de voltaje (voltaje-clamp) 4 Corriente ioacutenica de potasio 47 Corriente del ioacuten sodio 47 La corriente de fuga 48
S POTENCIAL DE ACCTOacuteN DE LA NEURONA 49
Periodo refractario 52 Papel de los iones sobre el potencial de membrana en reposo 52
6 POTENCIAL DE ACCIOacuteN DE LA FIBRA MUSCULAR ESQUELEacuteTICA 54
7
POTENCIAL DE ACCIOacuteN DE LAS FIBRAS CARDIacuteACAS 56 Conductancias ioacutenicas en la fase O 59 Potenciales de accioacuten lentos 59 Potenciales de accioacuten raacutepidos 60 Conductancia ioacutenica en la fase 2 (potencial de meseta) 60 Conductancias ioacutenicas en la fase 3 (repolarizacioacuten) 60
III CASOS CLIacuteNICOS 61
Talleres 77
Bibliografia 127 Bibliografla de unidades y medidas 96 Links en internet 96
Anexos 129
1
El aulor
RAFAEL VALIENTE LLACH es Quuacutenico Farrnaceuta de la Unishyversidad del Atlaacutentico y Magiacutester en Biologiacutea con eacutenfasis en Fitoquiacutemica de la Universidad del Norte en convenio con la
Universidad Javeriana 1Desde hace 25 afios es profesor de la Universidad del Norte de
las caacutetedras de Bioflsica Quiacutemica Meacutedica y Quiacutemica General en el Programa de Medicina Qulmica General en la Divisioacuten de Ingenierias y Baacutesicas en el Programa de Enfermeriacutea
bull PROacuteLOGO
Este libro va dirigido a e~iantes universitarios de facultades de ciencias de la vida Medicina Enfermeria Odontologiacutea Veterinaria Farmacia y Biologiacutea
que deben cursar la asignatura Biofisica materia baacutesica en su formacioacuten cientiacutefica e integral en los primeros antildeos de estudio profesional
Una gran limitante enla ensentildeanza de esta asignatura es la escasa bibliografia de textos aplicada a los problemas de salud de una regioacuten Este fue uno de los motivos que impulsaron a la escritura de esta obra
Por demaacutes el anaacutelisis de los procesos fisioloacutegicos bioquiacutemicos ypatoloacutegicos requiere el concurso de la Biofisica cuando se trata de escudrintildear sus aspectos fundamentales
Otro objetivo de este texto es mostrar a los estudiantes la utilidad de la Biofisica en su formacioacuten integral y en la realidad del mundo que los rodea Para eUo se presentan diferentes casos cliacutenicos que les permitiraacuten analizar investigar y aplicar los conceptos aprehendidos en la teoriacutea
Se ha tenido especial cuidado en que la redaccioacuten sea clara accesible y faacutecil como tambieacuten en presentar el libro de una manera interesante y suficientemente ilustrada Se espera asiacute que tenga una buena acogida y continuacutee evolucionando en ediciones futuras
1 APLlCAOONES CUacuteNlCAS DE LA BIOFisICA BOELECTRlCIDAD
Casos clfnicoJ y problemario
1 ELECTROSTAacuteTICA
bull
La Electrostaacutetica es el estudio de los fenoacutemenos asociados a las cargas eleacutectricas en reposo A continuacioacuten se exponen los principales elementos de esta aacuterea
11 CARGA ELEacuteCTRlCA LEY DE COULOMB
Al igual que la masa la carga eleacutectrica es una propiedad fundamental de la materia Ella estaacute asociada con las partiacuteculas elementales del aacutetomo el electroacuten y el protoacuten A diferencia de la masa que origina fuerzas de atraccioacuten entre siacute las cargas eleacutectricas son de dos tipos positivas asociadas al protoacuten y negativas asociadas al electroacuten De modo que las fuerzas eleacutectricas pueden ser de atraccioacuten o de repulsioacuten y corno tales se hallan regidas por la ley de las cargas cargas del mismo signo se repelen y de signo contrario se atraen
A pesar de su caraacutecter y signos opuestos tanto la carga del protoacuten corno la del electroacuten tienen igual magnitud la cual equivale a 16 x 10middot9 Coulomb
Se aclara que el Coulomb (C) es la unidad estaacutendar para la carga y que en cualquier fenoacutemeno eleacutectrico se cumple el principio de la conservacioacuten de la carga Sobre lo inmediatamente anterior se precisa que la carga neta de un sistema aislado permanece constante porque las particulas eleacutectricas se forman y se destruyen soacutelo en pares
La fuerza de la gravedad y las fuerzas eleacutectricas son diferentes entre siacute pero guardan algunas analogiacuteas corno es el hecho de que ambas actuacutean a distancia
Asiacute la fuerza gravitatoria siempre es atractiva y existe entre dos objetos de masas (m y ~) separadas por una distancia r Su moacutedulo es dado por la ley de la gravedad de Newton Por convencioacuten se le atribuye signo negativo al moacutedulo de la fuerza de atraccioacuten y positivo al de repulsioacuten
G m l middot m2 Fg =- 2 (1)
r
Donde G es la constante de gravitacioacuten universal (g = 667 X 1011 N m2 f Kg2)
7 APUCACJONES CUacuteNICAS DE LA BIOASICA BOELECrRlCWAD
Casos cI(nicos y probemario
Del mismo modo la fuerza eleacutectrica tambieacuten actuacutea a distancia enlR objetos con cargas q y q separadas por una distancia r
Su moacutedulo viene dado por la ley de Coulomb que se aplica a cargas eleacutecshytricas estaacuteticas o fijas
(2)
Donde K es la constante eleacutectrica universal (K = 90 x 1 09Nm C)
Se acostumbra a expresar la constante K en teacutenninos de otra constante euroo =
permitividad del espacio libre vaciacuteo
Asiacute
1K=-- (3)
4R middotto
Se pueden observar entonces las analogiacuteas entre las ecuaciones (1) y (2) la fuerza gravitatoria depende del producto de las masa de dos objetos y la fuerza eleacutectrica del producto de las cargas de los objetos Ambas son inversamente proporcionales al cuadrado de las distancias entre los cuerpos La diferencia entre ellas es que la gravedad siempre es atractiva mientras que la fuerza eleacutectrica puede ser atractiva o repulsiva seguacuten el signo de las cargas Ademaacutes se cumple la ley de las cargas cargas de un mismo signo se repelen y de signo contrario se atraen
12 INDUCCIOacuteN ELEacuteCTRICA
La materia es eleacutectricamente neutra es decir la suma de las cargas positivas debido al nuacutemero de protones es igual a la suma de las cargas negativas debido a los electrones Un cuerpo neutro se carga ganando o perdiendo electrones Al frotar una varilla de vidrio con un troro de seda pasan electrones del vidrio a la seda de manera que la varilla de vidrio se carga positivamente debido a que tiene exceso de protones y la seda negativamente por tener exceso de electrones Sin embargo la carga total de la varilla y la seda juntas es igual a cero
Si acercamos la varilla de vidrio a un pequentildeo pedazo de corcho neutro lo atraeraacute Esto ocurre porque en el corcho se produce entonces una distribucioacuten de las cargas los electrones se acumulan en el extremo del corcho cercano a la varilla y los protones se alejan al otro extremo El fenoacutemeno antes descrito se conoce como induccioacuten eleacutectrica
8 APUCACIONES CLINICASmiddot DE lA BIOFIacuteSlCA BIOELIlCTRlGIDAO
Casos cliacutenicos y problemario
121 Aisladores y conductores
Algunos materiales tienen la propiedad de conducir la corriente eleacutectrica como por ejemplo los metales En ellos los electrones de valencia que se encuentran en las oacuterbitas exteriores son relativamente libres y pueden desplazarse faacutecilmente Por lo tanto son buenos coneacuteIacuteuctores teacutermicos y eleacutectricos
Por el contrario una sustancia aislante o dieleacutectrica es aquella en que la carga se mueve con dificultad como la goma madera hule vidrio corcho y la mayoriacutea de los plaacutesticos
Existe ademaacutes un grupo intermedio de cuerpos que conducen la carga con menor capacidad que los metales aunque mayor que los aislantes son los semishyconductores Entre estos se encuentran el silicio y el germanio que se utilizan en la fabricacioacuten de transistores
13 CAMPO ELEacuteCTRICO
La fuerza eleacutectrica al igual que la de la gravedad se denomina fuerza de accioacuten a distancia y es inversamente proporcional al cuadrado de la distancia entre dos objetos Esta fuerza se aproxima a cero cuando la diStancia tiende amiddotinfinito
Una configuracioacuten de cargas ejerceraacute una fuerza sobre una carga adicional que se coloque en cualquier lugar del espacio Esta configuracioacuten de cargas se llama cargas fuente y si la carga adicional es colocada en un lugar cercano en el espacio se llama carga de prueba Por convencioacuten la carga de prueba es positiva (~) y es tan pequentildea que la fuerza eleacutectrica que ejerce sobre las cargas fuente es despreciable
Dependiendo del signo de la carga fuente se ejerceraacute sobre la carga de prueba una fuerza de atraccioacuten o de repulsioacuten La fuerza total o resultante ejercida por las cargas fuente sobre la carga de prueba es la suma vectorial de todas las fuerzas que actuacutean sobre ella
El campo eleacutectrico que se simboliza con la letra E es una magnitud vecshytorial y sus unidades son NC
E=i (4)q
Reemplazando el valor de F y simplificando tenemos
9 APLICACIONES CUacuteNlCAS DE LA BIOASICA BJOELECTlUcroAD
C(l$OS c1nicos y problemario
(5)
En donde
F = Fuerza resultante y qo = Carga de prueba q = Carga fuente
La direccioacuten del campo eleacutectrico E viene dada por la ley de las cargas y tendraacute el mismo sentido de la fuerza eleacutectrica cuando la carga de prueba es poshysitiva y contrario cuando la carga es negativa El campo eleacutectrico debido a una carga eleacutectrica estaacute en la direccioacuten de ella se aleja si es positiva y se acerca a ella si es negativa
El campo eleacutectrico E se representa por lineas de fuerza alrededor de una carga hacieacutendose maacutes intenso cuaacutento maacutes cercanas esteacuten las lineas de fuerza
I t-+shy
Ca) (b) Tomada coo algunas modificaciones de GlANCOLI
Douglas e Fiacutesica 3 ed Editorial Prentice Hall
Figura 1 Las liacuteneas de fuerza del campo eleacutectrico (a) cerca de una carga positiva puntual se alejan de ella Por el contrario se acercan a ella cerca
de una carga negativa puntual
Para una configuracioacuten de cargas eleacutectricas en particular el campo eleacutecshytrico total es la suma vectorial de los campos eleacutectricos debido a las cargas indishyviduales
El campo eleacutectrico es cero en cualquier parte de un conductor aislado
Las unidades del campo eleacutectrico son Newton (N) Coulomb ( C)
10 APUCAClONES CLlNICAS DE LA 810fIacuteSICA BoELEcrRlelPMl
Caros cliacutenicos y problemario
Tomada con algunas modificaciones de GlANCOLl Doushyglas c Fiacutesica 3ed Editorial Prentice Hall
Figura 2 Las liacuteneas de fuerza del campo eleacutectrico indican la direccioacuten del campo eleacutectrico La intensidad del campo depende de cuanto maacutes cerca esteacuten
las lineas de fuerza
Tomada con algunas modificaciones de GlANCOLl Douglas e Fiacutesica 3 ed Editorial Prenlice Hall
Figura 3 El nuacutemero de liacuteneas de fuerza del campo eleacutectrico que salen de una carga positiva o que terminan en una carga negativa siempre es
proporcional a la magnitud de la carga
14 ENERGiacuteA POTENCIAL ELECTROSTAacuteTICA
Tanto el trabajo como la energiacutea se asocian con una fuerza eleacutectrica Cuando dos cargas se atraen o se repelen se realiza trabajo y se gasta o se almltCena energiacutea Se puede demostrar que la energiacutea potencial electrostaacutetica (U) para dos cargas eleacutectricas separadas por una distancia r es igual a
(6)
APLICACIONES CUacuteNICAS DE LA BIOASICA BIOELECTRlCIDAD
Casos cUnicos y problemario
f
Sabemos que la energiacutea potencial electrostaacutetica es igual al trabajo eleacutecshytrico
W=U=Fr (7)
t Es decir el producto de la fuerza eleacutectrica por distancia
F=(Kq)OJ (8)
Reemplazando la fuerza eleacutectrica (8) en la (7) tenemos
(9)
La energiacutea potencial U puede ser positiva o negativa dependiendo del sigshyno de las cargas eleacutectricas
La energiacutea potencial total es la suma algebraica de las energiacuteas potenciales de todos los pares de cargas
141 Potencial eleacutectrico
La energiacutea potencial por unidad de carga de prueba (qo) se conoce como potencial eleacutectrico o voltaje (V)
Reemplazando el valor de U (9) obtenemos (10)
V=K q qo =Kmiddoth (10)qo r r
Como tambieacuten
w uv=-=shy (11 )qo qo
Donde W es el trabajo realizado al traer la carga de prueba qpositiva desshyde el infinito hasta ese punto
Las unidades del potencial eleacutectrico son
Joule Voltio
Coulomb
12 APLICACIONES CLfN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BJOELecrRCIIWgt
CaSOl cl(nicos y problemario
La diferencia de potencial o voltaje entre dos puntos a y b es igual al trabajo (Wba) efectuado por una fuerza eleacutectrica externa contra el campo eleacutectrico para 1mover la carga positiva desde el punto a hasta el punto b
Wba UVba ~ (Vb - Va) ~--~- (12) qo qo
La relacioacuten entre el potencial eleacutectrico (V) y el campo eleacutectrico uruacuteforme (E) es
V~~=Fd~Ed (13)qo qo
Donde d equivale a distancia
La energiacutea cineacutetica ganada por cualquier partiacutecula eleacutectrica que es acelerada por una diferencia de potencial tiene como unidad el electroacuten-voltio Un electroacutenshyvoltio (e V) es la energiacutea cineacutetica adquirida por un electroacuten al ser sometido a una diferencia de potencial de 1 Voltio
6 U = e6 V = (I6xlO-19 C) (1 Volt) bull (14)
Siendo e la carga del electroacuten
eV = 16xlO-J9 J
I
13 APLJC1CIONES CLfNlCAS DE LA BIOASlCA BJOEJfCTRlQOAD
Casos cliacutenicos y problernariacuteo
2 1
ELECTRODINAacuteMICA bull
21 CORRIENTE
Una corriente (1) es un flujo de cargas eleacutectricas En los metales los electrones externos de los aacutetomos se mueven libremente y los protones de los nuacutecleos estaacuten fijos en cambio en los conductores liacutequidos se pueden mover tanto los iones positivos como los negativos Asiacute es como una batelIacutea convierte energiacutea quiacutemica en energiacutea eleacutectrica
Debido a que existe una diferencia de potencial entre sus bornes llamada fern o fuerza electromotriz euro fluye una corriente 1 cuando los bornes se conectan a una resistencia y la batelIacutea se descarga
Por convencioacuten se considera que la direccioacuten de la corriente es la que corresponde al flujo de cargas positivas en un sentido aunque el flujo real de cargas es debido al desplazamiento de los electrones en sentido contrario
En electricidad se considera que el flujo de cargas negativas en una direccioacuten equivale al flujo de cargas positivas en la direcciOacuten opuesta
La corriente eleacutectrica (1) se define como la cantidad neta de carga que pasa a trashyveacutes del aacuterea transversal de un cable por unidad de tiempo
1=ltl (15)t
Las unidades de la corriente 1 son Coulomb (C)segundo(s) = A (Amshypere)
En una batelIacutea la cantidad de carga q que pasa del borne positivo al negativo es
Q=1t (16)
Se puede calcular el trabajo (W) realizado sobre la carga q para moverla por el alambre asiacute
W=q Oacute V (17)
14 APLICACIONES CUacuteNICAS DELABIOF[SICA BOELECrRlClDAD
Casos clfnicos y problemario
1gt Y = (V -V) (18)
Siendo Y+= el potencial en el borne positivo Y- = el potencial en el borne negativo y 1gt Y la diferencia d~ potencial
La Potencia (P) que es eacutel trabajo realizado por segundo es igual a
P = W =q Y =[ V (intensidad por voltaje) (19)t t
22 LEY DE OHM
La corriente eleacutectrica 1 en un conductor fluye cuando se aplica un voltaje Por lo tanto la corriente es directamente proporcional al voltaje Por otro lado la reshysistencia (R) que ofrecen los materiales al paso de la corriente afecta el flujo de cargas eleacutectricas
La relacioacuten entre la corriente (1) el voltaje (V) y la resistencia (R) estaacute dada por la ley de Ohm
V1= shy
R (20)
Doacutende Y = IR (21)
Y R = [ bull (22)
Podemos hallar otras foacutermulas para calcular la potencia eleacutectrica a partir de las ec(20) (21) reemplazaacutendolas en la ecuacioacuten (19)
y2 P=R (23)
P=J2R (24)
La ley de Ohm soacutelo se aplica a los metales
Las unidades de resistencia R son Voltio I Ampere = Ohm ( Q)
15 APUCAClONES CUacuteNlCAS DE LA BIOfIacuteSICA BIOEL6crRlCtDAD
Casos c[(nico5 y probl(17J[Jrio
22 J Resistencias en serie y en paralelo
A nivel de aacutetomos la resistencia se produce por las colisione de los elecllOlleS con los aacutetomos o los iones que constituyen el material Por consiguiente la reshysistencia depende de la naturaleza del material
Existen varios factores que afectan la resistencia en un conductor detershyminado la naturaleza del material su longitud aacuterea transversal y la temperatura La resistencia (R) es directamente proporcional a la longitud del conduc r e inversamente proporcional a su aacuterea trnnsversal (A)
pmiddotlR= shyA
( 25)
La constante de proporcionalidad (p) se llama resistividad y tiene unidadeli de (ohm-metro Q-m)
Cuando un circuito estaacute en serie las intensidades de la corriente son iguales a lo largo de todas las resistencias en serie pero los voltajes son diferentes La resistencia total (R) es igual a la suma de ellas y es mayor que cualquiera de ellas por separado
R = Riexcl + R + R (26)
Cuando un circuito estaacute en paralelo los voltajes son iguales y las intensidades son diferentes El inverso de la resistencia total es igual a la suma de los inversos de las resistencias en paralelo y la resistencia total es menor que cualquiera de ellas por separado
1 1 1 1 -=-+- +- (27)R Riexcl R Rn
23 CORRIENTE ALTERNA
Cuando se conecta una bateriacutea a una resistencia la corriente fluye en una sola direccioacuten Se dice entonces que la corriente es continua
Los generadores eleacutectricos producen corriente alterna la cual se caracteriza por invertir su direccioacuten muchas veces por segundo En tal caso nos hallamos en presencia de las llamadas ondas sinusoidales las cuales oscilan con el tiempo Cuando la corriente es positiva viaja en una direccioacuten y cuando se hace negativa viaja en direccioacuten contraria es decir no bay flujo neto de cargas En una situacioacuten
16 APLICACIONES CLlNrCAS DE LA BIOAacuteSICA BtOELECTRICIDAIgt
Casos clfnicos y problemario
como esta tanto la corriente como el potencial oscilan con el tiempo La corriente alterna es la que usamos de manera cotidiana siendo llevada a nuestros hogares por las electrificadoras
Un generador eleacutectrico es illl dispositivo que convierte la energiacutea mecaacutenica en energiacutea eleacutectrica Produce un potencial o voltaje oscilante entre sus bornes y es senoidal En el tiempo llamado periodo el potencial recorre 1m ciclo completo de oscilacioacuten
El voltaj e en funcioacuten del tiempo se define asi
v= Vp sen[21ltJ (28)
Como la frecuencia es igual al inverso del periodo f = 1 tambieacuten se pueshyde expresar esta ecuacioacuten en la forma
v = Vp Sen (2n ft) (29)
Donde
~Vp = potencial o voltaje maacuteximo f = frecuencia t = tiempo
De acuerdo con la ley de Ohm la intensidad de la corriente maacutexima en una resistencia R entre los bornes del generador es
1= VpSen 21lt fmiddot t =IpSen(21lt f t) (30)R
Donde la corriente alterna maacutexima (Ip) se considera positiva cuando los electrones se desplazan en una direccioacuten y negativa cuando lo hacen en direccioacuten contraria
En Europa la frecuencia de la corriente alterna es de 50Hz y en Estados Unidos y Canadaacute es de 60 Hz
En un instante dado la potencia (P) en una resistencia (R) es
P = 1 R = Ppsen (2xft) (31)
17 APLlCACJONES CUNlCAS DE CA BJOFislCA BIOELECTRlCIDAD
Casos cliacutenicos y problemario
(32
y la potencia media (1) es
24 CORRIENTE EFICAZ Y VOLTAJE EFICAZ
Se define corriente eficaz (J F) como la intensidad de una corrienl continua que produce la misma disipacioacuten de potencia (P) que la corriente alterna
1 Ipiexcl2ef =2iexcl2 p Ief= -fi ( 33)
El voltaje eficaz evF) se define seguacuten la ley de Ohm
Vef= IefR (34)
Reemplazando la eco (33) Ief en la ec(34) tenemos
IpR vpVef= -iexcliexcl = -fi (35)
25 CONDENSADORES-CAPACITANCIA-DIELEacuteCTRlCO
Un capacitar o condensador es un dispositivo que almacena cargas eleacutectricas Hay de varios tipos pero consideremos el que estaacute constituido por un par de placas paralelas de aacuterea (A) separadas por una pequentildea distancia (d) Generalmente las dos placas se enrollan colocando papel u otro aislante entre ellas
El campo eleacutectrico entre las dos placas cargadas permite almacenar cargas eleacutectricas Para cargar una placa se realiza trabajo lo cual se puede hacer utilizando un acumulador que cargue las placas a un voltaje igual a la fem y originar un campo eleacutectrico uniforme entre ellas
Tomada con alguDas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para las ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 4 Condensador de Placas Paralelas Consta de dos placas paralelas separadas por un material dieleacutectrico
18 APUCACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRICIDAO
Casos cliacutenicos y problemano
El voltaje entre las placas de un condensador es directamente proporcional a la carga Q
QcxV
Para establecer la igualdad utilizamos una constante de proporcionalidad que es C llamada capacitancia cuyas W1idades son Coulomb Voltio llamado faradio F
(36)
Despejando C
c= Qo tN o
La capacitancia (C) es una medida de la capacidad de las placas para almacenar cargas seguacuten un voltaje dado Esta depende de la estructura o geometriacutea del condensador Para el de placas paralelas la capacitancia es
A C=E1gtmiddotshy (37)
d
Donde Eo = pelIDitividad del espacio libre vaciacuteo A = aacuterea d = distancia entre las placas
La energiacutea almacenada en un condensador cargado se expresa asiacute
1 1 2U =-Qmiddot1V =-c (1V) (38)2 2
Siendo Q = la carga en cada placa V = diferencia de potencial entre las placas
En la mayoriacutea de los condensadores se coloca entre las placas paralelas un material aislante que se conoce como dieleacutectrico Puede ser papel o plaacutestico y cumple la funcioacuten de separar las placas evitando su contacto e incrementando la capacidad del condensador para almacenar cargas eleacutectricas Esta capacidad variacutea con los materiales y depende de la constante dieleacutectrica (K) que es un nuacutemero adimensional caracteriacutestico del material aacuteislante e indica cuaacutento se reduce el campo eleacutectrico por accioacuten de un dieleacutectrico
19 APUCAOQNES CLIacuteNICAS DE LA BIOASICA BOELECJ1UaDAD
Casos cluacuteuacutecos y proble17loric
La capacitancia de un condensador de placas paralelas se calcula asf
C=KmiddotEiexcl shyA
(39)d
26 CIRCUITOS RC
Estos circuitos tienen una resistencia (R) y un capacitor (C) en serie o en paralelo y la caracteriacutestica maacutes importante es que la corriente puede variar con el tiempo
Cuando se cierra el interruptor en un tiempo t =0 fluye una corriente transhysitoria seguacuten la ley de Ohm
Yo10=shyR
y va disminuyendo a medida que el condensador se va cargando
Seguacuten la eco (36) Qo = CVo la cantidad maacutexima de carga almacenada en el condensador depende de la capacitancia (C) y del voltaje (Vo) Hay que realizar trashybajo para almacenar cargas iguales en una placa debido a la repulsioacuten entre ellas Cuarrdo el condensador se carga al maacuteximo alcanza el voltaje de la bateriacutea y la corriente se hace cero
El voltaje a traveacutes del condensador varia exponencialmente con el tiempo
(40)
v = Voltaj e de carga Vo = Voltaje inicial e = 2718 es la base del logaritmo natural
La corriente variacutea exponencialmente con el tiempo
(41 )
Se llama constante de tiempo (t) o tiempo caracteriacutestico para un circuito RC el producto de resistencia por capacidad Se puede demostrar que las unidades de 1 son de tiempo sustituyendo
20 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOFfSICA BIOEl-CrRlODAlgt
Cruos cliacutenicos y problemario
Voltio J(coulomb) dt = =segun os(Ampere Voltio
Este es el tiempo que requiere la carga Qo para reducirse en un factor e
Cuando el tiempo (t) es igual a la constante de tiempo L el voltaje a traveacutes del condensador que se estaacute cargando es
V=voll-e- R~ )=VO(l-e-l ) (42)
V = O63Vo
Es decir el voltaje estaacute a163 de su maacuteximo valor En ese mismo tiempo la corriente (1) ha disotinuido al 37 de su valor maacuteximo Cuando un condensador cargado al maacuteximo se descarga a traveacutes de una resistencia el voltaje al igual que la corriente disminuye exponencialmente con el tiempo
(43)
Con otras palabras el voltaje cae a 37 de su valor original cuando transshycurre una constante de tiempo L
Los cambios que experimenta el condensador en un circuito eleacutectrico con relacioacuten a las variaciones que sufren el voltaje y las corrientes ioacutenicas cuando transcurre una constante de tiempo suceden de la misma manera a nivel celular
g
e 11 t 0378
[) 2t 1---
3
Tomada con algunas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para Jas ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 5 Variacioacuten de la corriente transitoria en un circuito RC en funcioacuten de la constante de tiempo
21 APLICACIONES CLlNJCAS DE LA BIOFtSICA BIOELECrRlCIDAD
Casos duacutericos y problemario
ti t 21 1shy
Tomada con algunas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para las ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
~
r t r
Figura 6 Variacioacuten de la carga en funcioacuten de la constante de tiempo en un circuito Re
En teacuterminos generales hay potenciales eleacutectricos en todas las ceacutelulas del cuerpo Sin embargo hay algunas ceacutelulas llamadas excitables como por ejemplo las nerviosas y musculares que responden a cambios ambientales de su entorno auto generando impulsos electroquiacutemicos en sus membranas lo que les permite la transmisioacuten de sentildeales o mensajes eleacutectricos mediante los cuales se logra el control de muchas funciones celulares
Elsistema nervioso realiza una funcioacuten integradora coordinando de esta manera las actividades de todos los diferentes sistemas del cuerpo La neurona es la unidad fundamental de dicho sistema pues presenta las propiedades de excitacioacuten y conduccioacuten del impulso nervioso que se propaga a lo largo del axoacuten y mediante la sinapsis pasan de un nervio a otro Estos impulsos son integrados por el sistema nervioso central (enceacutefalo y meacutedula espinal) iniciando y coordinando toda la actividad sisteacutemica
22 APLICACIONES CUacuteNICAS DE LA B10AacuteSICA BIOELECrRlCIDAD
Casos cliacutenicos y problemario
3 MAGNETISMO
Ciertas clases de materiales poseen la propiedad fundamental llamada magnetismo Estos se caracterizan por ser capaces de atraer el hierro por lo que se consideran magneacuteticos En forma especiacutefica se llaman ferromagneacuteticos los materiales que tienen esta propiedad por ejemplo el hierro cobalto y Dique
31 NATURALEZA DEL MAGNETISMO
Cualquiera partiacutecula cargada y en movimiento induciraacute un campo magneacutetico Un campo magneacutetico es una magnitud vectorial lo mi smo que el campo eleacutectrico y se representa con la letra ~ El campo magneacutetico creado es perpendicular a la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada y su intensidad se representa con liacuteneas imaginarias mediante curvas cerradas Los aacutetomos que tienen electrones desapareados en su capa externa presentan un campoacute magneacutetico neto Este ~am~ po es dipolar tiene un polo norte y un polo sur Se llama dipolo magneacutetico al pequentildeo imaacuten creado por la oacuterbita del electroacuten
En un material ferromagneacutetico los aacutetomos estaacuten agrupados en regiones magneacuteticas microscoacutepicas denominadas dominios magneacuteticos En un material no magnetizado estos dominios estaacuten orientados al azar pero si se le aplica un campo magneacutetico externo los dipolos magneacuteticos se alinean y se comportaraacute como un imaacuten Asiacute una varilla de hierro no magnetizada puede alcanzar la cateshygooacutea contraria frotaacutendola con un imaacuten Este proceso es conocido como induccioacuten magneacutetica
311 Clases de imanes
Se clasifican seguacuten el origen de su magnetismo en imanes naturales imanes permanentes creados por el hombre y electroimanes Con relacioacuten a los imanes naturales tenemos como ejemplo el campo magneacutetico de la tierra debido a que gira sobre su propio eje Ademaacutes existen algunos materiales como la magnetita formada por oacutexido de hierro la cual presenta propiedades magneacuteticas muy conoshycidas desde la antiguumledad
APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BIOFIacuteSICA B10EUCTRlCIDAD
Casos cUnicos y problemano
Los imanes permanentes son fabricados artificialmente coacuten hierro y los maacutes comunes se hacen en forma de barras o herradura La bruacutejula es un imaacuten pershymanente artificial conocido hace muchos antildeos Estos imanes permanentes si se golpean con un martillo o se calienta pierden su propiedad magneacutetica porque sus dominios magneacuteticos se desalinean Uno de los imaacuten es artificiales maacutes potentes es el alnico aleacioacuten de aluminio niacutequel y cobalto
Los electroimanes se construyen enrollando un cable eleacutectrico a un nuacutecleo de hierro Luego al aplicar una corriente eleacutectrica sobre eacutestos se crea un campo magneacutetico cuya intensidad es directamente proporcional a la corriente eleacutectrica aplicada
Muchos materiales no se pueden imantar corno la madera el vidrio y el plaacutestico Por eso son llamados no magneacuteticos La capacidad de imantacioacuten de los diferentes materiales se denomina susceptibilidad magneacutetica
312 Leyes del magnetismo
Las leyes del magnetismo son anaacutelogas a las de electrostaacutetica y la gravedad
En un imaacuten existen dos polosmagneacuteticos el polo norte y el polo sur similares a las cargas eleacutectricas positiva y negativa La primera ley del magnetismo afirma que los polos magneacuteticos iguales se repelen y los distintos se atraen
La segunda ley del magnetismo se refiere a la fuerza magneacutetica de atraccioacuten o repulsioacuten y se define asiacute la fuerza magneacutetica es proporcional al producto de las fuerzas de los polos magneacuteticos dividido por el cuadrado de la distancia entre ellos Como se ve esta leyes anaacuteloga a las fuerzas electrostaacuteticas y de la gravedad que tambieacuten son inversamente proporcionales al cuadrado de la disshytancia que las separa
Una uacuteltima ley se refiere al hecho de que no se pueden aislar los polos magneacuteticos Si rompemos un imaacuten en trozos pequentildeos cada uno sigue siendo un imaacuten con un polo positivo y el otro negativo
313 Electromagnetismo
La fuerza electromagneacutetica es una de las cuatro fuerzas fundamentales de la naturaleza corno se vio anteriormente Sin embargo hasta el siglo XIX la elecshytricidad y el magneacutetismo se consideraban como efectos independientes El expeshy
24shyAPLICACIONES CLINICAs DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTIUODAo
Casos c[(nicos y problemario
rimento de Oersted pennitioacute detenninar la relacioacuten entre Iacutea fuerza e1eacuteclrica y la magneacutetica al colocar una bruacutejula en las proximidades de un conductor recto y observar que cuando circulaba corriente por el cable la aguja de la bruacutejulagishyraba hasta apuntar al cable en fonna directa Lo anterior ocurre porque en este caso la corriente eleacutectrica crea un campo magneacutetico mayor que el de la Tierra lo que hace que la bruacutejula apunte hacia el cable
Toda partiacutecula eleacutectrica que se mueva en un campo magneacutetico experimenta una fuerza (F) proporcional al producto de la carga (q) por la velocidad (v) de la partiacutecula
Faeqv (44)
Al establecer la igualdad la constante de proporcionalidad es iexclI fuerzamagshyneacutetica por carga en movimiento
F F=~qv ~=shy (45)
q v
Cuyas unidades son NAm= Tesla
Esta fuerza es perpendicular a la velocidad y al campo magneacutetico Otra unishydad es el gauss y la equivalencia con el Tesla es I T = Ixl O gauss
El campo magneacutetico f tambieacuten tiene como unidades Weber m2 y la equishyvalencia es I T = Wbm2
Cuando la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada no es perpenshydicular al campo magneacutetico la fuerza magneacutetica F es igual a
F =qvfsen 8 (46)
Cuando los vectores f y v son paralelos (8= O) y la fuerza magneacutetica sobre la carga en movimiento es cero
3 lA Regla de la mano derecha Ley de Ampere
La direccioacuten de las liacuteneas de campo se determinan mediante la regla de la mano deshyrecha se sujeta un cable con la mano derecha de manera que el pulgar extendido indique la direccioacuten de la corriente convencional y los dedos de la mano curvados que sostienen el cable indiquen a su vez el sentido o la direccioacuten de las lineas del campo magneacutetico
25 APLlCAOONES CLlNICAS DE LA BIOfIacuteSICA BOELBCTlUCWAD
Casos cliacutenicos y problemario
315 Caacutelculo de campo magneacutetico
El campo magneacutetico alrededor de un cable largo y recto conductor de la corriente 1 se calcula de la siguiente manera
13= -~I (47)211 d
Donde f-o = 4Jtx 101Tm1A permeabilidad del espacio libre
El campo magneacutetico en el centro de una espira circular del cable condUctor de la corriente 1 con radio r se calcula asiacute
~r13=- (48)2r
Por su parte el campo magneacutetico (~) a lo largo de un eje longitudinal estashyblecido a traveacutes del centro del solenoide conductor de corriente se calcula del siguiente modo
13 =~~-cN_middot1 (49)L
Donde N equivale al nuacutemero de vueltas del alambre
Se debe aclarar que el solenoide se construye enrollando un alambre largo en una bobina siempre y cuando el radio de la bobina sea pequentildeo en comparacioacuten con la longitud (L) de eacutesta Cuando asiacute ocurre se suman todas las liacuteneas de campo en el centro de la espira originando un intenso campo magneacutetico
32 LEY DE FICK CORRIENTE IOacuteNICA Y MOVILIDAD rOacuteNICA
Esta le agni iiliOe un UJ o neto l1-asivodemiddot _ define e flUJO neto pasIVO e un ioacuten como el nuacutemero de moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
(50)
Las unidades son Moles cm s
El flujo de un ioacuten entre 2 puntos cuando se mueve uacutenicamente bajo un gradiente de concentracioacuten es directamente proporcional a la diferencia de conshycentracioacuten e inversamente proporcional a la distancia que los separa
26 APUCAOONES CLlNrCAs DE lA BIOFfsrcA BIOElECIRlClDAD
Casos c[(ncos y problemario
~c=-0middotshyJoacuten illlt
deJ =-0middot dx
Esto se conoce como la primera ley de Fick
Donde
A nivel de la membrana celular la distancia que separa los dos comparshytimientos el extracelular y el intracelular es el espesor de la membrana a y la foacutermula del flujo de un ioacuten se modifica asiacute
(51)
Lo anterior es debido a que el cociente Oa que representa el coeficiente de difusioacuten sobre el espesor de la membrana es P (coeficiente de permeabilidad del ioacuten)
J 1- 1~
e
iexcl t ------- _ __ __
A B X
---------v---1
Toroada con algunas modificaciones de PARl SI Mario Temas de Biofisica Editorial MeshyGraw-Hill2001
Figura 7 Se muestra el flujo neto de difusioacuten de un ioacuten que se mueve soacutelo bajo un gradiente de concentracioacuten Se observa que la caiacuteda de concentracioacuten es funcioacuten lineal de la distancia El flujo de un ioacuten es igual al nuacutemero de
moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
27 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE lA BIOFlSICA BOELECTRJClDAD
Casos cliacutenicos y problemario
a comente ionica r se caleul seguacutenJak~ eUUJbull(e la forma
(52)
Donde
1gtV = diferencia de potencial R-- Sl) aem a
m
Tambieacuten se calcula de la siguiente manera
(53)
Donde
Z = valencia del ioacuten F = constante de Faraday = 96500 C mol J = Densidad de fluJo o de un ioacuten La densidad de flujo de un ioacuten se calcula
J_ = - p_ IgtC (54)lvu 1
Donde
Po = permeabilidad de la membrana para el ioacuten Cuyas unidades son cm s IgtC = diferencia de concentracioacuten del ioacuten C - C
menor mayor
Este exceso de energiacutea cineacutetica se distribuye a las otras partiacuteculas en la solucioacuten como son las moleacuteculas de agua mediante frecuentes colisiones entre el ioacuten y las moleacuteculas de agua La energiacutea potencial se convierte en calor los cationes se mueven en la direccioacuten el campo eleacutectrico y los aniones lo hacen en direccioacuten contraria
28 APLICACIONES CLfNICAS DE LA BIOAacuteS1CA BiexclOELECTRlCll- O
Casos cliacutenicos y problerRario
La velocidad de un ioacuten es proporcional a la fuerza aplicada Asiacutela velocidad medimiddota de un ioacuten de valencia Z que se mueve bajo un campo eleacutectrico (E) es
v = ~ZeE (55)
Donde
e = Valor de la carga eleacutectrica ~ = Coeficiente de proporcionalidad entre la velocidad del ioacuten y la fuerza
ESte es llamado moilidad de la ar1 cu a ya que es unam di(Ja iilafacilidad con la cu una partiacutecula s mu una resi t ncia eel
meili cuan o eleacutectrie cr------ v
A II x --~V~-----)
LgtX
L L+_
Tomada con algunas modificaciones de CROMshy
MER A H FL~ica para as ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 8 Movilidad ioacuteruca de un catioacuten La caiacuteda de potencial eleacutectrico es funcioacuten lineal de la distancia La flecha indica el vector velocidad que para el catioacuten tiene el mismo sentido que el que indica la caida de potencial eleacutectrico
Para un anioacuten el sentido es opuesto
33 MOVIMIENTO DE LOS IONES A TRAVEacuteS DE LA MEMBRANA GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO
~iraci6n
29 APLICACIONES ClIacuteNICAS DE LA B[OASICA BlOeLECTRlCIDAD
Casos cfnicos y problemario
Cuando es necesario calcular iexcl uabajo d~GOncentraciOacuteQ (11II1II_ ioacuten en con He un grachente de concentracioacuten ax se pr4)Q1~
(56)
Donde
R = constante universal de los gases expresada en JoulesmolK T = temperatura absoluta en Kelvin Cin = concentracioacuten intracelular del ioacuten Cext = concentracioacuten extracelular del ioacuten
ver un 10
We=ZF~V (57)
Donde
F = constante de Faraday 96500 C mol Z = valencia del ioacuten
El trabajo total para mover un ioacuten bajo los dos gradientes el de concentracioacuten y el eleacutectrico es
Cint t= Wc+ We=RmiddotTmiddotLn--+ZFt l (58)
Cext
El flujo de un ioacuten es directamente proporcional al vector suma del gradiente de concentracioacuten y el eleacutectrico
34 CONDUCTANCIA DE LOS IONES Y RESISTENCIA DE LA MEMBRANA
La conductancia de un ioacuten (que se simboliza Gi6)es el inverso demiddotla resisshy
tencia iexclIR
30 APLICACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRlCIDAD
Casos cJ(nicos y problemario
G = lIR Y sus unidades son Siemens o bien rnho (Q I )
Seguacuten laley de Ohm (ec 20) la corriente ioacutenica 100 enteacutenninos de conducshytancia se calcula
(59)
De donde
Gshy = ~oacuten 6n V (60)
Siendo
V= (61 )
Donde
35 EQUILIBRIO DE GIBBS-DONNAN
La concentracioacuten desigual de las partiacuteculascargadasde lado y lado de lamemshybrana debido a las proteiacutenas no difusibles en el compartimiento vascular origina un gradiente osmoacutetico a su favor ya que su presioacuten osmoacutetica es aproximadamente alrededor de 20 rnrnHg en tanto que la de las partiacuteculas cargadas (iones) es de 6 a 7 mmHg La suma de estas presiones constituye Ia presioacuten oncqtiGordf- ejercidas por las proteiacutenas del plasma
onsideremOSllll recI piente dividido S e una ==lirana permeable que pennite ae~~~~~~t~mem ~~~
=sc=fi ~ra 9)~n el com artimien o
31 APUCAOONES CLiacuteNICAS lDE lA SIOAacuteSICA B IOELECTRJClDAD
Casos cltnicoJ y problemario
rOWi~c~~~a~coS~~~~~es~~~~~~~~~~n~lif~ IOacute~ esunarna bull ttullcon carga ne ativa R ce u a Rue no pued lntildeiii ir a traeacutes de 1al_lISbnllll lo que ocasiona la existencia de un gradiente quiacutemico y origina un pasaje de i60 el- desde el compartimiento 1 al 2 Por lo tanto se genera un potencial de dishyfusioacuten de modo que el compartiuuacuteento 2 se hace negativo y en consecuencia se produce un pasaje de K+ en el mismo sentido
[K+] = [el-]
y la solucioacuten 2
A 1
K+ cr K+
cr Cf
K+ K+
CIshy
2
Pi K+ Pi
1lt+ K+
om da n unllS modilieaeioms de PARISI Mario Temos dI Si Wa Editorial McGraw-HiII 200 I
Figura 9 Equilibrio de Gibbs-Donnan Un recipiente dividido en dos compartimientos 1 y 2 por una membrana que deja pasar los iones de K+ y el- e
impide el pasaje del anioacuten proteico Pr
~_ _ conclUSIOacuten vemos que la presen~c~ia-d ~~ ~~~i~~~~~~~~~un~ioacuten-no-d~ifusdistribudoacutenltlSim triea d os iexclnnes difusibles 1 ue trae
ai bull sible e en nces en
RT [K+J RT [O-J1V -V =--- middotLn--=--middotLn-shy F [K+J F [O-JI (62)
APLlCAOONES cLtNrcAs DE LA BIoFfSICA BrOELECTRlCIDAO
Casos clCnicos y problemario
O lo que es lo mismo
RT V1-V=shy
F (63)
Simplificando tenemos
[K+] [Cl-] __= __1
[K+]1 [Clt [K+ J [el-J =[K+ MeI-)1
Esta relacioacuten se conoce como relacioacuten de Donnan y el potencial como equishylibrio de Gibbs-Donnan
En el equilibrio cuando se realiza el caacutelculo de las concentraciones de los iones hay que tener en cuenta que cierta cantidad x de iones de el- e iones de K+ han pasado al compartimiento 2
r -B
1 2
1lt 1+ 1lt P(
1lt K+ -
er er Pe GI- llt
elshy -p- K K+ r K+ Prshy
+
Tomada con algunas modificaCIOnes de PARISI Mario Temas de Biojisica Editorial McGraw-Hill 2001
Figura 10 Equilibrio de Gibbs-Donnan_ Se observa que el compartimiento 2 se carga negativamente debido a la difusioacuten del ioacuten elmiddot y el compartimiento [ se
carga positivamente hasta que se llega finalmente al equilibrio
[K+J = [K+J iniio + X
[el-] =x
En el compartimiento [
33 APLICACIONES CLiNlCAS DE LA BIOFisICA BOELECTlUCIDAO
Casos cluacutelicos y problemario
asa al cabo de cierto tiempo el potencial e mem6rashy
Asiacute como
Sustituyendo
[K+J + X (rcrJ ltnd1 - X)2inidoacuted
x[K+] - x I inicial
En una ceacutelula el potencial de membrana alcanza unos valores que no corresshyponden a un equilibrio debido a mecanismos como el trans ort ti~ que con gasto de energiacutea metaboacutelica mantienen a la ceacutelula en e a(lo estacionario
na llegariacutea a un- dro-e equilibrio del tipo Gibbs-Donnan causado por las es~ita dmacromoleacuteculas cargadas negativamente en el interior de la ceacutelula que no dishyfunden a traveacutes de la membrana
En el interior de la ceacutelula existen macromoleacuteculas corno son proteiacutenas y nucleoacutetidos que cumplen el papel de aniones impermeables y que originan un equilibrio de Gibbs-Donnan con tendencia a entrada de agua fenoacutemeno que es contrarrestado por la salida de iones de Na+ gracias a la accioacuten de la bomba Na+ -K+ ATPasa
En el caso de los capilares tambieacuten se llega a un equilibrio de GibbsshyDonnan debido a que el mayor nuacutemero de las proteiacutenas de la sangre son impershymeables Lo que explica el por queacute la concentracioacuten del ioacuten Na+ plasmaacutetica es ligeramente mayor a la del ioacuten Na+intersticial y a su vez la concentracioacuten de ioacuten Cl- plasmaacutetica es ligeramente menor que la concentracioacuten de Cl- intersticial Esto origina un gradiente osmoacutetico que tiende a una entrada de agua hacia el interior del capilar fenoacutemeno que es contrarrestado por la presioacuten hidrostaacutetica dentro del capilar
34 APUCACIONES CLlNlCAs DE LA SIOFIacuteSlCA BIOElKTRJClDAD
Casos diacutemcos y problfmlario
II EXCITABILIDAD E IMPEDANCIA
DE LA MEMBRANA
X1 itabilidad es la propiedad que tienen las ceacutelulas excitables de reaccionar ante los aro lOS mtemos o externos de su entorno Estos cambios constituyen los estiacutemulos que pueden ser quiacutemicos y fisicos (eleacutectricos mecaacutenicos luminosos teacutermicos) Lamiddot excitacioacuten se produce cuando la membrana sufre cambios en su poshytencial y se despolariza hasta llegar al umbral
Las ceacutelulas excitables se caracterizan por presentar a nivel de membrana un circuito equi valente Re con resistencia R y capacitancia e que se puede detershyminar aplicando corriente continua y corriente alterna de baja frecuencia obsershyvaacutendose que la membrana presenta una alta impedancia a la corriente continua y a la corriente alterna de baja frecuencia y que eacutesta disminuye al aumentar la frecuencia de la corriente alterna El teacutermino impedancia que se simboliza con la letra Z es una medida del efecto combinado de la resistencia y la reactancia en un circuito Re La impedaneia li la corriente alterna equivale a la resistencia ohmnica con corriente continua es decir se opone al flujo de corriente
35 APLlCAClONES CUNlCAS OE LA BIOFislCA BIOELECTRJCIDAD
Casos c(nicos y problemario
1 ESTIacuteMULOS PARAacuteMETROS RESPUESTA GRADUADA RESPUESTA TODO O NADA
Hemos visto que cualquier cambio externo o interno del entorno de la ceacutelula capaz de provocar una respuesta se conoce como estiacutemulo El maacutes comuacuten es el estiacutemulo eleacutectrico que produce cambios del potencial de membrana originando una corriente eleacutectrica la cuaL fluye por la membrana y la despolariza
El estiacutemulo puede ser de tres clases
Subumbral o subliminal que es aquel cuya intensidad no es capaz de origishynar una respuesta por parte de la fibra
Umbral que refiere a la miacutenima intensidad de la corriente aplicada capaz de originar una respuesta
Supraumbral el cual produce una respuesta igual al estiacutemulo umbral aunshyque responde a una intensidad mayor que la de eacuteste
Cuando las fibras nerv iosas y las fibras musculares aisladas reciben un estiacuteshymulo umbral sus respuestas obedecen al principio del todo o nada Las fibras musculares esqueieacuteticas por el contrario no se contraen seguacuten ese principio Esshytos muacutesculos se contraen con distintos grados de fuerza dando lugar entonces a la denominada respuesta graduada Varios factores contribuyen a este fenoacutemeno Por ejemplo el nuacutemero de fibras que se contraen de forma simultaacutenea lo que depende del nuacutemero de unidades motoras activadas
Otro factor es el estado metaboacutelico de cada fibra si mucbas fibras son incashypaces de mantener una elevada concentracioacuten de ATP y se fatigan disminuye la capacidad del muacutesculo para desarrollar su maacutexima fuerza contraacutectil
36 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOeLeITRICIDAD
Casos c(nicos y problemario
2 POTENCIAL DE MEMBRANA POTENCIAL DE
DIFUSION y POTENCIAL DE NERNST
Todas las ceacutelulas vivas mantienen una diferencia en las concentraciones de los iones a traveacutes de sus membranas La membrana celular es la responsable del manshytenimiento de una composicioacuten ioacutenica diferente entre los medios extracelular e intracelular cuya funcioacuten se desarrolla mediante los transportadores y los canashyles ioacutenicos comportaacutendose como una barrra de permeabilidad selectiva Asiacute vemos que en las ceacutelulas excitables en el liacutequido extracelular (intersticial) la concentracioacuten de los iones de Na es elevada lo mismo que la concentracioacuten de los iones cloruro Cl en tanto que la concentracioacuten de los iones de K+ es baja Ademaacutes hay otros cationes como los iones de Ca y aniones fosfatos y bicarshybonato
Por el contrario en eacutel liacutequido intracelular las concentraciones de los iones de Na+ y de cloruro Cl son bajas mientras que la concentracioacuten de los iones de K+ es elevada Hay tambieacuten aniones proteicos que no difunden a traveacutes de la membrana y que tienen carga negativa contribuyendo asiacute a la negati vidad del interior de la ceacutelula Esas diferencias en las concentraciones de los iones de lado y lado de la membrana originan un potencial llamado potencial de membrana en reposo La ceacutelula gasta energiacutea para mantener ese potenciaL
Si se dejase que los iones difundiesen a traveacutes de la membrana gracias a sus gradientes de concentracioacuten la tendencia seriacutea a igualar sus concentraciones en ambos lados de la membrana desapareceriacutea el potencial de membrana y las consecuencias serian fatales Por fortuna esto no ocurre debido a la existencia de la bomba de sodio-potasio Na-K+ que mantiene la estabilidad de los gradientes ioacutenicos naturales mediante mecanismos de transporte activo La proteiacutena de transporte de Na -K es una ATPasa que en presencia de los iones Mg+ di socia el ATP en ADP y fosfato en el interior de la ceacutelula La energiacutea liberada por la hidroacutelisis del ATP permite el transporte de 3 iones de Na hacia el medio extrashycelular asiacute como de 2 iones de K hacia el interior de la misma Con cada ciclo de la bomba se produce una separacioacuten de una carga positiva de la ceacutelula Se dice pues que la bomba Na+-K+ es electrogeacutenica y contribuye al potencial de reposo de la membrana en aproximadamente -4 mY
37 APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BlOASICA BIOELECTRICIDAD
Casos cliacuteJlicos y problemario
La ouabaiacutena un inhibidor de la bomba de Na+ -K+ bloquea la hiperpolashyrizacioacuten y permite comprobar que la bomba es electrogeacutenica y por lo tanto contribuye al valor del potencial de la membrana en reposo
En reposo la membrana es mucho maacutes permeable al ioacuten K que al ioacuten Na+ La salida de cargas positivas debidas a la difusioacuten de ioacuten potasio no acompantildeadas de salida de cargas negativas debido a que los aniones proteicos del interior de la ceacutelula no difunden a traveacutes de la membrana hace que la membrana se polarice Es decir la superficie externa se carga positivamente y la interna negativamente Podemos afirmar que el potencial de membrana en reposo praacutecticamente es debido al potencial de difusioacuten del ioacuten potasio
Medio extracelller
3Nat 1 t gt 1+ Ek bull EL Ea VmCm b 2K
iexclMedio IOlracelulilr t
Tomada con algunas modificaciones de LAfORRE Ramoacuten LOPEZ-BARNEO Joseacute BEZANlLLA
Francisco LLINAacuteS Rodolfo BiollSicay Fisiologiacutea Celular Secretariado de Publicaciones Unishyversidad de Sevilla 1996
Figura 11 En el circuito equivalente de la membrana celular en reposo tres tipos diferentes de canales ioacutenicos se encuentran abiertos el de K+ el de Na+y el CImiddot Aparecen ademaacutes las bateriacuteas correspondientes a EN EK ECI Y ELy la
bomba Na+-K+ que hiperpolariza la membrana celular
21 PROPIEDADES DEL CIRCUITO EQUIVALENTE DE LA MEMBRANA APLICACIOacuteN DE UN ESCALOacuteN DE CORRIENTE
Al aplicar la corriente eacutesta se divide entre la rama del condensador (le) y la rama de la resistencia (IR)
1= Ic + IR (64)
En teacuterminos de los voltajes la corriente total se calcula asiacute
38 APLlCAQONES CLIN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BOelllCTRJODAD
Casos cliacutenicos y problemario
I=Cm dVm+ Vm-Em (65)dt Rm
Donde
Cm = capacidad de la membrana V m = potencial de membrana Em = potencial de membrana en reposo Rm = resistencia de la membraI1a
Podemos simplificar la expresioacuten considerando el V relativo al Em
V=Vm- Em (66)
Donde V es la desviacioacuten del potencial de membrana con respecto al potencial de reposo
dV VI=Crnmiddot-+shy (67)dt Rrn
Al resolver la ecuacioacuten
(68)
En donde V=O antes de aplicar la corriente
Al aplicar un escaloacuten de corriente en las membranas con resistencias en serie tenemos
1= Ve+Cm middot dV Rrn dt
(69)
Donde
Ve = lo Rrnmiddot [l-e- Rmcm J (70)
El potencial que se registra corresponde entonces a la diferencia de potenshycial maacutes el de la resistencia en serie
39 APUCACIONES CLMCAS DE LA BIOfIacuteSlCA BtDELECfRlCIDAD
Casos clfllicos y problemario
V=Vc+IoRs ( 1)
Donde Rs = resistencia en serie
V=10 Rml-e-Rmcm IO Rs (72)
22 POTENCIAL DE DIFUSIOacuteN
Si en un recipiente dividido por un tabique poroso en dos compartimientos se coloca una solucioacuten de NaCI con diferentes concentraciones de tal modo que en el primer compartimiento se coloca la solucioacuten maacutes concentrada (O l M) y en el segundo la menos concentrada (00 l M) se observa al poco tiempo que los iones cloruro difundiraacuten a traveacutes del tabique poroso del primer compartimiento al segundo con mayor velocidad que los iones de sodio Esto se debe al hecho de que gracias a sus gradientes de concentracioacuten tienen mayor movilidad ioacutenica que los iones de sodio dando como resultado que el segundo compartimiento al cabo de cierto tiempo se cargue negativamente por tener exceso de cargas negativas y en cambio el primer compartimiento se cargue positivamente Se origina asiacute una diferencia de potencial llamada potencial de difusioacuten
En presencia del fenoacutemeno antes descrito llega un momento que no es de equilibrio en el cual las velocidades de los iones son iguales y alcanza la igualshydad de las concentraciones Entonces la diferencia de potencial se hace cero y se puede medir con un galvanoacutemetro colocando para esto un electrodo en cada compartimiento
(73)
Donde (w - vmiddot ~ + v+) es la razoacuten entre las movilidades ioacutenicas del anioacuten y del catioacuten
fjV = diferencia de potencial en Voltios R 8314 JouleMolK T = temperatura absoluta F = 96500 Cmol MM = razoacuten entre las molaridades de las soluciones
40 APLICACIONES CLtNlCAS DE LA BIOAacuteSICA BIOaEcrRlCIDAD
Casos clfnicos y problemario
23 POTENCIAL DE EQUILIBRIO
Cuando la fuerza de concentracioacuten debida al gradiente de concentracioacuten es igual a la fuerza eleacutectrica debida al gradiente eleacutectrico se habla de potencial de equishylibrio de un ioacuten (Eoacute) que se caracteriza porque no hay flujo neto pasivo para el ioacuten Este potencial se puede calCular utilizando la ecuacioacuten de Nernst que a su vez se puede derivar de la ecuacioacuten (58)
Wt=Wc+We=RTLn Cint +ZFampV Cext
En el equilibrio el trabajo total es cero de modo que
_ Cint 0= Rfmiddot Ln-----+ ZFampV (74)Cext
Donde
RT CintampV =Eoacuten = __ Ln--(ecde Nernst) (75)
zmiddot F o
Cext
Eo es el potencial de equilibrio del ioacuten o potencial de Nemst R es la constante de los gases 8314 Joules I molK T es la temperatura absoluta en Kelvin Z es la valencia del ioacuten (negativa para los aniones) F es la constante de F araday
Se define el potencial de Nernst como el potencial que se debe aplicar a la membrana para impedir elflujo neto pasivo del ioacuten
Para calcular el potencial de membrana en reposo (Vm) teniendo en cuenta la difusioacuten de todos los iones se utiliza la ecuacioacuten de Goldrnan Hodgkin-Katz o de campo constante asi
Doacutende P es la permeabililtlad del ioacuten que se calcula
iexcllmiddotRTp=-shy (77)BmiddotF
41 APLICACIONES CLiacuteNICAS OE LA BIOASICA B10ELEClRlCillAO
Casos clfnicos y problemario
CONTENIDO
Proacutelogo l Introduccioacuten 3 Generalidades 5
1 1
shyELECTROSTAacuteTICA _ 7
ICarga eleacutectrica Ley de Coulomb 7 Induccioacuten eleacutectrica 8 Aisladores y conductores 8 Campo eleacutectrico 9 Eoergla poteocial electrostaacutetica 11 A
1 Potencial eleacutectrico 12
1shy2 I ELECTRODINAacuteMICA 14 I
Corriente 14 Ley de Olun 15 Resisteocias en serie y en paralelo 15 Corriente alterna 16 COlTieote eficaz y voltaje eficaz 18 Condensadoresshycapacitancia-dieleacutectrico 18 Circuito RC 20
3 MAGNETISMO 23
Naturaleza del magnetismo 23 Clases de imanes 23 Leyes del magoetisshyi
mo 24 Eletromagoetismo 24 Regla de la mano derecha Ley de Ampere 25 Caacutelculo de campo mago eacutetico 26 Ley de Fick corriente ioacutenica y moshyvilidad ioacutenica 26 Movimiento de los iones a traveacutes de la membrana Grashydiente electroquiacutemico 29 Conductancia de los iones y resistencia de la membrana 30 Equilibrio de Gibbs-Donnan 31
JI EXCITABILIDAD E IMPEDANCIA DE LA MEMBRANA 35
1 ESTIacuteMULOS PARAacuteMETROS RESPUESTA GRADUADA
RESPUES TA TODO O NADA 36
2 POTENC1AL DE MEMBRANA POTENCIAL DE DIFUSIOacuteN Y
POTENCIAL DE NERNST bull 37 Propiedades del Circuito Equivalente de la membrana Aplicacioacuten de UD
escaloacuten de corriente 38 Potencial de difusioacuten 40 Potencial de equilibrio 41 Potencial de membnana en reposo en estado estacionario 42
3 CAPAcrrANCIA DE LA MEMBRANA 44
4 CANALES TOacuteNICOS 46
Fijacioacuten de voltaje (voltaje-clamp) 4 Corriente ioacutenica de potasio 47 Corriente del ioacuten sodio 47 La corriente de fuga 48
S POTENCIAL DE ACCTOacuteN DE LA NEURONA 49
Periodo refractario 52 Papel de los iones sobre el potencial de membrana en reposo 52
6 POTENCIAL DE ACCIOacuteN DE LA FIBRA MUSCULAR ESQUELEacuteTICA 54
7
POTENCIAL DE ACCIOacuteN DE LAS FIBRAS CARDIacuteACAS 56 Conductancias ioacutenicas en la fase O 59 Potenciales de accioacuten lentos 59 Potenciales de accioacuten raacutepidos 60 Conductancia ioacutenica en la fase 2 (potencial de meseta) 60 Conductancias ioacutenicas en la fase 3 (repolarizacioacuten) 60
III CASOS CLIacuteNICOS 61
Talleres 77
Bibliografia 127 Bibliografla de unidades y medidas 96 Links en internet 96
Anexos 129
1
El aulor
RAFAEL VALIENTE LLACH es Quuacutenico Farrnaceuta de la Unishyversidad del Atlaacutentico y Magiacutester en Biologiacutea con eacutenfasis en Fitoquiacutemica de la Universidad del Norte en convenio con la
Universidad Javeriana 1Desde hace 25 afios es profesor de la Universidad del Norte de
las caacutetedras de Bioflsica Quiacutemica Meacutedica y Quiacutemica General en el Programa de Medicina Qulmica General en la Divisioacuten de Ingenierias y Baacutesicas en el Programa de Enfermeriacutea
bull PROacuteLOGO
Este libro va dirigido a e~iantes universitarios de facultades de ciencias de la vida Medicina Enfermeria Odontologiacutea Veterinaria Farmacia y Biologiacutea
que deben cursar la asignatura Biofisica materia baacutesica en su formacioacuten cientiacutefica e integral en los primeros antildeos de estudio profesional
Una gran limitante enla ensentildeanza de esta asignatura es la escasa bibliografia de textos aplicada a los problemas de salud de una regioacuten Este fue uno de los motivos que impulsaron a la escritura de esta obra
Por demaacutes el anaacutelisis de los procesos fisioloacutegicos bioquiacutemicos ypatoloacutegicos requiere el concurso de la Biofisica cuando se trata de escudrintildear sus aspectos fundamentales
Otro objetivo de este texto es mostrar a los estudiantes la utilidad de la Biofisica en su formacioacuten integral y en la realidad del mundo que los rodea Para eUo se presentan diferentes casos cliacutenicos que les permitiraacuten analizar investigar y aplicar los conceptos aprehendidos en la teoriacutea
Se ha tenido especial cuidado en que la redaccioacuten sea clara accesible y faacutecil como tambieacuten en presentar el libro de una manera interesante y suficientemente ilustrada Se espera asiacute que tenga una buena acogida y continuacutee evolucionando en ediciones futuras
1 APLlCAOONES CUacuteNlCAS DE LA BIOFisICA BOELECTRlCIDAD
Casos clfnicoJ y problemario
1 ELECTROSTAacuteTICA
bull
La Electrostaacutetica es el estudio de los fenoacutemenos asociados a las cargas eleacutectricas en reposo A continuacioacuten se exponen los principales elementos de esta aacuterea
11 CARGA ELEacuteCTRlCA LEY DE COULOMB
Al igual que la masa la carga eleacutectrica es una propiedad fundamental de la materia Ella estaacute asociada con las partiacuteculas elementales del aacutetomo el electroacuten y el protoacuten A diferencia de la masa que origina fuerzas de atraccioacuten entre siacute las cargas eleacutectricas son de dos tipos positivas asociadas al protoacuten y negativas asociadas al electroacuten De modo que las fuerzas eleacutectricas pueden ser de atraccioacuten o de repulsioacuten y corno tales se hallan regidas por la ley de las cargas cargas del mismo signo se repelen y de signo contrario se atraen
A pesar de su caraacutecter y signos opuestos tanto la carga del protoacuten corno la del electroacuten tienen igual magnitud la cual equivale a 16 x 10middot9 Coulomb
Se aclara que el Coulomb (C) es la unidad estaacutendar para la carga y que en cualquier fenoacutemeno eleacutectrico se cumple el principio de la conservacioacuten de la carga Sobre lo inmediatamente anterior se precisa que la carga neta de un sistema aislado permanece constante porque las particulas eleacutectricas se forman y se destruyen soacutelo en pares
La fuerza de la gravedad y las fuerzas eleacutectricas son diferentes entre siacute pero guardan algunas analogiacuteas corno es el hecho de que ambas actuacutean a distancia
Asiacute la fuerza gravitatoria siempre es atractiva y existe entre dos objetos de masas (m y ~) separadas por una distancia r Su moacutedulo es dado por la ley de la gravedad de Newton Por convencioacuten se le atribuye signo negativo al moacutedulo de la fuerza de atraccioacuten y positivo al de repulsioacuten
G m l middot m2 Fg =- 2 (1)
r
Donde G es la constante de gravitacioacuten universal (g = 667 X 1011 N m2 f Kg2)
7 APUCACJONES CUacuteNICAS DE LA BIOASICA BOELECrRlCWAD
Casos cI(nicos y probemario
Del mismo modo la fuerza eleacutectrica tambieacuten actuacutea a distancia enlR objetos con cargas q y q separadas por una distancia r
Su moacutedulo viene dado por la ley de Coulomb que se aplica a cargas eleacutecshytricas estaacuteticas o fijas
(2)
Donde K es la constante eleacutectrica universal (K = 90 x 1 09Nm C)
Se acostumbra a expresar la constante K en teacutenninos de otra constante euroo =
permitividad del espacio libre vaciacuteo
Asiacute
1K=-- (3)
4R middotto
Se pueden observar entonces las analogiacuteas entre las ecuaciones (1) y (2) la fuerza gravitatoria depende del producto de las masa de dos objetos y la fuerza eleacutectrica del producto de las cargas de los objetos Ambas son inversamente proporcionales al cuadrado de las distancias entre los cuerpos La diferencia entre ellas es que la gravedad siempre es atractiva mientras que la fuerza eleacutectrica puede ser atractiva o repulsiva seguacuten el signo de las cargas Ademaacutes se cumple la ley de las cargas cargas de un mismo signo se repelen y de signo contrario se atraen
12 INDUCCIOacuteN ELEacuteCTRICA
La materia es eleacutectricamente neutra es decir la suma de las cargas positivas debido al nuacutemero de protones es igual a la suma de las cargas negativas debido a los electrones Un cuerpo neutro se carga ganando o perdiendo electrones Al frotar una varilla de vidrio con un troro de seda pasan electrones del vidrio a la seda de manera que la varilla de vidrio se carga positivamente debido a que tiene exceso de protones y la seda negativamente por tener exceso de electrones Sin embargo la carga total de la varilla y la seda juntas es igual a cero
Si acercamos la varilla de vidrio a un pequentildeo pedazo de corcho neutro lo atraeraacute Esto ocurre porque en el corcho se produce entonces una distribucioacuten de las cargas los electrones se acumulan en el extremo del corcho cercano a la varilla y los protones se alejan al otro extremo El fenoacutemeno antes descrito se conoce como induccioacuten eleacutectrica
8 APUCACIONES CLINICASmiddot DE lA BIOFIacuteSlCA BIOELIlCTRlGIDAO
Casos cliacutenicos y problemario
121 Aisladores y conductores
Algunos materiales tienen la propiedad de conducir la corriente eleacutectrica como por ejemplo los metales En ellos los electrones de valencia que se encuentran en las oacuterbitas exteriores son relativamente libres y pueden desplazarse faacutecilmente Por lo tanto son buenos coneacuteIacuteuctores teacutermicos y eleacutectricos
Por el contrario una sustancia aislante o dieleacutectrica es aquella en que la carga se mueve con dificultad como la goma madera hule vidrio corcho y la mayoriacutea de los plaacutesticos
Existe ademaacutes un grupo intermedio de cuerpos que conducen la carga con menor capacidad que los metales aunque mayor que los aislantes son los semishyconductores Entre estos se encuentran el silicio y el germanio que se utilizan en la fabricacioacuten de transistores
13 CAMPO ELEacuteCTRICO
La fuerza eleacutectrica al igual que la de la gravedad se denomina fuerza de accioacuten a distancia y es inversamente proporcional al cuadrado de la distancia entre dos objetos Esta fuerza se aproxima a cero cuando la diStancia tiende amiddotinfinito
Una configuracioacuten de cargas ejerceraacute una fuerza sobre una carga adicional que se coloque en cualquier lugar del espacio Esta configuracioacuten de cargas se llama cargas fuente y si la carga adicional es colocada en un lugar cercano en el espacio se llama carga de prueba Por convencioacuten la carga de prueba es positiva (~) y es tan pequentildea que la fuerza eleacutectrica que ejerce sobre las cargas fuente es despreciable
Dependiendo del signo de la carga fuente se ejerceraacute sobre la carga de prueba una fuerza de atraccioacuten o de repulsioacuten La fuerza total o resultante ejercida por las cargas fuente sobre la carga de prueba es la suma vectorial de todas las fuerzas que actuacutean sobre ella
El campo eleacutectrico que se simboliza con la letra E es una magnitud vecshytorial y sus unidades son NC
E=i (4)q
Reemplazando el valor de F y simplificando tenemos
9 APLICACIONES CUacuteNlCAS DE LA BIOASICA BJOELECTlUcroAD
C(l$OS c1nicos y problemario
(5)
En donde
F = Fuerza resultante y qo = Carga de prueba q = Carga fuente
La direccioacuten del campo eleacutectrico E viene dada por la ley de las cargas y tendraacute el mismo sentido de la fuerza eleacutectrica cuando la carga de prueba es poshysitiva y contrario cuando la carga es negativa El campo eleacutectrico debido a una carga eleacutectrica estaacute en la direccioacuten de ella se aleja si es positiva y se acerca a ella si es negativa
El campo eleacutectrico E se representa por lineas de fuerza alrededor de una carga hacieacutendose maacutes intenso cuaacutento maacutes cercanas esteacuten las lineas de fuerza
I t-+shy
Ca) (b) Tomada coo algunas modificaciones de GlANCOLI
Douglas e Fiacutesica 3 ed Editorial Prentice Hall
Figura 1 Las liacuteneas de fuerza del campo eleacutectrico (a) cerca de una carga positiva puntual se alejan de ella Por el contrario se acercan a ella cerca
de una carga negativa puntual
Para una configuracioacuten de cargas eleacutectricas en particular el campo eleacutecshytrico total es la suma vectorial de los campos eleacutectricos debido a las cargas indishyviduales
El campo eleacutectrico es cero en cualquier parte de un conductor aislado
Las unidades del campo eleacutectrico son Newton (N) Coulomb ( C)
10 APUCAClONES CLlNICAS DE LA 810fIacuteSICA BoELEcrRlelPMl
Caros cliacutenicos y problemario
Tomada con algunas modificaciones de GlANCOLl Doushyglas c Fiacutesica 3ed Editorial Prentice Hall
Figura 2 Las liacuteneas de fuerza del campo eleacutectrico indican la direccioacuten del campo eleacutectrico La intensidad del campo depende de cuanto maacutes cerca esteacuten
las lineas de fuerza
Tomada con algunas modificaciones de GlANCOLl Douglas e Fiacutesica 3 ed Editorial Prenlice Hall
Figura 3 El nuacutemero de liacuteneas de fuerza del campo eleacutectrico que salen de una carga positiva o que terminan en una carga negativa siempre es
proporcional a la magnitud de la carga
14 ENERGiacuteA POTENCIAL ELECTROSTAacuteTICA
Tanto el trabajo como la energiacutea se asocian con una fuerza eleacutectrica Cuando dos cargas se atraen o se repelen se realiza trabajo y se gasta o se almltCena energiacutea Se puede demostrar que la energiacutea potencial electrostaacutetica (U) para dos cargas eleacutectricas separadas por una distancia r es igual a
(6)
APLICACIONES CUacuteNICAS DE LA BIOASICA BIOELECTRlCIDAD
Casos cUnicos y problemario
f
Sabemos que la energiacutea potencial electrostaacutetica es igual al trabajo eleacutecshytrico
W=U=Fr (7)
t Es decir el producto de la fuerza eleacutectrica por distancia
F=(Kq)OJ (8)
Reemplazando la fuerza eleacutectrica (8) en la (7) tenemos
(9)
La energiacutea potencial U puede ser positiva o negativa dependiendo del sigshyno de las cargas eleacutectricas
La energiacutea potencial total es la suma algebraica de las energiacuteas potenciales de todos los pares de cargas
141 Potencial eleacutectrico
La energiacutea potencial por unidad de carga de prueba (qo) se conoce como potencial eleacutectrico o voltaje (V)
Reemplazando el valor de U (9) obtenemos (10)
V=K q qo =Kmiddoth (10)qo r r
Como tambieacuten
w uv=-=shy (11 )qo qo
Donde W es el trabajo realizado al traer la carga de prueba qpositiva desshyde el infinito hasta ese punto
Las unidades del potencial eleacutectrico son
Joule Voltio
Coulomb
12 APLICACIONES CLfN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BJOELecrRCIIWgt
CaSOl cl(nicos y problemario
La diferencia de potencial o voltaje entre dos puntos a y b es igual al trabajo (Wba) efectuado por una fuerza eleacutectrica externa contra el campo eleacutectrico para 1mover la carga positiva desde el punto a hasta el punto b
Wba UVba ~ (Vb - Va) ~--~- (12) qo qo
La relacioacuten entre el potencial eleacutectrico (V) y el campo eleacutectrico uruacuteforme (E) es
V~~=Fd~Ed (13)qo qo
Donde d equivale a distancia
La energiacutea cineacutetica ganada por cualquier partiacutecula eleacutectrica que es acelerada por una diferencia de potencial tiene como unidad el electroacuten-voltio Un electroacutenshyvoltio (e V) es la energiacutea cineacutetica adquirida por un electroacuten al ser sometido a una diferencia de potencial de 1 Voltio
6 U = e6 V = (I6xlO-19 C) (1 Volt) bull (14)
Siendo e la carga del electroacuten
eV = 16xlO-J9 J
I
13 APLJC1CIONES CLfNlCAS DE LA BIOASlCA BJOEJfCTRlQOAD
Casos cliacutenicos y problernariacuteo
2 1
ELECTRODINAacuteMICA bull
21 CORRIENTE
Una corriente (1) es un flujo de cargas eleacutectricas En los metales los electrones externos de los aacutetomos se mueven libremente y los protones de los nuacutecleos estaacuten fijos en cambio en los conductores liacutequidos se pueden mover tanto los iones positivos como los negativos Asiacute es como una batelIacutea convierte energiacutea quiacutemica en energiacutea eleacutectrica
Debido a que existe una diferencia de potencial entre sus bornes llamada fern o fuerza electromotriz euro fluye una corriente 1 cuando los bornes se conectan a una resistencia y la batelIacutea se descarga
Por convencioacuten se considera que la direccioacuten de la corriente es la que corresponde al flujo de cargas positivas en un sentido aunque el flujo real de cargas es debido al desplazamiento de los electrones en sentido contrario
En electricidad se considera que el flujo de cargas negativas en una direccioacuten equivale al flujo de cargas positivas en la direcciOacuten opuesta
La corriente eleacutectrica (1) se define como la cantidad neta de carga que pasa a trashyveacutes del aacuterea transversal de un cable por unidad de tiempo
1=ltl (15)t
Las unidades de la corriente 1 son Coulomb (C)segundo(s) = A (Amshypere)
En una batelIacutea la cantidad de carga q que pasa del borne positivo al negativo es
Q=1t (16)
Se puede calcular el trabajo (W) realizado sobre la carga q para moverla por el alambre asiacute
W=q Oacute V (17)
14 APLICACIONES CUacuteNICAS DELABIOF[SICA BOELECrRlClDAD
Casos clfnicos y problemario
1gt Y = (V -V) (18)
Siendo Y+= el potencial en el borne positivo Y- = el potencial en el borne negativo y 1gt Y la diferencia d~ potencial
La Potencia (P) que es eacutel trabajo realizado por segundo es igual a
P = W =q Y =[ V (intensidad por voltaje) (19)t t
22 LEY DE OHM
La corriente eleacutectrica 1 en un conductor fluye cuando se aplica un voltaje Por lo tanto la corriente es directamente proporcional al voltaje Por otro lado la reshysistencia (R) que ofrecen los materiales al paso de la corriente afecta el flujo de cargas eleacutectricas
La relacioacuten entre la corriente (1) el voltaje (V) y la resistencia (R) estaacute dada por la ley de Ohm
V1= shy
R (20)
Doacutende Y = IR (21)
Y R = [ bull (22)
Podemos hallar otras foacutermulas para calcular la potencia eleacutectrica a partir de las ec(20) (21) reemplazaacutendolas en la ecuacioacuten (19)
y2 P=R (23)
P=J2R (24)
La ley de Ohm soacutelo se aplica a los metales
Las unidades de resistencia R son Voltio I Ampere = Ohm ( Q)
15 APUCAClONES CUacuteNlCAS DE LA BIOfIacuteSICA BIOEL6crRlCtDAD
Casos c[(nico5 y probl(17J[Jrio
22 J Resistencias en serie y en paralelo
A nivel de aacutetomos la resistencia se produce por las colisione de los elecllOlleS con los aacutetomos o los iones que constituyen el material Por consiguiente la reshysistencia depende de la naturaleza del material
Existen varios factores que afectan la resistencia en un conductor detershyminado la naturaleza del material su longitud aacuterea transversal y la temperatura La resistencia (R) es directamente proporcional a la longitud del conduc r e inversamente proporcional a su aacuterea trnnsversal (A)
pmiddotlR= shyA
( 25)
La constante de proporcionalidad (p) se llama resistividad y tiene unidadeli de (ohm-metro Q-m)
Cuando un circuito estaacute en serie las intensidades de la corriente son iguales a lo largo de todas las resistencias en serie pero los voltajes son diferentes La resistencia total (R) es igual a la suma de ellas y es mayor que cualquiera de ellas por separado
R = Riexcl + R + R (26)
Cuando un circuito estaacute en paralelo los voltajes son iguales y las intensidades son diferentes El inverso de la resistencia total es igual a la suma de los inversos de las resistencias en paralelo y la resistencia total es menor que cualquiera de ellas por separado
1 1 1 1 -=-+- +- (27)R Riexcl R Rn
23 CORRIENTE ALTERNA
Cuando se conecta una bateriacutea a una resistencia la corriente fluye en una sola direccioacuten Se dice entonces que la corriente es continua
Los generadores eleacutectricos producen corriente alterna la cual se caracteriza por invertir su direccioacuten muchas veces por segundo En tal caso nos hallamos en presencia de las llamadas ondas sinusoidales las cuales oscilan con el tiempo Cuando la corriente es positiva viaja en una direccioacuten y cuando se hace negativa viaja en direccioacuten contraria es decir no bay flujo neto de cargas En una situacioacuten
16 APLICACIONES CLlNrCAS DE LA BIOAacuteSICA BtOELECTRICIDAIgt
Casos clfnicos y problemario
como esta tanto la corriente como el potencial oscilan con el tiempo La corriente alterna es la que usamos de manera cotidiana siendo llevada a nuestros hogares por las electrificadoras
Un generador eleacutectrico es illl dispositivo que convierte la energiacutea mecaacutenica en energiacutea eleacutectrica Produce un potencial o voltaje oscilante entre sus bornes y es senoidal En el tiempo llamado periodo el potencial recorre 1m ciclo completo de oscilacioacuten
El voltaj e en funcioacuten del tiempo se define asi
v= Vp sen[21ltJ (28)
Como la frecuencia es igual al inverso del periodo f = 1 tambieacuten se pueshyde expresar esta ecuacioacuten en la forma
v = Vp Sen (2n ft) (29)
Donde
~Vp = potencial o voltaje maacuteximo f = frecuencia t = tiempo
De acuerdo con la ley de Ohm la intensidad de la corriente maacutexima en una resistencia R entre los bornes del generador es
1= VpSen 21lt fmiddot t =IpSen(21lt f t) (30)R
Donde la corriente alterna maacutexima (Ip) se considera positiva cuando los electrones se desplazan en una direccioacuten y negativa cuando lo hacen en direccioacuten contraria
En Europa la frecuencia de la corriente alterna es de 50Hz y en Estados Unidos y Canadaacute es de 60 Hz
En un instante dado la potencia (P) en una resistencia (R) es
P = 1 R = Ppsen (2xft) (31)
17 APLlCACJONES CUNlCAS DE CA BJOFislCA BIOELECTRlCIDAD
Casos cliacutenicos y problemario
(32
y la potencia media (1) es
24 CORRIENTE EFICAZ Y VOLTAJE EFICAZ
Se define corriente eficaz (J F) como la intensidad de una corrienl continua que produce la misma disipacioacuten de potencia (P) que la corriente alterna
1 Ipiexcl2ef =2iexcl2 p Ief= -fi ( 33)
El voltaje eficaz evF) se define seguacuten la ley de Ohm
Vef= IefR (34)
Reemplazando la eco (33) Ief en la ec(34) tenemos
IpR vpVef= -iexcliexcl = -fi (35)
25 CONDENSADORES-CAPACITANCIA-DIELEacuteCTRlCO
Un capacitar o condensador es un dispositivo que almacena cargas eleacutectricas Hay de varios tipos pero consideremos el que estaacute constituido por un par de placas paralelas de aacuterea (A) separadas por una pequentildea distancia (d) Generalmente las dos placas se enrollan colocando papel u otro aislante entre ellas
El campo eleacutectrico entre las dos placas cargadas permite almacenar cargas eleacutectricas Para cargar una placa se realiza trabajo lo cual se puede hacer utilizando un acumulador que cargue las placas a un voltaje igual a la fem y originar un campo eleacutectrico uniforme entre ellas
Tomada con alguDas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para las ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 4 Condensador de Placas Paralelas Consta de dos placas paralelas separadas por un material dieleacutectrico
18 APUCACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRICIDAO
Casos cliacutenicos y problemano
El voltaje entre las placas de un condensador es directamente proporcional a la carga Q
QcxV
Para establecer la igualdad utilizamos una constante de proporcionalidad que es C llamada capacitancia cuyas W1idades son Coulomb Voltio llamado faradio F
(36)
Despejando C
c= Qo tN o
La capacitancia (C) es una medida de la capacidad de las placas para almacenar cargas seguacuten un voltaje dado Esta depende de la estructura o geometriacutea del condensador Para el de placas paralelas la capacitancia es
A C=E1gtmiddotshy (37)
d
Donde Eo = pelIDitividad del espacio libre vaciacuteo A = aacuterea d = distancia entre las placas
La energiacutea almacenada en un condensador cargado se expresa asiacute
1 1 2U =-Qmiddot1V =-c (1V) (38)2 2
Siendo Q = la carga en cada placa V = diferencia de potencial entre las placas
En la mayoriacutea de los condensadores se coloca entre las placas paralelas un material aislante que se conoce como dieleacutectrico Puede ser papel o plaacutestico y cumple la funcioacuten de separar las placas evitando su contacto e incrementando la capacidad del condensador para almacenar cargas eleacutectricas Esta capacidad variacutea con los materiales y depende de la constante dieleacutectrica (K) que es un nuacutemero adimensional caracteriacutestico del material aacuteislante e indica cuaacutento se reduce el campo eleacutectrico por accioacuten de un dieleacutectrico
19 APUCAOQNES CLIacuteNICAS DE LA BIOASICA BOELECJ1UaDAD
Casos cluacuteuacutecos y proble17loric
La capacitancia de un condensador de placas paralelas se calcula asf
C=KmiddotEiexcl shyA
(39)d
26 CIRCUITOS RC
Estos circuitos tienen una resistencia (R) y un capacitor (C) en serie o en paralelo y la caracteriacutestica maacutes importante es que la corriente puede variar con el tiempo
Cuando se cierra el interruptor en un tiempo t =0 fluye una corriente transhysitoria seguacuten la ley de Ohm
Yo10=shyR
y va disminuyendo a medida que el condensador se va cargando
Seguacuten la eco (36) Qo = CVo la cantidad maacutexima de carga almacenada en el condensador depende de la capacitancia (C) y del voltaje (Vo) Hay que realizar trashybajo para almacenar cargas iguales en una placa debido a la repulsioacuten entre ellas Cuarrdo el condensador se carga al maacuteximo alcanza el voltaje de la bateriacutea y la corriente se hace cero
El voltaje a traveacutes del condensador varia exponencialmente con el tiempo
(40)
v = Voltaj e de carga Vo = Voltaje inicial e = 2718 es la base del logaritmo natural
La corriente variacutea exponencialmente con el tiempo
(41 )
Se llama constante de tiempo (t) o tiempo caracteriacutestico para un circuito RC el producto de resistencia por capacidad Se puede demostrar que las unidades de 1 son de tiempo sustituyendo
20 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOFfSICA BIOEl-CrRlODAlgt
Cruos cliacutenicos y problemario
Voltio J(coulomb) dt = =segun os(Ampere Voltio
Este es el tiempo que requiere la carga Qo para reducirse en un factor e
Cuando el tiempo (t) es igual a la constante de tiempo L el voltaje a traveacutes del condensador que se estaacute cargando es
V=voll-e- R~ )=VO(l-e-l ) (42)
V = O63Vo
Es decir el voltaje estaacute a163 de su maacuteximo valor En ese mismo tiempo la corriente (1) ha disotinuido al 37 de su valor maacuteximo Cuando un condensador cargado al maacuteximo se descarga a traveacutes de una resistencia el voltaje al igual que la corriente disminuye exponencialmente con el tiempo
(43)
Con otras palabras el voltaje cae a 37 de su valor original cuando transshycurre una constante de tiempo L
Los cambios que experimenta el condensador en un circuito eleacutectrico con relacioacuten a las variaciones que sufren el voltaje y las corrientes ioacutenicas cuando transcurre una constante de tiempo suceden de la misma manera a nivel celular
g
e 11 t 0378
[) 2t 1---
3
Tomada con algunas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para Jas ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 5 Variacioacuten de la corriente transitoria en un circuito RC en funcioacuten de la constante de tiempo
21 APLICACIONES CLlNJCAS DE LA BIOFtSICA BIOELECrRlCIDAD
Casos duacutericos y problemario
ti t 21 1shy
Tomada con algunas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para las ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
~
r t r
Figura 6 Variacioacuten de la carga en funcioacuten de la constante de tiempo en un circuito Re
En teacuterminos generales hay potenciales eleacutectricos en todas las ceacutelulas del cuerpo Sin embargo hay algunas ceacutelulas llamadas excitables como por ejemplo las nerviosas y musculares que responden a cambios ambientales de su entorno auto generando impulsos electroquiacutemicos en sus membranas lo que les permite la transmisioacuten de sentildeales o mensajes eleacutectricos mediante los cuales se logra el control de muchas funciones celulares
Elsistema nervioso realiza una funcioacuten integradora coordinando de esta manera las actividades de todos los diferentes sistemas del cuerpo La neurona es la unidad fundamental de dicho sistema pues presenta las propiedades de excitacioacuten y conduccioacuten del impulso nervioso que se propaga a lo largo del axoacuten y mediante la sinapsis pasan de un nervio a otro Estos impulsos son integrados por el sistema nervioso central (enceacutefalo y meacutedula espinal) iniciando y coordinando toda la actividad sisteacutemica
22 APLICACIONES CUacuteNICAS DE LA B10AacuteSICA BIOELECrRlCIDAD
Casos cliacutenicos y problemario
3 MAGNETISMO
Ciertas clases de materiales poseen la propiedad fundamental llamada magnetismo Estos se caracterizan por ser capaces de atraer el hierro por lo que se consideran magneacuteticos En forma especiacutefica se llaman ferromagneacuteticos los materiales que tienen esta propiedad por ejemplo el hierro cobalto y Dique
31 NATURALEZA DEL MAGNETISMO
Cualquiera partiacutecula cargada y en movimiento induciraacute un campo magneacutetico Un campo magneacutetico es una magnitud vectorial lo mi smo que el campo eleacutectrico y se representa con la letra ~ El campo magneacutetico creado es perpendicular a la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada y su intensidad se representa con liacuteneas imaginarias mediante curvas cerradas Los aacutetomos que tienen electrones desapareados en su capa externa presentan un campoacute magneacutetico neto Este ~am~ po es dipolar tiene un polo norte y un polo sur Se llama dipolo magneacutetico al pequentildeo imaacuten creado por la oacuterbita del electroacuten
En un material ferromagneacutetico los aacutetomos estaacuten agrupados en regiones magneacuteticas microscoacutepicas denominadas dominios magneacuteticos En un material no magnetizado estos dominios estaacuten orientados al azar pero si se le aplica un campo magneacutetico externo los dipolos magneacuteticos se alinean y se comportaraacute como un imaacuten Asiacute una varilla de hierro no magnetizada puede alcanzar la cateshygooacutea contraria frotaacutendola con un imaacuten Este proceso es conocido como induccioacuten magneacutetica
311 Clases de imanes
Se clasifican seguacuten el origen de su magnetismo en imanes naturales imanes permanentes creados por el hombre y electroimanes Con relacioacuten a los imanes naturales tenemos como ejemplo el campo magneacutetico de la tierra debido a que gira sobre su propio eje Ademaacutes existen algunos materiales como la magnetita formada por oacutexido de hierro la cual presenta propiedades magneacuteticas muy conoshycidas desde la antiguumledad
APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BIOFIacuteSICA B10EUCTRlCIDAD
Casos cUnicos y problemano
Los imanes permanentes son fabricados artificialmente coacuten hierro y los maacutes comunes se hacen en forma de barras o herradura La bruacutejula es un imaacuten pershymanente artificial conocido hace muchos antildeos Estos imanes permanentes si se golpean con un martillo o se calienta pierden su propiedad magneacutetica porque sus dominios magneacuteticos se desalinean Uno de los imaacuten es artificiales maacutes potentes es el alnico aleacioacuten de aluminio niacutequel y cobalto
Los electroimanes se construyen enrollando un cable eleacutectrico a un nuacutecleo de hierro Luego al aplicar una corriente eleacutectrica sobre eacutestos se crea un campo magneacutetico cuya intensidad es directamente proporcional a la corriente eleacutectrica aplicada
Muchos materiales no se pueden imantar corno la madera el vidrio y el plaacutestico Por eso son llamados no magneacuteticos La capacidad de imantacioacuten de los diferentes materiales se denomina susceptibilidad magneacutetica
312 Leyes del magnetismo
Las leyes del magnetismo son anaacutelogas a las de electrostaacutetica y la gravedad
En un imaacuten existen dos polosmagneacuteticos el polo norte y el polo sur similares a las cargas eleacutectricas positiva y negativa La primera ley del magnetismo afirma que los polos magneacuteticos iguales se repelen y los distintos se atraen
La segunda ley del magnetismo se refiere a la fuerza magneacutetica de atraccioacuten o repulsioacuten y se define asiacute la fuerza magneacutetica es proporcional al producto de las fuerzas de los polos magneacuteticos dividido por el cuadrado de la distancia entre ellos Como se ve esta leyes anaacuteloga a las fuerzas electrostaacuteticas y de la gravedad que tambieacuten son inversamente proporcionales al cuadrado de la disshytancia que las separa
Una uacuteltima ley se refiere al hecho de que no se pueden aislar los polos magneacuteticos Si rompemos un imaacuten en trozos pequentildeos cada uno sigue siendo un imaacuten con un polo positivo y el otro negativo
313 Electromagnetismo
La fuerza electromagneacutetica es una de las cuatro fuerzas fundamentales de la naturaleza corno se vio anteriormente Sin embargo hasta el siglo XIX la elecshytricidad y el magneacutetismo se consideraban como efectos independientes El expeshy
24shyAPLICACIONES CLINICAs DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTIUODAo
Casos c[(nicos y problemario
rimento de Oersted pennitioacute detenninar la relacioacuten entre Iacutea fuerza e1eacuteclrica y la magneacutetica al colocar una bruacutejula en las proximidades de un conductor recto y observar que cuando circulaba corriente por el cable la aguja de la bruacutejulagishyraba hasta apuntar al cable en fonna directa Lo anterior ocurre porque en este caso la corriente eleacutectrica crea un campo magneacutetico mayor que el de la Tierra lo que hace que la bruacutejula apunte hacia el cable
Toda partiacutecula eleacutectrica que se mueva en un campo magneacutetico experimenta una fuerza (F) proporcional al producto de la carga (q) por la velocidad (v) de la partiacutecula
Faeqv (44)
Al establecer la igualdad la constante de proporcionalidad es iexclI fuerzamagshyneacutetica por carga en movimiento
F F=~qv ~=shy (45)
q v
Cuyas unidades son NAm= Tesla
Esta fuerza es perpendicular a la velocidad y al campo magneacutetico Otra unishydad es el gauss y la equivalencia con el Tesla es I T = Ixl O gauss
El campo magneacutetico f tambieacuten tiene como unidades Weber m2 y la equishyvalencia es I T = Wbm2
Cuando la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada no es perpenshydicular al campo magneacutetico la fuerza magneacutetica F es igual a
F =qvfsen 8 (46)
Cuando los vectores f y v son paralelos (8= O) y la fuerza magneacutetica sobre la carga en movimiento es cero
3 lA Regla de la mano derecha Ley de Ampere
La direccioacuten de las liacuteneas de campo se determinan mediante la regla de la mano deshyrecha se sujeta un cable con la mano derecha de manera que el pulgar extendido indique la direccioacuten de la corriente convencional y los dedos de la mano curvados que sostienen el cable indiquen a su vez el sentido o la direccioacuten de las lineas del campo magneacutetico
25 APLlCAOONES CLlNICAS DE LA BIOfIacuteSICA BOELBCTlUCWAD
Casos cliacutenicos y problemario
315 Caacutelculo de campo magneacutetico
El campo magneacutetico alrededor de un cable largo y recto conductor de la corriente 1 se calcula de la siguiente manera
13= -~I (47)211 d
Donde f-o = 4Jtx 101Tm1A permeabilidad del espacio libre
El campo magneacutetico en el centro de una espira circular del cable condUctor de la corriente 1 con radio r se calcula asiacute
~r13=- (48)2r
Por su parte el campo magneacutetico (~) a lo largo de un eje longitudinal estashyblecido a traveacutes del centro del solenoide conductor de corriente se calcula del siguiente modo
13 =~~-cN_middot1 (49)L
Donde N equivale al nuacutemero de vueltas del alambre
Se debe aclarar que el solenoide se construye enrollando un alambre largo en una bobina siempre y cuando el radio de la bobina sea pequentildeo en comparacioacuten con la longitud (L) de eacutesta Cuando asiacute ocurre se suman todas las liacuteneas de campo en el centro de la espira originando un intenso campo magneacutetico
32 LEY DE FICK CORRIENTE IOacuteNICA Y MOVILIDAD rOacuteNICA
Esta le agni iiliOe un UJ o neto l1-asivodemiddot _ define e flUJO neto pasIVO e un ioacuten como el nuacutemero de moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
(50)
Las unidades son Moles cm s
El flujo de un ioacuten entre 2 puntos cuando se mueve uacutenicamente bajo un gradiente de concentracioacuten es directamente proporcional a la diferencia de conshycentracioacuten e inversamente proporcional a la distancia que los separa
26 APUCAOONES CLlNrCAs DE lA BIOFfsrcA BIOElECIRlClDAD
Casos c[(ncos y problemario
~c=-0middotshyJoacuten illlt
deJ =-0middot dx
Esto se conoce como la primera ley de Fick
Donde
A nivel de la membrana celular la distancia que separa los dos comparshytimientos el extracelular y el intracelular es el espesor de la membrana a y la foacutermula del flujo de un ioacuten se modifica asiacute
(51)
Lo anterior es debido a que el cociente Oa que representa el coeficiente de difusioacuten sobre el espesor de la membrana es P (coeficiente de permeabilidad del ioacuten)
J 1- 1~
e
iexcl t ------- _ __ __
A B X
---------v---1
Toroada con algunas modificaciones de PARl SI Mario Temas de Biofisica Editorial MeshyGraw-Hill2001
Figura 7 Se muestra el flujo neto de difusioacuten de un ioacuten que se mueve soacutelo bajo un gradiente de concentracioacuten Se observa que la caiacuteda de concentracioacuten es funcioacuten lineal de la distancia El flujo de un ioacuten es igual al nuacutemero de
moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
27 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE lA BIOFlSICA BOELECTRJClDAD
Casos cliacutenicos y problemario
a comente ionica r se caleul seguacutenJak~ eUUJbull(e la forma
(52)
Donde
1gtV = diferencia de potencial R-- Sl) aem a
m
Tambieacuten se calcula de la siguiente manera
(53)
Donde
Z = valencia del ioacuten F = constante de Faraday = 96500 C mol J = Densidad de fluJo o de un ioacuten La densidad de flujo de un ioacuten se calcula
J_ = - p_ IgtC (54)lvu 1
Donde
Po = permeabilidad de la membrana para el ioacuten Cuyas unidades son cm s IgtC = diferencia de concentracioacuten del ioacuten C - C
menor mayor
Este exceso de energiacutea cineacutetica se distribuye a las otras partiacuteculas en la solucioacuten como son las moleacuteculas de agua mediante frecuentes colisiones entre el ioacuten y las moleacuteculas de agua La energiacutea potencial se convierte en calor los cationes se mueven en la direccioacuten el campo eleacutectrico y los aniones lo hacen en direccioacuten contraria
28 APLICACIONES CLfNICAS DE LA BIOAacuteS1CA BiexclOELECTRlCll- O
Casos cliacutenicos y problerRario
La velocidad de un ioacuten es proporcional a la fuerza aplicada Asiacutela velocidad medimiddota de un ioacuten de valencia Z que se mueve bajo un campo eleacutectrico (E) es
v = ~ZeE (55)
Donde
e = Valor de la carga eleacutectrica ~ = Coeficiente de proporcionalidad entre la velocidad del ioacuten y la fuerza
ESte es llamado moilidad de la ar1 cu a ya que es unam di(Ja iilafacilidad con la cu una partiacutecula s mu una resi t ncia eel
meili cuan o eleacutectrie cr------ v
A II x --~V~-----)
LgtX
L L+_
Tomada con algunas modificaciones de CROMshy
MER A H FL~ica para as ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 8 Movilidad ioacuteruca de un catioacuten La caiacuteda de potencial eleacutectrico es funcioacuten lineal de la distancia La flecha indica el vector velocidad que para el catioacuten tiene el mismo sentido que el que indica la caida de potencial eleacutectrico
Para un anioacuten el sentido es opuesto
33 MOVIMIENTO DE LOS IONES A TRAVEacuteS DE LA MEMBRANA GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO
~iraci6n
29 APLICACIONES ClIacuteNICAS DE LA B[OASICA BlOeLECTRlCIDAD
Casos cfnicos y problemario
Cuando es necesario calcular iexcl uabajo d~GOncentraciOacuteQ (11II1II_ ioacuten en con He un grachente de concentracioacuten ax se pr4)Q1~
(56)
Donde
R = constante universal de los gases expresada en JoulesmolK T = temperatura absoluta en Kelvin Cin = concentracioacuten intracelular del ioacuten Cext = concentracioacuten extracelular del ioacuten
ver un 10
We=ZF~V (57)
Donde
F = constante de Faraday 96500 C mol Z = valencia del ioacuten
El trabajo total para mover un ioacuten bajo los dos gradientes el de concentracioacuten y el eleacutectrico es
Cint t= Wc+ We=RmiddotTmiddotLn--+ZFt l (58)
Cext
El flujo de un ioacuten es directamente proporcional al vector suma del gradiente de concentracioacuten y el eleacutectrico
34 CONDUCTANCIA DE LOS IONES Y RESISTENCIA DE LA MEMBRANA
La conductancia de un ioacuten (que se simboliza Gi6)es el inverso demiddotla resisshy
tencia iexclIR
30 APLICACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRlCIDAD
Casos cJ(nicos y problemario
G = lIR Y sus unidades son Siemens o bien rnho (Q I )
Seguacuten laley de Ohm (ec 20) la corriente ioacutenica 100 enteacutenninos de conducshytancia se calcula
(59)
De donde
Gshy = ~oacuten 6n V (60)
Siendo
V= (61 )
Donde
35 EQUILIBRIO DE GIBBS-DONNAN
La concentracioacuten desigual de las partiacuteculascargadasde lado y lado de lamemshybrana debido a las proteiacutenas no difusibles en el compartimiento vascular origina un gradiente osmoacutetico a su favor ya que su presioacuten osmoacutetica es aproximadamente alrededor de 20 rnrnHg en tanto que la de las partiacuteculas cargadas (iones) es de 6 a 7 mmHg La suma de estas presiones constituye Ia presioacuten oncqtiGordf- ejercidas por las proteiacutenas del plasma
onsideremOSllll recI piente dividido S e una ==lirana permeable que pennite ae~~~~~~t~mem ~~~
=sc=fi ~ra 9)~n el com artimien o
31 APUCAOONES CLiacuteNICAS lDE lA SIOAacuteSICA B IOELECTRJClDAD
Casos cltnicoJ y problemario
rOWi~c~~~a~coS~~~~~es~~~~~~~~~~n~lif~ IOacute~ esunarna bull ttullcon carga ne ativa R ce u a Rue no pued lntildeiii ir a traeacutes de 1al_lISbnllll lo que ocasiona la existencia de un gradiente quiacutemico y origina un pasaje de i60 el- desde el compartimiento 1 al 2 Por lo tanto se genera un potencial de dishyfusioacuten de modo que el compartiuuacuteento 2 se hace negativo y en consecuencia se produce un pasaje de K+ en el mismo sentido
[K+] = [el-]
y la solucioacuten 2
A 1
K+ cr K+
cr Cf
K+ K+
CIshy
2
Pi K+ Pi
1lt+ K+
om da n unllS modilieaeioms de PARISI Mario Temos dI Si Wa Editorial McGraw-HiII 200 I
Figura 9 Equilibrio de Gibbs-Donnan Un recipiente dividido en dos compartimientos 1 y 2 por una membrana que deja pasar los iones de K+ y el- e
impide el pasaje del anioacuten proteico Pr
~_ _ conclUSIOacuten vemos que la presen~c~ia-d ~~ ~~~i~~~~~~~~~un~ioacuten-no-d~ifusdistribudoacutenltlSim triea d os iexclnnes difusibles 1 ue trae
ai bull sible e en nces en
RT [K+J RT [O-J1V -V =--- middotLn--=--middotLn-shy F [K+J F [O-JI (62)
APLlCAOONES cLtNrcAs DE LA BIoFfSICA BrOELECTRlCIDAO
Casos clCnicos y problemario
O lo que es lo mismo
RT V1-V=shy
F (63)
Simplificando tenemos
[K+] [Cl-] __= __1
[K+]1 [Clt [K+ J [el-J =[K+ MeI-)1
Esta relacioacuten se conoce como relacioacuten de Donnan y el potencial como equishylibrio de Gibbs-Donnan
En el equilibrio cuando se realiza el caacutelculo de las concentraciones de los iones hay que tener en cuenta que cierta cantidad x de iones de el- e iones de K+ han pasado al compartimiento 2
r -B
1 2
1lt 1+ 1lt P(
1lt K+ -
er er Pe GI- llt
elshy -p- K K+ r K+ Prshy
+
Tomada con algunas modificaCIOnes de PARISI Mario Temas de Biojisica Editorial McGraw-Hill 2001
Figura 10 Equilibrio de Gibbs-Donnan_ Se observa que el compartimiento 2 se carga negativamente debido a la difusioacuten del ioacuten elmiddot y el compartimiento [ se
carga positivamente hasta que se llega finalmente al equilibrio
[K+J = [K+J iniio + X
[el-] =x
En el compartimiento [
33 APLICACIONES CLiNlCAS DE LA BIOFisICA BOELECTlUCIDAO
Casos cluacutelicos y problemario
asa al cabo de cierto tiempo el potencial e mem6rashy
Asiacute como
Sustituyendo
[K+J + X (rcrJ ltnd1 - X)2inidoacuted
x[K+] - x I inicial
En una ceacutelula el potencial de membrana alcanza unos valores que no corresshyponden a un equilibrio debido a mecanismos como el trans ort ti~ que con gasto de energiacutea metaboacutelica mantienen a la ceacutelula en e a(lo estacionario
na llegariacutea a un- dro-e equilibrio del tipo Gibbs-Donnan causado por las es~ita dmacromoleacuteculas cargadas negativamente en el interior de la ceacutelula que no dishyfunden a traveacutes de la membrana
En el interior de la ceacutelula existen macromoleacuteculas corno son proteiacutenas y nucleoacutetidos que cumplen el papel de aniones impermeables y que originan un equilibrio de Gibbs-Donnan con tendencia a entrada de agua fenoacutemeno que es contrarrestado por la salida de iones de Na+ gracias a la accioacuten de la bomba Na+ -K+ ATPasa
En el caso de los capilares tambieacuten se llega a un equilibrio de GibbsshyDonnan debido a que el mayor nuacutemero de las proteiacutenas de la sangre son impershymeables Lo que explica el por queacute la concentracioacuten del ioacuten Na+ plasmaacutetica es ligeramente mayor a la del ioacuten Na+intersticial y a su vez la concentracioacuten de ioacuten Cl- plasmaacutetica es ligeramente menor que la concentracioacuten de Cl- intersticial Esto origina un gradiente osmoacutetico que tiende a una entrada de agua hacia el interior del capilar fenoacutemeno que es contrarrestado por la presioacuten hidrostaacutetica dentro del capilar
34 APUCACIONES CLlNlCAs DE LA SIOFIacuteSlCA BIOElKTRJClDAD
Casos diacutemcos y problfmlario
II EXCITABILIDAD E IMPEDANCIA
DE LA MEMBRANA
X1 itabilidad es la propiedad que tienen las ceacutelulas excitables de reaccionar ante los aro lOS mtemos o externos de su entorno Estos cambios constituyen los estiacutemulos que pueden ser quiacutemicos y fisicos (eleacutectricos mecaacutenicos luminosos teacutermicos) Lamiddot excitacioacuten se produce cuando la membrana sufre cambios en su poshytencial y se despolariza hasta llegar al umbral
Las ceacutelulas excitables se caracterizan por presentar a nivel de membrana un circuito equi valente Re con resistencia R y capacitancia e que se puede detershyminar aplicando corriente continua y corriente alterna de baja frecuencia obsershyvaacutendose que la membrana presenta una alta impedancia a la corriente continua y a la corriente alterna de baja frecuencia y que eacutesta disminuye al aumentar la frecuencia de la corriente alterna El teacutermino impedancia que se simboliza con la letra Z es una medida del efecto combinado de la resistencia y la reactancia en un circuito Re La impedaneia li la corriente alterna equivale a la resistencia ohmnica con corriente continua es decir se opone al flujo de corriente
35 APLlCAClONES CUNlCAS OE LA BIOFislCA BIOELECTRJCIDAD
Casos c(nicos y problemario
1 ESTIacuteMULOS PARAacuteMETROS RESPUESTA GRADUADA RESPUESTA TODO O NADA
Hemos visto que cualquier cambio externo o interno del entorno de la ceacutelula capaz de provocar una respuesta se conoce como estiacutemulo El maacutes comuacuten es el estiacutemulo eleacutectrico que produce cambios del potencial de membrana originando una corriente eleacutectrica la cuaL fluye por la membrana y la despolariza
El estiacutemulo puede ser de tres clases
Subumbral o subliminal que es aquel cuya intensidad no es capaz de origishynar una respuesta por parte de la fibra
Umbral que refiere a la miacutenima intensidad de la corriente aplicada capaz de originar una respuesta
Supraumbral el cual produce una respuesta igual al estiacutemulo umbral aunshyque responde a una intensidad mayor que la de eacuteste
Cuando las fibras nerv iosas y las fibras musculares aisladas reciben un estiacuteshymulo umbral sus respuestas obedecen al principio del todo o nada Las fibras musculares esqueieacuteticas por el contrario no se contraen seguacuten ese principio Esshytos muacutesculos se contraen con distintos grados de fuerza dando lugar entonces a la denominada respuesta graduada Varios factores contribuyen a este fenoacutemeno Por ejemplo el nuacutemero de fibras que se contraen de forma simultaacutenea lo que depende del nuacutemero de unidades motoras activadas
Otro factor es el estado metaboacutelico de cada fibra si mucbas fibras son incashypaces de mantener una elevada concentracioacuten de ATP y se fatigan disminuye la capacidad del muacutesculo para desarrollar su maacutexima fuerza contraacutectil
36 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOeLeITRICIDAD
Casos c(nicos y problemario
2 POTENCIAL DE MEMBRANA POTENCIAL DE
DIFUSION y POTENCIAL DE NERNST
Todas las ceacutelulas vivas mantienen una diferencia en las concentraciones de los iones a traveacutes de sus membranas La membrana celular es la responsable del manshytenimiento de una composicioacuten ioacutenica diferente entre los medios extracelular e intracelular cuya funcioacuten se desarrolla mediante los transportadores y los canashyles ioacutenicos comportaacutendose como una barrra de permeabilidad selectiva Asiacute vemos que en las ceacutelulas excitables en el liacutequido extracelular (intersticial) la concentracioacuten de los iones de Na es elevada lo mismo que la concentracioacuten de los iones cloruro Cl en tanto que la concentracioacuten de los iones de K+ es baja Ademaacutes hay otros cationes como los iones de Ca y aniones fosfatos y bicarshybonato
Por el contrario en eacutel liacutequido intracelular las concentraciones de los iones de Na+ y de cloruro Cl son bajas mientras que la concentracioacuten de los iones de K+ es elevada Hay tambieacuten aniones proteicos que no difunden a traveacutes de la membrana y que tienen carga negativa contribuyendo asiacute a la negati vidad del interior de la ceacutelula Esas diferencias en las concentraciones de los iones de lado y lado de la membrana originan un potencial llamado potencial de membrana en reposo La ceacutelula gasta energiacutea para mantener ese potenciaL
Si se dejase que los iones difundiesen a traveacutes de la membrana gracias a sus gradientes de concentracioacuten la tendencia seriacutea a igualar sus concentraciones en ambos lados de la membrana desapareceriacutea el potencial de membrana y las consecuencias serian fatales Por fortuna esto no ocurre debido a la existencia de la bomba de sodio-potasio Na-K+ que mantiene la estabilidad de los gradientes ioacutenicos naturales mediante mecanismos de transporte activo La proteiacutena de transporte de Na -K es una ATPasa que en presencia de los iones Mg+ di socia el ATP en ADP y fosfato en el interior de la ceacutelula La energiacutea liberada por la hidroacutelisis del ATP permite el transporte de 3 iones de Na hacia el medio extrashycelular asiacute como de 2 iones de K hacia el interior de la misma Con cada ciclo de la bomba se produce una separacioacuten de una carga positiva de la ceacutelula Se dice pues que la bomba Na+-K+ es electrogeacutenica y contribuye al potencial de reposo de la membrana en aproximadamente -4 mY
37 APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BlOASICA BIOELECTRICIDAD
Casos cliacuteJlicos y problemario
La ouabaiacutena un inhibidor de la bomba de Na+ -K+ bloquea la hiperpolashyrizacioacuten y permite comprobar que la bomba es electrogeacutenica y por lo tanto contribuye al valor del potencial de la membrana en reposo
En reposo la membrana es mucho maacutes permeable al ioacuten K que al ioacuten Na+ La salida de cargas positivas debidas a la difusioacuten de ioacuten potasio no acompantildeadas de salida de cargas negativas debido a que los aniones proteicos del interior de la ceacutelula no difunden a traveacutes de la membrana hace que la membrana se polarice Es decir la superficie externa se carga positivamente y la interna negativamente Podemos afirmar que el potencial de membrana en reposo praacutecticamente es debido al potencial de difusioacuten del ioacuten potasio
Medio extracelller
3Nat 1 t gt 1+ Ek bull EL Ea VmCm b 2K
iexclMedio IOlracelulilr t
Tomada con algunas modificaciones de LAfORRE Ramoacuten LOPEZ-BARNEO Joseacute BEZANlLLA
Francisco LLINAacuteS Rodolfo BiollSicay Fisiologiacutea Celular Secretariado de Publicaciones Unishyversidad de Sevilla 1996
Figura 11 En el circuito equivalente de la membrana celular en reposo tres tipos diferentes de canales ioacutenicos se encuentran abiertos el de K+ el de Na+y el CImiddot Aparecen ademaacutes las bateriacuteas correspondientes a EN EK ECI Y ELy la
bomba Na+-K+ que hiperpolariza la membrana celular
21 PROPIEDADES DEL CIRCUITO EQUIVALENTE DE LA MEMBRANA APLICACIOacuteN DE UN ESCALOacuteN DE CORRIENTE
Al aplicar la corriente eacutesta se divide entre la rama del condensador (le) y la rama de la resistencia (IR)
1= Ic + IR (64)
En teacuterminos de los voltajes la corriente total se calcula asiacute
38 APLlCAQONES CLIN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BOelllCTRJODAD
Casos cliacutenicos y problemario
I=Cm dVm+ Vm-Em (65)dt Rm
Donde
Cm = capacidad de la membrana V m = potencial de membrana Em = potencial de membrana en reposo Rm = resistencia de la membraI1a
Podemos simplificar la expresioacuten considerando el V relativo al Em
V=Vm- Em (66)
Donde V es la desviacioacuten del potencial de membrana con respecto al potencial de reposo
dV VI=Crnmiddot-+shy (67)dt Rrn
Al resolver la ecuacioacuten
(68)
En donde V=O antes de aplicar la corriente
Al aplicar un escaloacuten de corriente en las membranas con resistencias en serie tenemos
1= Ve+Cm middot dV Rrn dt
(69)
Donde
Ve = lo Rrnmiddot [l-e- Rmcm J (70)
El potencial que se registra corresponde entonces a la diferencia de potenshycial maacutes el de la resistencia en serie
39 APUCACIONES CLMCAS DE LA BIOfIacuteSlCA BtDELECfRlCIDAD
Casos clfllicos y problemario
V=Vc+IoRs ( 1)
Donde Rs = resistencia en serie
V=10 Rml-e-Rmcm IO Rs (72)
22 POTENCIAL DE DIFUSIOacuteN
Si en un recipiente dividido por un tabique poroso en dos compartimientos se coloca una solucioacuten de NaCI con diferentes concentraciones de tal modo que en el primer compartimiento se coloca la solucioacuten maacutes concentrada (O l M) y en el segundo la menos concentrada (00 l M) se observa al poco tiempo que los iones cloruro difundiraacuten a traveacutes del tabique poroso del primer compartimiento al segundo con mayor velocidad que los iones de sodio Esto se debe al hecho de que gracias a sus gradientes de concentracioacuten tienen mayor movilidad ioacutenica que los iones de sodio dando como resultado que el segundo compartimiento al cabo de cierto tiempo se cargue negativamente por tener exceso de cargas negativas y en cambio el primer compartimiento se cargue positivamente Se origina asiacute una diferencia de potencial llamada potencial de difusioacuten
En presencia del fenoacutemeno antes descrito llega un momento que no es de equilibrio en el cual las velocidades de los iones son iguales y alcanza la igualshydad de las concentraciones Entonces la diferencia de potencial se hace cero y se puede medir con un galvanoacutemetro colocando para esto un electrodo en cada compartimiento
(73)
Donde (w - vmiddot ~ + v+) es la razoacuten entre las movilidades ioacutenicas del anioacuten y del catioacuten
fjV = diferencia de potencial en Voltios R 8314 JouleMolK T = temperatura absoluta F = 96500 Cmol MM = razoacuten entre las molaridades de las soluciones
40 APLICACIONES CLtNlCAS DE LA BIOAacuteSICA BIOaEcrRlCIDAD
Casos clfnicos y problemario
23 POTENCIAL DE EQUILIBRIO
Cuando la fuerza de concentracioacuten debida al gradiente de concentracioacuten es igual a la fuerza eleacutectrica debida al gradiente eleacutectrico se habla de potencial de equishylibrio de un ioacuten (Eoacute) que se caracteriza porque no hay flujo neto pasivo para el ioacuten Este potencial se puede calCular utilizando la ecuacioacuten de Nernst que a su vez se puede derivar de la ecuacioacuten (58)
Wt=Wc+We=RTLn Cint +ZFampV Cext
En el equilibrio el trabajo total es cero de modo que
_ Cint 0= Rfmiddot Ln-----+ ZFampV (74)Cext
Donde
RT CintampV =Eoacuten = __ Ln--(ecde Nernst) (75)
zmiddot F o
Cext
Eo es el potencial de equilibrio del ioacuten o potencial de Nemst R es la constante de los gases 8314 Joules I molK T es la temperatura absoluta en Kelvin Z es la valencia del ioacuten (negativa para los aniones) F es la constante de F araday
Se define el potencial de Nernst como el potencial que se debe aplicar a la membrana para impedir elflujo neto pasivo del ioacuten
Para calcular el potencial de membrana en reposo (Vm) teniendo en cuenta la difusioacuten de todos los iones se utiliza la ecuacioacuten de Goldrnan Hodgkin-Katz o de campo constante asi
Doacutende P es la permeabililtlad del ioacuten que se calcula
iexcllmiddotRTp=-shy (77)BmiddotF
41 APLICACIONES CLiacuteNICAS OE LA BIOASICA B10ELEClRlCillAO
Casos clfnicos y problemario
3 CAPAcrrANCIA DE LA MEMBRANA 44
4 CANALES TOacuteNICOS 46
Fijacioacuten de voltaje (voltaje-clamp) 4 Corriente ioacutenica de potasio 47 Corriente del ioacuten sodio 47 La corriente de fuga 48
S POTENCIAL DE ACCTOacuteN DE LA NEURONA 49
Periodo refractario 52 Papel de los iones sobre el potencial de membrana en reposo 52
6 POTENCIAL DE ACCIOacuteN DE LA FIBRA MUSCULAR ESQUELEacuteTICA 54
7
POTENCIAL DE ACCIOacuteN DE LAS FIBRAS CARDIacuteACAS 56 Conductancias ioacutenicas en la fase O 59 Potenciales de accioacuten lentos 59 Potenciales de accioacuten raacutepidos 60 Conductancia ioacutenica en la fase 2 (potencial de meseta) 60 Conductancias ioacutenicas en la fase 3 (repolarizacioacuten) 60
III CASOS CLIacuteNICOS 61
Talleres 77
Bibliografia 127 Bibliografla de unidades y medidas 96 Links en internet 96
Anexos 129
1
El aulor
RAFAEL VALIENTE LLACH es Quuacutenico Farrnaceuta de la Unishyversidad del Atlaacutentico y Magiacutester en Biologiacutea con eacutenfasis en Fitoquiacutemica de la Universidad del Norte en convenio con la
Universidad Javeriana 1Desde hace 25 afios es profesor de la Universidad del Norte de
las caacutetedras de Bioflsica Quiacutemica Meacutedica y Quiacutemica General en el Programa de Medicina Qulmica General en la Divisioacuten de Ingenierias y Baacutesicas en el Programa de Enfermeriacutea
bull PROacuteLOGO
Este libro va dirigido a e~iantes universitarios de facultades de ciencias de la vida Medicina Enfermeria Odontologiacutea Veterinaria Farmacia y Biologiacutea
que deben cursar la asignatura Biofisica materia baacutesica en su formacioacuten cientiacutefica e integral en los primeros antildeos de estudio profesional
Una gran limitante enla ensentildeanza de esta asignatura es la escasa bibliografia de textos aplicada a los problemas de salud de una regioacuten Este fue uno de los motivos que impulsaron a la escritura de esta obra
Por demaacutes el anaacutelisis de los procesos fisioloacutegicos bioquiacutemicos ypatoloacutegicos requiere el concurso de la Biofisica cuando se trata de escudrintildear sus aspectos fundamentales
Otro objetivo de este texto es mostrar a los estudiantes la utilidad de la Biofisica en su formacioacuten integral y en la realidad del mundo que los rodea Para eUo se presentan diferentes casos cliacutenicos que les permitiraacuten analizar investigar y aplicar los conceptos aprehendidos en la teoriacutea
Se ha tenido especial cuidado en que la redaccioacuten sea clara accesible y faacutecil como tambieacuten en presentar el libro de una manera interesante y suficientemente ilustrada Se espera asiacute que tenga una buena acogida y continuacutee evolucionando en ediciones futuras
1 APLlCAOONES CUacuteNlCAS DE LA BIOFisICA BOELECTRlCIDAD
Casos clfnicoJ y problemario
1 ELECTROSTAacuteTICA
bull
La Electrostaacutetica es el estudio de los fenoacutemenos asociados a las cargas eleacutectricas en reposo A continuacioacuten se exponen los principales elementos de esta aacuterea
11 CARGA ELEacuteCTRlCA LEY DE COULOMB
Al igual que la masa la carga eleacutectrica es una propiedad fundamental de la materia Ella estaacute asociada con las partiacuteculas elementales del aacutetomo el electroacuten y el protoacuten A diferencia de la masa que origina fuerzas de atraccioacuten entre siacute las cargas eleacutectricas son de dos tipos positivas asociadas al protoacuten y negativas asociadas al electroacuten De modo que las fuerzas eleacutectricas pueden ser de atraccioacuten o de repulsioacuten y corno tales se hallan regidas por la ley de las cargas cargas del mismo signo se repelen y de signo contrario se atraen
A pesar de su caraacutecter y signos opuestos tanto la carga del protoacuten corno la del electroacuten tienen igual magnitud la cual equivale a 16 x 10middot9 Coulomb
Se aclara que el Coulomb (C) es la unidad estaacutendar para la carga y que en cualquier fenoacutemeno eleacutectrico se cumple el principio de la conservacioacuten de la carga Sobre lo inmediatamente anterior se precisa que la carga neta de un sistema aislado permanece constante porque las particulas eleacutectricas se forman y se destruyen soacutelo en pares
La fuerza de la gravedad y las fuerzas eleacutectricas son diferentes entre siacute pero guardan algunas analogiacuteas corno es el hecho de que ambas actuacutean a distancia
Asiacute la fuerza gravitatoria siempre es atractiva y existe entre dos objetos de masas (m y ~) separadas por una distancia r Su moacutedulo es dado por la ley de la gravedad de Newton Por convencioacuten se le atribuye signo negativo al moacutedulo de la fuerza de atraccioacuten y positivo al de repulsioacuten
G m l middot m2 Fg =- 2 (1)
r
Donde G es la constante de gravitacioacuten universal (g = 667 X 1011 N m2 f Kg2)
7 APUCACJONES CUacuteNICAS DE LA BIOASICA BOELECrRlCWAD
Casos cI(nicos y probemario
Del mismo modo la fuerza eleacutectrica tambieacuten actuacutea a distancia enlR objetos con cargas q y q separadas por una distancia r
Su moacutedulo viene dado por la ley de Coulomb que se aplica a cargas eleacutecshytricas estaacuteticas o fijas
(2)
Donde K es la constante eleacutectrica universal (K = 90 x 1 09Nm C)
Se acostumbra a expresar la constante K en teacutenninos de otra constante euroo =
permitividad del espacio libre vaciacuteo
Asiacute
1K=-- (3)
4R middotto
Se pueden observar entonces las analogiacuteas entre las ecuaciones (1) y (2) la fuerza gravitatoria depende del producto de las masa de dos objetos y la fuerza eleacutectrica del producto de las cargas de los objetos Ambas son inversamente proporcionales al cuadrado de las distancias entre los cuerpos La diferencia entre ellas es que la gravedad siempre es atractiva mientras que la fuerza eleacutectrica puede ser atractiva o repulsiva seguacuten el signo de las cargas Ademaacutes se cumple la ley de las cargas cargas de un mismo signo se repelen y de signo contrario se atraen
12 INDUCCIOacuteN ELEacuteCTRICA
La materia es eleacutectricamente neutra es decir la suma de las cargas positivas debido al nuacutemero de protones es igual a la suma de las cargas negativas debido a los electrones Un cuerpo neutro se carga ganando o perdiendo electrones Al frotar una varilla de vidrio con un troro de seda pasan electrones del vidrio a la seda de manera que la varilla de vidrio se carga positivamente debido a que tiene exceso de protones y la seda negativamente por tener exceso de electrones Sin embargo la carga total de la varilla y la seda juntas es igual a cero
Si acercamos la varilla de vidrio a un pequentildeo pedazo de corcho neutro lo atraeraacute Esto ocurre porque en el corcho se produce entonces una distribucioacuten de las cargas los electrones se acumulan en el extremo del corcho cercano a la varilla y los protones se alejan al otro extremo El fenoacutemeno antes descrito se conoce como induccioacuten eleacutectrica
8 APUCACIONES CLINICASmiddot DE lA BIOFIacuteSlCA BIOELIlCTRlGIDAO
Casos cliacutenicos y problemario
121 Aisladores y conductores
Algunos materiales tienen la propiedad de conducir la corriente eleacutectrica como por ejemplo los metales En ellos los electrones de valencia que se encuentran en las oacuterbitas exteriores son relativamente libres y pueden desplazarse faacutecilmente Por lo tanto son buenos coneacuteIacuteuctores teacutermicos y eleacutectricos
Por el contrario una sustancia aislante o dieleacutectrica es aquella en que la carga se mueve con dificultad como la goma madera hule vidrio corcho y la mayoriacutea de los plaacutesticos
Existe ademaacutes un grupo intermedio de cuerpos que conducen la carga con menor capacidad que los metales aunque mayor que los aislantes son los semishyconductores Entre estos se encuentran el silicio y el germanio que se utilizan en la fabricacioacuten de transistores
13 CAMPO ELEacuteCTRICO
La fuerza eleacutectrica al igual que la de la gravedad se denomina fuerza de accioacuten a distancia y es inversamente proporcional al cuadrado de la distancia entre dos objetos Esta fuerza se aproxima a cero cuando la diStancia tiende amiddotinfinito
Una configuracioacuten de cargas ejerceraacute una fuerza sobre una carga adicional que se coloque en cualquier lugar del espacio Esta configuracioacuten de cargas se llama cargas fuente y si la carga adicional es colocada en un lugar cercano en el espacio se llama carga de prueba Por convencioacuten la carga de prueba es positiva (~) y es tan pequentildea que la fuerza eleacutectrica que ejerce sobre las cargas fuente es despreciable
Dependiendo del signo de la carga fuente se ejerceraacute sobre la carga de prueba una fuerza de atraccioacuten o de repulsioacuten La fuerza total o resultante ejercida por las cargas fuente sobre la carga de prueba es la suma vectorial de todas las fuerzas que actuacutean sobre ella
El campo eleacutectrico que se simboliza con la letra E es una magnitud vecshytorial y sus unidades son NC
E=i (4)q
Reemplazando el valor de F y simplificando tenemos
9 APLICACIONES CUacuteNlCAS DE LA BIOASICA BJOELECTlUcroAD
C(l$OS c1nicos y problemario
(5)
En donde
F = Fuerza resultante y qo = Carga de prueba q = Carga fuente
La direccioacuten del campo eleacutectrico E viene dada por la ley de las cargas y tendraacute el mismo sentido de la fuerza eleacutectrica cuando la carga de prueba es poshysitiva y contrario cuando la carga es negativa El campo eleacutectrico debido a una carga eleacutectrica estaacute en la direccioacuten de ella se aleja si es positiva y se acerca a ella si es negativa
El campo eleacutectrico E se representa por lineas de fuerza alrededor de una carga hacieacutendose maacutes intenso cuaacutento maacutes cercanas esteacuten las lineas de fuerza
I t-+shy
Ca) (b) Tomada coo algunas modificaciones de GlANCOLI
Douglas e Fiacutesica 3 ed Editorial Prentice Hall
Figura 1 Las liacuteneas de fuerza del campo eleacutectrico (a) cerca de una carga positiva puntual se alejan de ella Por el contrario se acercan a ella cerca
de una carga negativa puntual
Para una configuracioacuten de cargas eleacutectricas en particular el campo eleacutecshytrico total es la suma vectorial de los campos eleacutectricos debido a las cargas indishyviduales
El campo eleacutectrico es cero en cualquier parte de un conductor aislado
Las unidades del campo eleacutectrico son Newton (N) Coulomb ( C)
10 APUCAClONES CLlNICAS DE LA 810fIacuteSICA BoELEcrRlelPMl
Caros cliacutenicos y problemario
Tomada con algunas modificaciones de GlANCOLl Doushyglas c Fiacutesica 3ed Editorial Prentice Hall
Figura 2 Las liacuteneas de fuerza del campo eleacutectrico indican la direccioacuten del campo eleacutectrico La intensidad del campo depende de cuanto maacutes cerca esteacuten
las lineas de fuerza
Tomada con algunas modificaciones de GlANCOLl Douglas e Fiacutesica 3 ed Editorial Prenlice Hall
Figura 3 El nuacutemero de liacuteneas de fuerza del campo eleacutectrico que salen de una carga positiva o que terminan en una carga negativa siempre es
proporcional a la magnitud de la carga
14 ENERGiacuteA POTENCIAL ELECTROSTAacuteTICA
Tanto el trabajo como la energiacutea se asocian con una fuerza eleacutectrica Cuando dos cargas se atraen o se repelen se realiza trabajo y se gasta o se almltCena energiacutea Se puede demostrar que la energiacutea potencial electrostaacutetica (U) para dos cargas eleacutectricas separadas por una distancia r es igual a
(6)
APLICACIONES CUacuteNICAS DE LA BIOASICA BIOELECTRlCIDAD
Casos cUnicos y problemario
f
Sabemos que la energiacutea potencial electrostaacutetica es igual al trabajo eleacutecshytrico
W=U=Fr (7)
t Es decir el producto de la fuerza eleacutectrica por distancia
F=(Kq)OJ (8)
Reemplazando la fuerza eleacutectrica (8) en la (7) tenemos
(9)
La energiacutea potencial U puede ser positiva o negativa dependiendo del sigshyno de las cargas eleacutectricas
La energiacutea potencial total es la suma algebraica de las energiacuteas potenciales de todos los pares de cargas
141 Potencial eleacutectrico
La energiacutea potencial por unidad de carga de prueba (qo) se conoce como potencial eleacutectrico o voltaje (V)
Reemplazando el valor de U (9) obtenemos (10)
V=K q qo =Kmiddoth (10)qo r r
Como tambieacuten
w uv=-=shy (11 )qo qo
Donde W es el trabajo realizado al traer la carga de prueba qpositiva desshyde el infinito hasta ese punto
Las unidades del potencial eleacutectrico son
Joule Voltio
Coulomb
12 APLICACIONES CLfN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BJOELecrRCIIWgt
CaSOl cl(nicos y problemario
La diferencia de potencial o voltaje entre dos puntos a y b es igual al trabajo (Wba) efectuado por una fuerza eleacutectrica externa contra el campo eleacutectrico para 1mover la carga positiva desde el punto a hasta el punto b
Wba UVba ~ (Vb - Va) ~--~- (12) qo qo
La relacioacuten entre el potencial eleacutectrico (V) y el campo eleacutectrico uruacuteforme (E) es
V~~=Fd~Ed (13)qo qo
Donde d equivale a distancia
La energiacutea cineacutetica ganada por cualquier partiacutecula eleacutectrica que es acelerada por una diferencia de potencial tiene como unidad el electroacuten-voltio Un electroacutenshyvoltio (e V) es la energiacutea cineacutetica adquirida por un electroacuten al ser sometido a una diferencia de potencial de 1 Voltio
6 U = e6 V = (I6xlO-19 C) (1 Volt) bull (14)
Siendo e la carga del electroacuten
eV = 16xlO-J9 J
I
13 APLJC1CIONES CLfNlCAS DE LA BIOASlCA BJOEJfCTRlQOAD
Casos cliacutenicos y problernariacuteo
2 1
ELECTRODINAacuteMICA bull
21 CORRIENTE
Una corriente (1) es un flujo de cargas eleacutectricas En los metales los electrones externos de los aacutetomos se mueven libremente y los protones de los nuacutecleos estaacuten fijos en cambio en los conductores liacutequidos se pueden mover tanto los iones positivos como los negativos Asiacute es como una batelIacutea convierte energiacutea quiacutemica en energiacutea eleacutectrica
Debido a que existe una diferencia de potencial entre sus bornes llamada fern o fuerza electromotriz euro fluye una corriente 1 cuando los bornes se conectan a una resistencia y la batelIacutea se descarga
Por convencioacuten se considera que la direccioacuten de la corriente es la que corresponde al flujo de cargas positivas en un sentido aunque el flujo real de cargas es debido al desplazamiento de los electrones en sentido contrario
En electricidad se considera que el flujo de cargas negativas en una direccioacuten equivale al flujo de cargas positivas en la direcciOacuten opuesta
La corriente eleacutectrica (1) se define como la cantidad neta de carga que pasa a trashyveacutes del aacuterea transversal de un cable por unidad de tiempo
1=ltl (15)t
Las unidades de la corriente 1 son Coulomb (C)segundo(s) = A (Amshypere)
En una batelIacutea la cantidad de carga q que pasa del borne positivo al negativo es
Q=1t (16)
Se puede calcular el trabajo (W) realizado sobre la carga q para moverla por el alambre asiacute
W=q Oacute V (17)
14 APLICACIONES CUacuteNICAS DELABIOF[SICA BOELECrRlClDAD
Casos clfnicos y problemario
1gt Y = (V -V) (18)
Siendo Y+= el potencial en el borne positivo Y- = el potencial en el borne negativo y 1gt Y la diferencia d~ potencial
La Potencia (P) que es eacutel trabajo realizado por segundo es igual a
P = W =q Y =[ V (intensidad por voltaje) (19)t t
22 LEY DE OHM
La corriente eleacutectrica 1 en un conductor fluye cuando se aplica un voltaje Por lo tanto la corriente es directamente proporcional al voltaje Por otro lado la reshysistencia (R) que ofrecen los materiales al paso de la corriente afecta el flujo de cargas eleacutectricas
La relacioacuten entre la corriente (1) el voltaje (V) y la resistencia (R) estaacute dada por la ley de Ohm
V1= shy
R (20)
Doacutende Y = IR (21)
Y R = [ bull (22)
Podemos hallar otras foacutermulas para calcular la potencia eleacutectrica a partir de las ec(20) (21) reemplazaacutendolas en la ecuacioacuten (19)
y2 P=R (23)
P=J2R (24)
La ley de Ohm soacutelo se aplica a los metales
Las unidades de resistencia R son Voltio I Ampere = Ohm ( Q)
15 APUCAClONES CUacuteNlCAS DE LA BIOfIacuteSICA BIOEL6crRlCtDAD
Casos c[(nico5 y probl(17J[Jrio
22 J Resistencias en serie y en paralelo
A nivel de aacutetomos la resistencia se produce por las colisione de los elecllOlleS con los aacutetomos o los iones que constituyen el material Por consiguiente la reshysistencia depende de la naturaleza del material
Existen varios factores que afectan la resistencia en un conductor detershyminado la naturaleza del material su longitud aacuterea transversal y la temperatura La resistencia (R) es directamente proporcional a la longitud del conduc r e inversamente proporcional a su aacuterea trnnsversal (A)
pmiddotlR= shyA
( 25)
La constante de proporcionalidad (p) se llama resistividad y tiene unidadeli de (ohm-metro Q-m)
Cuando un circuito estaacute en serie las intensidades de la corriente son iguales a lo largo de todas las resistencias en serie pero los voltajes son diferentes La resistencia total (R) es igual a la suma de ellas y es mayor que cualquiera de ellas por separado
R = Riexcl + R + R (26)
Cuando un circuito estaacute en paralelo los voltajes son iguales y las intensidades son diferentes El inverso de la resistencia total es igual a la suma de los inversos de las resistencias en paralelo y la resistencia total es menor que cualquiera de ellas por separado
1 1 1 1 -=-+- +- (27)R Riexcl R Rn
23 CORRIENTE ALTERNA
Cuando se conecta una bateriacutea a una resistencia la corriente fluye en una sola direccioacuten Se dice entonces que la corriente es continua
Los generadores eleacutectricos producen corriente alterna la cual se caracteriza por invertir su direccioacuten muchas veces por segundo En tal caso nos hallamos en presencia de las llamadas ondas sinusoidales las cuales oscilan con el tiempo Cuando la corriente es positiva viaja en una direccioacuten y cuando se hace negativa viaja en direccioacuten contraria es decir no bay flujo neto de cargas En una situacioacuten
16 APLICACIONES CLlNrCAS DE LA BIOAacuteSICA BtOELECTRICIDAIgt
Casos clfnicos y problemario
como esta tanto la corriente como el potencial oscilan con el tiempo La corriente alterna es la que usamos de manera cotidiana siendo llevada a nuestros hogares por las electrificadoras
Un generador eleacutectrico es illl dispositivo que convierte la energiacutea mecaacutenica en energiacutea eleacutectrica Produce un potencial o voltaje oscilante entre sus bornes y es senoidal En el tiempo llamado periodo el potencial recorre 1m ciclo completo de oscilacioacuten
El voltaj e en funcioacuten del tiempo se define asi
v= Vp sen[21ltJ (28)
Como la frecuencia es igual al inverso del periodo f = 1 tambieacuten se pueshyde expresar esta ecuacioacuten en la forma
v = Vp Sen (2n ft) (29)
Donde
~Vp = potencial o voltaje maacuteximo f = frecuencia t = tiempo
De acuerdo con la ley de Ohm la intensidad de la corriente maacutexima en una resistencia R entre los bornes del generador es
1= VpSen 21lt fmiddot t =IpSen(21lt f t) (30)R
Donde la corriente alterna maacutexima (Ip) se considera positiva cuando los electrones se desplazan en una direccioacuten y negativa cuando lo hacen en direccioacuten contraria
En Europa la frecuencia de la corriente alterna es de 50Hz y en Estados Unidos y Canadaacute es de 60 Hz
En un instante dado la potencia (P) en una resistencia (R) es
P = 1 R = Ppsen (2xft) (31)
17 APLlCACJONES CUNlCAS DE CA BJOFislCA BIOELECTRlCIDAD
Casos cliacutenicos y problemario
(32
y la potencia media (1) es
24 CORRIENTE EFICAZ Y VOLTAJE EFICAZ
Se define corriente eficaz (J F) como la intensidad de una corrienl continua que produce la misma disipacioacuten de potencia (P) que la corriente alterna
1 Ipiexcl2ef =2iexcl2 p Ief= -fi ( 33)
El voltaje eficaz evF) se define seguacuten la ley de Ohm
Vef= IefR (34)
Reemplazando la eco (33) Ief en la ec(34) tenemos
IpR vpVef= -iexcliexcl = -fi (35)
25 CONDENSADORES-CAPACITANCIA-DIELEacuteCTRlCO
Un capacitar o condensador es un dispositivo que almacena cargas eleacutectricas Hay de varios tipos pero consideremos el que estaacute constituido por un par de placas paralelas de aacuterea (A) separadas por una pequentildea distancia (d) Generalmente las dos placas se enrollan colocando papel u otro aislante entre ellas
El campo eleacutectrico entre las dos placas cargadas permite almacenar cargas eleacutectricas Para cargar una placa se realiza trabajo lo cual se puede hacer utilizando un acumulador que cargue las placas a un voltaje igual a la fem y originar un campo eleacutectrico uniforme entre ellas
Tomada con alguDas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para las ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 4 Condensador de Placas Paralelas Consta de dos placas paralelas separadas por un material dieleacutectrico
18 APUCACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRICIDAO
Casos cliacutenicos y problemano
El voltaje entre las placas de un condensador es directamente proporcional a la carga Q
QcxV
Para establecer la igualdad utilizamos una constante de proporcionalidad que es C llamada capacitancia cuyas W1idades son Coulomb Voltio llamado faradio F
(36)
Despejando C
c= Qo tN o
La capacitancia (C) es una medida de la capacidad de las placas para almacenar cargas seguacuten un voltaje dado Esta depende de la estructura o geometriacutea del condensador Para el de placas paralelas la capacitancia es
A C=E1gtmiddotshy (37)
d
Donde Eo = pelIDitividad del espacio libre vaciacuteo A = aacuterea d = distancia entre las placas
La energiacutea almacenada en un condensador cargado se expresa asiacute
1 1 2U =-Qmiddot1V =-c (1V) (38)2 2
Siendo Q = la carga en cada placa V = diferencia de potencial entre las placas
En la mayoriacutea de los condensadores se coloca entre las placas paralelas un material aislante que se conoce como dieleacutectrico Puede ser papel o plaacutestico y cumple la funcioacuten de separar las placas evitando su contacto e incrementando la capacidad del condensador para almacenar cargas eleacutectricas Esta capacidad variacutea con los materiales y depende de la constante dieleacutectrica (K) que es un nuacutemero adimensional caracteriacutestico del material aacuteislante e indica cuaacutento se reduce el campo eleacutectrico por accioacuten de un dieleacutectrico
19 APUCAOQNES CLIacuteNICAS DE LA BIOASICA BOELECJ1UaDAD
Casos cluacuteuacutecos y proble17loric
La capacitancia de un condensador de placas paralelas se calcula asf
C=KmiddotEiexcl shyA
(39)d
26 CIRCUITOS RC
Estos circuitos tienen una resistencia (R) y un capacitor (C) en serie o en paralelo y la caracteriacutestica maacutes importante es que la corriente puede variar con el tiempo
Cuando se cierra el interruptor en un tiempo t =0 fluye una corriente transhysitoria seguacuten la ley de Ohm
Yo10=shyR
y va disminuyendo a medida que el condensador se va cargando
Seguacuten la eco (36) Qo = CVo la cantidad maacutexima de carga almacenada en el condensador depende de la capacitancia (C) y del voltaje (Vo) Hay que realizar trashybajo para almacenar cargas iguales en una placa debido a la repulsioacuten entre ellas Cuarrdo el condensador se carga al maacuteximo alcanza el voltaje de la bateriacutea y la corriente se hace cero
El voltaje a traveacutes del condensador varia exponencialmente con el tiempo
(40)
v = Voltaj e de carga Vo = Voltaje inicial e = 2718 es la base del logaritmo natural
La corriente variacutea exponencialmente con el tiempo
(41 )
Se llama constante de tiempo (t) o tiempo caracteriacutestico para un circuito RC el producto de resistencia por capacidad Se puede demostrar que las unidades de 1 son de tiempo sustituyendo
20 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOFfSICA BIOEl-CrRlODAlgt
Cruos cliacutenicos y problemario
Voltio J(coulomb) dt = =segun os(Ampere Voltio
Este es el tiempo que requiere la carga Qo para reducirse en un factor e
Cuando el tiempo (t) es igual a la constante de tiempo L el voltaje a traveacutes del condensador que se estaacute cargando es
V=voll-e- R~ )=VO(l-e-l ) (42)
V = O63Vo
Es decir el voltaje estaacute a163 de su maacuteximo valor En ese mismo tiempo la corriente (1) ha disotinuido al 37 de su valor maacuteximo Cuando un condensador cargado al maacuteximo se descarga a traveacutes de una resistencia el voltaje al igual que la corriente disminuye exponencialmente con el tiempo
(43)
Con otras palabras el voltaje cae a 37 de su valor original cuando transshycurre una constante de tiempo L
Los cambios que experimenta el condensador en un circuito eleacutectrico con relacioacuten a las variaciones que sufren el voltaje y las corrientes ioacutenicas cuando transcurre una constante de tiempo suceden de la misma manera a nivel celular
g
e 11 t 0378
[) 2t 1---
3
Tomada con algunas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para Jas ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 5 Variacioacuten de la corriente transitoria en un circuito RC en funcioacuten de la constante de tiempo
21 APLICACIONES CLlNJCAS DE LA BIOFtSICA BIOELECrRlCIDAD
Casos duacutericos y problemario
ti t 21 1shy
Tomada con algunas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para las ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
~
r t r
Figura 6 Variacioacuten de la carga en funcioacuten de la constante de tiempo en un circuito Re
En teacuterminos generales hay potenciales eleacutectricos en todas las ceacutelulas del cuerpo Sin embargo hay algunas ceacutelulas llamadas excitables como por ejemplo las nerviosas y musculares que responden a cambios ambientales de su entorno auto generando impulsos electroquiacutemicos en sus membranas lo que les permite la transmisioacuten de sentildeales o mensajes eleacutectricos mediante los cuales se logra el control de muchas funciones celulares
Elsistema nervioso realiza una funcioacuten integradora coordinando de esta manera las actividades de todos los diferentes sistemas del cuerpo La neurona es la unidad fundamental de dicho sistema pues presenta las propiedades de excitacioacuten y conduccioacuten del impulso nervioso que se propaga a lo largo del axoacuten y mediante la sinapsis pasan de un nervio a otro Estos impulsos son integrados por el sistema nervioso central (enceacutefalo y meacutedula espinal) iniciando y coordinando toda la actividad sisteacutemica
22 APLICACIONES CUacuteNICAS DE LA B10AacuteSICA BIOELECrRlCIDAD
Casos cliacutenicos y problemario
3 MAGNETISMO
Ciertas clases de materiales poseen la propiedad fundamental llamada magnetismo Estos se caracterizan por ser capaces de atraer el hierro por lo que se consideran magneacuteticos En forma especiacutefica se llaman ferromagneacuteticos los materiales que tienen esta propiedad por ejemplo el hierro cobalto y Dique
31 NATURALEZA DEL MAGNETISMO
Cualquiera partiacutecula cargada y en movimiento induciraacute un campo magneacutetico Un campo magneacutetico es una magnitud vectorial lo mi smo que el campo eleacutectrico y se representa con la letra ~ El campo magneacutetico creado es perpendicular a la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada y su intensidad se representa con liacuteneas imaginarias mediante curvas cerradas Los aacutetomos que tienen electrones desapareados en su capa externa presentan un campoacute magneacutetico neto Este ~am~ po es dipolar tiene un polo norte y un polo sur Se llama dipolo magneacutetico al pequentildeo imaacuten creado por la oacuterbita del electroacuten
En un material ferromagneacutetico los aacutetomos estaacuten agrupados en regiones magneacuteticas microscoacutepicas denominadas dominios magneacuteticos En un material no magnetizado estos dominios estaacuten orientados al azar pero si se le aplica un campo magneacutetico externo los dipolos magneacuteticos se alinean y se comportaraacute como un imaacuten Asiacute una varilla de hierro no magnetizada puede alcanzar la cateshygooacutea contraria frotaacutendola con un imaacuten Este proceso es conocido como induccioacuten magneacutetica
311 Clases de imanes
Se clasifican seguacuten el origen de su magnetismo en imanes naturales imanes permanentes creados por el hombre y electroimanes Con relacioacuten a los imanes naturales tenemos como ejemplo el campo magneacutetico de la tierra debido a que gira sobre su propio eje Ademaacutes existen algunos materiales como la magnetita formada por oacutexido de hierro la cual presenta propiedades magneacuteticas muy conoshycidas desde la antiguumledad
APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BIOFIacuteSICA B10EUCTRlCIDAD
Casos cUnicos y problemano
Los imanes permanentes son fabricados artificialmente coacuten hierro y los maacutes comunes se hacen en forma de barras o herradura La bruacutejula es un imaacuten pershymanente artificial conocido hace muchos antildeos Estos imanes permanentes si se golpean con un martillo o se calienta pierden su propiedad magneacutetica porque sus dominios magneacuteticos se desalinean Uno de los imaacuten es artificiales maacutes potentes es el alnico aleacioacuten de aluminio niacutequel y cobalto
Los electroimanes se construyen enrollando un cable eleacutectrico a un nuacutecleo de hierro Luego al aplicar una corriente eleacutectrica sobre eacutestos se crea un campo magneacutetico cuya intensidad es directamente proporcional a la corriente eleacutectrica aplicada
Muchos materiales no se pueden imantar corno la madera el vidrio y el plaacutestico Por eso son llamados no magneacuteticos La capacidad de imantacioacuten de los diferentes materiales se denomina susceptibilidad magneacutetica
312 Leyes del magnetismo
Las leyes del magnetismo son anaacutelogas a las de electrostaacutetica y la gravedad
En un imaacuten existen dos polosmagneacuteticos el polo norte y el polo sur similares a las cargas eleacutectricas positiva y negativa La primera ley del magnetismo afirma que los polos magneacuteticos iguales se repelen y los distintos se atraen
La segunda ley del magnetismo se refiere a la fuerza magneacutetica de atraccioacuten o repulsioacuten y se define asiacute la fuerza magneacutetica es proporcional al producto de las fuerzas de los polos magneacuteticos dividido por el cuadrado de la distancia entre ellos Como se ve esta leyes anaacuteloga a las fuerzas electrostaacuteticas y de la gravedad que tambieacuten son inversamente proporcionales al cuadrado de la disshytancia que las separa
Una uacuteltima ley se refiere al hecho de que no se pueden aislar los polos magneacuteticos Si rompemos un imaacuten en trozos pequentildeos cada uno sigue siendo un imaacuten con un polo positivo y el otro negativo
313 Electromagnetismo
La fuerza electromagneacutetica es una de las cuatro fuerzas fundamentales de la naturaleza corno se vio anteriormente Sin embargo hasta el siglo XIX la elecshytricidad y el magneacutetismo se consideraban como efectos independientes El expeshy
24shyAPLICACIONES CLINICAs DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTIUODAo
Casos c[(nicos y problemario
rimento de Oersted pennitioacute detenninar la relacioacuten entre Iacutea fuerza e1eacuteclrica y la magneacutetica al colocar una bruacutejula en las proximidades de un conductor recto y observar que cuando circulaba corriente por el cable la aguja de la bruacutejulagishyraba hasta apuntar al cable en fonna directa Lo anterior ocurre porque en este caso la corriente eleacutectrica crea un campo magneacutetico mayor que el de la Tierra lo que hace que la bruacutejula apunte hacia el cable
Toda partiacutecula eleacutectrica que se mueva en un campo magneacutetico experimenta una fuerza (F) proporcional al producto de la carga (q) por la velocidad (v) de la partiacutecula
Faeqv (44)
Al establecer la igualdad la constante de proporcionalidad es iexclI fuerzamagshyneacutetica por carga en movimiento
F F=~qv ~=shy (45)
q v
Cuyas unidades son NAm= Tesla
Esta fuerza es perpendicular a la velocidad y al campo magneacutetico Otra unishydad es el gauss y la equivalencia con el Tesla es I T = Ixl O gauss
El campo magneacutetico f tambieacuten tiene como unidades Weber m2 y la equishyvalencia es I T = Wbm2
Cuando la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada no es perpenshydicular al campo magneacutetico la fuerza magneacutetica F es igual a
F =qvfsen 8 (46)
Cuando los vectores f y v son paralelos (8= O) y la fuerza magneacutetica sobre la carga en movimiento es cero
3 lA Regla de la mano derecha Ley de Ampere
La direccioacuten de las liacuteneas de campo se determinan mediante la regla de la mano deshyrecha se sujeta un cable con la mano derecha de manera que el pulgar extendido indique la direccioacuten de la corriente convencional y los dedos de la mano curvados que sostienen el cable indiquen a su vez el sentido o la direccioacuten de las lineas del campo magneacutetico
25 APLlCAOONES CLlNICAS DE LA BIOfIacuteSICA BOELBCTlUCWAD
Casos cliacutenicos y problemario
315 Caacutelculo de campo magneacutetico
El campo magneacutetico alrededor de un cable largo y recto conductor de la corriente 1 se calcula de la siguiente manera
13= -~I (47)211 d
Donde f-o = 4Jtx 101Tm1A permeabilidad del espacio libre
El campo magneacutetico en el centro de una espira circular del cable condUctor de la corriente 1 con radio r se calcula asiacute
~r13=- (48)2r
Por su parte el campo magneacutetico (~) a lo largo de un eje longitudinal estashyblecido a traveacutes del centro del solenoide conductor de corriente se calcula del siguiente modo
13 =~~-cN_middot1 (49)L
Donde N equivale al nuacutemero de vueltas del alambre
Se debe aclarar que el solenoide se construye enrollando un alambre largo en una bobina siempre y cuando el radio de la bobina sea pequentildeo en comparacioacuten con la longitud (L) de eacutesta Cuando asiacute ocurre se suman todas las liacuteneas de campo en el centro de la espira originando un intenso campo magneacutetico
32 LEY DE FICK CORRIENTE IOacuteNICA Y MOVILIDAD rOacuteNICA
Esta le agni iiliOe un UJ o neto l1-asivodemiddot _ define e flUJO neto pasIVO e un ioacuten como el nuacutemero de moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
(50)
Las unidades son Moles cm s
El flujo de un ioacuten entre 2 puntos cuando se mueve uacutenicamente bajo un gradiente de concentracioacuten es directamente proporcional a la diferencia de conshycentracioacuten e inversamente proporcional a la distancia que los separa
26 APUCAOONES CLlNrCAs DE lA BIOFfsrcA BIOElECIRlClDAD
Casos c[(ncos y problemario
~c=-0middotshyJoacuten illlt
deJ =-0middot dx
Esto se conoce como la primera ley de Fick
Donde
A nivel de la membrana celular la distancia que separa los dos comparshytimientos el extracelular y el intracelular es el espesor de la membrana a y la foacutermula del flujo de un ioacuten se modifica asiacute
(51)
Lo anterior es debido a que el cociente Oa que representa el coeficiente de difusioacuten sobre el espesor de la membrana es P (coeficiente de permeabilidad del ioacuten)
J 1- 1~
e
iexcl t ------- _ __ __
A B X
---------v---1
Toroada con algunas modificaciones de PARl SI Mario Temas de Biofisica Editorial MeshyGraw-Hill2001
Figura 7 Se muestra el flujo neto de difusioacuten de un ioacuten que se mueve soacutelo bajo un gradiente de concentracioacuten Se observa que la caiacuteda de concentracioacuten es funcioacuten lineal de la distancia El flujo de un ioacuten es igual al nuacutemero de
moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
27 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE lA BIOFlSICA BOELECTRJClDAD
Casos cliacutenicos y problemario
a comente ionica r se caleul seguacutenJak~ eUUJbull(e la forma
(52)
Donde
1gtV = diferencia de potencial R-- Sl) aem a
m
Tambieacuten se calcula de la siguiente manera
(53)
Donde
Z = valencia del ioacuten F = constante de Faraday = 96500 C mol J = Densidad de fluJo o de un ioacuten La densidad de flujo de un ioacuten se calcula
J_ = - p_ IgtC (54)lvu 1
Donde
Po = permeabilidad de la membrana para el ioacuten Cuyas unidades son cm s IgtC = diferencia de concentracioacuten del ioacuten C - C
menor mayor
Este exceso de energiacutea cineacutetica se distribuye a las otras partiacuteculas en la solucioacuten como son las moleacuteculas de agua mediante frecuentes colisiones entre el ioacuten y las moleacuteculas de agua La energiacutea potencial se convierte en calor los cationes se mueven en la direccioacuten el campo eleacutectrico y los aniones lo hacen en direccioacuten contraria
28 APLICACIONES CLfNICAS DE LA BIOAacuteS1CA BiexclOELECTRlCll- O
Casos cliacutenicos y problerRario
La velocidad de un ioacuten es proporcional a la fuerza aplicada Asiacutela velocidad medimiddota de un ioacuten de valencia Z que se mueve bajo un campo eleacutectrico (E) es
v = ~ZeE (55)
Donde
e = Valor de la carga eleacutectrica ~ = Coeficiente de proporcionalidad entre la velocidad del ioacuten y la fuerza
ESte es llamado moilidad de la ar1 cu a ya que es unam di(Ja iilafacilidad con la cu una partiacutecula s mu una resi t ncia eel
meili cuan o eleacutectrie cr------ v
A II x --~V~-----)
LgtX
L L+_
Tomada con algunas modificaciones de CROMshy
MER A H FL~ica para as ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 8 Movilidad ioacuteruca de un catioacuten La caiacuteda de potencial eleacutectrico es funcioacuten lineal de la distancia La flecha indica el vector velocidad que para el catioacuten tiene el mismo sentido que el que indica la caida de potencial eleacutectrico
Para un anioacuten el sentido es opuesto
33 MOVIMIENTO DE LOS IONES A TRAVEacuteS DE LA MEMBRANA GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO
~iraci6n
29 APLICACIONES ClIacuteNICAS DE LA B[OASICA BlOeLECTRlCIDAD
Casos cfnicos y problemario
Cuando es necesario calcular iexcl uabajo d~GOncentraciOacuteQ (11II1II_ ioacuten en con He un grachente de concentracioacuten ax se pr4)Q1~
(56)
Donde
R = constante universal de los gases expresada en JoulesmolK T = temperatura absoluta en Kelvin Cin = concentracioacuten intracelular del ioacuten Cext = concentracioacuten extracelular del ioacuten
ver un 10
We=ZF~V (57)
Donde
F = constante de Faraday 96500 C mol Z = valencia del ioacuten
El trabajo total para mover un ioacuten bajo los dos gradientes el de concentracioacuten y el eleacutectrico es
Cint t= Wc+ We=RmiddotTmiddotLn--+ZFt l (58)
Cext
El flujo de un ioacuten es directamente proporcional al vector suma del gradiente de concentracioacuten y el eleacutectrico
34 CONDUCTANCIA DE LOS IONES Y RESISTENCIA DE LA MEMBRANA
La conductancia de un ioacuten (que se simboliza Gi6)es el inverso demiddotla resisshy
tencia iexclIR
30 APLICACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRlCIDAD
Casos cJ(nicos y problemario
G = lIR Y sus unidades son Siemens o bien rnho (Q I )
Seguacuten laley de Ohm (ec 20) la corriente ioacutenica 100 enteacutenninos de conducshytancia se calcula
(59)
De donde
Gshy = ~oacuten 6n V (60)
Siendo
V= (61 )
Donde
35 EQUILIBRIO DE GIBBS-DONNAN
La concentracioacuten desigual de las partiacuteculascargadasde lado y lado de lamemshybrana debido a las proteiacutenas no difusibles en el compartimiento vascular origina un gradiente osmoacutetico a su favor ya que su presioacuten osmoacutetica es aproximadamente alrededor de 20 rnrnHg en tanto que la de las partiacuteculas cargadas (iones) es de 6 a 7 mmHg La suma de estas presiones constituye Ia presioacuten oncqtiGordf- ejercidas por las proteiacutenas del plasma
onsideremOSllll recI piente dividido S e una ==lirana permeable que pennite ae~~~~~~t~mem ~~~
=sc=fi ~ra 9)~n el com artimien o
31 APUCAOONES CLiacuteNICAS lDE lA SIOAacuteSICA B IOELECTRJClDAD
Casos cltnicoJ y problemario
rOWi~c~~~a~coS~~~~~es~~~~~~~~~~n~lif~ IOacute~ esunarna bull ttullcon carga ne ativa R ce u a Rue no pued lntildeiii ir a traeacutes de 1al_lISbnllll lo que ocasiona la existencia de un gradiente quiacutemico y origina un pasaje de i60 el- desde el compartimiento 1 al 2 Por lo tanto se genera un potencial de dishyfusioacuten de modo que el compartiuuacuteento 2 se hace negativo y en consecuencia se produce un pasaje de K+ en el mismo sentido
[K+] = [el-]
y la solucioacuten 2
A 1
K+ cr K+
cr Cf
K+ K+
CIshy
2
Pi K+ Pi
1lt+ K+
om da n unllS modilieaeioms de PARISI Mario Temos dI Si Wa Editorial McGraw-HiII 200 I
Figura 9 Equilibrio de Gibbs-Donnan Un recipiente dividido en dos compartimientos 1 y 2 por una membrana que deja pasar los iones de K+ y el- e
impide el pasaje del anioacuten proteico Pr
~_ _ conclUSIOacuten vemos que la presen~c~ia-d ~~ ~~~i~~~~~~~~~un~ioacuten-no-d~ifusdistribudoacutenltlSim triea d os iexclnnes difusibles 1 ue trae
ai bull sible e en nces en
RT [K+J RT [O-J1V -V =--- middotLn--=--middotLn-shy F [K+J F [O-JI (62)
APLlCAOONES cLtNrcAs DE LA BIoFfSICA BrOELECTRlCIDAO
Casos clCnicos y problemario
O lo que es lo mismo
RT V1-V=shy
F (63)
Simplificando tenemos
[K+] [Cl-] __= __1
[K+]1 [Clt [K+ J [el-J =[K+ MeI-)1
Esta relacioacuten se conoce como relacioacuten de Donnan y el potencial como equishylibrio de Gibbs-Donnan
En el equilibrio cuando se realiza el caacutelculo de las concentraciones de los iones hay que tener en cuenta que cierta cantidad x de iones de el- e iones de K+ han pasado al compartimiento 2
r -B
1 2
1lt 1+ 1lt P(
1lt K+ -
er er Pe GI- llt
elshy -p- K K+ r K+ Prshy
+
Tomada con algunas modificaCIOnes de PARISI Mario Temas de Biojisica Editorial McGraw-Hill 2001
Figura 10 Equilibrio de Gibbs-Donnan_ Se observa que el compartimiento 2 se carga negativamente debido a la difusioacuten del ioacuten elmiddot y el compartimiento [ se
carga positivamente hasta que se llega finalmente al equilibrio
[K+J = [K+J iniio + X
[el-] =x
En el compartimiento [
33 APLICACIONES CLiNlCAS DE LA BIOFisICA BOELECTlUCIDAO
Casos cluacutelicos y problemario
asa al cabo de cierto tiempo el potencial e mem6rashy
Asiacute como
Sustituyendo
[K+J + X (rcrJ ltnd1 - X)2inidoacuted
x[K+] - x I inicial
En una ceacutelula el potencial de membrana alcanza unos valores que no corresshyponden a un equilibrio debido a mecanismos como el trans ort ti~ que con gasto de energiacutea metaboacutelica mantienen a la ceacutelula en e a(lo estacionario
na llegariacutea a un- dro-e equilibrio del tipo Gibbs-Donnan causado por las es~ita dmacromoleacuteculas cargadas negativamente en el interior de la ceacutelula que no dishyfunden a traveacutes de la membrana
En el interior de la ceacutelula existen macromoleacuteculas corno son proteiacutenas y nucleoacutetidos que cumplen el papel de aniones impermeables y que originan un equilibrio de Gibbs-Donnan con tendencia a entrada de agua fenoacutemeno que es contrarrestado por la salida de iones de Na+ gracias a la accioacuten de la bomba Na+ -K+ ATPasa
En el caso de los capilares tambieacuten se llega a un equilibrio de GibbsshyDonnan debido a que el mayor nuacutemero de las proteiacutenas de la sangre son impershymeables Lo que explica el por queacute la concentracioacuten del ioacuten Na+ plasmaacutetica es ligeramente mayor a la del ioacuten Na+intersticial y a su vez la concentracioacuten de ioacuten Cl- plasmaacutetica es ligeramente menor que la concentracioacuten de Cl- intersticial Esto origina un gradiente osmoacutetico que tiende a una entrada de agua hacia el interior del capilar fenoacutemeno que es contrarrestado por la presioacuten hidrostaacutetica dentro del capilar
34 APUCACIONES CLlNlCAs DE LA SIOFIacuteSlCA BIOElKTRJClDAD
Casos diacutemcos y problfmlario
II EXCITABILIDAD E IMPEDANCIA
DE LA MEMBRANA
X1 itabilidad es la propiedad que tienen las ceacutelulas excitables de reaccionar ante los aro lOS mtemos o externos de su entorno Estos cambios constituyen los estiacutemulos que pueden ser quiacutemicos y fisicos (eleacutectricos mecaacutenicos luminosos teacutermicos) Lamiddot excitacioacuten se produce cuando la membrana sufre cambios en su poshytencial y se despolariza hasta llegar al umbral
Las ceacutelulas excitables se caracterizan por presentar a nivel de membrana un circuito equi valente Re con resistencia R y capacitancia e que se puede detershyminar aplicando corriente continua y corriente alterna de baja frecuencia obsershyvaacutendose que la membrana presenta una alta impedancia a la corriente continua y a la corriente alterna de baja frecuencia y que eacutesta disminuye al aumentar la frecuencia de la corriente alterna El teacutermino impedancia que se simboliza con la letra Z es una medida del efecto combinado de la resistencia y la reactancia en un circuito Re La impedaneia li la corriente alterna equivale a la resistencia ohmnica con corriente continua es decir se opone al flujo de corriente
35 APLlCAClONES CUNlCAS OE LA BIOFislCA BIOELECTRJCIDAD
Casos c(nicos y problemario
1 ESTIacuteMULOS PARAacuteMETROS RESPUESTA GRADUADA RESPUESTA TODO O NADA
Hemos visto que cualquier cambio externo o interno del entorno de la ceacutelula capaz de provocar una respuesta se conoce como estiacutemulo El maacutes comuacuten es el estiacutemulo eleacutectrico que produce cambios del potencial de membrana originando una corriente eleacutectrica la cuaL fluye por la membrana y la despolariza
El estiacutemulo puede ser de tres clases
Subumbral o subliminal que es aquel cuya intensidad no es capaz de origishynar una respuesta por parte de la fibra
Umbral que refiere a la miacutenima intensidad de la corriente aplicada capaz de originar una respuesta
Supraumbral el cual produce una respuesta igual al estiacutemulo umbral aunshyque responde a una intensidad mayor que la de eacuteste
Cuando las fibras nerv iosas y las fibras musculares aisladas reciben un estiacuteshymulo umbral sus respuestas obedecen al principio del todo o nada Las fibras musculares esqueieacuteticas por el contrario no se contraen seguacuten ese principio Esshytos muacutesculos se contraen con distintos grados de fuerza dando lugar entonces a la denominada respuesta graduada Varios factores contribuyen a este fenoacutemeno Por ejemplo el nuacutemero de fibras que se contraen de forma simultaacutenea lo que depende del nuacutemero de unidades motoras activadas
Otro factor es el estado metaboacutelico de cada fibra si mucbas fibras son incashypaces de mantener una elevada concentracioacuten de ATP y se fatigan disminuye la capacidad del muacutesculo para desarrollar su maacutexima fuerza contraacutectil
36 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOeLeITRICIDAD
Casos c(nicos y problemario
2 POTENCIAL DE MEMBRANA POTENCIAL DE
DIFUSION y POTENCIAL DE NERNST
Todas las ceacutelulas vivas mantienen una diferencia en las concentraciones de los iones a traveacutes de sus membranas La membrana celular es la responsable del manshytenimiento de una composicioacuten ioacutenica diferente entre los medios extracelular e intracelular cuya funcioacuten se desarrolla mediante los transportadores y los canashyles ioacutenicos comportaacutendose como una barrra de permeabilidad selectiva Asiacute vemos que en las ceacutelulas excitables en el liacutequido extracelular (intersticial) la concentracioacuten de los iones de Na es elevada lo mismo que la concentracioacuten de los iones cloruro Cl en tanto que la concentracioacuten de los iones de K+ es baja Ademaacutes hay otros cationes como los iones de Ca y aniones fosfatos y bicarshybonato
Por el contrario en eacutel liacutequido intracelular las concentraciones de los iones de Na+ y de cloruro Cl son bajas mientras que la concentracioacuten de los iones de K+ es elevada Hay tambieacuten aniones proteicos que no difunden a traveacutes de la membrana y que tienen carga negativa contribuyendo asiacute a la negati vidad del interior de la ceacutelula Esas diferencias en las concentraciones de los iones de lado y lado de la membrana originan un potencial llamado potencial de membrana en reposo La ceacutelula gasta energiacutea para mantener ese potenciaL
Si se dejase que los iones difundiesen a traveacutes de la membrana gracias a sus gradientes de concentracioacuten la tendencia seriacutea a igualar sus concentraciones en ambos lados de la membrana desapareceriacutea el potencial de membrana y las consecuencias serian fatales Por fortuna esto no ocurre debido a la existencia de la bomba de sodio-potasio Na-K+ que mantiene la estabilidad de los gradientes ioacutenicos naturales mediante mecanismos de transporte activo La proteiacutena de transporte de Na -K es una ATPasa que en presencia de los iones Mg+ di socia el ATP en ADP y fosfato en el interior de la ceacutelula La energiacutea liberada por la hidroacutelisis del ATP permite el transporte de 3 iones de Na hacia el medio extrashycelular asiacute como de 2 iones de K hacia el interior de la misma Con cada ciclo de la bomba se produce una separacioacuten de una carga positiva de la ceacutelula Se dice pues que la bomba Na+-K+ es electrogeacutenica y contribuye al potencial de reposo de la membrana en aproximadamente -4 mY
37 APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BlOASICA BIOELECTRICIDAD
Casos cliacuteJlicos y problemario
La ouabaiacutena un inhibidor de la bomba de Na+ -K+ bloquea la hiperpolashyrizacioacuten y permite comprobar que la bomba es electrogeacutenica y por lo tanto contribuye al valor del potencial de la membrana en reposo
En reposo la membrana es mucho maacutes permeable al ioacuten K que al ioacuten Na+ La salida de cargas positivas debidas a la difusioacuten de ioacuten potasio no acompantildeadas de salida de cargas negativas debido a que los aniones proteicos del interior de la ceacutelula no difunden a traveacutes de la membrana hace que la membrana se polarice Es decir la superficie externa se carga positivamente y la interna negativamente Podemos afirmar que el potencial de membrana en reposo praacutecticamente es debido al potencial de difusioacuten del ioacuten potasio
Medio extracelller
3Nat 1 t gt 1+ Ek bull EL Ea VmCm b 2K
iexclMedio IOlracelulilr t
Tomada con algunas modificaciones de LAfORRE Ramoacuten LOPEZ-BARNEO Joseacute BEZANlLLA
Francisco LLINAacuteS Rodolfo BiollSicay Fisiologiacutea Celular Secretariado de Publicaciones Unishyversidad de Sevilla 1996
Figura 11 En el circuito equivalente de la membrana celular en reposo tres tipos diferentes de canales ioacutenicos se encuentran abiertos el de K+ el de Na+y el CImiddot Aparecen ademaacutes las bateriacuteas correspondientes a EN EK ECI Y ELy la
bomba Na+-K+ que hiperpolariza la membrana celular
21 PROPIEDADES DEL CIRCUITO EQUIVALENTE DE LA MEMBRANA APLICACIOacuteN DE UN ESCALOacuteN DE CORRIENTE
Al aplicar la corriente eacutesta se divide entre la rama del condensador (le) y la rama de la resistencia (IR)
1= Ic + IR (64)
En teacuterminos de los voltajes la corriente total se calcula asiacute
38 APLlCAQONES CLIN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BOelllCTRJODAD
Casos cliacutenicos y problemario
I=Cm dVm+ Vm-Em (65)dt Rm
Donde
Cm = capacidad de la membrana V m = potencial de membrana Em = potencial de membrana en reposo Rm = resistencia de la membraI1a
Podemos simplificar la expresioacuten considerando el V relativo al Em
V=Vm- Em (66)
Donde V es la desviacioacuten del potencial de membrana con respecto al potencial de reposo
dV VI=Crnmiddot-+shy (67)dt Rrn
Al resolver la ecuacioacuten
(68)
En donde V=O antes de aplicar la corriente
Al aplicar un escaloacuten de corriente en las membranas con resistencias en serie tenemos
1= Ve+Cm middot dV Rrn dt
(69)
Donde
Ve = lo Rrnmiddot [l-e- Rmcm J (70)
El potencial que se registra corresponde entonces a la diferencia de potenshycial maacutes el de la resistencia en serie
39 APUCACIONES CLMCAS DE LA BIOfIacuteSlCA BtDELECfRlCIDAD
Casos clfllicos y problemario
V=Vc+IoRs ( 1)
Donde Rs = resistencia en serie
V=10 Rml-e-Rmcm IO Rs (72)
22 POTENCIAL DE DIFUSIOacuteN
Si en un recipiente dividido por un tabique poroso en dos compartimientos se coloca una solucioacuten de NaCI con diferentes concentraciones de tal modo que en el primer compartimiento se coloca la solucioacuten maacutes concentrada (O l M) y en el segundo la menos concentrada (00 l M) se observa al poco tiempo que los iones cloruro difundiraacuten a traveacutes del tabique poroso del primer compartimiento al segundo con mayor velocidad que los iones de sodio Esto se debe al hecho de que gracias a sus gradientes de concentracioacuten tienen mayor movilidad ioacutenica que los iones de sodio dando como resultado que el segundo compartimiento al cabo de cierto tiempo se cargue negativamente por tener exceso de cargas negativas y en cambio el primer compartimiento se cargue positivamente Se origina asiacute una diferencia de potencial llamada potencial de difusioacuten
En presencia del fenoacutemeno antes descrito llega un momento que no es de equilibrio en el cual las velocidades de los iones son iguales y alcanza la igualshydad de las concentraciones Entonces la diferencia de potencial se hace cero y se puede medir con un galvanoacutemetro colocando para esto un electrodo en cada compartimiento
(73)
Donde (w - vmiddot ~ + v+) es la razoacuten entre las movilidades ioacutenicas del anioacuten y del catioacuten
fjV = diferencia de potencial en Voltios R 8314 JouleMolK T = temperatura absoluta F = 96500 Cmol MM = razoacuten entre las molaridades de las soluciones
40 APLICACIONES CLtNlCAS DE LA BIOAacuteSICA BIOaEcrRlCIDAD
Casos clfnicos y problemario
23 POTENCIAL DE EQUILIBRIO
Cuando la fuerza de concentracioacuten debida al gradiente de concentracioacuten es igual a la fuerza eleacutectrica debida al gradiente eleacutectrico se habla de potencial de equishylibrio de un ioacuten (Eoacute) que se caracteriza porque no hay flujo neto pasivo para el ioacuten Este potencial se puede calCular utilizando la ecuacioacuten de Nernst que a su vez se puede derivar de la ecuacioacuten (58)
Wt=Wc+We=RTLn Cint +ZFampV Cext
En el equilibrio el trabajo total es cero de modo que
_ Cint 0= Rfmiddot Ln-----+ ZFampV (74)Cext
Donde
RT CintampV =Eoacuten = __ Ln--(ecde Nernst) (75)
zmiddot F o
Cext
Eo es el potencial de equilibrio del ioacuten o potencial de Nemst R es la constante de los gases 8314 Joules I molK T es la temperatura absoluta en Kelvin Z es la valencia del ioacuten (negativa para los aniones) F es la constante de F araday
Se define el potencial de Nernst como el potencial que se debe aplicar a la membrana para impedir elflujo neto pasivo del ioacuten
Para calcular el potencial de membrana en reposo (Vm) teniendo en cuenta la difusioacuten de todos los iones se utiliza la ecuacioacuten de Goldrnan Hodgkin-Katz o de campo constante asi
Doacutende P es la permeabililtlad del ioacuten que se calcula
iexcllmiddotRTp=-shy (77)BmiddotF
41 APLICACIONES CLiacuteNICAS OE LA BIOASICA B10ELEClRlCillAO
Casos clfnicos y problemario
bull PROacuteLOGO
Este libro va dirigido a e~iantes universitarios de facultades de ciencias de la vida Medicina Enfermeria Odontologiacutea Veterinaria Farmacia y Biologiacutea
que deben cursar la asignatura Biofisica materia baacutesica en su formacioacuten cientiacutefica e integral en los primeros antildeos de estudio profesional
Una gran limitante enla ensentildeanza de esta asignatura es la escasa bibliografia de textos aplicada a los problemas de salud de una regioacuten Este fue uno de los motivos que impulsaron a la escritura de esta obra
Por demaacutes el anaacutelisis de los procesos fisioloacutegicos bioquiacutemicos ypatoloacutegicos requiere el concurso de la Biofisica cuando se trata de escudrintildear sus aspectos fundamentales
Otro objetivo de este texto es mostrar a los estudiantes la utilidad de la Biofisica en su formacioacuten integral y en la realidad del mundo que los rodea Para eUo se presentan diferentes casos cliacutenicos que les permitiraacuten analizar investigar y aplicar los conceptos aprehendidos en la teoriacutea
Se ha tenido especial cuidado en que la redaccioacuten sea clara accesible y faacutecil como tambieacuten en presentar el libro de una manera interesante y suficientemente ilustrada Se espera asiacute que tenga una buena acogida y continuacutee evolucionando en ediciones futuras
1 APLlCAOONES CUacuteNlCAS DE LA BIOFisICA BOELECTRlCIDAD
Casos clfnicoJ y problemario
1 ELECTROSTAacuteTICA
bull
La Electrostaacutetica es el estudio de los fenoacutemenos asociados a las cargas eleacutectricas en reposo A continuacioacuten se exponen los principales elementos de esta aacuterea
11 CARGA ELEacuteCTRlCA LEY DE COULOMB
Al igual que la masa la carga eleacutectrica es una propiedad fundamental de la materia Ella estaacute asociada con las partiacuteculas elementales del aacutetomo el electroacuten y el protoacuten A diferencia de la masa que origina fuerzas de atraccioacuten entre siacute las cargas eleacutectricas son de dos tipos positivas asociadas al protoacuten y negativas asociadas al electroacuten De modo que las fuerzas eleacutectricas pueden ser de atraccioacuten o de repulsioacuten y corno tales se hallan regidas por la ley de las cargas cargas del mismo signo se repelen y de signo contrario se atraen
A pesar de su caraacutecter y signos opuestos tanto la carga del protoacuten corno la del electroacuten tienen igual magnitud la cual equivale a 16 x 10middot9 Coulomb
Se aclara que el Coulomb (C) es la unidad estaacutendar para la carga y que en cualquier fenoacutemeno eleacutectrico se cumple el principio de la conservacioacuten de la carga Sobre lo inmediatamente anterior se precisa que la carga neta de un sistema aislado permanece constante porque las particulas eleacutectricas se forman y se destruyen soacutelo en pares
La fuerza de la gravedad y las fuerzas eleacutectricas son diferentes entre siacute pero guardan algunas analogiacuteas corno es el hecho de que ambas actuacutean a distancia
Asiacute la fuerza gravitatoria siempre es atractiva y existe entre dos objetos de masas (m y ~) separadas por una distancia r Su moacutedulo es dado por la ley de la gravedad de Newton Por convencioacuten se le atribuye signo negativo al moacutedulo de la fuerza de atraccioacuten y positivo al de repulsioacuten
G m l middot m2 Fg =- 2 (1)
r
Donde G es la constante de gravitacioacuten universal (g = 667 X 1011 N m2 f Kg2)
7 APUCACJONES CUacuteNICAS DE LA BIOASICA BOELECrRlCWAD
Casos cI(nicos y probemario
Del mismo modo la fuerza eleacutectrica tambieacuten actuacutea a distancia enlR objetos con cargas q y q separadas por una distancia r
Su moacutedulo viene dado por la ley de Coulomb que se aplica a cargas eleacutecshytricas estaacuteticas o fijas
(2)
Donde K es la constante eleacutectrica universal (K = 90 x 1 09Nm C)
Se acostumbra a expresar la constante K en teacutenninos de otra constante euroo =
permitividad del espacio libre vaciacuteo
Asiacute
1K=-- (3)
4R middotto
Se pueden observar entonces las analogiacuteas entre las ecuaciones (1) y (2) la fuerza gravitatoria depende del producto de las masa de dos objetos y la fuerza eleacutectrica del producto de las cargas de los objetos Ambas son inversamente proporcionales al cuadrado de las distancias entre los cuerpos La diferencia entre ellas es que la gravedad siempre es atractiva mientras que la fuerza eleacutectrica puede ser atractiva o repulsiva seguacuten el signo de las cargas Ademaacutes se cumple la ley de las cargas cargas de un mismo signo se repelen y de signo contrario se atraen
12 INDUCCIOacuteN ELEacuteCTRICA
La materia es eleacutectricamente neutra es decir la suma de las cargas positivas debido al nuacutemero de protones es igual a la suma de las cargas negativas debido a los electrones Un cuerpo neutro se carga ganando o perdiendo electrones Al frotar una varilla de vidrio con un troro de seda pasan electrones del vidrio a la seda de manera que la varilla de vidrio se carga positivamente debido a que tiene exceso de protones y la seda negativamente por tener exceso de electrones Sin embargo la carga total de la varilla y la seda juntas es igual a cero
Si acercamos la varilla de vidrio a un pequentildeo pedazo de corcho neutro lo atraeraacute Esto ocurre porque en el corcho se produce entonces una distribucioacuten de las cargas los electrones se acumulan en el extremo del corcho cercano a la varilla y los protones se alejan al otro extremo El fenoacutemeno antes descrito se conoce como induccioacuten eleacutectrica
8 APUCACIONES CLINICASmiddot DE lA BIOFIacuteSlCA BIOELIlCTRlGIDAO
Casos cliacutenicos y problemario
121 Aisladores y conductores
Algunos materiales tienen la propiedad de conducir la corriente eleacutectrica como por ejemplo los metales En ellos los electrones de valencia que se encuentran en las oacuterbitas exteriores son relativamente libres y pueden desplazarse faacutecilmente Por lo tanto son buenos coneacuteIacuteuctores teacutermicos y eleacutectricos
Por el contrario una sustancia aislante o dieleacutectrica es aquella en que la carga se mueve con dificultad como la goma madera hule vidrio corcho y la mayoriacutea de los plaacutesticos
Existe ademaacutes un grupo intermedio de cuerpos que conducen la carga con menor capacidad que los metales aunque mayor que los aislantes son los semishyconductores Entre estos se encuentran el silicio y el germanio que se utilizan en la fabricacioacuten de transistores
13 CAMPO ELEacuteCTRICO
La fuerza eleacutectrica al igual que la de la gravedad se denomina fuerza de accioacuten a distancia y es inversamente proporcional al cuadrado de la distancia entre dos objetos Esta fuerza se aproxima a cero cuando la diStancia tiende amiddotinfinito
Una configuracioacuten de cargas ejerceraacute una fuerza sobre una carga adicional que se coloque en cualquier lugar del espacio Esta configuracioacuten de cargas se llama cargas fuente y si la carga adicional es colocada en un lugar cercano en el espacio se llama carga de prueba Por convencioacuten la carga de prueba es positiva (~) y es tan pequentildea que la fuerza eleacutectrica que ejerce sobre las cargas fuente es despreciable
Dependiendo del signo de la carga fuente se ejerceraacute sobre la carga de prueba una fuerza de atraccioacuten o de repulsioacuten La fuerza total o resultante ejercida por las cargas fuente sobre la carga de prueba es la suma vectorial de todas las fuerzas que actuacutean sobre ella
El campo eleacutectrico que se simboliza con la letra E es una magnitud vecshytorial y sus unidades son NC
E=i (4)q
Reemplazando el valor de F y simplificando tenemos
9 APLICACIONES CUacuteNlCAS DE LA BIOASICA BJOELECTlUcroAD
C(l$OS c1nicos y problemario
(5)
En donde
F = Fuerza resultante y qo = Carga de prueba q = Carga fuente
La direccioacuten del campo eleacutectrico E viene dada por la ley de las cargas y tendraacute el mismo sentido de la fuerza eleacutectrica cuando la carga de prueba es poshysitiva y contrario cuando la carga es negativa El campo eleacutectrico debido a una carga eleacutectrica estaacute en la direccioacuten de ella se aleja si es positiva y se acerca a ella si es negativa
El campo eleacutectrico E se representa por lineas de fuerza alrededor de una carga hacieacutendose maacutes intenso cuaacutento maacutes cercanas esteacuten las lineas de fuerza
I t-+shy
Ca) (b) Tomada coo algunas modificaciones de GlANCOLI
Douglas e Fiacutesica 3 ed Editorial Prentice Hall
Figura 1 Las liacuteneas de fuerza del campo eleacutectrico (a) cerca de una carga positiva puntual se alejan de ella Por el contrario se acercan a ella cerca
de una carga negativa puntual
Para una configuracioacuten de cargas eleacutectricas en particular el campo eleacutecshytrico total es la suma vectorial de los campos eleacutectricos debido a las cargas indishyviduales
El campo eleacutectrico es cero en cualquier parte de un conductor aislado
Las unidades del campo eleacutectrico son Newton (N) Coulomb ( C)
10 APUCAClONES CLlNICAS DE LA 810fIacuteSICA BoELEcrRlelPMl
Caros cliacutenicos y problemario
Tomada con algunas modificaciones de GlANCOLl Doushyglas c Fiacutesica 3ed Editorial Prentice Hall
Figura 2 Las liacuteneas de fuerza del campo eleacutectrico indican la direccioacuten del campo eleacutectrico La intensidad del campo depende de cuanto maacutes cerca esteacuten
las lineas de fuerza
Tomada con algunas modificaciones de GlANCOLl Douglas e Fiacutesica 3 ed Editorial Prenlice Hall
Figura 3 El nuacutemero de liacuteneas de fuerza del campo eleacutectrico que salen de una carga positiva o que terminan en una carga negativa siempre es
proporcional a la magnitud de la carga
14 ENERGiacuteA POTENCIAL ELECTROSTAacuteTICA
Tanto el trabajo como la energiacutea se asocian con una fuerza eleacutectrica Cuando dos cargas se atraen o se repelen se realiza trabajo y se gasta o se almltCena energiacutea Se puede demostrar que la energiacutea potencial electrostaacutetica (U) para dos cargas eleacutectricas separadas por una distancia r es igual a
(6)
APLICACIONES CUacuteNICAS DE LA BIOASICA BIOELECTRlCIDAD
Casos cUnicos y problemario
f
Sabemos que la energiacutea potencial electrostaacutetica es igual al trabajo eleacutecshytrico
W=U=Fr (7)
t Es decir el producto de la fuerza eleacutectrica por distancia
F=(Kq)OJ (8)
Reemplazando la fuerza eleacutectrica (8) en la (7) tenemos
(9)
La energiacutea potencial U puede ser positiva o negativa dependiendo del sigshyno de las cargas eleacutectricas
La energiacutea potencial total es la suma algebraica de las energiacuteas potenciales de todos los pares de cargas
141 Potencial eleacutectrico
La energiacutea potencial por unidad de carga de prueba (qo) se conoce como potencial eleacutectrico o voltaje (V)
Reemplazando el valor de U (9) obtenemos (10)
V=K q qo =Kmiddoth (10)qo r r
Como tambieacuten
w uv=-=shy (11 )qo qo
Donde W es el trabajo realizado al traer la carga de prueba qpositiva desshyde el infinito hasta ese punto
Las unidades del potencial eleacutectrico son
Joule Voltio
Coulomb
12 APLICACIONES CLfN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BJOELecrRCIIWgt
CaSOl cl(nicos y problemario
La diferencia de potencial o voltaje entre dos puntos a y b es igual al trabajo (Wba) efectuado por una fuerza eleacutectrica externa contra el campo eleacutectrico para 1mover la carga positiva desde el punto a hasta el punto b
Wba UVba ~ (Vb - Va) ~--~- (12) qo qo
La relacioacuten entre el potencial eleacutectrico (V) y el campo eleacutectrico uruacuteforme (E) es
V~~=Fd~Ed (13)qo qo
Donde d equivale a distancia
La energiacutea cineacutetica ganada por cualquier partiacutecula eleacutectrica que es acelerada por una diferencia de potencial tiene como unidad el electroacuten-voltio Un electroacutenshyvoltio (e V) es la energiacutea cineacutetica adquirida por un electroacuten al ser sometido a una diferencia de potencial de 1 Voltio
6 U = e6 V = (I6xlO-19 C) (1 Volt) bull (14)
Siendo e la carga del electroacuten
eV = 16xlO-J9 J
I
13 APLJC1CIONES CLfNlCAS DE LA BIOASlCA BJOEJfCTRlQOAD
Casos cliacutenicos y problernariacuteo
2 1
ELECTRODINAacuteMICA bull
21 CORRIENTE
Una corriente (1) es un flujo de cargas eleacutectricas En los metales los electrones externos de los aacutetomos se mueven libremente y los protones de los nuacutecleos estaacuten fijos en cambio en los conductores liacutequidos se pueden mover tanto los iones positivos como los negativos Asiacute es como una batelIacutea convierte energiacutea quiacutemica en energiacutea eleacutectrica
Debido a que existe una diferencia de potencial entre sus bornes llamada fern o fuerza electromotriz euro fluye una corriente 1 cuando los bornes se conectan a una resistencia y la batelIacutea se descarga
Por convencioacuten se considera que la direccioacuten de la corriente es la que corresponde al flujo de cargas positivas en un sentido aunque el flujo real de cargas es debido al desplazamiento de los electrones en sentido contrario
En electricidad se considera que el flujo de cargas negativas en una direccioacuten equivale al flujo de cargas positivas en la direcciOacuten opuesta
La corriente eleacutectrica (1) se define como la cantidad neta de carga que pasa a trashyveacutes del aacuterea transversal de un cable por unidad de tiempo
1=ltl (15)t
Las unidades de la corriente 1 son Coulomb (C)segundo(s) = A (Amshypere)
En una batelIacutea la cantidad de carga q que pasa del borne positivo al negativo es
Q=1t (16)
Se puede calcular el trabajo (W) realizado sobre la carga q para moverla por el alambre asiacute
W=q Oacute V (17)
14 APLICACIONES CUacuteNICAS DELABIOF[SICA BOELECrRlClDAD
Casos clfnicos y problemario
1gt Y = (V -V) (18)
Siendo Y+= el potencial en el borne positivo Y- = el potencial en el borne negativo y 1gt Y la diferencia d~ potencial
La Potencia (P) que es eacutel trabajo realizado por segundo es igual a
P = W =q Y =[ V (intensidad por voltaje) (19)t t
22 LEY DE OHM
La corriente eleacutectrica 1 en un conductor fluye cuando se aplica un voltaje Por lo tanto la corriente es directamente proporcional al voltaje Por otro lado la reshysistencia (R) que ofrecen los materiales al paso de la corriente afecta el flujo de cargas eleacutectricas
La relacioacuten entre la corriente (1) el voltaje (V) y la resistencia (R) estaacute dada por la ley de Ohm
V1= shy
R (20)
Doacutende Y = IR (21)
Y R = [ bull (22)
Podemos hallar otras foacutermulas para calcular la potencia eleacutectrica a partir de las ec(20) (21) reemplazaacutendolas en la ecuacioacuten (19)
y2 P=R (23)
P=J2R (24)
La ley de Ohm soacutelo se aplica a los metales
Las unidades de resistencia R son Voltio I Ampere = Ohm ( Q)
15 APUCAClONES CUacuteNlCAS DE LA BIOfIacuteSICA BIOEL6crRlCtDAD
Casos c[(nico5 y probl(17J[Jrio
22 J Resistencias en serie y en paralelo
A nivel de aacutetomos la resistencia se produce por las colisione de los elecllOlleS con los aacutetomos o los iones que constituyen el material Por consiguiente la reshysistencia depende de la naturaleza del material
Existen varios factores que afectan la resistencia en un conductor detershyminado la naturaleza del material su longitud aacuterea transversal y la temperatura La resistencia (R) es directamente proporcional a la longitud del conduc r e inversamente proporcional a su aacuterea trnnsversal (A)
pmiddotlR= shyA
( 25)
La constante de proporcionalidad (p) se llama resistividad y tiene unidadeli de (ohm-metro Q-m)
Cuando un circuito estaacute en serie las intensidades de la corriente son iguales a lo largo de todas las resistencias en serie pero los voltajes son diferentes La resistencia total (R) es igual a la suma de ellas y es mayor que cualquiera de ellas por separado
R = Riexcl + R + R (26)
Cuando un circuito estaacute en paralelo los voltajes son iguales y las intensidades son diferentes El inverso de la resistencia total es igual a la suma de los inversos de las resistencias en paralelo y la resistencia total es menor que cualquiera de ellas por separado
1 1 1 1 -=-+- +- (27)R Riexcl R Rn
23 CORRIENTE ALTERNA
Cuando se conecta una bateriacutea a una resistencia la corriente fluye en una sola direccioacuten Se dice entonces que la corriente es continua
Los generadores eleacutectricos producen corriente alterna la cual se caracteriza por invertir su direccioacuten muchas veces por segundo En tal caso nos hallamos en presencia de las llamadas ondas sinusoidales las cuales oscilan con el tiempo Cuando la corriente es positiva viaja en una direccioacuten y cuando se hace negativa viaja en direccioacuten contraria es decir no bay flujo neto de cargas En una situacioacuten
16 APLICACIONES CLlNrCAS DE LA BIOAacuteSICA BtOELECTRICIDAIgt
Casos clfnicos y problemario
como esta tanto la corriente como el potencial oscilan con el tiempo La corriente alterna es la que usamos de manera cotidiana siendo llevada a nuestros hogares por las electrificadoras
Un generador eleacutectrico es illl dispositivo que convierte la energiacutea mecaacutenica en energiacutea eleacutectrica Produce un potencial o voltaje oscilante entre sus bornes y es senoidal En el tiempo llamado periodo el potencial recorre 1m ciclo completo de oscilacioacuten
El voltaj e en funcioacuten del tiempo se define asi
v= Vp sen[21ltJ (28)
Como la frecuencia es igual al inverso del periodo f = 1 tambieacuten se pueshyde expresar esta ecuacioacuten en la forma
v = Vp Sen (2n ft) (29)
Donde
~Vp = potencial o voltaje maacuteximo f = frecuencia t = tiempo
De acuerdo con la ley de Ohm la intensidad de la corriente maacutexima en una resistencia R entre los bornes del generador es
1= VpSen 21lt fmiddot t =IpSen(21lt f t) (30)R
Donde la corriente alterna maacutexima (Ip) se considera positiva cuando los electrones se desplazan en una direccioacuten y negativa cuando lo hacen en direccioacuten contraria
En Europa la frecuencia de la corriente alterna es de 50Hz y en Estados Unidos y Canadaacute es de 60 Hz
En un instante dado la potencia (P) en una resistencia (R) es
P = 1 R = Ppsen (2xft) (31)
17 APLlCACJONES CUNlCAS DE CA BJOFislCA BIOELECTRlCIDAD
Casos cliacutenicos y problemario
(32
y la potencia media (1) es
24 CORRIENTE EFICAZ Y VOLTAJE EFICAZ
Se define corriente eficaz (J F) como la intensidad de una corrienl continua que produce la misma disipacioacuten de potencia (P) que la corriente alterna
1 Ipiexcl2ef =2iexcl2 p Ief= -fi ( 33)
El voltaje eficaz evF) se define seguacuten la ley de Ohm
Vef= IefR (34)
Reemplazando la eco (33) Ief en la ec(34) tenemos
IpR vpVef= -iexcliexcl = -fi (35)
25 CONDENSADORES-CAPACITANCIA-DIELEacuteCTRlCO
Un capacitar o condensador es un dispositivo que almacena cargas eleacutectricas Hay de varios tipos pero consideremos el que estaacute constituido por un par de placas paralelas de aacuterea (A) separadas por una pequentildea distancia (d) Generalmente las dos placas se enrollan colocando papel u otro aislante entre ellas
El campo eleacutectrico entre las dos placas cargadas permite almacenar cargas eleacutectricas Para cargar una placa se realiza trabajo lo cual se puede hacer utilizando un acumulador que cargue las placas a un voltaje igual a la fem y originar un campo eleacutectrico uniforme entre ellas
Tomada con alguDas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para las ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 4 Condensador de Placas Paralelas Consta de dos placas paralelas separadas por un material dieleacutectrico
18 APUCACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRICIDAO
Casos cliacutenicos y problemano
El voltaje entre las placas de un condensador es directamente proporcional a la carga Q
QcxV
Para establecer la igualdad utilizamos una constante de proporcionalidad que es C llamada capacitancia cuyas W1idades son Coulomb Voltio llamado faradio F
(36)
Despejando C
c= Qo tN o
La capacitancia (C) es una medida de la capacidad de las placas para almacenar cargas seguacuten un voltaje dado Esta depende de la estructura o geometriacutea del condensador Para el de placas paralelas la capacitancia es
A C=E1gtmiddotshy (37)
d
Donde Eo = pelIDitividad del espacio libre vaciacuteo A = aacuterea d = distancia entre las placas
La energiacutea almacenada en un condensador cargado se expresa asiacute
1 1 2U =-Qmiddot1V =-c (1V) (38)2 2
Siendo Q = la carga en cada placa V = diferencia de potencial entre las placas
En la mayoriacutea de los condensadores se coloca entre las placas paralelas un material aislante que se conoce como dieleacutectrico Puede ser papel o plaacutestico y cumple la funcioacuten de separar las placas evitando su contacto e incrementando la capacidad del condensador para almacenar cargas eleacutectricas Esta capacidad variacutea con los materiales y depende de la constante dieleacutectrica (K) que es un nuacutemero adimensional caracteriacutestico del material aacuteislante e indica cuaacutento se reduce el campo eleacutectrico por accioacuten de un dieleacutectrico
19 APUCAOQNES CLIacuteNICAS DE LA BIOASICA BOELECJ1UaDAD
Casos cluacuteuacutecos y proble17loric
La capacitancia de un condensador de placas paralelas se calcula asf
C=KmiddotEiexcl shyA
(39)d
26 CIRCUITOS RC
Estos circuitos tienen una resistencia (R) y un capacitor (C) en serie o en paralelo y la caracteriacutestica maacutes importante es que la corriente puede variar con el tiempo
Cuando se cierra el interruptor en un tiempo t =0 fluye una corriente transhysitoria seguacuten la ley de Ohm
Yo10=shyR
y va disminuyendo a medida que el condensador se va cargando
Seguacuten la eco (36) Qo = CVo la cantidad maacutexima de carga almacenada en el condensador depende de la capacitancia (C) y del voltaje (Vo) Hay que realizar trashybajo para almacenar cargas iguales en una placa debido a la repulsioacuten entre ellas Cuarrdo el condensador se carga al maacuteximo alcanza el voltaje de la bateriacutea y la corriente se hace cero
El voltaje a traveacutes del condensador varia exponencialmente con el tiempo
(40)
v = Voltaj e de carga Vo = Voltaje inicial e = 2718 es la base del logaritmo natural
La corriente variacutea exponencialmente con el tiempo
(41 )
Se llama constante de tiempo (t) o tiempo caracteriacutestico para un circuito RC el producto de resistencia por capacidad Se puede demostrar que las unidades de 1 son de tiempo sustituyendo
20 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOFfSICA BIOEl-CrRlODAlgt
Cruos cliacutenicos y problemario
Voltio J(coulomb) dt = =segun os(Ampere Voltio
Este es el tiempo que requiere la carga Qo para reducirse en un factor e
Cuando el tiempo (t) es igual a la constante de tiempo L el voltaje a traveacutes del condensador que se estaacute cargando es
V=voll-e- R~ )=VO(l-e-l ) (42)
V = O63Vo
Es decir el voltaje estaacute a163 de su maacuteximo valor En ese mismo tiempo la corriente (1) ha disotinuido al 37 de su valor maacuteximo Cuando un condensador cargado al maacuteximo se descarga a traveacutes de una resistencia el voltaje al igual que la corriente disminuye exponencialmente con el tiempo
(43)
Con otras palabras el voltaje cae a 37 de su valor original cuando transshycurre una constante de tiempo L
Los cambios que experimenta el condensador en un circuito eleacutectrico con relacioacuten a las variaciones que sufren el voltaje y las corrientes ioacutenicas cuando transcurre una constante de tiempo suceden de la misma manera a nivel celular
g
e 11 t 0378
[) 2t 1---
3
Tomada con algunas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para Jas ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 5 Variacioacuten de la corriente transitoria en un circuito RC en funcioacuten de la constante de tiempo
21 APLICACIONES CLlNJCAS DE LA BIOFtSICA BIOELECrRlCIDAD
Casos duacutericos y problemario
ti t 21 1shy
Tomada con algunas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para las ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
~
r t r
Figura 6 Variacioacuten de la carga en funcioacuten de la constante de tiempo en un circuito Re
En teacuterminos generales hay potenciales eleacutectricos en todas las ceacutelulas del cuerpo Sin embargo hay algunas ceacutelulas llamadas excitables como por ejemplo las nerviosas y musculares que responden a cambios ambientales de su entorno auto generando impulsos electroquiacutemicos en sus membranas lo que les permite la transmisioacuten de sentildeales o mensajes eleacutectricos mediante los cuales se logra el control de muchas funciones celulares
Elsistema nervioso realiza una funcioacuten integradora coordinando de esta manera las actividades de todos los diferentes sistemas del cuerpo La neurona es la unidad fundamental de dicho sistema pues presenta las propiedades de excitacioacuten y conduccioacuten del impulso nervioso que se propaga a lo largo del axoacuten y mediante la sinapsis pasan de un nervio a otro Estos impulsos son integrados por el sistema nervioso central (enceacutefalo y meacutedula espinal) iniciando y coordinando toda la actividad sisteacutemica
22 APLICACIONES CUacuteNICAS DE LA B10AacuteSICA BIOELECrRlCIDAD
Casos cliacutenicos y problemario
3 MAGNETISMO
Ciertas clases de materiales poseen la propiedad fundamental llamada magnetismo Estos se caracterizan por ser capaces de atraer el hierro por lo que se consideran magneacuteticos En forma especiacutefica se llaman ferromagneacuteticos los materiales que tienen esta propiedad por ejemplo el hierro cobalto y Dique
31 NATURALEZA DEL MAGNETISMO
Cualquiera partiacutecula cargada y en movimiento induciraacute un campo magneacutetico Un campo magneacutetico es una magnitud vectorial lo mi smo que el campo eleacutectrico y se representa con la letra ~ El campo magneacutetico creado es perpendicular a la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada y su intensidad se representa con liacuteneas imaginarias mediante curvas cerradas Los aacutetomos que tienen electrones desapareados en su capa externa presentan un campoacute magneacutetico neto Este ~am~ po es dipolar tiene un polo norte y un polo sur Se llama dipolo magneacutetico al pequentildeo imaacuten creado por la oacuterbita del electroacuten
En un material ferromagneacutetico los aacutetomos estaacuten agrupados en regiones magneacuteticas microscoacutepicas denominadas dominios magneacuteticos En un material no magnetizado estos dominios estaacuten orientados al azar pero si se le aplica un campo magneacutetico externo los dipolos magneacuteticos se alinean y se comportaraacute como un imaacuten Asiacute una varilla de hierro no magnetizada puede alcanzar la cateshygooacutea contraria frotaacutendola con un imaacuten Este proceso es conocido como induccioacuten magneacutetica
311 Clases de imanes
Se clasifican seguacuten el origen de su magnetismo en imanes naturales imanes permanentes creados por el hombre y electroimanes Con relacioacuten a los imanes naturales tenemos como ejemplo el campo magneacutetico de la tierra debido a que gira sobre su propio eje Ademaacutes existen algunos materiales como la magnetita formada por oacutexido de hierro la cual presenta propiedades magneacuteticas muy conoshycidas desde la antiguumledad
APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BIOFIacuteSICA B10EUCTRlCIDAD
Casos cUnicos y problemano
Los imanes permanentes son fabricados artificialmente coacuten hierro y los maacutes comunes se hacen en forma de barras o herradura La bruacutejula es un imaacuten pershymanente artificial conocido hace muchos antildeos Estos imanes permanentes si se golpean con un martillo o se calienta pierden su propiedad magneacutetica porque sus dominios magneacuteticos se desalinean Uno de los imaacuten es artificiales maacutes potentes es el alnico aleacioacuten de aluminio niacutequel y cobalto
Los electroimanes se construyen enrollando un cable eleacutectrico a un nuacutecleo de hierro Luego al aplicar una corriente eleacutectrica sobre eacutestos se crea un campo magneacutetico cuya intensidad es directamente proporcional a la corriente eleacutectrica aplicada
Muchos materiales no se pueden imantar corno la madera el vidrio y el plaacutestico Por eso son llamados no magneacuteticos La capacidad de imantacioacuten de los diferentes materiales se denomina susceptibilidad magneacutetica
312 Leyes del magnetismo
Las leyes del magnetismo son anaacutelogas a las de electrostaacutetica y la gravedad
En un imaacuten existen dos polosmagneacuteticos el polo norte y el polo sur similares a las cargas eleacutectricas positiva y negativa La primera ley del magnetismo afirma que los polos magneacuteticos iguales se repelen y los distintos se atraen
La segunda ley del magnetismo se refiere a la fuerza magneacutetica de atraccioacuten o repulsioacuten y se define asiacute la fuerza magneacutetica es proporcional al producto de las fuerzas de los polos magneacuteticos dividido por el cuadrado de la distancia entre ellos Como se ve esta leyes anaacuteloga a las fuerzas electrostaacuteticas y de la gravedad que tambieacuten son inversamente proporcionales al cuadrado de la disshytancia que las separa
Una uacuteltima ley se refiere al hecho de que no se pueden aislar los polos magneacuteticos Si rompemos un imaacuten en trozos pequentildeos cada uno sigue siendo un imaacuten con un polo positivo y el otro negativo
313 Electromagnetismo
La fuerza electromagneacutetica es una de las cuatro fuerzas fundamentales de la naturaleza corno se vio anteriormente Sin embargo hasta el siglo XIX la elecshytricidad y el magneacutetismo se consideraban como efectos independientes El expeshy
24shyAPLICACIONES CLINICAs DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTIUODAo
Casos c[(nicos y problemario
rimento de Oersted pennitioacute detenninar la relacioacuten entre Iacutea fuerza e1eacuteclrica y la magneacutetica al colocar una bruacutejula en las proximidades de un conductor recto y observar que cuando circulaba corriente por el cable la aguja de la bruacutejulagishyraba hasta apuntar al cable en fonna directa Lo anterior ocurre porque en este caso la corriente eleacutectrica crea un campo magneacutetico mayor que el de la Tierra lo que hace que la bruacutejula apunte hacia el cable
Toda partiacutecula eleacutectrica que se mueva en un campo magneacutetico experimenta una fuerza (F) proporcional al producto de la carga (q) por la velocidad (v) de la partiacutecula
Faeqv (44)
Al establecer la igualdad la constante de proporcionalidad es iexclI fuerzamagshyneacutetica por carga en movimiento
F F=~qv ~=shy (45)
q v
Cuyas unidades son NAm= Tesla
Esta fuerza es perpendicular a la velocidad y al campo magneacutetico Otra unishydad es el gauss y la equivalencia con el Tesla es I T = Ixl O gauss
El campo magneacutetico f tambieacuten tiene como unidades Weber m2 y la equishyvalencia es I T = Wbm2
Cuando la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada no es perpenshydicular al campo magneacutetico la fuerza magneacutetica F es igual a
F =qvfsen 8 (46)
Cuando los vectores f y v son paralelos (8= O) y la fuerza magneacutetica sobre la carga en movimiento es cero
3 lA Regla de la mano derecha Ley de Ampere
La direccioacuten de las liacuteneas de campo se determinan mediante la regla de la mano deshyrecha se sujeta un cable con la mano derecha de manera que el pulgar extendido indique la direccioacuten de la corriente convencional y los dedos de la mano curvados que sostienen el cable indiquen a su vez el sentido o la direccioacuten de las lineas del campo magneacutetico
25 APLlCAOONES CLlNICAS DE LA BIOfIacuteSICA BOELBCTlUCWAD
Casos cliacutenicos y problemario
315 Caacutelculo de campo magneacutetico
El campo magneacutetico alrededor de un cable largo y recto conductor de la corriente 1 se calcula de la siguiente manera
13= -~I (47)211 d
Donde f-o = 4Jtx 101Tm1A permeabilidad del espacio libre
El campo magneacutetico en el centro de una espira circular del cable condUctor de la corriente 1 con radio r se calcula asiacute
~r13=- (48)2r
Por su parte el campo magneacutetico (~) a lo largo de un eje longitudinal estashyblecido a traveacutes del centro del solenoide conductor de corriente se calcula del siguiente modo
13 =~~-cN_middot1 (49)L
Donde N equivale al nuacutemero de vueltas del alambre
Se debe aclarar que el solenoide se construye enrollando un alambre largo en una bobina siempre y cuando el radio de la bobina sea pequentildeo en comparacioacuten con la longitud (L) de eacutesta Cuando asiacute ocurre se suman todas las liacuteneas de campo en el centro de la espira originando un intenso campo magneacutetico
32 LEY DE FICK CORRIENTE IOacuteNICA Y MOVILIDAD rOacuteNICA
Esta le agni iiliOe un UJ o neto l1-asivodemiddot _ define e flUJO neto pasIVO e un ioacuten como el nuacutemero de moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
(50)
Las unidades son Moles cm s
El flujo de un ioacuten entre 2 puntos cuando se mueve uacutenicamente bajo un gradiente de concentracioacuten es directamente proporcional a la diferencia de conshycentracioacuten e inversamente proporcional a la distancia que los separa
26 APUCAOONES CLlNrCAs DE lA BIOFfsrcA BIOElECIRlClDAD
Casos c[(ncos y problemario
~c=-0middotshyJoacuten illlt
deJ =-0middot dx
Esto se conoce como la primera ley de Fick
Donde
A nivel de la membrana celular la distancia que separa los dos comparshytimientos el extracelular y el intracelular es el espesor de la membrana a y la foacutermula del flujo de un ioacuten se modifica asiacute
(51)
Lo anterior es debido a que el cociente Oa que representa el coeficiente de difusioacuten sobre el espesor de la membrana es P (coeficiente de permeabilidad del ioacuten)
J 1- 1~
e
iexcl t ------- _ __ __
A B X
---------v---1
Toroada con algunas modificaciones de PARl SI Mario Temas de Biofisica Editorial MeshyGraw-Hill2001
Figura 7 Se muestra el flujo neto de difusioacuten de un ioacuten que se mueve soacutelo bajo un gradiente de concentracioacuten Se observa que la caiacuteda de concentracioacuten es funcioacuten lineal de la distancia El flujo de un ioacuten es igual al nuacutemero de
moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
27 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE lA BIOFlSICA BOELECTRJClDAD
Casos cliacutenicos y problemario
a comente ionica r se caleul seguacutenJak~ eUUJbull(e la forma
(52)
Donde
1gtV = diferencia de potencial R-- Sl) aem a
m
Tambieacuten se calcula de la siguiente manera
(53)
Donde
Z = valencia del ioacuten F = constante de Faraday = 96500 C mol J = Densidad de fluJo o de un ioacuten La densidad de flujo de un ioacuten se calcula
J_ = - p_ IgtC (54)lvu 1
Donde
Po = permeabilidad de la membrana para el ioacuten Cuyas unidades son cm s IgtC = diferencia de concentracioacuten del ioacuten C - C
menor mayor
Este exceso de energiacutea cineacutetica se distribuye a las otras partiacuteculas en la solucioacuten como son las moleacuteculas de agua mediante frecuentes colisiones entre el ioacuten y las moleacuteculas de agua La energiacutea potencial se convierte en calor los cationes se mueven en la direccioacuten el campo eleacutectrico y los aniones lo hacen en direccioacuten contraria
28 APLICACIONES CLfNICAS DE LA BIOAacuteS1CA BiexclOELECTRlCll- O
Casos cliacutenicos y problerRario
La velocidad de un ioacuten es proporcional a la fuerza aplicada Asiacutela velocidad medimiddota de un ioacuten de valencia Z que se mueve bajo un campo eleacutectrico (E) es
v = ~ZeE (55)
Donde
e = Valor de la carga eleacutectrica ~ = Coeficiente de proporcionalidad entre la velocidad del ioacuten y la fuerza
ESte es llamado moilidad de la ar1 cu a ya que es unam di(Ja iilafacilidad con la cu una partiacutecula s mu una resi t ncia eel
meili cuan o eleacutectrie cr------ v
A II x --~V~-----)
LgtX
L L+_
Tomada con algunas modificaciones de CROMshy
MER A H FL~ica para as ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 8 Movilidad ioacuteruca de un catioacuten La caiacuteda de potencial eleacutectrico es funcioacuten lineal de la distancia La flecha indica el vector velocidad que para el catioacuten tiene el mismo sentido que el que indica la caida de potencial eleacutectrico
Para un anioacuten el sentido es opuesto
33 MOVIMIENTO DE LOS IONES A TRAVEacuteS DE LA MEMBRANA GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO
~iraci6n
29 APLICACIONES ClIacuteNICAS DE LA B[OASICA BlOeLECTRlCIDAD
Casos cfnicos y problemario
Cuando es necesario calcular iexcl uabajo d~GOncentraciOacuteQ (11II1II_ ioacuten en con He un grachente de concentracioacuten ax se pr4)Q1~
(56)
Donde
R = constante universal de los gases expresada en JoulesmolK T = temperatura absoluta en Kelvin Cin = concentracioacuten intracelular del ioacuten Cext = concentracioacuten extracelular del ioacuten
ver un 10
We=ZF~V (57)
Donde
F = constante de Faraday 96500 C mol Z = valencia del ioacuten
El trabajo total para mover un ioacuten bajo los dos gradientes el de concentracioacuten y el eleacutectrico es
Cint t= Wc+ We=RmiddotTmiddotLn--+ZFt l (58)
Cext
El flujo de un ioacuten es directamente proporcional al vector suma del gradiente de concentracioacuten y el eleacutectrico
34 CONDUCTANCIA DE LOS IONES Y RESISTENCIA DE LA MEMBRANA
La conductancia de un ioacuten (que se simboliza Gi6)es el inverso demiddotla resisshy
tencia iexclIR
30 APLICACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRlCIDAD
Casos cJ(nicos y problemario
G = lIR Y sus unidades son Siemens o bien rnho (Q I )
Seguacuten laley de Ohm (ec 20) la corriente ioacutenica 100 enteacutenninos de conducshytancia se calcula
(59)
De donde
Gshy = ~oacuten 6n V (60)
Siendo
V= (61 )
Donde
35 EQUILIBRIO DE GIBBS-DONNAN
La concentracioacuten desigual de las partiacuteculascargadasde lado y lado de lamemshybrana debido a las proteiacutenas no difusibles en el compartimiento vascular origina un gradiente osmoacutetico a su favor ya que su presioacuten osmoacutetica es aproximadamente alrededor de 20 rnrnHg en tanto que la de las partiacuteculas cargadas (iones) es de 6 a 7 mmHg La suma de estas presiones constituye Ia presioacuten oncqtiGordf- ejercidas por las proteiacutenas del plasma
onsideremOSllll recI piente dividido S e una ==lirana permeable que pennite ae~~~~~~t~mem ~~~
=sc=fi ~ra 9)~n el com artimien o
31 APUCAOONES CLiacuteNICAS lDE lA SIOAacuteSICA B IOELECTRJClDAD
Casos cltnicoJ y problemario
rOWi~c~~~a~coS~~~~~es~~~~~~~~~~n~lif~ IOacute~ esunarna bull ttullcon carga ne ativa R ce u a Rue no pued lntildeiii ir a traeacutes de 1al_lISbnllll lo que ocasiona la existencia de un gradiente quiacutemico y origina un pasaje de i60 el- desde el compartimiento 1 al 2 Por lo tanto se genera un potencial de dishyfusioacuten de modo que el compartiuuacuteento 2 se hace negativo y en consecuencia se produce un pasaje de K+ en el mismo sentido
[K+] = [el-]
y la solucioacuten 2
A 1
K+ cr K+
cr Cf
K+ K+
CIshy
2
Pi K+ Pi
1lt+ K+
om da n unllS modilieaeioms de PARISI Mario Temos dI Si Wa Editorial McGraw-HiII 200 I
Figura 9 Equilibrio de Gibbs-Donnan Un recipiente dividido en dos compartimientos 1 y 2 por una membrana que deja pasar los iones de K+ y el- e
impide el pasaje del anioacuten proteico Pr
~_ _ conclUSIOacuten vemos que la presen~c~ia-d ~~ ~~~i~~~~~~~~~un~ioacuten-no-d~ifusdistribudoacutenltlSim triea d os iexclnnes difusibles 1 ue trae
ai bull sible e en nces en
RT [K+J RT [O-J1V -V =--- middotLn--=--middotLn-shy F [K+J F [O-JI (62)
APLlCAOONES cLtNrcAs DE LA BIoFfSICA BrOELECTRlCIDAO
Casos clCnicos y problemario
O lo que es lo mismo
RT V1-V=shy
F (63)
Simplificando tenemos
[K+] [Cl-] __= __1
[K+]1 [Clt [K+ J [el-J =[K+ MeI-)1
Esta relacioacuten se conoce como relacioacuten de Donnan y el potencial como equishylibrio de Gibbs-Donnan
En el equilibrio cuando se realiza el caacutelculo de las concentraciones de los iones hay que tener en cuenta que cierta cantidad x de iones de el- e iones de K+ han pasado al compartimiento 2
r -B
1 2
1lt 1+ 1lt P(
1lt K+ -
er er Pe GI- llt
elshy -p- K K+ r K+ Prshy
+
Tomada con algunas modificaCIOnes de PARISI Mario Temas de Biojisica Editorial McGraw-Hill 2001
Figura 10 Equilibrio de Gibbs-Donnan_ Se observa que el compartimiento 2 se carga negativamente debido a la difusioacuten del ioacuten elmiddot y el compartimiento [ se
carga positivamente hasta que se llega finalmente al equilibrio
[K+J = [K+J iniio + X
[el-] =x
En el compartimiento [
33 APLICACIONES CLiNlCAS DE LA BIOFisICA BOELECTlUCIDAO
Casos cluacutelicos y problemario
asa al cabo de cierto tiempo el potencial e mem6rashy
Asiacute como
Sustituyendo
[K+J + X (rcrJ ltnd1 - X)2inidoacuted
x[K+] - x I inicial
En una ceacutelula el potencial de membrana alcanza unos valores que no corresshyponden a un equilibrio debido a mecanismos como el trans ort ti~ que con gasto de energiacutea metaboacutelica mantienen a la ceacutelula en e a(lo estacionario
na llegariacutea a un- dro-e equilibrio del tipo Gibbs-Donnan causado por las es~ita dmacromoleacuteculas cargadas negativamente en el interior de la ceacutelula que no dishyfunden a traveacutes de la membrana
En el interior de la ceacutelula existen macromoleacuteculas corno son proteiacutenas y nucleoacutetidos que cumplen el papel de aniones impermeables y que originan un equilibrio de Gibbs-Donnan con tendencia a entrada de agua fenoacutemeno que es contrarrestado por la salida de iones de Na+ gracias a la accioacuten de la bomba Na+ -K+ ATPasa
En el caso de los capilares tambieacuten se llega a un equilibrio de GibbsshyDonnan debido a que el mayor nuacutemero de las proteiacutenas de la sangre son impershymeables Lo que explica el por queacute la concentracioacuten del ioacuten Na+ plasmaacutetica es ligeramente mayor a la del ioacuten Na+intersticial y a su vez la concentracioacuten de ioacuten Cl- plasmaacutetica es ligeramente menor que la concentracioacuten de Cl- intersticial Esto origina un gradiente osmoacutetico que tiende a una entrada de agua hacia el interior del capilar fenoacutemeno que es contrarrestado por la presioacuten hidrostaacutetica dentro del capilar
34 APUCACIONES CLlNlCAs DE LA SIOFIacuteSlCA BIOElKTRJClDAD
Casos diacutemcos y problfmlario
II EXCITABILIDAD E IMPEDANCIA
DE LA MEMBRANA
X1 itabilidad es la propiedad que tienen las ceacutelulas excitables de reaccionar ante los aro lOS mtemos o externos de su entorno Estos cambios constituyen los estiacutemulos que pueden ser quiacutemicos y fisicos (eleacutectricos mecaacutenicos luminosos teacutermicos) Lamiddot excitacioacuten se produce cuando la membrana sufre cambios en su poshytencial y se despolariza hasta llegar al umbral
Las ceacutelulas excitables se caracterizan por presentar a nivel de membrana un circuito equi valente Re con resistencia R y capacitancia e que se puede detershyminar aplicando corriente continua y corriente alterna de baja frecuencia obsershyvaacutendose que la membrana presenta una alta impedancia a la corriente continua y a la corriente alterna de baja frecuencia y que eacutesta disminuye al aumentar la frecuencia de la corriente alterna El teacutermino impedancia que se simboliza con la letra Z es una medida del efecto combinado de la resistencia y la reactancia en un circuito Re La impedaneia li la corriente alterna equivale a la resistencia ohmnica con corriente continua es decir se opone al flujo de corriente
35 APLlCAClONES CUNlCAS OE LA BIOFislCA BIOELECTRJCIDAD
Casos c(nicos y problemario
1 ESTIacuteMULOS PARAacuteMETROS RESPUESTA GRADUADA RESPUESTA TODO O NADA
Hemos visto que cualquier cambio externo o interno del entorno de la ceacutelula capaz de provocar una respuesta se conoce como estiacutemulo El maacutes comuacuten es el estiacutemulo eleacutectrico que produce cambios del potencial de membrana originando una corriente eleacutectrica la cuaL fluye por la membrana y la despolariza
El estiacutemulo puede ser de tres clases
Subumbral o subliminal que es aquel cuya intensidad no es capaz de origishynar una respuesta por parte de la fibra
Umbral que refiere a la miacutenima intensidad de la corriente aplicada capaz de originar una respuesta
Supraumbral el cual produce una respuesta igual al estiacutemulo umbral aunshyque responde a una intensidad mayor que la de eacuteste
Cuando las fibras nerv iosas y las fibras musculares aisladas reciben un estiacuteshymulo umbral sus respuestas obedecen al principio del todo o nada Las fibras musculares esqueieacuteticas por el contrario no se contraen seguacuten ese principio Esshytos muacutesculos se contraen con distintos grados de fuerza dando lugar entonces a la denominada respuesta graduada Varios factores contribuyen a este fenoacutemeno Por ejemplo el nuacutemero de fibras que se contraen de forma simultaacutenea lo que depende del nuacutemero de unidades motoras activadas
Otro factor es el estado metaboacutelico de cada fibra si mucbas fibras son incashypaces de mantener una elevada concentracioacuten de ATP y se fatigan disminuye la capacidad del muacutesculo para desarrollar su maacutexima fuerza contraacutectil
36 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOeLeITRICIDAD
Casos c(nicos y problemario
2 POTENCIAL DE MEMBRANA POTENCIAL DE
DIFUSION y POTENCIAL DE NERNST
Todas las ceacutelulas vivas mantienen una diferencia en las concentraciones de los iones a traveacutes de sus membranas La membrana celular es la responsable del manshytenimiento de una composicioacuten ioacutenica diferente entre los medios extracelular e intracelular cuya funcioacuten se desarrolla mediante los transportadores y los canashyles ioacutenicos comportaacutendose como una barrra de permeabilidad selectiva Asiacute vemos que en las ceacutelulas excitables en el liacutequido extracelular (intersticial) la concentracioacuten de los iones de Na es elevada lo mismo que la concentracioacuten de los iones cloruro Cl en tanto que la concentracioacuten de los iones de K+ es baja Ademaacutes hay otros cationes como los iones de Ca y aniones fosfatos y bicarshybonato
Por el contrario en eacutel liacutequido intracelular las concentraciones de los iones de Na+ y de cloruro Cl son bajas mientras que la concentracioacuten de los iones de K+ es elevada Hay tambieacuten aniones proteicos que no difunden a traveacutes de la membrana y que tienen carga negativa contribuyendo asiacute a la negati vidad del interior de la ceacutelula Esas diferencias en las concentraciones de los iones de lado y lado de la membrana originan un potencial llamado potencial de membrana en reposo La ceacutelula gasta energiacutea para mantener ese potenciaL
Si se dejase que los iones difundiesen a traveacutes de la membrana gracias a sus gradientes de concentracioacuten la tendencia seriacutea a igualar sus concentraciones en ambos lados de la membrana desapareceriacutea el potencial de membrana y las consecuencias serian fatales Por fortuna esto no ocurre debido a la existencia de la bomba de sodio-potasio Na-K+ que mantiene la estabilidad de los gradientes ioacutenicos naturales mediante mecanismos de transporte activo La proteiacutena de transporte de Na -K es una ATPasa que en presencia de los iones Mg+ di socia el ATP en ADP y fosfato en el interior de la ceacutelula La energiacutea liberada por la hidroacutelisis del ATP permite el transporte de 3 iones de Na hacia el medio extrashycelular asiacute como de 2 iones de K hacia el interior de la misma Con cada ciclo de la bomba se produce una separacioacuten de una carga positiva de la ceacutelula Se dice pues que la bomba Na+-K+ es electrogeacutenica y contribuye al potencial de reposo de la membrana en aproximadamente -4 mY
37 APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BlOASICA BIOELECTRICIDAD
Casos cliacuteJlicos y problemario
La ouabaiacutena un inhibidor de la bomba de Na+ -K+ bloquea la hiperpolashyrizacioacuten y permite comprobar que la bomba es electrogeacutenica y por lo tanto contribuye al valor del potencial de la membrana en reposo
En reposo la membrana es mucho maacutes permeable al ioacuten K que al ioacuten Na+ La salida de cargas positivas debidas a la difusioacuten de ioacuten potasio no acompantildeadas de salida de cargas negativas debido a que los aniones proteicos del interior de la ceacutelula no difunden a traveacutes de la membrana hace que la membrana se polarice Es decir la superficie externa se carga positivamente y la interna negativamente Podemos afirmar que el potencial de membrana en reposo praacutecticamente es debido al potencial de difusioacuten del ioacuten potasio
Medio extracelller
3Nat 1 t gt 1+ Ek bull EL Ea VmCm b 2K
iexclMedio IOlracelulilr t
Tomada con algunas modificaciones de LAfORRE Ramoacuten LOPEZ-BARNEO Joseacute BEZANlLLA
Francisco LLINAacuteS Rodolfo BiollSicay Fisiologiacutea Celular Secretariado de Publicaciones Unishyversidad de Sevilla 1996
Figura 11 En el circuito equivalente de la membrana celular en reposo tres tipos diferentes de canales ioacutenicos se encuentran abiertos el de K+ el de Na+y el CImiddot Aparecen ademaacutes las bateriacuteas correspondientes a EN EK ECI Y ELy la
bomba Na+-K+ que hiperpolariza la membrana celular
21 PROPIEDADES DEL CIRCUITO EQUIVALENTE DE LA MEMBRANA APLICACIOacuteN DE UN ESCALOacuteN DE CORRIENTE
Al aplicar la corriente eacutesta se divide entre la rama del condensador (le) y la rama de la resistencia (IR)
1= Ic + IR (64)
En teacuterminos de los voltajes la corriente total se calcula asiacute
38 APLlCAQONES CLIN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BOelllCTRJODAD
Casos cliacutenicos y problemario
I=Cm dVm+ Vm-Em (65)dt Rm
Donde
Cm = capacidad de la membrana V m = potencial de membrana Em = potencial de membrana en reposo Rm = resistencia de la membraI1a
Podemos simplificar la expresioacuten considerando el V relativo al Em
V=Vm- Em (66)
Donde V es la desviacioacuten del potencial de membrana con respecto al potencial de reposo
dV VI=Crnmiddot-+shy (67)dt Rrn
Al resolver la ecuacioacuten
(68)
En donde V=O antes de aplicar la corriente
Al aplicar un escaloacuten de corriente en las membranas con resistencias en serie tenemos
1= Ve+Cm middot dV Rrn dt
(69)
Donde
Ve = lo Rrnmiddot [l-e- Rmcm J (70)
El potencial que se registra corresponde entonces a la diferencia de potenshycial maacutes el de la resistencia en serie
39 APUCACIONES CLMCAS DE LA BIOfIacuteSlCA BtDELECfRlCIDAD
Casos clfllicos y problemario
V=Vc+IoRs ( 1)
Donde Rs = resistencia en serie
V=10 Rml-e-Rmcm IO Rs (72)
22 POTENCIAL DE DIFUSIOacuteN
Si en un recipiente dividido por un tabique poroso en dos compartimientos se coloca una solucioacuten de NaCI con diferentes concentraciones de tal modo que en el primer compartimiento se coloca la solucioacuten maacutes concentrada (O l M) y en el segundo la menos concentrada (00 l M) se observa al poco tiempo que los iones cloruro difundiraacuten a traveacutes del tabique poroso del primer compartimiento al segundo con mayor velocidad que los iones de sodio Esto se debe al hecho de que gracias a sus gradientes de concentracioacuten tienen mayor movilidad ioacutenica que los iones de sodio dando como resultado que el segundo compartimiento al cabo de cierto tiempo se cargue negativamente por tener exceso de cargas negativas y en cambio el primer compartimiento se cargue positivamente Se origina asiacute una diferencia de potencial llamada potencial de difusioacuten
En presencia del fenoacutemeno antes descrito llega un momento que no es de equilibrio en el cual las velocidades de los iones son iguales y alcanza la igualshydad de las concentraciones Entonces la diferencia de potencial se hace cero y se puede medir con un galvanoacutemetro colocando para esto un electrodo en cada compartimiento
(73)
Donde (w - vmiddot ~ + v+) es la razoacuten entre las movilidades ioacutenicas del anioacuten y del catioacuten
fjV = diferencia de potencial en Voltios R 8314 JouleMolK T = temperatura absoluta F = 96500 Cmol MM = razoacuten entre las molaridades de las soluciones
40 APLICACIONES CLtNlCAS DE LA BIOAacuteSICA BIOaEcrRlCIDAD
Casos clfnicos y problemario
23 POTENCIAL DE EQUILIBRIO
Cuando la fuerza de concentracioacuten debida al gradiente de concentracioacuten es igual a la fuerza eleacutectrica debida al gradiente eleacutectrico se habla de potencial de equishylibrio de un ioacuten (Eoacute) que se caracteriza porque no hay flujo neto pasivo para el ioacuten Este potencial se puede calCular utilizando la ecuacioacuten de Nernst que a su vez se puede derivar de la ecuacioacuten (58)
Wt=Wc+We=RTLn Cint +ZFampV Cext
En el equilibrio el trabajo total es cero de modo que
_ Cint 0= Rfmiddot Ln-----+ ZFampV (74)Cext
Donde
RT CintampV =Eoacuten = __ Ln--(ecde Nernst) (75)
zmiddot F o
Cext
Eo es el potencial de equilibrio del ioacuten o potencial de Nemst R es la constante de los gases 8314 Joules I molK T es la temperatura absoluta en Kelvin Z es la valencia del ioacuten (negativa para los aniones) F es la constante de F araday
Se define el potencial de Nernst como el potencial que se debe aplicar a la membrana para impedir elflujo neto pasivo del ioacuten
Para calcular el potencial de membrana en reposo (Vm) teniendo en cuenta la difusioacuten de todos los iones se utiliza la ecuacioacuten de Goldrnan Hodgkin-Katz o de campo constante asi
Doacutende P es la permeabililtlad del ioacuten que se calcula
iexcllmiddotRTp=-shy (77)BmiddotF
41 APLICACIONES CLiacuteNICAS OE LA BIOASICA B10ELEClRlCillAO
Casos clfnicos y problemario
1 ELECTROSTAacuteTICA
bull
La Electrostaacutetica es el estudio de los fenoacutemenos asociados a las cargas eleacutectricas en reposo A continuacioacuten se exponen los principales elementos de esta aacuterea
11 CARGA ELEacuteCTRlCA LEY DE COULOMB
Al igual que la masa la carga eleacutectrica es una propiedad fundamental de la materia Ella estaacute asociada con las partiacuteculas elementales del aacutetomo el electroacuten y el protoacuten A diferencia de la masa que origina fuerzas de atraccioacuten entre siacute las cargas eleacutectricas son de dos tipos positivas asociadas al protoacuten y negativas asociadas al electroacuten De modo que las fuerzas eleacutectricas pueden ser de atraccioacuten o de repulsioacuten y corno tales se hallan regidas por la ley de las cargas cargas del mismo signo se repelen y de signo contrario se atraen
A pesar de su caraacutecter y signos opuestos tanto la carga del protoacuten corno la del electroacuten tienen igual magnitud la cual equivale a 16 x 10middot9 Coulomb
Se aclara que el Coulomb (C) es la unidad estaacutendar para la carga y que en cualquier fenoacutemeno eleacutectrico se cumple el principio de la conservacioacuten de la carga Sobre lo inmediatamente anterior se precisa que la carga neta de un sistema aislado permanece constante porque las particulas eleacutectricas se forman y se destruyen soacutelo en pares
La fuerza de la gravedad y las fuerzas eleacutectricas son diferentes entre siacute pero guardan algunas analogiacuteas corno es el hecho de que ambas actuacutean a distancia
Asiacute la fuerza gravitatoria siempre es atractiva y existe entre dos objetos de masas (m y ~) separadas por una distancia r Su moacutedulo es dado por la ley de la gravedad de Newton Por convencioacuten se le atribuye signo negativo al moacutedulo de la fuerza de atraccioacuten y positivo al de repulsioacuten
G m l middot m2 Fg =- 2 (1)
r
Donde G es la constante de gravitacioacuten universal (g = 667 X 1011 N m2 f Kg2)
7 APUCACJONES CUacuteNICAS DE LA BIOASICA BOELECrRlCWAD
Casos cI(nicos y probemario
Del mismo modo la fuerza eleacutectrica tambieacuten actuacutea a distancia enlR objetos con cargas q y q separadas por una distancia r
Su moacutedulo viene dado por la ley de Coulomb que se aplica a cargas eleacutecshytricas estaacuteticas o fijas
(2)
Donde K es la constante eleacutectrica universal (K = 90 x 1 09Nm C)
Se acostumbra a expresar la constante K en teacutenninos de otra constante euroo =
permitividad del espacio libre vaciacuteo
Asiacute
1K=-- (3)
4R middotto
Se pueden observar entonces las analogiacuteas entre las ecuaciones (1) y (2) la fuerza gravitatoria depende del producto de las masa de dos objetos y la fuerza eleacutectrica del producto de las cargas de los objetos Ambas son inversamente proporcionales al cuadrado de las distancias entre los cuerpos La diferencia entre ellas es que la gravedad siempre es atractiva mientras que la fuerza eleacutectrica puede ser atractiva o repulsiva seguacuten el signo de las cargas Ademaacutes se cumple la ley de las cargas cargas de un mismo signo se repelen y de signo contrario se atraen
12 INDUCCIOacuteN ELEacuteCTRICA
La materia es eleacutectricamente neutra es decir la suma de las cargas positivas debido al nuacutemero de protones es igual a la suma de las cargas negativas debido a los electrones Un cuerpo neutro se carga ganando o perdiendo electrones Al frotar una varilla de vidrio con un troro de seda pasan electrones del vidrio a la seda de manera que la varilla de vidrio se carga positivamente debido a que tiene exceso de protones y la seda negativamente por tener exceso de electrones Sin embargo la carga total de la varilla y la seda juntas es igual a cero
Si acercamos la varilla de vidrio a un pequentildeo pedazo de corcho neutro lo atraeraacute Esto ocurre porque en el corcho se produce entonces una distribucioacuten de las cargas los electrones se acumulan en el extremo del corcho cercano a la varilla y los protones se alejan al otro extremo El fenoacutemeno antes descrito se conoce como induccioacuten eleacutectrica
8 APUCACIONES CLINICASmiddot DE lA BIOFIacuteSlCA BIOELIlCTRlGIDAO
Casos cliacutenicos y problemario
121 Aisladores y conductores
Algunos materiales tienen la propiedad de conducir la corriente eleacutectrica como por ejemplo los metales En ellos los electrones de valencia que se encuentran en las oacuterbitas exteriores son relativamente libres y pueden desplazarse faacutecilmente Por lo tanto son buenos coneacuteIacuteuctores teacutermicos y eleacutectricos
Por el contrario una sustancia aislante o dieleacutectrica es aquella en que la carga se mueve con dificultad como la goma madera hule vidrio corcho y la mayoriacutea de los plaacutesticos
Existe ademaacutes un grupo intermedio de cuerpos que conducen la carga con menor capacidad que los metales aunque mayor que los aislantes son los semishyconductores Entre estos se encuentran el silicio y el germanio que se utilizan en la fabricacioacuten de transistores
13 CAMPO ELEacuteCTRICO
La fuerza eleacutectrica al igual que la de la gravedad se denomina fuerza de accioacuten a distancia y es inversamente proporcional al cuadrado de la distancia entre dos objetos Esta fuerza se aproxima a cero cuando la diStancia tiende amiddotinfinito
Una configuracioacuten de cargas ejerceraacute una fuerza sobre una carga adicional que se coloque en cualquier lugar del espacio Esta configuracioacuten de cargas se llama cargas fuente y si la carga adicional es colocada en un lugar cercano en el espacio se llama carga de prueba Por convencioacuten la carga de prueba es positiva (~) y es tan pequentildea que la fuerza eleacutectrica que ejerce sobre las cargas fuente es despreciable
Dependiendo del signo de la carga fuente se ejerceraacute sobre la carga de prueba una fuerza de atraccioacuten o de repulsioacuten La fuerza total o resultante ejercida por las cargas fuente sobre la carga de prueba es la suma vectorial de todas las fuerzas que actuacutean sobre ella
El campo eleacutectrico que se simboliza con la letra E es una magnitud vecshytorial y sus unidades son NC
E=i (4)q
Reemplazando el valor de F y simplificando tenemos
9 APLICACIONES CUacuteNlCAS DE LA BIOASICA BJOELECTlUcroAD
C(l$OS c1nicos y problemario
(5)
En donde
F = Fuerza resultante y qo = Carga de prueba q = Carga fuente
La direccioacuten del campo eleacutectrico E viene dada por la ley de las cargas y tendraacute el mismo sentido de la fuerza eleacutectrica cuando la carga de prueba es poshysitiva y contrario cuando la carga es negativa El campo eleacutectrico debido a una carga eleacutectrica estaacute en la direccioacuten de ella se aleja si es positiva y se acerca a ella si es negativa
El campo eleacutectrico E se representa por lineas de fuerza alrededor de una carga hacieacutendose maacutes intenso cuaacutento maacutes cercanas esteacuten las lineas de fuerza
I t-+shy
Ca) (b) Tomada coo algunas modificaciones de GlANCOLI
Douglas e Fiacutesica 3 ed Editorial Prentice Hall
Figura 1 Las liacuteneas de fuerza del campo eleacutectrico (a) cerca de una carga positiva puntual se alejan de ella Por el contrario se acercan a ella cerca
de una carga negativa puntual
Para una configuracioacuten de cargas eleacutectricas en particular el campo eleacutecshytrico total es la suma vectorial de los campos eleacutectricos debido a las cargas indishyviduales
El campo eleacutectrico es cero en cualquier parte de un conductor aislado
Las unidades del campo eleacutectrico son Newton (N) Coulomb ( C)
10 APUCAClONES CLlNICAS DE LA 810fIacuteSICA BoELEcrRlelPMl
Caros cliacutenicos y problemario
Tomada con algunas modificaciones de GlANCOLl Doushyglas c Fiacutesica 3ed Editorial Prentice Hall
Figura 2 Las liacuteneas de fuerza del campo eleacutectrico indican la direccioacuten del campo eleacutectrico La intensidad del campo depende de cuanto maacutes cerca esteacuten
las lineas de fuerza
Tomada con algunas modificaciones de GlANCOLl Douglas e Fiacutesica 3 ed Editorial Prenlice Hall
Figura 3 El nuacutemero de liacuteneas de fuerza del campo eleacutectrico que salen de una carga positiva o que terminan en una carga negativa siempre es
proporcional a la magnitud de la carga
14 ENERGiacuteA POTENCIAL ELECTROSTAacuteTICA
Tanto el trabajo como la energiacutea se asocian con una fuerza eleacutectrica Cuando dos cargas se atraen o se repelen se realiza trabajo y se gasta o se almltCena energiacutea Se puede demostrar que la energiacutea potencial electrostaacutetica (U) para dos cargas eleacutectricas separadas por una distancia r es igual a
(6)
APLICACIONES CUacuteNICAS DE LA BIOASICA BIOELECTRlCIDAD
Casos cUnicos y problemario
f
Sabemos que la energiacutea potencial electrostaacutetica es igual al trabajo eleacutecshytrico
W=U=Fr (7)
t Es decir el producto de la fuerza eleacutectrica por distancia
F=(Kq)OJ (8)
Reemplazando la fuerza eleacutectrica (8) en la (7) tenemos
(9)
La energiacutea potencial U puede ser positiva o negativa dependiendo del sigshyno de las cargas eleacutectricas
La energiacutea potencial total es la suma algebraica de las energiacuteas potenciales de todos los pares de cargas
141 Potencial eleacutectrico
La energiacutea potencial por unidad de carga de prueba (qo) se conoce como potencial eleacutectrico o voltaje (V)
Reemplazando el valor de U (9) obtenemos (10)
V=K q qo =Kmiddoth (10)qo r r
Como tambieacuten
w uv=-=shy (11 )qo qo
Donde W es el trabajo realizado al traer la carga de prueba qpositiva desshyde el infinito hasta ese punto
Las unidades del potencial eleacutectrico son
Joule Voltio
Coulomb
12 APLICACIONES CLfN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BJOELecrRCIIWgt
CaSOl cl(nicos y problemario
La diferencia de potencial o voltaje entre dos puntos a y b es igual al trabajo (Wba) efectuado por una fuerza eleacutectrica externa contra el campo eleacutectrico para 1mover la carga positiva desde el punto a hasta el punto b
Wba UVba ~ (Vb - Va) ~--~- (12) qo qo
La relacioacuten entre el potencial eleacutectrico (V) y el campo eleacutectrico uruacuteforme (E) es
V~~=Fd~Ed (13)qo qo
Donde d equivale a distancia
La energiacutea cineacutetica ganada por cualquier partiacutecula eleacutectrica que es acelerada por una diferencia de potencial tiene como unidad el electroacuten-voltio Un electroacutenshyvoltio (e V) es la energiacutea cineacutetica adquirida por un electroacuten al ser sometido a una diferencia de potencial de 1 Voltio
6 U = e6 V = (I6xlO-19 C) (1 Volt) bull (14)
Siendo e la carga del electroacuten
eV = 16xlO-J9 J
I
13 APLJC1CIONES CLfNlCAS DE LA BIOASlCA BJOEJfCTRlQOAD
Casos cliacutenicos y problernariacuteo
2 1
ELECTRODINAacuteMICA bull
21 CORRIENTE
Una corriente (1) es un flujo de cargas eleacutectricas En los metales los electrones externos de los aacutetomos se mueven libremente y los protones de los nuacutecleos estaacuten fijos en cambio en los conductores liacutequidos se pueden mover tanto los iones positivos como los negativos Asiacute es como una batelIacutea convierte energiacutea quiacutemica en energiacutea eleacutectrica
Debido a que existe una diferencia de potencial entre sus bornes llamada fern o fuerza electromotriz euro fluye una corriente 1 cuando los bornes se conectan a una resistencia y la batelIacutea se descarga
Por convencioacuten se considera que la direccioacuten de la corriente es la que corresponde al flujo de cargas positivas en un sentido aunque el flujo real de cargas es debido al desplazamiento de los electrones en sentido contrario
En electricidad se considera que el flujo de cargas negativas en una direccioacuten equivale al flujo de cargas positivas en la direcciOacuten opuesta
La corriente eleacutectrica (1) se define como la cantidad neta de carga que pasa a trashyveacutes del aacuterea transversal de un cable por unidad de tiempo
1=ltl (15)t
Las unidades de la corriente 1 son Coulomb (C)segundo(s) = A (Amshypere)
En una batelIacutea la cantidad de carga q que pasa del borne positivo al negativo es
Q=1t (16)
Se puede calcular el trabajo (W) realizado sobre la carga q para moverla por el alambre asiacute
W=q Oacute V (17)
14 APLICACIONES CUacuteNICAS DELABIOF[SICA BOELECrRlClDAD
Casos clfnicos y problemario
1gt Y = (V -V) (18)
Siendo Y+= el potencial en el borne positivo Y- = el potencial en el borne negativo y 1gt Y la diferencia d~ potencial
La Potencia (P) que es eacutel trabajo realizado por segundo es igual a
P = W =q Y =[ V (intensidad por voltaje) (19)t t
22 LEY DE OHM
La corriente eleacutectrica 1 en un conductor fluye cuando se aplica un voltaje Por lo tanto la corriente es directamente proporcional al voltaje Por otro lado la reshysistencia (R) que ofrecen los materiales al paso de la corriente afecta el flujo de cargas eleacutectricas
La relacioacuten entre la corriente (1) el voltaje (V) y la resistencia (R) estaacute dada por la ley de Ohm
V1= shy
R (20)
Doacutende Y = IR (21)
Y R = [ bull (22)
Podemos hallar otras foacutermulas para calcular la potencia eleacutectrica a partir de las ec(20) (21) reemplazaacutendolas en la ecuacioacuten (19)
y2 P=R (23)
P=J2R (24)
La ley de Ohm soacutelo se aplica a los metales
Las unidades de resistencia R son Voltio I Ampere = Ohm ( Q)
15 APUCAClONES CUacuteNlCAS DE LA BIOfIacuteSICA BIOEL6crRlCtDAD
Casos c[(nico5 y probl(17J[Jrio
22 J Resistencias en serie y en paralelo
A nivel de aacutetomos la resistencia se produce por las colisione de los elecllOlleS con los aacutetomos o los iones que constituyen el material Por consiguiente la reshysistencia depende de la naturaleza del material
Existen varios factores que afectan la resistencia en un conductor detershyminado la naturaleza del material su longitud aacuterea transversal y la temperatura La resistencia (R) es directamente proporcional a la longitud del conduc r e inversamente proporcional a su aacuterea trnnsversal (A)
pmiddotlR= shyA
( 25)
La constante de proporcionalidad (p) se llama resistividad y tiene unidadeli de (ohm-metro Q-m)
Cuando un circuito estaacute en serie las intensidades de la corriente son iguales a lo largo de todas las resistencias en serie pero los voltajes son diferentes La resistencia total (R) es igual a la suma de ellas y es mayor que cualquiera de ellas por separado
R = Riexcl + R + R (26)
Cuando un circuito estaacute en paralelo los voltajes son iguales y las intensidades son diferentes El inverso de la resistencia total es igual a la suma de los inversos de las resistencias en paralelo y la resistencia total es menor que cualquiera de ellas por separado
1 1 1 1 -=-+- +- (27)R Riexcl R Rn
23 CORRIENTE ALTERNA
Cuando se conecta una bateriacutea a una resistencia la corriente fluye en una sola direccioacuten Se dice entonces que la corriente es continua
Los generadores eleacutectricos producen corriente alterna la cual se caracteriza por invertir su direccioacuten muchas veces por segundo En tal caso nos hallamos en presencia de las llamadas ondas sinusoidales las cuales oscilan con el tiempo Cuando la corriente es positiva viaja en una direccioacuten y cuando se hace negativa viaja en direccioacuten contraria es decir no bay flujo neto de cargas En una situacioacuten
16 APLICACIONES CLlNrCAS DE LA BIOAacuteSICA BtOELECTRICIDAIgt
Casos clfnicos y problemario
como esta tanto la corriente como el potencial oscilan con el tiempo La corriente alterna es la que usamos de manera cotidiana siendo llevada a nuestros hogares por las electrificadoras
Un generador eleacutectrico es illl dispositivo que convierte la energiacutea mecaacutenica en energiacutea eleacutectrica Produce un potencial o voltaje oscilante entre sus bornes y es senoidal En el tiempo llamado periodo el potencial recorre 1m ciclo completo de oscilacioacuten
El voltaj e en funcioacuten del tiempo se define asi
v= Vp sen[21ltJ (28)
Como la frecuencia es igual al inverso del periodo f = 1 tambieacuten se pueshyde expresar esta ecuacioacuten en la forma
v = Vp Sen (2n ft) (29)
Donde
~Vp = potencial o voltaje maacuteximo f = frecuencia t = tiempo
De acuerdo con la ley de Ohm la intensidad de la corriente maacutexima en una resistencia R entre los bornes del generador es
1= VpSen 21lt fmiddot t =IpSen(21lt f t) (30)R
Donde la corriente alterna maacutexima (Ip) se considera positiva cuando los electrones se desplazan en una direccioacuten y negativa cuando lo hacen en direccioacuten contraria
En Europa la frecuencia de la corriente alterna es de 50Hz y en Estados Unidos y Canadaacute es de 60 Hz
En un instante dado la potencia (P) en una resistencia (R) es
P = 1 R = Ppsen (2xft) (31)
17 APLlCACJONES CUNlCAS DE CA BJOFislCA BIOELECTRlCIDAD
Casos cliacutenicos y problemario
(32
y la potencia media (1) es
24 CORRIENTE EFICAZ Y VOLTAJE EFICAZ
Se define corriente eficaz (J F) como la intensidad de una corrienl continua que produce la misma disipacioacuten de potencia (P) que la corriente alterna
1 Ipiexcl2ef =2iexcl2 p Ief= -fi ( 33)
El voltaje eficaz evF) se define seguacuten la ley de Ohm
Vef= IefR (34)
Reemplazando la eco (33) Ief en la ec(34) tenemos
IpR vpVef= -iexcliexcl = -fi (35)
25 CONDENSADORES-CAPACITANCIA-DIELEacuteCTRlCO
Un capacitar o condensador es un dispositivo que almacena cargas eleacutectricas Hay de varios tipos pero consideremos el que estaacute constituido por un par de placas paralelas de aacuterea (A) separadas por una pequentildea distancia (d) Generalmente las dos placas se enrollan colocando papel u otro aislante entre ellas
El campo eleacutectrico entre las dos placas cargadas permite almacenar cargas eleacutectricas Para cargar una placa se realiza trabajo lo cual se puede hacer utilizando un acumulador que cargue las placas a un voltaje igual a la fem y originar un campo eleacutectrico uniforme entre ellas
Tomada con alguDas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para las ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 4 Condensador de Placas Paralelas Consta de dos placas paralelas separadas por un material dieleacutectrico
18 APUCACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRICIDAO
Casos cliacutenicos y problemano
El voltaje entre las placas de un condensador es directamente proporcional a la carga Q
QcxV
Para establecer la igualdad utilizamos una constante de proporcionalidad que es C llamada capacitancia cuyas W1idades son Coulomb Voltio llamado faradio F
(36)
Despejando C
c= Qo tN o
La capacitancia (C) es una medida de la capacidad de las placas para almacenar cargas seguacuten un voltaje dado Esta depende de la estructura o geometriacutea del condensador Para el de placas paralelas la capacitancia es
A C=E1gtmiddotshy (37)
d
Donde Eo = pelIDitividad del espacio libre vaciacuteo A = aacuterea d = distancia entre las placas
La energiacutea almacenada en un condensador cargado se expresa asiacute
1 1 2U =-Qmiddot1V =-c (1V) (38)2 2
Siendo Q = la carga en cada placa V = diferencia de potencial entre las placas
En la mayoriacutea de los condensadores se coloca entre las placas paralelas un material aislante que se conoce como dieleacutectrico Puede ser papel o plaacutestico y cumple la funcioacuten de separar las placas evitando su contacto e incrementando la capacidad del condensador para almacenar cargas eleacutectricas Esta capacidad variacutea con los materiales y depende de la constante dieleacutectrica (K) que es un nuacutemero adimensional caracteriacutestico del material aacuteislante e indica cuaacutento se reduce el campo eleacutectrico por accioacuten de un dieleacutectrico
19 APUCAOQNES CLIacuteNICAS DE LA BIOASICA BOELECJ1UaDAD
Casos cluacuteuacutecos y proble17loric
La capacitancia de un condensador de placas paralelas se calcula asf
C=KmiddotEiexcl shyA
(39)d
26 CIRCUITOS RC
Estos circuitos tienen una resistencia (R) y un capacitor (C) en serie o en paralelo y la caracteriacutestica maacutes importante es que la corriente puede variar con el tiempo
Cuando se cierra el interruptor en un tiempo t =0 fluye una corriente transhysitoria seguacuten la ley de Ohm
Yo10=shyR
y va disminuyendo a medida que el condensador se va cargando
Seguacuten la eco (36) Qo = CVo la cantidad maacutexima de carga almacenada en el condensador depende de la capacitancia (C) y del voltaje (Vo) Hay que realizar trashybajo para almacenar cargas iguales en una placa debido a la repulsioacuten entre ellas Cuarrdo el condensador se carga al maacuteximo alcanza el voltaje de la bateriacutea y la corriente se hace cero
El voltaje a traveacutes del condensador varia exponencialmente con el tiempo
(40)
v = Voltaj e de carga Vo = Voltaje inicial e = 2718 es la base del logaritmo natural
La corriente variacutea exponencialmente con el tiempo
(41 )
Se llama constante de tiempo (t) o tiempo caracteriacutestico para un circuito RC el producto de resistencia por capacidad Se puede demostrar que las unidades de 1 son de tiempo sustituyendo
20 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOFfSICA BIOEl-CrRlODAlgt
Cruos cliacutenicos y problemario
Voltio J(coulomb) dt = =segun os(Ampere Voltio
Este es el tiempo que requiere la carga Qo para reducirse en un factor e
Cuando el tiempo (t) es igual a la constante de tiempo L el voltaje a traveacutes del condensador que se estaacute cargando es
V=voll-e- R~ )=VO(l-e-l ) (42)
V = O63Vo
Es decir el voltaje estaacute a163 de su maacuteximo valor En ese mismo tiempo la corriente (1) ha disotinuido al 37 de su valor maacuteximo Cuando un condensador cargado al maacuteximo se descarga a traveacutes de una resistencia el voltaje al igual que la corriente disminuye exponencialmente con el tiempo
(43)
Con otras palabras el voltaje cae a 37 de su valor original cuando transshycurre una constante de tiempo L
Los cambios que experimenta el condensador en un circuito eleacutectrico con relacioacuten a las variaciones que sufren el voltaje y las corrientes ioacutenicas cuando transcurre una constante de tiempo suceden de la misma manera a nivel celular
g
e 11 t 0378
[) 2t 1---
3
Tomada con algunas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para Jas ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 5 Variacioacuten de la corriente transitoria en un circuito RC en funcioacuten de la constante de tiempo
21 APLICACIONES CLlNJCAS DE LA BIOFtSICA BIOELECrRlCIDAD
Casos duacutericos y problemario
ti t 21 1shy
Tomada con algunas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para las ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
~
r t r
Figura 6 Variacioacuten de la carga en funcioacuten de la constante de tiempo en un circuito Re
En teacuterminos generales hay potenciales eleacutectricos en todas las ceacutelulas del cuerpo Sin embargo hay algunas ceacutelulas llamadas excitables como por ejemplo las nerviosas y musculares que responden a cambios ambientales de su entorno auto generando impulsos electroquiacutemicos en sus membranas lo que les permite la transmisioacuten de sentildeales o mensajes eleacutectricos mediante los cuales se logra el control de muchas funciones celulares
Elsistema nervioso realiza una funcioacuten integradora coordinando de esta manera las actividades de todos los diferentes sistemas del cuerpo La neurona es la unidad fundamental de dicho sistema pues presenta las propiedades de excitacioacuten y conduccioacuten del impulso nervioso que se propaga a lo largo del axoacuten y mediante la sinapsis pasan de un nervio a otro Estos impulsos son integrados por el sistema nervioso central (enceacutefalo y meacutedula espinal) iniciando y coordinando toda la actividad sisteacutemica
22 APLICACIONES CUacuteNICAS DE LA B10AacuteSICA BIOELECrRlCIDAD
Casos cliacutenicos y problemario
3 MAGNETISMO
Ciertas clases de materiales poseen la propiedad fundamental llamada magnetismo Estos se caracterizan por ser capaces de atraer el hierro por lo que se consideran magneacuteticos En forma especiacutefica se llaman ferromagneacuteticos los materiales que tienen esta propiedad por ejemplo el hierro cobalto y Dique
31 NATURALEZA DEL MAGNETISMO
Cualquiera partiacutecula cargada y en movimiento induciraacute un campo magneacutetico Un campo magneacutetico es una magnitud vectorial lo mi smo que el campo eleacutectrico y se representa con la letra ~ El campo magneacutetico creado es perpendicular a la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada y su intensidad se representa con liacuteneas imaginarias mediante curvas cerradas Los aacutetomos que tienen electrones desapareados en su capa externa presentan un campoacute magneacutetico neto Este ~am~ po es dipolar tiene un polo norte y un polo sur Se llama dipolo magneacutetico al pequentildeo imaacuten creado por la oacuterbita del electroacuten
En un material ferromagneacutetico los aacutetomos estaacuten agrupados en regiones magneacuteticas microscoacutepicas denominadas dominios magneacuteticos En un material no magnetizado estos dominios estaacuten orientados al azar pero si se le aplica un campo magneacutetico externo los dipolos magneacuteticos se alinean y se comportaraacute como un imaacuten Asiacute una varilla de hierro no magnetizada puede alcanzar la cateshygooacutea contraria frotaacutendola con un imaacuten Este proceso es conocido como induccioacuten magneacutetica
311 Clases de imanes
Se clasifican seguacuten el origen de su magnetismo en imanes naturales imanes permanentes creados por el hombre y electroimanes Con relacioacuten a los imanes naturales tenemos como ejemplo el campo magneacutetico de la tierra debido a que gira sobre su propio eje Ademaacutes existen algunos materiales como la magnetita formada por oacutexido de hierro la cual presenta propiedades magneacuteticas muy conoshycidas desde la antiguumledad
APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BIOFIacuteSICA B10EUCTRlCIDAD
Casos cUnicos y problemano
Los imanes permanentes son fabricados artificialmente coacuten hierro y los maacutes comunes se hacen en forma de barras o herradura La bruacutejula es un imaacuten pershymanente artificial conocido hace muchos antildeos Estos imanes permanentes si se golpean con un martillo o se calienta pierden su propiedad magneacutetica porque sus dominios magneacuteticos se desalinean Uno de los imaacuten es artificiales maacutes potentes es el alnico aleacioacuten de aluminio niacutequel y cobalto
Los electroimanes se construyen enrollando un cable eleacutectrico a un nuacutecleo de hierro Luego al aplicar una corriente eleacutectrica sobre eacutestos se crea un campo magneacutetico cuya intensidad es directamente proporcional a la corriente eleacutectrica aplicada
Muchos materiales no se pueden imantar corno la madera el vidrio y el plaacutestico Por eso son llamados no magneacuteticos La capacidad de imantacioacuten de los diferentes materiales se denomina susceptibilidad magneacutetica
312 Leyes del magnetismo
Las leyes del magnetismo son anaacutelogas a las de electrostaacutetica y la gravedad
En un imaacuten existen dos polosmagneacuteticos el polo norte y el polo sur similares a las cargas eleacutectricas positiva y negativa La primera ley del magnetismo afirma que los polos magneacuteticos iguales se repelen y los distintos se atraen
La segunda ley del magnetismo se refiere a la fuerza magneacutetica de atraccioacuten o repulsioacuten y se define asiacute la fuerza magneacutetica es proporcional al producto de las fuerzas de los polos magneacuteticos dividido por el cuadrado de la distancia entre ellos Como se ve esta leyes anaacuteloga a las fuerzas electrostaacuteticas y de la gravedad que tambieacuten son inversamente proporcionales al cuadrado de la disshytancia que las separa
Una uacuteltima ley se refiere al hecho de que no se pueden aislar los polos magneacuteticos Si rompemos un imaacuten en trozos pequentildeos cada uno sigue siendo un imaacuten con un polo positivo y el otro negativo
313 Electromagnetismo
La fuerza electromagneacutetica es una de las cuatro fuerzas fundamentales de la naturaleza corno se vio anteriormente Sin embargo hasta el siglo XIX la elecshytricidad y el magneacutetismo se consideraban como efectos independientes El expeshy
24shyAPLICACIONES CLINICAs DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTIUODAo
Casos c[(nicos y problemario
rimento de Oersted pennitioacute detenninar la relacioacuten entre Iacutea fuerza e1eacuteclrica y la magneacutetica al colocar una bruacutejula en las proximidades de un conductor recto y observar que cuando circulaba corriente por el cable la aguja de la bruacutejulagishyraba hasta apuntar al cable en fonna directa Lo anterior ocurre porque en este caso la corriente eleacutectrica crea un campo magneacutetico mayor que el de la Tierra lo que hace que la bruacutejula apunte hacia el cable
Toda partiacutecula eleacutectrica que se mueva en un campo magneacutetico experimenta una fuerza (F) proporcional al producto de la carga (q) por la velocidad (v) de la partiacutecula
Faeqv (44)
Al establecer la igualdad la constante de proporcionalidad es iexclI fuerzamagshyneacutetica por carga en movimiento
F F=~qv ~=shy (45)
q v
Cuyas unidades son NAm= Tesla
Esta fuerza es perpendicular a la velocidad y al campo magneacutetico Otra unishydad es el gauss y la equivalencia con el Tesla es I T = Ixl O gauss
El campo magneacutetico f tambieacuten tiene como unidades Weber m2 y la equishyvalencia es I T = Wbm2
Cuando la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada no es perpenshydicular al campo magneacutetico la fuerza magneacutetica F es igual a
F =qvfsen 8 (46)
Cuando los vectores f y v son paralelos (8= O) y la fuerza magneacutetica sobre la carga en movimiento es cero
3 lA Regla de la mano derecha Ley de Ampere
La direccioacuten de las liacuteneas de campo se determinan mediante la regla de la mano deshyrecha se sujeta un cable con la mano derecha de manera que el pulgar extendido indique la direccioacuten de la corriente convencional y los dedos de la mano curvados que sostienen el cable indiquen a su vez el sentido o la direccioacuten de las lineas del campo magneacutetico
25 APLlCAOONES CLlNICAS DE LA BIOfIacuteSICA BOELBCTlUCWAD
Casos cliacutenicos y problemario
315 Caacutelculo de campo magneacutetico
El campo magneacutetico alrededor de un cable largo y recto conductor de la corriente 1 se calcula de la siguiente manera
13= -~I (47)211 d
Donde f-o = 4Jtx 101Tm1A permeabilidad del espacio libre
El campo magneacutetico en el centro de una espira circular del cable condUctor de la corriente 1 con radio r se calcula asiacute
~r13=- (48)2r
Por su parte el campo magneacutetico (~) a lo largo de un eje longitudinal estashyblecido a traveacutes del centro del solenoide conductor de corriente se calcula del siguiente modo
13 =~~-cN_middot1 (49)L
Donde N equivale al nuacutemero de vueltas del alambre
Se debe aclarar que el solenoide se construye enrollando un alambre largo en una bobina siempre y cuando el radio de la bobina sea pequentildeo en comparacioacuten con la longitud (L) de eacutesta Cuando asiacute ocurre se suman todas las liacuteneas de campo en el centro de la espira originando un intenso campo magneacutetico
32 LEY DE FICK CORRIENTE IOacuteNICA Y MOVILIDAD rOacuteNICA
Esta le agni iiliOe un UJ o neto l1-asivodemiddot _ define e flUJO neto pasIVO e un ioacuten como el nuacutemero de moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
(50)
Las unidades son Moles cm s
El flujo de un ioacuten entre 2 puntos cuando se mueve uacutenicamente bajo un gradiente de concentracioacuten es directamente proporcional a la diferencia de conshycentracioacuten e inversamente proporcional a la distancia que los separa
26 APUCAOONES CLlNrCAs DE lA BIOFfsrcA BIOElECIRlClDAD
Casos c[(ncos y problemario
~c=-0middotshyJoacuten illlt
deJ =-0middot dx
Esto se conoce como la primera ley de Fick
Donde
A nivel de la membrana celular la distancia que separa los dos comparshytimientos el extracelular y el intracelular es el espesor de la membrana a y la foacutermula del flujo de un ioacuten se modifica asiacute
(51)
Lo anterior es debido a que el cociente Oa que representa el coeficiente de difusioacuten sobre el espesor de la membrana es P (coeficiente de permeabilidad del ioacuten)
J 1- 1~
e
iexcl t ------- _ __ __
A B X
---------v---1
Toroada con algunas modificaciones de PARl SI Mario Temas de Biofisica Editorial MeshyGraw-Hill2001
Figura 7 Se muestra el flujo neto de difusioacuten de un ioacuten que se mueve soacutelo bajo un gradiente de concentracioacuten Se observa que la caiacuteda de concentracioacuten es funcioacuten lineal de la distancia El flujo de un ioacuten es igual al nuacutemero de
moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
27 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE lA BIOFlSICA BOELECTRJClDAD
Casos cliacutenicos y problemario
a comente ionica r se caleul seguacutenJak~ eUUJbull(e la forma
(52)
Donde
1gtV = diferencia de potencial R-- Sl) aem a
m
Tambieacuten se calcula de la siguiente manera
(53)
Donde
Z = valencia del ioacuten F = constante de Faraday = 96500 C mol J = Densidad de fluJo o de un ioacuten La densidad de flujo de un ioacuten se calcula
J_ = - p_ IgtC (54)lvu 1
Donde
Po = permeabilidad de la membrana para el ioacuten Cuyas unidades son cm s IgtC = diferencia de concentracioacuten del ioacuten C - C
menor mayor
Este exceso de energiacutea cineacutetica se distribuye a las otras partiacuteculas en la solucioacuten como son las moleacuteculas de agua mediante frecuentes colisiones entre el ioacuten y las moleacuteculas de agua La energiacutea potencial se convierte en calor los cationes se mueven en la direccioacuten el campo eleacutectrico y los aniones lo hacen en direccioacuten contraria
28 APLICACIONES CLfNICAS DE LA BIOAacuteS1CA BiexclOELECTRlCll- O
Casos cliacutenicos y problerRario
La velocidad de un ioacuten es proporcional a la fuerza aplicada Asiacutela velocidad medimiddota de un ioacuten de valencia Z que se mueve bajo un campo eleacutectrico (E) es
v = ~ZeE (55)
Donde
e = Valor de la carga eleacutectrica ~ = Coeficiente de proporcionalidad entre la velocidad del ioacuten y la fuerza
ESte es llamado moilidad de la ar1 cu a ya que es unam di(Ja iilafacilidad con la cu una partiacutecula s mu una resi t ncia eel
meili cuan o eleacutectrie cr------ v
A II x --~V~-----)
LgtX
L L+_
Tomada con algunas modificaciones de CROMshy
MER A H FL~ica para as ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 8 Movilidad ioacuteruca de un catioacuten La caiacuteda de potencial eleacutectrico es funcioacuten lineal de la distancia La flecha indica el vector velocidad que para el catioacuten tiene el mismo sentido que el que indica la caida de potencial eleacutectrico
Para un anioacuten el sentido es opuesto
33 MOVIMIENTO DE LOS IONES A TRAVEacuteS DE LA MEMBRANA GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO
~iraci6n
29 APLICACIONES ClIacuteNICAS DE LA B[OASICA BlOeLECTRlCIDAD
Casos cfnicos y problemario
Cuando es necesario calcular iexcl uabajo d~GOncentraciOacuteQ (11II1II_ ioacuten en con He un grachente de concentracioacuten ax se pr4)Q1~
(56)
Donde
R = constante universal de los gases expresada en JoulesmolK T = temperatura absoluta en Kelvin Cin = concentracioacuten intracelular del ioacuten Cext = concentracioacuten extracelular del ioacuten
ver un 10
We=ZF~V (57)
Donde
F = constante de Faraday 96500 C mol Z = valencia del ioacuten
El trabajo total para mover un ioacuten bajo los dos gradientes el de concentracioacuten y el eleacutectrico es
Cint t= Wc+ We=RmiddotTmiddotLn--+ZFt l (58)
Cext
El flujo de un ioacuten es directamente proporcional al vector suma del gradiente de concentracioacuten y el eleacutectrico
34 CONDUCTANCIA DE LOS IONES Y RESISTENCIA DE LA MEMBRANA
La conductancia de un ioacuten (que se simboliza Gi6)es el inverso demiddotla resisshy
tencia iexclIR
30 APLICACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRlCIDAD
Casos cJ(nicos y problemario
G = lIR Y sus unidades son Siemens o bien rnho (Q I )
Seguacuten laley de Ohm (ec 20) la corriente ioacutenica 100 enteacutenninos de conducshytancia se calcula
(59)
De donde
Gshy = ~oacuten 6n V (60)
Siendo
V= (61 )
Donde
35 EQUILIBRIO DE GIBBS-DONNAN
La concentracioacuten desigual de las partiacuteculascargadasde lado y lado de lamemshybrana debido a las proteiacutenas no difusibles en el compartimiento vascular origina un gradiente osmoacutetico a su favor ya que su presioacuten osmoacutetica es aproximadamente alrededor de 20 rnrnHg en tanto que la de las partiacuteculas cargadas (iones) es de 6 a 7 mmHg La suma de estas presiones constituye Ia presioacuten oncqtiGordf- ejercidas por las proteiacutenas del plasma
onsideremOSllll recI piente dividido S e una ==lirana permeable que pennite ae~~~~~~t~mem ~~~
=sc=fi ~ra 9)~n el com artimien o
31 APUCAOONES CLiacuteNICAS lDE lA SIOAacuteSICA B IOELECTRJClDAD
Casos cltnicoJ y problemario
rOWi~c~~~a~coS~~~~~es~~~~~~~~~~n~lif~ IOacute~ esunarna bull ttullcon carga ne ativa R ce u a Rue no pued lntildeiii ir a traeacutes de 1al_lISbnllll lo que ocasiona la existencia de un gradiente quiacutemico y origina un pasaje de i60 el- desde el compartimiento 1 al 2 Por lo tanto se genera un potencial de dishyfusioacuten de modo que el compartiuuacuteento 2 se hace negativo y en consecuencia se produce un pasaje de K+ en el mismo sentido
[K+] = [el-]
y la solucioacuten 2
A 1
K+ cr K+
cr Cf
K+ K+
CIshy
2
Pi K+ Pi
1lt+ K+
om da n unllS modilieaeioms de PARISI Mario Temos dI Si Wa Editorial McGraw-HiII 200 I
Figura 9 Equilibrio de Gibbs-Donnan Un recipiente dividido en dos compartimientos 1 y 2 por una membrana que deja pasar los iones de K+ y el- e
impide el pasaje del anioacuten proteico Pr
~_ _ conclUSIOacuten vemos que la presen~c~ia-d ~~ ~~~i~~~~~~~~~un~ioacuten-no-d~ifusdistribudoacutenltlSim triea d os iexclnnes difusibles 1 ue trae
ai bull sible e en nces en
RT [K+J RT [O-J1V -V =--- middotLn--=--middotLn-shy F [K+J F [O-JI (62)
APLlCAOONES cLtNrcAs DE LA BIoFfSICA BrOELECTRlCIDAO
Casos clCnicos y problemario
O lo que es lo mismo
RT V1-V=shy
F (63)
Simplificando tenemos
[K+] [Cl-] __= __1
[K+]1 [Clt [K+ J [el-J =[K+ MeI-)1
Esta relacioacuten se conoce como relacioacuten de Donnan y el potencial como equishylibrio de Gibbs-Donnan
En el equilibrio cuando se realiza el caacutelculo de las concentraciones de los iones hay que tener en cuenta que cierta cantidad x de iones de el- e iones de K+ han pasado al compartimiento 2
r -B
1 2
1lt 1+ 1lt P(
1lt K+ -
er er Pe GI- llt
elshy -p- K K+ r K+ Prshy
+
Tomada con algunas modificaCIOnes de PARISI Mario Temas de Biojisica Editorial McGraw-Hill 2001
Figura 10 Equilibrio de Gibbs-Donnan_ Se observa que el compartimiento 2 se carga negativamente debido a la difusioacuten del ioacuten elmiddot y el compartimiento [ se
carga positivamente hasta que se llega finalmente al equilibrio
[K+J = [K+J iniio + X
[el-] =x
En el compartimiento [
33 APLICACIONES CLiNlCAS DE LA BIOFisICA BOELECTlUCIDAO
Casos cluacutelicos y problemario
asa al cabo de cierto tiempo el potencial e mem6rashy
Asiacute como
Sustituyendo
[K+J + X (rcrJ ltnd1 - X)2inidoacuted
x[K+] - x I inicial
En una ceacutelula el potencial de membrana alcanza unos valores que no corresshyponden a un equilibrio debido a mecanismos como el trans ort ti~ que con gasto de energiacutea metaboacutelica mantienen a la ceacutelula en e a(lo estacionario
na llegariacutea a un- dro-e equilibrio del tipo Gibbs-Donnan causado por las es~ita dmacromoleacuteculas cargadas negativamente en el interior de la ceacutelula que no dishyfunden a traveacutes de la membrana
En el interior de la ceacutelula existen macromoleacuteculas corno son proteiacutenas y nucleoacutetidos que cumplen el papel de aniones impermeables y que originan un equilibrio de Gibbs-Donnan con tendencia a entrada de agua fenoacutemeno que es contrarrestado por la salida de iones de Na+ gracias a la accioacuten de la bomba Na+ -K+ ATPasa
En el caso de los capilares tambieacuten se llega a un equilibrio de GibbsshyDonnan debido a que el mayor nuacutemero de las proteiacutenas de la sangre son impershymeables Lo que explica el por queacute la concentracioacuten del ioacuten Na+ plasmaacutetica es ligeramente mayor a la del ioacuten Na+intersticial y a su vez la concentracioacuten de ioacuten Cl- plasmaacutetica es ligeramente menor que la concentracioacuten de Cl- intersticial Esto origina un gradiente osmoacutetico que tiende a una entrada de agua hacia el interior del capilar fenoacutemeno que es contrarrestado por la presioacuten hidrostaacutetica dentro del capilar
34 APUCACIONES CLlNlCAs DE LA SIOFIacuteSlCA BIOElKTRJClDAD
Casos diacutemcos y problfmlario
II EXCITABILIDAD E IMPEDANCIA
DE LA MEMBRANA
X1 itabilidad es la propiedad que tienen las ceacutelulas excitables de reaccionar ante los aro lOS mtemos o externos de su entorno Estos cambios constituyen los estiacutemulos que pueden ser quiacutemicos y fisicos (eleacutectricos mecaacutenicos luminosos teacutermicos) Lamiddot excitacioacuten se produce cuando la membrana sufre cambios en su poshytencial y se despolariza hasta llegar al umbral
Las ceacutelulas excitables se caracterizan por presentar a nivel de membrana un circuito equi valente Re con resistencia R y capacitancia e que se puede detershyminar aplicando corriente continua y corriente alterna de baja frecuencia obsershyvaacutendose que la membrana presenta una alta impedancia a la corriente continua y a la corriente alterna de baja frecuencia y que eacutesta disminuye al aumentar la frecuencia de la corriente alterna El teacutermino impedancia que se simboliza con la letra Z es una medida del efecto combinado de la resistencia y la reactancia en un circuito Re La impedaneia li la corriente alterna equivale a la resistencia ohmnica con corriente continua es decir se opone al flujo de corriente
35 APLlCAClONES CUNlCAS OE LA BIOFislCA BIOELECTRJCIDAD
Casos c(nicos y problemario
1 ESTIacuteMULOS PARAacuteMETROS RESPUESTA GRADUADA RESPUESTA TODO O NADA
Hemos visto que cualquier cambio externo o interno del entorno de la ceacutelula capaz de provocar una respuesta se conoce como estiacutemulo El maacutes comuacuten es el estiacutemulo eleacutectrico que produce cambios del potencial de membrana originando una corriente eleacutectrica la cuaL fluye por la membrana y la despolariza
El estiacutemulo puede ser de tres clases
Subumbral o subliminal que es aquel cuya intensidad no es capaz de origishynar una respuesta por parte de la fibra
Umbral que refiere a la miacutenima intensidad de la corriente aplicada capaz de originar una respuesta
Supraumbral el cual produce una respuesta igual al estiacutemulo umbral aunshyque responde a una intensidad mayor que la de eacuteste
Cuando las fibras nerv iosas y las fibras musculares aisladas reciben un estiacuteshymulo umbral sus respuestas obedecen al principio del todo o nada Las fibras musculares esqueieacuteticas por el contrario no se contraen seguacuten ese principio Esshytos muacutesculos se contraen con distintos grados de fuerza dando lugar entonces a la denominada respuesta graduada Varios factores contribuyen a este fenoacutemeno Por ejemplo el nuacutemero de fibras que se contraen de forma simultaacutenea lo que depende del nuacutemero de unidades motoras activadas
Otro factor es el estado metaboacutelico de cada fibra si mucbas fibras son incashypaces de mantener una elevada concentracioacuten de ATP y se fatigan disminuye la capacidad del muacutesculo para desarrollar su maacutexima fuerza contraacutectil
36 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOeLeITRICIDAD
Casos c(nicos y problemario
2 POTENCIAL DE MEMBRANA POTENCIAL DE
DIFUSION y POTENCIAL DE NERNST
Todas las ceacutelulas vivas mantienen una diferencia en las concentraciones de los iones a traveacutes de sus membranas La membrana celular es la responsable del manshytenimiento de una composicioacuten ioacutenica diferente entre los medios extracelular e intracelular cuya funcioacuten se desarrolla mediante los transportadores y los canashyles ioacutenicos comportaacutendose como una barrra de permeabilidad selectiva Asiacute vemos que en las ceacutelulas excitables en el liacutequido extracelular (intersticial) la concentracioacuten de los iones de Na es elevada lo mismo que la concentracioacuten de los iones cloruro Cl en tanto que la concentracioacuten de los iones de K+ es baja Ademaacutes hay otros cationes como los iones de Ca y aniones fosfatos y bicarshybonato
Por el contrario en eacutel liacutequido intracelular las concentraciones de los iones de Na+ y de cloruro Cl son bajas mientras que la concentracioacuten de los iones de K+ es elevada Hay tambieacuten aniones proteicos que no difunden a traveacutes de la membrana y que tienen carga negativa contribuyendo asiacute a la negati vidad del interior de la ceacutelula Esas diferencias en las concentraciones de los iones de lado y lado de la membrana originan un potencial llamado potencial de membrana en reposo La ceacutelula gasta energiacutea para mantener ese potenciaL
Si se dejase que los iones difundiesen a traveacutes de la membrana gracias a sus gradientes de concentracioacuten la tendencia seriacutea a igualar sus concentraciones en ambos lados de la membrana desapareceriacutea el potencial de membrana y las consecuencias serian fatales Por fortuna esto no ocurre debido a la existencia de la bomba de sodio-potasio Na-K+ que mantiene la estabilidad de los gradientes ioacutenicos naturales mediante mecanismos de transporte activo La proteiacutena de transporte de Na -K es una ATPasa que en presencia de los iones Mg+ di socia el ATP en ADP y fosfato en el interior de la ceacutelula La energiacutea liberada por la hidroacutelisis del ATP permite el transporte de 3 iones de Na hacia el medio extrashycelular asiacute como de 2 iones de K hacia el interior de la misma Con cada ciclo de la bomba se produce una separacioacuten de una carga positiva de la ceacutelula Se dice pues que la bomba Na+-K+ es electrogeacutenica y contribuye al potencial de reposo de la membrana en aproximadamente -4 mY
37 APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BlOASICA BIOELECTRICIDAD
Casos cliacuteJlicos y problemario
La ouabaiacutena un inhibidor de la bomba de Na+ -K+ bloquea la hiperpolashyrizacioacuten y permite comprobar que la bomba es electrogeacutenica y por lo tanto contribuye al valor del potencial de la membrana en reposo
En reposo la membrana es mucho maacutes permeable al ioacuten K que al ioacuten Na+ La salida de cargas positivas debidas a la difusioacuten de ioacuten potasio no acompantildeadas de salida de cargas negativas debido a que los aniones proteicos del interior de la ceacutelula no difunden a traveacutes de la membrana hace que la membrana se polarice Es decir la superficie externa se carga positivamente y la interna negativamente Podemos afirmar que el potencial de membrana en reposo praacutecticamente es debido al potencial de difusioacuten del ioacuten potasio
Medio extracelller
3Nat 1 t gt 1+ Ek bull EL Ea VmCm b 2K
iexclMedio IOlracelulilr t
Tomada con algunas modificaciones de LAfORRE Ramoacuten LOPEZ-BARNEO Joseacute BEZANlLLA
Francisco LLINAacuteS Rodolfo BiollSicay Fisiologiacutea Celular Secretariado de Publicaciones Unishyversidad de Sevilla 1996
Figura 11 En el circuito equivalente de la membrana celular en reposo tres tipos diferentes de canales ioacutenicos se encuentran abiertos el de K+ el de Na+y el CImiddot Aparecen ademaacutes las bateriacuteas correspondientes a EN EK ECI Y ELy la
bomba Na+-K+ que hiperpolariza la membrana celular
21 PROPIEDADES DEL CIRCUITO EQUIVALENTE DE LA MEMBRANA APLICACIOacuteN DE UN ESCALOacuteN DE CORRIENTE
Al aplicar la corriente eacutesta se divide entre la rama del condensador (le) y la rama de la resistencia (IR)
1= Ic + IR (64)
En teacuterminos de los voltajes la corriente total se calcula asiacute
38 APLlCAQONES CLIN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BOelllCTRJODAD
Casos cliacutenicos y problemario
I=Cm dVm+ Vm-Em (65)dt Rm
Donde
Cm = capacidad de la membrana V m = potencial de membrana Em = potencial de membrana en reposo Rm = resistencia de la membraI1a
Podemos simplificar la expresioacuten considerando el V relativo al Em
V=Vm- Em (66)
Donde V es la desviacioacuten del potencial de membrana con respecto al potencial de reposo
dV VI=Crnmiddot-+shy (67)dt Rrn
Al resolver la ecuacioacuten
(68)
En donde V=O antes de aplicar la corriente
Al aplicar un escaloacuten de corriente en las membranas con resistencias en serie tenemos
1= Ve+Cm middot dV Rrn dt
(69)
Donde
Ve = lo Rrnmiddot [l-e- Rmcm J (70)
El potencial que se registra corresponde entonces a la diferencia de potenshycial maacutes el de la resistencia en serie
39 APUCACIONES CLMCAS DE LA BIOfIacuteSlCA BtDELECfRlCIDAD
Casos clfllicos y problemario
V=Vc+IoRs ( 1)
Donde Rs = resistencia en serie
V=10 Rml-e-Rmcm IO Rs (72)
22 POTENCIAL DE DIFUSIOacuteN
Si en un recipiente dividido por un tabique poroso en dos compartimientos se coloca una solucioacuten de NaCI con diferentes concentraciones de tal modo que en el primer compartimiento se coloca la solucioacuten maacutes concentrada (O l M) y en el segundo la menos concentrada (00 l M) se observa al poco tiempo que los iones cloruro difundiraacuten a traveacutes del tabique poroso del primer compartimiento al segundo con mayor velocidad que los iones de sodio Esto se debe al hecho de que gracias a sus gradientes de concentracioacuten tienen mayor movilidad ioacutenica que los iones de sodio dando como resultado que el segundo compartimiento al cabo de cierto tiempo se cargue negativamente por tener exceso de cargas negativas y en cambio el primer compartimiento se cargue positivamente Se origina asiacute una diferencia de potencial llamada potencial de difusioacuten
En presencia del fenoacutemeno antes descrito llega un momento que no es de equilibrio en el cual las velocidades de los iones son iguales y alcanza la igualshydad de las concentraciones Entonces la diferencia de potencial se hace cero y se puede medir con un galvanoacutemetro colocando para esto un electrodo en cada compartimiento
(73)
Donde (w - vmiddot ~ + v+) es la razoacuten entre las movilidades ioacutenicas del anioacuten y del catioacuten
fjV = diferencia de potencial en Voltios R 8314 JouleMolK T = temperatura absoluta F = 96500 Cmol MM = razoacuten entre las molaridades de las soluciones
40 APLICACIONES CLtNlCAS DE LA BIOAacuteSICA BIOaEcrRlCIDAD
Casos clfnicos y problemario
23 POTENCIAL DE EQUILIBRIO
Cuando la fuerza de concentracioacuten debida al gradiente de concentracioacuten es igual a la fuerza eleacutectrica debida al gradiente eleacutectrico se habla de potencial de equishylibrio de un ioacuten (Eoacute) que se caracteriza porque no hay flujo neto pasivo para el ioacuten Este potencial se puede calCular utilizando la ecuacioacuten de Nernst que a su vez se puede derivar de la ecuacioacuten (58)
Wt=Wc+We=RTLn Cint +ZFampV Cext
En el equilibrio el trabajo total es cero de modo que
_ Cint 0= Rfmiddot Ln-----+ ZFampV (74)Cext
Donde
RT CintampV =Eoacuten = __ Ln--(ecde Nernst) (75)
zmiddot F o
Cext
Eo es el potencial de equilibrio del ioacuten o potencial de Nemst R es la constante de los gases 8314 Joules I molK T es la temperatura absoluta en Kelvin Z es la valencia del ioacuten (negativa para los aniones) F es la constante de F araday
Se define el potencial de Nernst como el potencial que se debe aplicar a la membrana para impedir elflujo neto pasivo del ioacuten
Para calcular el potencial de membrana en reposo (Vm) teniendo en cuenta la difusioacuten de todos los iones se utiliza la ecuacioacuten de Goldrnan Hodgkin-Katz o de campo constante asi
Doacutende P es la permeabililtlad del ioacuten que se calcula
iexcllmiddotRTp=-shy (77)BmiddotF
41 APLICACIONES CLiacuteNICAS OE LA BIOASICA B10ELEClRlCillAO
Casos clfnicos y problemario
Del mismo modo la fuerza eleacutectrica tambieacuten actuacutea a distancia enlR objetos con cargas q y q separadas por una distancia r
Su moacutedulo viene dado por la ley de Coulomb que se aplica a cargas eleacutecshytricas estaacuteticas o fijas
(2)
Donde K es la constante eleacutectrica universal (K = 90 x 1 09Nm C)
Se acostumbra a expresar la constante K en teacutenninos de otra constante euroo =
permitividad del espacio libre vaciacuteo
Asiacute
1K=-- (3)
4R middotto
Se pueden observar entonces las analogiacuteas entre las ecuaciones (1) y (2) la fuerza gravitatoria depende del producto de las masa de dos objetos y la fuerza eleacutectrica del producto de las cargas de los objetos Ambas son inversamente proporcionales al cuadrado de las distancias entre los cuerpos La diferencia entre ellas es que la gravedad siempre es atractiva mientras que la fuerza eleacutectrica puede ser atractiva o repulsiva seguacuten el signo de las cargas Ademaacutes se cumple la ley de las cargas cargas de un mismo signo se repelen y de signo contrario se atraen
12 INDUCCIOacuteN ELEacuteCTRICA
La materia es eleacutectricamente neutra es decir la suma de las cargas positivas debido al nuacutemero de protones es igual a la suma de las cargas negativas debido a los electrones Un cuerpo neutro se carga ganando o perdiendo electrones Al frotar una varilla de vidrio con un troro de seda pasan electrones del vidrio a la seda de manera que la varilla de vidrio se carga positivamente debido a que tiene exceso de protones y la seda negativamente por tener exceso de electrones Sin embargo la carga total de la varilla y la seda juntas es igual a cero
Si acercamos la varilla de vidrio a un pequentildeo pedazo de corcho neutro lo atraeraacute Esto ocurre porque en el corcho se produce entonces una distribucioacuten de las cargas los electrones se acumulan en el extremo del corcho cercano a la varilla y los protones se alejan al otro extremo El fenoacutemeno antes descrito se conoce como induccioacuten eleacutectrica
8 APUCACIONES CLINICASmiddot DE lA BIOFIacuteSlCA BIOELIlCTRlGIDAO
Casos cliacutenicos y problemario
121 Aisladores y conductores
Algunos materiales tienen la propiedad de conducir la corriente eleacutectrica como por ejemplo los metales En ellos los electrones de valencia que se encuentran en las oacuterbitas exteriores son relativamente libres y pueden desplazarse faacutecilmente Por lo tanto son buenos coneacuteIacuteuctores teacutermicos y eleacutectricos
Por el contrario una sustancia aislante o dieleacutectrica es aquella en que la carga se mueve con dificultad como la goma madera hule vidrio corcho y la mayoriacutea de los plaacutesticos
Existe ademaacutes un grupo intermedio de cuerpos que conducen la carga con menor capacidad que los metales aunque mayor que los aislantes son los semishyconductores Entre estos se encuentran el silicio y el germanio que se utilizan en la fabricacioacuten de transistores
13 CAMPO ELEacuteCTRICO
La fuerza eleacutectrica al igual que la de la gravedad se denomina fuerza de accioacuten a distancia y es inversamente proporcional al cuadrado de la distancia entre dos objetos Esta fuerza se aproxima a cero cuando la diStancia tiende amiddotinfinito
Una configuracioacuten de cargas ejerceraacute una fuerza sobre una carga adicional que se coloque en cualquier lugar del espacio Esta configuracioacuten de cargas se llama cargas fuente y si la carga adicional es colocada en un lugar cercano en el espacio se llama carga de prueba Por convencioacuten la carga de prueba es positiva (~) y es tan pequentildea que la fuerza eleacutectrica que ejerce sobre las cargas fuente es despreciable
Dependiendo del signo de la carga fuente se ejerceraacute sobre la carga de prueba una fuerza de atraccioacuten o de repulsioacuten La fuerza total o resultante ejercida por las cargas fuente sobre la carga de prueba es la suma vectorial de todas las fuerzas que actuacutean sobre ella
El campo eleacutectrico que se simboliza con la letra E es una magnitud vecshytorial y sus unidades son NC
E=i (4)q
Reemplazando el valor de F y simplificando tenemos
9 APLICACIONES CUacuteNlCAS DE LA BIOASICA BJOELECTlUcroAD
C(l$OS c1nicos y problemario
(5)
En donde
F = Fuerza resultante y qo = Carga de prueba q = Carga fuente
La direccioacuten del campo eleacutectrico E viene dada por la ley de las cargas y tendraacute el mismo sentido de la fuerza eleacutectrica cuando la carga de prueba es poshysitiva y contrario cuando la carga es negativa El campo eleacutectrico debido a una carga eleacutectrica estaacute en la direccioacuten de ella se aleja si es positiva y se acerca a ella si es negativa
El campo eleacutectrico E se representa por lineas de fuerza alrededor de una carga hacieacutendose maacutes intenso cuaacutento maacutes cercanas esteacuten las lineas de fuerza
I t-+shy
Ca) (b) Tomada coo algunas modificaciones de GlANCOLI
Douglas e Fiacutesica 3 ed Editorial Prentice Hall
Figura 1 Las liacuteneas de fuerza del campo eleacutectrico (a) cerca de una carga positiva puntual se alejan de ella Por el contrario se acercan a ella cerca
de una carga negativa puntual
Para una configuracioacuten de cargas eleacutectricas en particular el campo eleacutecshytrico total es la suma vectorial de los campos eleacutectricos debido a las cargas indishyviduales
El campo eleacutectrico es cero en cualquier parte de un conductor aislado
Las unidades del campo eleacutectrico son Newton (N) Coulomb ( C)
10 APUCAClONES CLlNICAS DE LA 810fIacuteSICA BoELEcrRlelPMl
Caros cliacutenicos y problemario
Tomada con algunas modificaciones de GlANCOLl Doushyglas c Fiacutesica 3ed Editorial Prentice Hall
Figura 2 Las liacuteneas de fuerza del campo eleacutectrico indican la direccioacuten del campo eleacutectrico La intensidad del campo depende de cuanto maacutes cerca esteacuten
las lineas de fuerza
Tomada con algunas modificaciones de GlANCOLl Douglas e Fiacutesica 3 ed Editorial Prenlice Hall
Figura 3 El nuacutemero de liacuteneas de fuerza del campo eleacutectrico que salen de una carga positiva o que terminan en una carga negativa siempre es
proporcional a la magnitud de la carga
14 ENERGiacuteA POTENCIAL ELECTROSTAacuteTICA
Tanto el trabajo como la energiacutea se asocian con una fuerza eleacutectrica Cuando dos cargas se atraen o se repelen se realiza trabajo y se gasta o se almltCena energiacutea Se puede demostrar que la energiacutea potencial electrostaacutetica (U) para dos cargas eleacutectricas separadas por una distancia r es igual a
(6)
APLICACIONES CUacuteNICAS DE LA BIOASICA BIOELECTRlCIDAD
Casos cUnicos y problemario
f
Sabemos que la energiacutea potencial electrostaacutetica es igual al trabajo eleacutecshytrico
W=U=Fr (7)
t Es decir el producto de la fuerza eleacutectrica por distancia
F=(Kq)OJ (8)
Reemplazando la fuerza eleacutectrica (8) en la (7) tenemos
(9)
La energiacutea potencial U puede ser positiva o negativa dependiendo del sigshyno de las cargas eleacutectricas
La energiacutea potencial total es la suma algebraica de las energiacuteas potenciales de todos los pares de cargas
141 Potencial eleacutectrico
La energiacutea potencial por unidad de carga de prueba (qo) se conoce como potencial eleacutectrico o voltaje (V)
Reemplazando el valor de U (9) obtenemos (10)
V=K q qo =Kmiddoth (10)qo r r
Como tambieacuten
w uv=-=shy (11 )qo qo
Donde W es el trabajo realizado al traer la carga de prueba qpositiva desshyde el infinito hasta ese punto
Las unidades del potencial eleacutectrico son
Joule Voltio
Coulomb
12 APLICACIONES CLfN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BJOELecrRCIIWgt
CaSOl cl(nicos y problemario
La diferencia de potencial o voltaje entre dos puntos a y b es igual al trabajo (Wba) efectuado por una fuerza eleacutectrica externa contra el campo eleacutectrico para 1mover la carga positiva desde el punto a hasta el punto b
Wba UVba ~ (Vb - Va) ~--~- (12) qo qo
La relacioacuten entre el potencial eleacutectrico (V) y el campo eleacutectrico uruacuteforme (E) es
V~~=Fd~Ed (13)qo qo
Donde d equivale a distancia
La energiacutea cineacutetica ganada por cualquier partiacutecula eleacutectrica que es acelerada por una diferencia de potencial tiene como unidad el electroacuten-voltio Un electroacutenshyvoltio (e V) es la energiacutea cineacutetica adquirida por un electroacuten al ser sometido a una diferencia de potencial de 1 Voltio
6 U = e6 V = (I6xlO-19 C) (1 Volt) bull (14)
Siendo e la carga del electroacuten
eV = 16xlO-J9 J
I
13 APLJC1CIONES CLfNlCAS DE LA BIOASlCA BJOEJfCTRlQOAD
Casos cliacutenicos y problernariacuteo
2 1
ELECTRODINAacuteMICA bull
21 CORRIENTE
Una corriente (1) es un flujo de cargas eleacutectricas En los metales los electrones externos de los aacutetomos se mueven libremente y los protones de los nuacutecleos estaacuten fijos en cambio en los conductores liacutequidos se pueden mover tanto los iones positivos como los negativos Asiacute es como una batelIacutea convierte energiacutea quiacutemica en energiacutea eleacutectrica
Debido a que existe una diferencia de potencial entre sus bornes llamada fern o fuerza electromotriz euro fluye una corriente 1 cuando los bornes se conectan a una resistencia y la batelIacutea se descarga
Por convencioacuten se considera que la direccioacuten de la corriente es la que corresponde al flujo de cargas positivas en un sentido aunque el flujo real de cargas es debido al desplazamiento de los electrones en sentido contrario
En electricidad se considera que el flujo de cargas negativas en una direccioacuten equivale al flujo de cargas positivas en la direcciOacuten opuesta
La corriente eleacutectrica (1) se define como la cantidad neta de carga que pasa a trashyveacutes del aacuterea transversal de un cable por unidad de tiempo
1=ltl (15)t
Las unidades de la corriente 1 son Coulomb (C)segundo(s) = A (Amshypere)
En una batelIacutea la cantidad de carga q que pasa del borne positivo al negativo es
Q=1t (16)
Se puede calcular el trabajo (W) realizado sobre la carga q para moverla por el alambre asiacute
W=q Oacute V (17)
14 APLICACIONES CUacuteNICAS DELABIOF[SICA BOELECrRlClDAD
Casos clfnicos y problemario
1gt Y = (V -V) (18)
Siendo Y+= el potencial en el borne positivo Y- = el potencial en el borne negativo y 1gt Y la diferencia d~ potencial
La Potencia (P) que es eacutel trabajo realizado por segundo es igual a
P = W =q Y =[ V (intensidad por voltaje) (19)t t
22 LEY DE OHM
La corriente eleacutectrica 1 en un conductor fluye cuando se aplica un voltaje Por lo tanto la corriente es directamente proporcional al voltaje Por otro lado la reshysistencia (R) que ofrecen los materiales al paso de la corriente afecta el flujo de cargas eleacutectricas
La relacioacuten entre la corriente (1) el voltaje (V) y la resistencia (R) estaacute dada por la ley de Ohm
V1= shy
R (20)
Doacutende Y = IR (21)
Y R = [ bull (22)
Podemos hallar otras foacutermulas para calcular la potencia eleacutectrica a partir de las ec(20) (21) reemplazaacutendolas en la ecuacioacuten (19)
y2 P=R (23)
P=J2R (24)
La ley de Ohm soacutelo se aplica a los metales
Las unidades de resistencia R son Voltio I Ampere = Ohm ( Q)
15 APUCAClONES CUacuteNlCAS DE LA BIOfIacuteSICA BIOEL6crRlCtDAD
Casos c[(nico5 y probl(17J[Jrio
22 J Resistencias en serie y en paralelo
A nivel de aacutetomos la resistencia se produce por las colisione de los elecllOlleS con los aacutetomos o los iones que constituyen el material Por consiguiente la reshysistencia depende de la naturaleza del material
Existen varios factores que afectan la resistencia en un conductor detershyminado la naturaleza del material su longitud aacuterea transversal y la temperatura La resistencia (R) es directamente proporcional a la longitud del conduc r e inversamente proporcional a su aacuterea trnnsversal (A)
pmiddotlR= shyA
( 25)
La constante de proporcionalidad (p) se llama resistividad y tiene unidadeli de (ohm-metro Q-m)
Cuando un circuito estaacute en serie las intensidades de la corriente son iguales a lo largo de todas las resistencias en serie pero los voltajes son diferentes La resistencia total (R) es igual a la suma de ellas y es mayor que cualquiera de ellas por separado
R = Riexcl + R + R (26)
Cuando un circuito estaacute en paralelo los voltajes son iguales y las intensidades son diferentes El inverso de la resistencia total es igual a la suma de los inversos de las resistencias en paralelo y la resistencia total es menor que cualquiera de ellas por separado
1 1 1 1 -=-+- +- (27)R Riexcl R Rn
23 CORRIENTE ALTERNA
Cuando se conecta una bateriacutea a una resistencia la corriente fluye en una sola direccioacuten Se dice entonces que la corriente es continua
Los generadores eleacutectricos producen corriente alterna la cual se caracteriza por invertir su direccioacuten muchas veces por segundo En tal caso nos hallamos en presencia de las llamadas ondas sinusoidales las cuales oscilan con el tiempo Cuando la corriente es positiva viaja en una direccioacuten y cuando se hace negativa viaja en direccioacuten contraria es decir no bay flujo neto de cargas En una situacioacuten
16 APLICACIONES CLlNrCAS DE LA BIOAacuteSICA BtOELECTRICIDAIgt
Casos clfnicos y problemario
como esta tanto la corriente como el potencial oscilan con el tiempo La corriente alterna es la que usamos de manera cotidiana siendo llevada a nuestros hogares por las electrificadoras
Un generador eleacutectrico es illl dispositivo que convierte la energiacutea mecaacutenica en energiacutea eleacutectrica Produce un potencial o voltaje oscilante entre sus bornes y es senoidal En el tiempo llamado periodo el potencial recorre 1m ciclo completo de oscilacioacuten
El voltaj e en funcioacuten del tiempo se define asi
v= Vp sen[21ltJ (28)
Como la frecuencia es igual al inverso del periodo f = 1 tambieacuten se pueshyde expresar esta ecuacioacuten en la forma
v = Vp Sen (2n ft) (29)
Donde
~Vp = potencial o voltaje maacuteximo f = frecuencia t = tiempo
De acuerdo con la ley de Ohm la intensidad de la corriente maacutexima en una resistencia R entre los bornes del generador es
1= VpSen 21lt fmiddot t =IpSen(21lt f t) (30)R
Donde la corriente alterna maacutexima (Ip) se considera positiva cuando los electrones se desplazan en una direccioacuten y negativa cuando lo hacen en direccioacuten contraria
En Europa la frecuencia de la corriente alterna es de 50Hz y en Estados Unidos y Canadaacute es de 60 Hz
En un instante dado la potencia (P) en una resistencia (R) es
P = 1 R = Ppsen (2xft) (31)
17 APLlCACJONES CUNlCAS DE CA BJOFislCA BIOELECTRlCIDAD
Casos cliacutenicos y problemario
(32
y la potencia media (1) es
24 CORRIENTE EFICAZ Y VOLTAJE EFICAZ
Se define corriente eficaz (J F) como la intensidad de una corrienl continua que produce la misma disipacioacuten de potencia (P) que la corriente alterna
1 Ipiexcl2ef =2iexcl2 p Ief= -fi ( 33)
El voltaje eficaz evF) se define seguacuten la ley de Ohm
Vef= IefR (34)
Reemplazando la eco (33) Ief en la ec(34) tenemos
IpR vpVef= -iexcliexcl = -fi (35)
25 CONDENSADORES-CAPACITANCIA-DIELEacuteCTRlCO
Un capacitar o condensador es un dispositivo que almacena cargas eleacutectricas Hay de varios tipos pero consideremos el que estaacute constituido por un par de placas paralelas de aacuterea (A) separadas por una pequentildea distancia (d) Generalmente las dos placas se enrollan colocando papel u otro aislante entre ellas
El campo eleacutectrico entre las dos placas cargadas permite almacenar cargas eleacutectricas Para cargar una placa se realiza trabajo lo cual se puede hacer utilizando un acumulador que cargue las placas a un voltaje igual a la fem y originar un campo eleacutectrico uniforme entre ellas
Tomada con alguDas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para las ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 4 Condensador de Placas Paralelas Consta de dos placas paralelas separadas por un material dieleacutectrico
18 APUCACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRICIDAO
Casos cliacutenicos y problemano
El voltaje entre las placas de un condensador es directamente proporcional a la carga Q
QcxV
Para establecer la igualdad utilizamos una constante de proporcionalidad que es C llamada capacitancia cuyas W1idades son Coulomb Voltio llamado faradio F
(36)
Despejando C
c= Qo tN o
La capacitancia (C) es una medida de la capacidad de las placas para almacenar cargas seguacuten un voltaje dado Esta depende de la estructura o geometriacutea del condensador Para el de placas paralelas la capacitancia es
A C=E1gtmiddotshy (37)
d
Donde Eo = pelIDitividad del espacio libre vaciacuteo A = aacuterea d = distancia entre las placas
La energiacutea almacenada en un condensador cargado se expresa asiacute
1 1 2U =-Qmiddot1V =-c (1V) (38)2 2
Siendo Q = la carga en cada placa V = diferencia de potencial entre las placas
En la mayoriacutea de los condensadores se coloca entre las placas paralelas un material aislante que se conoce como dieleacutectrico Puede ser papel o plaacutestico y cumple la funcioacuten de separar las placas evitando su contacto e incrementando la capacidad del condensador para almacenar cargas eleacutectricas Esta capacidad variacutea con los materiales y depende de la constante dieleacutectrica (K) que es un nuacutemero adimensional caracteriacutestico del material aacuteislante e indica cuaacutento se reduce el campo eleacutectrico por accioacuten de un dieleacutectrico
19 APUCAOQNES CLIacuteNICAS DE LA BIOASICA BOELECJ1UaDAD
Casos cluacuteuacutecos y proble17loric
La capacitancia de un condensador de placas paralelas se calcula asf
C=KmiddotEiexcl shyA
(39)d
26 CIRCUITOS RC
Estos circuitos tienen una resistencia (R) y un capacitor (C) en serie o en paralelo y la caracteriacutestica maacutes importante es que la corriente puede variar con el tiempo
Cuando se cierra el interruptor en un tiempo t =0 fluye una corriente transhysitoria seguacuten la ley de Ohm
Yo10=shyR
y va disminuyendo a medida que el condensador se va cargando
Seguacuten la eco (36) Qo = CVo la cantidad maacutexima de carga almacenada en el condensador depende de la capacitancia (C) y del voltaje (Vo) Hay que realizar trashybajo para almacenar cargas iguales en una placa debido a la repulsioacuten entre ellas Cuarrdo el condensador se carga al maacuteximo alcanza el voltaje de la bateriacutea y la corriente se hace cero
El voltaje a traveacutes del condensador varia exponencialmente con el tiempo
(40)
v = Voltaj e de carga Vo = Voltaje inicial e = 2718 es la base del logaritmo natural
La corriente variacutea exponencialmente con el tiempo
(41 )
Se llama constante de tiempo (t) o tiempo caracteriacutestico para un circuito RC el producto de resistencia por capacidad Se puede demostrar que las unidades de 1 son de tiempo sustituyendo
20 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOFfSICA BIOEl-CrRlODAlgt
Cruos cliacutenicos y problemario
Voltio J(coulomb) dt = =segun os(Ampere Voltio
Este es el tiempo que requiere la carga Qo para reducirse en un factor e
Cuando el tiempo (t) es igual a la constante de tiempo L el voltaje a traveacutes del condensador que se estaacute cargando es
V=voll-e- R~ )=VO(l-e-l ) (42)
V = O63Vo
Es decir el voltaje estaacute a163 de su maacuteximo valor En ese mismo tiempo la corriente (1) ha disotinuido al 37 de su valor maacuteximo Cuando un condensador cargado al maacuteximo se descarga a traveacutes de una resistencia el voltaje al igual que la corriente disminuye exponencialmente con el tiempo
(43)
Con otras palabras el voltaje cae a 37 de su valor original cuando transshycurre una constante de tiempo L
Los cambios que experimenta el condensador en un circuito eleacutectrico con relacioacuten a las variaciones que sufren el voltaje y las corrientes ioacutenicas cuando transcurre una constante de tiempo suceden de la misma manera a nivel celular
g
e 11 t 0378
[) 2t 1---
3
Tomada con algunas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para Jas ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 5 Variacioacuten de la corriente transitoria en un circuito RC en funcioacuten de la constante de tiempo
21 APLICACIONES CLlNJCAS DE LA BIOFtSICA BIOELECrRlCIDAD
Casos duacutericos y problemario
ti t 21 1shy
Tomada con algunas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para las ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
~
r t r
Figura 6 Variacioacuten de la carga en funcioacuten de la constante de tiempo en un circuito Re
En teacuterminos generales hay potenciales eleacutectricos en todas las ceacutelulas del cuerpo Sin embargo hay algunas ceacutelulas llamadas excitables como por ejemplo las nerviosas y musculares que responden a cambios ambientales de su entorno auto generando impulsos electroquiacutemicos en sus membranas lo que les permite la transmisioacuten de sentildeales o mensajes eleacutectricos mediante los cuales se logra el control de muchas funciones celulares
Elsistema nervioso realiza una funcioacuten integradora coordinando de esta manera las actividades de todos los diferentes sistemas del cuerpo La neurona es la unidad fundamental de dicho sistema pues presenta las propiedades de excitacioacuten y conduccioacuten del impulso nervioso que se propaga a lo largo del axoacuten y mediante la sinapsis pasan de un nervio a otro Estos impulsos son integrados por el sistema nervioso central (enceacutefalo y meacutedula espinal) iniciando y coordinando toda la actividad sisteacutemica
22 APLICACIONES CUacuteNICAS DE LA B10AacuteSICA BIOELECrRlCIDAD
Casos cliacutenicos y problemario
3 MAGNETISMO
Ciertas clases de materiales poseen la propiedad fundamental llamada magnetismo Estos se caracterizan por ser capaces de atraer el hierro por lo que se consideran magneacuteticos En forma especiacutefica se llaman ferromagneacuteticos los materiales que tienen esta propiedad por ejemplo el hierro cobalto y Dique
31 NATURALEZA DEL MAGNETISMO
Cualquiera partiacutecula cargada y en movimiento induciraacute un campo magneacutetico Un campo magneacutetico es una magnitud vectorial lo mi smo que el campo eleacutectrico y se representa con la letra ~ El campo magneacutetico creado es perpendicular a la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada y su intensidad se representa con liacuteneas imaginarias mediante curvas cerradas Los aacutetomos que tienen electrones desapareados en su capa externa presentan un campoacute magneacutetico neto Este ~am~ po es dipolar tiene un polo norte y un polo sur Se llama dipolo magneacutetico al pequentildeo imaacuten creado por la oacuterbita del electroacuten
En un material ferromagneacutetico los aacutetomos estaacuten agrupados en regiones magneacuteticas microscoacutepicas denominadas dominios magneacuteticos En un material no magnetizado estos dominios estaacuten orientados al azar pero si se le aplica un campo magneacutetico externo los dipolos magneacuteticos se alinean y se comportaraacute como un imaacuten Asiacute una varilla de hierro no magnetizada puede alcanzar la cateshygooacutea contraria frotaacutendola con un imaacuten Este proceso es conocido como induccioacuten magneacutetica
311 Clases de imanes
Se clasifican seguacuten el origen de su magnetismo en imanes naturales imanes permanentes creados por el hombre y electroimanes Con relacioacuten a los imanes naturales tenemos como ejemplo el campo magneacutetico de la tierra debido a que gira sobre su propio eje Ademaacutes existen algunos materiales como la magnetita formada por oacutexido de hierro la cual presenta propiedades magneacuteticas muy conoshycidas desde la antiguumledad
APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BIOFIacuteSICA B10EUCTRlCIDAD
Casos cUnicos y problemano
Los imanes permanentes son fabricados artificialmente coacuten hierro y los maacutes comunes se hacen en forma de barras o herradura La bruacutejula es un imaacuten pershymanente artificial conocido hace muchos antildeos Estos imanes permanentes si se golpean con un martillo o se calienta pierden su propiedad magneacutetica porque sus dominios magneacuteticos se desalinean Uno de los imaacuten es artificiales maacutes potentes es el alnico aleacioacuten de aluminio niacutequel y cobalto
Los electroimanes se construyen enrollando un cable eleacutectrico a un nuacutecleo de hierro Luego al aplicar una corriente eleacutectrica sobre eacutestos se crea un campo magneacutetico cuya intensidad es directamente proporcional a la corriente eleacutectrica aplicada
Muchos materiales no se pueden imantar corno la madera el vidrio y el plaacutestico Por eso son llamados no magneacuteticos La capacidad de imantacioacuten de los diferentes materiales se denomina susceptibilidad magneacutetica
312 Leyes del magnetismo
Las leyes del magnetismo son anaacutelogas a las de electrostaacutetica y la gravedad
En un imaacuten existen dos polosmagneacuteticos el polo norte y el polo sur similares a las cargas eleacutectricas positiva y negativa La primera ley del magnetismo afirma que los polos magneacuteticos iguales se repelen y los distintos se atraen
La segunda ley del magnetismo se refiere a la fuerza magneacutetica de atraccioacuten o repulsioacuten y se define asiacute la fuerza magneacutetica es proporcional al producto de las fuerzas de los polos magneacuteticos dividido por el cuadrado de la distancia entre ellos Como se ve esta leyes anaacuteloga a las fuerzas electrostaacuteticas y de la gravedad que tambieacuten son inversamente proporcionales al cuadrado de la disshytancia que las separa
Una uacuteltima ley se refiere al hecho de que no se pueden aislar los polos magneacuteticos Si rompemos un imaacuten en trozos pequentildeos cada uno sigue siendo un imaacuten con un polo positivo y el otro negativo
313 Electromagnetismo
La fuerza electromagneacutetica es una de las cuatro fuerzas fundamentales de la naturaleza corno se vio anteriormente Sin embargo hasta el siglo XIX la elecshytricidad y el magneacutetismo se consideraban como efectos independientes El expeshy
24shyAPLICACIONES CLINICAs DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTIUODAo
Casos c[(nicos y problemario
rimento de Oersted pennitioacute detenninar la relacioacuten entre Iacutea fuerza e1eacuteclrica y la magneacutetica al colocar una bruacutejula en las proximidades de un conductor recto y observar que cuando circulaba corriente por el cable la aguja de la bruacutejulagishyraba hasta apuntar al cable en fonna directa Lo anterior ocurre porque en este caso la corriente eleacutectrica crea un campo magneacutetico mayor que el de la Tierra lo que hace que la bruacutejula apunte hacia el cable
Toda partiacutecula eleacutectrica que se mueva en un campo magneacutetico experimenta una fuerza (F) proporcional al producto de la carga (q) por la velocidad (v) de la partiacutecula
Faeqv (44)
Al establecer la igualdad la constante de proporcionalidad es iexclI fuerzamagshyneacutetica por carga en movimiento
F F=~qv ~=shy (45)
q v
Cuyas unidades son NAm= Tesla
Esta fuerza es perpendicular a la velocidad y al campo magneacutetico Otra unishydad es el gauss y la equivalencia con el Tesla es I T = Ixl O gauss
El campo magneacutetico f tambieacuten tiene como unidades Weber m2 y la equishyvalencia es I T = Wbm2
Cuando la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada no es perpenshydicular al campo magneacutetico la fuerza magneacutetica F es igual a
F =qvfsen 8 (46)
Cuando los vectores f y v son paralelos (8= O) y la fuerza magneacutetica sobre la carga en movimiento es cero
3 lA Regla de la mano derecha Ley de Ampere
La direccioacuten de las liacuteneas de campo se determinan mediante la regla de la mano deshyrecha se sujeta un cable con la mano derecha de manera que el pulgar extendido indique la direccioacuten de la corriente convencional y los dedos de la mano curvados que sostienen el cable indiquen a su vez el sentido o la direccioacuten de las lineas del campo magneacutetico
25 APLlCAOONES CLlNICAS DE LA BIOfIacuteSICA BOELBCTlUCWAD
Casos cliacutenicos y problemario
315 Caacutelculo de campo magneacutetico
El campo magneacutetico alrededor de un cable largo y recto conductor de la corriente 1 se calcula de la siguiente manera
13= -~I (47)211 d
Donde f-o = 4Jtx 101Tm1A permeabilidad del espacio libre
El campo magneacutetico en el centro de una espira circular del cable condUctor de la corriente 1 con radio r se calcula asiacute
~r13=- (48)2r
Por su parte el campo magneacutetico (~) a lo largo de un eje longitudinal estashyblecido a traveacutes del centro del solenoide conductor de corriente se calcula del siguiente modo
13 =~~-cN_middot1 (49)L
Donde N equivale al nuacutemero de vueltas del alambre
Se debe aclarar que el solenoide se construye enrollando un alambre largo en una bobina siempre y cuando el radio de la bobina sea pequentildeo en comparacioacuten con la longitud (L) de eacutesta Cuando asiacute ocurre se suman todas las liacuteneas de campo en el centro de la espira originando un intenso campo magneacutetico
32 LEY DE FICK CORRIENTE IOacuteNICA Y MOVILIDAD rOacuteNICA
Esta le agni iiliOe un UJ o neto l1-asivodemiddot _ define e flUJO neto pasIVO e un ioacuten como el nuacutemero de moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
(50)
Las unidades son Moles cm s
El flujo de un ioacuten entre 2 puntos cuando se mueve uacutenicamente bajo un gradiente de concentracioacuten es directamente proporcional a la diferencia de conshycentracioacuten e inversamente proporcional a la distancia que los separa
26 APUCAOONES CLlNrCAs DE lA BIOFfsrcA BIOElECIRlClDAD
Casos c[(ncos y problemario
~c=-0middotshyJoacuten illlt
deJ =-0middot dx
Esto se conoce como la primera ley de Fick
Donde
A nivel de la membrana celular la distancia que separa los dos comparshytimientos el extracelular y el intracelular es el espesor de la membrana a y la foacutermula del flujo de un ioacuten se modifica asiacute
(51)
Lo anterior es debido a que el cociente Oa que representa el coeficiente de difusioacuten sobre el espesor de la membrana es P (coeficiente de permeabilidad del ioacuten)
J 1- 1~
e
iexcl t ------- _ __ __
A B X
---------v---1
Toroada con algunas modificaciones de PARl SI Mario Temas de Biofisica Editorial MeshyGraw-Hill2001
Figura 7 Se muestra el flujo neto de difusioacuten de un ioacuten que se mueve soacutelo bajo un gradiente de concentracioacuten Se observa que la caiacuteda de concentracioacuten es funcioacuten lineal de la distancia El flujo de un ioacuten es igual al nuacutemero de
moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
27 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE lA BIOFlSICA BOELECTRJClDAD
Casos cliacutenicos y problemario
a comente ionica r se caleul seguacutenJak~ eUUJbull(e la forma
(52)
Donde
1gtV = diferencia de potencial R-- Sl) aem a
m
Tambieacuten se calcula de la siguiente manera
(53)
Donde
Z = valencia del ioacuten F = constante de Faraday = 96500 C mol J = Densidad de fluJo o de un ioacuten La densidad de flujo de un ioacuten se calcula
J_ = - p_ IgtC (54)lvu 1
Donde
Po = permeabilidad de la membrana para el ioacuten Cuyas unidades son cm s IgtC = diferencia de concentracioacuten del ioacuten C - C
menor mayor
Este exceso de energiacutea cineacutetica se distribuye a las otras partiacuteculas en la solucioacuten como son las moleacuteculas de agua mediante frecuentes colisiones entre el ioacuten y las moleacuteculas de agua La energiacutea potencial se convierte en calor los cationes se mueven en la direccioacuten el campo eleacutectrico y los aniones lo hacen en direccioacuten contraria
28 APLICACIONES CLfNICAS DE LA BIOAacuteS1CA BiexclOELECTRlCll- O
Casos cliacutenicos y problerRario
La velocidad de un ioacuten es proporcional a la fuerza aplicada Asiacutela velocidad medimiddota de un ioacuten de valencia Z que se mueve bajo un campo eleacutectrico (E) es
v = ~ZeE (55)
Donde
e = Valor de la carga eleacutectrica ~ = Coeficiente de proporcionalidad entre la velocidad del ioacuten y la fuerza
ESte es llamado moilidad de la ar1 cu a ya que es unam di(Ja iilafacilidad con la cu una partiacutecula s mu una resi t ncia eel
meili cuan o eleacutectrie cr------ v
A II x --~V~-----)
LgtX
L L+_
Tomada con algunas modificaciones de CROMshy
MER A H FL~ica para as ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 8 Movilidad ioacuteruca de un catioacuten La caiacuteda de potencial eleacutectrico es funcioacuten lineal de la distancia La flecha indica el vector velocidad que para el catioacuten tiene el mismo sentido que el que indica la caida de potencial eleacutectrico
Para un anioacuten el sentido es opuesto
33 MOVIMIENTO DE LOS IONES A TRAVEacuteS DE LA MEMBRANA GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO
~iraci6n
29 APLICACIONES ClIacuteNICAS DE LA B[OASICA BlOeLECTRlCIDAD
Casos cfnicos y problemario
Cuando es necesario calcular iexcl uabajo d~GOncentraciOacuteQ (11II1II_ ioacuten en con He un grachente de concentracioacuten ax se pr4)Q1~
(56)
Donde
R = constante universal de los gases expresada en JoulesmolK T = temperatura absoluta en Kelvin Cin = concentracioacuten intracelular del ioacuten Cext = concentracioacuten extracelular del ioacuten
ver un 10
We=ZF~V (57)
Donde
F = constante de Faraday 96500 C mol Z = valencia del ioacuten
El trabajo total para mover un ioacuten bajo los dos gradientes el de concentracioacuten y el eleacutectrico es
Cint t= Wc+ We=RmiddotTmiddotLn--+ZFt l (58)
Cext
El flujo de un ioacuten es directamente proporcional al vector suma del gradiente de concentracioacuten y el eleacutectrico
34 CONDUCTANCIA DE LOS IONES Y RESISTENCIA DE LA MEMBRANA
La conductancia de un ioacuten (que se simboliza Gi6)es el inverso demiddotla resisshy
tencia iexclIR
30 APLICACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRlCIDAD
Casos cJ(nicos y problemario
G = lIR Y sus unidades son Siemens o bien rnho (Q I )
Seguacuten laley de Ohm (ec 20) la corriente ioacutenica 100 enteacutenninos de conducshytancia se calcula
(59)
De donde
Gshy = ~oacuten 6n V (60)
Siendo
V= (61 )
Donde
35 EQUILIBRIO DE GIBBS-DONNAN
La concentracioacuten desigual de las partiacuteculascargadasde lado y lado de lamemshybrana debido a las proteiacutenas no difusibles en el compartimiento vascular origina un gradiente osmoacutetico a su favor ya que su presioacuten osmoacutetica es aproximadamente alrededor de 20 rnrnHg en tanto que la de las partiacuteculas cargadas (iones) es de 6 a 7 mmHg La suma de estas presiones constituye Ia presioacuten oncqtiGordf- ejercidas por las proteiacutenas del plasma
onsideremOSllll recI piente dividido S e una ==lirana permeable que pennite ae~~~~~~t~mem ~~~
=sc=fi ~ra 9)~n el com artimien o
31 APUCAOONES CLiacuteNICAS lDE lA SIOAacuteSICA B IOELECTRJClDAD
Casos cltnicoJ y problemario
rOWi~c~~~a~coS~~~~~es~~~~~~~~~~n~lif~ IOacute~ esunarna bull ttullcon carga ne ativa R ce u a Rue no pued lntildeiii ir a traeacutes de 1al_lISbnllll lo que ocasiona la existencia de un gradiente quiacutemico y origina un pasaje de i60 el- desde el compartimiento 1 al 2 Por lo tanto se genera un potencial de dishyfusioacuten de modo que el compartiuuacuteento 2 se hace negativo y en consecuencia se produce un pasaje de K+ en el mismo sentido
[K+] = [el-]
y la solucioacuten 2
A 1
K+ cr K+
cr Cf
K+ K+
CIshy
2
Pi K+ Pi
1lt+ K+
om da n unllS modilieaeioms de PARISI Mario Temos dI Si Wa Editorial McGraw-HiII 200 I
Figura 9 Equilibrio de Gibbs-Donnan Un recipiente dividido en dos compartimientos 1 y 2 por una membrana que deja pasar los iones de K+ y el- e
impide el pasaje del anioacuten proteico Pr
~_ _ conclUSIOacuten vemos que la presen~c~ia-d ~~ ~~~i~~~~~~~~~un~ioacuten-no-d~ifusdistribudoacutenltlSim triea d os iexclnnes difusibles 1 ue trae
ai bull sible e en nces en
RT [K+J RT [O-J1V -V =--- middotLn--=--middotLn-shy F [K+J F [O-JI (62)
APLlCAOONES cLtNrcAs DE LA BIoFfSICA BrOELECTRlCIDAO
Casos clCnicos y problemario
O lo que es lo mismo
RT V1-V=shy
F (63)
Simplificando tenemos
[K+] [Cl-] __= __1
[K+]1 [Clt [K+ J [el-J =[K+ MeI-)1
Esta relacioacuten se conoce como relacioacuten de Donnan y el potencial como equishylibrio de Gibbs-Donnan
En el equilibrio cuando se realiza el caacutelculo de las concentraciones de los iones hay que tener en cuenta que cierta cantidad x de iones de el- e iones de K+ han pasado al compartimiento 2
r -B
1 2
1lt 1+ 1lt P(
1lt K+ -
er er Pe GI- llt
elshy -p- K K+ r K+ Prshy
+
Tomada con algunas modificaCIOnes de PARISI Mario Temas de Biojisica Editorial McGraw-Hill 2001
Figura 10 Equilibrio de Gibbs-Donnan_ Se observa que el compartimiento 2 se carga negativamente debido a la difusioacuten del ioacuten elmiddot y el compartimiento [ se
carga positivamente hasta que se llega finalmente al equilibrio
[K+J = [K+J iniio + X
[el-] =x
En el compartimiento [
33 APLICACIONES CLiNlCAS DE LA BIOFisICA BOELECTlUCIDAO
Casos cluacutelicos y problemario
asa al cabo de cierto tiempo el potencial e mem6rashy
Asiacute como
Sustituyendo
[K+J + X (rcrJ ltnd1 - X)2inidoacuted
x[K+] - x I inicial
En una ceacutelula el potencial de membrana alcanza unos valores que no corresshyponden a un equilibrio debido a mecanismos como el trans ort ti~ que con gasto de energiacutea metaboacutelica mantienen a la ceacutelula en e a(lo estacionario
na llegariacutea a un- dro-e equilibrio del tipo Gibbs-Donnan causado por las es~ita dmacromoleacuteculas cargadas negativamente en el interior de la ceacutelula que no dishyfunden a traveacutes de la membrana
En el interior de la ceacutelula existen macromoleacuteculas corno son proteiacutenas y nucleoacutetidos que cumplen el papel de aniones impermeables y que originan un equilibrio de Gibbs-Donnan con tendencia a entrada de agua fenoacutemeno que es contrarrestado por la salida de iones de Na+ gracias a la accioacuten de la bomba Na+ -K+ ATPasa
En el caso de los capilares tambieacuten se llega a un equilibrio de GibbsshyDonnan debido a que el mayor nuacutemero de las proteiacutenas de la sangre son impershymeables Lo que explica el por queacute la concentracioacuten del ioacuten Na+ plasmaacutetica es ligeramente mayor a la del ioacuten Na+intersticial y a su vez la concentracioacuten de ioacuten Cl- plasmaacutetica es ligeramente menor que la concentracioacuten de Cl- intersticial Esto origina un gradiente osmoacutetico que tiende a una entrada de agua hacia el interior del capilar fenoacutemeno que es contrarrestado por la presioacuten hidrostaacutetica dentro del capilar
34 APUCACIONES CLlNlCAs DE LA SIOFIacuteSlCA BIOElKTRJClDAD
Casos diacutemcos y problfmlario
II EXCITABILIDAD E IMPEDANCIA
DE LA MEMBRANA
X1 itabilidad es la propiedad que tienen las ceacutelulas excitables de reaccionar ante los aro lOS mtemos o externos de su entorno Estos cambios constituyen los estiacutemulos que pueden ser quiacutemicos y fisicos (eleacutectricos mecaacutenicos luminosos teacutermicos) Lamiddot excitacioacuten se produce cuando la membrana sufre cambios en su poshytencial y se despolariza hasta llegar al umbral
Las ceacutelulas excitables se caracterizan por presentar a nivel de membrana un circuito equi valente Re con resistencia R y capacitancia e que se puede detershyminar aplicando corriente continua y corriente alterna de baja frecuencia obsershyvaacutendose que la membrana presenta una alta impedancia a la corriente continua y a la corriente alterna de baja frecuencia y que eacutesta disminuye al aumentar la frecuencia de la corriente alterna El teacutermino impedancia que se simboliza con la letra Z es una medida del efecto combinado de la resistencia y la reactancia en un circuito Re La impedaneia li la corriente alterna equivale a la resistencia ohmnica con corriente continua es decir se opone al flujo de corriente
35 APLlCAClONES CUNlCAS OE LA BIOFislCA BIOELECTRJCIDAD
Casos c(nicos y problemario
1 ESTIacuteMULOS PARAacuteMETROS RESPUESTA GRADUADA RESPUESTA TODO O NADA
Hemos visto que cualquier cambio externo o interno del entorno de la ceacutelula capaz de provocar una respuesta se conoce como estiacutemulo El maacutes comuacuten es el estiacutemulo eleacutectrico que produce cambios del potencial de membrana originando una corriente eleacutectrica la cuaL fluye por la membrana y la despolariza
El estiacutemulo puede ser de tres clases
Subumbral o subliminal que es aquel cuya intensidad no es capaz de origishynar una respuesta por parte de la fibra
Umbral que refiere a la miacutenima intensidad de la corriente aplicada capaz de originar una respuesta
Supraumbral el cual produce una respuesta igual al estiacutemulo umbral aunshyque responde a una intensidad mayor que la de eacuteste
Cuando las fibras nerv iosas y las fibras musculares aisladas reciben un estiacuteshymulo umbral sus respuestas obedecen al principio del todo o nada Las fibras musculares esqueieacuteticas por el contrario no se contraen seguacuten ese principio Esshytos muacutesculos se contraen con distintos grados de fuerza dando lugar entonces a la denominada respuesta graduada Varios factores contribuyen a este fenoacutemeno Por ejemplo el nuacutemero de fibras que se contraen de forma simultaacutenea lo que depende del nuacutemero de unidades motoras activadas
Otro factor es el estado metaboacutelico de cada fibra si mucbas fibras son incashypaces de mantener una elevada concentracioacuten de ATP y se fatigan disminuye la capacidad del muacutesculo para desarrollar su maacutexima fuerza contraacutectil
36 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOeLeITRICIDAD
Casos c(nicos y problemario
2 POTENCIAL DE MEMBRANA POTENCIAL DE
DIFUSION y POTENCIAL DE NERNST
Todas las ceacutelulas vivas mantienen una diferencia en las concentraciones de los iones a traveacutes de sus membranas La membrana celular es la responsable del manshytenimiento de una composicioacuten ioacutenica diferente entre los medios extracelular e intracelular cuya funcioacuten se desarrolla mediante los transportadores y los canashyles ioacutenicos comportaacutendose como una barrra de permeabilidad selectiva Asiacute vemos que en las ceacutelulas excitables en el liacutequido extracelular (intersticial) la concentracioacuten de los iones de Na es elevada lo mismo que la concentracioacuten de los iones cloruro Cl en tanto que la concentracioacuten de los iones de K+ es baja Ademaacutes hay otros cationes como los iones de Ca y aniones fosfatos y bicarshybonato
Por el contrario en eacutel liacutequido intracelular las concentraciones de los iones de Na+ y de cloruro Cl son bajas mientras que la concentracioacuten de los iones de K+ es elevada Hay tambieacuten aniones proteicos que no difunden a traveacutes de la membrana y que tienen carga negativa contribuyendo asiacute a la negati vidad del interior de la ceacutelula Esas diferencias en las concentraciones de los iones de lado y lado de la membrana originan un potencial llamado potencial de membrana en reposo La ceacutelula gasta energiacutea para mantener ese potenciaL
Si se dejase que los iones difundiesen a traveacutes de la membrana gracias a sus gradientes de concentracioacuten la tendencia seriacutea a igualar sus concentraciones en ambos lados de la membrana desapareceriacutea el potencial de membrana y las consecuencias serian fatales Por fortuna esto no ocurre debido a la existencia de la bomba de sodio-potasio Na-K+ que mantiene la estabilidad de los gradientes ioacutenicos naturales mediante mecanismos de transporte activo La proteiacutena de transporte de Na -K es una ATPasa que en presencia de los iones Mg+ di socia el ATP en ADP y fosfato en el interior de la ceacutelula La energiacutea liberada por la hidroacutelisis del ATP permite el transporte de 3 iones de Na hacia el medio extrashycelular asiacute como de 2 iones de K hacia el interior de la misma Con cada ciclo de la bomba se produce una separacioacuten de una carga positiva de la ceacutelula Se dice pues que la bomba Na+-K+ es electrogeacutenica y contribuye al potencial de reposo de la membrana en aproximadamente -4 mY
37 APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BlOASICA BIOELECTRICIDAD
Casos cliacuteJlicos y problemario
La ouabaiacutena un inhibidor de la bomba de Na+ -K+ bloquea la hiperpolashyrizacioacuten y permite comprobar que la bomba es electrogeacutenica y por lo tanto contribuye al valor del potencial de la membrana en reposo
En reposo la membrana es mucho maacutes permeable al ioacuten K que al ioacuten Na+ La salida de cargas positivas debidas a la difusioacuten de ioacuten potasio no acompantildeadas de salida de cargas negativas debido a que los aniones proteicos del interior de la ceacutelula no difunden a traveacutes de la membrana hace que la membrana se polarice Es decir la superficie externa se carga positivamente y la interna negativamente Podemos afirmar que el potencial de membrana en reposo praacutecticamente es debido al potencial de difusioacuten del ioacuten potasio
Medio extracelller
3Nat 1 t gt 1+ Ek bull EL Ea VmCm b 2K
iexclMedio IOlracelulilr t
Tomada con algunas modificaciones de LAfORRE Ramoacuten LOPEZ-BARNEO Joseacute BEZANlLLA
Francisco LLINAacuteS Rodolfo BiollSicay Fisiologiacutea Celular Secretariado de Publicaciones Unishyversidad de Sevilla 1996
Figura 11 En el circuito equivalente de la membrana celular en reposo tres tipos diferentes de canales ioacutenicos se encuentran abiertos el de K+ el de Na+y el CImiddot Aparecen ademaacutes las bateriacuteas correspondientes a EN EK ECI Y ELy la
bomba Na+-K+ que hiperpolariza la membrana celular
21 PROPIEDADES DEL CIRCUITO EQUIVALENTE DE LA MEMBRANA APLICACIOacuteN DE UN ESCALOacuteN DE CORRIENTE
Al aplicar la corriente eacutesta se divide entre la rama del condensador (le) y la rama de la resistencia (IR)
1= Ic + IR (64)
En teacuterminos de los voltajes la corriente total se calcula asiacute
38 APLlCAQONES CLIN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BOelllCTRJODAD
Casos cliacutenicos y problemario
I=Cm dVm+ Vm-Em (65)dt Rm
Donde
Cm = capacidad de la membrana V m = potencial de membrana Em = potencial de membrana en reposo Rm = resistencia de la membraI1a
Podemos simplificar la expresioacuten considerando el V relativo al Em
V=Vm- Em (66)
Donde V es la desviacioacuten del potencial de membrana con respecto al potencial de reposo
dV VI=Crnmiddot-+shy (67)dt Rrn
Al resolver la ecuacioacuten
(68)
En donde V=O antes de aplicar la corriente
Al aplicar un escaloacuten de corriente en las membranas con resistencias en serie tenemos
1= Ve+Cm middot dV Rrn dt
(69)
Donde
Ve = lo Rrnmiddot [l-e- Rmcm J (70)
El potencial que se registra corresponde entonces a la diferencia de potenshycial maacutes el de la resistencia en serie
39 APUCACIONES CLMCAS DE LA BIOfIacuteSlCA BtDELECfRlCIDAD
Casos clfllicos y problemario
V=Vc+IoRs ( 1)
Donde Rs = resistencia en serie
V=10 Rml-e-Rmcm IO Rs (72)
22 POTENCIAL DE DIFUSIOacuteN
Si en un recipiente dividido por un tabique poroso en dos compartimientos se coloca una solucioacuten de NaCI con diferentes concentraciones de tal modo que en el primer compartimiento se coloca la solucioacuten maacutes concentrada (O l M) y en el segundo la menos concentrada (00 l M) se observa al poco tiempo que los iones cloruro difundiraacuten a traveacutes del tabique poroso del primer compartimiento al segundo con mayor velocidad que los iones de sodio Esto se debe al hecho de que gracias a sus gradientes de concentracioacuten tienen mayor movilidad ioacutenica que los iones de sodio dando como resultado que el segundo compartimiento al cabo de cierto tiempo se cargue negativamente por tener exceso de cargas negativas y en cambio el primer compartimiento se cargue positivamente Se origina asiacute una diferencia de potencial llamada potencial de difusioacuten
En presencia del fenoacutemeno antes descrito llega un momento que no es de equilibrio en el cual las velocidades de los iones son iguales y alcanza la igualshydad de las concentraciones Entonces la diferencia de potencial se hace cero y se puede medir con un galvanoacutemetro colocando para esto un electrodo en cada compartimiento
(73)
Donde (w - vmiddot ~ + v+) es la razoacuten entre las movilidades ioacutenicas del anioacuten y del catioacuten
fjV = diferencia de potencial en Voltios R 8314 JouleMolK T = temperatura absoluta F = 96500 Cmol MM = razoacuten entre las molaridades de las soluciones
40 APLICACIONES CLtNlCAS DE LA BIOAacuteSICA BIOaEcrRlCIDAD
Casos clfnicos y problemario
23 POTENCIAL DE EQUILIBRIO
Cuando la fuerza de concentracioacuten debida al gradiente de concentracioacuten es igual a la fuerza eleacutectrica debida al gradiente eleacutectrico se habla de potencial de equishylibrio de un ioacuten (Eoacute) que se caracteriza porque no hay flujo neto pasivo para el ioacuten Este potencial se puede calCular utilizando la ecuacioacuten de Nernst que a su vez se puede derivar de la ecuacioacuten (58)
Wt=Wc+We=RTLn Cint +ZFampV Cext
En el equilibrio el trabajo total es cero de modo que
_ Cint 0= Rfmiddot Ln-----+ ZFampV (74)Cext
Donde
RT CintampV =Eoacuten = __ Ln--(ecde Nernst) (75)
zmiddot F o
Cext
Eo es el potencial de equilibrio del ioacuten o potencial de Nemst R es la constante de los gases 8314 Joules I molK T es la temperatura absoluta en Kelvin Z es la valencia del ioacuten (negativa para los aniones) F es la constante de F araday
Se define el potencial de Nernst como el potencial que se debe aplicar a la membrana para impedir elflujo neto pasivo del ioacuten
Para calcular el potencial de membrana en reposo (Vm) teniendo en cuenta la difusioacuten de todos los iones se utiliza la ecuacioacuten de Goldrnan Hodgkin-Katz o de campo constante asi
Doacutende P es la permeabililtlad del ioacuten que se calcula
iexcllmiddotRTp=-shy (77)BmiddotF
41 APLICACIONES CLiacuteNICAS OE LA BIOASICA B10ELEClRlCillAO
Casos clfnicos y problemario
121 Aisladores y conductores
Algunos materiales tienen la propiedad de conducir la corriente eleacutectrica como por ejemplo los metales En ellos los electrones de valencia que se encuentran en las oacuterbitas exteriores son relativamente libres y pueden desplazarse faacutecilmente Por lo tanto son buenos coneacuteIacuteuctores teacutermicos y eleacutectricos
Por el contrario una sustancia aislante o dieleacutectrica es aquella en que la carga se mueve con dificultad como la goma madera hule vidrio corcho y la mayoriacutea de los plaacutesticos
Existe ademaacutes un grupo intermedio de cuerpos que conducen la carga con menor capacidad que los metales aunque mayor que los aislantes son los semishyconductores Entre estos se encuentran el silicio y el germanio que se utilizan en la fabricacioacuten de transistores
13 CAMPO ELEacuteCTRICO
La fuerza eleacutectrica al igual que la de la gravedad se denomina fuerza de accioacuten a distancia y es inversamente proporcional al cuadrado de la distancia entre dos objetos Esta fuerza se aproxima a cero cuando la diStancia tiende amiddotinfinito
Una configuracioacuten de cargas ejerceraacute una fuerza sobre una carga adicional que se coloque en cualquier lugar del espacio Esta configuracioacuten de cargas se llama cargas fuente y si la carga adicional es colocada en un lugar cercano en el espacio se llama carga de prueba Por convencioacuten la carga de prueba es positiva (~) y es tan pequentildea que la fuerza eleacutectrica que ejerce sobre las cargas fuente es despreciable
Dependiendo del signo de la carga fuente se ejerceraacute sobre la carga de prueba una fuerza de atraccioacuten o de repulsioacuten La fuerza total o resultante ejercida por las cargas fuente sobre la carga de prueba es la suma vectorial de todas las fuerzas que actuacutean sobre ella
El campo eleacutectrico que se simboliza con la letra E es una magnitud vecshytorial y sus unidades son NC
E=i (4)q
Reemplazando el valor de F y simplificando tenemos
9 APLICACIONES CUacuteNlCAS DE LA BIOASICA BJOELECTlUcroAD
C(l$OS c1nicos y problemario
(5)
En donde
F = Fuerza resultante y qo = Carga de prueba q = Carga fuente
La direccioacuten del campo eleacutectrico E viene dada por la ley de las cargas y tendraacute el mismo sentido de la fuerza eleacutectrica cuando la carga de prueba es poshysitiva y contrario cuando la carga es negativa El campo eleacutectrico debido a una carga eleacutectrica estaacute en la direccioacuten de ella se aleja si es positiva y se acerca a ella si es negativa
El campo eleacutectrico E se representa por lineas de fuerza alrededor de una carga hacieacutendose maacutes intenso cuaacutento maacutes cercanas esteacuten las lineas de fuerza
I t-+shy
Ca) (b) Tomada coo algunas modificaciones de GlANCOLI
Douglas e Fiacutesica 3 ed Editorial Prentice Hall
Figura 1 Las liacuteneas de fuerza del campo eleacutectrico (a) cerca de una carga positiva puntual se alejan de ella Por el contrario se acercan a ella cerca
de una carga negativa puntual
Para una configuracioacuten de cargas eleacutectricas en particular el campo eleacutecshytrico total es la suma vectorial de los campos eleacutectricos debido a las cargas indishyviduales
El campo eleacutectrico es cero en cualquier parte de un conductor aislado
Las unidades del campo eleacutectrico son Newton (N) Coulomb ( C)
10 APUCAClONES CLlNICAS DE LA 810fIacuteSICA BoELEcrRlelPMl
Caros cliacutenicos y problemario
Tomada con algunas modificaciones de GlANCOLl Doushyglas c Fiacutesica 3ed Editorial Prentice Hall
Figura 2 Las liacuteneas de fuerza del campo eleacutectrico indican la direccioacuten del campo eleacutectrico La intensidad del campo depende de cuanto maacutes cerca esteacuten
las lineas de fuerza
Tomada con algunas modificaciones de GlANCOLl Douglas e Fiacutesica 3 ed Editorial Prenlice Hall
Figura 3 El nuacutemero de liacuteneas de fuerza del campo eleacutectrico que salen de una carga positiva o que terminan en una carga negativa siempre es
proporcional a la magnitud de la carga
14 ENERGiacuteA POTENCIAL ELECTROSTAacuteTICA
Tanto el trabajo como la energiacutea se asocian con una fuerza eleacutectrica Cuando dos cargas se atraen o se repelen se realiza trabajo y se gasta o se almltCena energiacutea Se puede demostrar que la energiacutea potencial electrostaacutetica (U) para dos cargas eleacutectricas separadas por una distancia r es igual a
(6)
APLICACIONES CUacuteNICAS DE LA BIOASICA BIOELECTRlCIDAD
Casos cUnicos y problemario
f
Sabemos que la energiacutea potencial electrostaacutetica es igual al trabajo eleacutecshytrico
W=U=Fr (7)
t Es decir el producto de la fuerza eleacutectrica por distancia
F=(Kq)OJ (8)
Reemplazando la fuerza eleacutectrica (8) en la (7) tenemos
(9)
La energiacutea potencial U puede ser positiva o negativa dependiendo del sigshyno de las cargas eleacutectricas
La energiacutea potencial total es la suma algebraica de las energiacuteas potenciales de todos los pares de cargas
141 Potencial eleacutectrico
La energiacutea potencial por unidad de carga de prueba (qo) se conoce como potencial eleacutectrico o voltaje (V)
Reemplazando el valor de U (9) obtenemos (10)
V=K q qo =Kmiddoth (10)qo r r
Como tambieacuten
w uv=-=shy (11 )qo qo
Donde W es el trabajo realizado al traer la carga de prueba qpositiva desshyde el infinito hasta ese punto
Las unidades del potencial eleacutectrico son
Joule Voltio
Coulomb
12 APLICACIONES CLfN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BJOELecrRCIIWgt
CaSOl cl(nicos y problemario
La diferencia de potencial o voltaje entre dos puntos a y b es igual al trabajo (Wba) efectuado por una fuerza eleacutectrica externa contra el campo eleacutectrico para 1mover la carga positiva desde el punto a hasta el punto b
Wba UVba ~ (Vb - Va) ~--~- (12) qo qo
La relacioacuten entre el potencial eleacutectrico (V) y el campo eleacutectrico uruacuteforme (E) es
V~~=Fd~Ed (13)qo qo
Donde d equivale a distancia
La energiacutea cineacutetica ganada por cualquier partiacutecula eleacutectrica que es acelerada por una diferencia de potencial tiene como unidad el electroacuten-voltio Un electroacutenshyvoltio (e V) es la energiacutea cineacutetica adquirida por un electroacuten al ser sometido a una diferencia de potencial de 1 Voltio
6 U = e6 V = (I6xlO-19 C) (1 Volt) bull (14)
Siendo e la carga del electroacuten
eV = 16xlO-J9 J
I
13 APLJC1CIONES CLfNlCAS DE LA BIOASlCA BJOEJfCTRlQOAD
Casos cliacutenicos y problernariacuteo
2 1
ELECTRODINAacuteMICA bull
21 CORRIENTE
Una corriente (1) es un flujo de cargas eleacutectricas En los metales los electrones externos de los aacutetomos se mueven libremente y los protones de los nuacutecleos estaacuten fijos en cambio en los conductores liacutequidos se pueden mover tanto los iones positivos como los negativos Asiacute es como una batelIacutea convierte energiacutea quiacutemica en energiacutea eleacutectrica
Debido a que existe una diferencia de potencial entre sus bornes llamada fern o fuerza electromotriz euro fluye una corriente 1 cuando los bornes se conectan a una resistencia y la batelIacutea se descarga
Por convencioacuten se considera que la direccioacuten de la corriente es la que corresponde al flujo de cargas positivas en un sentido aunque el flujo real de cargas es debido al desplazamiento de los electrones en sentido contrario
En electricidad se considera que el flujo de cargas negativas en una direccioacuten equivale al flujo de cargas positivas en la direcciOacuten opuesta
La corriente eleacutectrica (1) se define como la cantidad neta de carga que pasa a trashyveacutes del aacuterea transversal de un cable por unidad de tiempo
1=ltl (15)t
Las unidades de la corriente 1 son Coulomb (C)segundo(s) = A (Amshypere)
En una batelIacutea la cantidad de carga q que pasa del borne positivo al negativo es
Q=1t (16)
Se puede calcular el trabajo (W) realizado sobre la carga q para moverla por el alambre asiacute
W=q Oacute V (17)
14 APLICACIONES CUacuteNICAS DELABIOF[SICA BOELECrRlClDAD
Casos clfnicos y problemario
1gt Y = (V -V) (18)
Siendo Y+= el potencial en el borne positivo Y- = el potencial en el borne negativo y 1gt Y la diferencia d~ potencial
La Potencia (P) que es eacutel trabajo realizado por segundo es igual a
P = W =q Y =[ V (intensidad por voltaje) (19)t t
22 LEY DE OHM
La corriente eleacutectrica 1 en un conductor fluye cuando se aplica un voltaje Por lo tanto la corriente es directamente proporcional al voltaje Por otro lado la reshysistencia (R) que ofrecen los materiales al paso de la corriente afecta el flujo de cargas eleacutectricas
La relacioacuten entre la corriente (1) el voltaje (V) y la resistencia (R) estaacute dada por la ley de Ohm
V1= shy
R (20)
Doacutende Y = IR (21)
Y R = [ bull (22)
Podemos hallar otras foacutermulas para calcular la potencia eleacutectrica a partir de las ec(20) (21) reemplazaacutendolas en la ecuacioacuten (19)
y2 P=R (23)
P=J2R (24)
La ley de Ohm soacutelo se aplica a los metales
Las unidades de resistencia R son Voltio I Ampere = Ohm ( Q)
15 APUCAClONES CUacuteNlCAS DE LA BIOfIacuteSICA BIOEL6crRlCtDAD
Casos c[(nico5 y probl(17J[Jrio
22 J Resistencias en serie y en paralelo
A nivel de aacutetomos la resistencia se produce por las colisione de los elecllOlleS con los aacutetomos o los iones que constituyen el material Por consiguiente la reshysistencia depende de la naturaleza del material
Existen varios factores que afectan la resistencia en un conductor detershyminado la naturaleza del material su longitud aacuterea transversal y la temperatura La resistencia (R) es directamente proporcional a la longitud del conduc r e inversamente proporcional a su aacuterea trnnsversal (A)
pmiddotlR= shyA
( 25)
La constante de proporcionalidad (p) se llama resistividad y tiene unidadeli de (ohm-metro Q-m)
Cuando un circuito estaacute en serie las intensidades de la corriente son iguales a lo largo de todas las resistencias en serie pero los voltajes son diferentes La resistencia total (R) es igual a la suma de ellas y es mayor que cualquiera de ellas por separado
R = Riexcl + R + R (26)
Cuando un circuito estaacute en paralelo los voltajes son iguales y las intensidades son diferentes El inverso de la resistencia total es igual a la suma de los inversos de las resistencias en paralelo y la resistencia total es menor que cualquiera de ellas por separado
1 1 1 1 -=-+- +- (27)R Riexcl R Rn
23 CORRIENTE ALTERNA
Cuando se conecta una bateriacutea a una resistencia la corriente fluye en una sola direccioacuten Se dice entonces que la corriente es continua
Los generadores eleacutectricos producen corriente alterna la cual se caracteriza por invertir su direccioacuten muchas veces por segundo En tal caso nos hallamos en presencia de las llamadas ondas sinusoidales las cuales oscilan con el tiempo Cuando la corriente es positiva viaja en una direccioacuten y cuando se hace negativa viaja en direccioacuten contraria es decir no bay flujo neto de cargas En una situacioacuten
16 APLICACIONES CLlNrCAS DE LA BIOAacuteSICA BtOELECTRICIDAIgt
Casos clfnicos y problemario
como esta tanto la corriente como el potencial oscilan con el tiempo La corriente alterna es la que usamos de manera cotidiana siendo llevada a nuestros hogares por las electrificadoras
Un generador eleacutectrico es illl dispositivo que convierte la energiacutea mecaacutenica en energiacutea eleacutectrica Produce un potencial o voltaje oscilante entre sus bornes y es senoidal En el tiempo llamado periodo el potencial recorre 1m ciclo completo de oscilacioacuten
El voltaj e en funcioacuten del tiempo se define asi
v= Vp sen[21ltJ (28)
Como la frecuencia es igual al inverso del periodo f = 1 tambieacuten se pueshyde expresar esta ecuacioacuten en la forma
v = Vp Sen (2n ft) (29)
Donde
~Vp = potencial o voltaje maacuteximo f = frecuencia t = tiempo
De acuerdo con la ley de Ohm la intensidad de la corriente maacutexima en una resistencia R entre los bornes del generador es
1= VpSen 21lt fmiddot t =IpSen(21lt f t) (30)R
Donde la corriente alterna maacutexima (Ip) se considera positiva cuando los electrones se desplazan en una direccioacuten y negativa cuando lo hacen en direccioacuten contraria
En Europa la frecuencia de la corriente alterna es de 50Hz y en Estados Unidos y Canadaacute es de 60 Hz
En un instante dado la potencia (P) en una resistencia (R) es
P = 1 R = Ppsen (2xft) (31)
17 APLlCACJONES CUNlCAS DE CA BJOFislCA BIOELECTRlCIDAD
Casos cliacutenicos y problemario
(32
y la potencia media (1) es
24 CORRIENTE EFICAZ Y VOLTAJE EFICAZ
Se define corriente eficaz (J F) como la intensidad de una corrienl continua que produce la misma disipacioacuten de potencia (P) que la corriente alterna
1 Ipiexcl2ef =2iexcl2 p Ief= -fi ( 33)
El voltaje eficaz evF) se define seguacuten la ley de Ohm
Vef= IefR (34)
Reemplazando la eco (33) Ief en la ec(34) tenemos
IpR vpVef= -iexcliexcl = -fi (35)
25 CONDENSADORES-CAPACITANCIA-DIELEacuteCTRlCO
Un capacitar o condensador es un dispositivo que almacena cargas eleacutectricas Hay de varios tipos pero consideremos el que estaacute constituido por un par de placas paralelas de aacuterea (A) separadas por una pequentildea distancia (d) Generalmente las dos placas se enrollan colocando papel u otro aislante entre ellas
El campo eleacutectrico entre las dos placas cargadas permite almacenar cargas eleacutectricas Para cargar una placa se realiza trabajo lo cual se puede hacer utilizando un acumulador que cargue las placas a un voltaje igual a la fem y originar un campo eleacutectrico uniforme entre ellas
Tomada con alguDas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para las ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 4 Condensador de Placas Paralelas Consta de dos placas paralelas separadas por un material dieleacutectrico
18 APUCACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRICIDAO
Casos cliacutenicos y problemano
El voltaje entre las placas de un condensador es directamente proporcional a la carga Q
QcxV
Para establecer la igualdad utilizamos una constante de proporcionalidad que es C llamada capacitancia cuyas W1idades son Coulomb Voltio llamado faradio F
(36)
Despejando C
c= Qo tN o
La capacitancia (C) es una medida de la capacidad de las placas para almacenar cargas seguacuten un voltaje dado Esta depende de la estructura o geometriacutea del condensador Para el de placas paralelas la capacitancia es
A C=E1gtmiddotshy (37)
d
Donde Eo = pelIDitividad del espacio libre vaciacuteo A = aacuterea d = distancia entre las placas
La energiacutea almacenada en un condensador cargado se expresa asiacute
1 1 2U =-Qmiddot1V =-c (1V) (38)2 2
Siendo Q = la carga en cada placa V = diferencia de potencial entre las placas
En la mayoriacutea de los condensadores se coloca entre las placas paralelas un material aislante que se conoce como dieleacutectrico Puede ser papel o plaacutestico y cumple la funcioacuten de separar las placas evitando su contacto e incrementando la capacidad del condensador para almacenar cargas eleacutectricas Esta capacidad variacutea con los materiales y depende de la constante dieleacutectrica (K) que es un nuacutemero adimensional caracteriacutestico del material aacuteislante e indica cuaacutento se reduce el campo eleacutectrico por accioacuten de un dieleacutectrico
19 APUCAOQNES CLIacuteNICAS DE LA BIOASICA BOELECJ1UaDAD
Casos cluacuteuacutecos y proble17loric
La capacitancia de un condensador de placas paralelas se calcula asf
C=KmiddotEiexcl shyA
(39)d
26 CIRCUITOS RC
Estos circuitos tienen una resistencia (R) y un capacitor (C) en serie o en paralelo y la caracteriacutestica maacutes importante es que la corriente puede variar con el tiempo
Cuando se cierra el interruptor en un tiempo t =0 fluye una corriente transhysitoria seguacuten la ley de Ohm
Yo10=shyR
y va disminuyendo a medida que el condensador se va cargando
Seguacuten la eco (36) Qo = CVo la cantidad maacutexima de carga almacenada en el condensador depende de la capacitancia (C) y del voltaje (Vo) Hay que realizar trashybajo para almacenar cargas iguales en una placa debido a la repulsioacuten entre ellas Cuarrdo el condensador se carga al maacuteximo alcanza el voltaje de la bateriacutea y la corriente se hace cero
El voltaje a traveacutes del condensador varia exponencialmente con el tiempo
(40)
v = Voltaj e de carga Vo = Voltaje inicial e = 2718 es la base del logaritmo natural
La corriente variacutea exponencialmente con el tiempo
(41 )
Se llama constante de tiempo (t) o tiempo caracteriacutestico para un circuito RC el producto de resistencia por capacidad Se puede demostrar que las unidades de 1 son de tiempo sustituyendo
20 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOFfSICA BIOEl-CrRlODAlgt
Cruos cliacutenicos y problemario
Voltio J(coulomb) dt = =segun os(Ampere Voltio
Este es el tiempo que requiere la carga Qo para reducirse en un factor e
Cuando el tiempo (t) es igual a la constante de tiempo L el voltaje a traveacutes del condensador que se estaacute cargando es
V=voll-e- R~ )=VO(l-e-l ) (42)
V = O63Vo
Es decir el voltaje estaacute a163 de su maacuteximo valor En ese mismo tiempo la corriente (1) ha disotinuido al 37 de su valor maacuteximo Cuando un condensador cargado al maacuteximo se descarga a traveacutes de una resistencia el voltaje al igual que la corriente disminuye exponencialmente con el tiempo
(43)
Con otras palabras el voltaje cae a 37 de su valor original cuando transshycurre una constante de tiempo L
Los cambios que experimenta el condensador en un circuito eleacutectrico con relacioacuten a las variaciones que sufren el voltaje y las corrientes ioacutenicas cuando transcurre una constante de tiempo suceden de la misma manera a nivel celular
g
e 11 t 0378
[) 2t 1---
3
Tomada con algunas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para Jas ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 5 Variacioacuten de la corriente transitoria en un circuito RC en funcioacuten de la constante de tiempo
21 APLICACIONES CLlNJCAS DE LA BIOFtSICA BIOELECrRlCIDAD
Casos duacutericos y problemario
ti t 21 1shy
Tomada con algunas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para las ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
~
r t r
Figura 6 Variacioacuten de la carga en funcioacuten de la constante de tiempo en un circuito Re
En teacuterminos generales hay potenciales eleacutectricos en todas las ceacutelulas del cuerpo Sin embargo hay algunas ceacutelulas llamadas excitables como por ejemplo las nerviosas y musculares que responden a cambios ambientales de su entorno auto generando impulsos electroquiacutemicos en sus membranas lo que les permite la transmisioacuten de sentildeales o mensajes eleacutectricos mediante los cuales se logra el control de muchas funciones celulares
Elsistema nervioso realiza una funcioacuten integradora coordinando de esta manera las actividades de todos los diferentes sistemas del cuerpo La neurona es la unidad fundamental de dicho sistema pues presenta las propiedades de excitacioacuten y conduccioacuten del impulso nervioso que se propaga a lo largo del axoacuten y mediante la sinapsis pasan de un nervio a otro Estos impulsos son integrados por el sistema nervioso central (enceacutefalo y meacutedula espinal) iniciando y coordinando toda la actividad sisteacutemica
22 APLICACIONES CUacuteNICAS DE LA B10AacuteSICA BIOELECrRlCIDAD
Casos cliacutenicos y problemario
3 MAGNETISMO
Ciertas clases de materiales poseen la propiedad fundamental llamada magnetismo Estos se caracterizan por ser capaces de atraer el hierro por lo que se consideran magneacuteticos En forma especiacutefica se llaman ferromagneacuteticos los materiales que tienen esta propiedad por ejemplo el hierro cobalto y Dique
31 NATURALEZA DEL MAGNETISMO
Cualquiera partiacutecula cargada y en movimiento induciraacute un campo magneacutetico Un campo magneacutetico es una magnitud vectorial lo mi smo que el campo eleacutectrico y se representa con la letra ~ El campo magneacutetico creado es perpendicular a la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada y su intensidad se representa con liacuteneas imaginarias mediante curvas cerradas Los aacutetomos que tienen electrones desapareados en su capa externa presentan un campoacute magneacutetico neto Este ~am~ po es dipolar tiene un polo norte y un polo sur Se llama dipolo magneacutetico al pequentildeo imaacuten creado por la oacuterbita del electroacuten
En un material ferromagneacutetico los aacutetomos estaacuten agrupados en regiones magneacuteticas microscoacutepicas denominadas dominios magneacuteticos En un material no magnetizado estos dominios estaacuten orientados al azar pero si se le aplica un campo magneacutetico externo los dipolos magneacuteticos se alinean y se comportaraacute como un imaacuten Asiacute una varilla de hierro no magnetizada puede alcanzar la cateshygooacutea contraria frotaacutendola con un imaacuten Este proceso es conocido como induccioacuten magneacutetica
311 Clases de imanes
Se clasifican seguacuten el origen de su magnetismo en imanes naturales imanes permanentes creados por el hombre y electroimanes Con relacioacuten a los imanes naturales tenemos como ejemplo el campo magneacutetico de la tierra debido a que gira sobre su propio eje Ademaacutes existen algunos materiales como la magnetita formada por oacutexido de hierro la cual presenta propiedades magneacuteticas muy conoshycidas desde la antiguumledad
APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BIOFIacuteSICA B10EUCTRlCIDAD
Casos cUnicos y problemano
Los imanes permanentes son fabricados artificialmente coacuten hierro y los maacutes comunes se hacen en forma de barras o herradura La bruacutejula es un imaacuten pershymanente artificial conocido hace muchos antildeos Estos imanes permanentes si se golpean con un martillo o se calienta pierden su propiedad magneacutetica porque sus dominios magneacuteticos se desalinean Uno de los imaacuten es artificiales maacutes potentes es el alnico aleacioacuten de aluminio niacutequel y cobalto
Los electroimanes se construyen enrollando un cable eleacutectrico a un nuacutecleo de hierro Luego al aplicar una corriente eleacutectrica sobre eacutestos se crea un campo magneacutetico cuya intensidad es directamente proporcional a la corriente eleacutectrica aplicada
Muchos materiales no se pueden imantar corno la madera el vidrio y el plaacutestico Por eso son llamados no magneacuteticos La capacidad de imantacioacuten de los diferentes materiales se denomina susceptibilidad magneacutetica
312 Leyes del magnetismo
Las leyes del magnetismo son anaacutelogas a las de electrostaacutetica y la gravedad
En un imaacuten existen dos polosmagneacuteticos el polo norte y el polo sur similares a las cargas eleacutectricas positiva y negativa La primera ley del magnetismo afirma que los polos magneacuteticos iguales se repelen y los distintos se atraen
La segunda ley del magnetismo se refiere a la fuerza magneacutetica de atraccioacuten o repulsioacuten y se define asiacute la fuerza magneacutetica es proporcional al producto de las fuerzas de los polos magneacuteticos dividido por el cuadrado de la distancia entre ellos Como se ve esta leyes anaacuteloga a las fuerzas electrostaacuteticas y de la gravedad que tambieacuten son inversamente proporcionales al cuadrado de la disshytancia que las separa
Una uacuteltima ley se refiere al hecho de que no se pueden aislar los polos magneacuteticos Si rompemos un imaacuten en trozos pequentildeos cada uno sigue siendo un imaacuten con un polo positivo y el otro negativo
313 Electromagnetismo
La fuerza electromagneacutetica es una de las cuatro fuerzas fundamentales de la naturaleza corno se vio anteriormente Sin embargo hasta el siglo XIX la elecshytricidad y el magneacutetismo se consideraban como efectos independientes El expeshy
24shyAPLICACIONES CLINICAs DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTIUODAo
Casos c[(nicos y problemario
rimento de Oersted pennitioacute detenninar la relacioacuten entre Iacutea fuerza e1eacuteclrica y la magneacutetica al colocar una bruacutejula en las proximidades de un conductor recto y observar que cuando circulaba corriente por el cable la aguja de la bruacutejulagishyraba hasta apuntar al cable en fonna directa Lo anterior ocurre porque en este caso la corriente eleacutectrica crea un campo magneacutetico mayor que el de la Tierra lo que hace que la bruacutejula apunte hacia el cable
Toda partiacutecula eleacutectrica que se mueva en un campo magneacutetico experimenta una fuerza (F) proporcional al producto de la carga (q) por la velocidad (v) de la partiacutecula
Faeqv (44)
Al establecer la igualdad la constante de proporcionalidad es iexclI fuerzamagshyneacutetica por carga en movimiento
F F=~qv ~=shy (45)
q v
Cuyas unidades son NAm= Tesla
Esta fuerza es perpendicular a la velocidad y al campo magneacutetico Otra unishydad es el gauss y la equivalencia con el Tesla es I T = Ixl O gauss
El campo magneacutetico f tambieacuten tiene como unidades Weber m2 y la equishyvalencia es I T = Wbm2
Cuando la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada no es perpenshydicular al campo magneacutetico la fuerza magneacutetica F es igual a
F =qvfsen 8 (46)
Cuando los vectores f y v son paralelos (8= O) y la fuerza magneacutetica sobre la carga en movimiento es cero
3 lA Regla de la mano derecha Ley de Ampere
La direccioacuten de las liacuteneas de campo se determinan mediante la regla de la mano deshyrecha se sujeta un cable con la mano derecha de manera que el pulgar extendido indique la direccioacuten de la corriente convencional y los dedos de la mano curvados que sostienen el cable indiquen a su vez el sentido o la direccioacuten de las lineas del campo magneacutetico
25 APLlCAOONES CLlNICAS DE LA BIOfIacuteSICA BOELBCTlUCWAD
Casos cliacutenicos y problemario
315 Caacutelculo de campo magneacutetico
El campo magneacutetico alrededor de un cable largo y recto conductor de la corriente 1 se calcula de la siguiente manera
13= -~I (47)211 d
Donde f-o = 4Jtx 101Tm1A permeabilidad del espacio libre
El campo magneacutetico en el centro de una espira circular del cable condUctor de la corriente 1 con radio r se calcula asiacute
~r13=- (48)2r
Por su parte el campo magneacutetico (~) a lo largo de un eje longitudinal estashyblecido a traveacutes del centro del solenoide conductor de corriente se calcula del siguiente modo
13 =~~-cN_middot1 (49)L
Donde N equivale al nuacutemero de vueltas del alambre
Se debe aclarar que el solenoide se construye enrollando un alambre largo en una bobina siempre y cuando el radio de la bobina sea pequentildeo en comparacioacuten con la longitud (L) de eacutesta Cuando asiacute ocurre se suman todas las liacuteneas de campo en el centro de la espira originando un intenso campo magneacutetico
32 LEY DE FICK CORRIENTE IOacuteNICA Y MOVILIDAD rOacuteNICA
Esta le agni iiliOe un UJ o neto l1-asivodemiddot _ define e flUJO neto pasIVO e un ioacuten como el nuacutemero de moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
(50)
Las unidades son Moles cm s
El flujo de un ioacuten entre 2 puntos cuando se mueve uacutenicamente bajo un gradiente de concentracioacuten es directamente proporcional a la diferencia de conshycentracioacuten e inversamente proporcional a la distancia que los separa
26 APUCAOONES CLlNrCAs DE lA BIOFfsrcA BIOElECIRlClDAD
Casos c[(ncos y problemario
~c=-0middotshyJoacuten illlt
deJ =-0middot dx
Esto se conoce como la primera ley de Fick
Donde
A nivel de la membrana celular la distancia que separa los dos comparshytimientos el extracelular y el intracelular es el espesor de la membrana a y la foacutermula del flujo de un ioacuten se modifica asiacute
(51)
Lo anterior es debido a que el cociente Oa que representa el coeficiente de difusioacuten sobre el espesor de la membrana es P (coeficiente de permeabilidad del ioacuten)
J 1- 1~
e
iexcl t ------- _ __ __
A B X
---------v---1
Toroada con algunas modificaciones de PARl SI Mario Temas de Biofisica Editorial MeshyGraw-Hill2001
Figura 7 Se muestra el flujo neto de difusioacuten de un ioacuten que se mueve soacutelo bajo un gradiente de concentracioacuten Se observa que la caiacuteda de concentracioacuten es funcioacuten lineal de la distancia El flujo de un ioacuten es igual al nuacutemero de
moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
27 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE lA BIOFlSICA BOELECTRJClDAD
Casos cliacutenicos y problemario
a comente ionica r se caleul seguacutenJak~ eUUJbull(e la forma
(52)
Donde
1gtV = diferencia de potencial R-- Sl) aem a
m
Tambieacuten se calcula de la siguiente manera
(53)
Donde
Z = valencia del ioacuten F = constante de Faraday = 96500 C mol J = Densidad de fluJo o de un ioacuten La densidad de flujo de un ioacuten se calcula
J_ = - p_ IgtC (54)lvu 1
Donde
Po = permeabilidad de la membrana para el ioacuten Cuyas unidades son cm s IgtC = diferencia de concentracioacuten del ioacuten C - C
menor mayor
Este exceso de energiacutea cineacutetica se distribuye a las otras partiacuteculas en la solucioacuten como son las moleacuteculas de agua mediante frecuentes colisiones entre el ioacuten y las moleacuteculas de agua La energiacutea potencial se convierte en calor los cationes se mueven en la direccioacuten el campo eleacutectrico y los aniones lo hacen en direccioacuten contraria
28 APLICACIONES CLfNICAS DE LA BIOAacuteS1CA BiexclOELECTRlCll- O
Casos cliacutenicos y problerRario
La velocidad de un ioacuten es proporcional a la fuerza aplicada Asiacutela velocidad medimiddota de un ioacuten de valencia Z que se mueve bajo un campo eleacutectrico (E) es
v = ~ZeE (55)
Donde
e = Valor de la carga eleacutectrica ~ = Coeficiente de proporcionalidad entre la velocidad del ioacuten y la fuerza
ESte es llamado moilidad de la ar1 cu a ya que es unam di(Ja iilafacilidad con la cu una partiacutecula s mu una resi t ncia eel
meili cuan o eleacutectrie cr------ v
A II x --~V~-----)
LgtX
L L+_
Tomada con algunas modificaciones de CROMshy
MER A H FL~ica para as ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 8 Movilidad ioacuteruca de un catioacuten La caiacuteda de potencial eleacutectrico es funcioacuten lineal de la distancia La flecha indica el vector velocidad que para el catioacuten tiene el mismo sentido que el que indica la caida de potencial eleacutectrico
Para un anioacuten el sentido es opuesto
33 MOVIMIENTO DE LOS IONES A TRAVEacuteS DE LA MEMBRANA GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO
~iraci6n
29 APLICACIONES ClIacuteNICAS DE LA B[OASICA BlOeLECTRlCIDAD
Casos cfnicos y problemario
Cuando es necesario calcular iexcl uabajo d~GOncentraciOacuteQ (11II1II_ ioacuten en con He un grachente de concentracioacuten ax se pr4)Q1~
(56)
Donde
R = constante universal de los gases expresada en JoulesmolK T = temperatura absoluta en Kelvin Cin = concentracioacuten intracelular del ioacuten Cext = concentracioacuten extracelular del ioacuten
ver un 10
We=ZF~V (57)
Donde
F = constante de Faraday 96500 C mol Z = valencia del ioacuten
El trabajo total para mover un ioacuten bajo los dos gradientes el de concentracioacuten y el eleacutectrico es
Cint t= Wc+ We=RmiddotTmiddotLn--+ZFt l (58)
Cext
El flujo de un ioacuten es directamente proporcional al vector suma del gradiente de concentracioacuten y el eleacutectrico
34 CONDUCTANCIA DE LOS IONES Y RESISTENCIA DE LA MEMBRANA
La conductancia de un ioacuten (que se simboliza Gi6)es el inverso demiddotla resisshy
tencia iexclIR
30 APLICACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRlCIDAD
Casos cJ(nicos y problemario
G = lIR Y sus unidades son Siemens o bien rnho (Q I )
Seguacuten laley de Ohm (ec 20) la corriente ioacutenica 100 enteacutenninos de conducshytancia se calcula
(59)
De donde
Gshy = ~oacuten 6n V (60)
Siendo
V= (61 )
Donde
35 EQUILIBRIO DE GIBBS-DONNAN
La concentracioacuten desigual de las partiacuteculascargadasde lado y lado de lamemshybrana debido a las proteiacutenas no difusibles en el compartimiento vascular origina un gradiente osmoacutetico a su favor ya que su presioacuten osmoacutetica es aproximadamente alrededor de 20 rnrnHg en tanto que la de las partiacuteculas cargadas (iones) es de 6 a 7 mmHg La suma de estas presiones constituye Ia presioacuten oncqtiGordf- ejercidas por las proteiacutenas del plasma
onsideremOSllll recI piente dividido S e una ==lirana permeable que pennite ae~~~~~~t~mem ~~~
=sc=fi ~ra 9)~n el com artimien o
31 APUCAOONES CLiacuteNICAS lDE lA SIOAacuteSICA B IOELECTRJClDAD
Casos cltnicoJ y problemario
rOWi~c~~~a~coS~~~~~es~~~~~~~~~~n~lif~ IOacute~ esunarna bull ttullcon carga ne ativa R ce u a Rue no pued lntildeiii ir a traeacutes de 1al_lISbnllll lo que ocasiona la existencia de un gradiente quiacutemico y origina un pasaje de i60 el- desde el compartimiento 1 al 2 Por lo tanto se genera un potencial de dishyfusioacuten de modo que el compartiuuacuteento 2 se hace negativo y en consecuencia se produce un pasaje de K+ en el mismo sentido
[K+] = [el-]
y la solucioacuten 2
A 1
K+ cr K+
cr Cf
K+ K+
CIshy
2
Pi K+ Pi
1lt+ K+
om da n unllS modilieaeioms de PARISI Mario Temos dI Si Wa Editorial McGraw-HiII 200 I
Figura 9 Equilibrio de Gibbs-Donnan Un recipiente dividido en dos compartimientos 1 y 2 por una membrana que deja pasar los iones de K+ y el- e
impide el pasaje del anioacuten proteico Pr
~_ _ conclUSIOacuten vemos que la presen~c~ia-d ~~ ~~~i~~~~~~~~~un~ioacuten-no-d~ifusdistribudoacutenltlSim triea d os iexclnnes difusibles 1 ue trae
ai bull sible e en nces en
RT [K+J RT [O-J1V -V =--- middotLn--=--middotLn-shy F [K+J F [O-JI (62)
APLlCAOONES cLtNrcAs DE LA BIoFfSICA BrOELECTRlCIDAO
Casos clCnicos y problemario
O lo que es lo mismo
RT V1-V=shy
F (63)
Simplificando tenemos
[K+] [Cl-] __= __1
[K+]1 [Clt [K+ J [el-J =[K+ MeI-)1
Esta relacioacuten se conoce como relacioacuten de Donnan y el potencial como equishylibrio de Gibbs-Donnan
En el equilibrio cuando se realiza el caacutelculo de las concentraciones de los iones hay que tener en cuenta que cierta cantidad x de iones de el- e iones de K+ han pasado al compartimiento 2
r -B
1 2
1lt 1+ 1lt P(
1lt K+ -
er er Pe GI- llt
elshy -p- K K+ r K+ Prshy
+
Tomada con algunas modificaCIOnes de PARISI Mario Temas de Biojisica Editorial McGraw-Hill 2001
Figura 10 Equilibrio de Gibbs-Donnan_ Se observa que el compartimiento 2 se carga negativamente debido a la difusioacuten del ioacuten elmiddot y el compartimiento [ se
carga positivamente hasta que se llega finalmente al equilibrio
[K+J = [K+J iniio + X
[el-] =x
En el compartimiento [
33 APLICACIONES CLiNlCAS DE LA BIOFisICA BOELECTlUCIDAO
Casos cluacutelicos y problemario
asa al cabo de cierto tiempo el potencial e mem6rashy
Asiacute como
Sustituyendo
[K+J + X (rcrJ ltnd1 - X)2inidoacuted
x[K+] - x I inicial
En una ceacutelula el potencial de membrana alcanza unos valores que no corresshyponden a un equilibrio debido a mecanismos como el trans ort ti~ que con gasto de energiacutea metaboacutelica mantienen a la ceacutelula en e a(lo estacionario
na llegariacutea a un- dro-e equilibrio del tipo Gibbs-Donnan causado por las es~ita dmacromoleacuteculas cargadas negativamente en el interior de la ceacutelula que no dishyfunden a traveacutes de la membrana
En el interior de la ceacutelula existen macromoleacuteculas corno son proteiacutenas y nucleoacutetidos que cumplen el papel de aniones impermeables y que originan un equilibrio de Gibbs-Donnan con tendencia a entrada de agua fenoacutemeno que es contrarrestado por la salida de iones de Na+ gracias a la accioacuten de la bomba Na+ -K+ ATPasa
En el caso de los capilares tambieacuten se llega a un equilibrio de GibbsshyDonnan debido a que el mayor nuacutemero de las proteiacutenas de la sangre son impershymeables Lo que explica el por queacute la concentracioacuten del ioacuten Na+ plasmaacutetica es ligeramente mayor a la del ioacuten Na+intersticial y a su vez la concentracioacuten de ioacuten Cl- plasmaacutetica es ligeramente menor que la concentracioacuten de Cl- intersticial Esto origina un gradiente osmoacutetico que tiende a una entrada de agua hacia el interior del capilar fenoacutemeno que es contrarrestado por la presioacuten hidrostaacutetica dentro del capilar
34 APUCACIONES CLlNlCAs DE LA SIOFIacuteSlCA BIOElKTRJClDAD
Casos diacutemcos y problfmlario
II EXCITABILIDAD E IMPEDANCIA
DE LA MEMBRANA
X1 itabilidad es la propiedad que tienen las ceacutelulas excitables de reaccionar ante los aro lOS mtemos o externos de su entorno Estos cambios constituyen los estiacutemulos que pueden ser quiacutemicos y fisicos (eleacutectricos mecaacutenicos luminosos teacutermicos) Lamiddot excitacioacuten se produce cuando la membrana sufre cambios en su poshytencial y se despolariza hasta llegar al umbral
Las ceacutelulas excitables se caracterizan por presentar a nivel de membrana un circuito equi valente Re con resistencia R y capacitancia e que se puede detershyminar aplicando corriente continua y corriente alterna de baja frecuencia obsershyvaacutendose que la membrana presenta una alta impedancia a la corriente continua y a la corriente alterna de baja frecuencia y que eacutesta disminuye al aumentar la frecuencia de la corriente alterna El teacutermino impedancia que se simboliza con la letra Z es una medida del efecto combinado de la resistencia y la reactancia en un circuito Re La impedaneia li la corriente alterna equivale a la resistencia ohmnica con corriente continua es decir se opone al flujo de corriente
35 APLlCAClONES CUNlCAS OE LA BIOFislCA BIOELECTRJCIDAD
Casos c(nicos y problemario
1 ESTIacuteMULOS PARAacuteMETROS RESPUESTA GRADUADA RESPUESTA TODO O NADA
Hemos visto que cualquier cambio externo o interno del entorno de la ceacutelula capaz de provocar una respuesta se conoce como estiacutemulo El maacutes comuacuten es el estiacutemulo eleacutectrico que produce cambios del potencial de membrana originando una corriente eleacutectrica la cuaL fluye por la membrana y la despolariza
El estiacutemulo puede ser de tres clases
Subumbral o subliminal que es aquel cuya intensidad no es capaz de origishynar una respuesta por parte de la fibra
Umbral que refiere a la miacutenima intensidad de la corriente aplicada capaz de originar una respuesta
Supraumbral el cual produce una respuesta igual al estiacutemulo umbral aunshyque responde a una intensidad mayor que la de eacuteste
Cuando las fibras nerv iosas y las fibras musculares aisladas reciben un estiacuteshymulo umbral sus respuestas obedecen al principio del todo o nada Las fibras musculares esqueieacuteticas por el contrario no se contraen seguacuten ese principio Esshytos muacutesculos se contraen con distintos grados de fuerza dando lugar entonces a la denominada respuesta graduada Varios factores contribuyen a este fenoacutemeno Por ejemplo el nuacutemero de fibras que se contraen de forma simultaacutenea lo que depende del nuacutemero de unidades motoras activadas
Otro factor es el estado metaboacutelico de cada fibra si mucbas fibras son incashypaces de mantener una elevada concentracioacuten de ATP y se fatigan disminuye la capacidad del muacutesculo para desarrollar su maacutexima fuerza contraacutectil
36 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOeLeITRICIDAD
Casos c(nicos y problemario
2 POTENCIAL DE MEMBRANA POTENCIAL DE
DIFUSION y POTENCIAL DE NERNST
Todas las ceacutelulas vivas mantienen una diferencia en las concentraciones de los iones a traveacutes de sus membranas La membrana celular es la responsable del manshytenimiento de una composicioacuten ioacutenica diferente entre los medios extracelular e intracelular cuya funcioacuten se desarrolla mediante los transportadores y los canashyles ioacutenicos comportaacutendose como una barrra de permeabilidad selectiva Asiacute vemos que en las ceacutelulas excitables en el liacutequido extracelular (intersticial) la concentracioacuten de los iones de Na es elevada lo mismo que la concentracioacuten de los iones cloruro Cl en tanto que la concentracioacuten de los iones de K+ es baja Ademaacutes hay otros cationes como los iones de Ca y aniones fosfatos y bicarshybonato
Por el contrario en eacutel liacutequido intracelular las concentraciones de los iones de Na+ y de cloruro Cl son bajas mientras que la concentracioacuten de los iones de K+ es elevada Hay tambieacuten aniones proteicos que no difunden a traveacutes de la membrana y que tienen carga negativa contribuyendo asiacute a la negati vidad del interior de la ceacutelula Esas diferencias en las concentraciones de los iones de lado y lado de la membrana originan un potencial llamado potencial de membrana en reposo La ceacutelula gasta energiacutea para mantener ese potenciaL
Si se dejase que los iones difundiesen a traveacutes de la membrana gracias a sus gradientes de concentracioacuten la tendencia seriacutea a igualar sus concentraciones en ambos lados de la membrana desapareceriacutea el potencial de membrana y las consecuencias serian fatales Por fortuna esto no ocurre debido a la existencia de la bomba de sodio-potasio Na-K+ que mantiene la estabilidad de los gradientes ioacutenicos naturales mediante mecanismos de transporte activo La proteiacutena de transporte de Na -K es una ATPasa que en presencia de los iones Mg+ di socia el ATP en ADP y fosfato en el interior de la ceacutelula La energiacutea liberada por la hidroacutelisis del ATP permite el transporte de 3 iones de Na hacia el medio extrashycelular asiacute como de 2 iones de K hacia el interior de la misma Con cada ciclo de la bomba se produce una separacioacuten de una carga positiva de la ceacutelula Se dice pues que la bomba Na+-K+ es electrogeacutenica y contribuye al potencial de reposo de la membrana en aproximadamente -4 mY
37 APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BlOASICA BIOELECTRICIDAD
Casos cliacuteJlicos y problemario
La ouabaiacutena un inhibidor de la bomba de Na+ -K+ bloquea la hiperpolashyrizacioacuten y permite comprobar que la bomba es electrogeacutenica y por lo tanto contribuye al valor del potencial de la membrana en reposo
En reposo la membrana es mucho maacutes permeable al ioacuten K que al ioacuten Na+ La salida de cargas positivas debidas a la difusioacuten de ioacuten potasio no acompantildeadas de salida de cargas negativas debido a que los aniones proteicos del interior de la ceacutelula no difunden a traveacutes de la membrana hace que la membrana se polarice Es decir la superficie externa se carga positivamente y la interna negativamente Podemos afirmar que el potencial de membrana en reposo praacutecticamente es debido al potencial de difusioacuten del ioacuten potasio
Medio extracelller
3Nat 1 t gt 1+ Ek bull EL Ea VmCm b 2K
iexclMedio IOlracelulilr t
Tomada con algunas modificaciones de LAfORRE Ramoacuten LOPEZ-BARNEO Joseacute BEZANlLLA
Francisco LLINAacuteS Rodolfo BiollSicay Fisiologiacutea Celular Secretariado de Publicaciones Unishyversidad de Sevilla 1996
Figura 11 En el circuito equivalente de la membrana celular en reposo tres tipos diferentes de canales ioacutenicos se encuentran abiertos el de K+ el de Na+y el CImiddot Aparecen ademaacutes las bateriacuteas correspondientes a EN EK ECI Y ELy la
bomba Na+-K+ que hiperpolariza la membrana celular
21 PROPIEDADES DEL CIRCUITO EQUIVALENTE DE LA MEMBRANA APLICACIOacuteN DE UN ESCALOacuteN DE CORRIENTE
Al aplicar la corriente eacutesta se divide entre la rama del condensador (le) y la rama de la resistencia (IR)
1= Ic + IR (64)
En teacuterminos de los voltajes la corriente total se calcula asiacute
38 APLlCAQONES CLIN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BOelllCTRJODAD
Casos cliacutenicos y problemario
I=Cm dVm+ Vm-Em (65)dt Rm
Donde
Cm = capacidad de la membrana V m = potencial de membrana Em = potencial de membrana en reposo Rm = resistencia de la membraI1a
Podemos simplificar la expresioacuten considerando el V relativo al Em
V=Vm- Em (66)
Donde V es la desviacioacuten del potencial de membrana con respecto al potencial de reposo
dV VI=Crnmiddot-+shy (67)dt Rrn
Al resolver la ecuacioacuten
(68)
En donde V=O antes de aplicar la corriente
Al aplicar un escaloacuten de corriente en las membranas con resistencias en serie tenemos
1= Ve+Cm middot dV Rrn dt
(69)
Donde
Ve = lo Rrnmiddot [l-e- Rmcm J (70)
El potencial que se registra corresponde entonces a la diferencia de potenshycial maacutes el de la resistencia en serie
39 APUCACIONES CLMCAS DE LA BIOfIacuteSlCA BtDELECfRlCIDAD
Casos clfllicos y problemario
V=Vc+IoRs ( 1)
Donde Rs = resistencia en serie
V=10 Rml-e-Rmcm IO Rs (72)
22 POTENCIAL DE DIFUSIOacuteN
Si en un recipiente dividido por un tabique poroso en dos compartimientos se coloca una solucioacuten de NaCI con diferentes concentraciones de tal modo que en el primer compartimiento se coloca la solucioacuten maacutes concentrada (O l M) y en el segundo la menos concentrada (00 l M) se observa al poco tiempo que los iones cloruro difundiraacuten a traveacutes del tabique poroso del primer compartimiento al segundo con mayor velocidad que los iones de sodio Esto se debe al hecho de que gracias a sus gradientes de concentracioacuten tienen mayor movilidad ioacutenica que los iones de sodio dando como resultado que el segundo compartimiento al cabo de cierto tiempo se cargue negativamente por tener exceso de cargas negativas y en cambio el primer compartimiento se cargue positivamente Se origina asiacute una diferencia de potencial llamada potencial de difusioacuten
En presencia del fenoacutemeno antes descrito llega un momento que no es de equilibrio en el cual las velocidades de los iones son iguales y alcanza la igualshydad de las concentraciones Entonces la diferencia de potencial se hace cero y se puede medir con un galvanoacutemetro colocando para esto un electrodo en cada compartimiento
(73)
Donde (w - vmiddot ~ + v+) es la razoacuten entre las movilidades ioacutenicas del anioacuten y del catioacuten
fjV = diferencia de potencial en Voltios R 8314 JouleMolK T = temperatura absoluta F = 96500 Cmol MM = razoacuten entre las molaridades de las soluciones
40 APLICACIONES CLtNlCAS DE LA BIOAacuteSICA BIOaEcrRlCIDAD
Casos clfnicos y problemario
23 POTENCIAL DE EQUILIBRIO
Cuando la fuerza de concentracioacuten debida al gradiente de concentracioacuten es igual a la fuerza eleacutectrica debida al gradiente eleacutectrico se habla de potencial de equishylibrio de un ioacuten (Eoacute) que se caracteriza porque no hay flujo neto pasivo para el ioacuten Este potencial se puede calCular utilizando la ecuacioacuten de Nernst que a su vez se puede derivar de la ecuacioacuten (58)
Wt=Wc+We=RTLn Cint +ZFampV Cext
En el equilibrio el trabajo total es cero de modo que
_ Cint 0= Rfmiddot Ln-----+ ZFampV (74)Cext
Donde
RT CintampV =Eoacuten = __ Ln--(ecde Nernst) (75)
zmiddot F o
Cext
Eo es el potencial de equilibrio del ioacuten o potencial de Nemst R es la constante de los gases 8314 Joules I molK T es la temperatura absoluta en Kelvin Z es la valencia del ioacuten (negativa para los aniones) F es la constante de F araday
Se define el potencial de Nernst como el potencial que se debe aplicar a la membrana para impedir elflujo neto pasivo del ioacuten
Para calcular el potencial de membrana en reposo (Vm) teniendo en cuenta la difusioacuten de todos los iones se utiliza la ecuacioacuten de Goldrnan Hodgkin-Katz o de campo constante asi
Doacutende P es la permeabililtlad del ioacuten que se calcula
iexcllmiddotRTp=-shy (77)BmiddotF
41 APLICACIONES CLiacuteNICAS OE LA BIOASICA B10ELEClRlCillAO
Casos clfnicos y problemario
(5)
En donde
F = Fuerza resultante y qo = Carga de prueba q = Carga fuente
La direccioacuten del campo eleacutectrico E viene dada por la ley de las cargas y tendraacute el mismo sentido de la fuerza eleacutectrica cuando la carga de prueba es poshysitiva y contrario cuando la carga es negativa El campo eleacutectrico debido a una carga eleacutectrica estaacute en la direccioacuten de ella se aleja si es positiva y se acerca a ella si es negativa
El campo eleacutectrico E se representa por lineas de fuerza alrededor de una carga hacieacutendose maacutes intenso cuaacutento maacutes cercanas esteacuten las lineas de fuerza
I t-+shy
Ca) (b) Tomada coo algunas modificaciones de GlANCOLI
Douglas e Fiacutesica 3 ed Editorial Prentice Hall
Figura 1 Las liacuteneas de fuerza del campo eleacutectrico (a) cerca de una carga positiva puntual se alejan de ella Por el contrario se acercan a ella cerca
de una carga negativa puntual
Para una configuracioacuten de cargas eleacutectricas en particular el campo eleacutecshytrico total es la suma vectorial de los campos eleacutectricos debido a las cargas indishyviduales
El campo eleacutectrico es cero en cualquier parte de un conductor aislado
Las unidades del campo eleacutectrico son Newton (N) Coulomb ( C)
10 APUCAClONES CLlNICAS DE LA 810fIacuteSICA BoELEcrRlelPMl
Caros cliacutenicos y problemario
Tomada con algunas modificaciones de GlANCOLl Doushyglas c Fiacutesica 3ed Editorial Prentice Hall
Figura 2 Las liacuteneas de fuerza del campo eleacutectrico indican la direccioacuten del campo eleacutectrico La intensidad del campo depende de cuanto maacutes cerca esteacuten
las lineas de fuerza
Tomada con algunas modificaciones de GlANCOLl Douglas e Fiacutesica 3 ed Editorial Prenlice Hall
Figura 3 El nuacutemero de liacuteneas de fuerza del campo eleacutectrico que salen de una carga positiva o que terminan en una carga negativa siempre es
proporcional a la magnitud de la carga
14 ENERGiacuteA POTENCIAL ELECTROSTAacuteTICA
Tanto el trabajo como la energiacutea se asocian con una fuerza eleacutectrica Cuando dos cargas se atraen o se repelen se realiza trabajo y se gasta o se almltCena energiacutea Se puede demostrar que la energiacutea potencial electrostaacutetica (U) para dos cargas eleacutectricas separadas por una distancia r es igual a
(6)
APLICACIONES CUacuteNICAS DE LA BIOASICA BIOELECTRlCIDAD
Casos cUnicos y problemario
f
Sabemos que la energiacutea potencial electrostaacutetica es igual al trabajo eleacutecshytrico
W=U=Fr (7)
t Es decir el producto de la fuerza eleacutectrica por distancia
F=(Kq)OJ (8)
Reemplazando la fuerza eleacutectrica (8) en la (7) tenemos
(9)
La energiacutea potencial U puede ser positiva o negativa dependiendo del sigshyno de las cargas eleacutectricas
La energiacutea potencial total es la suma algebraica de las energiacuteas potenciales de todos los pares de cargas
141 Potencial eleacutectrico
La energiacutea potencial por unidad de carga de prueba (qo) se conoce como potencial eleacutectrico o voltaje (V)
Reemplazando el valor de U (9) obtenemos (10)
V=K q qo =Kmiddoth (10)qo r r
Como tambieacuten
w uv=-=shy (11 )qo qo
Donde W es el trabajo realizado al traer la carga de prueba qpositiva desshyde el infinito hasta ese punto
Las unidades del potencial eleacutectrico son
Joule Voltio
Coulomb
12 APLICACIONES CLfN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BJOELecrRCIIWgt
CaSOl cl(nicos y problemario
La diferencia de potencial o voltaje entre dos puntos a y b es igual al trabajo (Wba) efectuado por una fuerza eleacutectrica externa contra el campo eleacutectrico para 1mover la carga positiva desde el punto a hasta el punto b
Wba UVba ~ (Vb - Va) ~--~- (12) qo qo
La relacioacuten entre el potencial eleacutectrico (V) y el campo eleacutectrico uruacuteforme (E) es
V~~=Fd~Ed (13)qo qo
Donde d equivale a distancia
La energiacutea cineacutetica ganada por cualquier partiacutecula eleacutectrica que es acelerada por una diferencia de potencial tiene como unidad el electroacuten-voltio Un electroacutenshyvoltio (e V) es la energiacutea cineacutetica adquirida por un electroacuten al ser sometido a una diferencia de potencial de 1 Voltio
6 U = e6 V = (I6xlO-19 C) (1 Volt) bull (14)
Siendo e la carga del electroacuten
eV = 16xlO-J9 J
I
13 APLJC1CIONES CLfNlCAS DE LA BIOASlCA BJOEJfCTRlQOAD
Casos cliacutenicos y problernariacuteo
2 1
ELECTRODINAacuteMICA bull
21 CORRIENTE
Una corriente (1) es un flujo de cargas eleacutectricas En los metales los electrones externos de los aacutetomos se mueven libremente y los protones de los nuacutecleos estaacuten fijos en cambio en los conductores liacutequidos se pueden mover tanto los iones positivos como los negativos Asiacute es como una batelIacutea convierte energiacutea quiacutemica en energiacutea eleacutectrica
Debido a que existe una diferencia de potencial entre sus bornes llamada fern o fuerza electromotriz euro fluye una corriente 1 cuando los bornes se conectan a una resistencia y la batelIacutea se descarga
Por convencioacuten se considera que la direccioacuten de la corriente es la que corresponde al flujo de cargas positivas en un sentido aunque el flujo real de cargas es debido al desplazamiento de los electrones en sentido contrario
En electricidad se considera que el flujo de cargas negativas en una direccioacuten equivale al flujo de cargas positivas en la direcciOacuten opuesta
La corriente eleacutectrica (1) se define como la cantidad neta de carga que pasa a trashyveacutes del aacuterea transversal de un cable por unidad de tiempo
1=ltl (15)t
Las unidades de la corriente 1 son Coulomb (C)segundo(s) = A (Amshypere)
En una batelIacutea la cantidad de carga q que pasa del borne positivo al negativo es
Q=1t (16)
Se puede calcular el trabajo (W) realizado sobre la carga q para moverla por el alambre asiacute
W=q Oacute V (17)
14 APLICACIONES CUacuteNICAS DELABIOF[SICA BOELECrRlClDAD
Casos clfnicos y problemario
1gt Y = (V -V) (18)
Siendo Y+= el potencial en el borne positivo Y- = el potencial en el borne negativo y 1gt Y la diferencia d~ potencial
La Potencia (P) que es eacutel trabajo realizado por segundo es igual a
P = W =q Y =[ V (intensidad por voltaje) (19)t t
22 LEY DE OHM
La corriente eleacutectrica 1 en un conductor fluye cuando se aplica un voltaje Por lo tanto la corriente es directamente proporcional al voltaje Por otro lado la reshysistencia (R) que ofrecen los materiales al paso de la corriente afecta el flujo de cargas eleacutectricas
La relacioacuten entre la corriente (1) el voltaje (V) y la resistencia (R) estaacute dada por la ley de Ohm
V1= shy
R (20)
Doacutende Y = IR (21)
Y R = [ bull (22)
Podemos hallar otras foacutermulas para calcular la potencia eleacutectrica a partir de las ec(20) (21) reemplazaacutendolas en la ecuacioacuten (19)
y2 P=R (23)
P=J2R (24)
La ley de Ohm soacutelo se aplica a los metales
Las unidades de resistencia R son Voltio I Ampere = Ohm ( Q)
15 APUCAClONES CUacuteNlCAS DE LA BIOfIacuteSICA BIOEL6crRlCtDAD
Casos c[(nico5 y probl(17J[Jrio
22 J Resistencias en serie y en paralelo
A nivel de aacutetomos la resistencia se produce por las colisione de los elecllOlleS con los aacutetomos o los iones que constituyen el material Por consiguiente la reshysistencia depende de la naturaleza del material
Existen varios factores que afectan la resistencia en un conductor detershyminado la naturaleza del material su longitud aacuterea transversal y la temperatura La resistencia (R) es directamente proporcional a la longitud del conduc r e inversamente proporcional a su aacuterea trnnsversal (A)
pmiddotlR= shyA
( 25)
La constante de proporcionalidad (p) se llama resistividad y tiene unidadeli de (ohm-metro Q-m)
Cuando un circuito estaacute en serie las intensidades de la corriente son iguales a lo largo de todas las resistencias en serie pero los voltajes son diferentes La resistencia total (R) es igual a la suma de ellas y es mayor que cualquiera de ellas por separado
R = Riexcl + R + R (26)
Cuando un circuito estaacute en paralelo los voltajes son iguales y las intensidades son diferentes El inverso de la resistencia total es igual a la suma de los inversos de las resistencias en paralelo y la resistencia total es menor que cualquiera de ellas por separado
1 1 1 1 -=-+- +- (27)R Riexcl R Rn
23 CORRIENTE ALTERNA
Cuando se conecta una bateriacutea a una resistencia la corriente fluye en una sola direccioacuten Se dice entonces que la corriente es continua
Los generadores eleacutectricos producen corriente alterna la cual se caracteriza por invertir su direccioacuten muchas veces por segundo En tal caso nos hallamos en presencia de las llamadas ondas sinusoidales las cuales oscilan con el tiempo Cuando la corriente es positiva viaja en una direccioacuten y cuando se hace negativa viaja en direccioacuten contraria es decir no bay flujo neto de cargas En una situacioacuten
16 APLICACIONES CLlNrCAS DE LA BIOAacuteSICA BtOELECTRICIDAIgt
Casos clfnicos y problemario
como esta tanto la corriente como el potencial oscilan con el tiempo La corriente alterna es la que usamos de manera cotidiana siendo llevada a nuestros hogares por las electrificadoras
Un generador eleacutectrico es illl dispositivo que convierte la energiacutea mecaacutenica en energiacutea eleacutectrica Produce un potencial o voltaje oscilante entre sus bornes y es senoidal En el tiempo llamado periodo el potencial recorre 1m ciclo completo de oscilacioacuten
El voltaj e en funcioacuten del tiempo se define asi
v= Vp sen[21ltJ (28)
Como la frecuencia es igual al inverso del periodo f = 1 tambieacuten se pueshyde expresar esta ecuacioacuten en la forma
v = Vp Sen (2n ft) (29)
Donde
~Vp = potencial o voltaje maacuteximo f = frecuencia t = tiempo
De acuerdo con la ley de Ohm la intensidad de la corriente maacutexima en una resistencia R entre los bornes del generador es
1= VpSen 21lt fmiddot t =IpSen(21lt f t) (30)R
Donde la corriente alterna maacutexima (Ip) se considera positiva cuando los electrones se desplazan en una direccioacuten y negativa cuando lo hacen en direccioacuten contraria
En Europa la frecuencia de la corriente alterna es de 50Hz y en Estados Unidos y Canadaacute es de 60 Hz
En un instante dado la potencia (P) en una resistencia (R) es
P = 1 R = Ppsen (2xft) (31)
17 APLlCACJONES CUNlCAS DE CA BJOFislCA BIOELECTRlCIDAD
Casos cliacutenicos y problemario
(32
y la potencia media (1) es
24 CORRIENTE EFICAZ Y VOLTAJE EFICAZ
Se define corriente eficaz (J F) como la intensidad de una corrienl continua que produce la misma disipacioacuten de potencia (P) que la corriente alterna
1 Ipiexcl2ef =2iexcl2 p Ief= -fi ( 33)
El voltaje eficaz evF) se define seguacuten la ley de Ohm
Vef= IefR (34)
Reemplazando la eco (33) Ief en la ec(34) tenemos
IpR vpVef= -iexcliexcl = -fi (35)
25 CONDENSADORES-CAPACITANCIA-DIELEacuteCTRlCO
Un capacitar o condensador es un dispositivo que almacena cargas eleacutectricas Hay de varios tipos pero consideremos el que estaacute constituido por un par de placas paralelas de aacuterea (A) separadas por una pequentildea distancia (d) Generalmente las dos placas se enrollan colocando papel u otro aislante entre ellas
El campo eleacutectrico entre las dos placas cargadas permite almacenar cargas eleacutectricas Para cargar una placa se realiza trabajo lo cual se puede hacer utilizando un acumulador que cargue las placas a un voltaje igual a la fem y originar un campo eleacutectrico uniforme entre ellas
Tomada con alguDas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para las ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 4 Condensador de Placas Paralelas Consta de dos placas paralelas separadas por un material dieleacutectrico
18 APUCACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRICIDAO
Casos cliacutenicos y problemano
El voltaje entre las placas de un condensador es directamente proporcional a la carga Q
QcxV
Para establecer la igualdad utilizamos una constante de proporcionalidad que es C llamada capacitancia cuyas W1idades son Coulomb Voltio llamado faradio F
(36)
Despejando C
c= Qo tN o
La capacitancia (C) es una medida de la capacidad de las placas para almacenar cargas seguacuten un voltaje dado Esta depende de la estructura o geometriacutea del condensador Para el de placas paralelas la capacitancia es
A C=E1gtmiddotshy (37)
d
Donde Eo = pelIDitividad del espacio libre vaciacuteo A = aacuterea d = distancia entre las placas
La energiacutea almacenada en un condensador cargado se expresa asiacute
1 1 2U =-Qmiddot1V =-c (1V) (38)2 2
Siendo Q = la carga en cada placa V = diferencia de potencial entre las placas
En la mayoriacutea de los condensadores se coloca entre las placas paralelas un material aislante que se conoce como dieleacutectrico Puede ser papel o plaacutestico y cumple la funcioacuten de separar las placas evitando su contacto e incrementando la capacidad del condensador para almacenar cargas eleacutectricas Esta capacidad variacutea con los materiales y depende de la constante dieleacutectrica (K) que es un nuacutemero adimensional caracteriacutestico del material aacuteislante e indica cuaacutento se reduce el campo eleacutectrico por accioacuten de un dieleacutectrico
19 APUCAOQNES CLIacuteNICAS DE LA BIOASICA BOELECJ1UaDAD
Casos cluacuteuacutecos y proble17loric
La capacitancia de un condensador de placas paralelas se calcula asf
C=KmiddotEiexcl shyA
(39)d
26 CIRCUITOS RC
Estos circuitos tienen una resistencia (R) y un capacitor (C) en serie o en paralelo y la caracteriacutestica maacutes importante es que la corriente puede variar con el tiempo
Cuando se cierra el interruptor en un tiempo t =0 fluye una corriente transhysitoria seguacuten la ley de Ohm
Yo10=shyR
y va disminuyendo a medida que el condensador se va cargando
Seguacuten la eco (36) Qo = CVo la cantidad maacutexima de carga almacenada en el condensador depende de la capacitancia (C) y del voltaje (Vo) Hay que realizar trashybajo para almacenar cargas iguales en una placa debido a la repulsioacuten entre ellas Cuarrdo el condensador se carga al maacuteximo alcanza el voltaje de la bateriacutea y la corriente se hace cero
El voltaje a traveacutes del condensador varia exponencialmente con el tiempo
(40)
v = Voltaj e de carga Vo = Voltaje inicial e = 2718 es la base del logaritmo natural
La corriente variacutea exponencialmente con el tiempo
(41 )
Se llama constante de tiempo (t) o tiempo caracteriacutestico para un circuito RC el producto de resistencia por capacidad Se puede demostrar que las unidades de 1 son de tiempo sustituyendo
20 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOFfSICA BIOEl-CrRlODAlgt
Cruos cliacutenicos y problemario
Voltio J(coulomb) dt = =segun os(Ampere Voltio
Este es el tiempo que requiere la carga Qo para reducirse en un factor e
Cuando el tiempo (t) es igual a la constante de tiempo L el voltaje a traveacutes del condensador que se estaacute cargando es
V=voll-e- R~ )=VO(l-e-l ) (42)
V = O63Vo
Es decir el voltaje estaacute a163 de su maacuteximo valor En ese mismo tiempo la corriente (1) ha disotinuido al 37 de su valor maacuteximo Cuando un condensador cargado al maacuteximo se descarga a traveacutes de una resistencia el voltaje al igual que la corriente disminuye exponencialmente con el tiempo
(43)
Con otras palabras el voltaje cae a 37 de su valor original cuando transshycurre una constante de tiempo L
Los cambios que experimenta el condensador en un circuito eleacutectrico con relacioacuten a las variaciones que sufren el voltaje y las corrientes ioacutenicas cuando transcurre una constante de tiempo suceden de la misma manera a nivel celular
g
e 11 t 0378
[) 2t 1---
3
Tomada con algunas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para Jas ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 5 Variacioacuten de la corriente transitoria en un circuito RC en funcioacuten de la constante de tiempo
21 APLICACIONES CLlNJCAS DE LA BIOFtSICA BIOELECrRlCIDAD
Casos duacutericos y problemario
ti t 21 1shy
Tomada con algunas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para las ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
~
r t r
Figura 6 Variacioacuten de la carga en funcioacuten de la constante de tiempo en un circuito Re
En teacuterminos generales hay potenciales eleacutectricos en todas las ceacutelulas del cuerpo Sin embargo hay algunas ceacutelulas llamadas excitables como por ejemplo las nerviosas y musculares que responden a cambios ambientales de su entorno auto generando impulsos electroquiacutemicos en sus membranas lo que les permite la transmisioacuten de sentildeales o mensajes eleacutectricos mediante los cuales se logra el control de muchas funciones celulares
Elsistema nervioso realiza una funcioacuten integradora coordinando de esta manera las actividades de todos los diferentes sistemas del cuerpo La neurona es la unidad fundamental de dicho sistema pues presenta las propiedades de excitacioacuten y conduccioacuten del impulso nervioso que se propaga a lo largo del axoacuten y mediante la sinapsis pasan de un nervio a otro Estos impulsos son integrados por el sistema nervioso central (enceacutefalo y meacutedula espinal) iniciando y coordinando toda la actividad sisteacutemica
22 APLICACIONES CUacuteNICAS DE LA B10AacuteSICA BIOELECrRlCIDAD
Casos cliacutenicos y problemario
3 MAGNETISMO
Ciertas clases de materiales poseen la propiedad fundamental llamada magnetismo Estos se caracterizan por ser capaces de atraer el hierro por lo que se consideran magneacuteticos En forma especiacutefica se llaman ferromagneacuteticos los materiales que tienen esta propiedad por ejemplo el hierro cobalto y Dique
31 NATURALEZA DEL MAGNETISMO
Cualquiera partiacutecula cargada y en movimiento induciraacute un campo magneacutetico Un campo magneacutetico es una magnitud vectorial lo mi smo que el campo eleacutectrico y se representa con la letra ~ El campo magneacutetico creado es perpendicular a la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada y su intensidad se representa con liacuteneas imaginarias mediante curvas cerradas Los aacutetomos que tienen electrones desapareados en su capa externa presentan un campoacute magneacutetico neto Este ~am~ po es dipolar tiene un polo norte y un polo sur Se llama dipolo magneacutetico al pequentildeo imaacuten creado por la oacuterbita del electroacuten
En un material ferromagneacutetico los aacutetomos estaacuten agrupados en regiones magneacuteticas microscoacutepicas denominadas dominios magneacuteticos En un material no magnetizado estos dominios estaacuten orientados al azar pero si se le aplica un campo magneacutetico externo los dipolos magneacuteticos se alinean y se comportaraacute como un imaacuten Asiacute una varilla de hierro no magnetizada puede alcanzar la cateshygooacutea contraria frotaacutendola con un imaacuten Este proceso es conocido como induccioacuten magneacutetica
311 Clases de imanes
Se clasifican seguacuten el origen de su magnetismo en imanes naturales imanes permanentes creados por el hombre y electroimanes Con relacioacuten a los imanes naturales tenemos como ejemplo el campo magneacutetico de la tierra debido a que gira sobre su propio eje Ademaacutes existen algunos materiales como la magnetita formada por oacutexido de hierro la cual presenta propiedades magneacuteticas muy conoshycidas desde la antiguumledad
APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BIOFIacuteSICA B10EUCTRlCIDAD
Casos cUnicos y problemano
Los imanes permanentes son fabricados artificialmente coacuten hierro y los maacutes comunes se hacen en forma de barras o herradura La bruacutejula es un imaacuten pershymanente artificial conocido hace muchos antildeos Estos imanes permanentes si se golpean con un martillo o se calienta pierden su propiedad magneacutetica porque sus dominios magneacuteticos se desalinean Uno de los imaacuten es artificiales maacutes potentes es el alnico aleacioacuten de aluminio niacutequel y cobalto
Los electroimanes se construyen enrollando un cable eleacutectrico a un nuacutecleo de hierro Luego al aplicar una corriente eleacutectrica sobre eacutestos se crea un campo magneacutetico cuya intensidad es directamente proporcional a la corriente eleacutectrica aplicada
Muchos materiales no se pueden imantar corno la madera el vidrio y el plaacutestico Por eso son llamados no magneacuteticos La capacidad de imantacioacuten de los diferentes materiales se denomina susceptibilidad magneacutetica
312 Leyes del magnetismo
Las leyes del magnetismo son anaacutelogas a las de electrostaacutetica y la gravedad
En un imaacuten existen dos polosmagneacuteticos el polo norte y el polo sur similares a las cargas eleacutectricas positiva y negativa La primera ley del magnetismo afirma que los polos magneacuteticos iguales se repelen y los distintos se atraen
La segunda ley del magnetismo se refiere a la fuerza magneacutetica de atraccioacuten o repulsioacuten y se define asiacute la fuerza magneacutetica es proporcional al producto de las fuerzas de los polos magneacuteticos dividido por el cuadrado de la distancia entre ellos Como se ve esta leyes anaacuteloga a las fuerzas electrostaacuteticas y de la gravedad que tambieacuten son inversamente proporcionales al cuadrado de la disshytancia que las separa
Una uacuteltima ley se refiere al hecho de que no se pueden aislar los polos magneacuteticos Si rompemos un imaacuten en trozos pequentildeos cada uno sigue siendo un imaacuten con un polo positivo y el otro negativo
313 Electromagnetismo
La fuerza electromagneacutetica es una de las cuatro fuerzas fundamentales de la naturaleza corno se vio anteriormente Sin embargo hasta el siglo XIX la elecshytricidad y el magneacutetismo se consideraban como efectos independientes El expeshy
24shyAPLICACIONES CLINICAs DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTIUODAo
Casos c[(nicos y problemario
rimento de Oersted pennitioacute detenninar la relacioacuten entre Iacutea fuerza e1eacuteclrica y la magneacutetica al colocar una bruacutejula en las proximidades de un conductor recto y observar que cuando circulaba corriente por el cable la aguja de la bruacutejulagishyraba hasta apuntar al cable en fonna directa Lo anterior ocurre porque en este caso la corriente eleacutectrica crea un campo magneacutetico mayor que el de la Tierra lo que hace que la bruacutejula apunte hacia el cable
Toda partiacutecula eleacutectrica que se mueva en un campo magneacutetico experimenta una fuerza (F) proporcional al producto de la carga (q) por la velocidad (v) de la partiacutecula
Faeqv (44)
Al establecer la igualdad la constante de proporcionalidad es iexclI fuerzamagshyneacutetica por carga en movimiento
F F=~qv ~=shy (45)
q v
Cuyas unidades son NAm= Tesla
Esta fuerza es perpendicular a la velocidad y al campo magneacutetico Otra unishydad es el gauss y la equivalencia con el Tesla es I T = Ixl O gauss
El campo magneacutetico f tambieacuten tiene como unidades Weber m2 y la equishyvalencia es I T = Wbm2
Cuando la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada no es perpenshydicular al campo magneacutetico la fuerza magneacutetica F es igual a
F =qvfsen 8 (46)
Cuando los vectores f y v son paralelos (8= O) y la fuerza magneacutetica sobre la carga en movimiento es cero
3 lA Regla de la mano derecha Ley de Ampere
La direccioacuten de las liacuteneas de campo se determinan mediante la regla de la mano deshyrecha se sujeta un cable con la mano derecha de manera que el pulgar extendido indique la direccioacuten de la corriente convencional y los dedos de la mano curvados que sostienen el cable indiquen a su vez el sentido o la direccioacuten de las lineas del campo magneacutetico
25 APLlCAOONES CLlNICAS DE LA BIOfIacuteSICA BOELBCTlUCWAD
Casos cliacutenicos y problemario
315 Caacutelculo de campo magneacutetico
El campo magneacutetico alrededor de un cable largo y recto conductor de la corriente 1 se calcula de la siguiente manera
13= -~I (47)211 d
Donde f-o = 4Jtx 101Tm1A permeabilidad del espacio libre
El campo magneacutetico en el centro de una espira circular del cable condUctor de la corriente 1 con radio r se calcula asiacute
~r13=- (48)2r
Por su parte el campo magneacutetico (~) a lo largo de un eje longitudinal estashyblecido a traveacutes del centro del solenoide conductor de corriente se calcula del siguiente modo
13 =~~-cN_middot1 (49)L
Donde N equivale al nuacutemero de vueltas del alambre
Se debe aclarar que el solenoide se construye enrollando un alambre largo en una bobina siempre y cuando el radio de la bobina sea pequentildeo en comparacioacuten con la longitud (L) de eacutesta Cuando asiacute ocurre se suman todas las liacuteneas de campo en el centro de la espira originando un intenso campo magneacutetico
32 LEY DE FICK CORRIENTE IOacuteNICA Y MOVILIDAD rOacuteNICA
Esta le agni iiliOe un UJ o neto l1-asivodemiddot _ define e flUJO neto pasIVO e un ioacuten como el nuacutemero de moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
(50)
Las unidades son Moles cm s
El flujo de un ioacuten entre 2 puntos cuando se mueve uacutenicamente bajo un gradiente de concentracioacuten es directamente proporcional a la diferencia de conshycentracioacuten e inversamente proporcional a la distancia que los separa
26 APUCAOONES CLlNrCAs DE lA BIOFfsrcA BIOElECIRlClDAD
Casos c[(ncos y problemario
~c=-0middotshyJoacuten illlt
deJ =-0middot dx
Esto se conoce como la primera ley de Fick
Donde
A nivel de la membrana celular la distancia que separa los dos comparshytimientos el extracelular y el intracelular es el espesor de la membrana a y la foacutermula del flujo de un ioacuten se modifica asiacute
(51)
Lo anterior es debido a que el cociente Oa que representa el coeficiente de difusioacuten sobre el espesor de la membrana es P (coeficiente de permeabilidad del ioacuten)
J 1- 1~
e
iexcl t ------- _ __ __
A B X
---------v---1
Toroada con algunas modificaciones de PARl SI Mario Temas de Biofisica Editorial MeshyGraw-Hill2001
Figura 7 Se muestra el flujo neto de difusioacuten de un ioacuten que se mueve soacutelo bajo un gradiente de concentracioacuten Se observa que la caiacuteda de concentracioacuten es funcioacuten lineal de la distancia El flujo de un ioacuten es igual al nuacutemero de
moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
27 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE lA BIOFlSICA BOELECTRJClDAD
Casos cliacutenicos y problemario
a comente ionica r se caleul seguacutenJak~ eUUJbull(e la forma
(52)
Donde
1gtV = diferencia de potencial R-- Sl) aem a
m
Tambieacuten se calcula de la siguiente manera
(53)
Donde
Z = valencia del ioacuten F = constante de Faraday = 96500 C mol J = Densidad de fluJo o de un ioacuten La densidad de flujo de un ioacuten se calcula
J_ = - p_ IgtC (54)lvu 1
Donde
Po = permeabilidad de la membrana para el ioacuten Cuyas unidades son cm s IgtC = diferencia de concentracioacuten del ioacuten C - C
menor mayor
Este exceso de energiacutea cineacutetica se distribuye a las otras partiacuteculas en la solucioacuten como son las moleacuteculas de agua mediante frecuentes colisiones entre el ioacuten y las moleacuteculas de agua La energiacutea potencial se convierte en calor los cationes se mueven en la direccioacuten el campo eleacutectrico y los aniones lo hacen en direccioacuten contraria
28 APLICACIONES CLfNICAS DE LA BIOAacuteS1CA BiexclOELECTRlCll- O
Casos cliacutenicos y problerRario
La velocidad de un ioacuten es proporcional a la fuerza aplicada Asiacutela velocidad medimiddota de un ioacuten de valencia Z que se mueve bajo un campo eleacutectrico (E) es
v = ~ZeE (55)
Donde
e = Valor de la carga eleacutectrica ~ = Coeficiente de proporcionalidad entre la velocidad del ioacuten y la fuerza
ESte es llamado moilidad de la ar1 cu a ya que es unam di(Ja iilafacilidad con la cu una partiacutecula s mu una resi t ncia eel
meili cuan o eleacutectrie cr------ v
A II x --~V~-----)
LgtX
L L+_
Tomada con algunas modificaciones de CROMshy
MER A H FL~ica para as ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 8 Movilidad ioacuteruca de un catioacuten La caiacuteda de potencial eleacutectrico es funcioacuten lineal de la distancia La flecha indica el vector velocidad que para el catioacuten tiene el mismo sentido que el que indica la caida de potencial eleacutectrico
Para un anioacuten el sentido es opuesto
33 MOVIMIENTO DE LOS IONES A TRAVEacuteS DE LA MEMBRANA GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO
~iraci6n
29 APLICACIONES ClIacuteNICAS DE LA B[OASICA BlOeLECTRlCIDAD
Casos cfnicos y problemario
Cuando es necesario calcular iexcl uabajo d~GOncentraciOacuteQ (11II1II_ ioacuten en con He un grachente de concentracioacuten ax se pr4)Q1~
(56)
Donde
R = constante universal de los gases expresada en JoulesmolK T = temperatura absoluta en Kelvin Cin = concentracioacuten intracelular del ioacuten Cext = concentracioacuten extracelular del ioacuten
ver un 10
We=ZF~V (57)
Donde
F = constante de Faraday 96500 C mol Z = valencia del ioacuten
El trabajo total para mover un ioacuten bajo los dos gradientes el de concentracioacuten y el eleacutectrico es
Cint t= Wc+ We=RmiddotTmiddotLn--+ZFt l (58)
Cext
El flujo de un ioacuten es directamente proporcional al vector suma del gradiente de concentracioacuten y el eleacutectrico
34 CONDUCTANCIA DE LOS IONES Y RESISTENCIA DE LA MEMBRANA
La conductancia de un ioacuten (que se simboliza Gi6)es el inverso demiddotla resisshy
tencia iexclIR
30 APLICACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRlCIDAD
Casos cJ(nicos y problemario
G = lIR Y sus unidades son Siemens o bien rnho (Q I )
Seguacuten laley de Ohm (ec 20) la corriente ioacutenica 100 enteacutenninos de conducshytancia se calcula
(59)
De donde
Gshy = ~oacuten 6n V (60)
Siendo
V= (61 )
Donde
35 EQUILIBRIO DE GIBBS-DONNAN
La concentracioacuten desigual de las partiacuteculascargadasde lado y lado de lamemshybrana debido a las proteiacutenas no difusibles en el compartimiento vascular origina un gradiente osmoacutetico a su favor ya que su presioacuten osmoacutetica es aproximadamente alrededor de 20 rnrnHg en tanto que la de las partiacuteculas cargadas (iones) es de 6 a 7 mmHg La suma de estas presiones constituye Ia presioacuten oncqtiGordf- ejercidas por las proteiacutenas del plasma
onsideremOSllll recI piente dividido S e una ==lirana permeable que pennite ae~~~~~~t~mem ~~~
=sc=fi ~ra 9)~n el com artimien o
31 APUCAOONES CLiacuteNICAS lDE lA SIOAacuteSICA B IOELECTRJClDAD
Casos cltnicoJ y problemario
rOWi~c~~~a~coS~~~~~es~~~~~~~~~~n~lif~ IOacute~ esunarna bull ttullcon carga ne ativa R ce u a Rue no pued lntildeiii ir a traeacutes de 1al_lISbnllll lo que ocasiona la existencia de un gradiente quiacutemico y origina un pasaje de i60 el- desde el compartimiento 1 al 2 Por lo tanto se genera un potencial de dishyfusioacuten de modo que el compartiuuacuteento 2 se hace negativo y en consecuencia se produce un pasaje de K+ en el mismo sentido
[K+] = [el-]
y la solucioacuten 2
A 1
K+ cr K+
cr Cf
K+ K+
CIshy
2
Pi K+ Pi
1lt+ K+
om da n unllS modilieaeioms de PARISI Mario Temos dI Si Wa Editorial McGraw-HiII 200 I
Figura 9 Equilibrio de Gibbs-Donnan Un recipiente dividido en dos compartimientos 1 y 2 por una membrana que deja pasar los iones de K+ y el- e
impide el pasaje del anioacuten proteico Pr
~_ _ conclUSIOacuten vemos que la presen~c~ia-d ~~ ~~~i~~~~~~~~~un~ioacuten-no-d~ifusdistribudoacutenltlSim triea d os iexclnnes difusibles 1 ue trae
ai bull sible e en nces en
RT [K+J RT [O-J1V -V =--- middotLn--=--middotLn-shy F [K+J F [O-JI (62)
APLlCAOONES cLtNrcAs DE LA BIoFfSICA BrOELECTRlCIDAO
Casos clCnicos y problemario
O lo que es lo mismo
RT V1-V=shy
F (63)
Simplificando tenemos
[K+] [Cl-] __= __1
[K+]1 [Clt [K+ J [el-J =[K+ MeI-)1
Esta relacioacuten se conoce como relacioacuten de Donnan y el potencial como equishylibrio de Gibbs-Donnan
En el equilibrio cuando se realiza el caacutelculo de las concentraciones de los iones hay que tener en cuenta que cierta cantidad x de iones de el- e iones de K+ han pasado al compartimiento 2
r -B
1 2
1lt 1+ 1lt P(
1lt K+ -
er er Pe GI- llt
elshy -p- K K+ r K+ Prshy
+
Tomada con algunas modificaCIOnes de PARISI Mario Temas de Biojisica Editorial McGraw-Hill 2001
Figura 10 Equilibrio de Gibbs-Donnan_ Se observa que el compartimiento 2 se carga negativamente debido a la difusioacuten del ioacuten elmiddot y el compartimiento [ se
carga positivamente hasta que se llega finalmente al equilibrio
[K+J = [K+J iniio + X
[el-] =x
En el compartimiento [
33 APLICACIONES CLiNlCAS DE LA BIOFisICA BOELECTlUCIDAO
Casos cluacutelicos y problemario
asa al cabo de cierto tiempo el potencial e mem6rashy
Asiacute como
Sustituyendo
[K+J + X (rcrJ ltnd1 - X)2inidoacuted
x[K+] - x I inicial
En una ceacutelula el potencial de membrana alcanza unos valores que no corresshyponden a un equilibrio debido a mecanismos como el trans ort ti~ que con gasto de energiacutea metaboacutelica mantienen a la ceacutelula en e a(lo estacionario
na llegariacutea a un- dro-e equilibrio del tipo Gibbs-Donnan causado por las es~ita dmacromoleacuteculas cargadas negativamente en el interior de la ceacutelula que no dishyfunden a traveacutes de la membrana
En el interior de la ceacutelula existen macromoleacuteculas corno son proteiacutenas y nucleoacutetidos que cumplen el papel de aniones impermeables y que originan un equilibrio de Gibbs-Donnan con tendencia a entrada de agua fenoacutemeno que es contrarrestado por la salida de iones de Na+ gracias a la accioacuten de la bomba Na+ -K+ ATPasa
En el caso de los capilares tambieacuten se llega a un equilibrio de GibbsshyDonnan debido a que el mayor nuacutemero de las proteiacutenas de la sangre son impershymeables Lo que explica el por queacute la concentracioacuten del ioacuten Na+ plasmaacutetica es ligeramente mayor a la del ioacuten Na+intersticial y a su vez la concentracioacuten de ioacuten Cl- plasmaacutetica es ligeramente menor que la concentracioacuten de Cl- intersticial Esto origina un gradiente osmoacutetico que tiende a una entrada de agua hacia el interior del capilar fenoacutemeno que es contrarrestado por la presioacuten hidrostaacutetica dentro del capilar
34 APUCACIONES CLlNlCAs DE LA SIOFIacuteSlCA BIOElKTRJClDAD
Casos diacutemcos y problfmlario
II EXCITABILIDAD E IMPEDANCIA
DE LA MEMBRANA
X1 itabilidad es la propiedad que tienen las ceacutelulas excitables de reaccionar ante los aro lOS mtemos o externos de su entorno Estos cambios constituyen los estiacutemulos que pueden ser quiacutemicos y fisicos (eleacutectricos mecaacutenicos luminosos teacutermicos) Lamiddot excitacioacuten se produce cuando la membrana sufre cambios en su poshytencial y se despolariza hasta llegar al umbral
Las ceacutelulas excitables se caracterizan por presentar a nivel de membrana un circuito equi valente Re con resistencia R y capacitancia e que se puede detershyminar aplicando corriente continua y corriente alterna de baja frecuencia obsershyvaacutendose que la membrana presenta una alta impedancia a la corriente continua y a la corriente alterna de baja frecuencia y que eacutesta disminuye al aumentar la frecuencia de la corriente alterna El teacutermino impedancia que se simboliza con la letra Z es una medida del efecto combinado de la resistencia y la reactancia en un circuito Re La impedaneia li la corriente alterna equivale a la resistencia ohmnica con corriente continua es decir se opone al flujo de corriente
35 APLlCAClONES CUNlCAS OE LA BIOFislCA BIOELECTRJCIDAD
Casos c(nicos y problemario
1 ESTIacuteMULOS PARAacuteMETROS RESPUESTA GRADUADA RESPUESTA TODO O NADA
Hemos visto que cualquier cambio externo o interno del entorno de la ceacutelula capaz de provocar una respuesta se conoce como estiacutemulo El maacutes comuacuten es el estiacutemulo eleacutectrico que produce cambios del potencial de membrana originando una corriente eleacutectrica la cuaL fluye por la membrana y la despolariza
El estiacutemulo puede ser de tres clases
Subumbral o subliminal que es aquel cuya intensidad no es capaz de origishynar una respuesta por parte de la fibra
Umbral que refiere a la miacutenima intensidad de la corriente aplicada capaz de originar una respuesta
Supraumbral el cual produce una respuesta igual al estiacutemulo umbral aunshyque responde a una intensidad mayor que la de eacuteste
Cuando las fibras nerv iosas y las fibras musculares aisladas reciben un estiacuteshymulo umbral sus respuestas obedecen al principio del todo o nada Las fibras musculares esqueieacuteticas por el contrario no se contraen seguacuten ese principio Esshytos muacutesculos se contraen con distintos grados de fuerza dando lugar entonces a la denominada respuesta graduada Varios factores contribuyen a este fenoacutemeno Por ejemplo el nuacutemero de fibras que se contraen de forma simultaacutenea lo que depende del nuacutemero de unidades motoras activadas
Otro factor es el estado metaboacutelico de cada fibra si mucbas fibras son incashypaces de mantener una elevada concentracioacuten de ATP y se fatigan disminuye la capacidad del muacutesculo para desarrollar su maacutexima fuerza contraacutectil
36 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOeLeITRICIDAD
Casos c(nicos y problemario
2 POTENCIAL DE MEMBRANA POTENCIAL DE
DIFUSION y POTENCIAL DE NERNST
Todas las ceacutelulas vivas mantienen una diferencia en las concentraciones de los iones a traveacutes de sus membranas La membrana celular es la responsable del manshytenimiento de una composicioacuten ioacutenica diferente entre los medios extracelular e intracelular cuya funcioacuten se desarrolla mediante los transportadores y los canashyles ioacutenicos comportaacutendose como una barrra de permeabilidad selectiva Asiacute vemos que en las ceacutelulas excitables en el liacutequido extracelular (intersticial) la concentracioacuten de los iones de Na es elevada lo mismo que la concentracioacuten de los iones cloruro Cl en tanto que la concentracioacuten de los iones de K+ es baja Ademaacutes hay otros cationes como los iones de Ca y aniones fosfatos y bicarshybonato
Por el contrario en eacutel liacutequido intracelular las concentraciones de los iones de Na+ y de cloruro Cl son bajas mientras que la concentracioacuten de los iones de K+ es elevada Hay tambieacuten aniones proteicos que no difunden a traveacutes de la membrana y que tienen carga negativa contribuyendo asiacute a la negati vidad del interior de la ceacutelula Esas diferencias en las concentraciones de los iones de lado y lado de la membrana originan un potencial llamado potencial de membrana en reposo La ceacutelula gasta energiacutea para mantener ese potenciaL
Si se dejase que los iones difundiesen a traveacutes de la membrana gracias a sus gradientes de concentracioacuten la tendencia seriacutea a igualar sus concentraciones en ambos lados de la membrana desapareceriacutea el potencial de membrana y las consecuencias serian fatales Por fortuna esto no ocurre debido a la existencia de la bomba de sodio-potasio Na-K+ que mantiene la estabilidad de los gradientes ioacutenicos naturales mediante mecanismos de transporte activo La proteiacutena de transporte de Na -K es una ATPasa que en presencia de los iones Mg+ di socia el ATP en ADP y fosfato en el interior de la ceacutelula La energiacutea liberada por la hidroacutelisis del ATP permite el transporte de 3 iones de Na hacia el medio extrashycelular asiacute como de 2 iones de K hacia el interior de la misma Con cada ciclo de la bomba se produce una separacioacuten de una carga positiva de la ceacutelula Se dice pues que la bomba Na+-K+ es electrogeacutenica y contribuye al potencial de reposo de la membrana en aproximadamente -4 mY
37 APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BlOASICA BIOELECTRICIDAD
Casos cliacuteJlicos y problemario
La ouabaiacutena un inhibidor de la bomba de Na+ -K+ bloquea la hiperpolashyrizacioacuten y permite comprobar que la bomba es electrogeacutenica y por lo tanto contribuye al valor del potencial de la membrana en reposo
En reposo la membrana es mucho maacutes permeable al ioacuten K que al ioacuten Na+ La salida de cargas positivas debidas a la difusioacuten de ioacuten potasio no acompantildeadas de salida de cargas negativas debido a que los aniones proteicos del interior de la ceacutelula no difunden a traveacutes de la membrana hace que la membrana se polarice Es decir la superficie externa se carga positivamente y la interna negativamente Podemos afirmar que el potencial de membrana en reposo praacutecticamente es debido al potencial de difusioacuten del ioacuten potasio
Medio extracelller
3Nat 1 t gt 1+ Ek bull EL Ea VmCm b 2K
iexclMedio IOlracelulilr t
Tomada con algunas modificaciones de LAfORRE Ramoacuten LOPEZ-BARNEO Joseacute BEZANlLLA
Francisco LLINAacuteS Rodolfo BiollSicay Fisiologiacutea Celular Secretariado de Publicaciones Unishyversidad de Sevilla 1996
Figura 11 En el circuito equivalente de la membrana celular en reposo tres tipos diferentes de canales ioacutenicos se encuentran abiertos el de K+ el de Na+y el CImiddot Aparecen ademaacutes las bateriacuteas correspondientes a EN EK ECI Y ELy la
bomba Na+-K+ que hiperpolariza la membrana celular
21 PROPIEDADES DEL CIRCUITO EQUIVALENTE DE LA MEMBRANA APLICACIOacuteN DE UN ESCALOacuteN DE CORRIENTE
Al aplicar la corriente eacutesta se divide entre la rama del condensador (le) y la rama de la resistencia (IR)
1= Ic + IR (64)
En teacuterminos de los voltajes la corriente total se calcula asiacute
38 APLlCAQONES CLIN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BOelllCTRJODAD
Casos cliacutenicos y problemario
I=Cm dVm+ Vm-Em (65)dt Rm
Donde
Cm = capacidad de la membrana V m = potencial de membrana Em = potencial de membrana en reposo Rm = resistencia de la membraI1a
Podemos simplificar la expresioacuten considerando el V relativo al Em
V=Vm- Em (66)
Donde V es la desviacioacuten del potencial de membrana con respecto al potencial de reposo
dV VI=Crnmiddot-+shy (67)dt Rrn
Al resolver la ecuacioacuten
(68)
En donde V=O antes de aplicar la corriente
Al aplicar un escaloacuten de corriente en las membranas con resistencias en serie tenemos
1= Ve+Cm middot dV Rrn dt
(69)
Donde
Ve = lo Rrnmiddot [l-e- Rmcm J (70)
El potencial que se registra corresponde entonces a la diferencia de potenshycial maacutes el de la resistencia en serie
39 APUCACIONES CLMCAS DE LA BIOfIacuteSlCA BtDELECfRlCIDAD
Casos clfllicos y problemario
V=Vc+IoRs ( 1)
Donde Rs = resistencia en serie
V=10 Rml-e-Rmcm IO Rs (72)
22 POTENCIAL DE DIFUSIOacuteN
Si en un recipiente dividido por un tabique poroso en dos compartimientos se coloca una solucioacuten de NaCI con diferentes concentraciones de tal modo que en el primer compartimiento se coloca la solucioacuten maacutes concentrada (O l M) y en el segundo la menos concentrada (00 l M) se observa al poco tiempo que los iones cloruro difundiraacuten a traveacutes del tabique poroso del primer compartimiento al segundo con mayor velocidad que los iones de sodio Esto se debe al hecho de que gracias a sus gradientes de concentracioacuten tienen mayor movilidad ioacutenica que los iones de sodio dando como resultado que el segundo compartimiento al cabo de cierto tiempo se cargue negativamente por tener exceso de cargas negativas y en cambio el primer compartimiento se cargue positivamente Se origina asiacute una diferencia de potencial llamada potencial de difusioacuten
En presencia del fenoacutemeno antes descrito llega un momento que no es de equilibrio en el cual las velocidades de los iones son iguales y alcanza la igualshydad de las concentraciones Entonces la diferencia de potencial se hace cero y se puede medir con un galvanoacutemetro colocando para esto un electrodo en cada compartimiento
(73)
Donde (w - vmiddot ~ + v+) es la razoacuten entre las movilidades ioacutenicas del anioacuten y del catioacuten
fjV = diferencia de potencial en Voltios R 8314 JouleMolK T = temperatura absoluta F = 96500 Cmol MM = razoacuten entre las molaridades de las soluciones
40 APLICACIONES CLtNlCAS DE LA BIOAacuteSICA BIOaEcrRlCIDAD
Casos clfnicos y problemario
23 POTENCIAL DE EQUILIBRIO
Cuando la fuerza de concentracioacuten debida al gradiente de concentracioacuten es igual a la fuerza eleacutectrica debida al gradiente eleacutectrico se habla de potencial de equishylibrio de un ioacuten (Eoacute) que se caracteriza porque no hay flujo neto pasivo para el ioacuten Este potencial se puede calCular utilizando la ecuacioacuten de Nernst que a su vez se puede derivar de la ecuacioacuten (58)
Wt=Wc+We=RTLn Cint +ZFampV Cext
En el equilibrio el trabajo total es cero de modo que
_ Cint 0= Rfmiddot Ln-----+ ZFampV (74)Cext
Donde
RT CintampV =Eoacuten = __ Ln--(ecde Nernst) (75)
zmiddot F o
Cext
Eo es el potencial de equilibrio del ioacuten o potencial de Nemst R es la constante de los gases 8314 Joules I molK T es la temperatura absoluta en Kelvin Z es la valencia del ioacuten (negativa para los aniones) F es la constante de F araday
Se define el potencial de Nernst como el potencial que se debe aplicar a la membrana para impedir elflujo neto pasivo del ioacuten
Para calcular el potencial de membrana en reposo (Vm) teniendo en cuenta la difusioacuten de todos los iones se utiliza la ecuacioacuten de Goldrnan Hodgkin-Katz o de campo constante asi
Doacutende P es la permeabililtlad del ioacuten que se calcula
iexcllmiddotRTp=-shy (77)BmiddotF
41 APLICACIONES CLiacuteNICAS OE LA BIOASICA B10ELEClRlCillAO
Casos clfnicos y problemario
Tomada con algunas modificaciones de GlANCOLl Doushyglas c Fiacutesica 3ed Editorial Prentice Hall
Figura 2 Las liacuteneas de fuerza del campo eleacutectrico indican la direccioacuten del campo eleacutectrico La intensidad del campo depende de cuanto maacutes cerca esteacuten
las lineas de fuerza
Tomada con algunas modificaciones de GlANCOLl Douglas e Fiacutesica 3 ed Editorial Prenlice Hall
Figura 3 El nuacutemero de liacuteneas de fuerza del campo eleacutectrico que salen de una carga positiva o que terminan en una carga negativa siempre es
proporcional a la magnitud de la carga
14 ENERGiacuteA POTENCIAL ELECTROSTAacuteTICA
Tanto el trabajo como la energiacutea se asocian con una fuerza eleacutectrica Cuando dos cargas se atraen o se repelen se realiza trabajo y se gasta o se almltCena energiacutea Se puede demostrar que la energiacutea potencial electrostaacutetica (U) para dos cargas eleacutectricas separadas por una distancia r es igual a
(6)
APLICACIONES CUacuteNICAS DE LA BIOASICA BIOELECTRlCIDAD
Casos cUnicos y problemario
f
Sabemos que la energiacutea potencial electrostaacutetica es igual al trabajo eleacutecshytrico
W=U=Fr (7)
t Es decir el producto de la fuerza eleacutectrica por distancia
F=(Kq)OJ (8)
Reemplazando la fuerza eleacutectrica (8) en la (7) tenemos
(9)
La energiacutea potencial U puede ser positiva o negativa dependiendo del sigshyno de las cargas eleacutectricas
La energiacutea potencial total es la suma algebraica de las energiacuteas potenciales de todos los pares de cargas
141 Potencial eleacutectrico
La energiacutea potencial por unidad de carga de prueba (qo) se conoce como potencial eleacutectrico o voltaje (V)
Reemplazando el valor de U (9) obtenemos (10)
V=K q qo =Kmiddoth (10)qo r r
Como tambieacuten
w uv=-=shy (11 )qo qo
Donde W es el trabajo realizado al traer la carga de prueba qpositiva desshyde el infinito hasta ese punto
Las unidades del potencial eleacutectrico son
Joule Voltio
Coulomb
12 APLICACIONES CLfN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BJOELecrRCIIWgt
CaSOl cl(nicos y problemario
La diferencia de potencial o voltaje entre dos puntos a y b es igual al trabajo (Wba) efectuado por una fuerza eleacutectrica externa contra el campo eleacutectrico para 1mover la carga positiva desde el punto a hasta el punto b
Wba UVba ~ (Vb - Va) ~--~- (12) qo qo
La relacioacuten entre el potencial eleacutectrico (V) y el campo eleacutectrico uruacuteforme (E) es
V~~=Fd~Ed (13)qo qo
Donde d equivale a distancia
La energiacutea cineacutetica ganada por cualquier partiacutecula eleacutectrica que es acelerada por una diferencia de potencial tiene como unidad el electroacuten-voltio Un electroacutenshyvoltio (e V) es la energiacutea cineacutetica adquirida por un electroacuten al ser sometido a una diferencia de potencial de 1 Voltio
6 U = e6 V = (I6xlO-19 C) (1 Volt) bull (14)
Siendo e la carga del electroacuten
eV = 16xlO-J9 J
I
13 APLJC1CIONES CLfNlCAS DE LA BIOASlCA BJOEJfCTRlQOAD
Casos cliacutenicos y problernariacuteo
2 1
ELECTRODINAacuteMICA bull
21 CORRIENTE
Una corriente (1) es un flujo de cargas eleacutectricas En los metales los electrones externos de los aacutetomos se mueven libremente y los protones de los nuacutecleos estaacuten fijos en cambio en los conductores liacutequidos se pueden mover tanto los iones positivos como los negativos Asiacute es como una batelIacutea convierte energiacutea quiacutemica en energiacutea eleacutectrica
Debido a que existe una diferencia de potencial entre sus bornes llamada fern o fuerza electromotriz euro fluye una corriente 1 cuando los bornes se conectan a una resistencia y la batelIacutea se descarga
Por convencioacuten se considera que la direccioacuten de la corriente es la que corresponde al flujo de cargas positivas en un sentido aunque el flujo real de cargas es debido al desplazamiento de los electrones en sentido contrario
En electricidad se considera que el flujo de cargas negativas en una direccioacuten equivale al flujo de cargas positivas en la direcciOacuten opuesta
La corriente eleacutectrica (1) se define como la cantidad neta de carga que pasa a trashyveacutes del aacuterea transversal de un cable por unidad de tiempo
1=ltl (15)t
Las unidades de la corriente 1 son Coulomb (C)segundo(s) = A (Amshypere)
En una batelIacutea la cantidad de carga q que pasa del borne positivo al negativo es
Q=1t (16)
Se puede calcular el trabajo (W) realizado sobre la carga q para moverla por el alambre asiacute
W=q Oacute V (17)
14 APLICACIONES CUacuteNICAS DELABIOF[SICA BOELECrRlClDAD
Casos clfnicos y problemario
1gt Y = (V -V) (18)
Siendo Y+= el potencial en el borne positivo Y- = el potencial en el borne negativo y 1gt Y la diferencia d~ potencial
La Potencia (P) que es eacutel trabajo realizado por segundo es igual a
P = W =q Y =[ V (intensidad por voltaje) (19)t t
22 LEY DE OHM
La corriente eleacutectrica 1 en un conductor fluye cuando se aplica un voltaje Por lo tanto la corriente es directamente proporcional al voltaje Por otro lado la reshysistencia (R) que ofrecen los materiales al paso de la corriente afecta el flujo de cargas eleacutectricas
La relacioacuten entre la corriente (1) el voltaje (V) y la resistencia (R) estaacute dada por la ley de Ohm
V1= shy
R (20)
Doacutende Y = IR (21)
Y R = [ bull (22)
Podemos hallar otras foacutermulas para calcular la potencia eleacutectrica a partir de las ec(20) (21) reemplazaacutendolas en la ecuacioacuten (19)
y2 P=R (23)
P=J2R (24)
La ley de Ohm soacutelo se aplica a los metales
Las unidades de resistencia R son Voltio I Ampere = Ohm ( Q)
15 APUCAClONES CUacuteNlCAS DE LA BIOfIacuteSICA BIOEL6crRlCtDAD
Casos c[(nico5 y probl(17J[Jrio
22 J Resistencias en serie y en paralelo
A nivel de aacutetomos la resistencia se produce por las colisione de los elecllOlleS con los aacutetomos o los iones que constituyen el material Por consiguiente la reshysistencia depende de la naturaleza del material
Existen varios factores que afectan la resistencia en un conductor detershyminado la naturaleza del material su longitud aacuterea transversal y la temperatura La resistencia (R) es directamente proporcional a la longitud del conduc r e inversamente proporcional a su aacuterea trnnsversal (A)
pmiddotlR= shyA
( 25)
La constante de proporcionalidad (p) se llama resistividad y tiene unidadeli de (ohm-metro Q-m)
Cuando un circuito estaacute en serie las intensidades de la corriente son iguales a lo largo de todas las resistencias en serie pero los voltajes son diferentes La resistencia total (R) es igual a la suma de ellas y es mayor que cualquiera de ellas por separado
R = Riexcl + R + R (26)
Cuando un circuito estaacute en paralelo los voltajes son iguales y las intensidades son diferentes El inverso de la resistencia total es igual a la suma de los inversos de las resistencias en paralelo y la resistencia total es menor que cualquiera de ellas por separado
1 1 1 1 -=-+- +- (27)R Riexcl R Rn
23 CORRIENTE ALTERNA
Cuando se conecta una bateriacutea a una resistencia la corriente fluye en una sola direccioacuten Se dice entonces que la corriente es continua
Los generadores eleacutectricos producen corriente alterna la cual se caracteriza por invertir su direccioacuten muchas veces por segundo En tal caso nos hallamos en presencia de las llamadas ondas sinusoidales las cuales oscilan con el tiempo Cuando la corriente es positiva viaja en una direccioacuten y cuando se hace negativa viaja en direccioacuten contraria es decir no bay flujo neto de cargas En una situacioacuten
16 APLICACIONES CLlNrCAS DE LA BIOAacuteSICA BtOELECTRICIDAIgt
Casos clfnicos y problemario
como esta tanto la corriente como el potencial oscilan con el tiempo La corriente alterna es la que usamos de manera cotidiana siendo llevada a nuestros hogares por las electrificadoras
Un generador eleacutectrico es illl dispositivo que convierte la energiacutea mecaacutenica en energiacutea eleacutectrica Produce un potencial o voltaje oscilante entre sus bornes y es senoidal En el tiempo llamado periodo el potencial recorre 1m ciclo completo de oscilacioacuten
El voltaj e en funcioacuten del tiempo se define asi
v= Vp sen[21ltJ (28)
Como la frecuencia es igual al inverso del periodo f = 1 tambieacuten se pueshyde expresar esta ecuacioacuten en la forma
v = Vp Sen (2n ft) (29)
Donde
~Vp = potencial o voltaje maacuteximo f = frecuencia t = tiempo
De acuerdo con la ley de Ohm la intensidad de la corriente maacutexima en una resistencia R entre los bornes del generador es
1= VpSen 21lt fmiddot t =IpSen(21lt f t) (30)R
Donde la corriente alterna maacutexima (Ip) se considera positiva cuando los electrones se desplazan en una direccioacuten y negativa cuando lo hacen en direccioacuten contraria
En Europa la frecuencia de la corriente alterna es de 50Hz y en Estados Unidos y Canadaacute es de 60 Hz
En un instante dado la potencia (P) en una resistencia (R) es
P = 1 R = Ppsen (2xft) (31)
17 APLlCACJONES CUNlCAS DE CA BJOFislCA BIOELECTRlCIDAD
Casos cliacutenicos y problemario
(32
y la potencia media (1) es
24 CORRIENTE EFICAZ Y VOLTAJE EFICAZ
Se define corriente eficaz (J F) como la intensidad de una corrienl continua que produce la misma disipacioacuten de potencia (P) que la corriente alterna
1 Ipiexcl2ef =2iexcl2 p Ief= -fi ( 33)
El voltaje eficaz evF) se define seguacuten la ley de Ohm
Vef= IefR (34)
Reemplazando la eco (33) Ief en la ec(34) tenemos
IpR vpVef= -iexcliexcl = -fi (35)
25 CONDENSADORES-CAPACITANCIA-DIELEacuteCTRlCO
Un capacitar o condensador es un dispositivo que almacena cargas eleacutectricas Hay de varios tipos pero consideremos el que estaacute constituido por un par de placas paralelas de aacuterea (A) separadas por una pequentildea distancia (d) Generalmente las dos placas se enrollan colocando papel u otro aislante entre ellas
El campo eleacutectrico entre las dos placas cargadas permite almacenar cargas eleacutectricas Para cargar una placa se realiza trabajo lo cual se puede hacer utilizando un acumulador que cargue las placas a un voltaje igual a la fem y originar un campo eleacutectrico uniforme entre ellas
Tomada con alguDas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para las ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 4 Condensador de Placas Paralelas Consta de dos placas paralelas separadas por un material dieleacutectrico
18 APUCACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRICIDAO
Casos cliacutenicos y problemano
El voltaje entre las placas de un condensador es directamente proporcional a la carga Q
QcxV
Para establecer la igualdad utilizamos una constante de proporcionalidad que es C llamada capacitancia cuyas W1idades son Coulomb Voltio llamado faradio F
(36)
Despejando C
c= Qo tN o
La capacitancia (C) es una medida de la capacidad de las placas para almacenar cargas seguacuten un voltaje dado Esta depende de la estructura o geometriacutea del condensador Para el de placas paralelas la capacitancia es
A C=E1gtmiddotshy (37)
d
Donde Eo = pelIDitividad del espacio libre vaciacuteo A = aacuterea d = distancia entre las placas
La energiacutea almacenada en un condensador cargado se expresa asiacute
1 1 2U =-Qmiddot1V =-c (1V) (38)2 2
Siendo Q = la carga en cada placa V = diferencia de potencial entre las placas
En la mayoriacutea de los condensadores se coloca entre las placas paralelas un material aislante que se conoce como dieleacutectrico Puede ser papel o plaacutestico y cumple la funcioacuten de separar las placas evitando su contacto e incrementando la capacidad del condensador para almacenar cargas eleacutectricas Esta capacidad variacutea con los materiales y depende de la constante dieleacutectrica (K) que es un nuacutemero adimensional caracteriacutestico del material aacuteislante e indica cuaacutento se reduce el campo eleacutectrico por accioacuten de un dieleacutectrico
19 APUCAOQNES CLIacuteNICAS DE LA BIOASICA BOELECJ1UaDAD
Casos cluacuteuacutecos y proble17loric
La capacitancia de un condensador de placas paralelas se calcula asf
C=KmiddotEiexcl shyA
(39)d
26 CIRCUITOS RC
Estos circuitos tienen una resistencia (R) y un capacitor (C) en serie o en paralelo y la caracteriacutestica maacutes importante es que la corriente puede variar con el tiempo
Cuando se cierra el interruptor en un tiempo t =0 fluye una corriente transhysitoria seguacuten la ley de Ohm
Yo10=shyR
y va disminuyendo a medida que el condensador se va cargando
Seguacuten la eco (36) Qo = CVo la cantidad maacutexima de carga almacenada en el condensador depende de la capacitancia (C) y del voltaje (Vo) Hay que realizar trashybajo para almacenar cargas iguales en una placa debido a la repulsioacuten entre ellas Cuarrdo el condensador se carga al maacuteximo alcanza el voltaje de la bateriacutea y la corriente se hace cero
El voltaje a traveacutes del condensador varia exponencialmente con el tiempo
(40)
v = Voltaj e de carga Vo = Voltaje inicial e = 2718 es la base del logaritmo natural
La corriente variacutea exponencialmente con el tiempo
(41 )
Se llama constante de tiempo (t) o tiempo caracteriacutestico para un circuito RC el producto de resistencia por capacidad Se puede demostrar que las unidades de 1 son de tiempo sustituyendo
20 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOFfSICA BIOEl-CrRlODAlgt
Cruos cliacutenicos y problemario
Voltio J(coulomb) dt = =segun os(Ampere Voltio
Este es el tiempo que requiere la carga Qo para reducirse en un factor e
Cuando el tiempo (t) es igual a la constante de tiempo L el voltaje a traveacutes del condensador que se estaacute cargando es
V=voll-e- R~ )=VO(l-e-l ) (42)
V = O63Vo
Es decir el voltaje estaacute a163 de su maacuteximo valor En ese mismo tiempo la corriente (1) ha disotinuido al 37 de su valor maacuteximo Cuando un condensador cargado al maacuteximo se descarga a traveacutes de una resistencia el voltaje al igual que la corriente disminuye exponencialmente con el tiempo
(43)
Con otras palabras el voltaje cae a 37 de su valor original cuando transshycurre una constante de tiempo L
Los cambios que experimenta el condensador en un circuito eleacutectrico con relacioacuten a las variaciones que sufren el voltaje y las corrientes ioacutenicas cuando transcurre una constante de tiempo suceden de la misma manera a nivel celular
g
e 11 t 0378
[) 2t 1---
3
Tomada con algunas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para Jas ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 5 Variacioacuten de la corriente transitoria en un circuito RC en funcioacuten de la constante de tiempo
21 APLICACIONES CLlNJCAS DE LA BIOFtSICA BIOELECrRlCIDAD
Casos duacutericos y problemario
ti t 21 1shy
Tomada con algunas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para las ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
~
r t r
Figura 6 Variacioacuten de la carga en funcioacuten de la constante de tiempo en un circuito Re
En teacuterminos generales hay potenciales eleacutectricos en todas las ceacutelulas del cuerpo Sin embargo hay algunas ceacutelulas llamadas excitables como por ejemplo las nerviosas y musculares que responden a cambios ambientales de su entorno auto generando impulsos electroquiacutemicos en sus membranas lo que les permite la transmisioacuten de sentildeales o mensajes eleacutectricos mediante los cuales se logra el control de muchas funciones celulares
Elsistema nervioso realiza una funcioacuten integradora coordinando de esta manera las actividades de todos los diferentes sistemas del cuerpo La neurona es la unidad fundamental de dicho sistema pues presenta las propiedades de excitacioacuten y conduccioacuten del impulso nervioso que se propaga a lo largo del axoacuten y mediante la sinapsis pasan de un nervio a otro Estos impulsos son integrados por el sistema nervioso central (enceacutefalo y meacutedula espinal) iniciando y coordinando toda la actividad sisteacutemica
22 APLICACIONES CUacuteNICAS DE LA B10AacuteSICA BIOELECrRlCIDAD
Casos cliacutenicos y problemario
3 MAGNETISMO
Ciertas clases de materiales poseen la propiedad fundamental llamada magnetismo Estos se caracterizan por ser capaces de atraer el hierro por lo que se consideran magneacuteticos En forma especiacutefica se llaman ferromagneacuteticos los materiales que tienen esta propiedad por ejemplo el hierro cobalto y Dique
31 NATURALEZA DEL MAGNETISMO
Cualquiera partiacutecula cargada y en movimiento induciraacute un campo magneacutetico Un campo magneacutetico es una magnitud vectorial lo mi smo que el campo eleacutectrico y se representa con la letra ~ El campo magneacutetico creado es perpendicular a la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada y su intensidad se representa con liacuteneas imaginarias mediante curvas cerradas Los aacutetomos que tienen electrones desapareados en su capa externa presentan un campoacute magneacutetico neto Este ~am~ po es dipolar tiene un polo norte y un polo sur Se llama dipolo magneacutetico al pequentildeo imaacuten creado por la oacuterbita del electroacuten
En un material ferromagneacutetico los aacutetomos estaacuten agrupados en regiones magneacuteticas microscoacutepicas denominadas dominios magneacuteticos En un material no magnetizado estos dominios estaacuten orientados al azar pero si se le aplica un campo magneacutetico externo los dipolos magneacuteticos se alinean y se comportaraacute como un imaacuten Asiacute una varilla de hierro no magnetizada puede alcanzar la cateshygooacutea contraria frotaacutendola con un imaacuten Este proceso es conocido como induccioacuten magneacutetica
311 Clases de imanes
Se clasifican seguacuten el origen de su magnetismo en imanes naturales imanes permanentes creados por el hombre y electroimanes Con relacioacuten a los imanes naturales tenemos como ejemplo el campo magneacutetico de la tierra debido a que gira sobre su propio eje Ademaacutes existen algunos materiales como la magnetita formada por oacutexido de hierro la cual presenta propiedades magneacuteticas muy conoshycidas desde la antiguumledad
APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BIOFIacuteSICA B10EUCTRlCIDAD
Casos cUnicos y problemano
Los imanes permanentes son fabricados artificialmente coacuten hierro y los maacutes comunes se hacen en forma de barras o herradura La bruacutejula es un imaacuten pershymanente artificial conocido hace muchos antildeos Estos imanes permanentes si se golpean con un martillo o se calienta pierden su propiedad magneacutetica porque sus dominios magneacuteticos se desalinean Uno de los imaacuten es artificiales maacutes potentes es el alnico aleacioacuten de aluminio niacutequel y cobalto
Los electroimanes se construyen enrollando un cable eleacutectrico a un nuacutecleo de hierro Luego al aplicar una corriente eleacutectrica sobre eacutestos se crea un campo magneacutetico cuya intensidad es directamente proporcional a la corriente eleacutectrica aplicada
Muchos materiales no se pueden imantar corno la madera el vidrio y el plaacutestico Por eso son llamados no magneacuteticos La capacidad de imantacioacuten de los diferentes materiales se denomina susceptibilidad magneacutetica
312 Leyes del magnetismo
Las leyes del magnetismo son anaacutelogas a las de electrostaacutetica y la gravedad
En un imaacuten existen dos polosmagneacuteticos el polo norte y el polo sur similares a las cargas eleacutectricas positiva y negativa La primera ley del magnetismo afirma que los polos magneacuteticos iguales se repelen y los distintos se atraen
La segunda ley del magnetismo se refiere a la fuerza magneacutetica de atraccioacuten o repulsioacuten y se define asiacute la fuerza magneacutetica es proporcional al producto de las fuerzas de los polos magneacuteticos dividido por el cuadrado de la distancia entre ellos Como se ve esta leyes anaacuteloga a las fuerzas electrostaacuteticas y de la gravedad que tambieacuten son inversamente proporcionales al cuadrado de la disshytancia que las separa
Una uacuteltima ley se refiere al hecho de que no se pueden aislar los polos magneacuteticos Si rompemos un imaacuten en trozos pequentildeos cada uno sigue siendo un imaacuten con un polo positivo y el otro negativo
313 Electromagnetismo
La fuerza electromagneacutetica es una de las cuatro fuerzas fundamentales de la naturaleza corno se vio anteriormente Sin embargo hasta el siglo XIX la elecshytricidad y el magneacutetismo se consideraban como efectos independientes El expeshy
24shyAPLICACIONES CLINICAs DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTIUODAo
Casos c[(nicos y problemario
rimento de Oersted pennitioacute detenninar la relacioacuten entre Iacutea fuerza e1eacuteclrica y la magneacutetica al colocar una bruacutejula en las proximidades de un conductor recto y observar que cuando circulaba corriente por el cable la aguja de la bruacutejulagishyraba hasta apuntar al cable en fonna directa Lo anterior ocurre porque en este caso la corriente eleacutectrica crea un campo magneacutetico mayor que el de la Tierra lo que hace que la bruacutejula apunte hacia el cable
Toda partiacutecula eleacutectrica que se mueva en un campo magneacutetico experimenta una fuerza (F) proporcional al producto de la carga (q) por la velocidad (v) de la partiacutecula
Faeqv (44)
Al establecer la igualdad la constante de proporcionalidad es iexclI fuerzamagshyneacutetica por carga en movimiento
F F=~qv ~=shy (45)
q v
Cuyas unidades son NAm= Tesla
Esta fuerza es perpendicular a la velocidad y al campo magneacutetico Otra unishydad es el gauss y la equivalencia con el Tesla es I T = Ixl O gauss
El campo magneacutetico f tambieacuten tiene como unidades Weber m2 y la equishyvalencia es I T = Wbm2
Cuando la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada no es perpenshydicular al campo magneacutetico la fuerza magneacutetica F es igual a
F =qvfsen 8 (46)
Cuando los vectores f y v son paralelos (8= O) y la fuerza magneacutetica sobre la carga en movimiento es cero
3 lA Regla de la mano derecha Ley de Ampere
La direccioacuten de las liacuteneas de campo se determinan mediante la regla de la mano deshyrecha se sujeta un cable con la mano derecha de manera que el pulgar extendido indique la direccioacuten de la corriente convencional y los dedos de la mano curvados que sostienen el cable indiquen a su vez el sentido o la direccioacuten de las lineas del campo magneacutetico
25 APLlCAOONES CLlNICAS DE LA BIOfIacuteSICA BOELBCTlUCWAD
Casos cliacutenicos y problemario
315 Caacutelculo de campo magneacutetico
El campo magneacutetico alrededor de un cable largo y recto conductor de la corriente 1 se calcula de la siguiente manera
13= -~I (47)211 d
Donde f-o = 4Jtx 101Tm1A permeabilidad del espacio libre
El campo magneacutetico en el centro de una espira circular del cable condUctor de la corriente 1 con radio r se calcula asiacute
~r13=- (48)2r
Por su parte el campo magneacutetico (~) a lo largo de un eje longitudinal estashyblecido a traveacutes del centro del solenoide conductor de corriente se calcula del siguiente modo
13 =~~-cN_middot1 (49)L
Donde N equivale al nuacutemero de vueltas del alambre
Se debe aclarar que el solenoide se construye enrollando un alambre largo en una bobina siempre y cuando el radio de la bobina sea pequentildeo en comparacioacuten con la longitud (L) de eacutesta Cuando asiacute ocurre se suman todas las liacuteneas de campo en el centro de la espira originando un intenso campo magneacutetico
32 LEY DE FICK CORRIENTE IOacuteNICA Y MOVILIDAD rOacuteNICA
Esta le agni iiliOe un UJ o neto l1-asivodemiddot _ define e flUJO neto pasIVO e un ioacuten como el nuacutemero de moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
(50)
Las unidades son Moles cm s
El flujo de un ioacuten entre 2 puntos cuando se mueve uacutenicamente bajo un gradiente de concentracioacuten es directamente proporcional a la diferencia de conshycentracioacuten e inversamente proporcional a la distancia que los separa
26 APUCAOONES CLlNrCAs DE lA BIOFfsrcA BIOElECIRlClDAD
Casos c[(ncos y problemario
~c=-0middotshyJoacuten illlt
deJ =-0middot dx
Esto se conoce como la primera ley de Fick
Donde
A nivel de la membrana celular la distancia que separa los dos comparshytimientos el extracelular y el intracelular es el espesor de la membrana a y la foacutermula del flujo de un ioacuten se modifica asiacute
(51)
Lo anterior es debido a que el cociente Oa que representa el coeficiente de difusioacuten sobre el espesor de la membrana es P (coeficiente de permeabilidad del ioacuten)
J 1- 1~
e
iexcl t ------- _ __ __
A B X
---------v---1
Toroada con algunas modificaciones de PARl SI Mario Temas de Biofisica Editorial MeshyGraw-Hill2001
Figura 7 Se muestra el flujo neto de difusioacuten de un ioacuten que se mueve soacutelo bajo un gradiente de concentracioacuten Se observa que la caiacuteda de concentracioacuten es funcioacuten lineal de la distancia El flujo de un ioacuten es igual al nuacutemero de
moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
27 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE lA BIOFlSICA BOELECTRJClDAD
Casos cliacutenicos y problemario
a comente ionica r se caleul seguacutenJak~ eUUJbull(e la forma
(52)
Donde
1gtV = diferencia de potencial R-- Sl) aem a
m
Tambieacuten se calcula de la siguiente manera
(53)
Donde
Z = valencia del ioacuten F = constante de Faraday = 96500 C mol J = Densidad de fluJo o de un ioacuten La densidad de flujo de un ioacuten se calcula
J_ = - p_ IgtC (54)lvu 1
Donde
Po = permeabilidad de la membrana para el ioacuten Cuyas unidades son cm s IgtC = diferencia de concentracioacuten del ioacuten C - C
menor mayor
Este exceso de energiacutea cineacutetica se distribuye a las otras partiacuteculas en la solucioacuten como son las moleacuteculas de agua mediante frecuentes colisiones entre el ioacuten y las moleacuteculas de agua La energiacutea potencial se convierte en calor los cationes se mueven en la direccioacuten el campo eleacutectrico y los aniones lo hacen en direccioacuten contraria
28 APLICACIONES CLfNICAS DE LA BIOAacuteS1CA BiexclOELECTRlCll- O
Casos cliacutenicos y problerRario
La velocidad de un ioacuten es proporcional a la fuerza aplicada Asiacutela velocidad medimiddota de un ioacuten de valencia Z que se mueve bajo un campo eleacutectrico (E) es
v = ~ZeE (55)
Donde
e = Valor de la carga eleacutectrica ~ = Coeficiente de proporcionalidad entre la velocidad del ioacuten y la fuerza
ESte es llamado moilidad de la ar1 cu a ya que es unam di(Ja iilafacilidad con la cu una partiacutecula s mu una resi t ncia eel
meili cuan o eleacutectrie cr------ v
A II x --~V~-----)
LgtX
L L+_
Tomada con algunas modificaciones de CROMshy
MER A H FL~ica para as ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 8 Movilidad ioacuteruca de un catioacuten La caiacuteda de potencial eleacutectrico es funcioacuten lineal de la distancia La flecha indica el vector velocidad que para el catioacuten tiene el mismo sentido que el que indica la caida de potencial eleacutectrico
Para un anioacuten el sentido es opuesto
33 MOVIMIENTO DE LOS IONES A TRAVEacuteS DE LA MEMBRANA GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO
~iraci6n
29 APLICACIONES ClIacuteNICAS DE LA B[OASICA BlOeLECTRlCIDAD
Casos cfnicos y problemario
Cuando es necesario calcular iexcl uabajo d~GOncentraciOacuteQ (11II1II_ ioacuten en con He un grachente de concentracioacuten ax se pr4)Q1~
(56)
Donde
R = constante universal de los gases expresada en JoulesmolK T = temperatura absoluta en Kelvin Cin = concentracioacuten intracelular del ioacuten Cext = concentracioacuten extracelular del ioacuten
ver un 10
We=ZF~V (57)
Donde
F = constante de Faraday 96500 C mol Z = valencia del ioacuten
El trabajo total para mover un ioacuten bajo los dos gradientes el de concentracioacuten y el eleacutectrico es
Cint t= Wc+ We=RmiddotTmiddotLn--+ZFt l (58)
Cext
El flujo de un ioacuten es directamente proporcional al vector suma del gradiente de concentracioacuten y el eleacutectrico
34 CONDUCTANCIA DE LOS IONES Y RESISTENCIA DE LA MEMBRANA
La conductancia de un ioacuten (que se simboliza Gi6)es el inverso demiddotla resisshy
tencia iexclIR
30 APLICACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRlCIDAD
Casos cJ(nicos y problemario
G = lIR Y sus unidades son Siemens o bien rnho (Q I )
Seguacuten laley de Ohm (ec 20) la corriente ioacutenica 100 enteacutenninos de conducshytancia se calcula
(59)
De donde
Gshy = ~oacuten 6n V (60)
Siendo
V= (61 )
Donde
35 EQUILIBRIO DE GIBBS-DONNAN
La concentracioacuten desigual de las partiacuteculascargadasde lado y lado de lamemshybrana debido a las proteiacutenas no difusibles en el compartimiento vascular origina un gradiente osmoacutetico a su favor ya que su presioacuten osmoacutetica es aproximadamente alrededor de 20 rnrnHg en tanto que la de las partiacuteculas cargadas (iones) es de 6 a 7 mmHg La suma de estas presiones constituye Ia presioacuten oncqtiGordf- ejercidas por las proteiacutenas del plasma
onsideremOSllll recI piente dividido S e una ==lirana permeable que pennite ae~~~~~~t~mem ~~~
=sc=fi ~ra 9)~n el com artimien o
31 APUCAOONES CLiacuteNICAS lDE lA SIOAacuteSICA B IOELECTRJClDAD
Casos cltnicoJ y problemario
rOWi~c~~~a~coS~~~~~es~~~~~~~~~~n~lif~ IOacute~ esunarna bull ttullcon carga ne ativa R ce u a Rue no pued lntildeiii ir a traeacutes de 1al_lISbnllll lo que ocasiona la existencia de un gradiente quiacutemico y origina un pasaje de i60 el- desde el compartimiento 1 al 2 Por lo tanto se genera un potencial de dishyfusioacuten de modo que el compartiuuacuteento 2 se hace negativo y en consecuencia se produce un pasaje de K+ en el mismo sentido
[K+] = [el-]
y la solucioacuten 2
A 1
K+ cr K+
cr Cf
K+ K+
CIshy
2
Pi K+ Pi
1lt+ K+
om da n unllS modilieaeioms de PARISI Mario Temos dI Si Wa Editorial McGraw-HiII 200 I
Figura 9 Equilibrio de Gibbs-Donnan Un recipiente dividido en dos compartimientos 1 y 2 por una membrana que deja pasar los iones de K+ y el- e
impide el pasaje del anioacuten proteico Pr
~_ _ conclUSIOacuten vemos que la presen~c~ia-d ~~ ~~~i~~~~~~~~~un~ioacuten-no-d~ifusdistribudoacutenltlSim triea d os iexclnnes difusibles 1 ue trae
ai bull sible e en nces en
RT [K+J RT [O-J1V -V =--- middotLn--=--middotLn-shy F [K+J F [O-JI (62)
APLlCAOONES cLtNrcAs DE LA BIoFfSICA BrOELECTRlCIDAO
Casos clCnicos y problemario
O lo que es lo mismo
RT V1-V=shy
F (63)
Simplificando tenemos
[K+] [Cl-] __= __1
[K+]1 [Clt [K+ J [el-J =[K+ MeI-)1
Esta relacioacuten se conoce como relacioacuten de Donnan y el potencial como equishylibrio de Gibbs-Donnan
En el equilibrio cuando se realiza el caacutelculo de las concentraciones de los iones hay que tener en cuenta que cierta cantidad x de iones de el- e iones de K+ han pasado al compartimiento 2
r -B
1 2
1lt 1+ 1lt P(
1lt K+ -
er er Pe GI- llt
elshy -p- K K+ r K+ Prshy
+
Tomada con algunas modificaCIOnes de PARISI Mario Temas de Biojisica Editorial McGraw-Hill 2001
Figura 10 Equilibrio de Gibbs-Donnan_ Se observa que el compartimiento 2 se carga negativamente debido a la difusioacuten del ioacuten elmiddot y el compartimiento [ se
carga positivamente hasta que se llega finalmente al equilibrio
[K+J = [K+J iniio + X
[el-] =x
En el compartimiento [
33 APLICACIONES CLiNlCAS DE LA BIOFisICA BOELECTlUCIDAO
Casos cluacutelicos y problemario
asa al cabo de cierto tiempo el potencial e mem6rashy
Asiacute como
Sustituyendo
[K+J + X (rcrJ ltnd1 - X)2inidoacuted
x[K+] - x I inicial
En una ceacutelula el potencial de membrana alcanza unos valores que no corresshyponden a un equilibrio debido a mecanismos como el trans ort ti~ que con gasto de energiacutea metaboacutelica mantienen a la ceacutelula en e a(lo estacionario
na llegariacutea a un- dro-e equilibrio del tipo Gibbs-Donnan causado por las es~ita dmacromoleacuteculas cargadas negativamente en el interior de la ceacutelula que no dishyfunden a traveacutes de la membrana
En el interior de la ceacutelula existen macromoleacuteculas corno son proteiacutenas y nucleoacutetidos que cumplen el papel de aniones impermeables y que originan un equilibrio de Gibbs-Donnan con tendencia a entrada de agua fenoacutemeno que es contrarrestado por la salida de iones de Na+ gracias a la accioacuten de la bomba Na+ -K+ ATPasa
En el caso de los capilares tambieacuten se llega a un equilibrio de GibbsshyDonnan debido a que el mayor nuacutemero de las proteiacutenas de la sangre son impershymeables Lo que explica el por queacute la concentracioacuten del ioacuten Na+ plasmaacutetica es ligeramente mayor a la del ioacuten Na+intersticial y a su vez la concentracioacuten de ioacuten Cl- plasmaacutetica es ligeramente menor que la concentracioacuten de Cl- intersticial Esto origina un gradiente osmoacutetico que tiende a una entrada de agua hacia el interior del capilar fenoacutemeno que es contrarrestado por la presioacuten hidrostaacutetica dentro del capilar
34 APUCACIONES CLlNlCAs DE LA SIOFIacuteSlCA BIOElKTRJClDAD
Casos diacutemcos y problfmlario
II EXCITABILIDAD E IMPEDANCIA
DE LA MEMBRANA
X1 itabilidad es la propiedad que tienen las ceacutelulas excitables de reaccionar ante los aro lOS mtemos o externos de su entorno Estos cambios constituyen los estiacutemulos que pueden ser quiacutemicos y fisicos (eleacutectricos mecaacutenicos luminosos teacutermicos) Lamiddot excitacioacuten se produce cuando la membrana sufre cambios en su poshytencial y se despolariza hasta llegar al umbral
Las ceacutelulas excitables se caracterizan por presentar a nivel de membrana un circuito equi valente Re con resistencia R y capacitancia e que se puede detershyminar aplicando corriente continua y corriente alterna de baja frecuencia obsershyvaacutendose que la membrana presenta una alta impedancia a la corriente continua y a la corriente alterna de baja frecuencia y que eacutesta disminuye al aumentar la frecuencia de la corriente alterna El teacutermino impedancia que se simboliza con la letra Z es una medida del efecto combinado de la resistencia y la reactancia en un circuito Re La impedaneia li la corriente alterna equivale a la resistencia ohmnica con corriente continua es decir se opone al flujo de corriente
35 APLlCAClONES CUNlCAS OE LA BIOFislCA BIOELECTRJCIDAD
Casos c(nicos y problemario
1 ESTIacuteMULOS PARAacuteMETROS RESPUESTA GRADUADA RESPUESTA TODO O NADA
Hemos visto que cualquier cambio externo o interno del entorno de la ceacutelula capaz de provocar una respuesta se conoce como estiacutemulo El maacutes comuacuten es el estiacutemulo eleacutectrico que produce cambios del potencial de membrana originando una corriente eleacutectrica la cuaL fluye por la membrana y la despolariza
El estiacutemulo puede ser de tres clases
Subumbral o subliminal que es aquel cuya intensidad no es capaz de origishynar una respuesta por parte de la fibra
Umbral que refiere a la miacutenima intensidad de la corriente aplicada capaz de originar una respuesta
Supraumbral el cual produce una respuesta igual al estiacutemulo umbral aunshyque responde a una intensidad mayor que la de eacuteste
Cuando las fibras nerv iosas y las fibras musculares aisladas reciben un estiacuteshymulo umbral sus respuestas obedecen al principio del todo o nada Las fibras musculares esqueieacuteticas por el contrario no se contraen seguacuten ese principio Esshytos muacutesculos se contraen con distintos grados de fuerza dando lugar entonces a la denominada respuesta graduada Varios factores contribuyen a este fenoacutemeno Por ejemplo el nuacutemero de fibras que se contraen de forma simultaacutenea lo que depende del nuacutemero de unidades motoras activadas
Otro factor es el estado metaboacutelico de cada fibra si mucbas fibras son incashypaces de mantener una elevada concentracioacuten de ATP y se fatigan disminuye la capacidad del muacutesculo para desarrollar su maacutexima fuerza contraacutectil
36 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOeLeITRICIDAD
Casos c(nicos y problemario
2 POTENCIAL DE MEMBRANA POTENCIAL DE
DIFUSION y POTENCIAL DE NERNST
Todas las ceacutelulas vivas mantienen una diferencia en las concentraciones de los iones a traveacutes de sus membranas La membrana celular es la responsable del manshytenimiento de una composicioacuten ioacutenica diferente entre los medios extracelular e intracelular cuya funcioacuten se desarrolla mediante los transportadores y los canashyles ioacutenicos comportaacutendose como una barrra de permeabilidad selectiva Asiacute vemos que en las ceacutelulas excitables en el liacutequido extracelular (intersticial) la concentracioacuten de los iones de Na es elevada lo mismo que la concentracioacuten de los iones cloruro Cl en tanto que la concentracioacuten de los iones de K+ es baja Ademaacutes hay otros cationes como los iones de Ca y aniones fosfatos y bicarshybonato
Por el contrario en eacutel liacutequido intracelular las concentraciones de los iones de Na+ y de cloruro Cl son bajas mientras que la concentracioacuten de los iones de K+ es elevada Hay tambieacuten aniones proteicos que no difunden a traveacutes de la membrana y que tienen carga negativa contribuyendo asiacute a la negati vidad del interior de la ceacutelula Esas diferencias en las concentraciones de los iones de lado y lado de la membrana originan un potencial llamado potencial de membrana en reposo La ceacutelula gasta energiacutea para mantener ese potenciaL
Si se dejase que los iones difundiesen a traveacutes de la membrana gracias a sus gradientes de concentracioacuten la tendencia seriacutea a igualar sus concentraciones en ambos lados de la membrana desapareceriacutea el potencial de membrana y las consecuencias serian fatales Por fortuna esto no ocurre debido a la existencia de la bomba de sodio-potasio Na-K+ que mantiene la estabilidad de los gradientes ioacutenicos naturales mediante mecanismos de transporte activo La proteiacutena de transporte de Na -K es una ATPasa que en presencia de los iones Mg+ di socia el ATP en ADP y fosfato en el interior de la ceacutelula La energiacutea liberada por la hidroacutelisis del ATP permite el transporte de 3 iones de Na hacia el medio extrashycelular asiacute como de 2 iones de K hacia el interior de la misma Con cada ciclo de la bomba se produce una separacioacuten de una carga positiva de la ceacutelula Se dice pues que la bomba Na+-K+ es electrogeacutenica y contribuye al potencial de reposo de la membrana en aproximadamente -4 mY
37 APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BlOASICA BIOELECTRICIDAD
Casos cliacuteJlicos y problemario
La ouabaiacutena un inhibidor de la bomba de Na+ -K+ bloquea la hiperpolashyrizacioacuten y permite comprobar que la bomba es electrogeacutenica y por lo tanto contribuye al valor del potencial de la membrana en reposo
En reposo la membrana es mucho maacutes permeable al ioacuten K que al ioacuten Na+ La salida de cargas positivas debidas a la difusioacuten de ioacuten potasio no acompantildeadas de salida de cargas negativas debido a que los aniones proteicos del interior de la ceacutelula no difunden a traveacutes de la membrana hace que la membrana se polarice Es decir la superficie externa se carga positivamente y la interna negativamente Podemos afirmar que el potencial de membrana en reposo praacutecticamente es debido al potencial de difusioacuten del ioacuten potasio
Medio extracelller
3Nat 1 t gt 1+ Ek bull EL Ea VmCm b 2K
iexclMedio IOlracelulilr t
Tomada con algunas modificaciones de LAfORRE Ramoacuten LOPEZ-BARNEO Joseacute BEZANlLLA
Francisco LLINAacuteS Rodolfo BiollSicay Fisiologiacutea Celular Secretariado de Publicaciones Unishyversidad de Sevilla 1996
Figura 11 En el circuito equivalente de la membrana celular en reposo tres tipos diferentes de canales ioacutenicos se encuentran abiertos el de K+ el de Na+y el CImiddot Aparecen ademaacutes las bateriacuteas correspondientes a EN EK ECI Y ELy la
bomba Na+-K+ que hiperpolariza la membrana celular
21 PROPIEDADES DEL CIRCUITO EQUIVALENTE DE LA MEMBRANA APLICACIOacuteN DE UN ESCALOacuteN DE CORRIENTE
Al aplicar la corriente eacutesta se divide entre la rama del condensador (le) y la rama de la resistencia (IR)
1= Ic + IR (64)
En teacuterminos de los voltajes la corriente total se calcula asiacute
38 APLlCAQONES CLIN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BOelllCTRJODAD
Casos cliacutenicos y problemario
I=Cm dVm+ Vm-Em (65)dt Rm
Donde
Cm = capacidad de la membrana V m = potencial de membrana Em = potencial de membrana en reposo Rm = resistencia de la membraI1a
Podemos simplificar la expresioacuten considerando el V relativo al Em
V=Vm- Em (66)
Donde V es la desviacioacuten del potencial de membrana con respecto al potencial de reposo
dV VI=Crnmiddot-+shy (67)dt Rrn
Al resolver la ecuacioacuten
(68)
En donde V=O antes de aplicar la corriente
Al aplicar un escaloacuten de corriente en las membranas con resistencias en serie tenemos
1= Ve+Cm middot dV Rrn dt
(69)
Donde
Ve = lo Rrnmiddot [l-e- Rmcm J (70)
El potencial que se registra corresponde entonces a la diferencia de potenshycial maacutes el de la resistencia en serie
39 APUCACIONES CLMCAS DE LA BIOfIacuteSlCA BtDELECfRlCIDAD
Casos clfllicos y problemario
V=Vc+IoRs ( 1)
Donde Rs = resistencia en serie
V=10 Rml-e-Rmcm IO Rs (72)
22 POTENCIAL DE DIFUSIOacuteN
Si en un recipiente dividido por un tabique poroso en dos compartimientos se coloca una solucioacuten de NaCI con diferentes concentraciones de tal modo que en el primer compartimiento se coloca la solucioacuten maacutes concentrada (O l M) y en el segundo la menos concentrada (00 l M) se observa al poco tiempo que los iones cloruro difundiraacuten a traveacutes del tabique poroso del primer compartimiento al segundo con mayor velocidad que los iones de sodio Esto se debe al hecho de que gracias a sus gradientes de concentracioacuten tienen mayor movilidad ioacutenica que los iones de sodio dando como resultado que el segundo compartimiento al cabo de cierto tiempo se cargue negativamente por tener exceso de cargas negativas y en cambio el primer compartimiento se cargue positivamente Se origina asiacute una diferencia de potencial llamada potencial de difusioacuten
En presencia del fenoacutemeno antes descrito llega un momento que no es de equilibrio en el cual las velocidades de los iones son iguales y alcanza la igualshydad de las concentraciones Entonces la diferencia de potencial se hace cero y se puede medir con un galvanoacutemetro colocando para esto un electrodo en cada compartimiento
(73)
Donde (w - vmiddot ~ + v+) es la razoacuten entre las movilidades ioacutenicas del anioacuten y del catioacuten
fjV = diferencia de potencial en Voltios R 8314 JouleMolK T = temperatura absoluta F = 96500 Cmol MM = razoacuten entre las molaridades de las soluciones
40 APLICACIONES CLtNlCAS DE LA BIOAacuteSICA BIOaEcrRlCIDAD
Casos clfnicos y problemario
23 POTENCIAL DE EQUILIBRIO
Cuando la fuerza de concentracioacuten debida al gradiente de concentracioacuten es igual a la fuerza eleacutectrica debida al gradiente eleacutectrico se habla de potencial de equishylibrio de un ioacuten (Eoacute) que se caracteriza porque no hay flujo neto pasivo para el ioacuten Este potencial se puede calCular utilizando la ecuacioacuten de Nernst que a su vez se puede derivar de la ecuacioacuten (58)
Wt=Wc+We=RTLn Cint +ZFampV Cext
En el equilibrio el trabajo total es cero de modo que
_ Cint 0= Rfmiddot Ln-----+ ZFampV (74)Cext
Donde
RT CintampV =Eoacuten = __ Ln--(ecde Nernst) (75)
zmiddot F o
Cext
Eo es el potencial de equilibrio del ioacuten o potencial de Nemst R es la constante de los gases 8314 Joules I molK T es la temperatura absoluta en Kelvin Z es la valencia del ioacuten (negativa para los aniones) F es la constante de F araday
Se define el potencial de Nernst como el potencial que se debe aplicar a la membrana para impedir elflujo neto pasivo del ioacuten
Para calcular el potencial de membrana en reposo (Vm) teniendo en cuenta la difusioacuten de todos los iones se utiliza la ecuacioacuten de Goldrnan Hodgkin-Katz o de campo constante asi
Doacutende P es la permeabililtlad del ioacuten que se calcula
iexcllmiddotRTp=-shy (77)BmiddotF
41 APLICACIONES CLiacuteNICAS OE LA BIOASICA B10ELEClRlCillAO
Casos clfnicos y problemario
f
Sabemos que la energiacutea potencial electrostaacutetica es igual al trabajo eleacutecshytrico
W=U=Fr (7)
t Es decir el producto de la fuerza eleacutectrica por distancia
F=(Kq)OJ (8)
Reemplazando la fuerza eleacutectrica (8) en la (7) tenemos
(9)
La energiacutea potencial U puede ser positiva o negativa dependiendo del sigshyno de las cargas eleacutectricas
La energiacutea potencial total es la suma algebraica de las energiacuteas potenciales de todos los pares de cargas
141 Potencial eleacutectrico
La energiacutea potencial por unidad de carga de prueba (qo) se conoce como potencial eleacutectrico o voltaje (V)
Reemplazando el valor de U (9) obtenemos (10)
V=K q qo =Kmiddoth (10)qo r r
Como tambieacuten
w uv=-=shy (11 )qo qo
Donde W es el trabajo realizado al traer la carga de prueba qpositiva desshyde el infinito hasta ese punto
Las unidades del potencial eleacutectrico son
Joule Voltio
Coulomb
12 APLICACIONES CLfN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BJOELecrRCIIWgt
CaSOl cl(nicos y problemario
La diferencia de potencial o voltaje entre dos puntos a y b es igual al trabajo (Wba) efectuado por una fuerza eleacutectrica externa contra el campo eleacutectrico para 1mover la carga positiva desde el punto a hasta el punto b
Wba UVba ~ (Vb - Va) ~--~- (12) qo qo
La relacioacuten entre el potencial eleacutectrico (V) y el campo eleacutectrico uruacuteforme (E) es
V~~=Fd~Ed (13)qo qo
Donde d equivale a distancia
La energiacutea cineacutetica ganada por cualquier partiacutecula eleacutectrica que es acelerada por una diferencia de potencial tiene como unidad el electroacuten-voltio Un electroacutenshyvoltio (e V) es la energiacutea cineacutetica adquirida por un electroacuten al ser sometido a una diferencia de potencial de 1 Voltio
6 U = e6 V = (I6xlO-19 C) (1 Volt) bull (14)
Siendo e la carga del electroacuten
eV = 16xlO-J9 J
I
13 APLJC1CIONES CLfNlCAS DE LA BIOASlCA BJOEJfCTRlQOAD
Casos cliacutenicos y problernariacuteo
2 1
ELECTRODINAacuteMICA bull
21 CORRIENTE
Una corriente (1) es un flujo de cargas eleacutectricas En los metales los electrones externos de los aacutetomos se mueven libremente y los protones de los nuacutecleos estaacuten fijos en cambio en los conductores liacutequidos se pueden mover tanto los iones positivos como los negativos Asiacute es como una batelIacutea convierte energiacutea quiacutemica en energiacutea eleacutectrica
Debido a que existe una diferencia de potencial entre sus bornes llamada fern o fuerza electromotriz euro fluye una corriente 1 cuando los bornes se conectan a una resistencia y la batelIacutea se descarga
Por convencioacuten se considera que la direccioacuten de la corriente es la que corresponde al flujo de cargas positivas en un sentido aunque el flujo real de cargas es debido al desplazamiento de los electrones en sentido contrario
En electricidad se considera que el flujo de cargas negativas en una direccioacuten equivale al flujo de cargas positivas en la direcciOacuten opuesta
La corriente eleacutectrica (1) se define como la cantidad neta de carga que pasa a trashyveacutes del aacuterea transversal de un cable por unidad de tiempo
1=ltl (15)t
Las unidades de la corriente 1 son Coulomb (C)segundo(s) = A (Amshypere)
En una batelIacutea la cantidad de carga q que pasa del borne positivo al negativo es
Q=1t (16)
Se puede calcular el trabajo (W) realizado sobre la carga q para moverla por el alambre asiacute
W=q Oacute V (17)
14 APLICACIONES CUacuteNICAS DELABIOF[SICA BOELECrRlClDAD
Casos clfnicos y problemario
1gt Y = (V -V) (18)
Siendo Y+= el potencial en el borne positivo Y- = el potencial en el borne negativo y 1gt Y la diferencia d~ potencial
La Potencia (P) que es eacutel trabajo realizado por segundo es igual a
P = W =q Y =[ V (intensidad por voltaje) (19)t t
22 LEY DE OHM
La corriente eleacutectrica 1 en un conductor fluye cuando se aplica un voltaje Por lo tanto la corriente es directamente proporcional al voltaje Por otro lado la reshysistencia (R) que ofrecen los materiales al paso de la corriente afecta el flujo de cargas eleacutectricas
La relacioacuten entre la corriente (1) el voltaje (V) y la resistencia (R) estaacute dada por la ley de Ohm
V1= shy
R (20)
Doacutende Y = IR (21)
Y R = [ bull (22)
Podemos hallar otras foacutermulas para calcular la potencia eleacutectrica a partir de las ec(20) (21) reemplazaacutendolas en la ecuacioacuten (19)
y2 P=R (23)
P=J2R (24)
La ley de Ohm soacutelo se aplica a los metales
Las unidades de resistencia R son Voltio I Ampere = Ohm ( Q)
15 APUCAClONES CUacuteNlCAS DE LA BIOfIacuteSICA BIOEL6crRlCtDAD
Casos c[(nico5 y probl(17J[Jrio
22 J Resistencias en serie y en paralelo
A nivel de aacutetomos la resistencia se produce por las colisione de los elecllOlleS con los aacutetomos o los iones que constituyen el material Por consiguiente la reshysistencia depende de la naturaleza del material
Existen varios factores que afectan la resistencia en un conductor detershyminado la naturaleza del material su longitud aacuterea transversal y la temperatura La resistencia (R) es directamente proporcional a la longitud del conduc r e inversamente proporcional a su aacuterea trnnsversal (A)
pmiddotlR= shyA
( 25)
La constante de proporcionalidad (p) se llama resistividad y tiene unidadeli de (ohm-metro Q-m)
Cuando un circuito estaacute en serie las intensidades de la corriente son iguales a lo largo de todas las resistencias en serie pero los voltajes son diferentes La resistencia total (R) es igual a la suma de ellas y es mayor que cualquiera de ellas por separado
R = Riexcl + R + R (26)
Cuando un circuito estaacute en paralelo los voltajes son iguales y las intensidades son diferentes El inverso de la resistencia total es igual a la suma de los inversos de las resistencias en paralelo y la resistencia total es menor que cualquiera de ellas por separado
1 1 1 1 -=-+- +- (27)R Riexcl R Rn
23 CORRIENTE ALTERNA
Cuando se conecta una bateriacutea a una resistencia la corriente fluye en una sola direccioacuten Se dice entonces que la corriente es continua
Los generadores eleacutectricos producen corriente alterna la cual se caracteriza por invertir su direccioacuten muchas veces por segundo En tal caso nos hallamos en presencia de las llamadas ondas sinusoidales las cuales oscilan con el tiempo Cuando la corriente es positiva viaja en una direccioacuten y cuando se hace negativa viaja en direccioacuten contraria es decir no bay flujo neto de cargas En una situacioacuten
16 APLICACIONES CLlNrCAS DE LA BIOAacuteSICA BtOELECTRICIDAIgt
Casos clfnicos y problemario
como esta tanto la corriente como el potencial oscilan con el tiempo La corriente alterna es la que usamos de manera cotidiana siendo llevada a nuestros hogares por las electrificadoras
Un generador eleacutectrico es illl dispositivo que convierte la energiacutea mecaacutenica en energiacutea eleacutectrica Produce un potencial o voltaje oscilante entre sus bornes y es senoidal En el tiempo llamado periodo el potencial recorre 1m ciclo completo de oscilacioacuten
El voltaj e en funcioacuten del tiempo se define asi
v= Vp sen[21ltJ (28)
Como la frecuencia es igual al inverso del periodo f = 1 tambieacuten se pueshyde expresar esta ecuacioacuten en la forma
v = Vp Sen (2n ft) (29)
Donde
~Vp = potencial o voltaje maacuteximo f = frecuencia t = tiempo
De acuerdo con la ley de Ohm la intensidad de la corriente maacutexima en una resistencia R entre los bornes del generador es
1= VpSen 21lt fmiddot t =IpSen(21lt f t) (30)R
Donde la corriente alterna maacutexima (Ip) se considera positiva cuando los electrones se desplazan en una direccioacuten y negativa cuando lo hacen en direccioacuten contraria
En Europa la frecuencia de la corriente alterna es de 50Hz y en Estados Unidos y Canadaacute es de 60 Hz
En un instante dado la potencia (P) en una resistencia (R) es
P = 1 R = Ppsen (2xft) (31)
17 APLlCACJONES CUNlCAS DE CA BJOFislCA BIOELECTRlCIDAD
Casos cliacutenicos y problemario
(32
y la potencia media (1) es
24 CORRIENTE EFICAZ Y VOLTAJE EFICAZ
Se define corriente eficaz (J F) como la intensidad de una corrienl continua que produce la misma disipacioacuten de potencia (P) que la corriente alterna
1 Ipiexcl2ef =2iexcl2 p Ief= -fi ( 33)
El voltaje eficaz evF) se define seguacuten la ley de Ohm
Vef= IefR (34)
Reemplazando la eco (33) Ief en la ec(34) tenemos
IpR vpVef= -iexcliexcl = -fi (35)
25 CONDENSADORES-CAPACITANCIA-DIELEacuteCTRlCO
Un capacitar o condensador es un dispositivo que almacena cargas eleacutectricas Hay de varios tipos pero consideremos el que estaacute constituido por un par de placas paralelas de aacuterea (A) separadas por una pequentildea distancia (d) Generalmente las dos placas se enrollan colocando papel u otro aislante entre ellas
El campo eleacutectrico entre las dos placas cargadas permite almacenar cargas eleacutectricas Para cargar una placa se realiza trabajo lo cual se puede hacer utilizando un acumulador que cargue las placas a un voltaje igual a la fem y originar un campo eleacutectrico uniforme entre ellas
Tomada con alguDas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para las ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 4 Condensador de Placas Paralelas Consta de dos placas paralelas separadas por un material dieleacutectrico
18 APUCACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRICIDAO
Casos cliacutenicos y problemano
El voltaje entre las placas de un condensador es directamente proporcional a la carga Q
QcxV
Para establecer la igualdad utilizamos una constante de proporcionalidad que es C llamada capacitancia cuyas W1idades son Coulomb Voltio llamado faradio F
(36)
Despejando C
c= Qo tN o
La capacitancia (C) es una medida de la capacidad de las placas para almacenar cargas seguacuten un voltaje dado Esta depende de la estructura o geometriacutea del condensador Para el de placas paralelas la capacitancia es
A C=E1gtmiddotshy (37)
d
Donde Eo = pelIDitividad del espacio libre vaciacuteo A = aacuterea d = distancia entre las placas
La energiacutea almacenada en un condensador cargado se expresa asiacute
1 1 2U =-Qmiddot1V =-c (1V) (38)2 2
Siendo Q = la carga en cada placa V = diferencia de potencial entre las placas
En la mayoriacutea de los condensadores se coloca entre las placas paralelas un material aislante que se conoce como dieleacutectrico Puede ser papel o plaacutestico y cumple la funcioacuten de separar las placas evitando su contacto e incrementando la capacidad del condensador para almacenar cargas eleacutectricas Esta capacidad variacutea con los materiales y depende de la constante dieleacutectrica (K) que es un nuacutemero adimensional caracteriacutestico del material aacuteislante e indica cuaacutento se reduce el campo eleacutectrico por accioacuten de un dieleacutectrico
19 APUCAOQNES CLIacuteNICAS DE LA BIOASICA BOELECJ1UaDAD
Casos cluacuteuacutecos y proble17loric
La capacitancia de un condensador de placas paralelas se calcula asf
C=KmiddotEiexcl shyA
(39)d
26 CIRCUITOS RC
Estos circuitos tienen una resistencia (R) y un capacitor (C) en serie o en paralelo y la caracteriacutestica maacutes importante es que la corriente puede variar con el tiempo
Cuando se cierra el interruptor en un tiempo t =0 fluye una corriente transhysitoria seguacuten la ley de Ohm
Yo10=shyR
y va disminuyendo a medida que el condensador se va cargando
Seguacuten la eco (36) Qo = CVo la cantidad maacutexima de carga almacenada en el condensador depende de la capacitancia (C) y del voltaje (Vo) Hay que realizar trashybajo para almacenar cargas iguales en una placa debido a la repulsioacuten entre ellas Cuarrdo el condensador se carga al maacuteximo alcanza el voltaje de la bateriacutea y la corriente se hace cero
El voltaje a traveacutes del condensador varia exponencialmente con el tiempo
(40)
v = Voltaj e de carga Vo = Voltaje inicial e = 2718 es la base del logaritmo natural
La corriente variacutea exponencialmente con el tiempo
(41 )
Se llama constante de tiempo (t) o tiempo caracteriacutestico para un circuito RC el producto de resistencia por capacidad Se puede demostrar que las unidades de 1 son de tiempo sustituyendo
20 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOFfSICA BIOEl-CrRlODAlgt
Cruos cliacutenicos y problemario
Voltio J(coulomb) dt = =segun os(Ampere Voltio
Este es el tiempo que requiere la carga Qo para reducirse en un factor e
Cuando el tiempo (t) es igual a la constante de tiempo L el voltaje a traveacutes del condensador que se estaacute cargando es
V=voll-e- R~ )=VO(l-e-l ) (42)
V = O63Vo
Es decir el voltaje estaacute a163 de su maacuteximo valor En ese mismo tiempo la corriente (1) ha disotinuido al 37 de su valor maacuteximo Cuando un condensador cargado al maacuteximo se descarga a traveacutes de una resistencia el voltaje al igual que la corriente disminuye exponencialmente con el tiempo
(43)
Con otras palabras el voltaje cae a 37 de su valor original cuando transshycurre una constante de tiempo L
Los cambios que experimenta el condensador en un circuito eleacutectrico con relacioacuten a las variaciones que sufren el voltaje y las corrientes ioacutenicas cuando transcurre una constante de tiempo suceden de la misma manera a nivel celular
g
e 11 t 0378
[) 2t 1---
3
Tomada con algunas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para Jas ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 5 Variacioacuten de la corriente transitoria en un circuito RC en funcioacuten de la constante de tiempo
21 APLICACIONES CLlNJCAS DE LA BIOFtSICA BIOELECrRlCIDAD
Casos duacutericos y problemario
ti t 21 1shy
Tomada con algunas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para las ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
~
r t r
Figura 6 Variacioacuten de la carga en funcioacuten de la constante de tiempo en un circuito Re
En teacuterminos generales hay potenciales eleacutectricos en todas las ceacutelulas del cuerpo Sin embargo hay algunas ceacutelulas llamadas excitables como por ejemplo las nerviosas y musculares que responden a cambios ambientales de su entorno auto generando impulsos electroquiacutemicos en sus membranas lo que les permite la transmisioacuten de sentildeales o mensajes eleacutectricos mediante los cuales se logra el control de muchas funciones celulares
Elsistema nervioso realiza una funcioacuten integradora coordinando de esta manera las actividades de todos los diferentes sistemas del cuerpo La neurona es la unidad fundamental de dicho sistema pues presenta las propiedades de excitacioacuten y conduccioacuten del impulso nervioso que se propaga a lo largo del axoacuten y mediante la sinapsis pasan de un nervio a otro Estos impulsos son integrados por el sistema nervioso central (enceacutefalo y meacutedula espinal) iniciando y coordinando toda la actividad sisteacutemica
22 APLICACIONES CUacuteNICAS DE LA B10AacuteSICA BIOELECrRlCIDAD
Casos cliacutenicos y problemario
3 MAGNETISMO
Ciertas clases de materiales poseen la propiedad fundamental llamada magnetismo Estos se caracterizan por ser capaces de atraer el hierro por lo que se consideran magneacuteticos En forma especiacutefica se llaman ferromagneacuteticos los materiales que tienen esta propiedad por ejemplo el hierro cobalto y Dique
31 NATURALEZA DEL MAGNETISMO
Cualquiera partiacutecula cargada y en movimiento induciraacute un campo magneacutetico Un campo magneacutetico es una magnitud vectorial lo mi smo que el campo eleacutectrico y se representa con la letra ~ El campo magneacutetico creado es perpendicular a la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada y su intensidad se representa con liacuteneas imaginarias mediante curvas cerradas Los aacutetomos que tienen electrones desapareados en su capa externa presentan un campoacute magneacutetico neto Este ~am~ po es dipolar tiene un polo norte y un polo sur Se llama dipolo magneacutetico al pequentildeo imaacuten creado por la oacuterbita del electroacuten
En un material ferromagneacutetico los aacutetomos estaacuten agrupados en regiones magneacuteticas microscoacutepicas denominadas dominios magneacuteticos En un material no magnetizado estos dominios estaacuten orientados al azar pero si se le aplica un campo magneacutetico externo los dipolos magneacuteticos se alinean y se comportaraacute como un imaacuten Asiacute una varilla de hierro no magnetizada puede alcanzar la cateshygooacutea contraria frotaacutendola con un imaacuten Este proceso es conocido como induccioacuten magneacutetica
311 Clases de imanes
Se clasifican seguacuten el origen de su magnetismo en imanes naturales imanes permanentes creados por el hombre y electroimanes Con relacioacuten a los imanes naturales tenemos como ejemplo el campo magneacutetico de la tierra debido a que gira sobre su propio eje Ademaacutes existen algunos materiales como la magnetita formada por oacutexido de hierro la cual presenta propiedades magneacuteticas muy conoshycidas desde la antiguumledad
APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BIOFIacuteSICA B10EUCTRlCIDAD
Casos cUnicos y problemano
Los imanes permanentes son fabricados artificialmente coacuten hierro y los maacutes comunes se hacen en forma de barras o herradura La bruacutejula es un imaacuten pershymanente artificial conocido hace muchos antildeos Estos imanes permanentes si se golpean con un martillo o se calienta pierden su propiedad magneacutetica porque sus dominios magneacuteticos se desalinean Uno de los imaacuten es artificiales maacutes potentes es el alnico aleacioacuten de aluminio niacutequel y cobalto
Los electroimanes se construyen enrollando un cable eleacutectrico a un nuacutecleo de hierro Luego al aplicar una corriente eleacutectrica sobre eacutestos se crea un campo magneacutetico cuya intensidad es directamente proporcional a la corriente eleacutectrica aplicada
Muchos materiales no se pueden imantar corno la madera el vidrio y el plaacutestico Por eso son llamados no magneacuteticos La capacidad de imantacioacuten de los diferentes materiales se denomina susceptibilidad magneacutetica
312 Leyes del magnetismo
Las leyes del magnetismo son anaacutelogas a las de electrostaacutetica y la gravedad
En un imaacuten existen dos polosmagneacuteticos el polo norte y el polo sur similares a las cargas eleacutectricas positiva y negativa La primera ley del magnetismo afirma que los polos magneacuteticos iguales se repelen y los distintos se atraen
La segunda ley del magnetismo se refiere a la fuerza magneacutetica de atraccioacuten o repulsioacuten y se define asiacute la fuerza magneacutetica es proporcional al producto de las fuerzas de los polos magneacuteticos dividido por el cuadrado de la distancia entre ellos Como se ve esta leyes anaacuteloga a las fuerzas electrostaacuteticas y de la gravedad que tambieacuten son inversamente proporcionales al cuadrado de la disshytancia que las separa
Una uacuteltima ley se refiere al hecho de que no se pueden aislar los polos magneacuteticos Si rompemos un imaacuten en trozos pequentildeos cada uno sigue siendo un imaacuten con un polo positivo y el otro negativo
313 Electromagnetismo
La fuerza electromagneacutetica es una de las cuatro fuerzas fundamentales de la naturaleza corno se vio anteriormente Sin embargo hasta el siglo XIX la elecshytricidad y el magneacutetismo se consideraban como efectos independientes El expeshy
24shyAPLICACIONES CLINICAs DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTIUODAo
Casos c[(nicos y problemario
rimento de Oersted pennitioacute detenninar la relacioacuten entre Iacutea fuerza e1eacuteclrica y la magneacutetica al colocar una bruacutejula en las proximidades de un conductor recto y observar que cuando circulaba corriente por el cable la aguja de la bruacutejulagishyraba hasta apuntar al cable en fonna directa Lo anterior ocurre porque en este caso la corriente eleacutectrica crea un campo magneacutetico mayor que el de la Tierra lo que hace que la bruacutejula apunte hacia el cable
Toda partiacutecula eleacutectrica que se mueva en un campo magneacutetico experimenta una fuerza (F) proporcional al producto de la carga (q) por la velocidad (v) de la partiacutecula
Faeqv (44)
Al establecer la igualdad la constante de proporcionalidad es iexclI fuerzamagshyneacutetica por carga en movimiento
F F=~qv ~=shy (45)
q v
Cuyas unidades son NAm= Tesla
Esta fuerza es perpendicular a la velocidad y al campo magneacutetico Otra unishydad es el gauss y la equivalencia con el Tesla es I T = Ixl O gauss
El campo magneacutetico f tambieacuten tiene como unidades Weber m2 y la equishyvalencia es I T = Wbm2
Cuando la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada no es perpenshydicular al campo magneacutetico la fuerza magneacutetica F es igual a
F =qvfsen 8 (46)
Cuando los vectores f y v son paralelos (8= O) y la fuerza magneacutetica sobre la carga en movimiento es cero
3 lA Regla de la mano derecha Ley de Ampere
La direccioacuten de las liacuteneas de campo se determinan mediante la regla de la mano deshyrecha se sujeta un cable con la mano derecha de manera que el pulgar extendido indique la direccioacuten de la corriente convencional y los dedos de la mano curvados que sostienen el cable indiquen a su vez el sentido o la direccioacuten de las lineas del campo magneacutetico
25 APLlCAOONES CLlNICAS DE LA BIOfIacuteSICA BOELBCTlUCWAD
Casos cliacutenicos y problemario
315 Caacutelculo de campo magneacutetico
El campo magneacutetico alrededor de un cable largo y recto conductor de la corriente 1 se calcula de la siguiente manera
13= -~I (47)211 d
Donde f-o = 4Jtx 101Tm1A permeabilidad del espacio libre
El campo magneacutetico en el centro de una espira circular del cable condUctor de la corriente 1 con radio r se calcula asiacute
~r13=- (48)2r
Por su parte el campo magneacutetico (~) a lo largo de un eje longitudinal estashyblecido a traveacutes del centro del solenoide conductor de corriente se calcula del siguiente modo
13 =~~-cN_middot1 (49)L
Donde N equivale al nuacutemero de vueltas del alambre
Se debe aclarar que el solenoide se construye enrollando un alambre largo en una bobina siempre y cuando el radio de la bobina sea pequentildeo en comparacioacuten con la longitud (L) de eacutesta Cuando asiacute ocurre se suman todas las liacuteneas de campo en el centro de la espira originando un intenso campo magneacutetico
32 LEY DE FICK CORRIENTE IOacuteNICA Y MOVILIDAD rOacuteNICA
Esta le agni iiliOe un UJ o neto l1-asivodemiddot _ define e flUJO neto pasIVO e un ioacuten como el nuacutemero de moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
(50)
Las unidades son Moles cm s
El flujo de un ioacuten entre 2 puntos cuando se mueve uacutenicamente bajo un gradiente de concentracioacuten es directamente proporcional a la diferencia de conshycentracioacuten e inversamente proporcional a la distancia que los separa
26 APUCAOONES CLlNrCAs DE lA BIOFfsrcA BIOElECIRlClDAD
Casos c[(ncos y problemario
~c=-0middotshyJoacuten illlt
deJ =-0middot dx
Esto se conoce como la primera ley de Fick
Donde
A nivel de la membrana celular la distancia que separa los dos comparshytimientos el extracelular y el intracelular es el espesor de la membrana a y la foacutermula del flujo de un ioacuten se modifica asiacute
(51)
Lo anterior es debido a que el cociente Oa que representa el coeficiente de difusioacuten sobre el espesor de la membrana es P (coeficiente de permeabilidad del ioacuten)
J 1- 1~
e
iexcl t ------- _ __ __
A B X
---------v---1
Toroada con algunas modificaciones de PARl SI Mario Temas de Biofisica Editorial MeshyGraw-Hill2001
Figura 7 Se muestra el flujo neto de difusioacuten de un ioacuten que se mueve soacutelo bajo un gradiente de concentracioacuten Se observa que la caiacuteda de concentracioacuten es funcioacuten lineal de la distancia El flujo de un ioacuten es igual al nuacutemero de
moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
27 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE lA BIOFlSICA BOELECTRJClDAD
Casos cliacutenicos y problemario
a comente ionica r se caleul seguacutenJak~ eUUJbull(e la forma
(52)
Donde
1gtV = diferencia de potencial R-- Sl) aem a
m
Tambieacuten se calcula de la siguiente manera
(53)
Donde
Z = valencia del ioacuten F = constante de Faraday = 96500 C mol J = Densidad de fluJo o de un ioacuten La densidad de flujo de un ioacuten se calcula
J_ = - p_ IgtC (54)lvu 1
Donde
Po = permeabilidad de la membrana para el ioacuten Cuyas unidades son cm s IgtC = diferencia de concentracioacuten del ioacuten C - C
menor mayor
Este exceso de energiacutea cineacutetica se distribuye a las otras partiacuteculas en la solucioacuten como son las moleacuteculas de agua mediante frecuentes colisiones entre el ioacuten y las moleacuteculas de agua La energiacutea potencial se convierte en calor los cationes se mueven en la direccioacuten el campo eleacutectrico y los aniones lo hacen en direccioacuten contraria
28 APLICACIONES CLfNICAS DE LA BIOAacuteS1CA BiexclOELECTRlCll- O
Casos cliacutenicos y problerRario
La velocidad de un ioacuten es proporcional a la fuerza aplicada Asiacutela velocidad medimiddota de un ioacuten de valencia Z que se mueve bajo un campo eleacutectrico (E) es
v = ~ZeE (55)
Donde
e = Valor de la carga eleacutectrica ~ = Coeficiente de proporcionalidad entre la velocidad del ioacuten y la fuerza
ESte es llamado moilidad de la ar1 cu a ya que es unam di(Ja iilafacilidad con la cu una partiacutecula s mu una resi t ncia eel
meili cuan o eleacutectrie cr------ v
A II x --~V~-----)
LgtX
L L+_
Tomada con algunas modificaciones de CROMshy
MER A H FL~ica para as ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 8 Movilidad ioacuteruca de un catioacuten La caiacuteda de potencial eleacutectrico es funcioacuten lineal de la distancia La flecha indica el vector velocidad que para el catioacuten tiene el mismo sentido que el que indica la caida de potencial eleacutectrico
Para un anioacuten el sentido es opuesto
33 MOVIMIENTO DE LOS IONES A TRAVEacuteS DE LA MEMBRANA GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO
~iraci6n
29 APLICACIONES ClIacuteNICAS DE LA B[OASICA BlOeLECTRlCIDAD
Casos cfnicos y problemario
Cuando es necesario calcular iexcl uabajo d~GOncentraciOacuteQ (11II1II_ ioacuten en con He un grachente de concentracioacuten ax se pr4)Q1~
(56)
Donde
R = constante universal de los gases expresada en JoulesmolK T = temperatura absoluta en Kelvin Cin = concentracioacuten intracelular del ioacuten Cext = concentracioacuten extracelular del ioacuten
ver un 10
We=ZF~V (57)
Donde
F = constante de Faraday 96500 C mol Z = valencia del ioacuten
El trabajo total para mover un ioacuten bajo los dos gradientes el de concentracioacuten y el eleacutectrico es
Cint t= Wc+ We=RmiddotTmiddotLn--+ZFt l (58)
Cext
El flujo de un ioacuten es directamente proporcional al vector suma del gradiente de concentracioacuten y el eleacutectrico
34 CONDUCTANCIA DE LOS IONES Y RESISTENCIA DE LA MEMBRANA
La conductancia de un ioacuten (que se simboliza Gi6)es el inverso demiddotla resisshy
tencia iexclIR
30 APLICACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRlCIDAD
Casos cJ(nicos y problemario
G = lIR Y sus unidades son Siemens o bien rnho (Q I )
Seguacuten laley de Ohm (ec 20) la corriente ioacutenica 100 enteacutenninos de conducshytancia se calcula
(59)
De donde
Gshy = ~oacuten 6n V (60)
Siendo
V= (61 )
Donde
35 EQUILIBRIO DE GIBBS-DONNAN
La concentracioacuten desigual de las partiacuteculascargadasde lado y lado de lamemshybrana debido a las proteiacutenas no difusibles en el compartimiento vascular origina un gradiente osmoacutetico a su favor ya que su presioacuten osmoacutetica es aproximadamente alrededor de 20 rnrnHg en tanto que la de las partiacuteculas cargadas (iones) es de 6 a 7 mmHg La suma de estas presiones constituye Ia presioacuten oncqtiGordf- ejercidas por las proteiacutenas del plasma
onsideremOSllll recI piente dividido S e una ==lirana permeable que pennite ae~~~~~~t~mem ~~~
=sc=fi ~ra 9)~n el com artimien o
31 APUCAOONES CLiacuteNICAS lDE lA SIOAacuteSICA B IOELECTRJClDAD
Casos cltnicoJ y problemario
rOWi~c~~~a~coS~~~~~es~~~~~~~~~~n~lif~ IOacute~ esunarna bull ttullcon carga ne ativa R ce u a Rue no pued lntildeiii ir a traeacutes de 1al_lISbnllll lo que ocasiona la existencia de un gradiente quiacutemico y origina un pasaje de i60 el- desde el compartimiento 1 al 2 Por lo tanto se genera un potencial de dishyfusioacuten de modo que el compartiuuacuteento 2 se hace negativo y en consecuencia se produce un pasaje de K+ en el mismo sentido
[K+] = [el-]
y la solucioacuten 2
A 1
K+ cr K+
cr Cf
K+ K+
CIshy
2
Pi K+ Pi
1lt+ K+
om da n unllS modilieaeioms de PARISI Mario Temos dI Si Wa Editorial McGraw-HiII 200 I
Figura 9 Equilibrio de Gibbs-Donnan Un recipiente dividido en dos compartimientos 1 y 2 por una membrana que deja pasar los iones de K+ y el- e
impide el pasaje del anioacuten proteico Pr
~_ _ conclUSIOacuten vemos que la presen~c~ia-d ~~ ~~~i~~~~~~~~~un~ioacuten-no-d~ifusdistribudoacutenltlSim triea d os iexclnnes difusibles 1 ue trae
ai bull sible e en nces en
RT [K+J RT [O-J1V -V =--- middotLn--=--middotLn-shy F [K+J F [O-JI (62)
APLlCAOONES cLtNrcAs DE LA BIoFfSICA BrOELECTRlCIDAO
Casos clCnicos y problemario
O lo que es lo mismo
RT V1-V=shy
F (63)
Simplificando tenemos
[K+] [Cl-] __= __1
[K+]1 [Clt [K+ J [el-J =[K+ MeI-)1
Esta relacioacuten se conoce como relacioacuten de Donnan y el potencial como equishylibrio de Gibbs-Donnan
En el equilibrio cuando se realiza el caacutelculo de las concentraciones de los iones hay que tener en cuenta que cierta cantidad x de iones de el- e iones de K+ han pasado al compartimiento 2
r -B
1 2
1lt 1+ 1lt P(
1lt K+ -
er er Pe GI- llt
elshy -p- K K+ r K+ Prshy
+
Tomada con algunas modificaCIOnes de PARISI Mario Temas de Biojisica Editorial McGraw-Hill 2001
Figura 10 Equilibrio de Gibbs-Donnan_ Se observa que el compartimiento 2 se carga negativamente debido a la difusioacuten del ioacuten elmiddot y el compartimiento [ se
carga positivamente hasta que se llega finalmente al equilibrio
[K+J = [K+J iniio + X
[el-] =x
En el compartimiento [
33 APLICACIONES CLiNlCAS DE LA BIOFisICA BOELECTlUCIDAO
Casos cluacutelicos y problemario
asa al cabo de cierto tiempo el potencial e mem6rashy
Asiacute como
Sustituyendo
[K+J + X (rcrJ ltnd1 - X)2inidoacuted
x[K+] - x I inicial
En una ceacutelula el potencial de membrana alcanza unos valores que no corresshyponden a un equilibrio debido a mecanismos como el trans ort ti~ que con gasto de energiacutea metaboacutelica mantienen a la ceacutelula en e a(lo estacionario
na llegariacutea a un- dro-e equilibrio del tipo Gibbs-Donnan causado por las es~ita dmacromoleacuteculas cargadas negativamente en el interior de la ceacutelula que no dishyfunden a traveacutes de la membrana
En el interior de la ceacutelula existen macromoleacuteculas corno son proteiacutenas y nucleoacutetidos que cumplen el papel de aniones impermeables y que originan un equilibrio de Gibbs-Donnan con tendencia a entrada de agua fenoacutemeno que es contrarrestado por la salida de iones de Na+ gracias a la accioacuten de la bomba Na+ -K+ ATPasa
En el caso de los capilares tambieacuten se llega a un equilibrio de GibbsshyDonnan debido a que el mayor nuacutemero de las proteiacutenas de la sangre son impershymeables Lo que explica el por queacute la concentracioacuten del ioacuten Na+ plasmaacutetica es ligeramente mayor a la del ioacuten Na+intersticial y a su vez la concentracioacuten de ioacuten Cl- plasmaacutetica es ligeramente menor que la concentracioacuten de Cl- intersticial Esto origina un gradiente osmoacutetico que tiende a una entrada de agua hacia el interior del capilar fenoacutemeno que es contrarrestado por la presioacuten hidrostaacutetica dentro del capilar
34 APUCACIONES CLlNlCAs DE LA SIOFIacuteSlCA BIOElKTRJClDAD
Casos diacutemcos y problfmlario
II EXCITABILIDAD E IMPEDANCIA
DE LA MEMBRANA
X1 itabilidad es la propiedad que tienen las ceacutelulas excitables de reaccionar ante los aro lOS mtemos o externos de su entorno Estos cambios constituyen los estiacutemulos que pueden ser quiacutemicos y fisicos (eleacutectricos mecaacutenicos luminosos teacutermicos) Lamiddot excitacioacuten se produce cuando la membrana sufre cambios en su poshytencial y se despolariza hasta llegar al umbral
Las ceacutelulas excitables se caracterizan por presentar a nivel de membrana un circuito equi valente Re con resistencia R y capacitancia e que se puede detershyminar aplicando corriente continua y corriente alterna de baja frecuencia obsershyvaacutendose que la membrana presenta una alta impedancia a la corriente continua y a la corriente alterna de baja frecuencia y que eacutesta disminuye al aumentar la frecuencia de la corriente alterna El teacutermino impedancia que se simboliza con la letra Z es una medida del efecto combinado de la resistencia y la reactancia en un circuito Re La impedaneia li la corriente alterna equivale a la resistencia ohmnica con corriente continua es decir se opone al flujo de corriente
35 APLlCAClONES CUNlCAS OE LA BIOFislCA BIOELECTRJCIDAD
Casos c(nicos y problemario
1 ESTIacuteMULOS PARAacuteMETROS RESPUESTA GRADUADA RESPUESTA TODO O NADA
Hemos visto que cualquier cambio externo o interno del entorno de la ceacutelula capaz de provocar una respuesta se conoce como estiacutemulo El maacutes comuacuten es el estiacutemulo eleacutectrico que produce cambios del potencial de membrana originando una corriente eleacutectrica la cuaL fluye por la membrana y la despolariza
El estiacutemulo puede ser de tres clases
Subumbral o subliminal que es aquel cuya intensidad no es capaz de origishynar una respuesta por parte de la fibra
Umbral que refiere a la miacutenima intensidad de la corriente aplicada capaz de originar una respuesta
Supraumbral el cual produce una respuesta igual al estiacutemulo umbral aunshyque responde a una intensidad mayor que la de eacuteste
Cuando las fibras nerv iosas y las fibras musculares aisladas reciben un estiacuteshymulo umbral sus respuestas obedecen al principio del todo o nada Las fibras musculares esqueieacuteticas por el contrario no se contraen seguacuten ese principio Esshytos muacutesculos se contraen con distintos grados de fuerza dando lugar entonces a la denominada respuesta graduada Varios factores contribuyen a este fenoacutemeno Por ejemplo el nuacutemero de fibras que se contraen de forma simultaacutenea lo que depende del nuacutemero de unidades motoras activadas
Otro factor es el estado metaboacutelico de cada fibra si mucbas fibras son incashypaces de mantener una elevada concentracioacuten de ATP y se fatigan disminuye la capacidad del muacutesculo para desarrollar su maacutexima fuerza contraacutectil
36 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOeLeITRICIDAD
Casos c(nicos y problemario
2 POTENCIAL DE MEMBRANA POTENCIAL DE
DIFUSION y POTENCIAL DE NERNST
Todas las ceacutelulas vivas mantienen una diferencia en las concentraciones de los iones a traveacutes de sus membranas La membrana celular es la responsable del manshytenimiento de una composicioacuten ioacutenica diferente entre los medios extracelular e intracelular cuya funcioacuten se desarrolla mediante los transportadores y los canashyles ioacutenicos comportaacutendose como una barrra de permeabilidad selectiva Asiacute vemos que en las ceacutelulas excitables en el liacutequido extracelular (intersticial) la concentracioacuten de los iones de Na es elevada lo mismo que la concentracioacuten de los iones cloruro Cl en tanto que la concentracioacuten de los iones de K+ es baja Ademaacutes hay otros cationes como los iones de Ca y aniones fosfatos y bicarshybonato
Por el contrario en eacutel liacutequido intracelular las concentraciones de los iones de Na+ y de cloruro Cl son bajas mientras que la concentracioacuten de los iones de K+ es elevada Hay tambieacuten aniones proteicos que no difunden a traveacutes de la membrana y que tienen carga negativa contribuyendo asiacute a la negati vidad del interior de la ceacutelula Esas diferencias en las concentraciones de los iones de lado y lado de la membrana originan un potencial llamado potencial de membrana en reposo La ceacutelula gasta energiacutea para mantener ese potenciaL
Si se dejase que los iones difundiesen a traveacutes de la membrana gracias a sus gradientes de concentracioacuten la tendencia seriacutea a igualar sus concentraciones en ambos lados de la membrana desapareceriacutea el potencial de membrana y las consecuencias serian fatales Por fortuna esto no ocurre debido a la existencia de la bomba de sodio-potasio Na-K+ que mantiene la estabilidad de los gradientes ioacutenicos naturales mediante mecanismos de transporte activo La proteiacutena de transporte de Na -K es una ATPasa que en presencia de los iones Mg+ di socia el ATP en ADP y fosfato en el interior de la ceacutelula La energiacutea liberada por la hidroacutelisis del ATP permite el transporte de 3 iones de Na hacia el medio extrashycelular asiacute como de 2 iones de K hacia el interior de la misma Con cada ciclo de la bomba se produce una separacioacuten de una carga positiva de la ceacutelula Se dice pues que la bomba Na+-K+ es electrogeacutenica y contribuye al potencial de reposo de la membrana en aproximadamente -4 mY
37 APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BlOASICA BIOELECTRICIDAD
Casos cliacuteJlicos y problemario
La ouabaiacutena un inhibidor de la bomba de Na+ -K+ bloquea la hiperpolashyrizacioacuten y permite comprobar que la bomba es electrogeacutenica y por lo tanto contribuye al valor del potencial de la membrana en reposo
En reposo la membrana es mucho maacutes permeable al ioacuten K que al ioacuten Na+ La salida de cargas positivas debidas a la difusioacuten de ioacuten potasio no acompantildeadas de salida de cargas negativas debido a que los aniones proteicos del interior de la ceacutelula no difunden a traveacutes de la membrana hace que la membrana se polarice Es decir la superficie externa se carga positivamente y la interna negativamente Podemos afirmar que el potencial de membrana en reposo praacutecticamente es debido al potencial de difusioacuten del ioacuten potasio
Medio extracelller
3Nat 1 t gt 1+ Ek bull EL Ea VmCm b 2K
iexclMedio IOlracelulilr t
Tomada con algunas modificaciones de LAfORRE Ramoacuten LOPEZ-BARNEO Joseacute BEZANlLLA
Francisco LLINAacuteS Rodolfo BiollSicay Fisiologiacutea Celular Secretariado de Publicaciones Unishyversidad de Sevilla 1996
Figura 11 En el circuito equivalente de la membrana celular en reposo tres tipos diferentes de canales ioacutenicos se encuentran abiertos el de K+ el de Na+y el CImiddot Aparecen ademaacutes las bateriacuteas correspondientes a EN EK ECI Y ELy la
bomba Na+-K+ que hiperpolariza la membrana celular
21 PROPIEDADES DEL CIRCUITO EQUIVALENTE DE LA MEMBRANA APLICACIOacuteN DE UN ESCALOacuteN DE CORRIENTE
Al aplicar la corriente eacutesta se divide entre la rama del condensador (le) y la rama de la resistencia (IR)
1= Ic + IR (64)
En teacuterminos de los voltajes la corriente total se calcula asiacute
38 APLlCAQONES CLIN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BOelllCTRJODAD
Casos cliacutenicos y problemario
I=Cm dVm+ Vm-Em (65)dt Rm
Donde
Cm = capacidad de la membrana V m = potencial de membrana Em = potencial de membrana en reposo Rm = resistencia de la membraI1a
Podemos simplificar la expresioacuten considerando el V relativo al Em
V=Vm- Em (66)
Donde V es la desviacioacuten del potencial de membrana con respecto al potencial de reposo
dV VI=Crnmiddot-+shy (67)dt Rrn
Al resolver la ecuacioacuten
(68)
En donde V=O antes de aplicar la corriente
Al aplicar un escaloacuten de corriente en las membranas con resistencias en serie tenemos
1= Ve+Cm middot dV Rrn dt
(69)
Donde
Ve = lo Rrnmiddot [l-e- Rmcm J (70)
El potencial que se registra corresponde entonces a la diferencia de potenshycial maacutes el de la resistencia en serie
39 APUCACIONES CLMCAS DE LA BIOfIacuteSlCA BtDELECfRlCIDAD
Casos clfllicos y problemario
V=Vc+IoRs ( 1)
Donde Rs = resistencia en serie
V=10 Rml-e-Rmcm IO Rs (72)
22 POTENCIAL DE DIFUSIOacuteN
Si en un recipiente dividido por un tabique poroso en dos compartimientos se coloca una solucioacuten de NaCI con diferentes concentraciones de tal modo que en el primer compartimiento se coloca la solucioacuten maacutes concentrada (O l M) y en el segundo la menos concentrada (00 l M) se observa al poco tiempo que los iones cloruro difundiraacuten a traveacutes del tabique poroso del primer compartimiento al segundo con mayor velocidad que los iones de sodio Esto se debe al hecho de que gracias a sus gradientes de concentracioacuten tienen mayor movilidad ioacutenica que los iones de sodio dando como resultado que el segundo compartimiento al cabo de cierto tiempo se cargue negativamente por tener exceso de cargas negativas y en cambio el primer compartimiento se cargue positivamente Se origina asiacute una diferencia de potencial llamada potencial de difusioacuten
En presencia del fenoacutemeno antes descrito llega un momento que no es de equilibrio en el cual las velocidades de los iones son iguales y alcanza la igualshydad de las concentraciones Entonces la diferencia de potencial se hace cero y se puede medir con un galvanoacutemetro colocando para esto un electrodo en cada compartimiento
(73)
Donde (w - vmiddot ~ + v+) es la razoacuten entre las movilidades ioacutenicas del anioacuten y del catioacuten
fjV = diferencia de potencial en Voltios R 8314 JouleMolK T = temperatura absoluta F = 96500 Cmol MM = razoacuten entre las molaridades de las soluciones
40 APLICACIONES CLtNlCAS DE LA BIOAacuteSICA BIOaEcrRlCIDAD
Casos clfnicos y problemario
23 POTENCIAL DE EQUILIBRIO
Cuando la fuerza de concentracioacuten debida al gradiente de concentracioacuten es igual a la fuerza eleacutectrica debida al gradiente eleacutectrico se habla de potencial de equishylibrio de un ioacuten (Eoacute) que se caracteriza porque no hay flujo neto pasivo para el ioacuten Este potencial se puede calCular utilizando la ecuacioacuten de Nernst que a su vez se puede derivar de la ecuacioacuten (58)
Wt=Wc+We=RTLn Cint +ZFampV Cext
En el equilibrio el trabajo total es cero de modo que
_ Cint 0= Rfmiddot Ln-----+ ZFampV (74)Cext
Donde
RT CintampV =Eoacuten = __ Ln--(ecde Nernst) (75)
zmiddot F o
Cext
Eo es el potencial de equilibrio del ioacuten o potencial de Nemst R es la constante de los gases 8314 Joules I molK T es la temperatura absoluta en Kelvin Z es la valencia del ioacuten (negativa para los aniones) F es la constante de F araday
Se define el potencial de Nernst como el potencial que se debe aplicar a la membrana para impedir elflujo neto pasivo del ioacuten
Para calcular el potencial de membrana en reposo (Vm) teniendo en cuenta la difusioacuten de todos los iones se utiliza la ecuacioacuten de Goldrnan Hodgkin-Katz o de campo constante asi
Doacutende P es la permeabililtlad del ioacuten que se calcula
iexcllmiddotRTp=-shy (77)BmiddotF
41 APLICACIONES CLiacuteNICAS OE LA BIOASICA B10ELEClRlCillAO
Casos clfnicos y problemario
La diferencia de potencial o voltaje entre dos puntos a y b es igual al trabajo (Wba) efectuado por una fuerza eleacutectrica externa contra el campo eleacutectrico para 1mover la carga positiva desde el punto a hasta el punto b
Wba UVba ~ (Vb - Va) ~--~- (12) qo qo
La relacioacuten entre el potencial eleacutectrico (V) y el campo eleacutectrico uruacuteforme (E) es
V~~=Fd~Ed (13)qo qo
Donde d equivale a distancia
La energiacutea cineacutetica ganada por cualquier partiacutecula eleacutectrica que es acelerada por una diferencia de potencial tiene como unidad el electroacuten-voltio Un electroacutenshyvoltio (e V) es la energiacutea cineacutetica adquirida por un electroacuten al ser sometido a una diferencia de potencial de 1 Voltio
6 U = e6 V = (I6xlO-19 C) (1 Volt) bull (14)
Siendo e la carga del electroacuten
eV = 16xlO-J9 J
I
13 APLJC1CIONES CLfNlCAS DE LA BIOASlCA BJOEJfCTRlQOAD
Casos cliacutenicos y problernariacuteo
2 1
ELECTRODINAacuteMICA bull
21 CORRIENTE
Una corriente (1) es un flujo de cargas eleacutectricas En los metales los electrones externos de los aacutetomos se mueven libremente y los protones de los nuacutecleos estaacuten fijos en cambio en los conductores liacutequidos se pueden mover tanto los iones positivos como los negativos Asiacute es como una batelIacutea convierte energiacutea quiacutemica en energiacutea eleacutectrica
Debido a que existe una diferencia de potencial entre sus bornes llamada fern o fuerza electromotriz euro fluye una corriente 1 cuando los bornes se conectan a una resistencia y la batelIacutea se descarga
Por convencioacuten se considera que la direccioacuten de la corriente es la que corresponde al flujo de cargas positivas en un sentido aunque el flujo real de cargas es debido al desplazamiento de los electrones en sentido contrario
En electricidad se considera que el flujo de cargas negativas en una direccioacuten equivale al flujo de cargas positivas en la direcciOacuten opuesta
La corriente eleacutectrica (1) se define como la cantidad neta de carga que pasa a trashyveacutes del aacuterea transversal de un cable por unidad de tiempo
1=ltl (15)t
Las unidades de la corriente 1 son Coulomb (C)segundo(s) = A (Amshypere)
En una batelIacutea la cantidad de carga q que pasa del borne positivo al negativo es
Q=1t (16)
Se puede calcular el trabajo (W) realizado sobre la carga q para moverla por el alambre asiacute
W=q Oacute V (17)
14 APLICACIONES CUacuteNICAS DELABIOF[SICA BOELECrRlClDAD
Casos clfnicos y problemario
1gt Y = (V -V) (18)
Siendo Y+= el potencial en el borne positivo Y- = el potencial en el borne negativo y 1gt Y la diferencia d~ potencial
La Potencia (P) que es eacutel trabajo realizado por segundo es igual a
P = W =q Y =[ V (intensidad por voltaje) (19)t t
22 LEY DE OHM
La corriente eleacutectrica 1 en un conductor fluye cuando se aplica un voltaje Por lo tanto la corriente es directamente proporcional al voltaje Por otro lado la reshysistencia (R) que ofrecen los materiales al paso de la corriente afecta el flujo de cargas eleacutectricas
La relacioacuten entre la corriente (1) el voltaje (V) y la resistencia (R) estaacute dada por la ley de Ohm
V1= shy
R (20)
Doacutende Y = IR (21)
Y R = [ bull (22)
Podemos hallar otras foacutermulas para calcular la potencia eleacutectrica a partir de las ec(20) (21) reemplazaacutendolas en la ecuacioacuten (19)
y2 P=R (23)
P=J2R (24)
La ley de Ohm soacutelo se aplica a los metales
Las unidades de resistencia R son Voltio I Ampere = Ohm ( Q)
15 APUCAClONES CUacuteNlCAS DE LA BIOfIacuteSICA BIOEL6crRlCtDAD
Casos c[(nico5 y probl(17J[Jrio
22 J Resistencias en serie y en paralelo
A nivel de aacutetomos la resistencia se produce por las colisione de los elecllOlleS con los aacutetomos o los iones que constituyen el material Por consiguiente la reshysistencia depende de la naturaleza del material
Existen varios factores que afectan la resistencia en un conductor detershyminado la naturaleza del material su longitud aacuterea transversal y la temperatura La resistencia (R) es directamente proporcional a la longitud del conduc r e inversamente proporcional a su aacuterea trnnsversal (A)
pmiddotlR= shyA
( 25)
La constante de proporcionalidad (p) se llama resistividad y tiene unidadeli de (ohm-metro Q-m)
Cuando un circuito estaacute en serie las intensidades de la corriente son iguales a lo largo de todas las resistencias en serie pero los voltajes son diferentes La resistencia total (R) es igual a la suma de ellas y es mayor que cualquiera de ellas por separado
R = Riexcl + R + R (26)
Cuando un circuito estaacute en paralelo los voltajes son iguales y las intensidades son diferentes El inverso de la resistencia total es igual a la suma de los inversos de las resistencias en paralelo y la resistencia total es menor que cualquiera de ellas por separado
1 1 1 1 -=-+- +- (27)R Riexcl R Rn
23 CORRIENTE ALTERNA
Cuando se conecta una bateriacutea a una resistencia la corriente fluye en una sola direccioacuten Se dice entonces que la corriente es continua
Los generadores eleacutectricos producen corriente alterna la cual se caracteriza por invertir su direccioacuten muchas veces por segundo En tal caso nos hallamos en presencia de las llamadas ondas sinusoidales las cuales oscilan con el tiempo Cuando la corriente es positiva viaja en una direccioacuten y cuando se hace negativa viaja en direccioacuten contraria es decir no bay flujo neto de cargas En una situacioacuten
16 APLICACIONES CLlNrCAS DE LA BIOAacuteSICA BtOELECTRICIDAIgt
Casos clfnicos y problemario
como esta tanto la corriente como el potencial oscilan con el tiempo La corriente alterna es la que usamos de manera cotidiana siendo llevada a nuestros hogares por las electrificadoras
Un generador eleacutectrico es illl dispositivo que convierte la energiacutea mecaacutenica en energiacutea eleacutectrica Produce un potencial o voltaje oscilante entre sus bornes y es senoidal En el tiempo llamado periodo el potencial recorre 1m ciclo completo de oscilacioacuten
El voltaj e en funcioacuten del tiempo se define asi
v= Vp sen[21ltJ (28)
Como la frecuencia es igual al inverso del periodo f = 1 tambieacuten se pueshyde expresar esta ecuacioacuten en la forma
v = Vp Sen (2n ft) (29)
Donde
~Vp = potencial o voltaje maacuteximo f = frecuencia t = tiempo
De acuerdo con la ley de Ohm la intensidad de la corriente maacutexima en una resistencia R entre los bornes del generador es
1= VpSen 21lt fmiddot t =IpSen(21lt f t) (30)R
Donde la corriente alterna maacutexima (Ip) se considera positiva cuando los electrones se desplazan en una direccioacuten y negativa cuando lo hacen en direccioacuten contraria
En Europa la frecuencia de la corriente alterna es de 50Hz y en Estados Unidos y Canadaacute es de 60 Hz
En un instante dado la potencia (P) en una resistencia (R) es
P = 1 R = Ppsen (2xft) (31)
17 APLlCACJONES CUNlCAS DE CA BJOFislCA BIOELECTRlCIDAD
Casos cliacutenicos y problemario
(32
y la potencia media (1) es
24 CORRIENTE EFICAZ Y VOLTAJE EFICAZ
Se define corriente eficaz (J F) como la intensidad de una corrienl continua que produce la misma disipacioacuten de potencia (P) que la corriente alterna
1 Ipiexcl2ef =2iexcl2 p Ief= -fi ( 33)
El voltaje eficaz evF) se define seguacuten la ley de Ohm
Vef= IefR (34)
Reemplazando la eco (33) Ief en la ec(34) tenemos
IpR vpVef= -iexcliexcl = -fi (35)
25 CONDENSADORES-CAPACITANCIA-DIELEacuteCTRlCO
Un capacitar o condensador es un dispositivo que almacena cargas eleacutectricas Hay de varios tipos pero consideremos el que estaacute constituido por un par de placas paralelas de aacuterea (A) separadas por una pequentildea distancia (d) Generalmente las dos placas se enrollan colocando papel u otro aislante entre ellas
El campo eleacutectrico entre las dos placas cargadas permite almacenar cargas eleacutectricas Para cargar una placa se realiza trabajo lo cual se puede hacer utilizando un acumulador que cargue las placas a un voltaje igual a la fem y originar un campo eleacutectrico uniforme entre ellas
Tomada con alguDas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para las ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 4 Condensador de Placas Paralelas Consta de dos placas paralelas separadas por un material dieleacutectrico
18 APUCACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRICIDAO
Casos cliacutenicos y problemano
El voltaje entre las placas de un condensador es directamente proporcional a la carga Q
QcxV
Para establecer la igualdad utilizamos una constante de proporcionalidad que es C llamada capacitancia cuyas W1idades son Coulomb Voltio llamado faradio F
(36)
Despejando C
c= Qo tN o
La capacitancia (C) es una medida de la capacidad de las placas para almacenar cargas seguacuten un voltaje dado Esta depende de la estructura o geometriacutea del condensador Para el de placas paralelas la capacitancia es
A C=E1gtmiddotshy (37)
d
Donde Eo = pelIDitividad del espacio libre vaciacuteo A = aacuterea d = distancia entre las placas
La energiacutea almacenada en un condensador cargado se expresa asiacute
1 1 2U =-Qmiddot1V =-c (1V) (38)2 2
Siendo Q = la carga en cada placa V = diferencia de potencial entre las placas
En la mayoriacutea de los condensadores se coloca entre las placas paralelas un material aislante que se conoce como dieleacutectrico Puede ser papel o plaacutestico y cumple la funcioacuten de separar las placas evitando su contacto e incrementando la capacidad del condensador para almacenar cargas eleacutectricas Esta capacidad variacutea con los materiales y depende de la constante dieleacutectrica (K) que es un nuacutemero adimensional caracteriacutestico del material aacuteislante e indica cuaacutento se reduce el campo eleacutectrico por accioacuten de un dieleacutectrico
19 APUCAOQNES CLIacuteNICAS DE LA BIOASICA BOELECJ1UaDAD
Casos cluacuteuacutecos y proble17loric
La capacitancia de un condensador de placas paralelas se calcula asf
C=KmiddotEiexcl shyA
(39)d
26 CIRCUITOS RC
Estos circuitos tienen una resistencia (R) y un capacitor (C) en serie o en paralelo y la caracteriacutestica maacutes importante es que la corriente puede variar con el tiempo
Cuando se cierra el interruptor en un tiempo t =0 fluye una corriente transhysitoria seguacuten la ley de Ohm
Yo10=shyR
y va disminuyendo a medida que el condensador se va cargando
Seguacuten la eco (36) Qo = CVo la cantidad maacutexima de carga almacenada en el condensador depende de la capacitancia (C) y del voltaje (Vo) Hay que realizar trashybajo para almacenar cargas iguales en una placa debido a la repulsioacuten entre ellas Cuarrdo el condensador se carga al maacuteximo alcanza el voltaje de la bateriacutea y la corriente se hace cero
El voltaje a traveacutes del condensador varia exponencialmente con el tiempo
(40)
v = Voltaj e de carga Vo = Voltaje inicial e = 2718 es la base del logaritmo natural
La corriente variacutea exponencialmente con el tiempo
(41 )
Se llama constante de tiempo (t) o tiempo caracteriacutestico para un circuito RC el producto de resistencia por capacidad Se puede demostrar que las unidades de 1 son de tiempo sustituyendo
20 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOFfSICA BIOEl-CrRlODAlgt
Cruos cliacutenicos y problemario
Voltio J(coulomb) dt = =segun os(Ampere Voltio
Este es el tiempo que requiere la carga Qo para reducirse en un factor e
Cuando el tiempo (t) es igual a la constante de tiempo L el voltaje a traveacutes del condensador que se estaacute cargando es
V=voll-e- R~ )=VO(l-e-l ) (42)
V = O63Vo
Es decir el voltaje estaacute a163 de su maacuteximo valor En ese mismo tiempo la corriente (1) ha disotinuido al 37 de su valor maacuteximo Cuando un condensador cargado al maacuteximo se descarga a traveacutes de una resistencia el voltaje al igual que la corriente disminuye exponencialmente con el tiempo
(43)
Con otras palabras el voltaje cae a 37 de su valor original cuando transshycurre una constante de tiempo L
Los cambios que experimenta el condensador en un circuito eleacutectrico con relacioacuten a las variaciones que sufren el voltaje y las corrientes ioacutenicas cuando transcurre una constante de tiempo suceden de la misma manera a nivel celular
g
e 11 t 0378
[) 2t 1---
3
Tomada con algunas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para Jas ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 5 Variacioacuten de la corriente transitoria en un circuito RC en funcioacuten de la constante de tiempo
21 APLICACIONES CLlNJCAS DE LA BIOFtSICA BIOELECrRlCIDAD
Casos duacutericos y problemario
ti t 21 1shy
Tomada con algunas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para las ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
~
r t r
Figura 6 Variacioacuten de la carga en funcioacuten de la constante de tiempo en un circuito Re
En teacuterminos generales hay potenciales eleacutectricos en todas las ceacutelulas del cuerpo Sin embargo hay algunas ceacutelulas llamadas excitables como por ejemplo las nerviosas y musculares que responden a cambios ambientales de su entorno auto generando impulsos electroquiacutemicos en sus membranas lo que les permite la transmisioacuten de sentildeales o mensajes eleacutectricos mediante los cuales se logra el control de muchas funciones celulares
Elsistema nervioso realiza una funcioacuten integradora coordinando de esta manera las actividades de todos los diferentes sistemas del cuerpo La neurona es la unidad fundamental de dicho sistema pues presenta las propiedades de excitacioacuten y conduccioacuten del impulso nervioso que se propaga a lo largo del axoacuten y mediante la sinapsis pasan de un nervio a otro Estos impulsos son integrados por el sistema nervioso central (enceacutefalo y meacutedula espinal) iniciando y coordinando toda la actividad sisteacutemica
22 APLICACIONES CUacuteNICAS DE LA B10AacuteSICA BIOELECrRlCIDAD
Casos cliacutenicos y problemario
3 MAGNETISMO
Ciertas clases de materiales poseen la propiedad fundamental llamada magnetismo Estos se caracterizan por ser capaces de atraer el hierro por lo que se consideran magneacuteticos En forma especiacutefica se llaman ferromagneacuteticos los materiales que tienen esta propiedad por ejemplo el hierro cobalto y Dique
31 NATURALEZA DEL MAGNETISMO
Cualquiera partiacutecula cargada y en movimiento induciraacute un campo magneacutetico Un campo magneacutetico es una magnitud vectorial lo mi smo que el campo eleacutectrico y se representa con la letra ~ El campo magneacutetico creado es perpendicular a la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada y su intensidad se representa con liacuteneas imaginarias mediante curvas cerradas Los aacutetomos que tienen electrones desapareados en su capa externa presentan un campoacute magneacutetico neto Este ~am~ po es dipolar tiene un polo norte y un polo sur Se llama dipolo magneacutetico al pequentildeo imaacuten creado por la oacuterbita del electroacuten
En un material ferromagneacutetico los aacutetomos estaacuten agrupados en regiones magneacuteticas microscoacutepicas denominadas dominios magneacuteticos En un material no magnetizado estos dominios estaacuten orientados al azar pero si se le aplica un campo magneacutetico externo los dipolos magneacuteticos se alinean y se comportaraacute como un imaacuten Asiacute una varilla de hierro no magnetizada puede alcanzar la cateshygooacutea contraria frotaacutendola con un imaacuten Este proceso es conocido como induccioacuten magneacutetica
311 Clases de imanes
Se clasifican seguacuten el origen de su magnetismo en imanes naturales imanes permanentes creados por el hombre y electroimanes Con relacioacuten a los imanes naturales tenemos como ejemplo el campo magneacutetico de la tierra debido a que gira sobre su propio eje Ademaacutes existen algunos materiales como la magnetita formada por oacutexido de hierro la cual presenta propiedades magneacuteticas muy conoshycidas desde la antiguumledad
APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BIOFIacuteSICA B10EUCTRlCIDAD
Casos cUnicos y problemano
Los imanes permanentes son fabricados artificialmente coacuten hierro y los maacutes comunes se hacen en forma de barras o herradura La bruacutejula es un imaacuten pershymanente artificial conocido hace muchos antildeos Estos imanes permanentes si se golpean con un martillo o se calienta pierden su propiedad magneacutetica porque sus dominios magneacuteticos se desalinean Uno de los imaacuten es artificiales maacutes potentes es el alnico aleacioacuten de aluminio niacutequel y cobalto
Los electroimanes se construyen enrollando un cable eleacutectrico a un nuacutecleo de hierro Luego al aplicar una corriente eleacutectrica sobre eacutestos se crea un campo magneacutetico cuya intensidad es directamente proporcional a la corriente eleacutectrica aplicada
Muchos materiales no se pueden imantar corno la madera el vidrio y el plaacutestico Por eso son llamados no magneacuteticos La capacidad de imantacioacuten de los diferentes materiales se denomina susceptibilidad magneacutetica
312 Leyes del magnetismo
Las leyes del magnetismo son anaacutelogas a las de electrostaacutetica y la gravedad
En un imaacuten existen dos polosmagneacuteticos el polo norte y el polo sur similares a las cargas eleacutectricas positiva y negativa La primera ley del magnetismo afirma que los polos magneacuteticos iguales se repelen y los distintos se atraen
La segunda ley del magnetismo se refiere a la fuerza magneacutetica de atraccioacuten o repulsioacuten y se define asiacute la fuerza magneacutetica es proporcional al producto de las fuerzas de los polos magneacuteticos dividido por el cuadrado de la distancia entre ellos Como se ve esta leyes anaacuteloga a las fuerzas electrostaacuteticas y de la gravedad que tambieacuten son inversamente proporcionales al cuadrado de la disshytancia que las separa
Una uacuteltima ley se refiere al hecho de que no se pueden aislar los polos magneacuteticos Si rompemos un imaacuten en trozos pequentildeos cada uno sigue siendo un imaacuten con un polo positivo y el otro negativo
313 Electromagnetismo
La fuerza electromagneacutetica es una de las cuatro fuerzas fundamentales de la naturaleza corno se vio anteriormente Sin embargo hasta el siglo XIX la elecshytricidad y el magneacutetismo se consideraban como efectos independientes El expeshy
24shyAPLICACIONES CLINICAs DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTIUODAo
Casos c[(nicos y problemario
rimento de Oersted pennitioacute detenninar la relacioacuten entre Iacutea fuerza e1eacuteclrica y la magneacutetica al colocar una bruacutejula en las proximidades de un conductor recto y observar que cuando circulaba corriente por el cable la aguja de la bruacutejulagishyraba hasta apuntar al cable en fonna directa Lo anterior ocurre porque en este caso la corriente eleacutectrica crea un campo magneacutetico mayor que el de la Tierra lo que hace que la bruacutejula apunte hacia el cable
Toda partiacutecula eleacutectrica que se mueva en un campo magneacutetico experimenta una fuerza (F) proporcional al producto de la carga (q) por la velocidad (v) de la partiacutecula
Faeqv (44)
Al establecer la igualdad la constante de proporcionalidad es iexclI fuerzamagshyneacutetica por carga en movimiento
F F=~qv ~=shy (45)
q v
Cuyas unidades son NAm= Tesla
Esta fuerza es perpendicular a la velocidad y al campo magneacutetico Otra unishydad es el gauss y la equivalencia con el Tesla es I T = Ixl O gauss
El campo magneacutetico f tambieacuten tiene como unidades Weber m2 y la equishyvalencia es I T = Wbm2
Cuando la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada no es perpenshydicular al campo magneacutetico la fuerza magneacutetica F es igual a
F =qvfsen 8 (46)
Cuando los vectores f y v son paralelos (8= O) y la fuerza magneacutetica sobre la carga en movimiento es cero
3 lA Regla de la mano derecha Ley de Ampere
La direccioacuten de las liacuteneas de campo se determinan mediante la regla de la mano deshyrecha se sujeta un cable con la mano derecha de manera que el pulgar extendido indique la direccioacuten de la corriente convencional y los dedos de la mano curvados que sostienen el cable indiquen a su vez el sentido o la direccioacuten de las lineas del campo magneacutetico
25 APLlCAOONES CLlNICAS DE LA BIOfIacuteSICA BOELBCTlUCWAD
Casos cliacutenicos y problemario
315 Caacutelculo de campo magneacutetico
El campo magneacutetico alrededor de un cable largo y recto conductor de la corriente 1 se calcula de la siguiente manera
13= -~I (47)211 d
Donde f-o = 4Jtx 101Tm1A permeabilidad del espacio libre
El campo magneacutetico en el centro de una espira circular del cable condUctor de la corriente 1 con radio r se calcula asiacute
~r13=- (48)2r
Por su parte el campo magneacutetico (~) a lo largo de un eje longitudinal estashyblecido a traveacutes del centro del solenoide conductor de corriente se calcula del siguiente modo
13 =~~-cN_middot1 (49)L
Donde N equivale al nuacutemero de vueltas del alambre
Se debe aclarar que el solenoide se construye enrollando un alambre largo en una bobina siempre y cuando el radio de la bobina sea pequentildeo en comparacioacuten con la longitud (L) de eacutesta Cuando asiacute ocurre se suman todas las liacuteneas de campo en el centro de la espira originando un intenso campo magneacutetico
32 LEY DE FICK CORRIENTE IOacuteNICA Y MOVILIDAD rOacuteNICA
Esta le agni iiliOe un UJ o neto l1-asivodemiddot _ define e flUJO neto pasIVO e un ioacuten como el nuacutemero de moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
(50)
Las unidades son Moles cm s
El flujo de un ioacuten entre 2 puntos cuando se mueve uacutenicamente bajo un gradiente de concentracioacuten es directamente proporcional a la diferencia de conshycentracioacuten e inversamente proporcional a la distancia que los separa
26 APUCAOONES CLlNrCAs DE lA BIOFfsrcA BIOElECIRlClDAD
Casos c[(ncos y problemario
~c=-0middotshyJoacuten illlt
deJ =-0middot dx
Esto se conoce como la primera ley de Fick
Donde
A nivel de la membrana celular la distancia que separa los dos comparshytimientos el extracelular y el intracelular es el espesor de la membrana a y la foacutermula del flujo de un ioacuten se modifica asiacute
(51)
Lo anterior es debido a que el cociente Oa que representa el coeficiente de difusioacuten sobre el espesor de la membrana es P (coeficiente de permeabilidad del ioacuten)
J 1- 1~
e
iexcl t ------- _ __ __
A B X
---------v---1
Toroada con algunas modificaciones de PARl SI Mario Temas de Biofisica Editorial MeshyGraw-Hill2001
Figura 7 Se muestra el flujo neto de difusioacuten de un ioacuten que se mueve soacutelo bajo un gradiente de concentracioacuten Se observa que la caiacuteda de concentracioacuten es funcioacuten lineal de la distancia El flujo de un ioacuten es igual al nuacutemero de
moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
27 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE lA BIOFlSICA BOELECTRJClDAD
Casos cliacutenicos y problemario
a comente ionica r se caleul seguacutenJak~ eUUJbull(e la forma
(52)
Donde
1gtV = diferencia de potencial R-- Sl) aem a
m
Tambieacuten se calcula de la siguiente manera
(53)
Donde
Z = valencia del ioacuten F = constante de Faraday = 96500 C mol J = Densidad de fluJo o de un ioacuten La densidad de flujo de un ioacuten se calcula
J_ = - p_ IgtC (54)lvu 1
Donde
Po = permeabilidad de la membrana para el ioacuten Cuyas unidades son cm s IgtC = diferencia de concentracioacuten del ioacuten C - C
menor mayor
Este exceso de energiacutea cineacutetica se distribuye a las otras partiacuteculas en la solucioacuten como son las moleacuteculas de agua mediante frecuentes colisiones entre el ioacuten y las moleacuteculas de agua La energiacutea potencial se convierte en calor los cationes se mueven en la direccioacuten el campo eleacutectrico y los aniones lo hacen en direccioacuten contraria
28 APLICACIONES CLfNICAS DE LA BIOAacuteS1CA BiexclOELECTRlCll- O
Casos cliacutenicos y problerRario
La velocidad de un ioacuten es proporcional a la fuerza aplicada Asiacutela velocidad medimiddota de un ioacuten de valencia Z que se mueve bajo un campo eleacutectrico (E) es
v = ~ZeE (55)
Donde
e = Valor de la carga eleacutectrica ~ = Coeficiente de proporcionalidad entre la velocidad del ioacuten y la fuerza
ESte es llamado moilidad de la ar1 cu a ya que es unam di(Ja iilafacilidad con la cu una partiacutecula s mu una resi t ncia eel
meili cuan o eleacutectrie cr------ v
A II x --~V~-----)
LgtX
L L+_
Tomada con algunas modificaciones de CROMshy
MER A H FL~ica para as ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 8 Movilidad ioacuteruca de un catioacuten La caiacuteda de potencial eleacutectrico es funcioacuten lineal de la distancia La flecha indica el vector velocidad que para el catioacuten tiene el mismo sentido que el que indica la caida de potencial eleacutectrico
Para un anioacuten el sentido es opuesto
33 MOVIMIENTO DE LOS IONES A TRAVEacuteS DE LA MEMBRANA GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO
~iraci6n
29 APLICACIONES ClIacuteNICAS DE LA B[OASICA BlOeLECTRlCIDAD
Casos cfnicos y problemario
Cuando es necesario calcular iexcl uabajo d~GOncentraciOacuteQ (11II1II_ ioacuten en con He un grachente de concentracioacuten ax se pr4)Q1~
(56)
Donde
R = constante universal de los gases expresada en JoulesmolK T = temperatura absoluta en Kelvin Cin = concentracioacuten intracelular del ioacuten Cext = concentracioacuten extracelular del ioacuten
ver un 10
We=ZF~V (57)
Donde
F = constante de Faraday 96500 C mol Z = valencia del ioacuten
El trabajo total para mover un ioacuten bajo los dos gradientes el de concentracioacuten y el eleacutectrico es
Cint t= Wc+ We=RmiddotTmiddotLn--+ZFt l (58)
Cext
El flujo de un ioacuten es directamente proporcional al vector suma del gradiente de concentracioacuten y el eleacutectrico
34 CONDUCTANCIA DE LOS IONES Y RESISTENCIA DE LA MEMBRANA
La conductancia de un ioacuten (que se simboliza Gi6)es el inverso demiddotla resisshy
tencia iexclIR
30 APLICACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRlCIDAD
Casos cJ(nicos y problemario
G = lIR Y sus unidades son Siemens o bien rnho (Q I )
Seguacuten laley de Ohm (ec 20) la corriente ioacutenica 100 enteacutenninos de conducshytancia se calcula
(59)
De donde
Gshy = ~oacuten 6n V (60)
Siendo
V= (61 )
Donde
35 EQUILIBRIO DE GIBBS-DONNAN
La concentracioacuten desigual de las partiacuteculascargadasde lado y lado de lamemshybrana debido a las proteiacutenas no difusibles en el compartimiento vascular origina un gradiente osmoacutetico a su favor ya que su presioacuten osmoacutetica es aproximadamente alrededor de 20 rnrnHg en tanto que la de las partiacuteculas cargadas (iones) es de 6 a 7 mmHg La suma de estas presiones constituye Ia presioacuten oncqtiGordf- ejercidas por las proteiacutenas del plasma
onsideremOSllll recI piente dividido S e una ==lirana permeable que pennite ae~~~~~~t~mem ~~~
=sc=fi ~ra 9)~n el com artimien o
31 APUCAOONES CLiacuteNICAS lDE lA SIOAacuteSICA B IOELECTRJClDAD
Casos cltnicoJ y problemario
rOWi~c~~~a~coS~~~~~es~~~~~~~~~~n~lif~ IOacute~ esunarna bull ttullcon carga ne ativa R ce u a Rue no pued lntildeiii ir a traeacutes de 1al_lISbnllll lo que ocasiona la existencia de un gradiente quiacutemico y origina un pasaje de i60 el- desde el compartimiento 1 al 2 Por lo tanto se genera un potencial de dishyfusioacuten de modo que el compartiuuacuteento 2 se hace negativo y en consecuencia se produce un pasaje de K+ en el mismo sentido
[K+] = [el-]
y la solucioacuten 2
A 1
K+ cr K+
cr Cf
K+ K+
CIshy
2
Pi K+ Pi
1lt+ K+
om da n unllS modilieaeioms de PARISI Mario Temos dI Si Wa Editorial McGraw-HiII 200 I
Figura 9 Equilibrio de Gibbs-Donnan Un recipiente dividido en dos compartimientos 1 y 2 por una membrana que deja pasar los iones de K+ y el- e
impide el pasaje del anioacuten proteico Pr
~_ _ conclUSIOacuten vemos que la presen~c~ia-d ~~ ~~~i~~~~~~~~~un~ioacuten-no-d~ifusdistribudoacutenltlSim triea d os iexclnnes difusibles 1 ue trae
ai bull sible e en nces en
RT [K+J RT [O-J1V -V =--- middotLn--=--middotLn-shy F [K+J F [O-JI (62)
APLlCAOONES cLtNrcAs DE LA BIoFfSICA BrOELECTRlCIDAO
Casos clCnicos y problemario
O lo que es lo mismo
RT V1-V=shy
F (63)
Simplificando tenemos
[K+] [Cl-] __= __1
[K+]1 [Clt [K+ J [el-J =[K+ MeI-)1
Esta relacioacuten se conoce como relacioacuten de Donnan y el potencial como equishylibrio de Gibbs-Donnan
En el equilibrio cuando se realiza el caacutelculo de las concentraciones de los iones hay que tener en cuenta que cierta cantidad x de iones de el- e iones de K+ han pasado al compartimiento 2
r -B
1 2
1lt 1+ 1lt P(
1lt K+ -
er er Pe GI- llt
elshy -p- K K+ r K+ Prshy
+
Tomada con algunas modificaCIOnes de PARISI Mario Temas de Biojisica Editorial McGraw-Hill 2001
Figura 10 Equilibrio de Gibbs-Donnan_ Se observa que el compartimiento 2 se carga negativamente debido a la difusioacuten del ioacuten elmiddot y el compartimiento [ se
carga positivamente hasta que se llega finalmente al equilibrio
[K+J = [K+J iniio + X
[el-] =x
En el compartimiento [
33 APLICACIONES CLiNlCAS DE LA BIOFisICA BOELECTlUCIDAO
Casos cluacutelicos y problemario
asa al cabo de cierto tiempo el potencial e mem6rashy
Asiacute como
Sustituyendo
[K+J + X (rcrJ ltnd1 - X)2inidoacuted
x[K+] - x I inicial
En una ceacutelula el potencial de membrana alcanza unos valores que no corresshyponden a un equilibrio debido a mecanismos como el trans ort ti~ que con gasto de energiacutea metaboacutelica mantienen a la ceacutelula en e a(lo estacionario
na llegariacutea a un- dro-e equilibrio del tipo Gibbs-Donnan causado por las es~ita dmacromoleacuteculas cargadas negativamente en el interior de la ceacutelula que no dishyfunden a traveacutes de la membrana
En el interior de la ceacutelula existen macromoleacuteculas corno son proteiacutenas y nucleoacutetidos que cumplen el papel de aniones impermeables y que originan un equilibrio de Gibbs-Donnan con tendencia a entrada de agua fenoacutemeno que es contrarrestado por la salida de iones de Na+ gracias a la accioacuten de la bomba Na+ -K+ ATPasa
En el caso de los capilares tambieacuten se llega a un equilibrio de GibbsshyDonnan debido a que el mayor nuacutemero de las proteiacutenas de la sangre son impershymeables Lo que explica el por queacute la concentracioacuten del ioacuten Na+ plasmaacutetica es ligeramente mayor a la del ioacuten Na+intersticial y a su vez la concentracioacuten de ioacuten Cl- plasmaacutetica es ligeramente menor que la concentracioacuten de Cl- intersticial Esto origina un gradiente osmoacutetico que tiende a una entrada de agua hacia el interior del capilar fenoacutemeno que es contrarrestado por la presioacuten hidrostaacutetica dentro del capilar
34 APUCACIONES CLlNlCAs DE LA SIOFIacuteSlCA BIOElKTRJClDAD
Casos diacutemcos y problfmlario
II EXCITABILIDAD E IMPEDANCIA
DE LA MEMBRANA
X1 itabilidad es la propiedad que tienen las ceacutelulas excitables de reaccionar ante los aro lOS mtemos o externos de su entorno Estos cambios constituyen los estiacutemulos que pueden ser quiacutemicos y fisicos (eleacutectricos mecaacutenicos luminosos teacutermicos) Lamiddot excitacioacuten se produce cuando la membrana sufre cambios en su poshytencial y se despolariza hasta llegar al umbral
Las ceacutelulas excitables se caracterizan por presentar a nivel de membrana un circuito equi valente Re con resistencia R y capacitancia e que se puede detershyminar aplicando corriente continua y corriente alterna de baja frecuencia obsershyvaacutendose que la membrana presenta una alta impedancia a la corriente continua y a la corriente alterna de baja frecuencia y que eacutesta disminuye al aumentar la frecuencia de la corriente alterna El teacutermino impedancia que se simboliza con la letra Z es una medida del efecto combinado de la resistencia y la reactancia en un circuito Re La impedaneia li la corriente alterna equivale a la resistencia ohmnica con corriente continua es decir se opone al flujo de corriente
35 APLlCAClONES CUNlCAS OE LA BIOFislCA BIOELECTRJCIDAD
Casos c(nicos y problemario
1 ESTIacuteMULOS PARAacuteMETROS RESPUESTA GRADUADA RESPUESTA TODO O NADA
Hemos visto que cualquier cambio externo o interno del entorno de la ceacutelula capaz de provocar una respuesta se conoce como estiacutemulo El maacutes comuacuten es el estiacutemulo eleacutectrico que produce cambios del potencial de membrana originando una corriente eleacutectrica la cuaL fluye por la membrana y la despolariza
El estiacutemulo puede ser de tres clases
Subumbral o subliminal que es aquel cuya intensidad no es capaz de origishynar una respuesta por parte de la fibra
Umbral que refiere a la miacutenima intensidad de la corriente aplicada capaz de originar una respuesta
Supraumbral el cual produce una respuesta igual al estiacutemulo umbral aunshyque responde a una intensidad mayor que la de eacuteste
Cuando las fibras nerv iosas y las fibras musculares aisladas reciben un estiacuteshymulo umbral sus respuestas obedecen al principio del todo o nada Las fibras musculares esqueieacuteticas por el contrario no se contraen seguacuten ese principio Esshytos muacutesculos se contraen con distintos grados de fuerza dando lugar entonces a la denominada respuesta graduada Varios factores contribuyen a este fenoacutemeno Por ejemplo el nuacutemero de fibras que se contraen de forma simultaacutenea lo que depende del nuacutemero de unidades motoras activadas
Otro factor es el estado metaboacutelico de cada fibra si mucbas fibras son incashypaces de mantener una elevada concentracioacuten de ATP y se fatigan disminuye la capacidad del muacutesculo para desarrollar su maacutexima fuerza contraacutectil
36 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOeLeITRICIDAD
Casos c(nicos y problemario
2 POTENCIAL DE MEMBRANA POTENCIAL DE
DIFUSION y POTENCIAL DE NERNST
Todas las ceacutelulas vivas mantienen una diferencia en las concentraciones de los iones a traveacutes de sus membranas La membrana celular es la responsable del manshytenimiento de una composicioacuten ioacutenica diferente entre los medios extracelular e intracelular cuya funcioacuten se desarrolla mediante los transportadores y los canashyles ioacutenicos comportaacutendose como una barrra de permeabilidad selectiva Asiacute vemos que en las ceacutelulas excitables en el liacutequido extracelular (intersticial) la concentracioacuten de los iones de Na es elevada lo mismo que la concentracioacuten de los iones cloruro Cl en tanto que la concentracioacuten de los iones de K+ es baja Ademaacutes hay otros cationes como los iones de Ca y aniones fosfatos y bicarshybonato
Por el contrario en eacutel liacutequido intracelular las concentraciones de los iones de Na+ y de cloruro Cl son bajas mientras que la concentracioacuten de los iones de K+ es elevada Hay tambieacuten aniones proteicos que no difunden a traveacutes de la membrana y que tienen carga negativa contribuyendo asiacute a la negati vidad del interior de la ceacutelula Esas diferencias en las concentraciones de los iones de lado y lado de la membrana originan un potencial llamado potencial de membrana en reposo La ceacutelula gasta energiacutea para mantener ese potenciaL
Si se dejase que los iones difundiesen a traveacutes de la membrana gracias a sus gradientes de concentracioacuten la tendencia seriacutea a igualar sus concentraciones en ambos lados de la membrana desapareceriacutea el potencial de membrana y las consecuencias serian fatales Por fortuna esto no ocurre debido a la existencia de la bomba de sodio-potasio Na-K+ que mantiene la estabilidad de los gradientes ioacutenicos naturales mediante mecanismos de transporte activo La proteiacutena de transporte de Na -K es una ATPasa que en presencia de los iones Mg+ di socia el ATP en ADP y fosfato en el interior de la ceacutelula La energiacutea liberada por la hidroacutelisis del ATP permite el transporte de 3 iones de Na hacia el medio extrashycelular asiacute como de 2 iones de K hacia el interior de la misma Con cada ciclo de la bomba se produce una separacioacuten de una carga positiva de la ceacutelula Se dice pues que la bomba Na+-K+ es electrogeacutenica y contribuye al potencial de reposo de la membrana en aproximadamente -4 mY
37 APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BlOASICA BIOELECTRICIDAD
Casos cliacuteJlicos y problemario
La ouabaiacutena un inhibidor de la bomba de Na+ -K+ bloquea la hiperpolashyrizacioacuten y permite comprobar que la bomba es electrogeacutenica y por lo tanto contribuye al valor del potencial de la membrana en reposo
En reposo la membrana es mucho maacutes permeable al ioacuten K que al ioacuten Na+ La salida de cargas positivas debidas a la difusioacuten de ioacuten potasio no acompantildeadas de salida de cargas negativas debido a que los aniones proteicos del interior de la ceacutelula no difunden a traveacutes de la membrana hace que la membrana se polarice Es decir la superficie externa se carga positivamente y la interna negativamente Podemos afirmar que el potencial de membrana en reposo praacutecticamente es debido al potencial de difusioacuten del ioacuten potasio
Medio extracelller
3Nat 1 t gt 1+ Ek bull EL Ea VmCm b 2K
iexclMedio IOlracelulilr t
Tomada con algunas modificaciones de LAfORRE Ramoacuten LOPEZ-BARNEO Joseacute BEZANlLLA
Francisco LLINAacuteS Rodolfo BiollSicay Fisiologiacutea Celular Secretariado de Publicaciones Unishyversidad de Sevilla 1996
Figura 11 En el circuito equivalente de la membrana celular en reposo tres tipos diferentes de canales ioacutenicos se encuentran abiertos el de K+ el de Na+y el CImiddot Aparecen ademaacutes las bateriacuteas correspondientes a EN EK ECI Y ELy la
bomba Na+-K+ que hiperpolariza la membrana celular
21 PROPIEDADES DEL CIRCUITO EQUIVALENTE DE LA MEMBRANA APLICACIOacuteN DE UN ESCALOacuteN DE CORRIENTE
Al aplicar la corriente eacutesta se divide entre la rama del condensador (le) y la rama de la resistencia (IR)
1= Ic + IR (64)
En teacuterminos de los voltajes la corriente total se calcula asiacute
38 APLlCAQONES CLIN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BOelllCTRJODAD
Casos cliacutenicos y problemario
I=Cm dVm+ Vm-Em (65)dt Rm
Donde
Cm = capacidad de la membrana V m = potencial de membrana Em = potencial de membrana en reposo Rm = resistencia de la membraI1a
Podemos simplificar la expresioacuten considerando el V relativo al Em
V=Vm- Em (66)
Donde V es la desviacioacuten del potencial de membrana con respecto al potencial de reposo
dV VI=Crnmiddot-+shy (67)dt Rrn
Al resolver la ecuacioacuten
(68)
En donde V=O antes de aplicar la corriente
Al aplicar un escaloacuten de corriente en las membranas con resistencias en serie tenemos
1= Ve+Cm middot dV Rrn dt
(69)
Donde
Ve = lo Rrnmiddot [l-e- Rmcm J (70)
El potencial que se registra corresponde entonces a la diferencia de potenshycial maacutes el de la resistencia en serie
39 APUCACIONES CLMCAS DE LA BIOfIacuteSlCA BtDELECfRlCIDAD
Casos clfllicos y problemario
V=Vc+IoRs ( 1)
Donde Rs = resistencia en serie
V=10 Rml-e-Rmcm IO Rs (72)
22 POTENCIAL DE DIFUSIOacuteN
Si en un recipiente dividido por un tabique poroso en dos compartimientos se coloca una solucioacuten de NaCI con diferentes concentraciones de tal modo que en el primer compartimiento se coloca la solucioacuten maacutes concentrada (O l M) y en el segundo la menos concentrada (00 l M) se observa al poco tiempo que los iones cloruro difundiraacuten a traveacutes del tabique poroso del primer compartimiento al segundo con mayor velocidad que los iones de sodio Esto se debe al hecho de que gracias a sus gradientes de concentracioacuten tienen mayor movilidad ioacutenica que los iones de sodio dando como resultado que el segundo compartimiento al cabo de cierto tiempo se cargue negativamente por tener exceso de cargas negativas y en cambio el primer compartimiento se cargue positivamente Se origina asiacute una diferencia de potencial llamada potencial de difusioacuten
En presencia del fenoacutemeno antes descrito llega un momento que no es de equilibrio en el cual las velocidades de los iones son iguales y alcanza la igualshydad de las concentraciones Entonces la diferencia de potencial se hace cero y se puede medir con un galvanoacutemetro colocando para esto un electrodo en cada compartimiento
(73)
Donde (w - vmiddot ~ + v+) es la razoacuten entre las movilidades ioacutenicas del anioacuten y del catioacuten
fjV = diferencia de potencial en Voltios R 8314 JouleMolK T = temperatura absoluta F = 96500 Cmol MM = razoacuten entre las molaridades de las soluciones
40 APLICACIONES CLtNlCAS DE LA BIOAacuteSICA BIOaEcrRlCIDAD
Casos clfnicos y problemario
23 POTENCIAL DE EQUILIBRIO
Cuando la fuerza de concentracioacuten debida al gradiente de concentracioacuten es igual a la fuerza eleacutectrica debida al gradiente eleacutectrico se habla de potencial de equishylibrio de un ioacuten (Eoacute) que se caracteriza porque no hay flujo neto pasivo para el ioacuten Este potencial se puede calCular utilizando la ecuacioacuten de Nernst que a su vez se puede derivar de la ecuacioacuten (58)
Wt=Wc+We=RTLn Cint +ZFampV Cext
En el equilibrio el trabajo total es cero de modo que
_ Cint 0= Rfmiddot Ln-----+ ZFampV (74)Cext
Donde
RT CintampV =Eoacuten = __ Ln--(ecde Nernst) (75)
zmiddot F o
Cext
Eo es el potencial de equilibrio del ioacuten o potencial de Nemst R es la constante de los gases 8314 Joules I molK T es la temperatura absoluta en Kelvin Z es la valencia del ioacuten (negativa para los aniones) F es la constante de F araday
Se define el potencial de Nernst como el potencial que se debe aplicar a la membrana para impedir elflujo neto pasivo del ioacuten
Para calcular el potencial de membrana en reposo (Vm) teniendo en cuenta la difusioacuten de todos los iones se utiliza la ecuacioacuten de Goldrnan Hodgkin-Katz o de campo constante asi
Doacutende P es la permeabililtlad del ioacuten que se calcula
iexcllmiddotRTp=-shy (77)BmiddotF
41 APLICACIONES CLiacuteNICAS OE LA BIOASICA B10ELEClRlCillAO
Casos clfnicos y problemario
2 1
ELECTRODINAacuteMICA bull
21 CORRIENTE
Una corriente (1) es un flujo de cargas eleacutectricas En los metales los electrones externos de los aacutetomos se mueven libremente y los protones de los nuacutecleos estaacuten fijos en cambio en los conductores liacutequidos se pueden mover tanto los iones positivos como los negativos Asiacute es como una batelIacutea convierte energiacutea quiacutemica en energiacutea eleacutectrica
Debido a que existe una diferencia de potencial entre sus bornes llamada fern o fuerza electromotriz euro fluye una corriente 1 cuando los bornes se conectan a una resistencia y la batelIacutea se descarga
Por convencioacuten se considera que la direccioacuten de la corriente es la que corresponde al flujo de cargas positivas en un sentido aunque el flujo real de cargas es debido al desplazamiento de los electrones en sentido contrario
En electricidad se considera que el flujo de cargas negativas en una direccioacuten equivale al flujo de cargas positivas en la direcciOacuten opuesta
La corriente eleacutectrica (1) se define como la cantidad neta de carga que pasa a trashyveacutes del aacuterea transversal de un cable por unidad de tiempo
1=ltl (15)t
Las unidades de la corriente 1 son Coulomb (C)segundo(s) = A (Amshypere)
En una batelIacutea la cantidad de carga q que pasa del borne positivo al negativo es
Q=1t (16)
Se puede calcular el trabajo (W) realizado sobre la carga q para moverla por el alambre asiacute
W=q Oacute V (17)
14 APLICACIONES CUacuteNICAS DELABIOF[SICA BOELECrRlClDAD
Casos clfnicos y problemario
1gt Y = (V -V) (18)
Siendo Y+= el potencial en el borne positivo Y- = el potencial en el borne negativo y 1gt Y la diferencia d~ potencial
La Potencia (P) que es eacutel trabajo realizado por segundo es igual a
P = W =q Y =[ V (intensidad por voltaje) (19)t t
22 LEY DE OHM
La corriente eleacutectrica 1 en un conductor fluye cuando se aplica un voltaje Por lo tanto la corriente es directamente proporcional al voltaje Por otro lado la reshysistencia (R) que ofrecen los materiales al paso de la corriente afecta el flujo de cargas eleacutectricas
La relacioacuten entre la corriente (1) el voltaje (V) y la resistencia (R) estaacute dada por la ley de Ohm
V1= shy
R (20)
Doacutende Y = IR (21)
Y R = [ bull (22)
Podemos hallar otras foacutermulas para calcular la potencia eleacutectrica a partir de las ec(20) (21) reemplazaacutendolas en la ecuacioacuten (19)
y2 P=R (23)
P=J2R (24)
La ley de Ohm soacutelo se aplica a los metales
Las unidades de resistencia R son Voltio I Ampere = Ohm ( Q)
15 APUCAClONES CUacuteNlCAS DE LA BIOfIacuteSICA BIOEL6crRlCtDAD
Casos c[(nico5 y probl(17J[Jrio
22 J Resistencias en serie y en paralelo
A nivel de aacutetomos la resistencia se produce por las colisione de los elecllOlleS con los aacutetomos o los iones que constituyen el material Por consiguiente la reshysistencia depende de la naturaleza del material
Existen varios factores que afectan la resistencia en un conductor detershyminado la naturaleza del material su longitud aacuterea transversal y la temperatura La resistencia (R) es directamente proporcional a la longitud del conduc r e inversamente proporcional a su aacuterea trnnsversal (A)
pmiddotlR= shyA
( 25)
La constante de proporcionalidad (p) se llama resistividad y tiene unidadeli de (ohm-metro Q-m)
Cuando un circuito estaacute en serie las intensidades de la corriente son iguales a lo largo de todas las resistencias en serie pero los voltajes son diferentes La resistencia total (R) es igual a la suma de ellas y es mayor que cualquiera de ellas por separado
R = Riexcl + R + R (26)
Cuando un circuito estaacute en paralelo los voltajes son iguales y las intensidades son diferentes El inverso de la resistencia total es igual a la suma de los inversos de las resistencias en paralelo y la resistencia total es menor que cualquiera de ellas por separado
1 1 1 1 -=-+- +- (27)R Riexcl R Rn
23 CORRIENTE ALTERNA
Cuando se conecta una bateriacutea a una resistencia la corriente fluye en una sola direccioacuten Se dice entonces que la corriente es continua
Los generadores eleacutectricos producen corriente alterna la cual se caracteriza por invertir su direccioacuten muchas veces por segundo En tal caso nos hallamos en presencia de las llamadas ondas sinusoidales las cuales oscilan con el tiempo Cuando la corriente es positiva viaja en una direccioacuten y cuando se hace negativa viaja en direccioacuten contraria es decir no bay flujo neto de cargas En una situacioacuten
16 APLICACIONES CLlNrCAS DE LA BIOAacuteSICA BtOELECTRICIDAIgt
Casos clfnicos y problemario
como esta tanto la corriente como el potencial oscilan con el tiempo La corriente alterna es la que usamos de manera cotidiana siendo llevada a nuestros hogares por las electrificadoras
Un generador eleacutectrico es illl dispositivo que convierte la energiacutea mecaacutenica en energiacutea eleacutectrica Produce un potencial o voltaje oscilante entre sus bornes y es senoidal En el tiempo llamado periodo el potencial recorre 1m ciclo completo de oscilacioacuten
El voltaj e en funcioacuten del tiempo se define asi
v= Vp sen[21ltJ (28)
Como la frecuencia es igual al inverso del periodo f = 1 tambieacuten se pueshyde expresar esta ecuacioacuten en la forma
v = Vp Sen (2n ft) (29)
Donde
~Vp = potencial o voltaje maacuteximo f = frecuencia t = tiempo
De acuerdo con la ley de Ohm la intensidad de la corriente maacutexima en una resistencia R entre los bornes del generador es
1= VpSen 21lt fmiddot t =IpSen(21lt f t) (30)R
Donde la corriente alterna maacutexima (Ip) se considera positiva cuando los electrones se desplazan en una direccioacuten y negativa cuando lo hacen en direccioacuten contraria
En Europa la frecuencia de la corriente alterna es de 50Hz y en Estados Unidos y Canadaacute es de 60 Hz
En un instante dado la potencia (P) en una resistencia (R) es
P = 1 R = Ppsen (2xft) (31)
17 APLlCACJONES CUNlCAS DE CA BJOFislCA BIOELECTRlCIDAD
Casos cliacutenicos y problemario
(32
y la potencia media (1) es
24 CORRIENTE EFICAZ Y VOLTAJE EFICAZ
Se define corriente eficaz (J F) como la intensidad de una corrienl continua que produce la misma disipacioacuten de potencia (P) que la corriente alterna
1 Ipiexcl2ef =2iexcl2 p Ief= -fi ( 33)
El voltaje eficaz evF) se define seguacuten la ley de Ohm
Vef= IefR (34)
Reemplazando la eco (33) Ief en la ec(34) tenemos
IpR vpVef= -iexcliexcl = -fi (35)
25 CONDENSADORES-CAPACITANCIA-DIELEacuteCTRlCO
Un capacitar o condensador es un dispositivo que almacena cargas eleacutectricas Hay de varios tipos pero consideremos el que estaacute constituido por un par de placas paralelas de aacuterea (A) separadas por una pequentildea distancia (d) Generalmente las dos placas se enrollan colocando papel u otro aislante entre ellas
El campo eleacutectrico entre las dos placas cargadas permite almacenar cargas eleacutectricas Para cargar una placa se realiza trabajo lo cual se puede hacer utilizando un acumulador que cargue las placas a un voltaje igual a la fem y originar un campo eleacutectrico uniforme entre ellas
Tomada con alguDas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para las ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 4 Condensador de Placas Paralelas Consta de dos placas paralelas separadas por un material dieleacutectrico
18 APUCACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRICIDAO
Casos cliacutenicos y problemano
El voltaje entre las placas de un condensador es directamente proporcional a la carga Q
QcxV
Para establecer la igualdad utilizamos una constante de proporcionalidad que es C llamada capacitancia cuyas W1idades son Coulomb Voltio llamado faradio F
(36)
Despejando C
c= Qo tN o
La capacitancia (C) es una medida de la capacidad de las placas para almacenar cargas seguacuten un voltaje dado Esta depende de la estructura o geometriacutea del condensador Para el de placas paralelas la capacitancia es
A C=E1gtmiddotshy (37)
d
Donde Eo = pelIDitividad del espacio libre vaciacuteo A = aacuterea d = distancia entre las placas
La energiacutea almacenada en un condensador cargado se expresa asiacute
1 1 2U =-Qmiddot1V =-c (1V) (38)2 2
Siendo Q = la carga en cada placa V = diferencia de potencial entre las placas
En la mayoriacutea de los condensadores se coloca entre las placas paralelas un material aislante que se conoce como dieleacutectrico Puede ser papel o plaacutestico y cumple la funcioacuten de separar las placas evitando su contacto e incrementando la capacidad del condensador para almacenar cargas eleacutectricas Esta capacidad variacutea con los materiales y depende de la constante dieleacutectrica (K) que es un nuacutemero adimensional caracteriacutestico del material aacuteislante e indica cuaacutento se reduce el campo eleacutectrico por accioacuten de un dieleacutectrico
19 APUCAOQNES CLIacuteNICAS DE LA BIOASICA BOELECJ1UaDAD
Casos cluacuteuacutecos y proble17loric
La capacitancia de un condensador de placas paralelas se calcula asf
C=KmiddotEiexcl shyA
(39)d
26 CIRCUITOS RC
Estos circuitos tienen una resistencia (R) y un capacitor (C) en serie o en paralelo y la caracteriacutestica maacutes importante es que la corriente puede variar con el tiempo
Cuando se cierra el interruptor en un tiempo t =0 fluye una corriente transhysitoria seguacuten la ley de Ohm
Yo10=shyR
y va disminuyendo a medida que el condensador se va cargando
Seguacuten la eco (36) Qo = CVo la cantidad maacutexima de carga almacenada en el condensador depende de la capacitancia (C) y del voltaje (Vo) Hay que realizar trashybajo para almacenar cargas iguales en una placa debido a la repulsioacuten entre ellas Cuarrdo el condensador se carga al maacuteximo alcanza el voltaje de la bateriacutea y la corriente se hace cero
El voltaje a traveacutes del condensador varia exponencialmente con el tiempo
(40)
v = Voltaj e de carga Vo = Voltaje inicial e = 2718 es la base del logaritmo natural
La corriente variacutea exponencialmente con el tiempo
(41 )
Se llama constante de tiempo (t) o tiempo caracteriacutestico para un circuito RC el producto de resistencia por capacidad Se puede demostrar que las unidades de 1 son de tiempo sustituyendo
20 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOFfSICA BIOEl-CrRlODAlgt
Cruos cliacutenicos y problemario
Voltio J(coulomb) dt = =segun os(Ampere Voltio
Este es el tiempo que requiere la carga Qo para reducirse en un factor e
Cuando el tiempo (t) es igual a la constante de tiempo L el voltaje a traveacutes del condensador que se estaacute cargando es
V=voll-e- R~ )=VO(l-e-l ) (42)
V = O63Vo
Es decir el voltaje estaacute a163 de su maacuteximo valor En ese mismo tiempo la corriente (1) ha disotinuido al 37 de su valor maacuteximo Cuando un condensador cargado al maacuteximo se descarga a traveacutes de una resistencia el voltaje al igual que la corriente disminuye exponencialmente con el tiempo
(43)
Con otras palabras el voltaje cae a 37 de su valor original cuando transshycurre una constante de tiempo L
Los cambios que experimenta el condensador en un circuito eleacutectrico con relacioacuten a las variaciones que sufren el voltaje y las corrientes ioacutenicas cuando transcurre una constante de tiempo suceden de la misma manera a nivel celular
g
e 11 t 0378
[) 2t 1---
3
Tomada con algunas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para Jas ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 5 Variacioacuten de la corriente transitoria en un circuito RC en funcioacuten de la constante de tiempo
21 APLICACIONES CLlNJCAS DE LA BIOFtSICA BIOELECrRlCIDAD
Casos duacutericos y problemario
ti t 21 1shy
Tomada con algunas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para las ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
~
r t r
Figura 6 Variacioacuten de la carga en funcioacuten de la constante de tiempo en un circuito Re
En teacuterminos generales hay potenciales eleacutectricos en todas las ceacutelulas del cuerpo Sin embargo hay algunas ceacutelulas llamadas excitables como por ejemplo las nerviosas y musculares que responden a cambios ambientales de su entorno auto generando impulsos electroquiacutemicos en sus membranas lo que les permite la transmisioacuten de sentildeales o mensajes eleacutectricos mediante los cuales se logra el control de muchas funciones celulares
Elsistema nervioso realiza una funcioacuten integradora coordinando de esta manera las actividades de todos los diferentes sistemas del cuerpo La neurona es la unidad fundamental de dicho sistema pues presenta las propiedades de excitacioacuten y conduccioacuten del impulso nervioso que se propaga a lo largo del axoacuten y mediante la sinapsis pasan de un nervio a otro Estos impulsos son integrados por el sistema nervioso central (enceacutefalo y meacutedula espinal) iniciando y coordinando toda la actividad sisteacutemica
22 APLICACIONES CUacuteNICAS DE LA B10AacuteSICA BIOELECrRlCIDAD
Casos cliacutenicos y problemario
3 MAGNETISMO
Ciertas clases de materiales poseen la propiedad fundamental llamada magnetismo Estos se caracterizan por ser capaces de atraer el hierro por lo que se consideran magneacuteticos En forma especiacutefica se llaman ferromagneacuteticos los materiales que tienen esta propiedad por ejemplo el hierro cobalto y Dique
31 NATURALEZA DEL MAGNETISMO
Cualquiera partiacutecula cargada y en movimiento induciraacute un campo magneacutetico Un campo magneacutetico es una magnitud vectorial lo mi smo que el campo eleacutectrico y se representa con la letra ~ El campo magneacutetico creado es perpendicular a la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada y su intensidad se representa con liacuteneas imaginarias mediante curvas cerradas Los aacutetomos que tienen electrones desapareados en su capa externa presentan un campoacute magneacutetico neto Este ~am~ po es dipolar tiene un polo norte y un polo sur Se llama dipolo magneacutetico al pequentildeo imaacuten creado por la oacuterbita del electroacuten
En un material ferromagneacutetico los aacutetomos estaacuten agrupados en regiones magneacuteticas microscoacutepicas denominadas dominios magneacuteticos En un material no magnetizado estos dominios estaacuten orientados al azar pero si se le aplica un campo magneacutetico externo los dipolos magneacuteticos se alinean y se comportaraacute como un imaacuten Asiacute una varilla de hierro no magnetizada puede alcanzar la cateshygooacutea contraria frotaacutendola con un imaacuten Este proceso es conocido como induccioacuten magneacutetica
311 Clases de imanes
Se clasifican seguacuten el origen de su magnetismo en imanes naturales imanes permanentes creados por el hombre y electroimanes Con relacioacuten a los imanes naturales tenemos como ejemplo el campo magneacutetico de la tierra debido a que gira sobre su propio eje Ademaacutes existen algunos materiales como la magnetita formada por oacutexido de hierro la cual presenta propiedades magneacuteticas muy conoshycidas desde la antiguumledad
APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BIOFIacuteSICA B10EUCTRlCIDAD
Casos cUnicos y problemano
Los imanes permanentes son fabricados artificialmente coacuten hierro y los maacutes comunes se hacen en forma de barras o herradura La bruacutejula es un imaacuten pershymanente artificial conocido hace muchos antildeos Estos imanes permanentes si se golpean con un martillo o se calienta pierden su propiedad magneacutetica porque sus dominios magneacuteticos se desalinean Uno de los imaacuten es artificiales maacutes potentes es el alnico aleacioacuten de aluminio niacutequel y cobalto
Los electroimanes se construyen enrollando un cable eleacutectrico a un nuacutecleo de hierro Luego al aplicar una corriente eleacutectrica sobre eacutestos se crea un campo magneacutetico cuya intensidad es directamente proporcional a la corriente eleacutectrica aplicada
Muchos materiales no se pueden imantar corno la madera el vidrio y el plaacutestico Por eso son llamados no magneacuteticos La capacidad de imantacioacuten de los diferentes materiales se denomina susceptibilidad magneacutetica
312 Leyes del magnetismo
Las leyes del magnetismo son anaacutelogas a las de electrostaacutetica y la gravedad
En un imaacuten existen dos polosmagneacuteticos el polo norte y el polo sur similares a las cargas eleacutectricas positiva y negativa La primera ley del magnetismo afirma que los polos magneacuteticos iguales se repelen y los distintos se atraen
La segunda ley del magnetismo se refiere a la fuerza magneacutetica de atraccioacuten o repulsioacuten y se define asiacute la fuerza magneacutetica es proporcional al producto de las fuerzas de los polos magneacuteticos dividido por el cuadrado de la distancia entre ellos Como se ve esta leyes anaacuteloga a las fuerzas electrostaacuteticas y de la gravedad que tambieacuten son inversamente proporcionales al cuadrado de la disshytancia que las separa
Una uacuteltima ley se refiere al hecho de que no se pueden aislar los polos magneacuteticos Si rompemos un imaacuten en trozos pequentildeos cada uno sigue siendo un imaacuten con un polo positivo y el otro negativo
313 Electromagnetismo
La fuerza electromagneacutetica es una de las cuatro fuerzas fundamentales de la naturaleza corno se vio anteriormente Sin embargo hasta el siglo XIX la elecshytricidad y el magneacutetismo se consideraban como efectos independientes El expeshy
24shyAPLICACIONES CLINICAs DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTIUODAo
Casos c[(nicos y problemario
rimento de Oersted pennitioacute detenninar la relacioacuten entre Iacutea fuerza e1eacuteclrica y la magneacutetica al colocar una bruacutejula en las proximidades de un conductor recto y observar que cuando circulaba corriente por el cable la aguja de la bruacutejulagishyraba hasta apuntar al cable en fonna directa Lo anterior ocurre porque en este caso la corriente eleacutectrica crea un campo magneacutetico mayor que el de la Tierra lo que hace que la bruacutejula apunte hacia el cable
Toda partiacutecula eleacutectrica que se mueva en un campo magneacutetico experimenta una fuerza (F) proporcional al producto de la carga (q) por la velocidad (v) de la partiacutecula
Faeqv (44)
Al establecer la igualdad la constante de proporcionalidad es iexclI fuerzamagshyneacutetica por carga en movimiento
F F=~qv ~=shy (45)
q v
Cuyas unidades son NAm= Tesla
Esta fuerza es perpendicular a la velocidad y al campo magneacutetico Otra unishydad es el gauss y la equivalencia con el Tesla es I T = Ixl O gauss
El campo magneacutetico f tambieacuten tiene como unidades Weber m2 y la equishyvalencia es I T = Wbm2
Cuando la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada no es perpenshydicular al campo magneacutetico la fuerza magneacutetica F es igual a
F =qvfsen 8 (46)
Cuando los vectores f y v son paralelos (8= O) y la fuerza magneacutetica sobre la carga en movimiento es cero
3 lA Regla de la mano derecha Ley de Ampere
La direccioacuten de las liacuteneas de campo se determinan mediante la regla de la mano deshyrecha se sujeta un cable con la mano derecha de manera que el pulgar extendido indique la direccioacuten de la corriente convencional y los dedos de la mano curvados que sostienen el cable indiquen a su vez el sentido o la direccioacuten de las lineas del campo magneacutetico
25 APLlCAOONES CLlNICAS DE LA BIOfIacuteSICA BOELBCTlUCWAD
Casos cliacutenicos y problemario
315 Caacutelculo de campo magneacutetico
El campo magneacutetico alrededor de un cable largo y recto conductor de la corriente 1 se calcula de la siguiente manera
13= -~I (47)211 d
Donde f-o = 4Jtx 101Tm1A permeabilidad del espacio libre
El campo magneacutetico en el centro de una espira circular del cable condUctor de la corriente 1 con radio r se calcula asiacute
~r13=- (48)2r
Por su parte el campo magneacutetico (~) a lo largo de un eje longitudinal estashyblecido a traveacutes del centro del solenoide conductor de corriente se calcula del siguiente modo
13 =~~-cN_middot1 (49)L
Donde N equivale al nuacutemero de vueltas del alambre
Se debe aclarar que el solenoide se construye enrollando un alambre largo en una bobina siempre y cuando el radio de la bobina sea pequentildeo en comparacioacuten con la longitud (L) de eacutesta Cuando asiacute ocurre se suman todas las liacuteneas de campo en el centro de la espira originando un intenso campo magneacutetico
32 LEY DE FICK CORRIENTE IOacuteNICA Y MOVILIDAD rOacuteNICA
Esta le agni iiliOe un UJ o neto l1-asivodemiddot _ define e flUJO neto pasIVO e un ioacuten como el nuacutemero de moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
(50)
Las unidades son Moles cm s
El flujo de un ioacuten entre 2 puntos cuando se mueve uacutenicamente bajo un gradiente de concentracioacuten es directamente proporcional a la diferencia de conshycentracioacuten e inversamente proporcional a la distancia que los separa
26 APUCAOONES CLlNrCAs DE lA BIOFfsrcA BIOElECIRlClDAD
Casos c[(ncos y problemario
~c=-0middotshyJoacuten illlt
deJ =-0middot dx
Esto se conoce como la primera ley de Fick
Donde
A nivel de la membrana celular la distancia que separa los dos comparshytimientos el extracelular y el intracelular es el espesor de la membrana a y la foacutermula del flujo de un ioacuten se modifica asiacute
(51)
Lo anterior es debido a que el cociente Oa que representa el coeficiente de difusioacuten sobre el espesor de la membrana es P (coeficiente de permeabilidad del ioacuten)
J 1- 1~
e
iexcl t ------- _ __ __
A B X
---------v---1
Toroada con algunas modificaciones de PARl SI Mario Temas de Biofisica Editorial MeshyGraw-Hill2001
Figura 7 Se muestra el flujo neto de difusioacuten de un ioacuten que se mueve soacutelo bajo un gradiente de concentracioacuten Se observa que la caiacuteda de concentracioacuten es funcioacuten lineal de la distancia El flujo de un ioacuten es igual al nuacutemero de
moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
27 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE lA BIOFlSICA BOELECTRJClDAD
Casos cliacutenicos y problemario
a comente ionica r se caleul seguacutenJak~ eUUJbull(e la forma
(52)
Donde
1gtV = diferencia de potencial R-- Sl) aem a
m
Tambieacuten se calcula de la siguiente manera
(53)
Donde
Z = valencia del ioacuten F = constante de Faraday = 96500 C mol J = Densidad de fluJo o de un ioacuten La densidad de flujo de un ioacuten se calcula
J_ = - p_ IgtC (54)lvu 1
Donde
Po = permeabilidad de la membrana para el ioacuten Cuyas unidades son cm s IgtC = diferencia de concentracioacuten del ioacuten C - C
menor mayor
Este exceso de energiacutea cineacutetica se distribuye a las otras partiacuteculas en la solucioacuten como son las moleacuteculas de agua mediante frecuentes colisiones entre el ioacuten y las moleacuteculas de agua La energiacutea potencial se convierte en calor los cationes se mueven en la direccioacuten el campo eleacutectrico y los aniones lo hacen en direccioacuten contraria
28 APLICACIONES CLfNICAS DE LA BIOAacuteS1CA BiexclOELECTRlCll- O
Casos cliacutenicos y problerRario
La velocidad de un ioacuten es proporcional a la fuerza aplicada Asiacutela velocidad medimiddota de un ioacuten de valencia Z que se mueve bajo un campo eleacutectrico (E) es
v = ~ZeE (55)
Donde
e = Valor de la carga eleacutectrica ~ = Coeficiente de proporcionalidad entre la velocidad del ioacuten y la fuerza
ESte es llamado moilidad de la ar1 cu a ya que es unam di(Ja iilafacilidad con la cu una partiacutecula s mu una resi t ncia eel
meili cuan o eleacutectrie cr------ v
A II x --~V~-----)
LgtX
L L+_
Tomada con algunas modificaciones de CROMshy
MER A H FL~ica para as ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 8 Movilidad ioacuteruca de un catioacuten La caiacuteda de potencial eleacutectrico es funcioacuten lineal de la distancia La flecha indica el vector velocidad que para el catioacuten tiene el mismo sentido que el que indica la caida de potencial eleacutectrico
Para un anioacuten el sentido es opuesto
33 MOVIMIENTO DE LOS IONES A TRAVEacuteS DE LA MEMBRANA GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO
~iraci6n
29 APLICACIONES ClIacuteNICAS DE LA B[OASICA BlOeLECTRlCIDAD
Casos cfnicos y problemario
Cuando es necesario calcular iexcl uabajo d~GOncentraciOacuteQ (11II1II_ ioacuten en con He un grachente de concentracioacuten ax se pr4)Q1~
(56)
Donde
R = constante universal de los gases expresada en JoulesmolK T = temperatura absoluta en Kelvin Cin = concentracioacuten intracelular del ioacuten Cext = concentracioacuten extracelular del ioacuten
ver un 10
We=ZF~V (57)
Donde
F = constante de Faraday 96500 C mol Z = valencia del ioacuten
El trabajo total para mover un ioacuten bajo los dos gradientes el de concentracioacuten y el eleacutectrico es
Cint t= Wc+ We=RmiddotTmiddotLn--+ZFt l (58)
Cext
El flujo de un ioacuten es directamente proporcional al vector suma del gradiente de concentracioacuten y el eleacutectrico
34 CONDUCTANCIA DE LOS IONES Y RESISTENCIA DE LA MEMBRANA
La conductancia de un ioacuten (que se simboliza Gi6)es el inverso demiddotla resisshy
tencia iexclIR
30 APLICACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRlCIDAD
Casos cJ(nicos y problemario
G = lIR Y sus unidades son Siemens o bien rnho (Q I )
Seguacuten laley de Ohm (ec 20) la corriente ioacutenica 100 enteacutenninos de conducshytancia se calcula
(59)
De donde
Gshy = ~oacuten 6n V (60)
Siendo
V= (61 )
Donde
35 EQUILIBRIO DE GIBBS-DONNAN
La concentracioacuten desigual de las partiacuteculascargadasde lado y lado de lamemshybrana debido a las proteiacutenas no difusibles en el compartimiento vascular origina un gradiente osmoacutetico a su favor ya que su presioacuten osmoacutetica es aproximadamente alrededor de 20 rnrnHg en tanto que la de las partiacuteculas cargadas (iones) es de 6 a 7 mmHg La suma de estas presiones constituye Ia presioacuten oncqtiGordf- ejercidas por las proteiacutenas del plasma
onsideremOSllll recI piente dividido S e una ==lirana permeable que pennite ae~~~~~~t~mem ~~~
=sc=fi ~ra 9)~n el com artimien o
31 APUCAOONES CLiacuteNICAS lDE lA SIOAacuteSICA B IOELECTRJClDAD
Casos cltnicoJ y problemario
rOWi~c~~~a~coS~~~~~es~~~~~~~~~~n~lif~ IOacute~ esunarna bull ttullcon carga ne ativa R ce u a Rue no pued lntildeiii ir a traeacutes de 1al_lISbnllll lo que ocasiona la existencia de un gradiente quiacutemico y origina un pasaje de i60 el- desde el compartimiento 1 al 2 Por lo tanto se genera un potencial de dishyfusioacuten de modo que el compartiuuacuteento 2 se hace negativo y en consecuencia se produce un pasaje de K+ en el mismo sentido
[K+] = [el-]
y la solucioacuten 2
A 1
K+ cr K+
cr Cf
K+ K+
CIshy
2
Pi K+ Pi
1lt+ K+
om da n unllS modilieaeioms de PARISI Mario Temos dI Si Wa Editorial McGraw-HiII 200 I
Figura 9 Equilibrio de Gibbs-Donnan Un recipiente dividido en dos compartimientos 1 y 2 por una membrana que deja pasar los iones de K+ y el- e
impide el pasaje del anioacuten proteico Pr
~_ _ conclUSIOacuten vemos que la presen~c~ia-d ~~ ~~~i~~~~~~~~~un~ioacuten-no-d~ifusdistribudoacutenltlSim triea d os iexclnnes difusibles 1 ue trae
ai bull sible e en nces en
RT [K+J RT [O-J1V -V =--- middotLn--=--middotLn-shy F [K+J F [O-JI (62)
APLlCAOONES cLtNrcAs DE LA BIoFfSICA BrOELECTRlCIDAO
Casos clCnicos y problemario
O lo que es lo mismo
RT V1-V=shy
F (63)
Simplificando tenemos
[K+] [Cl-] __= __1
[K+]1 [Clt [K+ J [el-J =[K+ MeI-)1
Esta relacioacuten se conoce como relacioacuten de Donnan y el potencial como equishylibrio de Gibbs-Donnan
En el equilibrio cuando se realiza el caacutelculo de las concentraciones de los iones hay que tener en cuenta que cierta cantidad x de iones de el- e iones de K+ han pasado al compartimiento 2
r -B
1 2
1lt 1+ 1lt P(
1lt K+ -
er er Pe GI- llt
elshy -p- K K+ r K+ Prshy
+
Tomada con algunas modificaCIOnes de PARISI Mario Temas de Biojisica Editorial McGraw-Hill 2001
Figura 10 Equilibrio de Gibbs-Donnan_ Se observa que el compartimiento 2 se carga negativamente debido a la difusioacuten del ioacuten elmiddot y el compartimiento [ se
carga positivamente hasta que se llega finalmente al equilibrio
[K+J = [K+J iniio + X
[el-] =x
En el compartimiento [
33 APLICACIONES CLiNlCAS DE LA BIOFisICA BOELECTlUCIDAO
Casos cluacutelicos y problemario
asa al cabo de cierto tiempo el potencial e mem6rashy
Asiacute como
Sustituyendo
[K+J + X (rcrJ ltnd1 - X)2inidoacuted
x[K+] - x I inicial
En una ceacutelula el potencial de membrana alcanza unos valores que no corresshyponden a un equilibrio debido a mecanismos como el trans ort ti~ que con gasto de energiacutea metaboacutelica mantienen a la ceacutelula en e a(lo estacionario
na llegariacutea a un- dro-e equilibrio del tipo Gibbs-Donnan causado por las es~ita dmacromoleacuteculas cargadas negativamente en el interior de la ceacutelula que no dishyfunden a traveacutes de la membrana
En el interior de la ceacutelula existen macromoleacuteculas corno son proteiacutenas y nucleoacutetidos que cumplen el papel de aniones impermeables y que originan un equilibrio de Gibbs-Donnan con tendencia a entrada de agua fenoacutemeno que es contrarrestado por la salida de iones de Na+ gracias a la accioacuten de la bomba Na+ -K+ ATPasa
En el caso de los capilares tambieacuten se llega a un equilibrio de GibbsshyDonnan debido a que el mayor nuacutemero de las proteiacutenas de la sangre son impershymeables Lo que explica el por queacute la concentracioacuten del ioacuten Na+ plasmaacutetica es ligeramente mayor a la del ioacuten Na+intersticial y a su vez la concentracioacuten de ioacuten Cl- plasmaacutetica es ligeramente menor que la concentracioacuten de Cl- intersticial Esto origina un gradiente osmoacutetico que tiende a una entrada de agua hacia el interior del capilar fenoacutemeno que es contrarrestado por la presioacuten hidrostaacutetica dentro del capilar
34 APUCACIONES CLlNlCAs DE LA SIOFIacuteSlCA BIOElKTRJClDAD
Casos diacutemcos y problfmlario
II EXCITABILIDAD E IMPEDANCIA
DE LA MEMBRANA
X1 itabilidad es la propiedad que tienen las ceacutelulas excitables de reaccionar ante los aro lOS mtemos o externos de su entorno Estos cambios constituyen los estiacutemulos que pueden ser quiacutemicos y fisicos (eleacutectricos mecaacutenicos luminosos teacutermicos) Lamiddot excitacioacuten se produce cuando la membrana sufre cambios en su poshytencial y se despolariza hasta llegar al umbral
Las ceacutelulas excitables se caracterizan por presentar a nivel de membrana un circuito equi valente Re con resistencia R y capacitancia e que se puede detershyminar aplicando corriente continua y corriente alterna de baja frecuencia obsershyvaacutendose que la membrana presenta una alta impedancia a la corriente continua y a la corriente alterna de baja frecuencia y que eacutesta disminuye al aumentar la frecuencia de la corriente alterna El teacutermino impedancia que se simboliza con la letra Z es una medida del efecto combinado de la resistencia y la reactancia en un circuito Re La impedaneia li la corriente alterna equivale a la resistencia ohmnica con corriente continua es decir se opone al flujo de corriente
35 APLlCAClONES CUNlCAS OE LA BIOFislCA BIOELECTRJCIDAD
Casos c(nicos y problemario
1 ESTIacuteMULOS PARAacuteMETROS RESPUESTA GRADUADA RESPUESTA TODO O NADA
Hemos visto que cualquier cambio externo o interno del entorno de la ceacutelula capaz de provocar una respuesta se conoce como estiacutemulo El maacutes comuacuten es el estiacutemulo eleacutectrico que produce cambios del potencial de membrana originando una corriente eleacutectrica la cuaL fluye por la membrana y la despolariza
El estiacutemulo puede ser de tres clases
Subumbral o subliminal que es aquel cuya intensidad no es capaz de origishynar una respuesta por parte de la fibra
Umbral que refiere a la miacutenima intensidad de la corriente aplicada capaz de originar una respuesta
Supraumbral el cual produce una respuesta igual al estiacutemulo umbral aunshyque responde a una intensidad mayor que la de eacuteste
Cuando las fibras nerv iosas y las fibras musculares aisladas reciben un estiacuteshymulo umbral sus respuestas obedecen al principio del todo o nada Las fibras musculares esqueieacuteticas por el contrario no se contraen seguacuten ese principio Esshytos muacutesculos se contraen con distintos grados de fuerza dando lugar entonces a la denominada respuesta graduada Varios factores contribuyen a este fenoacutemeno Por ejemplo el nuacutemero de fibras que se contraen de forma simultaacutenea lo que depende del nuacutemero de unidades motoras activadas
Otro factor es el estado metaboacutelico de cada fibra si mucbas fibras son incashypaces de mantener una elevada concentracioacuten de ATP y se fatigan disminuye la capacidad del muacutesculo para desarrollar su maacutexima fuerza contraacutectil
36 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOeLeITRICIDAD
Casos c(nicos y problemario
2 POTENCIAL DE MEMBRANA POTENCIAL DE
DIFUSION y POTENCIAL DE NERNST
Todas las ceacutelulas vivas mantienen una diferencia en las concentraciones de los iones a traveacutes de sus membranas La membrana celular es la responsable del manshytenimiento de una composicioacuten ioacutenica diferente entre los medios extracelular e intracelular cuya funcioacuten se desarrolla mediante los transportadores y los canashyles ioacutenicos comportaacutendose como una barrra de permeabilidad selectiva Asiacute vemos que en las ceacutelulas excitables en el liacutequido extracelular (intersticial) la concentracioacuten de los iones de Na es elevada lo mismo que la concentracioacuten de los iones cloruro Cl en tanto que la concentracioacuten de los iones de K+ es baja Ademaacutes hay otros cationes como los iones de Ca y aniones fosfatos y bicarshybonato
Por el contrario en eacutel liacutequido intracelular las concentraciones de los iones de Na+ y de cloruro Cl son bajas mientras que la concentracioacuten de los iones de K+ es elevada Hay tambieacuten aniones proteicos que no difunden a traveacutes de la membrana y que tienen carga negativa contribuyendo asiacute a la negati vidad del interior de la ceacutelula Esas diferencias en las concentraciones de los iones de lado y lado de la membrana originan un potencial llamado potencial de membrana en reposo La ceacutelula gasta energiacutea para mantener ese potenciaL
Si se dejase que los iones difundiesen a traveacutes de la membrana gracias a sus gradientes de concentracioacuten la tendencia seriacutea a igualar sus concentraciones en ambos lados de la membrana desapareceriacutea el potencial de membrana y las consecuencias serian fatales Por fortuna esto no ocurre debido a la existencia de la bomba de sodio-potasio Na-K+ que mantiene la estabilidad de los gradientes ioacutenicos naturales mediante mecanismos de transporte activo La proteiacutena de transporte de Na -K es una ATPasa que en presencia de los iones Mg+ di socia el ATP en ADP y fosfato en el interior de la ceacutelula La energiacutea liberada por la hidroacutelisis del ATP permite el transporte de 3 iones de Na hacia el medio extrashycelular asiacute como de 2 iones de K hacia el interior de la misma Con cada ciclo de la bomba se produce una separacioacuten de una carga positiva de la ceacutelula Se dice pues que la bomba Na+-K+ es electrogeacutenica y contribuye al potencial de reposo de la membrana en aproximadamente -4 mY
37 APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BlOASICA BIOELECTRICIDAD
Casos cliacuteJlicos y problemario
La ouabaiacutena un inhibidor de la bomba de Na+ -K+ bloquea la hiperpolashyrizacioacuten y permite comprobar que la bomba es electrogeacutenica y por lo tanto contribuye al valor del potencial de la membrana en reposo
En reposo la membrana es mucho maacutes permeable al ioacuten K que al ioacuten Na+ La salida de cargas positivas debidas a la difusioacuten de ioacuten potasio no acompantildeadas de salida de cargas negativas debido a que los aniones proteicos del interior de la ceacutelula no difunden a traveacutes de la membrana hace que la membrana se polarice Es decir la superficie externa se carga positivamente y la interna negativamente Podemos afirmar que el potencial de membrana en reposo praacutecticamente es debido al potencial de difusioacuten del ioacuten potasio
Medio extracelller
3Nat 1 t gt 1+ Ek bull EL Ea VmCm b 2K
iexclMedio IOlracelulilr t
Tomada con algunas modificaciones de LAfORRE Ramoacuten LOPEZ-BARNEO Joseacute BEZANlLLA
Francisco LLINAacuteS Rodolfo BiollSicay Fisiologiacutea Celular Secretariado de Publicaciones Unishyversidad de Sevilla 1996
Figura 11 En el circuito equivalente de la membrana celular en reposo tres tipos diferentes de canales ioacutenicos se encuentran abiertos el de K+ el de Na+y el CImiddot Aparecen ademaacutes las bateriacuteas correspondientes a EN EK ECI Y ELy la
bomba Na+-K+ que hiperpolariza la membrana celular
21 PROPIEDADES DEL CIRCUITO EQUIVALENTE DE LA MEMBRANA APLICACIOacuteN DE UN ESCALOacuteN DE CORRIENTE
Al aplicar la corriente eacutesta se divide entre la rama del condensador (le) y la rama de la resistencia (IR)
1= Ic + IR (64)
En teacuterminos de los voltajes la corriente total se calcula asiacute
38 APLlCAQONES CLIN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BOelllCTRJODAD
Casos cliacutenicos y problemario
I=Cm dVm+ Vm-Em (65)dt Rm
Donde
Cm = capacidad de la membrana V m = potencial de membrana Em = potencial de membrana en reposo Rm = resistencia de la membraI1a
Podemos simplificar la expresioacuten considerando el V relativo al Em
V=Vm- Em (66)
Donde V es la desviacioacuten del potencial de membrana con respecto al potencial de reposo
dV VI=Crnmiddot-+shy (67)dt Rrn
Al resolver la ecuacioacuten
(68)
En donde V=O antes de aplicar la corriente
Al aplicar un escaloacuten de corriente en las membranas con resistencias en serie tenemos
1= Ve+Cm middot dV Rrn dt
(69)
Donde
Ve = lo Rrnmiddot [l-e- Rmcm J (70)
El potencial que se registra corresponde entonces a la diferencia de potenshycial maacutes el de la resistencia en serie
39 APUCACIONES CLMCAS DE LA BIOfIacuteSlCA BtDELECfRlCIDAD
Casos clfllicos y problemario
V=Vc+IoRs ( 1)
Donde Rs = resistencia en serie
V=10 Rml-e-Rmcm IO Rs (72)
22 POTENCIAL DE DIFUSIOacuteN
Si en un recipiente dividido por un tabique poroso en dos compartimientos se coloca una solucioacuten de NaCI con diferentes concentraciones de tal modo que en el primer compartimiento se coloca la solucioacuten maacutes concentrada (O l M) y en el segundo la menos concentrada (00 l M) se observa al poco tiempo que los iones cloruro difundiraacuten a traveacutes del tabique poroso del primer compartimiento al segundo con mayor velocidad que los iones de sodio Esto se debe al hecho de que gracias a sus gradientes de concentracioacuten tienen mayor movilidad ioacutenica que los iones de sodio dando como resultado que el segundo compartimiento al cabo de cierto tiempo se cargue negativamente por tener exceso de cargas negativas y en cambio el primer compartimiento se cargue positivamente Se origina asiacute una diferencia de potencial llamada potencial de difusioacuten
En presencia del fenoacutemeno antes descrito llega un momento que no es de equilibrio en el cual las velocidades de los iones son iguales y alcanza la igualshydad de las concentraciones Entonces la diferencia de potencial se hace cero y se puede medir con un galvanoacutemetro colocando para esto un electrodo en cada compartimiento
(73)
Donde (w - vmiddot ~ + v+) es la razoacuten entre las movilidades ioacutenicas del anioacuten y del catioacuten
fjV = diferencia de potencial en Voltios R 8314 JouleMolK T = temperatura absoluta F = 96500 Cmol MM = razoacuten entre las molaridades de las soluciones
40 APLICACIONES CLtNlCAS DE LA BIOAacuteSICA BIOaEcrRlCIDAD
Casos clfnicos y problemario
23 POTENCIAL DE EQUILIBRIO
Cuando la fuerza de concentracioacuten debida al gradiente de concentracioacuten es igual a la fuerza eleacutectrica debida al gradiente eleacutectrico se habla de potencial de equishylibrio de un ioacuten (Eoacute) que se caracteriza porque no hay flujo neto pasivo para el ioacuten Este potencial se puede calCular utilizando la ecuacioacuten de Nernst que a su vez se puede derivar de la ecuacioacuten (58)
Wt=Wc+We=RTLn Cint +ZFampV Cext
En el equilibrio el trabajo total es cero de modo que
_ Cint 0= Rfmiddot Ln-----+ ZFampV (74)Cext
Donde
RT CintampV =Eoacuten = __ Ln--(ecde Nernst) (75)
zmiddot F o
Cext
Eo es el potencial de equilibrio del ioacuten o potencial de Nemst R es la constante de los gases 8314 Joules I molK T es la temperatura absoluta en Kelvin Z es la valencia del ioacuten (negativa para los aniones) F es la constante de F araday
Se define el potencial de Nernst como el potencial que se debe aplicar a la membrana para impedir elflujo neto pasivo del ioacuten
Para calcular el potencial de membrana en reposo (Vm) teniendo en cuenta la difusioacuten de todos los iones se utiliza la ecuacioacuten de Goldrnan Hodgkin-Katz o de campo constante asi
Doacutende P es la permeabililtlad del ioacuten que se calcula
iexcllmiddotRTp=-shy (77)BmiddotF
41 APLICACIONES CLiacuteNICAS OE LA BIOASICA B10ELEClRlCillAO
Casos clfnicos y problemario
1gt Y = (V -V) (18)
Siendo Y+= el potencial en el borne positivo Y- = el potencial en el borne negativo y 1gt Y la diferencia d~ potencial
La Potencia (P) que es eacutel trabajo realizado por segundo es igual a
P = W =q Y =[ V (intensidad por voltaje) (19)t t
22 LEY DE OHM
La corriente eleacutectrica 1 en un conductor fluye cuando se aplica un voltaje Por lo tanto la corriente es directamente proporcional al voltaje Por otro lado la reshysistencia (R) que ofrecen los materiales al paso de la corriente afecta el flujo de cargas eleacutectricas
La relacioacuten entre la corriente (1) el voltaje (V) y la resistencia (R) estaacute dada por la ley de Ohm
V1= shy
R (20)
Doacutende Y = IR (21)
Y R = [ bull (22)
Podemos hallar otras foacutermulas para calcular la potencia eleacutectrica a partir de las ec(20) (21) reemplazaacutendolas en la ecuacioacuten (19)
y2 P=R (23)
P=J2R (24)
La ley de Ohm soacutelo se aplica a los metales
Las unidades de resistencia R son Voltio I Ampere = Ohm ( Q)
15 APUCAClONES CUacuteNlCAS DE LA BIOfIacuteSICA BIOEL6crRlCtDAD
Casos c[(nico5 y probl(17J[Jrio
22 J Resistencias en serie y en paralelo
A nivel de aacutetomos la resistencia se produce por las colisione de los elecllOlleS con los aacutetomos o los iones que constituyen el material Por consiguiente la reshysistencia depende de la naturaleza del material
Existen varios factores que afectan la resistencia en un conductor detershyminado la naturaleza del material su longitud aacuterea transversal y la temperatura La resistencia (R) es directamente proporcional a la longitud del conduc r e inversamente proporcional a su aacuterea trnnsversal (A)
pmiddotlR= shyA
( 25)
La constante de proporcionalidad (p) se llama resistividad y tiene unidadeli de (ohm-metro Q-m)
Cuando un circuito estaacute en serie las intensidades de la corriente son iguales a lo largo de todas las resistencias en serie pero los voltajes son diferentes La resistencia total (R) es igual a la suma de ellas y es mayor que cualquiera de ellas por separado
R = Riexcl + R + R (26)
Cuando un circuito estaacute en paralelo los voltajes son iguales y las intensidades son diferentes El inverso de la resistencia total es igual a la suma de los inversos de las resistencias en paralelo y la resistencia total es menor que cualquiera de ellas por separado
1 1 1 1 -=-+- +- (27)R Riexcl R Rn
23 CORRIENTE ALTERNA
Cuando se conecta una bateriacutea a una resistencia la corriente fluye en una sola direccioacuten Se dice entonces que la corriente es continua
Los generadores eleacutectricos producen corriente alterna la cual se caracteriza por invertir su direccioacuten muchas veces por segundo En tal caso nos hallamos en presencia de las llamadas ondas sinusoidales las cuales oscilan con el tiempo Cuando la corriente es positiva viaja en una direccioacuten y cuando se hace negativa viaja en direccioacuten contraria es decir no bay flujo neto de cargas En una situacioacuten
16 APLICACIONES CLlNrCAS DE LA BIOAacuteSICA BtOELECTRICIDAIgt
Casos clfnicos y problemario
como esta tanto la corriente como el potencial oscilan con el tiempo La corriente alterna es la que usamos de manera cotidiana siendo llevada a nuestros hogares por las electrificadoras
Un generador eleacutectrico es illl dispositivo que convierte la energiacutea mecaacutenica en energiacutea eleacutectrica Produce un potencial o voltaje oscilante entre sus bornes y es senoidal En el tiempo llamado periodo el potencial recorre 1m ciclo completo de oscilacioacuten
El voltaj e en funcioacuten del tiempo se define asi
v= Vp sen[21ltJ (28)
Como la frecuencia es igual al inverso del periodo f = 1 tambieacuten se pueshyde expresar esta ecuacioacuten en la forma
v = Vp Sen (2n ft) (29)
Donde
~Vp = potencial o voltaje maacuteximo f = frecuencia t = tiempo
De acuerdo con la ley de Ohm la intensidad de la corriente maacutexima en una resistencia R entre los bornes del generador es
1= VpSen 21lt fmiddot t =IpSen(21lt f t) (30)R
Donde la corriente alterna maacutexima (Ip) se considera positiva cuando los electrones se desplazan en una direccioacuten y negativa cuando lo hacen en direccioacuten contraria
En Europa la frecuencia de la corriente alterna es de 50Hz y en Estados Unidos y Canadaacute es de 60 Hz
En un instante dado la potencia (P) en una resistencia (R) es
P = 1 R = Ppsen (2xft) (31)
17 APLlCACJONES CUNlCAS DE CA BJOFislCA BIOELECTRlCIDAD
Casos cliacutenicos y problemario
(32
y la potencia media (1) es
24 CORRIENTE EFICAZ Y VOLTAJE EFICAZ
Se define corriente eficaz (J F) como la intensidad de una corrienl continua que produce la misma disipacioacuten de potencia (P) que la corriente alterna
1 Ipiexcl2ef =2iexcl2 p Ief= -fi ( 33)
El voltaje eficaz evF) se define seguacuten la ley de Ohm
Vef= IefR (34)
Reemplazando la eco (33) Ief en la ec(34) tenemos
IpR vpVef= -iexcliexcl = -fi (35)
25 CONDENSADORES-CAPACITANCIA-DIELEacuteCTRlCO
Un capacitar o condensador es un dispositivo que almacena cargas eleacutectricas Hay de varios tipos pero consideremos el que estaacute constituido por un par de placas paralelas de aacuterea (A) separadas por una pequentildea distancia (d) Generalmente las dos placas se enrollan colocando papel u otro aislante entre ellas
El campo eleacutectrico entre las dos placas cargadas permite almacenar cargas eleacutectricas Para cargar una placa se realiza trabajo lo cual se puede hacer utilizando un acumulador que cargue las placas a un voltaje igual a la fem y originar un campo eleacutectrico uniforme entre ellas
Tomada con alguDas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para las ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 4 Condensador de Placas Paralelas Consta de dos placas paralelas separadas por un material dieleacutectrico
18 APUCACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRICIDAO
Casos cliacutenicos y problemano
El voltaje entre las placas de un condensador es directamente proporcional a la carga Q
QcxV
Para establecer la igualdad utilizamos una constante de proporcionalidad que es C llamada capacitancia cuyas W1idades son Coulomb Voltio llamado faradio F
(36)
Despejando C
c= Qo tN o
La capacitancia (C) es una medida de la capacidad de las placas para almacenar cargas seguacuten un voltaje dado Esta depende de la estructura o geometriacutea del condensador Para el de placas paralelas la capacitancia es
A C=E1gtmiddotshy (37)
d
Donde Eo = pelIDitividad del espacio libre vaciacuteo A = aacuterea d = distancia entre las placas
La energiacutea almacenada en un condensador cargado se expresa asiacute
1 1 2U =-Qmiddot1V =-c (1V) (38)2 2
Siendo Q = la carga en cada placa V = diferencia de potencial entre las placas
En la mayoriacutea de los condensadores se coloca entre las placas paralelas un material aislante que se conoce como dieleacutectrico Puede ser papel o plaacutestico y cumple la funcioacuten de separar las placas evitando su contacto e incrementando la capacidad del condensador para almacenar cargas eleacutectricas Esta capacidad variacutea con los materiales y depende de la constante dieleacutectrica (K) que es un nuacutemero adimensional caracteriacutestico del material aacuteislante e indica cuaacutento se reduce el campo eleacutectrico por accioacuten de un dieleacutectrico
19 APUCAOQNES CLIacuteNICAS DE LA BIOASICA BOELECJ1UaDAD
Casos cluacuteuacutecos y proble17loric
La capacitancia de un condensador de placas paralelas se calcula asf
C=KmiddotEiexcl shyA
(39)d
26 CIRCUITOS RC
Estos circuitos tienen una resistencia (R) y un capacitor (C) en serie o en paralelo y la caracteriacutestica maacutes importante es que la corriente puede variar con el tiempo
Cuando se cierra el interruptor en un tiempo t =0 fluye una corriente transhysitoria seguacuten la ley de Ohm
Yo10=shyR
y va disminuyendo a medida que el condensador se va cargando
Seguacuten la eco (36) Qo = CVo la cantidad maacutexima de carga almacenada en el condensador depende de la capacitancia (C) y del voltaje (Vo) Hay que realizar trashybajo para almacenar cargas iguales en una placa debido a la repulsioacuten entre ellas Cuarrdo el condensador se carga al maacuteximo alcanza el voltaje de la bateriacutea y la corriente se hace cero
El voltaje a traveacutes del condensador varia exponencialmente con el tiempo
(40)
v = Voltaj e de carga Vo = Voltaje inicial e = 2718 es la base del logaritmo natural
La corriente variacutea exponencialmente con el tiempo
(41 )
Se llama constante de tiempo (t) o tiempo caracteriacutestico para un circuito RC el producto de resistencia por capacidad Se puede demostrar que las unidades de 1 son de tiempo sustituyendo
20 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOFfSICA BIOEl-CrRlODAlgt
Cruos cliacutenicos y problemario
Voltio J(coulomb) dt = =segun os(Ampere Voltio
Este es el tiempo que requiere la carga Qo para reducirse en un factor e
Cuando el tiempo (t) es igual a la constante de tiempo L el voltaje a traveacutes del condensador que se estaacute cargando es
V=voll-e- R~ )=VO(l-e-l ) (42)
V = O63Vo
Es decir el voltaje estaacute a163 de su maacuteximo valor En ese mismo tiempo la corriente (1) ha disotinuido al 37 de su valor maacuteximo Cuando un condensador cargado al maacuteximo se descarga a traveacutes de una resistencia el voltaje al igual que la corriente disminuye exponencialmente con el tiempo
(43)
Con otras palabras el voltaje cae a 37 de su valor original cuando transshycurre una constante de tiempo L
Los cambios que experimenta el condensador en un circuito eleacutectrico con relacioacuten a las variaciones que sufren el voltaje y las corrientes ioacutenicas cuando transcurre una constante de tiempo suceden de la misma manera a nivel celular
g
e 11 t 0378
[) 2t 1---
3
Tomada con algunas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para Jas ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 5 Variacioacuten de la corriente transitoria en un circuito RC en funcioacuten de la constante de tiempo
21 APLICACIONES CLlNJCAS DE LA BIOFtSICA BIOELECrRlCIDAD
Casos duacutericos y problemario
ti t 21 1shy
Tomada con algunas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para las ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
~
r t r
Figura 6 Variacioacuten de la carga en funcioacuten de la constante de tiempo en un circuito Re
En teacuterminos generales hay potenciales eleacutectricos en todas las ceacutelulas del cuerpo Sin embargo hay algunas ceacutelulas llamadas excitables como por ejemplo las nerviosas y musculares que responden a cambios ambientales de su entorno auto generando impulsos electroquiacutemicos en sus membranas lo que les permite la transmisioacuten de sentildeales o mensajes eleacutectricos mediante los cuales se logra el control de muchas funciones celulares
Elsistema nervioso realiza una funcioacuten integradora coordinando de esta manera las actividades de todos los diferentes sistemas del cuerpo La neurona es la unidad fundamental de dicho sistema pues presenta las propiedades de excitacioacuten y conduccioacuten del impulso nervioso que se propaga a lo largo del axoacuten y mediante la sinapsis pasan de un nervio a otro Estos impulsos son integrados por el sistema nervioso central (enceacutefalo y meacutedula espinal) iniciando y coordinando toda la actividad sisteacutemica
22 APLICACIONES CUacuteNICAS DE LA B10AacuteSICA BIOELECrRlCIDAD
Casos cliacutenicos y problemario
3 MAGNETISMO
Ciertas clases de materiales poseen la propiedad fundamental llamada magnetismo Estos se caracterizan por ser capaces de atraer el hierro por lo que se consideran magneacuteticos En forma especiacutefica se llaman ferromagneacuteticos los materiales que tienen esta propiedad por ejemplo el hierro cobalto y Dique
31 NATURALEZA DEL MAGNETISMO
Cualquiera partiacutecula cargada y en movimiento induciraacute un campo magneacutetico Un campo magneacutetico es una magnitud vectorial lo mi smo que el campo eleacutectrico y se representa con la letra ~ El campo magneacutetico creado es perpendicular a la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada y su intensidad se representa con liacuteneas imaginarias mediante curvas cerradas Los aacutetomos que tienen electrones desapareados en su capa externa presentan un campoacute magneacutetico neto Este ~am~ po es dipolar tiene un polo norte y un polo sur Se llama dipolo magneacutetico al pequentildeo imaacuten creado por la oacuterbita del electroacuten
En un material ferromagneacutetico los aacutetomos estaacuten agrupados en regiones magneacuteticas microscoacutepicas denominadas dominios magneacuteticos En un material no magnetizado estos dominios estaacuten orientados al azar pero si se le aplica un campo magneacutetico externo los dipolos magneacuteticos se alinean y se comportaraacute como un imaacuten Asiacute una varilla de hierro no magnetizada puede alcanzar la cateshygooacutea contraria frotaacutendola con un imaacuten Este proceso es conocido como induccioacuten magneacutetica
311 Clases de imanes
Se clasifican seguacuten el origen de su magnetismo en imanes naturales imanes permanentes creados por el hombre y electroimanes Con relacioacuten a los imanes naturales tenemos como ejemplo el campo magneacutetico de la tierra debido a que gira sobre su propio eje Ademaacutes existen algunos materiales como la magnetita formada por oacutexido de hierro la cual presenta propiedades magneacuteticas muy conoshycidas desde la antiguumledad
APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BIOFIacuteSICA B10EUCTRlCIDAD
Casos cUnicos y problemano
Los imanes permanentes son fabricados artificialmente coacuten hierro y los maacutes comunes se hacen en forma de barras o herradura La bruacutejula es un imaacuten pershymanente artificial conocido hace muchos antildeos Estos imanes permanentes si se golpean con un martillo o se calienta pierden su propiedad magneacutetica porque sus dominios magneacuteticos se desalinean Uno de los imaacuten es artificiales maacutes potentes es el alnico aleacioacuten de aluminio niacutequel y cobalto
Los electroimanes se construyen enrollando un cable eleacutectrico a un nuacutecleo de hierro Luego al aplicar una corriente eleacutectrica sobre eacutestos se crea un campo magneacutetico cuya intensidad es directamente proporcional a la corriente eleacutectrica aplicada
Muchos materiales no se pueden imantar corno la madera el vidrio y el plaacutestico Por eso son llamados no magneacuteticos La capacidad de imantacioacuten de los diferentes materiales se denomina susceptibilidad magneacutetica
312 Leyes del magnetismo
Las leyes del magnetismo son anaacutelogas a las de electrostaacutetica y la gravedad
En un imaacuten existen dos polosmagneacuteticos el polo norte y el polo sur similares a las cargas eleacutectricas positiva y negativa La primera ley del magnetismo afirma que los polos magneacuteticos iguales se repelen y los distintos se atraen
La segunda ley del magnetismo se refiere a la fuerza magneacutetica de atraccioacuten o repulsioacuten y se define asiacute la fuerza magneacutetica es proporcional al producto de las fuerzas de los polos magneacuteticos dividido por el cuadrado de la distancia entre ellos Como se ve esta leyes anaacuteloga a las fuerzas electrostaacuteticas y de la gravedad que tambieacuten son inversamente proporcionales al cuadrado de la disshytancia que las separa
Una uacuteltima ley se refiere al hecho de que no se pueden aislar los polos magneacuteticos Si rompemos un imaacuten en trozos pequentildeos cada uno sigue siendo un imaacuten con un polo positivo y el otro negativo
313 Electromagnetismo
La fuerza electromagneacutetica es una de las cuatro fuerzas fundamentales de la naturaleza corno se vio anteriormente Sin embargo hasta el siglo XIX la elecshytricidad y el magneacutetismo se consideraban como efectos independientes El expeshy
24shyAPLICACIONES CLINICAs DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTIUODAo
Casos c[(nicos y problemario
rimento de Oersted pennitioacute detenninar la relacioacuten entre Iacutea fuerza e1eacuteclrica y la magneacutetica al colocar una bruacutejula en las proximidades de un conductor recto y observar que cuando circulaba corriente por el cable la aguja de la bruacutejulagishyraba hasta apuntar al cable en fonna directa Lo anterior ocurre porque en este caso la corriente eleacutectrica crea un campo magneacutetico mayor que el de la Tierra lo que hace que la bruacutejula apunte hacia el cable
Toda partiacutecula eleacutectrica que se mueva en un campo magneacutetico experimenta una fuerza (F) proporcional al producto de la carga (q) por la velocidad (v) de la partiacutecula
Faeqv (44)
Al establecer la igualdad la constante de proporcionalidad es iexclI fuerzamagshyneacutetica por carga en movimiento
F F=~qv ~=shy (45)
q v
Cuyas unidades son NAm= Tesla
Esta fuerza es perpendicular a la velocidad y al campo magneacutetico Otra unishydad es el gauss y la equivalencia con el Tesla es I T = Ixl O gauss
El campo magneacutetico f tambieacuten tiene como unidades Weber m2 y la equishyvalencia es I T = Wbm2
Cuando la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada no es perpenshydicular al campo magneacutetico la fuerza magneacutetica F es igual a
F =qvfsen 8 (46)
Cuando los vectores f y v son paralelos (8= O) y la fuerza magneacutetica sobre la carga en movimiento es cero
3 lA Regla de la mano derecha Ley de Ampere
La direccioacuten de las liacuteneas de campo se determinan mediante la regla de la mano deshyrecha se sujeta un cable con la mano derecha de manera que el pulgar extendido indique la direccioacuten de la corriente convencional y los dedos de la mano curvados que sostienen el cable indiquen a su vez el sentido o la direccioacuten de las lineas del campo magneacutetico
25 APLlCAOONES CLlNICAS DE LA BIOfIacuteSICA BOELBCTlUCWAD
Casos cliacutenicos y problemario
315 Caacutelculo de campo magneacutetico
El campo magneacutetico alrededor de un cable largo y recto conductor de la corriente 1 se calcula de la siguiente manera
13= -~I (47)211 d
Donde f-o = 4Jtx 101Tm1A permeabilidad del espacio libre
El campo magneacutetico en el centro de una espira circular del cable condUctor de la corriente 1 con radio r se calcula asiacute
~r13=- (48)2r
Por su parte el campo magneacutetico (~) a lo largo de un eje longitudinal estashyblecido a traveacutes del centro del solenoide conductor de corriente se calcula del siguiente modo
13 =~~-cN_middot1 (49)L
Donde N equivale al nuacutemero de vueltas del alambre
Se debe aclarar que el solenoide se construye enrollando un alambre largo en una bobina siempre y cuando el radio de la bobina sea pequentildeo en comparacioacuten con la longitud (L) de eacutesta Cuando asiacute ocurre se suman todas las liacuteneas de campo en el centro de la espira originando un intenso campo magneacutetico
32 LEY DE FICK CORRIENTE IOacuteNICA Y MOVILIDAD rOacuteNICA
Esta le agni iiliOe un UJ o neto l1-asivodemiddot _ define e flUJO neto pasIVO e un ioacuten como el nuacutemero de moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
(50)
Las unidades son Moles cm s
El flujo de un ioacuten entre 2 puntos cuando se mueve uacutenicamente bajo un gradiente de concentracioacuten es directamente proporcional a la diferencia de conshycentracioacuten e inversamente proporcional a la distancia que los separa
26 APUCAOONES CLlNrCAs DE lA BIOFfsrcA BIOElECIRlClDAD
Casos c[(ncos y problemario
~c=-0middotshyJoacuten illlt
deJ =-0middot dx
Esto se conoce como la primera ley de Fick
Donde
A nivel de la membrana celular la distancia que separa los dos comparshytimientos el extracelular y el intracelular es el espesor de la membrana a y la foacutermula del flujo de un ioacuten se modifica asiacute
(51)
Lo anterior es debido a que el cociente Oa que representa el coeficiente de difusioacuten sobre el espesor de la membrana es P (coeficiente de permeabilidad del ioacuten)
J 1- 1~
e
iexcl t ------- _ __ __
A B X
---------v---1
Toroada con algunas modificaciones de PARl SI Mario Temas de Biofisica Editorial MeshyGraw-Hill2001
Figura 7 Se muestra el flujo neto de difusioacuten de un ioacuten que se mueve soacutelo bajo un gradiente de concentracioacuten Se observa que la caiacuteda de concentracioacuten es funcioacuten lineal de la distancia El flujo de un ioacuten es igual al nuacutemero de
moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
27 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE lA BIOFlSICA BOELECTRJClDAD
Casos cliacutenicos y problemario
a comente ionica r se caleul seguacutenJak~ eUUJbull(e la forma
(52)
Donde
1gtV = diferencia de potencial R-- Sl) aem a
m
Tambieacuten se calcula de la siguiente manera
(53)
Donde
Z = valencia del ioacuten F = constante de Faraday = 96500 C mol J = Densidad de fluJo o de un ioacuten La densidad de flujo de un ioacuten se calcula
J_ = - p_ IgtC (54)lvu 1
Donde
Po = permeabilidad de la membrana para el ioacuten Cuyas unidades son cm s IgtC = diferencia de concentracioacuten del ioacuten C - C
menor mayor
Este exceso de energiacutea cineacutetica se distribuye a las otras partiacuteculas en la solucioacuten como son las moleacuteculas de agua mediante frecuentes colisiones entre el ioacuten y las moleacuteculas de agua La energiacutea potencial se convierte en calor los cationes se mueven en la direccioacuten el campo eleacutectrico y los aniones lo hacen en direccioacuten contraria
28 APLICACIONES CLfNICAS DE LA BIOAacuteS1CA BiexclOELECTRlCll- O
Casos cliacutenicos y problerRario
La velocidad de un ioacuten es proporcional a la fuerza aplicada Asiacutela velocidad medimiddota de un ioacuten de valencia Z que se mueve bajo un campo eleacutectrico (E) es
v = ~ZeE (55)
Donde
e = Valor de la carga eleacutectrica ~ = Coeficiente de proporcionalidad entre la velocidad del ioacuten y la fuerza
ESte es llamado moilidad de la ar1 cu a ya que es unam di(Ja iilafacilidad con la cu una partiacutecula s mu una resi t ncia eel
meili cuan o eleacutectrie cr------ v
A II x --~V~-----)
LgtX
L L+_
Tomada con algunas modificaciones de CROMshy
MER A H FL~ica para as ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 8 Movilidad ioacuteruca de un catioacuten La caiacuteda de potencial eleacutectrico es funcioacuten lineal de la distancia La flecha indica el vector velocidad que para el catioacuten tiene el mismo sentido que el que indica la caida de potencial eleacutectrico
Para un anioacuten el sentido es opuesto
33 MOVIMIENTO DE LOS IONES A TRAVEacuteS DE LA MEMBRANA GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO
~iraci6n
29 APLICACIONES ClIacuteNICAS DE LA B[OASICA BlOeLECTRlCIDAD
Casos cfnicos y problemario
Cuando es necesario calcular iexcl uabajo d~GOncentraciOacuteQ (11II1II_ ioacuten en con He un grachente de concentracioacuten ax se pr4)Q1~
(56)
Donde
R = constante universal de los gases expresada en JoulesmolK T = temperatura absoluta en Kelvin Cin = concentracioacuten intracelular del ioacuten Cext = concentracioacuten extracelular del ioacuten
ver un 10
We=ZF~V (57)
Donde
F = constante de Faraday 96500 C mol Z = valencia del ioacuten
El trabajo total para mover un ioacuten bajo los dos gradientes el de concentracioacuten y el eleacutectrico es
Cint t= Wc+ We=RmiddotTmiddotLn--+ZFt l (58)
Cext
El flujo de un ioacuten es directamente proporcional al vector suma del gradiente de concentracioacuten y el eleacutectrico
34 CONDUCTANCIA DE LOS IONES Y RESISTENCIA DE LA MEMBRANA
La conductancia de un ioacuten (que se simboliza Gi6)es el inverso demiddotla resisshy
tencia iexclIR
30 APLICACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRlCIDAD
Casos cJ(nicos y problemario
G = lIR Y sus unidades son Siemens o bien rnho (Q I )
Seguacuten laley de Ohm (ec 20) la corriente ioacutenica 100 enteacutenninos de conducshytancia se calcula
(59)
De donde
Gshy = ~oacuten 6n V (60)
Siendo
V= (61 )
Donde
35 EQUILIBRIO DE GIBBS-DONNAN
La concentracioacuten desigual de las partiacuteculascargadasde lado y lado de lamemshybrana debido a las proteiacutenas no difusibles en el compartimiento vascular origina un gradiente osmoacutetico a su favor ya que su presioacuten osmoacutetica es aproximadamente alrededor de 20 rnrnHg en tanto que la de las partiacuteculas cargadas (iones) es de 6 a 7 mmHg La suma de estas presiones constituye Ia presioacuten oncqtiGordf- ejercidas por las proteiacutenas del plasma
onsideremOSllll recI piente dividido S e una ==lirana permeable que pennite ae~~~~~~t~mem ~~~
=sc=fi ~ra 9)~n el com artimien o
31 APUCAOONES CLiacuteNICAS lDE lA SIOAacuteSICA B IOELECTRJClDAD
Casos cltnicoJ y problemario
rOWi~c~~~a~coS~~~~~es~~~~~~~~~~n~lif~ IOacute~ esunarna bull ttullcon carga ne ativa R ce u a Rue no pued lntildeiii ir a traeacutes de 1al_lISbnllll lo que ocasiona la existencia de un gradiente quiacutemico y origina un pasaje de i60 el- desde el compartimiento 1 al 2 Por lo tanto se genera un potencial de dishyfusioacuten de modo que el compartiuuacuteento 2 se hace negativo y en consecuencia se produce un pasaje de K+ en el mismo sentido
[K+] = [el-]
y la solucioacuten 2
A 1
K+ cr K+
cr Cf
K+ K+
CIshy
2
Pi K+ Pi
1lt+ K+
om da n unllS modilieaeioms de PARISI Mario Temos dI Si Wa Editorial McGraw-HiII 200 I
Figura 9 Equilibrio de Gibbs-Donnan Un recipiente dividido en dos compartimientos 1 y 2 por una membrana que deja pasar los iones de K+ y el- e
impide el pasaje del anioacuten proteico Pr
~_ _ conclUSIOacuten vemos que la presen~c~ia-d ~~ ~~~i~~~~~~~~~un~ioacuten-no-d~ifusdistribudoacutenltlSim triea d os iexclnnes difusibles 1 ue trae
ai bull sible e en nces en
RT [K+J RT [O-J1V -V =--- middotLn--=--middotLn-shy F [K+J F [O-JI (62)
APLlCAOONES cLtNrcAs DE LA BIoFfSICA BrOELECTRlCIDAO
Casos clCnicos y problemario
O lo que es lo mismo
RT V1-V=shy
F (63)
Simplificando tenemos
[K+] [Cl-] __= __1
[K+]1 [Clt [K+ J [el-J =[K+ MeI-)1
Esta relacioacuten se conoce como relacioacuten de Donnan y el potencial como equishylibrio de Gibbs-Donnan
En el equilibrio cuando se realiza el caacutelculo de las concentraciones de los iones hay que tener en cuenta que cierta cantidad x de iones de el- e iones de K+ han pasado al compartimiento 2
r -B
1 2
1lt 1+ 1lt P(
1lt K+ -
er er Pe GI- llt
elshy -p- K K+ r K+ Prshy
+
Tomada con algunas modificaCIOnes de PARISI Mario Temas de Biojisica Editorial McGraw-Hill 2001
Figura 10 Equilibrio de Gibbs-Donnan_ Se observa que el compartimiento 2 se carga negativamente debido a la difusioacuten del ioacuten elmiddot y el compartimiento [ se
carga positivamente hasta que se llega finalmente al equilibrio
[K+J = [K+J iniio + X
[el-] =x
En el compartimiento [
33 APLICACIONES CLiNlCAS DE LA BIOFisICA BOELECTlUCIDAO
Casos cluacutelicos y problemario
asa al cabo de cierto tiempo el potencial e mem6rashy
Asiacute como
Sustituyendo
[K+J + X (rcrJ ltnd1 - X)2inidoacuted
x[K+] - x I inicial
En una ceacutelula el potencial de membrana alcanza unos valores que no corresshyponden a un equilibrio debido a mecanismos como el trans ort ti~ que con gasto de energiacutea metaboacutelica mantienen a la ceacutelula en e a(lo estacionario
na llegariacutea a un- dro-e equilibrio del tipo Gibbs-Donnan causado por las es~ita dmacromoleacuteculas cargadas negativamente en el interior de la ceacutelula que no dishyfunden a traveacutes de la membrana
En el interior de la ceacutelula existen macromoleacuteculas corno son proteiacutenas y nucleoacutetidos que cumplen el papel de aniones impermeables y que originan un equilibrio de Gibbs-Donnan con tendencia a entrada de agua fenoacutemeno que es contrarrestado por la salida de iones de Na+ gracias a la accioacuten de la bomba Na+ -K+ ATPasa
En el caso de los capilares tambieacuten se llega a un equilibrio de GibbsshyDonnan debido a que el mayor nuacutemero de las proteiacutenas de la sangre son impershymeables Lo que explica el por queacute la concentracioacuten del ioacuten Na+ plasmaacutetica es ligeramente mayor a la del ioacuten Na+intersticial y a su vez la concentracioacuten de ioacuten Cl- plasmaacutetica es ligeramente menor que la concentracioacuten de Cl- intersticial Esto origina un gradiente osmoacutetico que tiende a una entrada de agua hacia el interior del capilar fenoacutemeno que es contrarrestado por la presioacuten hidrostaacutetica dentro del capilar
34 APUCACIONES CLlNlCAs DE LA SIOFIacuteSlCA BIOElKTRJClDAD
Casos diacutemcos y problfmlario
II EXCITABILIDAD E IMPEDANCIA
DE LA MEMBRANA
X1 itabilidad es la propiedad que tienen las ceacutelulas excitables de reaccionar ante los aro lOS mtemos o externos de su entorno Estos cambios constituyen los estiacutemulos que pueden ser quiacutemicos y fisicos (eleacutectricos mecaacutenicos luminosos teacutermicos) Lamiddot excitacioacuten se produce cuando la membrana sufre cambios en su poshytencial y se despolariza hasta llegar al umbral
Las ceacutelulas excitables se caracterizan por presentar a nivel de membrana un circuito equi valente Re con resistencia R y capacitancia e que se puede detershyminar aplicando corriente continua y corriente alterna de baja frecuencia obsershyvaacutendose que la membrana presenta una alta impedancia a la corriente continua y a la corriente alterna de baja frecuencia y que eacutesta disminuye al aumentar la frecuencia de la corriente alterna El teacutermino impedancia que se simboliza con la letra Z es una medida del efecto combinado de la resistencia y la reactancia en un circuito Re La impedaneia li la corriente alterna equivale a la resistencia ohmnica con corriente continua es decir se opone al flujo de corriente
35 APLlCAClONES CUNlCAS OE LA BIOFislCA BIOELECTRJCIDAD
Casos c(nicos y problemario
1 ESTIacuteMULOS PARAacuteMETROS RESPUESTA GRADUADA RESPUESTA TODO O NADA
Hemos visto que cualquier cambio externo o interno del entorno de la ceacutelula capaz de provocar una respuesta se conoce como estiacutemulo El maacutes comuacuten es el estiacutemulo eleacutectrico que produce cambios del potencial de membrana originando una corriente eleacutectrica la cuaL fluye por la membrana y la despolariza
El estiacutemulo puede ser de tres clases
Subumbral o subliminal que es aquel cuya intensidad no es capaz de origishynar una respuesta por parte de la fibra
Umbral que refiere a la miacutenima intensidad de la corriente aplicada capaz de originar una respuesta
Supraumbral el cual produce una respuesta igual al estiacutemulo umbral aunshyque responde a una intensidad mayor que la de eacuteste
Cuando las fibras nerv iosas y las fibras musculares aisladas reciben un estiacuteshymulo umbral sus respuestas obedecen al principio del todo o nada Las fibras musculares esqueieacuteticas por el contrario no se contraen seguacuten ese principio Esshytos muacutesculos se contraen con distintos grados de fuerza dando lugar entonces a la denominada respuesta graduada Varios factores contribuyen a este fenoacutemeno Por ejemplo el nuacutemero de fibras que se contraen de forma simultaacutenea lo que depende del nuacutemero de unidades motoras activadas
Otro factor es el estado metaboacutelico de cada fibra si mucbas fibras son incashypaces de mantener una elevada concentracioacuten de ATP y se fatigan disminuye la capacidad del muacutesculo para desarrollar su maacutexima fuerza contraacutectil
36 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOeLeITRICIDAD
Casos c(nicos y problemario
2 POTENCIAL DE MEMBRANA POTENCIAL DE
DIFUSION y POTENCIAL DE NERNST
Todas las ceacutelulas vivas mantienen una diferencia en las concentraciones de los iones a traveacutes de sus membranas La membrana celular es la responsable del manshytenimiento de una composicioacuten ioacutenica diferente entre los medios extracelular e intracelular cuya funcioacuten se desarrolla mediante los transportadores y los canashyles ioacutenicos comportaacutendose como una barrra de permeabilidad selectiva Asiacute vemos que en las ceacutelulas excitables en el liacutequido extracelular (intersticial) la concentracioacuten de los iones de Na es elevada lo mismo que la concentracioacuten de los iones cloruro Cl en tanto que la concentracioacuten de los iones de K+ es baja Ademaacutes hay otros cationes como los iones de Ca y aniones fosfatos y bicarshybonato
Por el contrario en eacutel liacutequido intracelular las concentraciones de los iones de Na+ y de cloruro Cl son bajas mientras que la concentracioacuten de los iones de K+ es elevada Hay tambieacuten aniones proteicos que no difunden a traveacutes de la membrana y que tienen carga negativa contribuyendo asiacute a la negati vidad del interior de la ceacutelula Esas diferencias en las concentraciones de los iones de lado y lado de la membrana originan un potencial llamado potencial de membrana en reposo La ceacutelula gasta energiacutea para mantener ese potenciaL
Si se dejase que los iones difundiesen a traveacutes de la membrana gracias a sus gradientes de concentracioacuten la tendencia seriacutea a igualar sus concentraciones en ambos lados de la membrana desapareceriacutea el potencial de membrana y las consecuencias serian fatales Por fortuna esto no ocurre debido a la existencia de la bomba de sodio-potasio Na-K+ que mantiene la estabilidad de los gradientes ioacutenicos naturales mediante mecanismos de transporte activo La proteiacutena de transporte de Na -K es una ATPasa que en presencia de los iones Mg+ di socia el ATP en ADP y fosfato en el interior de la ceacutelula La energiacutea liberada por la hidroacutelisis del ATP permite el transporte de 3 iones de Na hacia el medio extrashycelular asiacute como de 2 iones de K hacia el interior de la misma Con cada ciclo de la bomba se produce una separacioacuten de una carga positiva de la ceacutelula Se dice pues que la bomba Na+-K+ es electrogeacutenica y contribuye al potencial de reposo de la membrana en aproximadamente -4 mY
37 APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BlOASICA BIOELECTRICIDAD
Casos cliacuteJlicos y problemario
La ouabaiacutena un inhibidor de la bomba de Na+ -K+ bloquea la hiperpolashyrizacioacuten y permite comprobar que la bomba es electrogeacutenica y por lo tanto contribuye al valor del potencial de la membrana en reposo
En reposo la membrana es mucho maacutes permeable al ioacuten K que al ioacuten Na+ La salida de cargas positivas debidas a la difusioacuten de ioacuten potasio no acompantildeadas de salida de cargas negativas debido a que los aniones proteicos del interior de la ceacutelula no difunden a traveacutes de la membrana hace que la membrana se polarice Es decir la superficie externa se carga positivamente y la interna negativamente Podemos afirmar que el potencial de membrana en reposo praacutecticamente es debido al potencial de difusioacuten del ioacuten potasio
Medio extracelller
3Nat 1 t gt 1+ Ek bull EL Ea VmCm b 2K
iexclMedio IOlracelulilr t
Tomada con algunas modificaciones de LAfORRE Ramoacuten LOPEZ-BARNEO Joseacute BEZANlLLA
Francisco LLINAacuteS Rodolfo BiollSicay Fisiologiacutea Celular Secretariado de Publicaciones Unishyversidad de Sevilla 1996
Figura 11 En el circuito equivalente de la membrana celular en reposo tres tipos diferentes de canales ioacutenicos se encuentran abiertos el de K+ el de Na+y el CImiddot Aparecen ademaacutes las bateriacuteas correspondientes a EN EK ECI Y ELy la
bomba Na+-K+ que hiperpolariza la membrana celular
21 PROPIEDADES DEL CIRCUITO EQUIVALENTE DE LA MEMBRANA APLICACIOacuteN DE UN ESCALOacuteN DE CORRIENTE
Al aplicar la corriente eacutesta se divide entre la rama del condensador (le) y la rama de la resistencia (IR)
1= Ic + IR (64)
En teacuterminos de los voltajes la corriente total se calcula asiacute
38 APLlCAQONES CLIN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BOelllCTRJODAD
Casos cliacutenicos y problemario
I=Cm dVm+ Vm-Em (65)dt Rm
Donde
Cm = capacidad de la membrana V m = potencial de membrana Em = potencial de membrana en reposo Rm = resistencia de la membraI1a
Podemos simplificar la expresioacuten considerando el V relativo al Em
V=Vm- Em (66)
Donde V es la desviacioacuten del potencial de membrana con respecto al potencial de reposo
dV VI=Crnmiddot-+shy (67)dt Rrn
Al resolver la ecuacioacuten
(68)
En donde V=O antes de aplicar la corriente
Al aplicar un escaloacuten de corriente en las membranas con resistencias en serie tenemos
1= Ve+Cm middot dV Rrn dt
(69)
Donde
Ve = lo Rrnmiddot [l-e- Rmcm J (70)
El potencial que se registra corresponde entonces a la diferencia de potenshycial maacutes el de la resistencia en serie
39 APUCACIONES CLMCAS DE LA BIOfIacuteSlCA BtDELECfRlCIDAD
Casos clfllicos y problemario
V=Vc+IoRs ( 1)
Donde Rs = resistencia en serie
V=10 Rml-e-Rmcm IO Rs (72)
22 POTENCIAL DE DIFUSIOacuteN
Si en un recipiente dividido por un tabique poroso en dos compartimientos se coloca una solucioacuten de NaCI con diferentes concentraciones de tal modo que en el primer compartimiento se coloca la solucioacuten maacutes concentrada (O l M) y en el segundo la menos concentrada (00 l M) se observa al poco tiempo que los iones cloruro difundiraacuten a traveacutes del tabique poroso del primer compartimiento al segundo con mayor velocidad que los iones de sodio Esto se debe al hecho de que gracias a sus gradientes de concentracioacuten tienen mayor movilidad ioacutenica que los iones de sodio dando como resultado que el segundo compartimiento al cabo de cierto tiempo se cargue negativamente por tener exceso de cargas negativas y en cambio el primer compartimiento se cargue positivamente Se origina asiacute una diferencia de potencial llamada potencial de difusioacuten
En presencia del fenoacutemeno antes descrito llega un momento que no es de equilibrio en el cual las velocidades de los iones son iguales y alcanza la igualshydad de las concentraciones Entonces la diferencia de potencial se hace cero y se puede medir con un galvanoacutemetro colocando para esto un electrodo en cada compartimiento
(73)
Donde (w - vmiddot ~ + v+) es la razoacuten entre las movilidades ioacutenicas del anioacuten y del catioacuten
fjV = diferencia de potencial en Voltios R 8314 JouleMolK T = temperatura absoluta F = 96500 Cmol MM = razoacuten entre las molaridades de las soluciones
40 APLICACIONES CLtNlCAS DE LA BIOAacuteSICA BIOaEcrRlCIDAD
Casos clfnicos y problemario
23 POTENCIAL DE EQUILIBRIO
Cuando la fuerza de concentracioacuten debida al gradiente de concentracioacuten es igual a la fuerza eleacutectrica debida al gradiente eleacutectrico se habla de potencial de equishylibrio de un ioacuten (Eoacute) que se caracteriza porque no hay flujo neto pasivo para el ioacuten Este potencial se puede calCular utilizando la ecuacioacuten de Nernst que a su vez se puede derivar de la ecuacioacuten (58)
Wt=Wc+We=RTLn Cint +ZFampV Cext
En el equilibrio el trabajo total es cero de modo que
_ Cint 0= Rfmiddot Ln-----+ ZFampV (74)Cext
Donde
RT CintampV =Eoacuten = __ Ln--(ecde Nernst) (75)
zmiddot F o
Cext
Eo es el potencial de equilibrio del ioacuten o potencial de Nemst R es la constante de los gases 8314 Joules I molK T es la temperatura absoluta en Kelvin Z es la valencia del ioacuten (negativa para los aniones) F es la constante de F araday
Se define el potencial de Nernst como el potencial que se debe aplicar a la membrana para impedir elflujo neto pasivo del ioacuten
Para calcular el potencial de membrana en reposo (Vm) teniendo en cuenta la difusioacuten de todos los iones se utiliza la ecuacioacuten de Goldrnan Hodgkin-Katz o de campo constante asi
Doacutende P es la permeabililtlad del ioacuten que se calcula
iexcllmiddotRTp=-shy (77)BmiddotF
41 APLICACIONES CLiacuteNICAS OE LA BIOASICA B10ELEClRlCillAO
Casos clfnicos y problemario
22 J Resistencias en serie y en paralelo
A nivel de aacutetomos la resistencia se produce por las colisione de los elecllOlleS con los aacutetomos o los iones que constituyen el material Por consiguiente la reshysistencia depende de la naturaleza del material
Existen varios factores que afectan la resistencia en un conductor detershyminado la naturaleza del material su longitud aacuterea transversal y la temperatura La resistencia (R) es directamente proporcional a la longitud del conduc r e inversamente proporcional a su aacuterea trnnsversal (A)
pmiddotlR= shyA
( 25)
La constante de proporcionalidad (p) se llama resistividad y tiene unidadeli de (ohm-metro Q-m)
Cuando un circuito estaacute en serie las intensidades de la corriente son iguales a lo largo de todas las resistencias en serie pero los voltajes son diferentes La resistencia total (R) es igual a la suma de ellas y es mayor que cualquiera de ellas por separado
R = Riexcl + R + R (26)
Cuando un circuito estaacute en paralelo los voltajes son iguales y las intensidades son diferentes El inverso de la resistencia total es igual a la suma de los inversos de las resistencias en paralelo y la resistencia total es menor que cualquiera de ellas por separado
1 1 1 1 -=-+- +- (27)R Riexcl R Rn
23 CORRIENTE ALTERNA
Cuando se conecta una bateriacutea a una resistencia la corriente fluye en una sola direccioacuten Se dice entonces que la corriente es continua
Los generadores eleacutectricos producen corriente alterna la cual se caracteriza por invertir su direccioacuten muchas veces por segundo En tal caso nos hallamos en presencia de las llamadas ondas sinusoidales las cuales oscilan con el tiempo Cuando la corriente es positiva viaja en una direccioacuten y cuando se hace negativa viaja en direccioacuten contraria es decir no bay flujo neto de cargas En una situacioacuten
16 APLICACIONES CLlNrCAS DE LA BIOAacuteSICA BtOELECTRICIDAIgt
Casos clfnicos y problemario
como esta tanto la corriente como el potencial oscilan con el tiempo La corriente alterna es la que usamos de manera cotidiana siendo llevada a nuestros hogares por las electrificadoras
Un generador eleacutectrico es illl dispositivo que convierte la energiacutea mecaacutenica en energiacutea eleacutectrica Produce un potencial o voltaje oscilante entre sus bornes y es senoidal En el tiempo llamado periodo el potencial recorre 1m ciclo completo de oscilacioacuten
El voltaj e en funcioacuten del tiempo se define asi
v= Vp sen[21ltJ (28)
Como la frecuencia es igual al inverso del periodo f = 1 tambieacuten se pueshyde expresar esta ecuacioacuten en la forma
v = Vp Sen (2n ft) (29)
Donde
~Vp = potencial o voltaje maacuteximo f = frecuencia t = tiempo
De acuerdo con la ley de Ohm la intensidad de la corriente maacutexima en una resistencia R entre los bornes del generador es
1= VpSen 21lt fmiddot t =IpSen(21lt f t) (30)R
Donde la corriente alterna maacutexima (Ip) se considera positiva cuando los electrones se desplazan en una direccioacuten y negativa cuando lo hacen en direccioacuten contraria
En Europa la frecuencia de la corriente alterna es de 50Hz y en Estados Unidos y Canadaacute es de 60 Hz
En un instante dado la potencia (P) en una resistencia (R) es
P = 1 R = Ppsen (2xft) (31)
17 APLlCACJONES CUNlCAS DE CA BJOFislCA BIOELECTRlCIDAD
Casos cliacutenicos y problemario
(32
y la potencia media (1) es
24 CORRIENTE EFICAZ Y VOLTAJE EFICAZ
Se define corriente eficaz (J F) como la intensidad de una corrienl continua que produce la misma disipacioacuten de potencia (P) que la corriente alterna
1 Ipiexcl2ef =2iexcl2 p Ief= -fi ( 33)
El voltaje eficaz evF) se define seguacuten la ley de Ohm
Vef= IefR (34)
Reemplazando la eco (33) Ief en la ec(34) tenemos
IpR vpVef= -iexcliexcl = -fi (35)
25 CONDENSADORES-CAPACITANCIA-DIELEacuteCTRlCO
Un capacitar o condensador es un dispositivo que almacena cargas eleacutectricas Hay de varios tipos pero consideremos el que estaacute constituido por un par de placas paralelas de aacuterea (A) separadas por una pequentildea distancia (d) Generalmente las dos placas se enrollan colocando papel u otro aislante entre ellas
El campo eleacutectrico entre las dos placas cargadas permite almacenar cargas eleacutectricas Para cargar una placa se realiza trabajo lo cual se puede hacer utilizando un acumulador que cargue las placas a un voltaje igual a la fem y originar un campo eleacutectrico uniforme entre ellas
Tomada con alguDas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para las ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 4 Condensador de Placas Paralelas Consta de dos placas paralelas separadas por un material dieleacutectrico
18 APUCACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRICIDAO
Casos cliacutenicos y problemano
El voltaje entre las placas de un condensador es directamente proporcional a la carga Q
QcxV
Para establecer la igualdad utilizamos una constante de proporcionalidad que es C llamada capacitancia cuyas W1idades son Coulomb Voltio llamado faradio F
(36)
Despejando C
c= Qo tN o
La capacitancia (C) es una medida de la capacidad de las placas para almacenar cargas seguacuten un voltaje dado Esta depende de la estructura o geometriacutea del condensador Para el de placas paralelas la capacitancia es
A C=E1gtmiddotshy (37)
d
Donde Eo = pelIDitividad del espacio libre vaciacuteo A = aacuterea d = distancia entre las placas
La energiacutea almacenada en un condensador cargado se expresa asiacute
1 1 2U =-Qmiddot1V =-c (1V) (38)2 2
Siendo Q = la carga en cada placa V = diferencia de potencial entre las placas
En la mayoriacutea de los condensadores se coloca entre las placas paralelas un material aislante que se conoce como dieleacutectrico Puede ser papel o plaacutestico y cumple la funcioacuten de separar las placas evitando su contacto e incrementando la capacidad del condensador para almacenar cargas eleacutectricas Esta capacidad variacutea con los materiales y depende de la constante dieleacutectrica (K) que es un nuacutemero adimensional caracteriacutestico del material aacuteislante e indica cuaacutento se reduce el campo eleacutectrico por accioacuten de un dieleacutectrico
19 APUCAOQNES CLIacuteNICAS DE LA BIOASICA BOELECJ1UaDAD
Casos cluacuteuacutecos y proble17loric
La capacitancia de un condensador de placas paralelas se calcula asf
C=KmiddotEiexcl shyA
(39)d
26 CIRCUITOS RC
Estos circuitos tienen una resistencia (R) y un capacitor (C) en serie o en paralelo y la caracteriacutestica maacutes importante es que la corriente puede variar con el tiempo
Cuando se cierra el interruptor en un tiempo t =0 fluye una corriente transhysitoria seguacuten la ley de Ohm
Yo10=shyR
y va disminuyendo a medida que el condensador se va cargando
Seguacuten la eco (36) Qo = CVo la cantidad maacutexima de carga almacenada en el condensador depende de la capacitancia (C) y del voltaje (Vo) Hay que realizar trashybajo para almacenar cargas iguales en una placa debido a la repulsioacuten entre ellas Cuarrdo el condensador se carga al maacuteximo alcanza el voltaje de la bateriacutea y la corriente se hace cero
El voltaje a traveacutes del condensador varia exponencialmente con el tiempo
(40)
v = Voltaj e de carga Vo = Voltaje inicial e = 2718 es la base del logaritmo natural
La corriente variacutea exponencialmente con el tiempo
(41 )
Se llama constante de tiempo (t) o tiempo caracteriacutestico para un circuito RC el producto de resistencia por capacidad Se puede demostrar que las unidades de 1 son de tiempo sustituyendo
20 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOFfSICA BIOEl-CrRlODAlgt
Cruos cliacutenicos y problemario
Voltio J(coulomb) dt = =segun os(Ampere Voltio
Este es el tiempo que requiere la carga Qo para reducirse en un factor e
Cuando el tiempo (t) es igual a la constante de tiempo L el voltaje a traveacutes del condensador que se estaacute cargando es
V=voll-e- R~ )=VO(l-e-l ) (42)
V = O63Vo
Es decir el voltaje estaacute a163 de su maacuteximo valor En ese mismo tiempo la corriente (1) ha disotinuido al 37 de su valor maacuteximo Cuando un condensador cargado al maacuteximo se descarga a traveacutes de una resistencia el voltaje al igual que la corriente disminuye exponencialmente con el tiempo
(43)
Con otras palabras el voltaje cae a 37 de su valor original cuando transshycurre una constante de tiempo L
Los cambios que experimenta el condensador en un circuito eleacutectrico con relacioacuten a las variaciones que sufren el voltaje y las corrientes ioacutenicas cuando transcurre una constante de tiempo suceden de la misma manera a nivel celular
g
e 11 t 0378
[) 2t 1---
3
Tomada con algunas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para Jas ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 5 Variacioacuten de la corriente transitoria en un circuito RC en funcioacuten de la constante de tiempo
21 APLICACIONES CLlNJCAS DE LA BIOFtSICA BIOELECrRlCIDAD
Casos duacutericos y problemario
ti t 21 1shy
Tomada con algunas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para las ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
~
r t r
Figura 6 Variacioacuten de la carga en funcioacuten de la constante de tiempo en un circuito Re
En teacuterminos generales hay potenciales eleacutectricos en todas las ceacutelulas del cuerpo Sin embargo hay algunas ceacutelulas llamadas excitables como por ejemplo las nerviosas y musculares que responden a cambios ambientales de su entorno auto generando impulsos electroquiacutemicos en sus membranas lo que les permite la transmisioacuten de sentildeales o mensajes eleacutectricos mediante los cuales se logra el control de muchas funciones celulares
Elsistema nervioso realiza una funcioacuten integradora coordinando de esta manera las actividades de todos los diferentes sistemas del cuerpo La neurona es la unidad fundamental de dicho sistema pues presenta las propiedades de excitacioacuten y conduccioacuten del impulso nervioso que se propaga a lo largo del axoacuten y mediante la sinapsis pasan de un nervio a otro Estos impulsos son integrados por el sistema nervioso central (enceacutefalo y meacutedula espinal) iniciando y coordinando toda la actividad sisteacutemica
22 APLICACIONES CUacuteNICAS DE LA B10AacuteSICA BIOELECrRlCIDAD
Casos cliacutenicos y problemario
3 MAGNETISMO
Ciertas clases de materiales poseen la propiedad fundamental llamada magnetismo Estos se caracterizan por ser capaces de atraer el hierro por lo que se consideran magneacuteticos En forma especiacutefica se llaman ferromagneacuteticos los materiales que tienen esta propiedad por ejemplo el hierro cobalto y Dique
31 NATURALEZA DEL MAGNETISMO
Cualquiera partiacutecula cargada y en movimiento induciraacute un campo magneacutetico Un campo magneacutetico es una magnitud vectorial lo mi smo que el campo eleacutectrico y se representa con la letra ~ El campo magneacutetico creado es perpendicular a la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada y su intensidad se representa con liacuteneas imaginarias mediante curvas cerradas Los aacutetomos que tienen electrones desapareados en su capa externa presentan un campoacute magneacutetico neto Este ~am~ po es dipolar tiene un polo norte y un polo sur Se llama dipolo magneacutetico al pequentildeo imaacuten creado por la oacuterbita del electroacuten
En un material ferromagneacutetico los aacutetomos estaacuten agrupados en regiones magneacuteticas microscoacutepicas denominadas dominios magneacuteticos En un material no magnetizado estos dominios estaacuten orientados al azar pero si se le aplica un campo magneacutetico externo los dipolos magneacuteticos se alinean y se comportaraacute como un imaacuten Asiacute una varilla de hierro no magnetizada puede alcanzar la cateshygooacutea contraria frotaacutendola con un imaacuten Este proceso es conocido como induccioacuten magneacutetica
311 Clases de imanes
Se clasifican seguacuten el origen de su magnetismo en imanes naturales imanes permanentes creados por el hombre y electroimanes Con relacioacuten a los imanes naturales tenemos como ejemplo el campo magneacutetico de la tierra debido a que gira sobre su propio eje Ademaacutes existen algunos materiales como la magnetita formada por oacutexido de hierro la cual presenta propiedades magneacuteticas muy conoshycidas desde la antiguumledad
APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BIOFIacuteSICA B10EUCTRlCIDAD
Casos cUnicos y problemano
Los imanes permanentes son fabricados artificialmente coacuten hierro y los maacutes comunes se hacen en forma de barras o herradura La bruacutejula es un imaacuten pershymanente artificial conocido hace muchos antildeos Estos imanes permanentes si se golpean con un martillo o se calienta pierden su propiedad magneacutetica porque sus dominios magneacuteticos se desalinean Uno de los imaacuten es artificiales maacutes potentes es el alnico aleacioacuten de aluminio niacutequel y cobalto
Los electroimanes se construyen enrollando un cable eleacutectrico a un nuacutecleo de hierro Luego al aplicar una corriente eleacutectrica sobre eacutestos se crea un campo magneacutetico cuya intensidad es directamente proporcional a la corriente eleacutectrica aplicada
Muchos materiales no se pueden imantar corno la madera el vidrio y el plaacutestico Por eso son llamados no magneacuteticos La capacidad de imantacioacuten de los diferentes materiales se denomina susceptibilidad magneacutetica
312 Leyes del magnetismo
Las leyes del magnetismo son anaacutelogas a las de electrostaacutetica y la gravedad
En un imaacuten existen dos polosmagneacuteticos el polo norte y el polo sur similares a las cargas eleacutectricas positiva y negativa La primera ley del magnetismo afirma que los polos magneacuteticos iguales se repelen y los distintos se atraen
La segunda ley del magnetismo se refiere a la fuerza magneacutetica de atraccioacuten o repulsioacuten y se define asiacute la fuerza magneacutetica es proporcional al producto de las fuerzas de los polos magneacuteticos dividido por el cuadrado de la distancia entre ellos Como se ve esta leyes anaacuteloga a las fuerzas electrostaacuteticas y de la gravedad que tambieacuten son inversamente proporcionales al cuadrado de la disshytancia que las separa
Una uacuteltima ley se refiere al hecho de que no se pueden aislar los polos magneacuteticos Si rompemos un imaacuten en trozos pequentildeos cada uno sigue siendo un imaacuten con un polo positivo y el otro negativo
313 Electromagnetismo
La fuerza electromagneacutetica es una de las cuatro fuerzas fundamentales de la naturaleza corno se vio anteriormente Sin embargo hasta el siglo XIX la elecshytricidad y el magneacutetismo se consideraban como efectos independientes El expeshy
24shyAPLICACIONES CLINICAs DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTIUODAo
Casos c[(nicos y problemario
rimento de Oersted pennitioacute detenninar la relacioacuten entre Iacutea fuerza e1eacuteclrica y la magneacutetica al colocar una bruacutejula en las proximidades de un conductor recto y observar que cuando circulaba corriente por el cable la aguja de la bruacutejulagishyraba hasta apuntar al cable en fonna directa Lo anterior ocurre porque en este caso la corriente eleacutectrica crea un campo magneacutetico mayor que el de la Tierra lo que hace que la bruacutejula apunte hacia el cable
Toda partiacutecula eleacutectrica que se mueva en un campo magneacutetico experimenta una fuerza (F) proporcional al producto de la carga (q) por la velocidad (v) de la partiacutecula
Faeqv (44)
Al establecer la igualdad la constante de proporcionalidad es iexclI fuerzamagshyneacutetica por carga en movimiento
F F=~qv ~=shy (45)
q v
Cuyas unidades son NAm= Tesla
Esta fuerza es perpendicular a la velocidad y al campo magneacutetico Otra unishydad es el gauss y la equivalencia con el Tesla es I T = Ixl O gauss
El campo magneacutetico f tambieacuten tiene como unidades Weber m2 y la equishyvalencia es I T = Wbm2
Cuando la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada no es perpenshydicular al campo magneacutetico la fuerza magneacutetica F es igual a
F =qvfsen 8 (46)
Cuando los vectores f y v son paralelos (8= O) y la fuerza magneacutetica sobre la carga en movimiento es cero
3 lA Regla de la mano derecha Ley de Ampere
La direccioacuten de las liacuteneas de campo se determinan mediante la regla de la mano deshyrecha se sujeta un cable con la mano derecha de manera que el pulgar extendido indique la direccioacuten de la corriente convencional y los dedos de la mano curvados que sostienen el cable indiquen a su vez el sentido o la direccioacuten de las lineas del campo magneacutetico
25 APLlCAOONES CLlNICAS DE LA BIOfIacuteSICA BOELBCTlUCWAD
Casos cliacutenicos y problemario
315 Caacutelculo de campo magneacutetico
El campo magneacutetico alrededor de un cable largo y recto conductor de la corriente 1 se calcula de la siguiente manera
13= -~I (47)211 d
Donde f-o = 4Jtx 101Tm1A permeabilidad del espacio libre
El campo magneacutetico en el centro de una espira circular del cable condUctor de la corriente 1 con radio r se calcula asiacute
~r13=- (48)2r
Por su parte el campo magneacutetico (~) a lo largo de un eje longitudinal estashyblecido a traveacutes del centro del solenoide conductor de corriente se calcula del siguiente modo
13 =~~-cN_middot1 (49)L
Donde N equivale al nuacutemero de vueltas del alambre
Se debe aclarar que el solenoide se construye enrollando un alambre largo en una bobina siempre y cuando el radio de la bobina sea pequentildeo en comparacioacuten con la longitud (L) de eacutesta Cuando asiacute ocurre se suman todas las liacuteneas de campo en el centro de la espira originando un intenso campo magneacutetico
32 LEY DE FICK CORRIENTE IOacuteNICA Y MOVILIDAD rOacuteNICA
Esta le agni iiliOe un UJ o neto l1-asivodemiddot _ define e flUJO neto pasIVO e un ioacuten como el nuacutemero de moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
(50)
Las unidades son Moles cm s
El flujo de un ioacuten entre 2 puntos cuando se mueve uacutenicamente bajo un gradiente de concentracioacuten es directamente proporcional a la diferencia de conshycentracioacuten e inversamente proporcional a la distancia que los separa
26 APUCAOONES CLlNrCAs DE lA BIOFfsrcA BIOElECIRlClDAD
Casos c[(ncos y problemario
~c=-0middotshyJoacuten illlt
deJ =-0middot dx
Esto se conoce como la primera ley de Fick
Donde
A nivel de la membrana celular la distancia que separa los dos comparshytimientos el extracelular y el intracelular es el espesor de la membrana a y la foacutermula del flujo de un ioacuten se modifica asiacute
(51)
Lo anterior es debido a que el cociente Oa que representa el coeficiente de difusioacuten sobre el espesor de la membrana es P (coeficiente de permeabilidad del ioacuten)
J 1- 1~
e
iexcl t ------- _ __ __
A B X
---------v---1
Toroada con algunas modificaciones de PARl SI Mario Temas de Biofisica Editorial MeshyGraw-Hill2001
Figura 7 Se muestra el flujo neto de difusioacuten de un ioacuten que se mueve soacutelo bajo un gradiente de concentracioacuten Se observa que la caiacuteda de concentracioacuten es funcioacuten lineal de la distancia El flujo de un ioacuten es igual al nuacutemero de
moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
27 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE lA BIOFlSICA BOELECTRJClDAD
Casos cliacutenicos y problemario
a comente ionica r se caleul seguacutenJak~ eUUJbull(e la forma
(52)
Donde
1gtV = diferencia de potencial R-- Sl) aem a
m
Tambieacuten se calcula de la siguiente manera
(53)
Donde
Z = valencia del ioacuten F = constante de Faraday = 96500 C mol J = Densidad de fluJo o de un ioacuten La densidad de flujo de un ioacuten se calcula
J_ = - p_ IgtC (54)lvu 1
Donde
Po = permeabilidad de la membrana para el ioacuten Cuyas unidades son cm s IgtC = diferencia de concentracioacuten del ioacuten C - C
menor mayor
Este exceso de energiacutea cineacutetica se distribuye a las otras partiacuteculas en la solucioacuten como son las moleacuteculas de agua mediante frecuentes colisiones entre el ioacuten y las moleacuteculas de agua La energiacutea potencial se convierte en calor los cationes se mueven en la direccioacuten el campo eleacutectrico y los aniones lo hacen en direccioacuten contraria
28 APLICACIONES CLfNICAS DE LA BIOAacuteS1CA BiexclOELECTRlCll- O
Casos cliacutenicos y problerRario
La velocidad de un ioacuten es proporcional a la fuerza aplicada Asiacutela velocidad medimiddota de un ioacuten de valencia Z que se mueve bajo un campo eleacutectrico (E) es
v = ~ZeE (55)
Donde
e = Valor de la carga eleacutectrica ~ = Coeficiente de proporcionalidad entre la velocidad del ioacuten y la fuerza
ESte es llamado moilidad de la ar1 cu a ya que es unam di(Ja iilafacilidad con la cu una partiacutecula s mu una resi t ncia eel
meili cuan o eleacutectrie cr------ v
A II x --~V~-----)
LgtX
L L+_
Tomada con algunas modificaciones de CROMshy
MER A H FL~ica para as ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 8 Movilidad ioacuteruca de un catioacuten La caiacuteda de potencial eleacutectrico es funcioacuten lineal de la distancia La flecha indica el vector velocidad que para el catioacuten tiene el mismo sentido que el que indica la caida de potencial eleacutectrico
Para un anioacuten el sentido es opuesto
33 MOVIMIENTO DE LOS IONES A TRAVEacuteS DE LA MEMBRANA GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO
~iraci6n
29 APLICACIONES ClIacuteNICAS DE LA B[OASICA BlOeLECTRlCIDAD
Casos cfnicos y problemario
Cuando es necesario calcular iexcl uabajo d~GOncentraciOacuteQ (11II1II_ ioacuten en con He un grachente de concentracioacuten ax se pr4)Q1~
(56)
Donde
R = constante universal de los gases expresada en JoulesmolK T = temperatura absoluta en Kelvin Cin = concentracioacuten intracelular del ioacuten Cext = concentracioacuten extracelular del ioacuten
ver un 10
We=ZF~V (57)
Donde
F = constante de Faraday 96500 C mol Z = valencia del ioacuten
El trabajo total para mover un ioacuten bajo los dos gradientes el de concentracioacuten y el eleacutectrico es
Cint t= Wc+ We=RmiddotTmiddotLn--+ZFt l (58)
Cext
El flujo de un ioacuten es directamente proporcional al vector suma del gradiente de concentracioacuten y el eleacutectrico
34 CONDUCTANCIA DE LOS IONES Y RESISTENCIA DE LA MEMBRANA
La conductancia de un ioacuten (que se simboliza Gi6)es el inverso demiddotla resisshy
tencia iexclIR
30 APLICACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRlCIDAD
Casos cJ(nicos y problemario
G = lIR Y sus unidades son Siemens o bien rnho (Q I )
Seguacuten laley de Ohm (ec 20) la corriente ioacutenica 100 enteacutenninos de conducshytancia se calcula
(59)
De donde
Gshy = ~oacuten 6n V (60)
Siendo
V= (61 )
Donde
35 EQUILIBRIO DE GIBBS-DONNAN
La concentracioacuten desigual de las partiacuteculascargadasde lado y lado de lamemshybrana debido a las proteiacutenas no difusibles en el compartimiento vascular origina un gradiente osmoacutetico a su favor ya que su presioacuten osmoacutetica es aproximadamente alrededor de 20 rnrnHg en tanto que la de las partiacuteculas cargadas (iones) es de 6 a 7 mmHg La suma de estas presiones constituye Ia presioacuten oncqtiGordf- ejercidas por las proteiacutenas del plasma
onsideremOSllll recI piente dividido S e una ==lirana permeable que pennite ae~~~~~~t~mem ~~~
=sc=fi ~ra 9)~n el com artimien o
31 APUCAOONES CLiacuteNICAS lDE lA SIOAacuteSICA B IOELECTRJClDAD
Casos cltnicoJ y problemario
rOWi~c~~~a~coS~~~~~es~~~~~~~~~~n~lif~ IOacute~ esunarna bull ttullcon carga ne ativa R ce u a Rue no pued lntildeiii ir a traeacutes de 1al_lISbnllll lo que ocasiona la existencia de un gradiente quiacutemico y origina un pasaje de i60 el- desde el compartimiento 1 al 2 Por lo tanto se genera un potencial de dishyfusioacuten de modo que el compartiuuacuteento 2 se hace negativo y en consecuencia se produce un pasaje de K+ en el mismo sentido
[K+] = [el-]
y la solucioacuten 2
A 1
K+ cr K+
cr Cf
K+ K+
CIshy
2
Pi K+ Pi
1lt+ K+
om da n unllS modilieaeioms de PARISI Mario Temos dI Si Wa Editorial McGraw-HiII 200 I
Figura 9 Equilibrio de Gibbs-Donnan Un recipiente dividido en dos compartimientos 1 y 2 por una membrana que deja pasar los iones de K+ y el- e
impide el pasaje del anioacuten proteico Pr
~_ _ conclUSIOacuten vemos que la presen~c~ia-d ~~ ~~~i~~~~~~~~~un~ioacuten-no-d~ifusdistribudoacutenltlSim triea d os iexclnnes difusibles 1 ue trae
ai bull sible e en nces en
RT [K+J RT [O-J1V -V =--- middotLn--=--middotLn-shy F [K+J F [O-JI (62)
APLlCAOONES cLtNrcAs DE LA BIoFfSICA BrOELECTRlCIDAO
Casos clCnicos y problemario
O lo que es lo mismo
RT V1-V=shy
F (63)
Simplificando tenemos
[K+] [Cl-] __= __1
[K+]1 [Clt [K+ J [el-J =[K+ MeI-)1
Esta relacioacuten se conoce como relacioacuten de Donnan y el potencial como equishylibrio de Gibbs-Donnan
En el equilibrio cuando se realiza el caacutelculo de las concentraciones de los iones hay que tener en cuenta que cierta cantidad x de iones de el- e iones de K+ han pasado al compartimiento 2
r -B
1 2
1lt 1+ 1lt P(
1lt K+ -
er er Pe GI- llt
elshy -p- K K+ r K+ Prshy
+
Tomada con algunas modificaCIOnes de PARISI Mario Temas de Biojisica Editorial McGraw-Hill 2001
Figura 10 Equilibrio de Gibbs-Donnan_ Se observa que el compartimiento 2 se carga negativamente debido a la difusioacuten del ioacuten elmiddot y el compartimiento [ se
carga positivamente hasta que se llega finalmente al equilibrio
[K+J = [K+J iniio + X
[el-] =x
En el compartimiento [
33 APLICACIONES CLiNlCAS DE LA BIOFisICA BOELECTlUCIDAO
Casos cluacutelicos y problemario
asa al cabo de cierto tiempo el potencial e mem6rashy
Asiacute como
Sustituyendo
[K+J + X (rcrJ ltnd1 - X)2inidoacuted
x[K+] - x I inicial
En una ceacutelula el potencial de membrana alcanza unos valores que no corresshyponden a un equilibrio debido a mecanismos como el trans ort ti~ que con gasto de energiacutea metaboacutelica mantienen a la ceacutelula en e a(lo estacionario
na llegariacutea a un- dro-e equilibrio del tipo Gibbs-Donnan causado por las es~ita dmacromoleacuteculas cargadas negativamente en el interior de la ceacutelula que no dishyfunden a traveacutes de la membrana
En el interior de la ceacutelula existen macromoleacuteculas corno son proteiacutenas y nucleoacutetidos que cumplen el papel de aniones impermeables y que originan un equilibrio de Gibbs-Donnan con tendencia a entrada de agua fenoacutemeno que es contrarrestado por la salida de iones de Na+ gracias a la accioacuten de la bomba Na+ -K+ ATPasa
En el caso de los capilares tambieacuten se llega a un equilibrio de GibbsshyDonnan debido a que el mayor nuacutemero de las proteiacutenas de la sangre son impershymeables Lo que explica el por queacute la concentracioacuten del ioacuten Na+ plasmaacutetica es ligeramente mayor a la del ioacuten Na+intersticial y a su vez la concentracioacuten de ioacuten Cl- plasmaacutetica es ligeramente menor que la concentracioacuten de Cl- intersticial Esto origina un gradiente osmoacutetico que tiende a una entrada de agua hacia el interior del capilar fenoacutemeno que es contrarrestado por la presioacuten hidrostaacutetica dentro del capilar
34 APUCACIONES CLlNlCAs DE LA SIOFIacuteSlCA BIOElKTRJClDAD
Casos diacutemcos y problfmlario
II EXCITABILIDAD E IMPEDANCIA
DE LA MEMBRANA
X1 itabilidad es la propiedad que tienen las ceacutelulas excitables de reaccionar ante los aro lOS mtemos o externos de su entorno Estos cambios constituyen los estiacutemulos que pueden ser quiacutemicos y fisicos (eleacutectricos mecaacutenicos luminosos teacutermicos) Lamiddot excitacioacuten se produce cuando la membrana sufre cambios en su poshytencial y se despolariza hasta llegar al umbral
Las ceacutelulas excitables se caracterizan por presentar a nivel de membrana un circuito equi valente Re con resistencia R y capacitancia e que se puede detershyminar aplicando corriente continua y corriente alterna de baja frecuencia obsershyvaacutendose que la membrana presenta una alta impedancia a la corriente continua y a la corriente alterna de baja frecuencia y que eacutesta disminuye al aumentar la frecuencia de la corriente alterna El teacutermino impedancia que se simboliza con la letra Z es una medida del efecto combinado de la resistencia y la reactancia en un circuito Re La impedaneia li la corriente alterna equivale a la resistencia ohmnica con corriente continua es decir se opone al flujo de corriente
35 APLlCAClONES CUNlCAS OE LA BIOFislCA BIOELECTRJCIDAD
Casos c(nicos y problemario
1 ESTIacuteMULOS PARAacuteMETROS RESPUESTA GRADUADA RESPUESTA TODO O NADA
Hemos visto que cualquier cambio externo o interno del entorno de la ceacutelula capaz de provocar una respuesta se conoce como estiacutemulo El maacutes comuacuten es el estiacutemulo eleacutectrico que produce cambios del potencial de membrana originando una corriente eleacutectrica la cuaL fluye por la membrana y la despolariza
El estiacutemulo puede ser de tres clases
Subumbral o subliminal que es aquel cuya intensidad no es capaz de origishynar una respuesta por parte de la fibra
Umbral que refiere a la miacutenima intensidad de la corriente aplicada capaz de originar una respuesta
Supraumbral el cual produce una respuesta igual al estiacutemulo umbral aunshyque responde a una intensidad mayor que la de eacuteste
Cuando las fibras nerv iosas y las fibras musculares aisladas reciben un estiacuteshymulo umbral sus respuestas obedecen al principio del todo o nada Las fibras musculares esqueieacuteticas por el contrario no se contraen seguacuten ese principio Esshytos muacutesculos se contraen con distintos grados de fuerza dando lugar entonces a la denominada respuesta graduada Varios factores contribuyen a este fenoacutemeno Por ejemplo el nuacutemero de fibras que se contraen de forma simultaacutenea lo que depende del nuacutemero de unidades motoras activadas
Otro factor es el estado metaboacutelico de cada fibra si mucbas fibras son incashypaces de mantener una elevada concentracioacuten de ATP y se fatigan disminuye la capacidad del muacutesculo para desarrollar su maacutexima fuerza contraacutectil
36 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOeLeITRICIDAD
Casos c(nicos y problemario
2 POTENCIAL DE MEMBRANA POTENCIAL DE
DIFUSION y POTENCIAL DE NERNST
Todas las ceacutelulas vivas mantienen una diferencia en las concentraciones de los iones a traveacutes de sus membranas La membrana celular es la responsable del manshytenimiento de una composicioacuten ioacutenica diferente entre los medios extracelular e intracelular cuya funcioacuten se desarrolla mediante los transportadores y los canashyles ioacutenicos comportaacutendose como una barrra de permeabilidad selectiva Asiacute vemos que en las ceacutelulas excitables en el liacutequido extracelular (intersticial) la concentracioacuten de los iones de Na es elevada lo mismo que la concentracioacuten de los iones cloruro Cl en tanto que la concentracioacuten de los iones de K+ es baja Ademaacutes hay otros cationes como los iones de Ca y aniones fosfatos y bicarshybonato
Por el contrario en eacutel liacutequido intracelular las concentraciones de los iones de Na+ y de cloruro Cl son bajas mientras que la concentracioacuten de los iones de K+ es elevada Hay tambieacuten aniones proteicos que no difunden a traveacutes de la membrana y que tienen carga negativa contribuyendo asiacute a la negati vidad del interior de la ceacutelula Esas diferencias en las concentraciones de los iones de lado y lado de la membrana originan un potencial llamado potencial de membrana en reposo La ceacutelula gasta energiacutea para mantener ese potenciaL
Si se dejase que los iones difundiesen a traveacutes de la membrana gracias a sus gradientes de concentracioacuten la tendencia seriacutea a igualar sus concentraciones en ambos lados de la membrana desapareceriacutea el potencial de membrana y las consecuencias serian fatales Por fortuna esto no ocurre debido a la existencia de la bomba de sodio-potasio Na-K+ que mantiene la estabilidad de los gradientes ioacutenicos naturales mediante mecanismos de transporte activo La proteiacutena de transporte de Na -K es una ATPasa que en presencia de los iones Mg+ di socia el ATP en ADP y fosfato en el interior de la ceacutelula La energiacutea liberada por la hidroacutelisis del ATP permite el transporte de 3 iones de Na hacia el medio extrashycelular asiacute como de 2 iones de K hacia el interior de la misma Con cada ciclo de la bomba se produce una separacioacuten de una carga positiva de la ceacutelula Se dice pues que la bomba Na+-K+ es electrogeacutenica y contribuye al potencial de reposo de la membrana en aproximadamente -4 mY
37 APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BlOASICA BIOELECTRICIDAD
Casos cliacuteJlicos y problemario
La ouabaiacutena un inhibidor de la bomba de Na+ -K+ bloquea la hiperpolashyrizacioacuten y permite comprobar que la bomba es electrogeacutenica y por lo tanto contribuye al valor del potencial de la membrana en reposo
En reposo la membrana es mucho maacutes permeable al ioacuten K que al ioacuten Na+ La salida de cargas positivas debidas a la difusioacuten de ioacuten potasio no acompantildeadas de salida de cargas negativas debido a que los aniones proteicos del interior de la ceacutelula no difunden a traveacutes de la membrana hace que la membrana se polarice Es decir la superficie externa se carga positivamente y la interna negativamente Podemos afirmar que el potencial de membrana en reposo praacutecticamente es debido al potencial de difusioacuten del ioacuten potasio
Medio extracelller
3Nat 1 t gt 1+ Ek bull EL Ea VmCm b 2K
iexclMedio IOlracelulilr t
Tomada con algunas modificaciones de LAfORRE Ramoacuten LOPEZ-BARNEO Joseacute BEZANlLLA
Francisco LLINAacuteS Rodolfo BiollSicay Fisiologiacutea Celular Secretariado de Publicaciones Unishyversidad de Sevilla 1996
Figura 11 En el circuito equivalente de la membrana celular en reposo tres tipos diferentes de canales ioacutenicos se encuentran abiertos el de K+ el de Na+y el CImiddot Aparecen ademaacutes las bateriacuteas correspondientes a EN EK ECI Y ELy la
bomba Na+-K+ que hiperpolariza la membrana celular
21 PROPIEDADES DEL CIRCUITO EQUIVALENTE DE LA MEMBRANA APLICACIOacuteN DE UN ESCALOacuteN DE CORRIENTE
Al aplicar la corriente eacutesta se divide entre la rama del condensador (le) y la rama de la resistencia (IR)
1= Ic + IR (64)
En teacuterminos de los voltajes la corriente total se calcula asiacute
38 APLlCAQONES CLIN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BOelllCTRJODAD
Casos cliacutenicos y problemario
I=Cm dVm+ Vm-Em (65)dt Rm
Donde
Cm = capacidad de la membrana V m = potencial de membrana Em = potencial de membrana en reposo Rm = resistencia de la membraI1a
Podemos simplificar la expresioacuten considerando el V relativo al Em
V=Vm- Em (66)
Donde V es la desviacioacuten del potencial de membrana con respecto al potencial de reposo
dV VI=Crnmiddot-+shy (67)dt Rrn
Al resolver la ecuacioacuten
(68)
En donde V=O antes de aplicar la corriente
Al aplicar un escaloacuten de corriente en las membranas con resistencias en serie tenemos
1= Ve+Cm middot dV Rrn dt
(69)
Donde
Ve = lo Rrnmiddot [l-e- Rmcm J (70)
El potencial que se registra corresponde entonces a la diferencia de potenshycial maacutes el de la resistencia en serie
39 APUCACIONES CLMCAS DE LA BIOfIacuteSlCA BtDELECfRlCIDAD
Casos clfllicos y problemario
V=Vc+IoRs ( 1)
Donde Rs = resistencia en serie
V=10 Rml-e-Rmcm IO Rs (72)
22 POTENCIAL DE DIFUSIOacuteN
Si en un recipiente dividido por un tabique poroso en dos compartimientos se coloca una solucioacuten de NaCI con diferentes concentraciones de tal modo que en el primer compartimiento se coloca la solucioacuten maacutes concentrada (O l M) y en el segundo la menos concentrada (00 l M) se observa al poco tiempo que los iones cloruro difundiraacuten a traveacutes del tabique poroso del primer compartimiento al segundo con mayor velocidad que los iones de sodio Esto se debe al hecho de que gracias a sus gradientes de concentracioacuten tienen mayor movilidad ioacutenica que los iones de sodio dando como resultado que el segundo compartimiento al cabo de cierto tiempo se cargue negativamente por tener exceso de cargas negativas y en cambio el primer compartimiento se cargue positivamente Se origina asiacute una diferencia de potencial llamada potencial de difusioacuten
En presencia del fenoacutemeno antes descrito llega un momento que no es de equilibrio en el cual las velocidades de los iones son iguales y alcanza la igualshydad de las concentraciones Entonces la diferencia de potencial se hace cero y se puede medir con un galvanoacutemetro colocando para esto un electrodo en cada compartimiento
(73)
Donde (w - vmiddot ~ + v+) es la razoacuten entre las movilidades ioacutenicas del anioacuten y del catioacuten
fjV = diferencia de potencial en Voltios R 8314 JouleMolK T = temperatura absoluta F = 96500 Cmol MM = razoacuten entre las molaridades de las soluciones
40 APLICACIONES CLtNlCAS DE LA BIOAacuteSICA BIOaEcrRlCIDAD
Casos clfnicos y problemario
23 POTENCIAL DE EQUILIBRIO
Cuando la fuerza de concentracioacuten debida al gradiente de concentracioacuten es igual a la fuerza eleacutectrica debida al gradiente eleacutectrico se habla de potencial de equishylibrio de un ioacuten (Eoacute) que se caracteriza porque no hay flujo neto pasivo para el ioacuten Este potencial se puede calCular utilizando la ecuacioacuten de Nernst que a su vez se puede derivar de la ecuacioacuten (58)
Wt=Wc+We=RTLn Cint +ZFampV Cext
En el equilibrio el trabajo total es cero de modo que
_ Cint 0= Rfmiddot Ln-----+ ZFampV (74)Cext
Donde
RT CintampV =Eoacuten = __ Ln--(ecde Nernst) (75)
zmiddot F o
Cext
Eo es el potencial de equilibrio del ioacuten o potencial de Nemst R es la constante de los gases 8314 Joules I molK T es la temperatura absoluta en Kelvin Z es la valencia del ioacuten (negativa para los aniones) F es la constante de F araday
Se define el potencial de Nernst como el potencial que se debe aplicar a la membrana para impedir elflujo neto pasivo del ioacuten
Para calcular el potencial de membrana en reposo (Vm) teniendo en cuenta la difusioacuten de todos los iones se utiliza la ecuacioacuten de Goldrnan Hodgkin-Katz o de campo constante asi
Doacutende P es la permeabililtlad del ioacuten que se calcula
iexcllmiddotRTp=-shy (77)BmiddotF
41 APLICACIONES CLiacuteNICAS OE LA BIOASICA B10ELEClRlCillAO
Casos clfnicos y problemario
como esta tanto la corriente como el potencial oscilan con el tiempo La corriente alterna es la que usamos de manera cotidiana siendo llevada a nuestros hogares por las electrificadoras
Un generador eleacutectrico es illl dispositivo que convierte la energiacutea mecaacutenica en energiacutea eleacutectrica Produce un potencial o voltaje oscilante entre sus bornes y es senoidal En el tiempo llamado periodo el potencial recorre 1m ciclo completo de oscilacioacuten
El voltaj e en funcioacuten del tiempo se define asi
v= Vp sen[21ltJ (28)
Como la frecuencia es igual al inverso del periodo f = 1 tambieacuten se pueshyde expresar esta ecuacioacuten en la forma
v = Vp Sen (2n ft) (29)
Donde
~Vp = potencial o voltaje maacuteximo f = frecuencia t = tiempo
De acuerdo con la ley de Ohm la intensidad de la corriente maacutexima en una resistencia R entre los bornes del generador es
1= VpSen 21lt fmiddot t =IpSen(21lt f t) (30)R
Donde la corriente alterna maacutexima (Ip) se considera positiva cuando los electrones se desplazan en una direccioacuten y negativa cuando lo hacen en direccioacuten contraria
En Europa la frecuencia de la corriente alterna es de 50Hz y en Estados Unidos y Canadaacute es de 60 Hz
En un instante dado la potencia (P) en una resistencia (R) es
P = 1 R = Ppsen (2xft) (31)
17 APLlCACJONES CUNlCAS DE CA BJOFislCA BIOELECTRlCIDAD
Casos cliacutenicos y problemario
(32
y la potencia media (1) es
24 CORRIENTE EFICAZ Y VOLTAJE EFICAZ
Se define corriente eficaz (J F) como la intensidad de una corrienl continua que produce la misma disipacioacuten de potencia (P) que la corriente alterna
1 Ipiexcl2ef =2iexcl2 p Ief= -fi ( 33)
El voltaje eficaz evF) se define seguacuten la ley de Ohm
Vef= IefR (34)
Reemplazando la eco (33) Ief en la ec(34) tenemos
IpR vpVef= -iexcliexcl = -fi (35)
25 CONDENSADORES-CAPACITANCIA-DIELEacuteCTRlCO
Un capacitar o condensador es un dispositivo que almacena cargas eleacutectricas Hay de varios tipos pero consideremos el que estaacute constituido por un par de placas paralelas de aacuterea (A) separadas por una pequentildea distancia (d) Generalmente las dos placas se enrollan colocando papel u otro aislante entre ellas
El campo eleacutectrico entre las dos placas cargadas permite almacenar cargas eleacutectricas Para cargar una placa se realiza trabajo lo cual se puede hacer utilizando un acumulador que cargue las placas a un voltaje igual a la fem y originar un campo eleacutectrico uniforme entre ellas
Tomada con alguDas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para las ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 4 Condensador de Placas Paralelas Consta de dos placas paralelas separadas por un material dieleacutectrico
18 APUCACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRICIDAO
Casos cliacutenicos y problemano
El voltaje entre las placas de un condensador es directamente proporcional a la carga Q
QcxV
Para establecer la igualdad utilizamos una constante de proporcionalidad que es C llamada capacitancia cuyas W1idades son Coulomb Voltio llamado faradio F
(36)
Despejando C
c= Qo tN o
La capacitancia (C) es una medida de la capacidad de las placas para almacenar cargas seguacuten un voltaje dado Esta depende de la estructura o geometriacutea del condensador Para el de placas paralelas la capacitancia es
A C=E1gtmiddotshy (37)
d
Donde Eo = pelIDitividad del espacio libre vaciacuteo A = aacuterea d = distancia entre las placas
La energiacutea almacenada en un condensador cargado se expresa asiacute
1 1 2U =-Qmiddot1V =-c (1V) (38)2 2
Siendo Q = la carga en cada placa V = diferencia de potencial entre las placas
En la mayoriacutea de los condensadores se coloca entre las placas paralelas un material aislante que se conoce como dieleacutectrico Puede ser papel o plaacutestico y cumple la funcioacuten de separar las placas evitando su contacto e incrementando la capacidad del condensador para almacenar cargas eleacutectricas Esta capacidad variacutea con los materiales y depende de la constante dieleacutectrica (K) que es un nuacutemero adimensional caracteriacutestico del material aacuteislante e indica cuaacutento se reduce el campo eleacutectrico por accioacuten de un dieleacutectrico
19 APUCAOQNES CLIacuteNICAS DE LA BIOASICA BOELECJ1UaDAD
Casos cluacuteuacutecos y proble17loric
La capacitancia de un condensador de placas paralelas se calcula asf
C=KmiddotEiexcl shyA
(39)d
26 CIRCUITOS RC
Estos circuitos tienen una resistencia (R) y un capacitor (C) en serie o en paralelo y la caracteriacutestica maacutes importante es que la corriente puede variar con el tiempo
Cuando se cierra el interruptor en un tiempo t =0 fluye una corriente transhysitoria seguacuten la ley de Ohm
Yo10=shyR
y va disminuyendo a medida que el condensador se va cargando
Seguacuten la eco (36) Qo = CVo la cantidad maacutexima de carga almacenada en el condensador depende de la capacitancia (C) y del voltaje (Vo) Hay que realizar trashybajo para almacenar cargas iguales en una placa debido a la repulsioacuten entre ellas Cuarrdo el condensador se carga al maacuteximo alcanza el voltaje de la bateriacutea y la corriente se hace cero
El voltaje a traveacutes del condensador varia exponencialmente con el tiempo
(40)
v = Voltaj e de carga Vo = Voltaje inicial e = 2718 es la base del logaritmo natural
La corriente variacutea exponencialmente con el tiempo
(41 )
Se llama constante de tiempo (t) o tiempo caracteriacutestico para un circuito RC el producto de resistencia por capacidad Se puede demostrar que las unidades de 1 son de tiempo sustituyendo
20 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOFfSICA BIOEl-CrRlODAlgt
Cruos cliacutenicos y problemario
Voltio J(coulomb) dt = =segun os(Ampere Voltio
Este es el tiempo que requiere la carga Qo para reducirse en un factor e
Cuando el tiempo (t) es igual a la constante de tiempo L el voltaje a traveacutes del condensador que se estaacute cargando es
V=voll-e- R~ )=VO(l-e-l ) (42)
V = O63Vo
Es decir el voltaje estaacute a163 de su maacuteximo valor En ese mismo tiempo la corriente (1) ha disotinuido al 37 de su valor maacuteximo Cuando un condensador cargado al maacuteximo se descarga a traveacutes de una resistencia el voltaje al igual que la corriente disminuye exponencialmente con el tiempo
(43)
Con otras palabras el voltaje cae a 37 de su valor original cuando transshycurre una constante de tiempo L
Los cambios que experimenta el condensador en un circuito eleacutectrico con relacioacuten a las variaciones que sufren el voltaje y las corrientes ioacutenicas cuando transcurre una constante de tiempo suceden de la misma manera a nivel celular
g
e 11 t 0378
[) 2t 1---
3
Tomada con algunas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para Jas ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 5 Variacioacuten de la corriente transitoria en un circuito RC en funcioacuten de la constante de tiempo
21 APLICACIONES CLlNJCAS DE LA BIOFtSICA BIOELECrRlCIDAD
Casos duacutericos y problemario
ti t 21 1shy
Tomada con algunas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para las ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
~
r t r
Figura 6 Variacioacuten de la carga en funcioacuten de la constante de tiempo en un circuito Re
En teacuterminos generales hay potenciales eleacutectricos en todas las ceacutelulas del cuerpo Sin embargo hay algunas ceacutelulas llamadas excitables como por ejemplo las nerviosas y musculares que responden a cambios ambientales de su entorno auto generando impulsos electroquiacutemicos en sus membranas lo que les permite la transmisioacuten de sentildeales o mensajes eleacutectricos mediante los cuales se logra el control de muchas funciones celulares
Elsistema nervioso realiza una funcioacuten integradora coordinando de esta manera las actividades de todos los diferentes sistemas del cuerpo La neurona es la unidad fundamental de dicho sistema pues presenta las propiedades de excitacioacuten y conduccioacuten del impulso nervioso que se propaga a lo largo del axoacuten y mediante la sinapsis pasan de un nervio a otro Estos impulsos son integrados por el sistema nervioso central (enceacutefalo y meacutedula espinal) iniciando y coordinando toda la actividad sisteacutemica
22 APLICACIONES CUacuteNICAS DE LA B10AacuteSICA BIOELECrRlCIDAD
Casos cliacutenicos y problemario
3 MAGNETISMO
Ciertas clases de materiales poseen la propiedad fundamental llamada magnetismo Estos se caracterizan por ser capaces de atraer el hierro por lo que se consideran magneacuteticos En forma especiacutefica se llaman ferromagneacuteticos los materiales que tienen esta propiedad por ejemplo el hierro cobalto y Dique
31 NATURALEZA DEL MAGNETISMO
Cualquiera partiacutecula cargada y en movimiento induciraacute un campo magneacutetico Un campo magneacutetico es una magnitud vectorial lo mi smo que el campo eleacutectrico y se representa con la letra ~ El campo magneacutetico creado es perpendicular a la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada y su intensidad se representa con liacuteneas imaginarias mediante curvas cerradas Los aacutetomos que tienen electrones desapareados en su capa externa presentan un campoacute magneacutetico neto Este ~am~ po es dipolar tiene un polo norte y un polo sur Se llama dipolo magneacutetico al pequentildeo imaacuten creado por la oacuterbita del electroacuten
En un material ferromagneacutetico los aacutetomos estaacuten agrupados en regiones magneacuteticas microscoacutepicas denominadas dominios magneacuteticos En un material no magnetizado estos dominios estaacuten orientados al azar pero si se le aplica un campo magneacutetico externo los dipolos magneacuteticos se alinean y se comportaraacute como un imaacuten Asiacute una varilla de hierro no magnetizada puede alcanzar la cateshygooacutea contraria frotaacutendola con un imaacuten Este proceso es conocido como induccioacuten magneacutetica
311 Clases de imanes
Se clasifican seguacuten el origen de su magnetismo en imanes naturales imanes permanentes creados por el hombre y electroimanes Con relacioacuten a los imanes naturales tenemos como ejemplo el campo magneacutetico de la tierra debido a que gira sobre su propio eje Ademaacutes existen algunos materiales como la magnetita formada por oacutexido de hierro la cual presenta propiedades magneacuteticas muy conoshycidas desde la antiguumledad
APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BIOFIacuteSICA B10EUCTRlCIDAD
Casos cUnicos y problemano
Los imanes permanentes son fabricados artificialmente coacuten hierro y los maacutes comunes se hacen en forma de barras o herradura La bruacutejula es un imaacuten pershymanente artificial conocido hace muchos antildeos Estos imanes permanentes si se golpean con un martillo o se calienta pierden su propiedad magneacutetica porque sus dominios magneacuteticos se desalinean Uno de los imaacuten es artificiales maacutes potentes es el alnico aleacioacuten de aluminio niacutequel y cobalto
Los electroimanes se construyen enrollando un cable eleacutectrico a un nuacutecleo de hierro Luego al aplicar una corriente eleacutectrica sobre eacutestos se crea un campo magneacutetico cuya intensidad es directamente proporcional a la corriente eleacutectrica aplicada
Muchos materiales no se pueden imantar corno la madera el vidrio y el plaacutestico Por eso son llamados no magneacuteticos La capacidad de imantacioacuten de los diferentes materiales se denomina susceptibilidad magneacutetica
312 Leyes del magnetismo
Las leyes del magnetismo son anaacutelogas a las de electrostaacutetica y la gravedad
En un imaacuten existen dos polosmagneacuteticos el polo norte y el polo sur similares a las cargas eleacutectricas positiva y negativa La primera ley del magnetismo afirma que los polos magneacuteticos iguales se repelen y los distintos se atraen
La segunda ley del magnetismo se refiere a la fuerza magneacutetica de atraccioacuten o repulsioacuten y se define asiacute la fuerza magneacutetica es proporcional al producto de las fuerzas de los polos magneacuteticos dividido por el cuadrado de la distancia entre ellos Como se ve esta leyes anaacuteloga a las fuerzas electrostaacuteticas y de la gravedad que tambieacuten son inversamente proporcionales al cuadrado de la disshytancia que las separa
Una uacuteltima ley se refiere al hecho de que no se pueden aislar los polos magneacuteticos Si rompemos un imaacuten en trozos pequentildeos cada uno sigue siendo un imaacuten con un polo positivo y el otro negativo
313 Electromagnetismo
La fuerza electromagneacutetica es una de las cuatro fuerzas fundamentales de la naturaleza corno se vio anteriormente Sin embargo hasta el siglo XIX la elecshytricidad y el magneacutetismo se consideraban como efectos independientes El expeshy
24shyAPLICACIONES CLINICAs DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTIUODAo
Casos c[(nicos y problemario
rimento de Oersted pennitioacute detenninar la relacioacuten entre Iacutea fuerza e1eacuteclrica y la magneacutetica al colocar una bruacutejula en las proximidades de un conductor recto y observar que cuando circulaba corriente por el cable la aguja de la bruacutejulagishyraba hasta apuntar al cable en fonna directa Lo anterior ocurre porque en este caso la corriente eleacutectrica crea un campo magneacutetico mayor que el de la Tierra lo que hace que la bruacutejula apunte hacia el cable
Toda partiacutecula eleacutectrica que se mueva en un campo magneacutetico experimenta una fuerza (F) proporcional al producto de la carga (q) por la velocidad (v) de la partiacutecula
Faeqv (44)
Al establecer la igualdad la constante de proporcionalidad es iexclI fuerzamagshyneacutetica por carga en movimiento
F F=~qv ~=shy (45)
q v
Cuyas unidades son NAm= Tesla
Esta fuerza es perpendicular a la velocidad y al campo magneacutetico Otra unishydad es el gauss y la equivalencia con el Tesla es I T = Ixl O gauss
El campo magneacutetico f tambieacuten tiene como unidades Weber m2 y la equishyvalencia es I T = Wbm2
Cuando la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada no es perpenshydicular al campo magneacutetico la fuerza magneacutetica F es igual a
F =qvfsen 8 (46)
Cuando los vectores f y v son paralelos (8= O) y la fuerza magneacutetica sobre la carga en movimiento es cero
3 lA Regla de la mano derecha Ley de Ampere
La direccioacuten de las liacuteneas de campo se determinan mediante la regla de la mano deshyrecha se sujeta un cable con la mano derecha de manera que el pulgar extendido indique la direccioacuten de la corriente convencional y los dedos de la mano curvados que sostienen el cable indiquen a su vez el sentido o la direccioacuten de las lineas del campo magneacutetico
25 APLlCAOONES CLlNICAS DE LA BIOfIacuteSICA BOELBCTlUCWAD
Casos cliacutenicos y problemario
315 Caacutelculo de campo magneacutetico
El campo magneacutetico alrededor de un cable largo y recto conductor de la corriente 1 se calcula de la siguiente manera
13= -~I (47)211 d
Donde f-o = 4Jtx 101Tm1A permeabilidad del espacio libre
El campo magneacutetico en el centro de una espira circular del cable condUctor de la corriente 1 con radio r se calcula asiacute
~r13=- (48)2r
Por su parte el campo magneacutetico (~) a lo largo de un eje longitudinal estashyblecido a traveacutes del centro del solenoide conductor de corriente se calcula del siguiente modo
13 =~~-cN_middot1 (49)L
Donde N equivale al nuacutemero de vueltas del alambre
Se debe aclarar que el solenoide se construye enrollando un alambre largo en una bobina siempre y cuando el radio de la bobina sea pequentildeo en comparacioacuten con la longitud (L) de eacutesta Cuando asiacute ocurre se suman todas las liacuteneas de campo en el centro de la espira originando un intenso campo magneacutetico
32 LEY DE FICK CORRIENTE IOacuteNICA Y MOVILIDAD rOacuteNICA
Esta le agni iiliOe un UJ o neto l1-asivodemiddot _ define e flUJO neto pasIVO e un ioacuten como el nuacutemero de moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
(50)
Las unidades son Moles cm s
El flujo de un ioacuten entre 2 puntos cuando se mueve uacutenicamente bajo un gradiente de concentracioacuten es directamente proporcional a la diferencia de conshycentracioacuten e inversamente proporcional a la distancia que los separa
26 APUCAOONES CLlNrCAs DE lA BIOFfsrcA BIOElECIRlClDAD
Casos c[(ncos y problemario
~c=-0middotshyJoacuten illlt
deJ =-0middot dx
Esto se conoce como la primera ley de Fick
Donde
A nivel de la membrana celular la distancia que separa los dos comparshytimientos el extracelular y el intracelular es el espesor de la membrana a y la foacutermula del flujo de un ioacuten se modifica asiacute
(51)
Lo anterior es debido a que el cociente Oa que representa el coeficiente de difusioacuten sobre el espesor de la membrana es P (coeficiente de permeabilidad del ioacuten)
J 1- 1~
e
iexcl t ------- _ __ __
A B X
---------v---1
Toroada con algunas modificaciones de PARl SI Mario Temas de Biofisica Editorial MeshyGraw-Hill2001
Figura 7 Se muestra el flujo neto de difusioacuten de un ioacuten que se mueve soacutelo bajo un gradiente de concentracioacuten Se observa que la caiacuteda de concentracioacuten es funcioacuten lineal de la distancia El flujo de un ioacuten es igual al nuacutemero de
moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
27 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE lA BIOFlSICA BOELECTRJClDAD
Casos cliacutenicos y problemario
a comente ionica r se caleul seguacutenJak~ eUUJbull(e la forma
(52)
Donde
1gtV = diferencia de potencial R-- Sl) aem a
m
Tambieacuten se calcula de la siguiente manera
(53)
Donde
Z = valencia del ioacuten F = constante de Faraday = 96500 C mol J = Densidad de fluJo o de un ioacuten La densidad de flujo de un ioacuten se calcula
J_ = - p_ IgtC (54)lvu 1
Donde
Po = permeabilidad de la membrana para el ioacuten Cuyas unidades son cm s IgtC = diferencia de concentracioacuten del ioacuten C - C
menor mayor
Este exceso de energiacutea cineacutetica se distribuye a las otras partiacuteculas en la solucioacuten como son las moleacuteculas de agua mediante frecuentes colisiones entre el ioacuten y las moleacuteculas de agua La energiacutea potencial se convierte en calor los cationes se mueven en la direccioacuten el campo eleacutectrico y los aniones lo hacen en direccioacuten contraria
28 APLICACIONES CLfNICAS DE LA BIOAacuteS1CA BiexclOELECTRlCll- O
Casos cliacutenicos y problerRario
La velocidad de un ioacuten es proporcional a la fuerza aplicada Asiacutela velocidad medimiddota de un ioacuten de valencia Z que se mueve bajo un campo eleacutectrico (E) es
v = ~ZeE (55)
Donde
e = Valor de la carga eleacutectrica ~ = Coeficiente de proporcionalidad entre la velocidad del ioacuten y la fuerza
ESte es llamado moilidad de la ar1 cu a ya que es unam di(Ja iilafacilidad con la cu una partiacutecula s mu una resi t ncia eel
meili cuan o eleacutectrie cr------ v
A II x --~V~-----)
LgtX
L L+_
Tomada con algunas modificaciones de CROMshy
MER A H FL~ica para as ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 8 Movilidad ioacuteruca de un catioacuten La caiacuteda de potencial eleacutectrico es funcioacuten lineal de la distancia La flecha indica el vector velocidad que para el catioacuten tiene el mismo sentido que el que indica la caida de potencial eleacutectrico
Para un anioacuten el sentido es opuesto
33 MOVIMIENTO DE LOS IONES A TRAVEacuteS DE LA MEMBRANA GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO
~iraci6n
29 APLICACIONES ClIacuteNICAS DE LA B[OASICA BlOeLECTRlCIDAD
Casos cfnicos y problemario
Cuando es necesario calcular iexcl uabajo d~GOncentraciOacuteQ (11II1II_ ioacuten en con He un grachente de concentracioacuten ax se pr4)Q1~
(56)
Donde
R = constante universal de los gases expresada en JoulesmolK T = temperatura absoluta en Kelvin Cin = concentracioacuten intracelular del ioacuten Cext = concentracioacuten extracelular del ioacuten
ver un 10
We=ZF~V (57)
Donde
F = constante de Faraday 96500 C mol Z = valencia del ioacuten
El trabajo total para mover un ioacuten bajo los dos gradientes el de concentracioacuten y el eleacutectrico es
Cint t= Wc+ We=RmiddotTmiddotLn--+ZFt l (58)
Cext
El flujo de un ioacuten es directamente proporcional al vector suma del gradiente de concentracioacuten y el eleacutectrico
34 CONDUCTANCIA DE LOS IONES Y RESISTENCIA DE LA MEMBRANA
La conductancia de un ioacuten (que se simboliza Gi6)es el inverso demiddotla resisshy
tencia iexclIR
30 APLICACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRlCIDAD
Casos cJ(nicos y problemario
G = lIR Y sus unidades son Siemens o bien rnho (Q I )
Seguacuten laley de Ohm (ec 20) la corriente ioacutenica 100 enteacutenninos de conducshytancia se calcula
(59)
De donde
Gshy = ~oacuten 6n V (60)
Siendo
V= (61 )
Donde
35 EQUILIBRIO DE GIBBS-DONNAN
La concentracioacuten desigual de las partiacuteculascargadasde lado y lado de lamemshybrana debido a las proteiacutenas no difusibles en el compartimiento vascular origina un gradiente osmoacutetico a su favor ya que su presioacuten osmoacutetica es aproximadamente alrededor de 20 rnrnHg en tanto que la de las partiacuteculas cargadas (iones) es de 6 a 7 mmHg La suma de estas presiones constituye Ia presioacuten oncqtiGordf- ejercidas por las proteiacutenas del plasma
onsideremOSllll recI piente dividido S e una ==lirana permeable que pennite ae~~~~~~t~mem ~~~
=sc=fi ~ra 9)~n el com artimien o
31 APUCAOONES CLiacuteNICAS lDE lA SIOAacuteSICA B IOELECTRJClDAD
Casos cltnicoJ y problemario
rOWi~c~~~a~coS~~~~~es~~~~~~~~~~n~lif~ IOacute~ esunarna bull ttullcon carga ne ativa R ce u a Rue no pued lntildeiii ir a traeacutes de 1al_lISbnllll lo que ocasiona la existencia de un gradiente quiacutemico y origina un pasaje de i60 el- desde el compartimiento 1 al 2 Por lo tanto se genera un potencial de dishyfusioacuten de modo que el compartiuuacuteento 2 se hace negativo y en consecuencia se produce un pasaje de K+ en el mismo sentido
[K+] = [el-]
y la solucioacuten 2
A 1
K+ cr K+
cr Cf
K+ K+
CIshy
2
Pi K+ Pi
1lt+ K+
om da n unllS modilieaeioms de PARISI Mario Temos dI Si Wa Editorial McGraw-HiII 200 I
Figura 9 Equilibrio de Gibbs-Donnan Un recipiente dividido en dos compartimientos 1 y 2 por una membrana que deja pasar los iones de K+ y el- e
impide el pasaje del anioacuten proteico Pr
~_ _ conclUSIOacuten vemos que la presen~c~ia-d ~~ ~~~i~~~~~~~~~un~ioacuten-no-d~ifusdistribudoacutenltlSim triea d os iexclnnes difusibles 1 ue trae
ai bull sible e en nces en
RT [K+J RT [O-J1V -V =--- middotLn--=--middotLn-shy F [K+J F [O-JI (62)
APLlCAOONES cLtNrcAs DE LA BIoFfSICA BrOELECTRlCIDAO
Casos clCnicos y problemario
O lo que es lo mismo
RT V1-V=shy
F (63)
Simplificando tenemos
[K+] [Cl-] __= __1
[K+]1 [Clt [K+ J [el-J =[K+ MeI-)1
Esta relacioacuten se conoce como relacioacuten de Donnan y el potencial como equishylibrio de Gibbs-Donnan
En el equilibrio cuando se realiza el caacutelculo de las concentraciones de los iones hay que tener en cuenta que cierta cantidad x de iones de el- e iones de K+ han pasado al compartimiento 2
r -B
1 2
1lt 1+ 1lt P(
1lt K+ -
er er Pe GI- llt
elshy -p- K K+ r K+ Prshy
+
Tomada con algunas modificaCIOnes de PARISI Mario Temas de Biojisica Editorial McGraw-Hill 2001
Figura 10 Equilibrio de Gibbs-Donnan_ Se observa que el compartimiento 2 se carga negativamente debido a la difusioacuten del ioacuten elmiddot y el compartimiento [ se
carga positivamente hasta que se llega finalmente al equilibrio
[K+J = [K+J iniio + X
[el-] =x
En el compartimiento [
33 APLICACIONES CLiNlCAS DE LA BIOFisICA BOELECTlUCIDAO
Casos cluacutelicos y problemario
asa al cabo de cierto tiempo el potencial e mem6rashy
Asiacute como
Sustituyendo
[K+J + X (rcrJ ltnd1 - X)2inidoacuted
x[K+] - x I inicial
En una ceacutelula el potencial de membrana alcanza unos valores que no corresshyponden a un equilibrio debido a mecanismos como el trans ort ti~ que con gasto de energiacutea metaboacutelica mantienen a la ceacutelula en e a(lo estacionario
na llegariacutea a un- dro-e equilibrio del tipo Gibbs-Donnan causado por las es~ita dmacromoleacuteculas cargadas negativamente en el interior de la ceacutelula que no dishyfunden a traveacutes de la membrana
En el interior de la ceacutelula existen macromoleacuteculas corno son proteiacutenas y nucleoacutetidos que cumplen el papel de aniones impermeables y que originan un equilibrio de Gibbs-Donnan con tendencia a entrada de agua fenoacutemeno que es contrarrestado por la salida de iones de Na+ gracias a la accioacuten de la bomba Na+ -K+ ATPasa
En el caso de los capilares tambieacuten se llega a un equilibrio de GibbsshyDonnan debido a que el mayor nuacutemero de las proteiacutenas de la sangre son impershymeables Lo que explica el por queacute la concentracioacuten del ioacuten Na+ plasmaacutetica es ligeramente mayor a la del ioacuten Na+intersticial y a su vez la concentracioacuten de ioacuten Cl- plasmaacutetica es ligeramente menor que la concentracioacuten de Cl- intersticial Esto origina un gradiente osmoacutetico que tiende a una entrada de agua hacia el interior del capilar fenoacutemeno que es contrarrestado por la presioacuten hidrostaacutetica dentro del capilar
34 APUCACIONES CLlNlCAs DE LA SIOFIacuteSlCA BIOElKTRJClDAD
Casos diacutemcos y problfmlario
II EXCITABILIDAD E IMPEDANCIA
DE LA MEMBRANA
X1 itabilidad es la propiedad que tienen las ceacutelulas excitables de reaccionar ante los aro lOS mtemos o externos de su entorno Estos cambios constituyen los estiacutemulos que pueden ser quiacutemicos y fisicos (eleacutectricos mecaacutenicos luminosos teacutermicos) Lamiddot excitacioacuten se produce cuando la membrana sufre cambios en su poshytencial y se despolariza hasta llegar al umbral
Las ceacutelulas excitables se caracterizan por presentar a nivel de membrana un circuito equi valente Re con resistencia R y capacitancia e que se puede detershyminar aplicando corriente continua y corriente alterna de baja frecuencia obsershyvaacutendose que la membrana presenta una alta impedancia a la corriente continua y a la corriente alterna de baja frecuencia y que eacutesta disminuye al aumentar la frecuencia de la corriente alterna El teacutermino impedancia que se simboliza con la letra Z es una medida del efecto combinado de la resistencia y la reactancia en un circuito Re La impedaneia li la corriente alterna equivale a la resistencia ohmnica con corriente continua es decir se opone al flujo de corriente
35 APLlCAClONES CUNlCAS OE LA BIOFislCA BIOELECTRJCIDAD
Casos c(nicos y problemario
1 ESTIacuteMULOS PARAacuteMETROS RESPUESTA GRADUADA RESPUESTA TODO O NADA
Hemos visto que cualquier cambio externo o interno del entorno de la ceacutelula capaz de provocar una respuesta se conoce como estiacutemulo El maacutes comuacuten es el estiacutemulo eleacutectrico que produce cambios del potencial de membrana originando una corriente eleacutectrica la cuaL fluye por la membrana y la despolariza
El estiacutemulo puede ser de tres clases
Subumbral o subliminal que es aquel cuya intensidad no es capaz de origishynar una respuesta por parte de la fibra
Umbral que refiere a la miacutenima intensidad de la corriente aplicada capaz de originar una respuesta
Supraumbral el cual produce una respuesta igual al estiacutemulo umbral aunshyque responde a una intensidad mayor que la de eacuteste
Cuando las fibras nerv iosas y las fibras musculares aisladas reciben un estiacuteshymulo umbral sus respuestas obedecen al principio del todo o nada Las fibras musculares esqueieacuteticas por el contrario no se contraen seguacuten ese principio Esshytos muacutesculos se contraen con distintos grados de fuerza dando lugar entonces a la denominada respuesta graduada Varios factores contribuyen a este fenoacutemeno Por ejemplo el nuacutemero de fibras que se contraen de forma simultaacutenea lo que depende del nuacutemero de unidades motoras activadas
Otro factor es el estado metaboacutelico de cada fibra si mucbas fibras son incashypaces de mantener una elevada concentracioacuten de ATP y se fatigan disminuye la capacidad del muacutesculo para desarrollar su maacutexima fuerza contraacutectil
36 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOeLeITRICIDAD
Casos c(nicos y problemario
2 POTENCIAL DE MEMBRANA POTENCIAL DE
DIFUSION y POTENCIAL DE NERNST
Todas las ceacutelulas vivas mantienen una diferencia en las concentraciones de los iones a traveacutes de sus membranas La membrana celular es la responsable del manshytenimiento de una composicioacuten ioacutenica diferente entre los medios extracelular e intracelular cuya funcioacuten se desarrolla mediante los transportadores y los canashyles ioacutenicos comportaacutendose como una barrra de permeabilidad selectiva Asiacute vemos que en las ceacutelulas excitables en el liacutequido extracelular (intersticial) la concentracioacuten de los iones de Na es elevada lo mismo que la concentracioacuten de los iones cloruro Cl en tanto que la concentracioacuten de los iones de K+ es baja Ademaacutes hay otros cationes como los iones de Ca y aniones fosfatos y bicarshybonato
Por el contrario en eacutel liacutequido intracelular las concentraciones de los iones de Na+ y de cloruro Cl son bajas mientras que la concentracioacuten de los iones de K+ es elevada Hay tambieacuten aniones proteicos que no difunden a traveacutes de la membrana y que tienen carga negativa contribuyendo asiacute a la negati vidad del interior de la ceacutelula Esas diferencias en las concentraciones de los iones de lado y lado de la membrana originan un potencial llamado potencial de membrana en reposo La ceacutelula gasta energiacutea para mantener ese potenciaL
Si se dejase que los iones difundiesen a traveacutes de la membrana gracias a sus gradientes de concentracioacuten la tendencia seriacutea a igualar sus concentraciones en ambos lados de la membrana desapareceriacutea el potencial de membrana y las consecuencias serian fatales Por fortuna esto no ocurre debido a la existencia de la bomba de sodio-potasio Na-K+ que mantiene la estabilidad de los gradientes ioacutenicos naturales mediante mecanismos de transporte activo La proteiacutena de transporte de Na -K es una ATPasa que en presencia de los iones Mg+ di socia el ATP en ADP y fosfato en el interior de la ceacutelula La energiacutea liberada por la hidroacutelisis del ATP permite el transporte de 3 iones de Na hacia el medio extrashycelular asiacute como de 2 iones de K hacia el interior de la misma Con cada ciclo de la bomba se produce una separacioacuten de una carga positiva de la ceacutelula Se dice pues que la bomba Na+-K+ es electrogeacutenica y contribuye al potencial de reposo de la membrana en aproximadamente -4 mY
37 APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BlOASICA BIOELECTRICIDAD
Casos cliacuteJlicos y problemario
La ouabaiacutena un inhibidor de la bomba de Na+ -K+ bloquea la hiperpolashyrizacioacuten y permite comprobar que la bomba es electrogeacutenica y por lo tanto contribuye al valor del potencial de la membrana en reposo
En reposo la membrana es mucho maacutes permeable al ioacuten K que al ioacuten Na+ La salida de cargas positivas debidas a la difusioacuten de ioacuten potasio no acompantildeadas de salida de cargas negativas debido a que los aniones proteicos del interior de la ceacutelula no difunden a traveacutes de la membrana hace que la membrana se polarice Es decir la superficie externa se carga positivamente y la interna negativamente Podemos afirmar que el potencial de membrana en reposo praacutecticamente es debido al potencial de difusioacuten del ioacuten potasio
Medio extracelller
3Nat 1 t gt 1+ Ek bull EL Ea VmCm b 2K
iexclMedio IOlracelulilr t
Tomada con algunas modificaciones de LAfORRE Ramoacuten LOPEZ-BARNEO Joseacute BEZANlLLA
Francisco LLINAacuteS Rodolfo BiollSicay Fisiologiacutea Celular Secretariado de Publicaciones Unishyversidad de Sevilla 1996
Figura 11 En el circuito equivalente de la membrana celular en reposo tres tipos diferentes de canales ioacutenicos se encuentran abiertos el de K+ el de Na+y el CImiddot Aparecen ademaacutes las bateriacuteas correspondientes a EN EK ECI Y ELy la
bomba Na+-K+ que hiperpolariza la membrana celular
21 PROPIEDADES DEL CIRCUITO EQUIVALENTE DE LA MEMBRANA APLICACIOacuteN DE UN ESCALOacuteN DE CORRIENTE
Al aplicar la corriente eacutesta se divide entre la rama del condensador (le) y la rama de la resistencia (IR)
1= Ic + IR (64)
En teacuterminos de los voltajes la corriente total se calcula asiacute
38 APLlCAQONES CLIN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BOelllCTRJODAD
Casos cliacutenicos y problemario
I=Cm dVm+ Vm-Em (65)dt Rm
Donde
Cm = capacidad de la membrana V m = potencial de membrana Em = potencial de membrana en reposo Rm = resistencia de la membraI1a
Podemos simplificar la expresioacuten considerando el V relativo al Em
V=Vm- Em (66)
Donde V es la desviacioacuten del potencial de membrana con respecto al potencial de reposo
dV VI=Crnmiddot-+shy (67)dt Rrn
Al resolver la ecuacioacuten
(68)
En donde V=O antes de aplicar la corriente
Al aplicar un escaloacuten de corriente en las membranas con resistencias en serie tenemos
1= Ve+Cm middot dV Rrn dt
(69)
Donde
Ve = lo Rrnmiddot [l-e- Rmcm J (70)
El potencial que se registra corresponde entonces a la diferencia de potenshycial maacutes el de la resistencia en serie
39 APUCACIONES CLMCAS DE LA BIOfIacuteSlCA BtDELECfRlCIDAD
Casos clfllicos y problemario
V=Vc+IoRs ( 1)
Donde Rs = resistencia en serie
V=10 Rml-e-Rmcm IO Rs (72)
22 POTENCIAL DE DIFUSIOacuteN
Si en un recipiente dividido por un tabique poroso en dos compartimientos se coloca una solucioacuten de NaCI con diferentes concentraciones de tal modo que en el primer compartimiento se coloca la solucioacuten maacutes concentrada (O l M) y en el segundo la menos concentrada (00 l M) se observa al poco tiempo que los iones cloruro difundiraacuten a traveacutes del tabique poroso del primer compartimiento al segundo con mayor velocidad que los iones de sodio Esto se debe al hecho de que gracias a sus gradientes de concentracioacuten tienen mayor movilidad ioacutenica que los iones de sodio dando como resultado que el segundo compartimiento al cabo de cierto tiempo se cargue negativamente por tener exceso de cargas negativas y en cambio el primer compartimiento se cargue positivamente Se origina asiacute una diferencia de potencial llamada potencial de difusioacuten
En presencia del fenoacutemeno antes descrito llega un momento que no es de equilibrio en el cual las velocidades de los iones son iguales y alcanza la igualshydad de las concentraciones Entonces la diferencia de potencial se hace cero y se puede medir con un galvanoacutemetro colocando para esto un electrodo en cada compartimiento
(73)
Donde (w - vmiddot ~ + v+) es la razoacuten entre las movilidades ioacutenicas del anioacuten y del catioacuten
fjV = diferencia de potencial en Voltios R 8314 JouleMolK T = temperatura absoluta F = 96500 Cmol MM = razoacuten entre las molaridades de las soluciones
40 APLICACIONES CLtNlCAS DE LA BIOAacuteSICA BIOaEcrRlCIDAD
Casos clfnicos y problemario
23 POTENCIAL DE EQUILIBRIO
Cuando la fuerza de concentracioacuten debida al gradiente de concentracioacuten es igual a la fuerza eleacutectrica debida al gradiente eleacutectrico se habla de potencial de equishylibrio de un ioacuten (Eoacute) que se caracteriza porque no hay flujo neto pasivo para el ioacuten Este potencial se puede calCular utilizando la ecuacioacuten de Nernst que a su vez se puede derivar de la ecuacioacuten (58)
Wt=Wc+We=RTLn Cint +ZFampV Cext
En el equilibrio el trabajo total es cero de modo que
_ Cint 0= Rfmiddot Ln-----+ ZFampV (74)Cext
Donde
RT CintampV =Eoacuten = __ Ln--(ecde Nernst) (75)
zmiddot F o
Cext
Eo es el potencial de equilibrio del ioacuten o potencial de Nemst R es la constante de los gases 8314 Joules I molK T es la temperatura absoluta en Kelvin Z es la valencia del ioacuten (negativa para los aniones) F es la constante de F araday
Se define el potencial de Nernst como el potencial que se debe aplicar a la membrana para impedir elflujo neto pasivo del ioacuten
Para calcular el potencial de membrana en reposo (Vm) teniendo en cuenta la difusioacuten de todos los iones se utiliza la ecuacioacuten de Goldrnan Hodgkin-Katz o de campo constante asi
Doacutende P es la permeabililtlad del ioacuten que se calcula
iexcllmiddotRTp=-shy (77)BmiddotF
41 APLICACIONES CLiacuteNICAS OE LA BIOASICA B10ELEClRlCillAO
Casos clfnicos y problemario
(32
y la potencia media (1) es
24 CORRIENTE EFICAZ Y VOLTAJE EFICAZ
Se define corriente eficaz (J F) como la intensidad de una corrienl continua que produce la misma disipacioacuten de potencia (P) que la corriente alterna
1 Ipiexcl2ef =2iexcl2 p Ief= -fi ( 33)
El voltaje eficaz evF) se define seguacuten la ley de Ohm
Vef= IefR (34)
Reemplazando la eco (33) Ief en la ec(34) tenemos
IpR vpVef= -iexcliexcl = -fi (35)
25 CONDENSADORES-CAPACITANCIA-DIELEacuteCTRlCO
Un capacitar o condensador es un dispositivo que almacena cargas eleacutectricas Hay de varios tipos pero consideremos el que estaacute constituido por un par de placas paralelas de aacuterea (A) separadas por una pequentildea distancia (d) Generalmente las dos placas se enrollan colocando papel u otro aislante entre ellas
El campo eleacutectrico entre las dos placas cargadas permite almacenar cargas eleacutectricas Para cargar una placa se realiza trabajo lo cual se puede hacer utilizando un acumulador que cargue las placas a un voltaje igual a la fem y originar un campo eleacutectrico uniforme entre ellas
Tomada con alguDas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para las ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 4 Condensador de Placas Paralelas Consta de dos placas paralelas separadas por un material dieleacutectrico
18 APUCACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRICIDAO
Casos cliacutenicos y problemano
El voltaje entre las placas de un condensador es directamente proporcional a la carga Q
QcxV
Para establecer la igualdad utilizamos una constante de proporcionalidad que es C llamada capacitancia cuyas W1idades son Coulomb Voltio llamado faradio F
(36)
Despejando C
c= Qo tN o
La capacitancia (C) es una medida de la capacidad de las placas para almacenar cargas seguacuten un voltaje dado Esta depende de la estructura o geometriacutea del condensador Para el de placas paralelas la capacitancia es
A C=E1gtmiddotshy (37)
d
Donde Eo = pelIDitividad del espacio libre vaciacuteo A = aacuterea d = distancia entre las placas
La energiacutea almacenada en un condensador cargado se expresa asiacute
1 1 2U =-Qmiddot1V =-c (1V) (38)2 2
Siendo Q = la carga en cada placa V = diferencia de potencial entre las placas
En la mayoriacutea de los condensadores se coloca entre las placas paralelas un material aislante que se conoce como dieleacutectrico Puede ser papel o plaacutestico y cumple la funcioacuten de separar las placas evitando su contacto e incrementando la capacidad del condensador para almacenar cargas eleacutectricas Esta capacidad variacutea con los materiales y depende de la constante dieleacutectrica (K) que es un nuacutemero adimensional caracteriacutestico del material aacuteislante e indica cuaacutento se reduce el campo eleacutectrico por accioacuten de un dieleacutectrico
19 APUCAOQNES CLIacuteNICAS DE LA BIOASICA BOELECJ1UaDAD
Casos cluacuteuacutecos y proble17loric
La capacitancia de un condensador de placas paralelas se calcula asf
C=KmiddotEiexcl shyA
(39)d
26 CIRCUITOS RC
Estos circuitos tienen una resistencia (R) y un capacitor (C) en serie o en paralelo y la caracteriacutestica maacutes importante es que la corriente puede variar con el tiempo
Cuando se cierra el interruptor en un tiempo t =0 fluye una corriente transhysitoria seguacuten la ley de Ohm
Yo10=shyR
y va disminuyendo a medida que el condensador se va cargando
Seguacuten la eco (36) Qo = CVo la cantidad maacutexima de carga almacenada en el condensador depende de la capacitancia (C) y del voltaje (Vo) Hay que realizar trashybajo para almacenar cargas iguales en una placa debido a la repulsioacuten entre ellas Cuarrdo el condensador se carga al maacuteximo alcanza el voltaje de la bateriacutea y la corriente se hace cero
El voltaje a traveacutes del condensador varia exponencialmente con el tiempo
(40)
v = Voltaj e de carga Vo = Voltaje inicial e = 2718 es la base del logaritmo natural
La corriente variacutea exponencialmente con el tiempo
(41 )
Se llama constante de tiempo (t) o tiempo caracteriacutestico para un circuito RC el producto de resistencia por capacidad Se puede demostrar que las unidades de 1 son de tiempo sustituyendo
20 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOFfSICA BIOEl-CrRlODAlgt
Cruos cliacutenicos y problemario
Voltio J(coulomb) dt = =segun os(Ampere Voltio
Este es el tiempo que requiere la carga Qo para reducirse en un factor e
Cuando el tiempo (t) es igual a la constante de tiempo L el voltaje a traveacutes del condensador que se estaacute cargando es
V=voll-e- R~ )=VO(l-e-l ) (42)
V = O63Vo
Es decir el voltaje estaacute a163 de su maacuteximo valor En ese mismo tiempo la corriente (1) ha disotinuido al 37 de su valor maacuteximo Cuando un condensador cargado al maacuteximo se descarga a traveacutes de una resistencia el voltaje al igual que la corriente disminuye exponencialmente con el tiempo
(43)
Con otras palabras el voltaje cae a 37 de su valor original cuando transshycurre una constante de tiempo L
Los cambios que experimenta el condensador en un circuito eleacutectrico con relacioacuten a las variaciones que sufren el voltaje y las corrientes ioacutenicas cuando transcurre una constante de tiempo suceden de la misma manera a nivel celular
g
e 11 t 0378
[) 2t 1---
3
Tomada con algunas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para Jas ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 5 Variacioacuten de la corriente transitoria en un circuito RC en funcioacuten de la constante de tiempo
21 APLICACIONES CLlNJCAS DE LA BIOFtSICA BIOELECrRlCIDAD
Casos duacutericos y problemario
ti t 21 1shy
Tomada con algunas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para las ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
~
r t r
Figura 6 Variacioacuten de la carga en funcioacuten de la constante de tiempo en un circuito Re
En teacuterminos generales hay potenciales eleacutectricos en todas las ceacutelulas del cuerpo Sin embargo hay algunas ceacutelulas llamadas excitables como por ejemplo las nerviosas y musculares que responden a cambios ambientales de su entorno auto generando impulsos electroquiacutemicos en sus membranas lo que les permite la transmisioacuten de sentildeales o mensajes eleacutectricos mediante los cuales se logra el control de muchas funciones celulares
Elsistema nervioso realiza una funcioacuten integradora coordinando de esta manera las actividades de todos los diferentes sistemas del cuerpo La neurona es la unidad fundamental de dicho sistema pues presenta las propiedades de excitacioacuten y conduccioacuten del impulso nervioso que se propaga a lo largo del axoacuten y mediante la sinapsis pasan de un nervio a otro Estos impulsos son integrados por el sistema nervioso central (enceacutefalo y meacutedula espinal) iniciando y coordinando toda la actividad sisteacutemica
22 APLICACIONES CUacuteNICAS DE LA B10AacuteSICA BIOELECrRlCIDAD
Casos cliacutenicos y problemario
3 MAGNETISMO
Ciertas clases de materiales poseen la propiedad fundamental llamada magnetismo Estos se caracterizan por ser capaces de atraer el hierro por lo que se consideran magneacuteticos En forma especiacutefica se llaman ferromagneacuteticos los materiales que tienen esta propiedad por ejemplo el hierro cobalto y Dique
31 NATURALEZA DEL MAGNETISMO
Cualquiera partiacutecula cargada y en movimiento induciraacute un campo magneacutetico Un campo magneacutetico es una magnitud vectorial lo mi smo que el campo eleacutectrico y se representa con la letra ~ El campo magneacutetico creado es perpendicular a la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada y su intensidad se representa con liacuteneas imaginarias mediante curvas cerradas Los aacutetomos que tienen electrones desapareados en su capa externa presentan un campoacute magneacutetico neto Este ~am~ po es dipolar tiene un polo norte y un polo sur Se llama dipolo magneacutetico al pequentildeo imaacuten creado por la oacuterbita del electroacuten
En un material ferromagneacutetico los aacutetomos estaacuten agrupados en regiones magneacuteticas microscoacutepicas denominadas dominios magneacuteticos En un material no magnetizado estos dominios estaacuten orientados al azar pero si se le aplica un campo magneacutetico externo los dipolos magneacuteticos se alinean y se comportaraacute como un imaacuten Asiacute una varilla de hierro no magnetizada puede alcanzar la cateshygooacutea contraria frotaacutendola con un imaacuten Este proceso es conocido como induccioacuten magneacutetica
311 Clases de imanes
Se clasifican seguacuten el origen de su magnetismo en imanes naturales imanes permanentes creados por el hombre y electroimanes Con relacioacuten a los imanes naturales tenemos como ejemplo el campo magneacutetico de la tierra debido a que gira sobre su propio eje Ademaacutes existen algunos materiales como la magnetita formada por oacutexido de hierro la cual presenta propiedades magneacuteticas muy conoshycidas desde la antiguumledad
APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BIOFIacuteSICA B10EUCTRlCIDAD
Casos cUnicos y problemano
Los imanes permanentes son fabricados artificialmente coacuten hierro y los maacutes comunes se hacen en forma de barras o herradura La bruacutejula es un imaacuten pershymanente artificial conocido hace muchos antildeos Estos imanes permanentes si se golpean con un martillo o se calienta pierden su propiedad magneacutetica porque sus dominios magneacuteticos se desalinean Uno de los imaacuten es artificiales maacutes potentes es el alnico aleacioacuten de aluminio niacutequel y cobalto
Los electroimanes se construyen enrollando un cable eleacutectrico a un nuacutecleo de hierro Luego al aplicar una corriente eleacutectrica sobre eacutestos se crea un campo magneacutetico cuya intensidad es directamente proporcional a la corriente eleacutectrica aplicada
Muchos materiales no se pueden imantar corno la madera el vidrio y el plaacutestico Por eso son llamados no magneacuteticos La capacidad de imantacioacuten de los diferentes materiales se denomina susceptibilidad magneacutetica
312 Leyes del magnetismo
Las leyes del magnetismo son anaacutelogas a las de electrostaacutetica y la gravedad
En un imaacuten existen dos polosmagneacuteticos el polo norte y el polo sur similares a las cargas eleacutectricas positiva y negativa La primera ley del magnetismo afirma que los polos magneacuteticos iguales se repelen y los distintos se atraen
La segunda ley del magnetismo se refiere a la fuerza magneacutetica de atraccioacuten o repulsioacuten y se define asiacute la fuerza magneacutetica es proporcional al producto de las fuerzas de los polos magneacuteticos dividido por el cuadrado de la distancia entre ellos Como se ve esta leyes anaacuteloga a las fuerzas electrostaacuteticas y de la gravedad que tambieacuten son inversamente proporcionales al cuadrado de la disshytancia que las separa
Una uacuteltima ley se refiere al hecho de que no se pueden aislar los polos magneacuteticos Si rompemos un imaacuten en trozos pequentildeos cada uno sigue siendo un imaacuten con un polo positivo y el otro negativo
313 Electromagnetismo
La fuerza electromagneacutetica es una de las cuatro fuerzas fundamentales de la naturaleza corno se vio anteriormente Sin embargo hasta el siglo XIX la elecshytricidad y el magneacutetismo se consideraban como efectos independientes El expeshy
24shyAPLICACIONES CLINICAs DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTIUODAo
Casos c[(nicos y problemario
rimento de Oersted pennitioacute detenninar la relacioacuten entre Iacutea fuerza e1eacuteclrica y la magneacutetica al colocar una bruacutejula en las proximidades de un conductor recto y observar que cuando circulaba corriente por el cable la aguja de la bruacutejulagishyraba hasta apuntar al cable en fonna directa Lo anterior ocurre porque en este caso la corriente eleacutectrica crea un campo magneacutetico mayor que el de la Tierra lo que hace que la bruacutejula apunte hacia el cable
Toda partiacutecula eleacutectrica que se mueva en un campo magneacutetico experimenta una fuerza (F) proporcional al producto de la carga (q) por la velocidad (v) de la partiacutecula
Faeqv (44)
Al establecer la igualdad la constante de proporcionalidad es iexclI fuerzamagshyneacutetica por carga en movimiento
F F=~qv ~=shy (45)
q v
Cuyas unidades son NAm= Tesla
Esta fuerza es perpendicular a la velocidad y al campo magneacutetico Otra unishydad es el gauss y la equivalencia con el Tesla es I T = Ixl O gauss
El campo magneacutetico f tambieacuten tiene como unidades Weber m2 y la equishyvalencia es I T = Wbm2
Cuando la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada no es perpenshydicular al campo magneacutetico la fuerza magneacutetica F es igual a
F =qvfsen 8 (46)
Cuando los vectores f y v son paralelos (8= O) y la fuerza magneacutetica sobre la carga en movimiento es cero
3 lA Regla de la mano derecha Ley de Ampere
La direccioacuten de las liacuteneas de campo se determinan mediante la regla de la mano deshyrecha se sujeta un cable con la mano derecha de manera que el pulgar extendido indique la direccioacuten de la corriente convencional y los dedos de la mano curvados que sostienen el cable indiquen a su vez el sentido o la direccioacuten de las lineas del campo magneacutetico
25 APLlCAOONES CLlNICAS DE LA BIOfIacuteSICA BOELBCTlUCWAD
Casos cliacutenicos y problemario
315 Caacutelculo de campo magneacutetico
El campo magneacutetico alrededor de un cable largo y recto conductor de la corriente 1 se calcula de la siguiente manera
13= -~I (47)211 d
Donde f-o = 4Jtx 101Tm1A permeabilidad del espacio libre
El campo magneacutetico en el centro de una espira circular del cable condUctor de la corriente 1 con radio r se calcula asiacute
~r13=- (48)2r
Por su parte el campo magneacutetico (~) a lo largo de un eje longitudinal estashyblecido a traveacutes del centro del solenoide conductor de corriente se calcula del siguiente modo
13 =~~-cN_middot1 (49)L
Donde N equivale al nuacutemero de vueltas del alambre
Se debe aclarar que el solenoide se construye enrollando un alambre largo en una bobina siempre y cuando el radio de la bobina sea pequentildeo en comparacioacuten con la longitud (L) de eacutesta Cuando asiacute ocurre se suman todas las liacuteneas de campo en el centro de la espira originando un intenso campo magneacutetico
32 LEY DE FICK CORRIENTE IOacuteNICA Y MOVILIDAD rOacuteNICA
Esta le agni iiliOe un UJ o neto l1-asivodemiddot _ define e flUJO neto pasIVO e un ioacuten como el nuacutemero de moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
(50)
Las unidades son Moles cm s
El flujo de un ioacuten entre 2 puntos cuando se mueve uacutenicamente bajo un gradiente de concentracioacuten es directamente proporcional a la diferencia de conshycentracioacuten e inversamente proporcional a la distancia que los separa
26 APUCAOONES CLlNrCAs DE lA BIOFfsrcA BIOElECIRlClDAD
Casos c[(ncos y problemario
~c=-0middotshyJoacuten illlt
deJ =-0middot dx
Esto se conoce como la primera ley de Fick
Donde
A nivel de la membrana celular la distancia que separa los dos comparshytimientos el extracelular y el intracelular es el espesor de la membrana a y la foacutermula del flujo de un ioacuten se modifica asiacute
(51)
Lo anterior es debido a que el cociente Oa que representa el coeficiente de difusioacuten sobre el espesor de la membrana es P (coeficiente de permeabilidad del ioacuten)
J 1- 1~
e
iexcl t ------- _ __ __
A B X
---------v---1
Toroada con algunas modificaciones de PARl SI Mario Temas de Biofisica Editorial MeshyGraw-Hill2001
Figura 7 Se muestra el flujo neto de difusioacuten de un ioacuten que se mueve soacutelo bajo un gradiente de concentracioacuten Se observa que la caiacuteda de concentracioacuten es funcioacuten lineal de la distancia El flujo de un ioacuten es igual al nuacutemero de
moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
27 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE lA BIOFlSICA BOELECTRJClDAD
Casos cliacutenicos y problemario
a comente ionica r se caleul seguacutenJak~ eUUJbull(e la forma
(52)
Donde
1gtV = diferencia de potencial R-- Sl) aem a
m
Tambieacuten se calcula de la siguiente manera
(53)
Donde
Z = valencia del ioacuten F = constante de Faraday = 96500 C mol J = Densidad de fluJo o de un ioacuten La densidad de flujo de un ioacuten se calcula
J_ = - p_ IgtC (54)lvu 1
Donde
Po = permeabilidad de la membrana para el ioacuten Cuyas unidades son cm s IgtC = diferencia de concentracioacuten del ioacuten C - C
menor mayor
Este exceso de energiacutea cineacutetica se distribuye a las otras partiacuteculas en la solucioacuten como son las moleacuteculas de agua mediante frecuentes colisiones entre el ioacuten y las moleacuteculas de agua La energiacutea potencial se convierte en calor los cationes se mueven en la direccioacuten el campo eleacutectrico y los aniones lo hacen en direccioacuten contraria
28 APLICACIONES CLfNICAS DE LA BIOAacuteS1CA BiexclOELECTRlCll- O
Casos cliacutenicos y problerRario
La velocidad de un ioacuten es proporcional a la fuerza aplicada Asiacutela velocidad medimiddota de un ioacuten de valencia Z que se mueve bajo un campo eleacutectrico (E) es
v = ~ZeE (55)
Donde
e = Valor de la carga eleacutectrica ~ = Coeficiente de proporcionalidad entre la velocidad del ioacuten y la fuerza
ESte es llamado moilidad de la ar1 cu a ya que es unam di(Ja iilafacilidad con la cu una partiacutecula s mu una resi t ncia eel
meili cuan o eleacutectrie cr------ v
A II x --~V~-----)
LgtX
L L+_
Tomada con algunas modificaciones de CROMshy
MER A H FL~ica para as ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 8 Movilidad ioacuteruca de un catioacuten La caiacuteda de potencial eleacutectrico es funcioacuten lineal de la distancia La flecha indica el vector velocidad que para el catioacuten tiene el mismo sentido que el que indica la caida de potencial eleacutectrico
Para un anioacuten el sentido es opuesto
33 MOVIMIENTO DE LOS IONES A TRAVEacuteS DE LA MEMBRANA GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO
~iraci6n
29 APLICACIONES ClIacuteNICAS DE LA B[OASICA BlOeLECTRlCIDAD
Casos cfnicos y problemario
Cuando es necesario calcular iexcl uabajo d~GOncentraciOacuteQ (11II1II_ ioacuten en con He un grachente de concentracioacuten ax se pr4)Q1~
(56)
Donde
R = constante universal de los gases expresada en JoulesmolK T = temperatura absoluta en Kelvin Cin = concentracioacuten intracelular del ioacuten Cext = concentracioacuten extracelular del ioacuten
ver un 10
We=ZF~V (57)
Donde
F = constante de Faraday 96500 C mol Z = valencia del ioacuten
El trabajo total para mover un ioacuten bajo los dos gradientes el de concentracioacuten y el eleacutectrico es
Cint t= Wc+ We=RmiddotTmiddotLn--+ZFt l (58)
Cext
El flujo de un ioacuten es directamente proporcional al vector suma del gradiente de concentracioacuten y el eleacutectrico
34 CONDUCTANCIA DE LOS IONES Y RESISTENCIA DE LA MEMBRANA
La conductancia de un ioacuten (que se simboliza Gi6)es el inverso demiddotla resisshy
tencia iexclIR
30 APLICACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRlCIDAD
Casos cJ(nicos y problemario
G = lIR Y sus unidades son Siemens o bien rnho (Q I )
Seguacuten laley de Ohm (ec 20) la corriente ioacutenica 100 enteacutenninos de conducshytancia se calcula
(59)
De donde
Gshy = ~oacuten 6n V (60)
Siendo
V= (61 )
Donde
35 EQUILIBRIO DE GIBBS-DONNAN
La concentracioacuten desigual de las partiacuteculascargadasde lado y lado de lamemshybrana debido a las proteiacutenas no difusibles en el compartimiento vascular origina un gradiente osmoacutetico a su favor ya que su presioacuten osmoacutetica es aproximadamente alrededor de 20 rnrnHg en tanto que la de las partiacuteculas cargadas (iones) es de 6 a 7 mmHg La suma de estas presiones constituye Ia presioacuten oncqtiGordf- ejercidas por las proteiacutenas del plasma
onsideremOSllll recI piente dividido S e una ==lirana permeable que pennite ae~~~~~~t~mem ~~~
=sc=fi ~ra 9)~n el com artimien o
31 APUCAOONES CLiacuteNICAS lDE lA SIOAacuteSICA B IOELECTRJClDAD
Casos cltnicoJ y problemario
rOWi~c~~~a~coS~~~~~es~~~~~~~~~~n~lif~ IOacute~ esunarna bull ttullcon carga ne ativa R ce u a Rue no pued lntildeiii ir a traeacutes de 1al_lISbnllll lo que ocasiona la existencia de un gradiente quiacutemico y origina un pasaje de i60 el- desde el compartimiento 1 al 2 Por lo tanto se genera un potencial de dishyfusioacuten de modo que el compartiuuacuteento 2 se hace negativo y en consecuencia se produce un pasaje de K+ en el mismo sentido
[K+] = [el-]
y la solucioacuten 2
A 1
K+ cr K+
cr Cf
K+ K+
CIshy
2
Pi K+ Pi
1lt+ K+
om da n unllS modilieaeioms de PARISI Mario Temos dI Si Wa Editorial McGraw-HiII 200 I
Figura 9 Equilibrio de Gibbs-Donnan Un recipiente dividido en dos compartimientos 1 y 2 por una membrana que deja pasar los iones de K+ y el- e
impide el pasaje del anioacuten proteico Pr
~_ _ conclUSIOacuten vemos que la presen~c~ia-d ~~ ~~~i~~~~~~~~~un~ioacuten-no-d~ifusdistribudoacutenltlSim triea d os iexclnnes difusibles 1 ue trae
ai bull sible e en nces en
RT [K+J RT [O-J1V -V =--- middotLn--=--middotLn-shy F [K+J F [O-JI (62)
APLlCAOONES cLtNrcAs DE LA BIoFfSICA BrOELECTRlCIDAO
Casos clCnicos y problemario
O lo que es lo mismo
RT V1-V=shy
F (63)
Simplificando tenemos
[K+] [Cl-] __= __1
[K+]1 [Clt [K+ J [el-J =[K+ MeI-)1
Esta relacioacuten se conoce como relacioacuten de Donnan y el potencial como equishylibrio de Gibbs-Donnan
En el equilibrio cuando se realiza el caacutelculo de las concentraciones de los iones hay que tener en cuenta que cierta cantidad x de iones de el- e iones de K+ han pasado al compartimiento 2
r -B
1 2
1lt 1+ 1lt P(
1lt K+ -
er er Pe GI- llt
elshy -p- K K+ r K+ Prshy
+
Tomada con algunas modificaCIOnes de PARISI Mario Temas de Biojisica Editorial McGraw-Hill 2001
Figura 10 Equilibrio de Gibbs-Donnan_ Se observa que el compartimiento 2 se carga negativamente debido a la difusioacuten del ioacuten elmiddot y el compartimiento [ se
carga positivamente hasta que se llega finalmente al equilibrio
[K+J = [K+J iniio + X
[el-] =x
En el compartimiento [
33 APLICACIONES CLiNlCAS DE LA BIOFisICA BOELECTlUCIDAO
Casos cluacutelicos y problemario
asa al cabo de cierto tiempo el potencial e mem6rashy
Asiacute como
Sustituyendo
[K+J + X (rcrJ ltnd1 - X)2inidoacuted
x[K+] - x I inicial
En una ceacutelula el potencial de membrana alcanza unos valores que no corresshyponden a un equilibrio debido a mecanismos como el trans ort ti~ que con gasto de energiacutea metaboacutelica mantienen a la ceacutelula en e a(lo estacionario
na llegariacutea a un- dro-e equilibrio del tipo Gibbs-Donnan causado por las es~ita dmacromoleacuteculas cargadas negativamente en el interior de la ceacutelula que no dishyfunden a traveacutes de la membrana
En el interior de la ceacutelula existen macromoleacuteculas corno son proteiacutenas y nucleoacutetidos que cumplen el papel de aniones impermeables y que originan un equilibrio de Gibbs-Donnan con tendencia a entrada de agua fenoacutemeno que es contrarrestado por la salida de iones de Na+ gracias a la accioacuten de la bomba Na+ -K+ ATPasa
En el caso de los capilares tambieacuten se llega a un equilibrio de GibbsshyDonnan debido a que el mayor nuacutemero de las proteiacutenas de la sangre son impershymeables Lo que explica el por queacute la concentracioacuten del ioacuten Na+ plasmaacutetica es ligeramente mayor a la del ioacuten Na+intersticial y a su vez la concentracioacuten de ioacuten Cl- plasmaacutetica es ligeramente menor que la concentracioacuten de Cl- intersticial Esto origina un gradiente osmoacutetico que tiende a una entrada de agua hacia el interior del capilar fenoacutemeno que es contrarrestado por la presioacuten hidrostaacutetica dentro del capilar
34 APUCACIONES CLlNlCAs DE LA SIOFIacuteSlCA BIOElKTRJClDAD
Casos diacutemcos y problfmlario
II EXCITABILIDAD E IMPEDANCIA
DE LA MEMBRANA
X1 itabilidad es la propiedad que tienen las ceacutelulas excitables de reaccionar ante los aro lOS mtemos o externos de su entorno Estos cambios constituyen los estiacutemulos que pueden ser quiacutemicos y fisicos (eleacutectricos mecaacutenicos luminosos teacutermicos) Lamiddot excitacioacuten se produce cuando la membrana sufre cambios en su poshytencial y se despolariza hasta llegar al umbral
Las ceacutelulas excitables se caracterizan por presentar a nivel de membrana un circuito equi valente Re con resistencia R y capacitancia e que se puede detershyminar aplicando corriente continua y corriente alterna de baja frecuencia obsershyvaacutendose que la membrana presenta una alta impedancia a la corriente continua y a la corriente alterna de baja frecuencia y que eacutesta disminuye al aumentar la frecuencia de la corriente alterna El teacutermino impedancia que se simboliza con la letra Z es una medida del efecto combinado de la resistencia y la reactancia en un circuito Re La impedaneia li la corriente alterna equivale a la resistencia ohmnica con corriente continua es decir se opone al flujo de corriente
35 APLlCAClONES CUNlCAS OE LA BIOFislCA BIOELECTRJCIDAD
Casos c(nicos y problemario
1 ESTIacuteMULOS PARAacuteMETROS RESPUESTA GRADUADA RESPUESTA TODO O NADA
Hemos visto que cualquier cambio externo o interno del entorno de la ceacutelula capaz de provocar una respuesta se conoce como estiacutemulo El maacutes comuacuten es el estiacutemulo eleacutectrico que produce cambios del potencial de membrana originando una corriente eleacutectrica la cuaL fluye por la membrana y la despolariza
El estiacutemulo puede ser de tres clases
Subumbral o subliminal que es aquel cuya intensidad no es capaz de origishynar una respuesta por parte de la fibra
Umbral que refiere a la miacutenima intensidad de la corriente aplicada capaz de originar una respuesta
Supraumbral el cual produce una respuesta igual al estiacutemulo umbral aunshyque responde a una intensidad mayor que la de eacuteste
Cuando las fibras nerv iosas y las fibras musculares aisladas reciben un estiacuteshymulo umbral sus respuestas obedecen al principio del todo o nada Las fibras musculares esqueieacuteticas por el contrario no se contraen seguacuten ese principio Esshytos muacutesculos se contraen con distintos grados de fuerza dando lugar entonces a la denominada respuesta graduada Varios factores contribuyen a este fenoacutemeno Por ejemplo el nuacutemero de fibras que se contraen de forma simultaacutenea lo que depende del nuacutemero de unidades motoras activadas
Otro factor es el estado metaboacutelico de cada fibra si mucbas fibras son incashypaces de mantener una elevada concentracioacuten de ATP y se fatigan disminuye la capacidad del muacutesculo para desarrollar su maacutexima fuerza contraacutectil
36 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOeLeITRICIDAD
Casos c(nicos y problemario
2 POTENCIAL DE MEMBRANA POTENCIAL DE
DIFUSION y POTENCIAL DE NERNST
Todas las ceacutelulas vivas mantienen una diferencia en las concentraciones de los iones a traveacutes de sus membranas La membrana celular es la responsable del manshytenimiento de una composicioacuten ioacutenica diferente entre los medios extracelular e intracelular cuya funcioacuten se desarrolla mediante los transportadores y los canashyles ioacutenicos comportaacutendose como una barrra de permeabilidad selectiva Asiacute vemos que en las ceacutelulas excitables en el liacutequido extracelular (intersticial) la concentracioacuten de los iones de Na es elevada lo mismo que la concentracioacuten de los iones cloruro Cl en tanto que la concentracioacuten de los iones de K+ es baja Ademaacutes hay otros cationes como los iones de Ca y aniones fosfatos y bicarshybonato
Por el contrario en eacutel liacutequido intracelular las concentraciones de los iones de Na+ y de cloruro Cl son bajas mientras que la concentracioacuten de los iones de K+ es elevada Hay tambieacuten aniones proteicos que no difunden a traveacutes de la membrana y que tienen carga negativa contribuyendo asiacute a la negati vidad del interior de la ceacutelula Esas diferencias en las concentraciones de los iones de lado y lado de la membrana originan un potencial llamado potencial de membrana en reposo La ceacutelula gasta energiacutea para mantener ese potenciaL
Si se dejase que los iones difundiesen a traveacutes de la membrana gracias a sus gradientes de concentracioacuten la tendencia seriacutea a igualar sus concentraciones en ambos lados de la membrana desapareceriacutea el potencial de membrana y las consecuencias serian fatales Por fortuna esto no ocurre debido a la existencia de la bomba de sodio-potasio Na-K+ que mantiene la estabilidad de los gradientes ioacutenicos naturales mediante mecanismos de transporte activo La proteiacutena de transporte de Na -K es una ATPasa que en presencia de los iones Mg+ di socia el ATP en ADP y fosfato en el interior de la ceacutelula La energiacutea liberada por la hidroacutelisis del ATP permite el transporte de 3 iones de Na hacia el medio extrashycelular asiacute como de 2 iones de K hacia el interior de la misma Con cada ciclo de la bomba se produce una separacioacuten de una carga positiva de la ceacutelula Se dice pues que la bomba Na+-K+ es electrogeacutenica y contribuye al potencial de reposo de la membrana en aproximadamente -4 mY
37 APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BlOASICA BIOELECTRICIDAD
Casos cliacuteJlicos y problemario
La ouabaiacutena un inhibidor de la bomba de Na+ -K+ bloquea la hiperpolashyrizacioacuten y permite comprobar que la bomba es electrogeacutenica y por lo tanto contribuye al valor del potencial de la membrana en reposo
En reposo la membrana es mucho maacutes permeable al ioacuten K que al ioacuten Na+ La salida de cargas positivas debidas a la difusioacuten de ioacuten potasio no acompantildeadas de salida de cargas negativas debido a que los aniones proteicos del interior de la ceacutelula no difunden a traveacutes de la membrana hace que la membrana se polarice Es decir la superficie externa se carga positivamente y la interna negativamente Podemos afirmar que el potencial de membrana en reposo praacutecticamente es debido al potencial de difusioacuten del ioacuten potasio
Medio extracelller
3Nat 1 t gt 1+ Ek bull EL Ea VmCm b 2K
iexclMedio IOlracelulilr t
Tomada con algunas modificaciones de LAfORRE Ramoacuten LOPEZ-BARNEO Joseacute BEZANlLLA
Francisco LLINAacuteS Rodolfo BiollSicay Fisiologiacutea Celular Secretariado de Publicaciones Unishyversidad de Sevilla 1996
Figura 11 En el circuito equivalente de la membrana celular en reposo tres tipos diferentes de canales ioacutenicos se encuentran abiertos el de K+ el de Na+y el CImiddot Aparecen ademaacutes las bateriacuteas correspondientes a EN EK ECI Y ELy la
bomba Na+-K+ que hiperpolariza la membrana celular
21 PROPIEDADES DEL CIRCUITO EQUIVALENTE DE LA MEMBRANA APLICACIOacuteN DE UN ESCALOacuteN DE CORRIENTE
Al aplicar la corriente eacutesta se divide entre la rama del condensador (le) y la rama de la resistencia (IR)
1= Ic + IR (64)
En teacuterminos de los voltajes la corriente total se calcula asiacute
38 APLlCAQONES CLIN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BOelllCTRJODAD
Casos cliacutenicos y problemario
I=Cm dVm+ Vm-Em (65)dt Rm
Donde
Cm = capacidad de la membrana V m = potencial de membrana Em = potencial de membrana en reposo Rm = resistencia de la membraI1a
Podemos simplificar la expresioacuten considerando el V relativo al Em
V=Vm- Em (66)
Donde V es la desviacioacuten del potencial de membrana con respecto al potencial de reposo
dV VI=Crnmiddot-+shy (67)dt Rrn
Al resolver la ecuacioacuten
(68)
En donde V=O antes de aplicar la corriente
Al aplicar un escaloacuten de corriente en las membranas con resistencias en serie tenemos
1= Ve+Cm middot dV Rrn dt
(69)
Donde
Ve = lo Rrnmiddot [l-e- Rmcm J (70)
El potencial que se registra corresponde entonces a la diferencia de potenshycial maacutes el de la resistencia en serie
39 APUCACIONES CLMCAS DE LA BIOfIacuteSlCA BtDELECfRlCIDAD
Casos clfllicos y problemario
V=Vc+IoRs ( 1)
Donde Rs = resistencia en serie
V=10 Rml-e-Rmcm IO Rs (72)
22 POTENCIAL DE DIFUSIOacuteN
Si en un recipiente dividido por un tabique poroso en dos compartimientos se coloca una solucioacuten de NaCI con diferentes concentraciones de tal modo que en el primer compartimiento se coloca la solucioacuten maacutes concentrada (O l M) y en el segundo la menos concentrada (00 l M) se observa al poco tiempo que los iones cloruro difundiraacuten a traveacutes del tabique poroso del primer compartimiento al segundo con mayor velocidad que los iones de sodio Esto se debe al hecho de que gracias a sus gradientes de concentracioacuten tienen mayor movilidad ioacutenica que los iones de sodio dando como resultado que el segundo compartimiento al cabo de cierto tiempo se cargue negativamente por tener exceso de cargas negativas y en cambio el primer compartimiento se cargue positivamente Se origina asiacute una diferencia de potencial llamada potencial de difusioacuten
En presencia del fenoacutemeno antes descrito llega un momento que no es de equilibrio en el cual las velocidades de los iones son iguales y alcanza la igualshydad de las concentraciones Entonces la diferencia de potencial se hace cero y se puede medir con un galvanoacutemetro colocando para esto un electrodo en cada compartimiento
(73)
Donde (w - vmiddot ~ + v+) es la razoacuten entre las movilidades ioacutenicas del anioacuten y del catioacuten
fjV = diferencia de potencial en Voltios R 8314 JouleMolK T = temperatura absoluta F = 96500 Cmol MM = razoacuten entre las molaridades de las soluciones
40 APLICACIONES CLtNlCAS DE LA BIOAacuteSICA BIOaEcrRlCIDAD
Casos clfnicos y problemario
23 POTENCIAL DE EQUILIBRIO
Cuando la fuerza de concentracioacuten debida al gradiente de concentracioacuten es igual a la fuerza eleacutectrica debida al gradiente eleacutectrico se habla de potencial de equishylibrio de un ioacuten (Eoacute) que se caracteriza porque no hay flujo neto pasivo para el ioacuten Este potencial se puede calCular utilizando la ecuacioacuten de Nernst que a su vez se puede derivar de la ecuacioacuten (58)
Wt=Wc+We=RTLn Cint +ZFampV Cext
En el equilibrio el trabajo total es cero de modo que
_ Cint 0= Rfmiddot Ln-----+ ZFampV (74)Cext
Donde
RT CintampV =Eoacuten = __ Ln--(ecde Nernst) (75)
zmiddot F o
Cext
Eo es el potencial de equilibrio del ioacuten o potencial de Nemst R es la constante de los gases 8314 Joules I molK T es la temperatura absoluta en Kelvin Z es la valencia del ioacuten (negativa para los aniones) F es la constante de F araday
Se define el potencial de Nernst como el potencial que se debe aplicar a la membrana para impedir elflujo neto pasivo del ioacuten
Para calcular el potencial de membrana en reposo (Vm) teniendo en cuenta la difusioacuten de todos los iones se utiliza la ecuacioacuten de Goldrnan Hodgkin-Katz o de campo constante asi
Doacutende P es la permeabililtlad del ioacuten que se calcula
iexcllmiddotRTp=-shy (77)BmiddotF
41 APLICACIONES CLiacuteNICAS OE LA BIOASICA B10ELEClRlCillAO
Casos clfnicos y problemario
El voltaje entre las placas de un condensador es directamente proporcional a la carga Q
QcxV
Para establecer la igualdad utilizamos una constante de proporcionalidad que es C llamada capacitancia cuyas W1idades son Coulomb Voltio llamado faradio F
(36)
Despejando C
c= Qo tN o
La capacitancia (C) es una medida de la capacidad de las placas para almacenar cargas seguacuten un voltaje dado Esta depende de la estructura o geometriacutea del condensador Para el de placas paralelas la capacitancia es
A C=E1gtmiddotshy (37)
d
Donde Eo = pelIDitividad del espacio libre vaciacuteo A = aacuterea d = distancia entre las placas
La energiacutea almacenada en un condensador cargado se expresa asiacute
1 1 2U =-Qmiddot1V =-c (1V) (38)2 2
Siendo Q = la carga en cada placa V = diferencia de potencial entre las placas
En la mayoriacutea de los condensadores se coloca entre las placas paralelas un material aislante que se conoce como dieleacutectrico Puede ser papel o plaacutestico y cumple la funcioacuten de separar las placas evitando su contacto e incrementando la capacidad del condensador para almacenar cargas eleacutectricas Esta capacidad variacutea con los materiales y depende de la constante dieleacutectrica (K) que es un nuacutemero adimensional caracteriacutestico del material aacuteislante e indica cuaacutento se reduce el campo eleacutectrico por accioacuten de un dieleacutectrico
19 APUCAOQNES CLIacuteNICAS DE LA BIOASICA BOELECJ1UaDAD
Casos cluacuteuacutecos y proble17loric
La capacitancia de un condensador de placas paralelas se calcula asf
C=KmiddotEiexcl shyA
(39)d
26 CIRCUITOS RC
Estos circuitos tienen una resistencia (R) y un capacitor (C) en serie o en paralelo y la caracteriacutestica maacutes importante es que la corriente puede variar con el tiempo
Cuando se cierra el interruptor en un tiempo t =0 fluye una corriente transhysitoria seguacuten la ley de Ohm
Yo10=shyR
y va disminuyendo a medida que el condensador se va cargando
Seguacuten la eco (36) Qo = CVo la cantidad maacutexima de carga almacenada en el condensador depende de la capacitancia (C) y del voltaje (Vo) Hay que realizar trashybajo para almacenar cargas iguales en una placa debido a la repulsioacuten entre ellas Cuarrdo el condensador se carga al maacuteximo alcanza el voltaje de la bateriacutea y la corriente se hace cero
El voltaje a traveacutes del condensador varia exponencialmente con el tiempo
(40)
v = Voltaj e de carga Vo = Voltaje inicial e = 2718 es la base del logaritmo natural
La corriente variacutea exponencialmente con el tiempo
(41 )
Se llama constante de tiempo (t) o tiempo caracteriacutestico para un circuito RC el producto de resistencia por capacidad Se puede demostrar que las unidades de 1 son de tiempo sustituyendo
20 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOFfSICA BIOEl-CrRlODAlgt
Cruos cliacutenicos y problemario
Voltio J(coulomb) dt = =segun os(Ampere Voltio
Este es el tiempo que requiere la carga Qo para reducirse en un factor e
Cuando el tiempo (t) es igual a la constante de tiempo L el voltaje a traveacutes del condensador que se estaacute cargando es
V=voll-e- R~ )=VO(l-e-l ) (42)
V = O63Vo
Es decir el voltaje estaacute a163 de su maacuteximo valor En ese mismo tiempo la corriente (1) ha disotinuido al 37 de su valor maacuteximo Cuando un condensador cargado al maacuteximo se descarga a traveacutes de una resistencia el voltaje al igual que la corriente disminuye exponencialmente con el tiempo
(43)
Con otras palabras el voltaje cae a 37 de su valor original cuando transshycurre una constante de tiempo L
Los cambios que experimenta el condensador en un circuito eleacutectrico con relacioacuten a las variaciones que sufren el voltaje y las corrientes ioacutenicas cuando transcurre una constante de tiempo suceden de la misma manera a nivel celular
g
e 11 t 0378
[) 2t 1---
3
Tomada con algunas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para Jas ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 5 Variacioacuten de la corriente transitoria en un circuito RC en funcioacuten de la constante de tiempo
21 APLICACIONES CLlNJCAS DE LA BIOFtSICA BIOELECrRlCIDAD
Casos duacutericos y problemario
ti t 21 1shy
Tomada con algunas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para las ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
~
r t r
Figura 6 Variacioacuten de la carga en funcioacuten de la constante de tiempo en un circuito Re
En teacuterminos generales hay potenciales eleacutectricos en todas las ceacutelulas del cuerpo Sin embargo hay algunas ceacutelulas llamadas excitables como por ejemplo las nerviosas y musculares que responden a cambios ambientales de su entorno auto generando impulsos electroquiacutemicos en sus membranas lo que les permite la transmisioacuten de sentildeales o mensajes eleacutectricos mediante los cuales se logra el control de muchas funciones celulares
Elsistema nervioso realiza una funcioacuten integradora coordinando de esta manera las actividades de todos los diferentes sistemas del cuerpo La neurona es la unidad fundamental de dicho sistema pues presenta las propiedades de excitacioacuten y conduccioacuten del impulso nervioso que se propaga a lo largo del axoacuten y mediante la sinapsis pasan de un nervio a otro Estos impulsos son integrados por el sistema nervioso central (enceacutefalo y meacutedula espinal) iniciando y coordinando toda la actividad sisteacutemica
22 APLICACIONES CUacuteNICAS DE LA B10AacuteSICA BIOELECrRlCIDAD
Casos cliacutenicos y problemario
3 MAGNETISMO
Ciertas clases de materiales poseen la propiedad fundamental llamada magnetismo Estos se caracterizan por ser capaces de atraer el hierro por lo que se consideran magneacuteticos En forma especiacutefica se llaman ferromagneacuteticos los materiales que tienen esta propiedad por ejemplo el hierro cobalto y Dique
31 NATURALEZA DEL MAGNETISMO
Cualquiera partiacutecula cargada y en movimiento induciraacute un campo magneacutetico Un campo magneacutetico es una magnitud vectorial lo mi smo que el campo eleacutectrico y se representa con la letra ~ El campo magneacutetico creado es perpendicular a la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada y su intensidad se representa con liacuteneas imaginarias mediante curvas cerradas Los aacutetomos que tienen electrones desapareados en su capa externa presentan un campoacute magneacutetico neto Este ~am~ po es dipolar tiene un polo norte y un polo sur Se llama dipolo magneacutetico al pequentildeo imaacuten creado por la oacuterbita del electroacuten
En un material ferromagneacutetico los aacutetomos estaacuten agrupados en regiones magneacuteticas microscoacutepicas denominadas dominios magneacuteticos En un material no magnetizado estos dominios estaacuten orientados al azar pero si se le aplica un campo magneacutetico externo los dipolos magneacuteticos se alinean y se comportaraacute como un imaacuten Asiacute una varilla de hierro no magnetizada puede alcanzar la cateshygooacutea contraria frotaacutendola con un imaacuten Este proceso es conocido como induccioacuten magneacutetica
311 Clases de imanes
Se clasifican seguacuten el origen de su magnetismo en imanes naturales imanes permanentes creados por el hombre y electroimanes Con relacioacuten a los imanes naturales tenemos como ejemplo el campo magneacutetico de la tierra debido a que gira sobre su propio eje Ademaacutes existen algunos materiales como la magnetita formada por oacutexido de hierro la cual presenta propiedades magneacuteticas muy conoshycidas desde la antiguumledad
APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BIOFIacuteSICA B10EUCTRlCIDAD
Casos cUnicos y problemano
Los imanes permanentes son fabricados artificialmente coacuten hierro y los maacutes comunes se hacen en forma de barras o herradura La bruacutejula es un imaacuten pershymanente artificial conocido hace muchos antildeos Estos imanes permanentes si se golpean con un martillo o se calienta pierden su propiedad magneacutetica porque sus dominios magneacuteticos se desalinean Uno de los imaacuten es artificiales maacutes potentes es el alnico aleacioacuten de aluminio niacutequel y cobalto
Los electroimanes se construyen enrollando un cable eleacutectrico a un nuacutecleo de hierro Luego al aplicar una corriente eleacutectrica sobre eacutestos se crea un campo magneacutetico cuya intensidad es directamente proporcional a la corriente eleacutectrica aplicada
Muchos materiales no se pueden imantar corno la madera el vidrio y el plaacutestico Por eso son llamados no magneacuteticos La capacidad de imantacioacuten de los diferentes materiales se denomina susceptibilidad magneacutetica
312 Leyes del magnetismo
Las leyes del magnetismo son anaacutelogas a las de electrostaacutetica y la gravedad
En un imaacuten existen dos polosmagneacuteticos el polo norte y el polo sur similares a las cargas eleacutectricas positiva y negativa La primera ley del magnetismo afirma que los polos magneacuteticos iguales se repelen y los distintos se atraen
La segunda ley del magnetismo se refiere a la fuerza magneacutetica de atraccioacuten o repulsioacuten y se define asiacute la fuerza magneacutetica es proporcional al producto de las fuerzas de los polos magneacuteticos dividido por el cuadrado de la distancia entre ellos Como se ve esta leyes anaacuteloga a las fuerzas electrostaacuteticas y de la gravedad que tambieacuten son inversamente proporcionales al cuadrado de la disshytancia que las separa
Una uacuteltima ley se refiere al hecho de que no se pueden aislar los polos magneacuteticos Si rompemos un imaacuten en trozos pequentildeos cada uno sigue siendo un imaacuten con un polo positivo y el otro negativo
313 Electromagnetismo
La fuerza electromagneacutetica es una de las cuatro fuerzas fundamentales de la naturaleza corno se vio anteriormente Sin embargo hasta el siglo XIX la elecshytricidad y el magneacutetismo se consideraban como efectos independientes El expeshy
24shyAPLICACIONES CLINICAs DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTIUODAo
Casos c[(nicos y problemario
rimento de Oersted pennitioacute detenninar la relacioacuten entre Iacutea fuerza e1eacuteclrica y la magneacutetica al colocar una bruacutejula en las proximidades de un conductor recto y observar que cuando circulaba corriente por el cable la aguja de la bruacutejulagishyraba hasta apuntar al cable en fonna directa Lo anterior ocurre porque en este caso la corriente eleacutectrica crea un campo magneacutetico mayor que el de la Tierra lo que hace que la bruacutejula apunte hacia el cable
Toda partiacutecula eleacutectrica que se mueva en un campo magneacutetico experimenta una fuerza (F) proporcional al producto de la carga (q) por la velocidad (v) de la partiacutecula
Faeqv (44)
Al establecer la igualdad la constante de proporcionalidad es iexclI fuerzamagshyneacutetica por carga en movimiento
F F=~qv ~=shy (45)
q v
Cuyas unidades son NAm= Tesla
Esta fuerza es perpendicular a la velocidad y al campo magneacutetico Otra unishydad es el gauss y la equivalencia con el Tesla es I T = Ixl O gauss
El campo magneacutetico f tambieacuten tiene como unidades Weber m2 y la equishyvalencia es I T = Wbm2
Cuando la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada no es perpenshydicular al campo magneacutetico la fuerza magneacutetica F es igual a
F =qvfsen 8 (46)
Cuando los vectores f y v son paralelos (8= O) y la fuerza magneacutetica sobre la carga en movimiento es cero
3 lA Regla de la mano derecha Ley de Ampere
La direccioacuten de las liacuteneas de campo se determinan mediante la regla de la mano deshyrecha se sujeta un cable con la mano derecha de manera que el pulgar extendido indique la direccioacuten de la corriente convencional y los dedos de la mano curvados que sostienen el cable indiquen a su vez el sentido o la direccioacuten de las lineas del campo magneacutetico
25 APLlCAOONES CLlNICAS DE LA BIOfIacuteSICA BOELBCTlUCWAD
Casos cliacutenicos y problemario
315 Caacutelculo de campo magneacutetico
El campo magneacutetico alrededor de un cable largo y recto conductor de la corriente 1 se calcula de la siguiente manera
13= -~I (47)211 d
Donde f-o = 4Jtx 101Tm1A permeabilidad del espacio libre
El campo magneacutetico en el centro de una espira circular del cable condUctor de la corriente 1 con radio r se calcula asiacute
~r13=- (48)2r
Por su parte el campo magneacutetico (~) a lo largo de un eje longitudinal estashyblecido a traveacutes del centro del solenoide conductor de corriente se calcula del siguiente modo
13 =~~-cN_middot1 (49)L
Donde N equivale al nuacutemero de vueltas del alambre
Se debe aclarar que el solenoide se construye enrollando un alambre largo en una bobina siempre y cuando el radio de la bobina sea pequentildeo en comparacioacuten con la longitud (L) de eacutesta Cuando asiacute ocurre se suman todas las liacuteneas de campo en el centro de la espira originando un intenso campo magneacutetico
32 LEY DE FICK CORRIENTE IOacuteNICA Y MOVILIDAD rOacuteNICA
Esta le agni iiliOe un UJ o neto l1-asivodemiddot _ define e flUJO neto pasIVO e un ioacuten como el nuacutemero de moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
(50)
Las unidades son Moles cm s
El flujo de un ioacuten entre 2 puntos cuando se mueve uacutenicamente bajo un gradiente de concentracioacuten es directamente proporcional a la diferencia de conshycentracioacuten e inversamente proporcional a la distancia que los separa
26 APUCAOONES CLlNrCAs DE lA BIOFfsrcA BIOElECIRlClDAD
Casos c[(ncos y problemario
~c=-0middotshyJoacuten illlt
deJ =-0middot dx
Esto se conoce como la primera ley de Fick
Donde
A nivel de la membrana celular la distancia que separa los dos comparshytimientos el extracelular y el intracelular es el espesor de la membrana a y la foacutermula del flujo de un ioacuten se modifica asiacute
(51)
Lo anterior es debido a que el cociente Oa que representa el coeficiente de difusioacuten sobre el espesor de la membrana es P (coeficiente de permeabilidad del ioacuten)
J 1- 1~
e
iexcl t ------- _ __ __
A B X
---------v---1
Toroada con algunas modificaciones de PARl SI Mario Temas de Biofisica Editorial MeshyGraw-Hill2001
Figura 7 Se muestra el flujo neto de difusioacuten de un ioacuten que se mueve soacutelo bajo un gradiente de concentracioacuten Se observa que la caiacuteda de concentracioacuten es funcioacuten lineal de la distancia El flujo de un ioacuten es igual al nuacutemero de
moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
27 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE lA BIOFlSICA BOELECTRJClDAD
Casos cliacutenicos y problemario
a comente ionica r se caleul seguacutenJak~ eUUJbull(e la forma
(52)
Donde
1gtV = diferencia de potencial R-- Sl) aem a
m
Tambieacuten se calcula de la siguiente manera
(53)
Donde
Z = valencia del ioacuten F = constante de Faraday = 96500 C mol J = Densidad de fluJo o de un ioacuten La densidad de flujo de un ioacuten se calcula
J_ = - p_ IgtC (54)lvu 1
Donde
Po = permeabilidad de la membrana para el ioacuten Cuyas unidades son cm s IgtC = diferencia de concentracioacuten del ioacuten C - C
menor mayor
Este exceso de energiacutea cineacutetica se distribuye a las otras partiacuteculas en la solucioacuten como son las moleacuteculas de agua mediante frecuentes colisiones entre el ioacuten y las moleacuteculas de agua La energiacutea potencial se convierte en calor los cationes se mueven en la direccioacuten el campo eleacutectrico y los aniones lo hacen en direccioacuten contraria
28 APLICACIONES CLfNICAS DE LA BIOAacuteS1CA BiexclOELECTRlCll- O
Casos cliacutenicos y problerRario
La velocidad de un ioacuten es proporcional a la fuerza aplicada Asiacutela velocidad medimiddota de un ioacuten de valencia Z que se mueve bajo un campo eleacutectrico (E) es
v = ~ZeE (55)
Donde
e = Valor de la carga eleacutectrica ~ = Coeficiente de proporcionalidad entre la velocidad del ioacuten y la fuerza
ESte es llamado moilidad de la ar1 cu a ya que es unam di(Ja iilafacilidad con la cu una partiacutecula s mu una resi t ncia eel
meili cuan o eleacutectrie cr------ v
A II x --~V~-----)
LgtX
L L+_
Tomada con algunas modificaciones de CROMshy
MER A H FL~ica para as ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 8 Movilidad ioacuteruca de un catioacuten La caiacuteda de potencial eleacutectrico es funcioacuten lineal de la distancia La flecha indica el vector velocidad que para el catioacuten tiene el mismo sentido que el que indica la caida de potencial eleacutectrico
Para un anioacuten el sentido es opuesto
33 MOVIMIENTO DE LOS IONES A TRAVEacuteS DE LA MEMBRANA GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO
~iraci6n
29 APLICACIONES ClIacuteNICAS DE LA B[OASICA BlOeLECTRlCIDAD
Casos cfnicos y problemario
Cuando es necesario calcular iexcl uabajo d~GOncentraciOacuteQ (11II1II_ ioacuten en con He un grachente de concentracioacuten ax se pr4)Q1~
(56)
Donde
R = constante universal de los gases expresada en JoulesmolK T = temperatura absoluta en Kelvin Cin = concentracioacuten intracelular del ioacuten Cext = concentracioacuten extracelular del ioacuten
ver un 10
We=ZF~V (57)
Donde
F = constante de Faraday 96500 C mol Z = valencia del ioacuten
El trabajo total para mover un ioacuten bajo los dos gradientes el de concentracioacuten y el eleacutectrico es
Cint t= Wc+ We=RmiddotTmiddotLn--+ZFt l (58)
Cext
El flujo de un ioacuten es directamente proporcional al vector suma del gradiente de concentracioacuten y el eleacutectrico
34 CONDUCTANCIA DE LOS IONES Y RESISTENCIA DE LA MEMBRANA
La conductancia de un ioacuten (que se simboliza Gi6)es el inverso demiddotla resisshy
tencia iexclIR
30 APLICACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRlCIDAD
Casos cJ(nicos y problemario
G = lIR Y sus unidades son Siemens o bien rnho (Q I )
Seguacuten laley de Ohm (ec 20) la corriente ioacutenica 100 enteacutenninos de conducshytancia se calcula
(59)
De donde
Gshy = ~oacuten 6n V (60)
Siendo
V= (61 )
Donde
35 EQUILIBRIO DE GIBBS-DONNAN
La concentracioacuten desigual de las partiacuteculascargadasde lado y lado de lamemshybrana debido a las proteiacutenas no difusibles en el compartimiento vascular origina un gradiente osmoacutetico a su favor ya que su presioacuten osmoacutetica es aproximadamente alrededor de 20 rnrnHg en tanto que la de las partiacuteculas cargadas (iones) es de 6 a 7 mmHg La suma de estas presiones constituye Ia presioacuten oncqtiGordf- ejercidas por las proteiacutenas del plasma
onsideremOSllll recI piente dividido S e una ==lirana permeable que pennite ae~~~~~~t~mem ~~~
=sc=fi ~ra 9)~n el com artimien o
31 APUCAOONES CLiacuteNICAS lDE lA SIOAacuteSICA B IOELECTRJClDAD
Casos cltnicoJ y problemario
rOWi~c~~~a~coS~~~~~es~~~~~~~~~~n~lif~ IOacute~ esunarna bull ttullcon carga ne ativa R ce u a Rue no pued lntildeiii ir a traeacutes de 1al_lISbnllll lo que ocasiona la existencia de un gradiente quiacutemico y origina un pasaje de i60 el- desde el compartimiento 1 al 2 Por lo tanto se genera un potencial de dishyfusioacuten de modo que el compartiuuacuteento 2 se hace negativo y en consecuencia se produce un pasaje de K+ en el mismo sentido
[K+] = [el-]
y la solucioacuten 2
A 1
K+ cr K+
cr Cf
K+ K+
CIshy
2
Pi K+ Pi
1lt+ K+
om da n unllS modilieaeioms de PARISI Mario Temos dI Si Wa Editorial McGraw-HiII 200 I
Figura 9 Equilibrio de Gibbs-Donnan Un recipiente dividido en dos compartimientos 1 y 2 por una membrana que deja pasar los iones de K+ y el- e
impide el pasaje del anioacuten proteico Pr
~_ _ conclUSIOacuten vemos que la presen~c~ia-d ~~ ~~~i~~~~~~~~~un~ioacuten-no-d~ifusdistribudoacutenltlSim triea d os iexclnnes difusibles 1 ue trae
ai bull sible e en nces en
RT [K+J RT [O-J1V -V =--- middotLn--=--middotLn-shy F [K+J F [O-JI (62)
APLlCAOONES cLtNrcAs DE LA BIoFfSICA BrOELECTRlCIDAO
Casos clCnicos y problemario
O lo que es lo mismo
RT V1-V=shy
F (63)
Simplificando tenemos
[K+] [Cl-] __= __1
[K+]1 [Clt [K+ J [el-J =[K+ MeI-)1
Esta relacioacuten se conoce como relacioacuten de Donnan y el potencial como equishylibrio de Gibbs-Donnan
En el equilibrio cuando se realiza el caacutelculo de las concentraciones de los iones hay que tener en cuenta que cierta cantidad x de iones de el- e iones de K+ han pasado al compartimiento 2
r -B
1 2
1lt 1+ 1lt P(
1lt K+ -
er er Pe GI- llt
elshy -p- K K+ r K+ Prshy
+
Tomada con algunas modificaCIOnes de PARISI Mario Temas de Biojisica Editorial McGraw-Hill 2001
Figura 10 Equilibrio de Gibbs-Donnan_ Se observa que el compartimiento 2 se carga negativamente debido a la difusioacuten del ioacuten elmiddot y el compartimiento [ se
carga positivamente hasta que se llega finalmente al equilibrio
[K+J = [K+J iniio + X
[el-] =x
En el compartimiento [
33 APLICACIONES CLiNlCAS DE LA BIOFisICA BOELECTlUCIDAO
Casos cluacutelicos y problemario
asa al cabo de cierto tiempo el potencial e mem6rashy
Asiacute como
Sustituyendo
[K+J + X (rcrJ ltnd1 - X)2inidoacuted
x[K+] - x I inicial
En una ceacutelula el potencial de membrana alcanza unos valores que no corresshyponden a un equilibrio debido a mecanismos como el trans ort ti~ que con gasto de energiacutea metaboacutelica mantienen a la ceacutelula en e a(lo estacionario
na llegariacutea a un- dro-e equilibrio del tipo Gibbs-Donnan causado por las es~ita dmacromoleacuteculas cargadas negativamente en el interior de la ceacutelula que no dishyfunden a traveacutes de la membrana
En el interior de la ceacutelula existen macromoleacuteculas corno son proteiacutenas y nucleoacutetidos que cumplen el papel de aniones impermeables y que originan un equilibrio de Gibbs-Donnan con tendencia a entrada de agua fenoacutemeno que es contrarrestado por la salida de iones de Na+ gracias a la accioacuten de la bomba Na+ -K+ ATPasa
En el caso de los capilares tambieacuten se llega a un equilibrio de GibbsshyDonnan debido a que el mayor nuacutemero de las proteiacutenas de la sangre son impershymeables Lo que explica el por queacute la concentracioacuten del ioacuten Na+ plasmaacutetica es ligeramente mayor a la del ioacuten Na+intersticial y a su vez la concentracioacuten de ioacuten Cl- plasmaacutetica es ligeramente menor que la concentracioacuten de Cl- intersticial Esto origina un gradiente osmoacutetico que tiende a una entrada de agua hacia el interior del capilar fenoacutemeno que es contrarrestado por la presioacuten hidrostaacutetica dentro del capilar
34 APUCACIONES CLlNlCAs DE LA SIOFIacuteSlCA BIOElKTRJClDAD
Casos diacutemcos y problfmlario
II EXCITABILIDAD E IMPEDANCIA
DE LA MEMBRANA
X1 itabilidad es la propiedad que tienen las ceacutelulas excitables de reaccionar ante los aro lOS mtemos o externos de su entorno Estos cambios constituyen los estiacutemulos que pueden ser quiacutemicos y fisicos (eleacutectricos mecaacutenicos luminosos teacutermicos) Lamiddot excitacioacuten se produce cuando la membrana sufre cambios en su poshytencial y se despolariza hasta llegar al umbral
Las ceacutelulas excitables se caracterizan por presentar a nivel de membrana un circuito equi valente Re con resistencia R y capacitancia e que se puede detershyminar aplicando corriente continua y corriente alterna de baja frecuencia obsershyvaacutendose que la membrana presenta una alta impedancia a la corriente continua y a la corriente alterna de baja frecuencia y que eacutesta disminuye al aumentar la frecuencia de la corriente alterna El teacutermino impedancia que se simboliza con la letra Z es una medida del efecto combinado de la resistencia y la reactancia en un circuito Re La impedaneia li la corriente alterna equivale a la resistencia ohmnica con corriente continua es decir se opone al flujo de corriente
35 APLlCAClONES CUNlCAS OE LA BIOFislCA BIOELECTRJCIDAD
Casos c(nicos y problemario
1 ESTIacuteMULOS PARAacuteMETROS RESPUESTA GRADUADA RESPUESTA TODO O NADA
Hemos visto que cualquier cambio externo o interno del entorno de la ceacutelula capaz de provocar una respuesta se conoce como estiacutemulo El maacutes comuacuten es el estiacutemulo eleacutectrico que produce cambios del potencial de membrana originando una corriente eleacutectrica la cuaL fluye por la membrana y la despolariza
El estiacutemulo puede ser de tres clases
Subumbral o subliminal que es aquel cuya intensidad no es capaz de origishynar una respuesta por parte de la fibra
Umbral que refiere a la miacutenima intensidad de la corriente aplicada capaz de originar una respuesta
Supraumbral el cual produce una respuesta igual al estiacutemulo umbral aunshyque responde a una intensidad mayor que la de eacuteste
Cuando las fibras nerv iosas y las fibras musculares aisladas reciben un estiacuteshymulo umbral sus respuestas obedecen al principio del todo o nada Las fibras musculares esqueieacuteticas por el contrario no se contraen seguacuten ese principio Esshytos muacutesculos se contraen con distintos grados de fuerza dando lugar entonces a la denominada respuesta graduada Varios factores contribuyen a este fenoacutemeno Por ejemplo el nuacutemero de fibras que se contraen de forma simultaacutenea lo que depende del nuacutemero de unidades motoras activadas
Otro factor es el estado metaboacutelico de cada fibra si mucbas fibras son incashypaces de mantener una elevada concentracioacuten de ATP y se fatigan disminuye la capacidad del muacutesculo para desarrollar su maacutexima fuerza contraacutectil
36 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOeLeITRICIDAD
Casos c(nicos y problemario
2 POTENCIAL DE MEMBRANA POTENCIAL DE
DIFUSION y POTENCIAL DE NERNST
Todas las ceacutelulas vivas mantienen una diferencia en las concentraciones de los iones a traveacutes de sus membranas La membrana celular es la responsable del manshytenimiento de una composicioacuten ioacutenica diferente entre los medios extracelular e intracelular cuya funcioacuten se desarrolla mediante los transportadores y los canashyles ioacutenicos comportaacutendose como una barrra de permeabilidad selectiva Asiacute vemos que en las ceacutelulas excitables en el liacutequido extracelular (intersticial) la concentracioacuten de los iones de Na es elevada lo mismo que la concentracioacuten de los iones cloruro Cl en tanto que la concentracioacuten de los iones de K+ es baja Ademaacutes hay otros cationes como los iones de Ca y aniones fosfatos y bicarshybonato
Por el contrario en eacutel liacutequido intracelular las concentraciones de los iones de Na+ y de cloruro Cl son bajas mientras que la concentracioacuten de los iones de K+ es elevada Hay tambieacuten aniones proteicos que no difunden a traveacutes de la membrana y que tienen carga negativa contribuyendo asiacute a la negati vidad del interior de la ceacutelula Esas diferencias en las concentraciones de los iones de lado y lado de la membrana originan un potencial llamado potencial de membrana en reposo La ceacutelula gasta energiacutea para mantener ese potenciaL
Si se dejase que los iones difundiesen a traveacutes de la membrana gracias a sus gradientes de concentracioacuten la tendencia seriacutea a igualar sus concentraciones en ambos lados de la membrana desapareceriacutea el potencial de membrana y las consecuencias serian fatales Por fortuna esto no ocurre debido a la existencia de la bomba de sodio-potasio Na-K+ que mantiene la estabilidad de los gradientes ioacutenicos naturales mediante mecanismos de transporte activo La proteiacutena de transporte de Na -K es una ATPasa que en presencia de los iones Mg+ di socia el ATP en ADP y fosfato en el interior de la ceacutelula La energiacutea liberada por la hidroacutelisis del ATP permite el transporte de 3 iones de Na hacia el medio extrashycelular asiacute como de 2 iones de K hacia el interior de la misma Con cada ciclo de la bomba se produce una separacioacuten de una carga positiva de la ceacutelula Se dice pues que la bomba Na+-K+ es electrogeacutenica y contribuye al potencial de reposo de la membrana en aproximadamente -4 mY
37 APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BlOASICA BIOELECTRICIDAD
Casos cliacuteJlicos y problemario
La ouabaiacutena un inhibidor de la bomba de Na+ -K+ bloquea la hiperpolashyrizacioacuten y permite comprobar que la bomba es electrogeacutenica y por lo tanto contribuye al valor del potencial de la membrana en reposo
En reposo la membrana es mucho maacutes permeable al ioacuten K que al ioacuten Na+ La salida de cargas positivas debidas a la difusioacuten de ioacuten potasio no acompantildeadas de salida de cargas negativas debido a que los aniones proteicos del interior de la ceacutelula no difunden a traveacutes de la membrana hace que la membrana se polarice Es decir la superficie externa se carga positivamente y la interna negativamente Podemos afirmar que el potencial de membrana en reposo praacutecticamente es debido al potencial de difusioacuten del ioacuten potasio
Medio extracelller
3Nat 1 t gt 1+ Ek bull EL Ea VmCm b 2K
iexclMedio IOlracelulilr t
Tomada con algunas modificaciones de LAfORRE Ramoacuten LOPEZ-BARNEO Joseacute BEZANlLLA
Francisco LLINAacuteS Rodolfo BiollSicay Fisiologiacutea Celular Secretariado de Publicaciones Unishyversidad de Sevilla 1996
Figura 11 En el circuito equivalente de la membrana celular en reposo tres tipos diferentes de canales ioacutenicos se encuentran abiertos el de K+ el de Na+y el CImiddot Aparecen ademaacutes las bateriacuteas correspondientes a EN EK ECI Y ELy la
bomba Na+-K+ que hiperpolariza la membrana celular
21 PROPIEDADES DEL CIRCUITO EQUIVALENTE DE LA MEMBRANA APLICACIOacuteN DE UN ESCALOacuteN DE CORRIENTE
Al aplicar la corriente eacutesta se divide entre la rama del condensador (le) y la rama de la resistencia (IR)
1= Ic + IR (64)
En teacuterminos de los voltajes la corriente total se calcula asiacute
38 APLlCAQONES CLIN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BOelllCTRJODAD
Casos cliacutenicos y problemario
I=Cm dVm+ Vm-Em (65)dt Rm
Donde
Cm = capacidad de la membrana V m = potencial de membrana Em = potencial de membrana en reposo Rm = resistencia de la membraI1a
Podemos simplificar la expresioacuten considerando el V relativo al Em
V=Vm- Em (66)
Donde V es la desviacioacuten del potencial de membrana con respecto al potencial de reposo
dV VI=Crnmiddot-+shy (67)dt Rrn
Al resolver la ecuacioacuten
(68)
En donde V=O antes de aplicar la corriente
Al aplicar un escaloacuten de corriente en las membranas con resistencias en serie tenemos
1= Ve+Cm middot dV Rrn dt
(69)
Donde
Ve = lo Rrnmiddot [l-e- Rmcm J (70)
El potencial que se registra corresponde entonces a la diferencia de potenshycial maacutes el de la resistencia en serie
39 APUCACIONES CLMCAS DE LA BIOfIacuteSlCA BtDELECfRlCIDAD
Casos clfllicos y problemario
V=Vc+IoRs ( 1)
Donde Rs = resistencia en serie
V=10 Rml-e-Rmcm IO Rs (72)
22 POTENCIAL DE DIFUSIOacuteN
Si en un recipiente dividido por un tabique poroso en dos compartimientos se coloca una solucioacuten de NaCI con diferentes concentraciones de tal modo que en el primer compartimiento se coloca la solucioacuten maacutes concentrada (O l M) y en el segundo la menos concentrada (00 l M) se observa al poco tiempo que los iones cloruro difundiraacuten a traveacutes del tabique poroso del primer compartimiento al segundo con mayor velocidad que los iones de sodio Esto se debe al hecho de que gracias a sus gradientes de concentracioacuten tienen mayor movilidad ioacutenica que los iones de sodio dando como resultado que el segundo compartimiento al cabo de cierto tiempo se cargue negativamente por tener exceso de cargas negativas y en cambio el primer compartimiento se cargue positivamente Se origina asiacute una diferencia de potencial llamada potencial de difusioacuten
En presencia del fenoacutemeno antes descrito llega un momento que no es de equilibrio en el cual las velocidades de los iones son iguales y alcanza la igualshydad de las concentraciones Entonces la diferencia de potencial se hace cero y se puede medir con un galvanoacutemetro colocando para esto un electrodo en cada compartimiento
(73)
Donde (w - vmiddot ~ + v+) es la razoacuten entre las movilidades ioacutenicas del anioacuten y del catioacuten
fjV = diferencia de potencial en Voltios R 8314 JouleMolK T = temperatura absoluta F = 96500 Cmol MM = razoacuten entre las molaridades de las soluciones
40 APLICACIONES CLtNlCAS DE LA BIOAacuteSICA BIOaEcrRlCIDAD
Casos clfnicos y problemario
23 POTENCIAL DE EQUILIBRIO
Cuando la fuerza de concentracioacuten debida al gradiente de concentracioacuten es igual a la fuerza eleacutectrica debida al gradiente eleacutectrico se habla de potencial de equishylibrio de un ioacuten (Eoacute) que se caracteriza porque no hay flujo neto pasivo para el ioacuten Este potencial se puede calCular utilizando la ecuacioacuten de Nernst que a su vez se puede derivar de la ecuacioacuten (58)
Wt=Wc+We=RTLn Cint +ZFampV Cext
En el equilibrio el trabajo total es cero de modo que
_ Cint 0= Rfmiddot Ln-----+ ZFampV (74)Cext
Donde
RT CintampV =Eoacuten = __ Ln--(ecde Nernst) (75)
zmiddot F o
Cext
Eo es el potencial de equilibrio del ioacuten o potencial de Nemst R es la constante de los gases 8314 Joules I molK T es la temperatura absoluta en Kelvin Z es la valencia del ioacuten (negativa para los aniones) F es la constante de F araday
Se define el potencial de Nernst como el potencial que se debe aplicar a la membrana para impedir elflujo neto pasivo del ioacuten
Para calcular el potencial de membrana en reposo (Vm) teniendo en cuenta la difusioacuten de todos los iones se utiliza la ecuacioacuten de Goldrnan Hodgkin-Katz o de campo constante asi
Doacutende P es la permeabililtlad del ioacuten que se calcula
iexcllmiddotRTp=-shy (77)BmiddotF
41 APLICACIONES CLiacuteNICAS OE LA BIOASICA B10ELEClRlCillAO
Casos clfnicos y problemario
La capacitancia de un condensador de placas paralelas se calcula asf
C=KmiddotEiexcl shyA
(39)d
26 CIRCUITOS RC
Estos circuitos tienen una resistencia (R) y un capacitor (C) en serie o en paralelo y la caracteriacutestica maacutes importante es que la corriente puede variar con el tiempo
Cuando se cierra el interruptor en un tiempo t =0 fluye una corriente transhysitoria seguacuten la ley de Ohm
Yo10=shyR
y va disminuyendo a medida que el condensador se va cargando
Seguacuten la eco (36) Qo = CVo la cantidad maacutexima de carga almacenada en el condensador depende de la capacitancia (C) y del voltaje (Vo) Hay que realizar trashybajo para almacenar cargas iguales en una placa debido a la repulsioacuten entre ellas Cuarrdo el condensador se carga al maacuteximo alcanza el voltaje de la bateriacutea y la corriente se hace cero
El voltaje a traveacutes del condensador varia exponencialmente con el tiempo
(40)
v = Voltaj e de carga Vo = Voltaje inicial e = 2718 es la base del logaritmo natural
La corriente variacutea exponencialmente con el tiempo
(41 )
Se llama constante de tiempo (t) o tiempo caracteriacutestico para un circuito RC el producto de resistencia por capacidad Se puede demostrar que las unidades de 1 son de tiempo sustituyendo
20 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOFfSICA BIOEl-CrRlODAlgt
Cruos cliacutenicos y problemario
Voltio J(coulomb) dt = =segun os(Ampere Voltio
Este es el tiempo que requiere la carga Qo para reducirse en un factor e
Cuando el tiempo (t) es igual a la constante de tiempo L el voltaje a traveacutes del condensador que se estaacute cargando es
V=voll-e- R~ )=VO(l-e-l ) (42)
V = O63Vo
Es decir el voltaje estaacute a163 de su maacuteximo valor En ese mismo tiempo la corriente (1) ha disotinuido al 37 de su valor maacuteximo Cuando un condensador cargado al maacuteximo se descarga a traveacutes de una resistencia el voltaje al igual que la corriente disminuye exponencialmente con el tiempo
(43)
Con otras palabras el voltaje cae a 37 de su valor original cuando transshycurre una constante de tiempo L
Los cambios que experimenta el condensador en un circuito eleacutectrico con relacioacuten a las variaciones que sufren el voltaje y las corrientes ioacutenicas cuando transcurre una constante de tiempo suceden de la misma manera a nivel celular
g
e 11 t 0378
[) 2t 1---
3
Tomada con algunas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para Jas ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 5 Variacioacuten de la corriente transitoria en un circuito RC en funcioacuten de la constante de tiempo
21 APLICACIONES CLlNJCAS DE LA BIOFtSICA BIOELECrRlCIDAD
Casos duacutericos y problemario
ti t 21 1shy
Tomada con algunas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para las ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
~
r t r
Figura 6 Variacioacuten de la carga en funcioacuten de la constante de tiempo en un circuito Re
En teacuterminos generales hay potenciales eleacutectricos en todas las ceacutelulas del cuerpo Sin embargo hay algunas ceacutelulas llamadas excitables como por ejemplo las nerviosas y musculares que responden a cambios ambientales de su entorno auto generando impulsos electroquiacutemicos en sus membranas lo que les permite la transmisioacuten de sentildeales o mensajes eleacutectricos mediante los cuales se logra el control de muchas funciones celulares
Elsistema nervioso realiza una funcioacuten integradora coordinando de esta manera las actividades de todos los diferentes sistemas del cuerpo La neurona es la unidad fundamental de dicho sistema pues presenta las propiedades de excitacioacuten y conduccioacuten del impulso nervioso que se propaga a lo largo del axoacuten y mediante la sinapsis pasan de un nervio a otro Estos impulsos son integrados por el sistema nervioso central (enceacutefalo y meacutedula espinal) iniciando y coordinando toda la actividad sisteacutemica
22 APLICACIONES CUacuteNICAS DE LA B10AacuteSICA BIOELECrRlCIDAD
Casos cliacutenicos y problemario
3 MAGNETISMO
Ciertas clases de materiales poseen la propiedad fundamental llamada magnetismo Estos se caracterizan por ser capaces de atraer el hierro por lo que se consideran magneacuteticos En forma especiacutefica se llaman ferromagneacuteticos los materiales que tienen esta propiedad por ejemplo el hierro cobalto y Dique
31 NATURALEZA DEL MAGNETISMO
Cualquiera partiacutecula cargada y en movimiento induciraacute un campo magneacutetico Un campo magneacutetico es una magnitud vectorial lo mi smo que el campo eleacutectrico y se representa con la letra ~ El campo magneacutetico creado es perpendicular a la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada y su intensidad se representa con liacuteneas imaginarias mediante curvas cerradas Los aacutetomos que tienen electrones desapareados en su capa externa presentan un campoacute magneacutetico neto Este ~am~ po es dipolar tiene un polo norte y un polo sur Se llama dipolo magneacutetico al pequentildeo imaacuten creado por la oacuterbita del electroacuten
En un material ferromagneacutetico los aacutetomos estaacuten agrupados en regiones magneacuteticas microscoacutepicas denominadas dominios magneacuteticos En un material no magnetizado estos dominios estaacuten orientados al azar pero si se le aplica un campo magneacutetico externo los dipolos magneacuteticos se alinean y se comportaraacute como un imaacuten Asiacute una varilla de hierro no magnetizada puede alcanzar la cateshygooacutea contraria frotaacutendola con un imaacuten Este proceso es conocido como induccioacuten magneacutetica
311 Clases de imanes
Se clasifican seguacuten el origen de su magnetismo en imanes naturales imanes permanentes creados por el hombre y electroimanes Con relacioacuten a los imanes naturales tenemos como ejemplo el campo magneacutetico de la tierra debido a que gira sobre su propio eje Ademaacutes existen algunos materiales como la magnetita formada por oacutexido de hierro la cual presenta propiedades magneacuteticas muy conoshycidas desde la antiguumledad
APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BIOFIacuteSICA B10EUCTRlCIDAD
Casos cUnicos y problemano
Los imanes permanentes son fabricados artificialmente coacuten hierro y los maacutes comunes se hacen en forma de barras o herradura La bruacutejula es un imaacuten pershymanente artificial conocido hace muchos antildeos Estos imanes permanentes si se golpean con un martillo o se calienta pierden su propiedad magneacutetica porque sus dominios magneacuteticos se desalinean Uno de los imaacuten es artificiales maacutes potentes es el alnico aleacioacuten de aluminio niacutequel y cobalto
Los electroimanes se construyen enrollando un cable eleacutectrico a un nuacutecleo de hierro Luego al aplicar una corriente eleacutectrica sobre eacutestos se crea un campo magneacutetico cuya intensidad es directamente proporcional a la corriente eleacutectrica aplicada
Muchos materiales no se pueden imantar corno la madera el vidrio y el plaacutestico Por eso son llamados no magneacuteticos La capacidad de imantacioacuten de los diferentes materiales se denomina susceptibilidad magneacutetica
312 Leyes del magnetismo
Las leyes del magnetismo son anaacutelogas a las de electrostaacutetica y la gravedad
En un imaacuten existen dos polosmagneacuteticos el polo norte y el polo sur similares a las cargas eleacutectricas positiva y negativa La primera ley del magnetismo afirma que los polos magneacuteticos iguales se repelen y los distintos se atraen
La segunda ley del magnetismo se refiere a la fuerza magneacutetica de atraccioacuten o repulsioacuten y se define asiacute la fuerza magneacutetica es proporcional al producto de las fuerzas de los polos magneacuteticos dividido por el cuadrado de la distancia entre ellos Como se ve esta leyes anaacuteloga a las fuerzas electrostaacuteticas y de la gravedad que tambieacuten son inversamente proporcionales al cuadrado de la disshytancia que las separa
Una uacuteltima ley se refiere al hecho de que no se pueden aislar los polos magneacuteticos Si rompemos un imaacuten en trozos pequentildeos cada uno sigue siendo un imaacuten con un polo positivo y el otro negativo
313 Electromagnetismo
La fuerza electromagneacutetica es una de las cuatro fuerzas fundamentales de la naturaleza corno se vio anteriormente Sin embargo hasta el siglo XIX la elecshytricidad y el magneacutetismo se consideraban como efectos independientes El expeshy
24shyAPLICACIONES CLINICAs DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTIUODAo
Casos c[(nicos y problemario
rimento de Oersted pennitioacute detenninar la relacioacuten entre Iacutea fuerza e1eacuteclrica y la magneacutetica al colocar una bruacutejula en las proximidades de un conductor recto y observar que cuando circulaba corriente por el cable la aguja de la bruacutejulagishyraba hasta apuntar al cable en fonna directa Lo anterior ocurre porque en este caso la corriente eleacutectrica crea un campo magneacutetico mayor que el de la Tierra lo que hace que la bruacutejula apunte hacia el cable
Toda partiacutecula eleacutectrica que se mueva en un campo magneacutetico experimenta una fuerza (F) proporcional al producto de la carga (q) por la velocidad (v) de la partiacutecula
Faeqv (44)
Al establecer la igualdad la constante de proporcionalidad es iexclI fuerzamagshyneacutetica por carga en movimiento
F F=~qv ~=shy (45)
q v
Cuyas unidades son NAm= Tesla
Esta fuerza es perpendicular a la velocidad y al campo magneacutetico Otra unishydad es el gauss y la equivalencia con el Tesla es I T = Ixl O gauss
El campo magneacutetico f tambieacuten tiene como unidades Weber m2 y la equishyvalencia es I T = Wbm2
Cuando la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada no es perpenshydicular al campo magneacutetico la fuerza magneacutetica F es igual a
F =qvfsen 8 (46)
Cuando los vectores f y v son paralelos (8= O) y la fuerza magneacutetica sobre la carga en movimiento es cero
3 lA Regla de la mano derecha Ley de Ampere
La direccioacuten de las liacuteneas de campo se determinan mediante la regla de la mano deshyrecha se sujeta un cable con la mano derecha de manera que el pulgar extendido indique la direccioacuten de la corriente convencional y los dedos de la mano curvados que sostienen el cable indiquen a su vez el sentido o la direccioacuten de las lineas del campo magneacutetico
25 APLlCAOONES CLlNICAS DE LA BIOfIacuteSICA BOELBCTlUCWAD
Casos cliacutenicos y problemario
315 Caacutelculo de campo magneacutetico
El campo magneacutetico alrededor de un cable largo y recto conductor de la corriente 1 se calcula de la siguiente manera
13= -~I (47)211 d
Donde f-o = 4Jtx 101Tm1A permeabilidad del espacio libre
El campo magneacutetico en el centro de una espira circular del cable condUctor de la corriente 1 con radio r se calcula asiacute
~r13=- (48)2r
Por su parte el campo magneacutetico (~) a lo largo de un eje longitudinal estashyblecido a traveacutes del centro del solenoide conductor de corriente se calcula del siguiente modo
13 =~~-cN_middot1 (49)L
Donde N equivale al nuacutemero de vueltas del alambre
Se debe aclarar que el solenoide se construye enrollando un alambre largo en una bobina siempre y cuando el radio de la bobina sea pequentildeo en comparacioacuten con la longitud (L) de eacutesta Cuando asiacute ocurre se suman todas las liacuteneas de campo en el centro de la espira originando un intenso campo magneacutetico
32 LEY DE FICK CORRIENTE IOacuteNICA Y MOVILIDAD rOacuteNICA
Esta le agni iiliOe un UJ o neto l1-asivodemiddot _ define e flUJO neto pasIVO e un ioacuten como el nuacutemero de moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
(50)
Las unidades son Moles cm s
El flujo de un ioacuten entre 2 puntos cuando se mueve uacutenicamente bajo un gradiente de concentracioacuten es directamente proporcional a la diferencia de conshycentracioacuten e inversamente proporcional a la distancia que los separa
26 APUCAOONES CLlNrCAs DE lA BIOFfsrcA BIOElECIRlClDAD
Casos c[(ncos y problemario
~c=-0middotshyJoacuten illlt
deJ =-0middot dx
Esto se conoce como la primera ley de Fick
Donde
A nivel de la membrana celular la distancia que separa los dos comparshytimientos el extracelular y el intracelular es el espesor de la membrana a y la foacutermula del flujo de un ioacuten se modifica asiacute
(51)
Lo anterior es debido a que el cociente Oa que representa el coeficiente de difusioacuten sobre el espesor de la membrana es P (coeficiente de permeabilidad del ioacuten)
J 1- 1~
e
iexcl t ------- _ __ __
A B X
---------v---1
Toroada con algunas modificaciones de PARl SI Mario Temas de Biofisica Editorial MeshyGraw-Hill2001
Figura 7 Se muestra el flujo neto de difusioacuten de un ioacuten que se mueve soacutelo bajo un gradiente de concentracioacuten Se observa que la caiacuteda de concentracioacuten es funcioacuten lineal de la distancia El flujo de un ioacuten es igual al nuacutemero de
moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
27 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE lA BIOFlSICA BOELECTRJClDAD
Casos cliacutenicos y problemario
a comente ionica r se caleul seguacutenJak~ eUUJbull(e la forma
(52)
Donde
1gtV = diferencia de potencial R-- Sl) aem a
m
Tambieacuten se calcula de la siguiente manera
(53)
Donde
Z = valencia del ioacuten F = constante de Faraday = 96500 C mol J = Densidad de fluJo o de un ioacuten La densidad de flujo de un ioacuten se calcula
J_ = - p_ IgtC (54)lvu 1
Donde
Po = permeabilidad de la membrana para el ioacuten Cuyas unidades son cm s IgtC = diferencia de concentracioacuten del ioacuten C - C
menor mayor
Este exceso de energiacutea cineacutetica se distribuye a las otras partiacuteculas en la solucioacuten como son las moleacuteculas de agua mediante frecuentes colisiones entre el ioacuten y las moleacuteculas de agua La energiacutea potencial se convierte en calor los cationes se mueven en la direccioacuten el campo eleacutectrico y los aniones lo hacen en direccioacuten contraria
28 APLICACIONES CLfNICAS DE LA BIOAacuteS1CA BiexclOELECTRlCll- O
Casos cliacutenicos y problerRario
La velocidad de un ioacuten es proporcional a la fuerza aplicada Asiacutela velocidad medimiddota de un ioacuten de valencia Z que se mueve bajo un campo eleacutectrico (E) es
v = ~ZeE (55)
Donde
e = Valor de la carga eleacutectrica ~ = Coeficiente de proporcionalidad entre la velocidad del ioacuten y la fuerza
ESte es llamado moilidad de la ar1 cu a ya que es unam di(Ja iilafacilidad con la cu una partiacutecula s mu una resi t ncia eel
meili cuan o eleacutectrie cr------ v
A II x --~V~-----)
LgtX
L L+_
Tomada con algunas modificaciones de CROMshy
MER A H FL~ica para as ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 8 Movilidad ioacuteruca de un catioacuten La caiacuteda de potencial eleacutectrico es funcioacuten lineal de la distancia La flecha indica el vector velocidad que para el catioacuten tiene el mismo sentido que el que indica la caida de potencial eleacutectrico
Para un anioacuten el sentido es opuesto
33 MOVIMIENTO DE LOS IONES A TRAVEacuteS DE LA MEMBRANA GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO
~iraci6n
29 APLICACIONES ClIacuteNICAS DE LA B[OASICA BlOeLECTRlCIDAD
Casos cfnicos y problemario
Cuando es necesario calcular iexcl uabajo d~GOncentraciOacuteQ (11II1II_ ioacuten en con He un grachente de concentracioacuten ax se pr4)Q1~
(56)
Donde
R = constante universal de los gases expresada en JoulesmolK T = temperatura absoluta en Kelvin Cin = concentracioacuten intracelular del ioacuten Cext = concentracioacuten extracelular del ioacuten
ver un 10
We=ZF~V (57)
Donde
F = constante de Faraday 96500 C mol Z = valencia del ioacuten
El trabajo total para mover un ioacuten bajo los dos gradientes el de concentracioacuten y el eleacutectrico es
Cint t= Wc+ We=RmiddotTmiddotLn--+ZFt l (58)
Cext
El flujo de un ioacuten es directamente proporcional al vector suma del gradiente de concentracioacuten y el eleacutectrico
34 CONDUCTANCIA DE LOS IONES Y RESISTENCIA DE LA MEMBRANA
La conductancia de un ioacuten (que se simboliza Gi6)es el inverso demiddotla resisshy
tencia iexclIR
30 APLICACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRlCIDAD
Casos cJ(nicos y problemario
G = lIR Y sus unidades son Siemens o bien rnho (Q I )
Seguacuten laley de Ohm (ec 20) la corriente ioacutenica 100 enteacutenninos de conducshytancia se calcula
(59)
De donde
Gshy = ~oacuten 6n V (60)
Siendo
V= (61 )
Donde
35 EQUILIBRIO DE GIBBS-DONNAN
La concentracioacuten desigual de las partiacuteculascargadasde lado y lado de lamemshybrana debido a las proteiacutenas no difusibles en el compartimiento vascular origina un gradiente osmoacutetico a su favor ya que su presioacuten osmoacutetica es aproximadamente alrededor de 20 rnrnHg en tanto que la de las partiacuteculas cargadas (iones) es de 6 a 7 mmHg La suma de estas presiones constituye Ia presioacuten oncqtiGordf- ejercidas por las proteiacutenas del plasma
onsideremOSllll recI piente dividido S e una ==lirana permeable que pennite ae~~~~~~t~mem ~~~
=sc=fi ~ra 9)~n el com artimien o
31 APUCAOONES CLiacuteNICAS lDE lA SIOAacuteSICA B IOELECTRJClDAD
Casos cltnicoJ y problemario
rOWi~c~~~a~coS~~~~~es~~~~~~~~~~n~lif~ IOacute~ esunarna bull ttullcon carga ne ativa R ce u a Rue no pued lntildeiii ir a traeacutes de 1al_lISbnllll lo que ocasiona la existencia de un gradiente quiacutemico y origina un pasaje de i60 el- desde el compartimiento 1 al 2 Por lo tanto se genera un potencial de dishyfusioacuten de modo que el compartiuuacuteento 2 se hace negativo y en consecuencia se produce un pasaje de K+ en el mismo sentido
[K+] = [el-]
y la solucioacuten 2
A 1
K+ cr K+
cr Cf
K+ K+
CIshy
2
Pi K+ Pi
1lt+ K+
om da n unllS modilieaeioms de PARISI Mario Temos dI Si Wa Editorial McGraw-HiII 200 I
Figura 9 Equilibrio de Gibbs-Donnan Un recipiente dividido en dos compartimientos 1 y 2 por una membrana que deja pasar los iones de K+ y el- e
impide el pasaje del anioacuten proteico Pr
~_ _ conclUSIOacuten vemos que la presen~c~ia-d ~~ ~~~i~~~~~~~~~un~ioacuten-no-d~ifusdistribudoacutenltlSim triea d os iexclnnes difusibles 1 ue trae
ai bull sible e en nces en
RT [K+J RT [O-J1V -V =--- middotLn--=--middotLn-shy F [K+J F [O-JI (62)
APLlCAOONES cLtNrcAs DE LA BIoFfSICA BrOELECTRlCIDAO
Casos clCnicos y problemario
O lo que es lo mismo
RT V1-V=shy
F (63)
Simplificando tenemos
[K+] [Cl-] __= __1
[K+]1 [Clt [K+ J [el-J =[K+ MeI-)1
Esta relacioacuten se conoce como relacioacuten de Donnan y el potencial como equishylibrio de Gibbs-Donnan
En el equilibrio cuando se realiza el caacutelculo de las concentraciones de los iones hay que tener en cuenta que cierta cantidad x de iones de el- e iones de K+ han pasado al compartimiento 2
r -B
1 2
1lt 1+ 1lt P(
1lt K+ -
er er Pe GI- llt
elshy -p- K K+ r K+ Prshy
+
Tomada con algunas modificaCIOnes de PARISI Mario Temas de Biojisica Editorial McGraw-Hill 2001
Figura 10 Equilibrio de Gibbs-Donnan_ Se observa que el compartimiento 2 se carga negativamente debido a la difusioacuten del ioacuten elmiddot y el compartimiento [ se
carga positivamente hasta que se llega finalmente al equilibrio
[K+J = [K+J iniio + X
[el-] =x
En el compartimiento [
33 APLICACIONES CLiNlCAS DE LA BIOFisICA BOELECTlUCIDAO
Casos cluacutelicos y problemario
asa al cabo de cierto tiempo el potencial e mem6rashy
Asiacute como
Sustituyendo
[K+J + X (rcrJ ltnd1 - X)2inidoacuted
x[K+] - x I inicial
En una ceacutelula el potencial de membrana alcanza unos valores que no corresshyponden a un equilibrio debido a mecanismos como el trans ort ti~ que con gasto de energiacutea metaboacutelica mantienen a la ceacutelula en e a(lo estacionario
na llegariacutea a un- dro-e equilibrio del tipo Gibbs-Donnan causado por las es~ita dmacromoleacuteculas cargadas negativamente en el interior de la ceacutelula que no dishyfunden a traveacutes de la membrana
En el interior de la ceacutelula existen macromoleacuteculas corno son proteiacutenas y nucleoacutetidos que cumplen el papel de aniones impermeables y que originan un equilibrio de Gibbs-Donnan con tendencia a entrada de agua fenoacutemeno que es contrarrestado por la salida de iones de Na+ gracias a la accioacuten de la bomba Na+ -K+ ATPasa
En el caso de los capilares tambieacuten se llega a un equilibrio de GibbsshyDonnan debido a que el mayor nuacutemero de las proteiacutenas de la sangre son impershymeables Lo que explica el por queacute la concentracioacuten del ioacuten Na+ plasmaacutetica es ligeramente mayor a la del ioacuten Na+intersticial y a su vez la concentracioacuten de ioacuten Cl- plasmaacutetica es ligeramente menor que la concentracioacuten de Cl- intersticial Esto origina un gradiente osmoacutetico que tiende a una entrada de agua hacia el interior del capilar fenoacutemeno que es contrarrestado por la presioacuten hidrostaacutetica dentro del capilar
34 APUCACIONES CLlNlCAs DE LA SIOFIacuteSlCA BIOElKTRJClDAD
Casos diacutemcos y problfmlario
II EXCITABILIDAD E IMPEDANCIA
DE LA MEMBRANA
X1 itabilidad es la propiedad que tienen las ceacutelulas excitables de reaccionar ante los aro lOS mtemos o externos de su entorno Estos cambios constituyen los estiacutemulos que pueden ser quiacutemicos y fisicos (eleacutectricos mecaacutenicos luminosos teacutermicos) Lamiddot excitacioacuten se produce cuando la membrana sufre cambios en su poshytencial y se despolariza hasta llegar al umbral
Las ceacutelulas excitables se caracterizan por presentar a nivel de membrana un circuito equi valente Re con resistencia R y capacitancia e que se puede detershyminar aplicando corriente continua y corriente alterna de baja frecuencia obsershyvaacutendose que la membrana presenta una alta impedancia a la corriente continua y a la corriente alterna de baja frecuencia y que eacutesta disminuye al aumentar la frecuencia de la corriente alterna El teacutermino impedancia que se simboliza con la letra Z es una medida del efecto combinado de la resistencia y la reactancia en un circuito Re La impedaneia li la corriente alterna equivale a la resistencia ohmnica con corriente continua es decir se opone al flujo de corriente
35 APLlCAClONES CUNlCAS OE LA BIOFislCA BIOELECTRJCIDAD
Casos c(nicos y problemario
1 ESTIacuteMULOS PARAacuteMETROS RESPUESTA GRADUADA RESPUESTA TODO O NADA
Hemos visto que cualquier cambio externo o interno del entorno de la ceacutelula capaz de provocar una respuesta se conoce como estiacutemulo El maacutes comuacuten es el estiacutemulo eleacutectrico que produce cambios del potencial de membrana originando una corriente eleacutectrica la cuaL fluye por la membrana y la despolariza
El estiacutemulo puede ser de tres clases
Subumbral o subliminal que es aquel cuya intensidad no es capaz de origishynar una respuesta por parte de la fibra
Umbral que refiere a la miacutenima intensidad de la corriente aplicada capaz de originar una respuesta
Supraumbral el cual produce una respuesta igual al estiacutemulo umbral aunshyque responde a una intensidad mayor que la de eacuteste
Cuando las fibras nerv iosas y las fibras musculares aisladas reciben un estiacuteshymulo umbral sus respuestas obedecen al principio del todo o nada Las fibras musculares esqueieacuteticas por el contrario no se contraen seguacuten ese principio Esshytos muacutesculos se contraen con distintos grados de fuerza dando lugar entonces a la denominada respuesta graduada Varios factores contribuyen a este fenoacutemeno Por ejemplo el nuacutemero de fibras que se contraen de forma simultaacutenea lo que depende del nuacutemero de unidades motoras activadas
Otro factor es el estado metaboacutelico de cada fibra si mucbas fibras son incashypaces de mantener una elevada concentracioacuten de ATP y se fatigan disminuye la capacidad del muacutesculo para desarrollar su maacutexima fuerza contraacutectil
36 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOeLeITRICIDAD
Casos c(nicos y problemario
2 POTENCIAL DE MEMBRANA POTENCIAL DE
DIFUSION y POTENCIAL DE NERNST
Todas las ceacutelulas vivas mantienen una diferencia en las concentraciones de los iones a traveacutes de sus membranas La membrana celular es la responsable del manshytenimiento de una composicioacuten ioacutenica diferente entre los medios extracelular e intracelular cuya funcioacuten se desarrolla mediante los transportadores y los canashyles ioacutenicos comportaacutendose como una barrra de permeabilidad selectiva Asiacute vemos que en las ceacutelulas excitables en el liacutequido extracelular (intersticial) la concentracioacuten de los iones de Na es elevada lo mismo que la concentracioacuten de los iones cloruro Cl en tanto que la concentracioacuten de los iones de K+ es baja Ademaacutes hay otros cationes como los iones de Ca y aniones fosfatos y bicarshybonato
Por el contrario en eacutel liacutequido intracelular las concentraciones de los iones de Na+ y de cloruro Cl son bajas mientras que la concentracioacuten de los iones de K+ es elevada Hay tambieacuten aniones proteicos que no difunden a traveacutes de la membrana y que tienen carga negativa contribuyendo asiacute a la negati vidad del interior de la ceacutelula Esas diferencias en las concentraciones de los iones de lado y lado de la membrana originan un potencial llamado potencial de membrana en reposo La ceacutelula gasta energiacutea para mantener ese potenciaL
Si se dejase que los iones difundiesen a traveacutes de la membrana gracias a sus gradientes de concentracioacuten la tendencia seriacutea a igualar sus concentraciones en ambos lados de la membrana desapareceriacutea el potencial de membrana y las consecuencias serian fatales Por fortuna esto no ocurre debido a la existencia de la bomba de sodio-potasio Na-K+ que mantiene la estabilidad de los gradientes ioacutenicos naturales mediante mecanismos de transporte activo La proteiacutena de transporte de Na -K es una ATPasa que en presencia de los iones Mg+ di socia el ATP en ADP y fosfato en el interior de la ceacutelula La energiacutea liberada por la hidroacutelisis del ATP permite el transporte de 3 iones de Na hacia el medio extrashycelular asiacute como de 2 iones de K hacia el interior de la misma Con cada ciclo de la bomba se produce una separacioacuten de una carga positiva de la ceacutelula Se dice pues que la bomba Na+-K+ es electrogeacutenica y contribuye al potencial de reposo de la membrana en aproximadamente -4 mY
37 APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BlOASICA BIOELECTRICIDAD
Casos cliacuteJlicos y problemario
La ouabaiacutena un inhibidor de la bomba de Na+ -K+ bloquea la hiperpolashyrizacioacuten y permite comprobar que la bomba es electrogeacutenica y por lo tanto contribuye al valor del potencial de la membrana en reposo
En reposo la membrana es mucho maacutes permeable al ioacuten K que al ioacuten Na+ La salida de cargas positivas debidas a la difusioacuten de ioacuten potasio no acompantildeadas de salida de cargas negativas debido a que los aniones proteicos del interior de la ceacutelula no difunden a traveacutes de la membrana hace que la membrana se polarice Es decir la superficie externa se carga positivamente y la interna negativamente Podemos afirmar que el potencial de membrana en reposo praacutecticamente es debido al potencial de difusioacuten del ioacuten potasio
Medio extracelller
3Nat 1 t gt 1+ Ek bull EL Ea VmCm b 2K
iexclMedio IOlracelulilr t
Tomada con algunas modificaciones de LAfORRE Ramoacuten LOPEZ-BARNEO Joseacute BEZANlLLA
Francisco LLINAacuteS Rodolfo BiollSicay Fisiologiacutea Celular Secretariado de Publicaciones Unishyversidad de Sevilla 1996
Figura 11 En el circuito equivalente de la membrana celular en reposo tres tipos diferentes de canales ioacutenicos se encuentran abiertos el de K+ el de Na+y el CImiddot Aparecen ademaacutes las bateriacuteas correspondientes a EN EK ECI Y ELy la
bomba Na+-K+ que hiperpolariza la membrana celular
21 PROPIEDADES DEL CIRCUITO EQUIVALENTE DE LA MEMBRANA APLICACIOacuteN DE UN ESCALOacuteN DE CORRIENTE
Al aplicar la corriente eacutesta se divide entre la rama del condensador (le) y la rama de la resistencia (IR)
1= Ic + IR (64)
En teacuterminos de los voltajes la corriente total se calcula asiacute
38 APLlCAQONES CLIN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BOelllCTRJODAD
Casos cliacutenicos y problemario
I=Cm dVm+ Vm-Em (65)dt Rm
Donde
Cm = capacidad de la membrana V m = potencial de membrana Em = potencial de membrana en reposo Rm = resistencia de la membraI1a
Podemos simplificar la expresioacuten considerando el V relativo al Em
V=Vm- Em (66)
Donde V es la desviacioacuten del potencial de membrana con respecto al potencial de reposo
dV VI=Crnmiddot-+shy (67)dt Rrn
Al resolver la ecuacioacuten
(68)
En donde V=O antes de aplicar la corriente
Al aplicar un escaloacuten de corriente en las membranas con resistencias en serie tenemos
1= Ve+Cm middot dV Rrn dt
(69)
Donde
Ve = lo Rrnmiddot [l-e- Rmcm J (70)
El potencial que se registra corresponde entonces a la diferencia de potenshycial maacutes el de la resistencia en serie
39 APUCACIONES CLMCAS DE LA BIOfIacuteSlCA BtDELECfRlCIDAD
Casos clfllicos y problemario
V=Vc+IoRs ( 1)
Donde Rs = resistencia en serie
V=10 Rml-e-Rmcm IO Rs (72)
22 POTENCIAL DE DIFUSIOacuteN
Si en un recipiente dividido por un tabique poroso en dos compartimientos se coloca una solucioacuten de NaCI con diferentes concentraciones de tal modo que en el primer compartimiento se coloca la solucioacuten maacutes concentrada (O l M) y en el segundo la menos concentrada (00 l M) se observa al poco tiempo que los iones cloruro difundiraacuten a traveacutes del tabique poroso del primer compartimiento al segundo con mayor velocidad que los iones de sodio Esto se debe al hecho de que gracias a sus gradientes de concentracioacuten tienen mayor movilidad ioacutenica que los iones de sodio dando como resultado que el segundo compartimiento al cabo de cierto tiempo se cargue negativamente por tener exceso de cargas negativas y en cambio el primer compartimiento se cargue positivamente Se origina asiacute una diferencia de potencial llamada potencial de difusioacuten
En presencia del fenoacutemeno antes descrito llega un momento que no es de equilibrio en el cual las velocidades de los iones son iguales y alcanza la igualshydad de las concentraciones Entonces la diferencia de potencial se hace cero y se puede medir con un galvanoacutemetro colocando para esto un electrodo en cada compartimiento
(73)
Donde (w - vmiddot ~ + v+) es la razoacuten entre las movilidades ioacutenicas del anioacuten y del catioacuten
fjV = diferencia de potencial en Voltios R 8314 JouleMolK T = temperatura absoluta F = 96500 Cmol MM = razoacuten entre las molaridades de las soluciones
40 APLICACIONES CLtNlCAS DE LA BIOAacuteSICA BIOaEcrRlCIDAD
Casos clfnicos y problemario
23 POTENCIAL DE EQUILIBRIO
Cuando la fuerza de concentracioacuten debida al gradiente de concentracioacuten es igual a la fuerza eleacutectrica debida al gradiente eleacutectrico se habla de potencial de equishylibrio de un ioacuten (Eoacute) que se caracteriza porque no hay flujo neto pasivo para el ioacuten Este potencial se puede calCular utilizando la ecuacioacuten de Nernst que a su vez se puede derivar de la ecuacioacuten (58)
Wt=Wc+We=RTLn Cint +ZFampV Cext
En el equilibrio el trabajo total es cero de modo que
_ Cint 0= Rfmiddot Ln-----+ ZFampV (74)Cext
Donde
RT CintampV =Eoacuten = __ Ln--(ecde Nernst) (75)
zmiddot F o
Cext
Eo es el potencial de equilibrio del ioacuten o potencial de Nemst R es la constante de los gases 8314 Joules I molK T es la temperatura absoluta en Kelvin Z es la valencia del ioacuten (negativa para los aniones) F es la constante de F araday
Se define el potencial de Nernst como el potencial que se debe aplicar a la membrana para impedir elflujo neto pasivo del ioacuten
Para calcular el potencial de membrana en reposo (Vm) teniendo en cuenta la difusioacuten de todos los iones se utiliza la ecuacioacuten de Goldrnan Hodgkin-Katz o de campo constante asi
Doacutende P es la permeabililtlad del ioacuten que se calcula
iexcllmiddotRTp=-shy (77)BmiddotF
41 APLICACIONES CLiacuteNICAS OE LA BIOASICA B10ELEClRlCillAO
Casos clfnicos y problemario
Voltio J(coulomb) dt = =segun os(Ampere Voltio
Este es el tiempo que requiere la carga Qo para reducirse en un factor e
Cuando el tiempo (t) es igual a la constante de tiempo L el voltaje a traveacutes del condensador que se estaacute cargando es
V=voll-e- R~ )=VO(l-e-l ) (42)
V = O63Vo
Es decir el voltaje estaacute a163 de su maacuteximo valor En ese mismo tiempo la corriente (1) ha disotinuido al 37 de su valor maacuteximo Cuando un condensador cargado al maacuteximo se descarga a traveacutes de una resistencia el voltaje al igual que la corriente disminuye exponencialmente con el tiempo
(43)
Con otras palabras el voltaje cae a 37 de su valor original cuando transshycurre una constante de tiempo L
Los cambios que experimenta el condensador en un circuito eleacutectrico con relacioacuten a las variaciones que sufren el voltaje y las corrientes ioacutenicas cuando transcurre una constante de tiempo suceden de la misma manera a nivel celular
g
e 11 t 0378
[) 2t 1---
3
Tomada con algunas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para Jas ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 5 Variacioacuten de la corriente transitoria en un circuito RC en funcioacuten de la constante de tiempo
21 APLICACIONES CLlNJCAS DE LA BIOFtSICA BIOELECrRlCIDAD
Casos duacutericos y problemario
ti t 21 1shy
Tomada con algunas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para las ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
~
r t r
Figura 6 Variacioacuten de la carga en funcioacuten de la constante de tiempo en un circuito Re
En teacuterminos generales hay potenciales eleacutectricos en todas las ceacutelulas del cuerpo Sin embargo hay algunas ceacutelulas llamadas excitables como por ejemplo las nerviosas y musculares que responden a cambios ambientales de su entorno auto generando impulsos electroquiacutemicos en sus membranas lo que les permite la transmisioacuten de sentildeales o mensajes eleacutectricos mediante los cuales se logra el control de muchas funciones celulares
Elsistema nervioso realiza una funcioacuten integradora coordinando de esta manera las actividades de todos los diferentes sistemas del cuerpo La neurona es la unidad fundamental de dicho sistema pues presenta las propiedades de excitacioacuten y conduccioacuten del impulso nervioso que se propaga a lo largo del axoacuten y mediante la sinapsis pasan de un nervio a otro Estos impulsos son integrados por el sistema nervioso central (enceacutefalo y meacutedula espinal) iniciando y coordinando toda la actividad sisteacutemica
22 APLICACIONES CUacuteNICAS DE LA B10AacuteSICA BIOELECrRlCIDAD
Casos cliacutenicos y problemario
3 MAGNETISMO
Ciertas clases de materiales poseen la propiedad fundamental llamada magnetismo Estos se caracterizan por ser capaces de atraer el hierro por lo que se consideran magneacuteticos En forma especiacutefica se llaman ferromagneacuteticos los materiales que tienen esta propiedad por ejemplo el hierro cobalto y Dique
31 NATURALEZA DEL MAGNETISMO
Cualquiera partiacutecula cargada y en movimiento induciraacute un campo magneacutetico Un campo magneacutetico es una magnitud vectorial lo mi smo que el campo eleacutectrico y se representa con la letra ~ El campo magneacutetico creado es perpendicular a la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada y su intensidad se representa con liacuteneas imaginarias mediante curvas cerradas Los aacutetomos que tienen electrones desapareados en su capa externa presentan un campoacute magneacutetico neto Este ~am~ po es dipolar tiene un polo norte y un polo sur Se llama dipolo magneacutetico al pequentildeo imaacuten creado por la oacuterbita del electroacuten
En un material ferromagneacutetico los aacutetomos estaacuten agrupados en regiones magneacuteticas microscoacutepicas denominadas dominios magneacuteticos En un material no magnetizado estos dominios estaacuten orientados al azar pero si se le aplica un campo magneacutetico externo los dipolos magneacuteticos se alinean y se comportaraacute como un imaacuten Asiacute una varilla de hierro no magnetizada puede alcanzar la cateshygooacutea contraria frotaacutendola con un imaacuten Este proceso es conocido como induccioacuten magneacutetica
311 Clases de imanes
Se clasifican seguacuten el origen de su magnetismo en imanes naturales imanes permanentes creados por el hombre y electroimanes Con relacioacuten a los imanes naturales tenemos como ejemplo el campo magneacutetico de la tierra debido a que gira sobre su propio eje Ademaacutes existen algunos materiales como la magnetita formada por oacutexido de hierro la cual presenta propiedades magneacuteticas muy conoshycidas desde la antiguumledad
APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BIOFIacuteSICA B10EUCTRlCIDAD
Casos cUnicos y problemano
Los imanes permanentes son fabricados artificialmente coacuten hierro y los maacutes comunes se hacen en forma de barras o herradura La bruacutejula es un imaacuten pershymanente artificial conocido hace muchos antildeos Estos imanes permanentes si se golpean con un martillo o se calienta pierden su propiedad magneacutetica porque sus dominios magneacuteticos se desalinean Uno de los imaacuten es artificiales maacutes potentes es el alnico aleacioacuten de aluminio niacutequel y cobalto
Los electroimanes se construyen enrollando un cable eleacutectrico a un nuacutecleo de hierro Luego al aplicar una corriente eleacutectrica sobre eacutestos se crea un campo magneacutetico cuya intensidad es directamente proporcional a la corriente eleacutectrica aplicada
Muchos materiales no se pueden imantar corno la madera el vidrio y el plaacutestico Por eso son llamados no magneacuteticos La capacidad de imantacioacuten de los diferentes materiales se denomina susceptibilidad magneacutetica
312 Leyes del magnetismo
Las leyes del magnetismo son anaacutelogas a las de electrostaacutetica y la gravedad
En un imaacuten existen dos polosmagneacuteticos el polo norte y el polo sur similares a las cargas eleacutectricas positiva y negativa La primera ley del magnetismo afirma que los polos magneacuteticos iguales se repelen y los distintos se atraen
La segunda ley del magnetismo se refiere a la fuerza magneacutetica de atraccioacuten o repulsioacuten y se define asiacute la fuerza magneacutetica es proporcional al producto de las fuerzas de los polos magneacuteticos dividido por el cuadrado de la distancia entre ellos Como se ve esta leyes anaacuteloga a las fuerzas electrostaacuteticas y de la gravedad que tambieacuten son inversamente proporcionales al cuadrado de la disshytancia que las separa
Una uacuteltima ley se refiere al hecho de que no se pueden aislar los polos magneacuteticos Si rompemos un imaacuten en trozos pequentildeos cada uno sigue siendo un imaacuten con un polo positivo y el otro negativo
313 Electromagnetismo
La fuerza electromagneacutetica es una de las cuatro fuerzas fundamentales de la naturaleza corno se vio anteriormente Sin embargo hasta el siglo XIX la elecshytricidad y el magneacutetismo se consideraban como efectos independientes El expeshy
24shyAPLICACIONES CLINICAs DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTIUODAo
Casos c[(nicos y problemario
rimento de Oersted pennitioacute detenninar la relacioacuten entre Iacutea fuerza e1eacuteclrica y la magneacutetica al colocar una bruacutejula en las proximidades de un conductor recto y observar que cuando circulaba corriente por el cable la aguja de la bruacutejulagishyraba hasta apuntar al cable en fonna directa Lo anterior ocurre porque en este caso la corriente eleacutectrica crea un campo magneacutetico mayor que el de la Tierra lo que hace que la bruacutejula apunte hacia el cable
Toda partiacutecula eleacutectrica que se mueva en un campo magneacutetico experimenta una fuerza (F) proporcional al producto de la carga (q) por la velocidad (v) de la partiacutecula
Faeqv (44)
Al establecer la igualdad la constante de proporcionalidad es iexclI fuerzamagshyneacutetica por carga en movimiento
F F=~qv ~=shy (45)
q v
Cuyas unidades son NAm= Tesla
Esta fuerza es perpendicular a la velocidad y al campo magneacutetico Otra unishydad es el gauss y la equivalencia con el Tesla es I T = Ixl O gauss
El campo magneacutetico f tambieacuten tiene como unidades Weber m2 y la equishyvalencia es I T = Wbm2
Cuando la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada no es perpenshydicular al campo magneacutetico la fuerza magneacutetica F es igual a
F =qvfsen 8 (46)
Cuando los vectores f y v son paralelos (8= O) y la fuerza magneacutetica sobre la carga en movimiento es cero
3 lA Regla de la mano derecha Ley de Ampere
La direccioacuten de las liacuteneas de campo se determinan mediante la regla de la mano deshyrecha se sujeta un cable con la mano derecha de manera que el pulgar extendido indique la direccioacuten de la corriente convencional y los dedos de la mano curvados que sostienen el cable indiquen a su vez el sentido o la direccioacuten de las lineas del campo magneacutetico
25 APLlCAOONES CLlNICAS DE LA BIOfIacuteSICA BOELBCTlUCWAD
Casos cliacutenicos y problemario
315 Caacutelculo de campo magneacutetico
El campo magneacutetico alrededor de un cable largo y recto conductor de la corriente 1 se calcula de la siguiente manera
13= -~I (47)211 d
Donde f-o = 4Jtx 101Tm1A permeabilidad del espacio libre
El campo magneacutetico en el centro de una espira circular del cable condUctor de la corriente 1 con radio r se calcula asiacute
~r13=- (48)2r
Por su parte el campo magneacutetico (~) a lo largo de un eje longitudinal estashyblecido a traveacutes del centro del solenoide conductor de corriente se calcula del siguiente modo
13 =~~-cN_middot1 (49)L
Donde N equivale al nuacutemero de vueltas del alambre
Se debe aclarar que el solenoide se construye enrollando un alambre largo en una bobina siempre y cuando el radio de la bobina sea pequentildeo en comparacioacuten con la longitud (L) de eacutesta Cuando asiacute ocurre se suman todas las liacuteneas de campo en el centro de la espira originando un intenso campo magneacutetico
32 LEY DE FICK CORRIENTE IOacuteNICA Y MOVILIDAD rOacuteNICA
Esta le agni iiliOe un UJ o neto l1-asivodemiddot _ define e flUJO neto pasIVO e un ioacuten como el nuacutemero de moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
(50)
Las unidades son Moles cm s
El flujo de un ioacuten entre 2 puntos cuando se mueve uacutenicamente bajo un gradiente de concentracioacuten es directamente proporcional a la diferencia de conshycentracioacuten e inversamente proporcional a la distancia que los separa
26 APUCAOONES CLlNrCAs DE lA BIOFfsrcA BIOElECIRlClDAD
Casos c[(ncos y problemario
~c=-0middotshyJoacuten illlt
deJ =-0middot dx
Esto se conoce como la primera ley de Fick
Donde
A nivel de la membrana celular la distancia que separa los dos comparshytimientos el extracelular y el intracelular es el espesor de la membrana a y la foacutermula del flujo de un ioacuten se modifica asiacute
(51)
Lo anterior es debido a que el cociente Oa que representa el coeficiente de difusioacuten sobre el espesor de la membrana es P (coeficiente de permeabilidad del ioacuten)
J 1- 1~
e
iexcl t ------- _ __ __
A B X
---------v---1
Toroada con algunas modificaciones de PARl SI Mario Temas de Biofisica Editorial MeshyGraw-Hill2001
Figura 7 Se muestra el flujo neto de difusioacuten de un ioacuten que se mueve soacutelo bajo un gradiente de concentracioacuten Se observa que la caiacuteda de concentracioacuten es funcioacuten lineal de la distancia El flujo de un ioacuten es igual al nuacutemero de
moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
27 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE lA BIOFlSICA BOELECTRJClDAD
Casos cliacutenicos y problemario
a comente ionica r se caleul seguacutenJak~ eUUJbull(e la forma
(52)
Donde
1gtV = diferencia de potencial R-- Sl) aem a
m
Tambieacuten se calcula de la siguiente manera
(53)
Donde
Z = valencia del ioacuten F = constante de Faraday = 96500 C mol J = Densidad de fluJo o de un ioacuten La densidad de flujo de un ioacuten se calcula
J_ = - p_ IgtC (54)lvu 1
Donde
Po = permeabilidad de la membrana para el ioacuten Cuyas unidades son cm s IgtC = diferencia de concentracioacuten del ioacuten C - C
menor mayor
Este exceso de energiacutea cineacutetica se distribuye a las otras partiacuteculas en la solucioacuten como son las moleacuteculas de agua mediante frecuentes colisiones entre el ioacuten y las moleacuteculas de agua La energiacutea potencial se convierte en calor los cationes se mueven en la direccioacuten el campo eleacutectrico y los aniones lo hacen en direccioacuten contraria
28 APLICACIONES CLfNICAS DE LA BIOAacuteS1CA BiexclOELECTRlCll- O
Casos cliacutenicos y problerRario
La velocidad de un ioacuten es proporcional a la fuerza aplicada Asiacutela velocidad medimiddota de un ioacuten de valencia Z que se mueve bajo un campo eleacutectrico (E) es
v = ~ZeE (55)
Donde
e = Valor de la carga eleacutectrica ~ = Coeficiente de proporcionalidad entre la velocidad del ioacuten y la fuerza
ESte es llamado moilidad de la ar1 cu a ya que es unam di(Ja iilafacilidad con la cu una partiacutecula s mu una resi t ncia eel
meili cuan o eleacutectrie cr------ v
A II x --~V~-----)
LgtX
L L+_
Tomada con algunas modificaciones de CROMshy
MER A H FL~ica para as ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 8 Movilidad ioacuteruca de un catioacuten La caiacuteda de potencial eleacutectrico es funcioacuten lineal de la distancia La flecha indica el vector velocidad que para el catioacuten tiene el mismo sentido que el que indica la caida de potencial eleacutectrico
Para un anioacuten el sentido es opuesto
33 MOVIMIENTO DE LOS IONES A TRAVEacuteS DE LA MEMBRANA GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO
~iraci6n
29 APLICACIONES ClIacuteNICAS DE LA B[OASICA BlOeLECTRlCIDAD
Casos cfnicos y problemario
Cuando es necesario calcular iexcl uabajo d~GOncentraciOacuteQ (11II1II_ ioacuten en con He un grachente de concentracioacuten ax se pr4)Q1~
(56)
Donde
R = constante universal de los gases expresada en JoulesmolK T = temperatura absoluta en Kelvin Cin = concentracioacuten intracelular del ioacuten Cext = concentracioacuten extracelular del ioacuten
ver un 10
We=ZF~V (57)
Donde
F = constante de Faraday 96500 C mol Z = valencia del ioacuten
El trabajo total para mover un ioacuten bajo los dos gradientes el de concentracioacuten y el eleacutectrico es
Cint t= Wc+ We=RmiddotTmiddotLn--+ZFt l (58)
Cext
El flujo de un ioacuten es directamente proporcional al vector suma del gradiente de concentracioacuten y el eleacutectrico
34 CONDUCTANCIA DE LOS IONES Y RESISTENCIA DE LA MEMBRANA
La conductancia de un ioacuten (que se simboliza Gi6)es el inverso demiddotla resisshy
tencia iexclIR
30 APLICACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRlCIDAD
Casos cJ(nicos y problemario
G = lIR Y sus unidades son Siemens o bien rnho (Q I )
Seguacuten laley de Ohm (ec 20) la corriente ioacutenica 100 enteacutenninos de conducshytancia se calcula
(59)
De donde
Gshy = ~oacuten 6n V (60)
Siendo
V= (61 )
Donde
35 EQUILIBRIO DE GIBBS-DONNAN
La concentracioacuten desigual de las partiacuteculascargadasde lado y lado de lamemshybrana debido a las proteiacutenas no difusibles en el compartimiento vascular origina un gradiente osmoacutetico a su favor ya que su presioacuten osmoacutetica es aproximadamente alrededor de 20 rnrnHg en tanto que la de las partiacuteculas cargadas (iones) es de 6 a 7 mmHg La suma de estas presiones constituye Ia presioacuten oncqtiGordf- ejercidas por las proteiacutenas del plasma
onsideremOSllll recI piente dividido S e una ==lirana permeable que pennite ae~~~~~~t~mem ~~~
=sc=fi ~ra 9)~n el com artimien o
31 APUCAOONES CLiacuteNICAS lDE lA SIOAacuteSICA B IOELECTRJClDAD
Casos cltnicoJ y problemario
rOWi~c~~~a~coS~~~~~es~~~~~~~~~~n~lif~ IOacute~ esunarna bull ttullcon carga ne ativa R ce u a Rue no pued lntildeiii ir a traeacutes de 1al_lISbnllll lo que ocasiona la existencia de un gradiente quiacutemico y origina un pasaje de i60 el- desde el compartimiento 1 al 2 Por lo tanto se genera un potencial de dishyfusioacuten de modo que el compartiuuacuteento 2 se hace negativo y en consecuencia se produce un pasaje de K+ en el mismo sentido
[K+] = [el-]
y la solucioacuten 2
A 1
K+ cr K+
cr Cf
K+ K+
CIshy
2
Pi K+ Pi
1lt+ K+
om da n unllS modilieaeioms de PARISI Mario Temos dI Si Wa Editorial McGraw-HiII 200 I
Figura 9 Equilibrio de Gibbs-Donnan Un recipiente dividido en dos compartimientos 1 y 2 por una membrana que deja pasar los iones de K+ y el- e
impide el pasaje del anioacuten proteico Pr
~_ _ conclUSIOacuten vemos que la presen~c~ia-d ~~ ~~~i~~~~~~~~~un~ioacuten-no-d~ifusdistribudoacutenltlSim triea d os iexclnnes difusibles 1 ue trae
ai bull sible e en nces en
RT [K+J RT [O-J1V -V =--- middotLn--=--middotLn-shy F [K+J F [O-JI (62)
APLlCAOONES cLtNrcAs DE LA BIoFfSICA BrOELECTRlCIDAO
Casos clCnicos y problemario
O lo que es lo mismo
RT V1-V=shy
F (63)
Simplificando tenemos
[K+] [Cl-] __= __1
[K+]1 [Clt [K+ J [el-J =[K+ MeI-)1
Esta relacioacuten se conoce como relacioacuten de Donnan y el potencial como equishylibrio de Gibbs-Donnan
En el equilibrio cuando se realiza el caacutelculo de las concentraciones de los iones hay que tener en cuenta que cierta cantidad x de iones de el- e iones de K+ han pasado al compartimiento 2
r -B
1 2
1lt 1+ 1lt P(
1lt K+ -
er er Pe GI- llt
elshy -p- K K+ r K+ Prshy
+
Tomada con algunas modificaCIOnes de PARISI Mario Temas de Biojisica Editorial McGraw-Hill 2001
Figura 10 Equilibrio de Gibbs-Donnan_ Se observa que el compartimiento 2 se carga negativamente debido a la difusioacuten del ioacuten elmiddot y el compartimiento [ se
carga positivamente hasta que se llega finalmente al equilibrio
[K+J = [K+J iniio + X
[el-] =x
En el compartimiento [
33 APLICACIONES CLiNlCAS DE LA BIOFisICA BOELECTlUCIDAO
Casos cluacutelicos y problemario
asa al cabo de cierto tiempo el potencial e mem6rashy
Asiacute como
Sustituyendo
[K+J + X (rcrJ ltnd1 - X)2inidoacuted
x[K+] - x I inicial
En una ceacutelula el potencial de membrana alcanza unos valores que no corresshyponden a un equilibrio debido a mecanismos como el trans ort ti~ que con gasto de energiacutea metaboacutelica mantienen a la ceacutelula en e a(lo estacionario
na llegariacutea a un- dro-e equilibrio del tipo Gibbs-Donnan causado por las es~ita dmacromoleacuteculas cargadas negativamente en el interior de la ceacutelula que no dishyfunden a traveacutes de la membrana
En el interior de la ceacutelula existen macromoleacuteculas corno son proteiacutenas y nucleoacutetidos que cumplen el papel de aniones impermeables y que originan un equilibrio de Gibbs-Donnan con tendencia a entrada de agua fenoacutemeno que es contrarrestado por la salida de iones de Na+ gracias a la accioacuten de la bomba Na+ -K+ ATPasa
En el caso de los capilares tambieacuten se llega a un equilibrio de GibbsshyDonnan debido a que el mayor nuacutemero de las proteiacutenas de la sangre son impershymeables Lo que explica el por queacute la concentracioacuten del ioacuten Na+ plasmaacutetica es ligeramente mayor a la del ioacuten Na+intersticial y a su vez la concentracioacuten de ioacuten Cl- plasmaacutetica es ligeramente menor que la concentracioacuten de Cl- intersticial Esto origina un gradiente osmoacutetico que tiende a una entrada de agua hacia el interior del capilar fenoacutemeno que es contrarrestado por la presioacuten hidrostaacutetica dentro del capilar
34 APUCACIONES CLlNlCAs DE LA SIOFIacuteSlCA BIOElKTRJClDAD
Casos diacutemcos y problfmlario
II EXCITABILIDAD E IMPEDANCIA
DE LA MEMBRANA
X1 itabilidad es la propiedad que tienen las ceacutelulas excitables de reaccionar ante los aro lOS mtemos o externos de su entorno Estos cambios constituyen los estiacutemulos que pueden ser quiacutemicos y fisicos (eleacutectricos mecaacutenicos luminosos teacutermicos) Lamiddot excitacioacuten se produce cuando la membrana sufre cambios en su poshytencial y se despolariza hasta llegar al umbral
Las ceacutelulas excitables se caracterizan por presentar a nivel de membrana un circuito equi valente Re con resistencia R y capacitancia e que se puede detershyminar aplicando corriente continua y corriente alterna de baja frecuencia obsershyvaacutendose que la membrana presenta una alta impedancia a la corriente continua y a la corriente alterna de baja frecuencia y que eacutesta disminuye al aumentar la frecuencia de la corriente alterna El teacutermino impedancia que se simboliza con la letra Z es una medida del efecto combinado de la resistencia y la reactancia en un circuito Re La impedaneia li la corriente alterna equivale a la resistencia ohmnica con corriente continua es decir se opone al flujo de corriente
35 APLlCAClONES CUNlCAS OE LA BIOFislCA BIOELECTRJCIDAD
Casos c(nicos y problemario
1 ESTIacuteMULOS PARAacuteMETROS RESPUESTA GRADUADA RESPUESTA TODO O NADA
Hemos visto que cualquier cambio externo o interno del entorno de la ceacutelula capaz de provocar una respuesta se conoce como estiacutemulo El maacutes comuacuten es el estiacutemulo eleacutectrico que produce cambios del potencial de membrana originando una corriente eleacutectrica la cuaL fluye por la membrana y la despolariza
El estiacutemulo puede ser de tres clases
Subumbral o subliminal que es aquel cuya intensidad no es capaz de origishynar una respuesta por parte de la fibra
Umbral que refiere a la miacutenima intensidad de la corriente aplicada capaz de originar una respuesta
Supraumbral el cual produce una respuesta igual al estiacutemulo umbral aunshyque responde a una intensidad mayor que la de eacuteste
Cuando las fibras nerv iosas y las fibras musculares aisladas reciben un estiacuteshymulo umbral sus respuestas obedecen al principio del todo o nada Las fibras musculares esqueieacuteticas por el contrario no se contraen seguacuten ese principio Esshytos muacutesculos se contraen con distintos grados de fuerza dando lugar entonces a la denominada respuesta graduada Varios factores contribuyen a este fenoacutemeno Por ejemplo el nuacutemero de fibras que se contraen de forma simultaacutenea lo que depende del nuacutemero de unidades motoras activadas
Otro factor es el estado metaboacutelico de cada fibra si mucbas fibras son incashypaces de mantener una elevada concentracioacuten de ATP y se fatigan disminuye la capacidad del muacutesculo para desarrollar su maacutexima fuerza contraacutectil
36 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOeLeITRICIDAD
Casos c(nicos y problemario
2 POTENCIAL DE MEMBRANA POTENCIAL DE
DIFUSION y POTENCIAL DE NERNST
Todas las ceacutelulas vivas mantienen una diferencia en las concentraciones de los iones a traveacutes de sus membranas La membrana celular es la responsable del manshytenimiento de una composicioacuten ioacutenica diferente entre los medios extracelular e intracelular cuya funcioacuten se desarrolla mediante los transportadores y los canashyles ioacutenicos comportaacutendose como una barrra de permeabilidad selectiva Asiacute vemos que en las ceacutelulas excitables en el liacutequido extracelular (intersticial) la concentracioacuten de los iones de Na es elevada lo mismo que la concentracioacuten de los iones cloruro Cl en tanto que la concentracioacuten de los iones de K+ es baja Ademaacutes hay otros cationes como los iones de Ca y aniones fosfatos y bicarshybonato
Por el contrario en eacutel liacutequido intracelular las concentraciones de los iones de Na+ y de cloruro Cl son bajas mientras que la concentracioacuten de los iones de K+ es elevada Hay tambieacuten aniones proteicos que no difunden a traveacutes de la membrana y que tienen carga negativa contribuyendo asiacute a la negati vidad del interior de la ceacutelula Esas diferencias en las concentraciones de los iones de lado y lado de la membrana originan un potencial llamado potencial de membrana en reposo La ceacutelula gasta energiacutea para mantener ese potenciaL
Si se dejase que los iones difundiesen a traveacutes de la membrana gracias a sus gradientes de concentracioacuten la tendencia seriacutea a igualar sus concentraciones en ambos lados de la membrana desapareceriacutea el potencial de membrana y las consecuencias serian fatales Por fortuna esto no ocurre debido a la existencia de la bomba de sodio-potasio Na-K+ que mantiene la estabilidad de los gradientes ioacutenicos naturales mediante mecanismos de transporte activo La proteiacutena de transporte de Na -K es una ATPasa que en presencia de los iones Mg+ di socia el ATP en ADP y fosfato en el interior de la ceacutelula La energiacutea liberada por la hidroacutelisis del ATP permite el transporte de 3 iones de Na hacia el medio extrashycelular asiacute como de 2 iones de K hacia el interior de la misma Con cada ciclo de la bomba se produce una separacioacuten de una carga positiva de la ceacutelula Se dice pues que la bomba Na+-K+ es electrogeacutenica y contribuye al potencial de reposo de la membrana en aproximadamente -4 mY
37 APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BlOASICA BIOELECTRICIDAD
Casos cliacuteJlicos y problemario
La ouabaiacutena un inhibidor de la bomba de Na+ -K+ bloquea la hiperpolashyrizacioacuten y permite comprobar que la bomba es electrogeacutenica y por lo tanto contribuye al valor del potencial de la membrana en reposo
En reposo la membrana es mucho maacutes permeable al ioacuten K que al ioacuten Na+ La salida de cargas positivas debidas a la difusioacuten de ioacuten potasio no acompantildeadas de salida de cargas negativas debido a que los aniones proteicos del interior de la ceacutelula no difunden a traveacutes de la membrana hace que la membrana se polarice Es decir la superficie externa se carga positivamente y la interna negativamente Podemos afirmar que el potencial de membrana en reposo praacutecticamente es debido al potencial de difusioacuten del ioacuten potasio
Medio extracelller
3Nat 1 t gt 1+ Ek bull EL Ea VmCm b 2K
iexclMedio IOlracelulilr t
Tomada con algunas modificaciones de LAfORRE Ramoacuten LOPEZ-BARNEO Joseacute BEZANlLLA
Francisco LLINAacuteS Rodolfo BiollSicay Fisiologiacutea Celular Secretariado de Publicaciones Unishyversidad de Sevilla 1996
Figura 11 En el circuito equivalente de la membrana celular en reposo tres tipos diferentes de canales ioacutenicos se encuentran abiertos el de K+ el de Na+y el CImiddot Aparecen ademaacutes las bateriacuteas correspondientes a EN EK ECI Y ELy la
bomba Na+-K+ que hiperpolariza la membrana celular
21 PROPIEDADES DEL CIRCUITO EQUIVALENTE DE LA MEMBRANA APLICACIOacuteN DE UN ESCALOacuteN DE CORRIENTE
Al aplicar la corriente eacutesta se divide entre la rama del condensador (le) y la rama de la resistencia (IR)
1= Ic + IR (64)
En teacuterminos de los voltajes la corriente total se calcula asiacute
38 APLlCAQONES CLIN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BOelllCTRJODAD
Casos cliacutenicos y problemario
I=Cm dVm+ Vm-Em (65)dt Rm
Donde
Cm = capacidad de la membrana V m = potencial de membrana Em = potencial de membrana en reposo Rm = resistencia de la membraI1a
Podemos simplificar la expresioacuten considerando el V relativo al Em
V=Vm- Em (66)
Donde V es la desviacioacuten del potencial de membrana con respecto al potencial de reposo
dV VI=Crnmiddot-+shy (67)dt Rrn
Al resolver la ecuacioacuten
(68)
En donde V=O antes de aplicar la corriente
Al aplicar un escaloacuten de corriente en las membranas con resistencias en serie tenemos
1= Ve+Cm middot dV Rrn dt
(69)
Donde
Ve = lo Rrnmiddot [l-e- Rmcm J (70)
El potencial que se registra corresponde entonces a la diferencia de potenshycial maacutes el de la resistencia en serie
39 APUCACIONES CLMCAS DE LA BIOfIacuteSlCA BtDELECfRlCIDAD
Casos clfllicos y problemario
V=Vc+IoRs ( 1)
Donde Rs = resistencia en serie
V=10 Rml-e-Rmcm IO Rs (72)
22 POTENCIAL DE DIFUSIOacuteN
Si en un recipiente dividido por un tabique poroso en dos compartimientos se coloca una solucioacuten de NaCI con diferentes concentraciones de tal modo que en el primer compartimiento se coloca la solucioacuten maacutes concentrada (O l M) y en el segundo la menos concentrada (00 l M) se observa al poco tiempo que los iones cloruro difundiraacuten a traveacutes del tabique poroso del primer compartimiento al segundo con mayor velocidad que los iones de sodio Esto se debe al hecho de que gracias a sus gradientes de concentracioacuten tienen mayor movilidad ioacutenica que los iones de sodio dando como resultado que el segundo compartimiento al cabo de cierto tiempo se cargue negativamente por tener exceso de cargas negativas y en cambio el primer compartimiento se cargue positivamente Se origina asiacute una diferencia de potencial llamada potencial de difusioacuten
En presencia del fenoacutemeno antes descrito llega un momento que no es de equilibrio en el cual las velocidades de los iones son iguales y alcanza la igualshydad de las concentraciones Entonces la diferencia de potencial se hace cero y se puede medir con un galvanoacutemetro colocando para esto un electrodo en cada compartimiento
(73)
Donde (w - vmiddot ~ + v+) es la razoacuten entre las movilidades ioacutenicas del anioacuten y del catioacuten
fjV = diferencia de potencial en Voltios R 8314 JouleMolK T = temperatura absoluta F = 96500 Cmol MM = razoacuten entre las molaridades de las soluciones
40 APLICACIONES CLtNlCAS DE LA BIOAacuteSICA BIOaEcrRlCIDAD
Casos clfnicos y problemario
23 POTENCIAL DE EQUILIBRIO
Cuando la fuerza de concentracioacuten debida al gradiente de concentracioacuten es igual a la fuerza eleacutectrica debida al gradiente eleacutectrico se habla de potencial de equishylibrio de un ioacuten (Eoacute) que se caracteriza porque no hay flujo neto pasivo para el ioacuten Este potencial se puede calCular utilizando la ecuacioacuten de Nernst que a su vez se puede derivar de la ecuacioacuten (58)
Wt=Wc+We=RTLn Cint +ZFampV Cext
En el equilibrio el trabajo total es cero de modo que
_ Cint 0= Rfmiddot Ln-----+ ZFampV (74)Cext
Donde
RT CintampV =Eoacuten = __ Ln--(ecde Nernst) (75)
zmiddot F o
Cext
Eo es el potencial de equilibrio del ioacuten o potencial de Nemst R es la constante de los gases 8314 Joules I molK T es la temperatura absoluta en Kelvin Z es la valencia del ioacuten (negativa para los aniones) F es la constante de F araday
Se define el potencial de Nernst como el potencial que se debe aplicar a la membrana para impedir elflujo neto pasivo del ioacuten
Para calcular el potencial de membrana en reposo (Vm) teniendo en cuenta la difusioacuten de todos los iones se utiliza la ecuacioacuten de Goldrnan Hodgkin-Katz o de campo constante asi
Doacutende P es la permeabililtlad del ioacuten que se calcula
iexcllmiddotRTp=-shy (77)BmiddotF
41 APLICACIONES CLiacuteNICAS OE LA BIOASICA B10ELEClRlCillAO
Casos clfnicos y problemario
ti t 21 1shy
Tomada con algunas modificaciones de CROMMER AH Fiacutesica para las ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
~
r t r
Figura 6 Variacioacuten de la carga en funcioacuten de la constante de tiempo en un circuito Re
En teacuterminos generales hay potenciales eleacutectricos en todas las ceacutelulas del cuerpo Sin embargo hay algunas ceacutelulas llamadas excitables como por ejemplo las nerviosas y musculares que responden a cambios ambientales de su entorno auto generando impulsos electroquiacutemicos en sus membranas lo que les permite la transmisioacuten de sentildeales o mensajes eleacutectricos mediante los cuales se logra el control de muchas funciones celulares
Elsistema nervioso realiza una funcioacuten integradora coordinando de esta manera las actividades de todos los diferentes sistemas del cuerpo La neurona es la unidad fundamental de dicho sistema pues presenta las propiedades de excitacioacuten y conduccioacuten del impulso nervioso que se propaga a lo largo del axoacuten y mediante la sinapsis pasan de un nervio a otro Estos impulsos son integrados por el sistema nervioso central (enceacutefalo y meacutedula espinal) iniciando y coordinando toda la actividad sisteacutemica
22 APLICACIONES CUacuteNICAS DE LA B10AacuteSICA BIOELECrRlCIDAD
Casos cliacutenicos y problemario
3 MAGNETISMO
Ciertas clases de materiales poseen la propiedad fundamental llamada magnetismo Estos se caracterizan por ser capaces de atraer el hierro por lo que se consideran magneacuteticos En forma especiacutefica se llaman ferromagneacuteticos los materiales que tienen esta propiedad por ejemplo el hierro cobalto y Dique
31 NATURALEZA DEL MAGNETISMO
Cualquiera partiacutecula cargada y en movimiento induciraacute un campo magneacutetico Un campo magneacutetico es una magnitud vectorial lo mi smo que el campo eleacutectrico y se representa con la letra ~ El campo magneacutetico creado es perpendicular a la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada y su intensidad se representa con liacuteneas imaginarias mediante curvas cerradas Los aacutetomos que tienen electrones desapareados en su capa externa presentan un campoacute magneacutetico neto Este ~am~ po es dipolar tiene un polo norte y un polo sur Se llama dipolo magneacutetico al pequentildeo imaacuten creado por la oacuterbita del electroacuten
En un material ferromagneacutetico los aacutetomos estaacuten agrupados en regiones magneacuteticas microscoacutepicas denominadas dominios magneacuteticos En un material no magnetizado estos dominios estaacuten orientados al azar pero si se le aplica un campo magneacutetico externo los dipolos magneacuteticos se alinean y se comportaraacute como un imaacuten Asiacute una varilla de hierro no magnetizada puede alcanzar la cateshygooacutea contraria frotaacutendola con un imaacuten Este proceso es conocido como induccioacuten magneacutetica
311 Clases de imanes
Se clasifican seguacuten el origen de su magnetismo en imanes naturales imanes permanentes creados por el hombre y electroimanes Con relacioacuten a los imanes naturales tenemos como ejemplo el campo magneacutetico de la tierra debido a que gira sobre su propio eje Ademaacutes existen algunos materiales como la magnetita formada por oacutexido de hierro la cual presenta propiedades magneacuteticas muy conoshycidas desde la antiguumledad
APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BIOFIacuteSICA B10EUCTRlCIDAD
Casos cUnicos y problemano
Los imanes permanentes son fabricados artificialmente coacuten hierro y los maacutes comunes se hacen en forma de barras o herradura La bruacutejula es un imaacuten pershymanente artificial conocido hace muchos antildeos Estos imanes permanentes si se golpean con un martillo o se calienta pierden su propiedad magneacutetica porque sus dominios magneacuteticos se desalinean Uno de los imaacuten es artificiales maacutes potentes es el alnico aleacioacuten de aluminio niacutequel y cobalto
Los electroimanes se construyen enrollando un cable eleacutectrico a un nuacutecleo de hierro Luego al aplicar una corriente eleacutectrica sobre eacutestos se crea un campo magneacutetico cuya intensidad es directamente proporcional a la corriente eleacutectrica aplicada
Muchos materiales no se pueden imantar corno la madera el vidrio y el plaacutestico Por eso son llamados no magneacuteticos La capacidad de imantacioacuten de los diferentes materiales se denomina susceptibilidad magneacutetica
312 Leyes del magnetismo
Las leyes del magnetismo son anaacutelogas a las de electrostaacutetica y la gravedad
En un imaacuten existen dos polosmagneacuteticos el polo norte y el polo sur similares a las cargas eleacutectricas positiva y negativa La primera ley del magnetismo afirma que los polos magneacuteticos iguales se repelen y los distintos se atraen
La segunda ley del magnetismo se refiere a la fuerza magneacutetica de atraccioacuten o repulsioacuten y se define asiacute la fuerza magneacutetica es proporcional al producto de las fuerzas de los polos magneacuteticos dividido por el cuadrado de la distancia entre ellos Como se ve esta leyes anaacuteloga a las fuerzas electrostaacuteticas y de la gravedad que tambieacuten son inversamente proporcionales al cuadrado de la disshytancia que las separa
Una uacuteltima ley se refiere al hecho de que no se pueden aislar los polos magneacuteticos Si rompemos un imaacuten en trozos pequentildeos cada uno sigue siendo un imaacuten con un polo positivo y el otro negativo
313 Electromagnetismo
La fuerza electromagneacutetica es una de las cuatro fuerzas fundamentales de la naturaleza corno se vio anteriormente Sin embargo hasta el siglo XIX la elecshytricidad y el magneacutetismo se consideraban como efectos independientes El expeshy
24shyAPLICACIONES CLINICAs DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTIUODAo
Casos c[(nicos y problemario
rimento de Oersted pennitioacute detenninar la relacioacuten entre Iacutea fuerza e1eacuteclrica y la magneacutetica al colocar una bruacutejula en las proximidades de un conductor recto y observar que cuando circulaba corriente por el cable la aguja de la bruacutejulagishyraba hasta apuntar al cable en fonna directa Lo anterior ocurre porque en este caso la corriente eleacutectrica crea un campo magneacutetico mayor que el de la Tierra lo que hace que la bruacutejula apunte hacia el cable
Toda partiacutecula eleacutectrica que se mueva en un campo magneacutetico experimenta una fuerza (F) proporcional al producto de la carga (q) por la velocidad (v) de la partiacutecula
Faeqv (44)
Al establecer la igualdad la constante de proporcionalidad es iexclI fuerzamagshyneacutetica por carga en movimiento
F F=~qv ~=shy (45)
q v
Cuyas unidades son NAm= Tesla
Esta fuerza es perpendicular a la velocidad y al campo magneacutetico Otra unishydad es el gauss y la equivalencia con el Tesla es I T = Ixl O gauss
El campo magneacutetico f tambieacuten tiene como unidades Weber m2 y la equishyvalencia es I T = Wbm2
Cuando la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada no es perpenshydicular al campo magneacutetico la fuerza magneacutetica F es igual a
F =qvfsen 8 (46)
Cuando los vectores f y v son paralelos (8= O) y la fuerza magneacutetica sobre la carga en movimiento es cero
3 lA Regla de la mano derecha Ley de Ampere
La direccioacuten de las liacuteneas de campo se determinan mediante la regla de la mano deshyrecha se sujeta un cable con la mano derecha de manera que el pulgar extendido indique la direccioacuten de la corriente convencional y los dedos de la mano curvados que sostienen el cable indiquen a su vez el sentido o la direccioacuten de las lineas del campo magneacutetico
25 APLlCAOONES CLlNICAS DE LA BIOfIacuteSICA BOELBCTlUCWAD
Casos cliacutenicos y problemario
315 Caacutelculo de campo magneacutetico
El campo magneacutetico alrededor de un cable largo y recto conductor de la corriente 1 se calcula de la siguiente manera
13= -~I (47)211 d
Donde f-o = 4Jtx 101Tm1A permeabilidad del espacio libre
El campo magneacutetico en el centro de una espira circular del cable condUctor de la corriente 1 con radio r se calcula asiacute
~r13=- (48)2r
Por su parte el campo magneacutetico (~) a lo largo de un eje longitudinal estashyblecido a traveacutes del centro del solenoide conductor de corriente se calcula del siguiente modo
13 =~~-cN_middot1 (49)L
Donde N equivale al nuacutemero de vueltas del alambre
Se debe aclarar que el solenoide se construye enrollando un alambre largo en una bobina siempre y cuando el radio de la bobina sea pequentildeo en comparacioacuten con la longitud (L) de eacutesta Cuando asiacute ocurre se suman todas las liacuteneas de campo en el centro de la espira originando un intenso campo magneacutetico
32 LEY DE FICK CORRIENTE IOacuteNICA Y MOVILIDAD rOacuteNICA
Esta le agni iiliOe un UJ o neto l1-asivodemiddot _ define e flUJO neto pasIVO e un ioacuten como el nuacutemero de moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
(50)
Las unidades son Moles cm s
El flujo de un ioacuten entre 2 puntos cuando se mueve uacutenicamente bajo un gradiente de concentracioacuten es directamente proporcional a la diferencia de conshycentracioacuten e inversamente proporcional a la distancia que los separa
26 APUCAOONES CLlNrCAs DE lA BIOFfsrcA BIOElECIRlClDAD
Casos c[(ncos y problemario
~c=-0middotshyJoacuten illlt
deJ =-0middot dx
Esto se conoce como la primera ley de Fick
Donde
A nivel de la membrana celular la distancia que separa los dos comparshytimientos el extracelular y el intracelular es el espesor de la membrana a y la foacutermula del flujo de un ioacuten se modifica asiacute
(51)
Lo anterior es debido a que el cociente Oa que representa el coeficiente de difusioacuten sobre el espesor de la membrana es P (coeficiente de permeabilidad del ioacuten)
J 1- 1~
e
iexcl t ------- _ __ __
A B X
---------v---1
Toroada con algunas modificaciones de PARl SI Mario Temas de Biofisica Editorial MeshyGraw-Hill2001
Figura 7 Se muestra el flujo neto de difusioacuten de un ioacuten que se mueve soacutelo bajo un gradiente de concentracioacuten Se observa que la caiacuteda de concentracioacuten es funcioacuten lineal de la distancia El flujo de un ioacuten es igual al nuacutemero de
moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
27 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE lA BIOFlSICA BOELECTRJClDAD
Casos cliacutenicos y problemario
a comente ionica r se caleul seguacutenJak~ eUUJbull(e la forma
(52)
Donde
1gtV = diferencia de potencial R-- Sl) aem a
m
Tambieacuten se calcula de la siguiente manera
(53)
Donde
Z = valencia del ioacuten F = constante de Faraday = 96500 C mol J = Densidad de fluJo o de un ioacuten La densidad de flujo de un ioacuten se calcula
J_ = - p_ IgtC (54)lvu 1
Donde
Po = permeabilidad de la membrana para el ioacuten Cuyas unidades son cm s IgtC = diferencia de concentracioacuten del ioacuten C - C
menor mayor
Este exceso de energiacutea cineacutetica se distribuye a las otras partiacuteculas en la solucioacuten como son las moleacuteculas de agua mediante frecuentes colisiones entre el ioacuten y las moleacuteculas de agua La energiacutea potencial se convierte en calor los cationes se mueven en la direccioacuten el campo eleacutectrico y los aniones lo hacen en direccioacuten contraria
28 APLICACIONES CLfNICAS DE LA BIOAacuteS1CA BiexclOELECTRlCll- O
Casos cliacutenicos y problerRario
La velocidad de un ioacuten es proporcional a la fuerza aplicada Asiacutela velocidad medimiddota de un ioacuten de valencia Z que se mueve bajo un campo eleacutectrico (E) es
v = ~ZeE (55)
Donde
e = Valor de la carga eleacutectrica ~ = Coeficiente de proporcionalidad entre la velocidad del ioacuten y la fuerza
ESte es llamado moilidad de la ar1 cu a ya que es unam di(Ja iilafacilidad con la cu una partiacutecula s mu una resi t ncia eel
meili cuan o eleacutectrie cr------ v
A II x --~V~-----)
LgtX
L L+_
Tomada con algunas modificaciones de CROMshy
MER A H FL~ica para as ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 8 Movilidad ioacuteruca de un catioacuten La caiacuteda de potencial eleacutectrico es funcioacuten lineal de la distancia La flecha indica el vector velocidad que para el catioacuten tiene el mismo sentido que el que indica la caida de potencial eleacutectrico
Para un anioacuten el sentido es opuesto
33 MOVIMIENTO DE LOS IONES A TRAVEacuteS DE LA MEMBRANA GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO
~iraci6n
29 APLICACIONES ClIacuteNICAS DE LA B[OASICA BlOeLECTRlCIDAD
Casos cfnicos y problemario
Cuando es necesario calcular iexcl uabajo d~GOncentraciOacuteQ (11II1II_ ioacuten en con He un grachente de concentracioacuten ax se pr4)Q1~
(56)
Donde
R = constante universal de los gases expresada en JoulesmolK T = temperatura absoluta en Kelvin Cin = concentracioacuten intracelular del ioacuten Cext = concentracioacuten extracelular del ioacuten
ver un 10
We=ZF~V (57)
Donde
F = constante de Faraday 96500 C mol Z = valencia del ioacuten
El trabajo total para mover un ioacuten bajo los dos gradientes el de concentracioacuten y el eleacutectrico es
Cint t= Wc+ We=RmiddotTmiddotLn--+ZFt l (58)
Cext
El flujo de un ioacuten es directamente proporcional al vector suma del gradiente de concentracioacuten y el eleacutectrico
34 CONDUCTANCIA DE LOS IONES Y RESISTENCIA DE LA MEMBRANA
La conductancia de un ioacuten (que se simboliza Gi6)es el inverso demiddotla resisshy
tencia iexclIR
30 APLICACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRlCIDAD
Casos cJ(nicos y problemario
G = lIR Y sus unidades son Siemens o bien rnho (Q I )
Seguacuten laley de Ohm (ec 20) la corriente ioacutenica 100 enteacutenninos de conducshytancia se calcula
(59)
De donde
Gshy = ~oacuten 6n V (60)
Siendo
V= (61 )
Donde
35 EQUILIBRIO DE GIBBS-DONNAN
La concentracioacuten desigual de las partiacuteculascargadasde lado y lado de lamemshybrana debido a las proteiacutenas no difusibles en el compartimiento vascular origina un gradiente osmoacutetico a su favor ya que su presioacuten osmoacutetica es aproximadamente alrededor de 20 rnrnHg en tanto que la de las partiacuteculas cargadas (iones) es de 6 a 7 mmHg La suma de estas presiones constituye Ia presioacuten oncqtiGordf- ejercidas por las proteiacutenas del plasma
onsideremOSllll recI piente dividido S e una ==lirana permeable que pennite ae~~~~~~t~mem ~~~
=sc=fi ~ra 9)~n el com artimien o
31 APUCAOONES CLiacuteNICAS lDE lA SIOAacuteSICA B IOELECTRJClDAD
Casos cltnicoJ y problemario
rOWi~c~~~a~coS~~~~~es~~~~~~~~~~n~lif~ IOacute~ esunarna bull ttullcon carga ne ativa R ce u a Rue no pued lntildeiii ir a traeacutes de 1al_lISbnllll lo que ocasiona la existencia de un gradiente quiacutemico y origina un pasaje de i60 el- desde el compartimiento 1 al 2 Por lo tanto se genera un potencial de dishyfusioacuten de modo que el compartiuuacuteento 2 se hace negativo y en consecuencia se produce un pasaje de K+ en el mismo sentido
[K+] = [el-]
y la solucioacuten 2
A 1
K+ cr K+
cr Cf
K+ K+
CIshy
2
Pi K+ Pi
1lt+ K+
om da n unllS modilieaeioms de PARISI Mario Temos dI Si Wa Editorial McGraw-HiII 200 I
Figura 9 Equilibrio de Gibbs-Donnan Un recipiente dividido en dos compartimientos 1 y 2 por una membrana que deja pasar los iones de K+ y el- e
impide el pasaje del anioacuten proteico Pr
~_ _ conclUSIOacuten vemos que la presen~c~ia-d ~~ ~~~i~~~~~~~~~un~ioacuten-no-d~ifusdistribudoacutenltlSim triea d os iexclnnes difusibles 1 ue trae
ai bull sible e en nces en
RT [K+J RT [O-J1V -V =--- middotLn--=--middotLn-shy F [K+J F [O-JI (62)
APLlCAOONES cLtNrcAs DE LA BIoFfSICA BrOELECTRlCIDAO
Casos clCnicos y problemario
O lo que es lo mismo
RT V1-V=shy
F (63)
Simplificando tenemos
[K+] [Cl-] __= __1
[K+]1 [Clt [K+ J [el-J =[K+ MeI-)1
Esta relacioacuten se conoce como relacioacuten de Donnan y el potencial como equishylibrio de Gibbs-Donnan
En el equilibrio cuando se realiza el caacutelculo de las concentraciones de los iones hay que tener en cuenta que cierta cantidad x de iones de el- e iones de K+ han pasado al compartimiento 2
r -B
1 2
1lt 1+ 1lt P(
1lt K+ -
er er Pe GI- llt
elshy -p- K K+ r K+ Prshy
+
Tomada con algunas modificaCIOnes de PARISI Mario Temas de Biojisica Editorial McGraw-Hill 2001
Figura 10 Equilibrio de Gibbs-Donnan_ Se observa que el compartimiento 2 se carga negativamente debido a la difusioacuten del ioacuten elmiddot y el compartimiento [ se
carga positivamente hasta que se llega finalmente al equilibrio
[K+J = [K+J iniio + X
[el-] =x
En el compartimiento [
33 APLICACIONES CLiNlCAS DE LA BIOFisICA BOELECTlUCIDAO
Casos cluacutelicos y problemario
asa al cabo de cierto tiempo el potencial e mem6rashy
Asiacute como
Sustituyendo
[K+J + X (rcrJ ltnd1 - X)2inidoacuted
x[K+] - x I inicial
En una ceacutelula el potencial de membrana alcanza unos valores que no corresshyponden a un equilibrio debido a mecanismos como el trans ort ti~ que con gasto de energiacutea metaboacutelica mantienen a la ceacutelula en e a(lo estacionario
na llegariacutea a un- dro-e equilibrio del tipo Gibbs-Donnan causado por las es~ita dmacromoleacuteculas cargadas negativamente en el interior de la ceacutelula que no dishyfunden a traveacutes de la membrana
En el interior de la ceacutelula existen macromoleacuteculas corno son proteiacutenas y nucleoacutetidos que cumplen el papel de aniones impermeables y que originan un equilibrio de Gibbs-Donnan con tendencia a entrada de agua fenoacutemeno que es contrarrestado por la salida de iones de Na+ gracias a la accioacuten de la bomba Na+ -K+ ATPasa
En el caso de los capilares tambieacuten se llega a un equilibrio de GibbsshyDonnan debido a que el mayor nuacutemero de las proteiacutenas de la sangre son impershymeables Lo que explica el por queacute la concentracioacuten del ioacuten Na+ plasmaacutetica es ligeramente mayor a la del ioacuten Na+intersticial y a su vez la concentracioacuten de ioacuten Cl- plasmaacutetica es ligeramente menor que la concentracioacuten de Cl- intersticial Esto origina un gradiente osmoacutetico que tiende a una entrada de agua hacia el interior del capilar fenoacutemeno que es contrarrestado por la presioacuten hidrostaacutetica dentro del capilar
34 APUCACIONES CLlNlCAs DE LA SIOFIacuteSlCA BIOElKTRJClDAD
Casos diacutemcos y problfmlario
II EXCITABILIDAD E IMPEDANCIA
DE LA MEMBRANA
X1 itabilidad es la propiedad que tienen las ceacutelulas excitables de reaccionar ante los aro lOS mtemos o externos de su entorno Estos cambios constituyen los estiacutemulos que pueden ser quiacutemicos y fisicos (eleacutectricos mecaacutenicos luminosos teacutermicos) Lamiddot excitacioacuten se produce cuando la membrana sufre cambios en su poshytencial y se despolariza hasta llegar al umbral
Las ceacutelulas excitables se caracterizan por presentar a nivel de membrana un circuito equi valente Re con resistencia R y capacitancia e que se puede detershyminar aplicando corriente continua y corriente alterna de baja frecuencia obsershyvaacutendose que la membrana presenta una alta impedancia a la corriente continua y a la corriente alterna de baja frecuencia y que eacutesta disminuye al aumentar la frecuencia de la corriente alterna El teacutermino impedancia que se simboliza con la letra Z es una medida del efecto combinado de la resistencia y la reactancia en un circuito Re La impedaneia li la corriente alterna equivale a la resistencia ohmnica con corriente continua es decir se opone al flujo de corriente
35 APLlCAClONES CUNlCAS OE LA BIOFislCA BIOELECTRJCIDAD
Casos c(nicos y problemario
1 ESTIacuteMULOS PARAacuteMETROS RESPUESTA GRADUADA RESPUESTA TODO O NADA
Hemos visto que cualquier cambio externo o interno del entorno de la ceacutelula capaz de provocar una respuesta se conoce como estiacutemulo El maacutes comuacuten es el estiacutemulo eleacutectrico que produce cambios del potencial de membrana originando una corriente eleacutectrica la cuaL fluye por la membrana y la despolariza
El estiacutemulo puede ser de tres clases
Subumbral o subliminal que es aquel cuya intensidad no es capaz de origishynar una respuesta por parte de la fibra
Umbral que refiere a la miacutenima intensidad de la corriente aplicada capaz de originar una respuesta
Supraumbral el cual produce una respuesta igual al estiacutemulo umbral aunshyque responde a una intensidad mayor que la de eacuteste
Cuando las fibras nerv iosas y las fibras musculares aisladas reciben un estiacuteshymulo umbral sus respuestas obedecen al principio del todo o nada Las fibras musculares esqueieacuteticas por el contrario no se contraen seguacuten ese principio Esshytos muacutesculos se contraen con distintos grados de fuerza dando lugar entonces a la denominada respuesta graduada Varios factores contribuyen a este fenoacutemeno Por ejemplo el nuacutemero de fibras que se contraen de forma simultaacutenea lo que depende del nuacutemero de unidades motoras activadas
Otro factor es el estado metaboacutelico de cada fibra si mucbas fibras son incashypaces de mantener una elevada concentracioacuten de ATP y se fatigan disminuye la capacidad del muacutesculo para desarrollar su maacutexima fuerza contraacutectil
36 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOeLeITRICIDAD
Casos c(nicos y problemario
2 POTENCIAL DE MEMBRANA POTENCIAL DE
DIFUSION y POTENCIAL DE NERNST
Todas las ceacutelulas vivas mantienen una diferencia en las concentraciones de los iones a traveacutes de sus membranas La membrana celular es la responsable del manshytenimiento de una composicioacuten ioacutenica diferente entre los medios extracelular e intracelular cuya funcioacuten se desarrolla mediante los transportadores y los canashyles ioacutenicos comportaacutendose como una barrra de permeabilidad selectiva Asiacute vemos que en las ceacutelulas excitables en el liacutequido extracelular (intersticial) la concentracioacuten de los iones de Na es elevada lo mismo que la concentracioacuten de los iones cloruro Cl en tanto que la concentracioacuten de los iones de K+ es baja Ademaacutes hay otros cationes como los iones de Ca y aniones fosfatos y bicarshybonato
Por el contrario en eacutel liacutequido intracelular las concentraciones de los iones de Na+ y de cloruro Cl son bajas mientras que la concentracioacuten de los iones de K+ es elevada Hay tambieacuten aniones proteicos que no difunden a traveacutes de la membrana y que tienen carga negativa contribuyendo asiacute a la negati vidad del interior de la ceacutelula Esas diferencias en las concentraciones de los iones de lado y lado de la membrana originan un potencial llamado potencial de membrana en reposo La ceacutelula gasta energiacutea para mantener ese potenciaL
Si se dejase que los iones difundiesen a traveacutes de la membrana gracias a sus gradientes de concentracioacuten la tendencia seriacutea a igualar sus concentraciones en ambos lados de la membrana desapareceriacutea el potencial de membrana y las consecuencias serian fatales Por fortuna esto no ocurre debido a la existencia de la bomba de sodio-potasio Na-K+ que mantiene la estabilidad de los gradientes ioacutenicos naturales mediante mecanismos de transporte activo La proteiacutena de transporte de Na -K es una ATPasa que en presencia de los iones Mg+ di socia el ATP en ADP y fosfato en el interior de la ceacutelula La energiacutea liberada por la hidroacutelisis del ATP permite el transporte de 3 iones de Na hacia el medio extrashycelular asiacute como de 2 iones de K hacia el interior de la misma Con cada ciclo de la bomba se produce una separacioacuten de una carga positiva de la ceacutelula Se dice pues que la bomba Na+-K+ es electrogeacutenica y contribuye al potencial de reposo de la membrana en aproximadamente -4 mY
37 APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BlOASICA BIOELECTRICIDAD
Casos cliacuteJlicos y problemario
La ouabaiacutena un inhibidor de la bomba de Na+ -K+ bloquea la hiperpolashyrizacioacuten y permite comprobar que la bomba es electrogeacutenica y por lo tanto contribuye al valor del potencial de la membrana en reposo
En reposo la membrana es mucho maacutes permeable al ioacuten K que al ioacuten Na+ La salida de cargas positivas debidas a la difusioacuten de ioacuten potasio no acompantildeadas de salida de cargas negativas debido a que los aniones proteicos del interior de la ceacutelula no difunden a traveacutes de la membrana hace que la membrana se polarice Es decir la superficie externa se carga positivamente y la interna negativamente Podemos afirmar que el potencial de membrana en reposo praacutecticamente es debido al potencial de difusioacuten del ioacuten potasio
Medio extracelller
3Nat 1 t gt 1+ Ek bull EL Ea VmCm b 2K
iexclMedio IOlracelulilr t
Tomada con algunas modificaciones de LAfORRE Ramoacuten LOPEZ-BARNEO Joseacute BEZANlLLA
Francisco LLINAacuteS Rodolfo BiollSicay Fisiologiacutea Celular Secretariado de Publicaciones Unishyversidad de Sevilla 1996
Figura 11 En el circuito equivalente de la membrana celular en reposo tres tipos diferentes de canales ioacutenicos se encuentran abiertos el de K+ el de Na+y el CImiddot Aparecen ademaacutes las bateriacuteas correspondientes a EN EK ECI Y ELy la
bomba Na+-K+ que hiperpolariza la membrana celular
21 PROPIEDADES DEL CIRCUITO EQUIVALENTE DE LA MEMBRANA APLICACIOacuteN DE UN ESCALOacuteN DE CORRIENTE
Al aplicar la corriente eacutesta se divide entre la rama del condensador (le) y la rama de la resistencia (IR)
1= Ic + IR (64)
En teacuterminos de los voltajes la corriente total se calcula asiacute
38 APLlCAQONES CLIN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BOelllCTRJODAD
Casos cliacutenicos y problemario
I=Cm dVm+ Vm-Em (65)dt Rm
Donde
Cm = capacidad de la membrana V m = potencial de membrana Em = potencial de membrana en reposo Rm = resistencia de la membraI1a
Podemos simplificar la expresioacuten considerando el V relativo al Em
V=Vm- Em (66)
Donde V es la desviacioacuten del potencial de membrana con respecto al potencial de reposo
dV VI=Crnmiddot-+shy (67)dt Rrn
Al resolver la ecuacioacuten
(68)
En donde V=O antes de aplicar la corriente
Al aplicar un escaloacuten de corriente en las membranas con resistencias en serie tenemos
1= Ve+Cm middot dV Rrn dt
(69)
Donde
Ve = lo Rrnmiddot [l-e- Rmcm J (70)
El potencial que se registra corresponde entonces a la diferencia de potenshycial maacutes el de la resistencia en serie
39 APUCACIONES CLMCAS DE LA BIOfIacuteSlCA BtDELECfRlCIDAD
Casos clfllicos y problemario
V=Vc+IoRs ( 1)
Donde Rs = resistencia en serie
V=10 Rml-e-Rmcm IO Rs (72)
22 POTENCIAL DE DIFUSIOacuteN
Si en un recipiente dividido por un tabique poroso en dos compartimientos se coloca una solucioacuten de NaCI con diferentes concentraciones de tal modo que en el primer compartimiento se coloca la solucioacuten maacutes concentrada (O l M) y en el segundo la menos concentrada (00 l M) se observa al poco tiempo que los iones cloruro difundiraacuten a traveacutes del tabique poroso del primer compartimiento al segundo con mayor velocidad que los iones de sodio Esto se debe al hecho de que gracias a sus gradientes de concentracioacuten tienen mayor movilidad ioacutenica que los iones de sodio dando como resultado que el segundo compartimiento al cabo de cierto tiempo se cargue negativamente por tener exceso de cargas negativas y en cambio el primer compartimiento se cargue positivamente Se origina asiacute una diferencia de potencial llamada potencial de difusioacuten
En presencia del fenoacutemeno antes descrito llega un momento que no es de equilibrio en el cual las velocidades de los iones son iguales y alcanza la igualshydad de las concentraciones Entonces la diferencia de potencial se hace cero y se puede medir con un galvanoacutemetro colocando para esto un electrodo en cada compartimiento
(73)
Donde (w - vmiddot ~ + v+) es la razoacuten entre las movilidades ioacutenicas del anioacuten y del catioacuten
fjV = diferencia de potencial en Voltios R 8314 JouleMolK T = temperatura absoluta F = 96500 Cmol MM = razoacuten entre las molaridades de las soluciones
40 APLICACIONES CLtNlCAS DE LA BIOAacuteSICA BIOaEcrRlCIDAD
Casos clfnicos y problemario
23 POTENCIAL DE EQUILIBRIO
Cuando la fuerza de concentracioacuten debida al gradiente de concentracioacuten es igual a la fuerza eleacutectrica debida al gradiente eleacutectrico se habla de potencial de equishylibrio de un ioacuten (Eoacute) que se caracteriza porque no hay flujo neto pasivo para el ioacuten Este potencial se puede calCular utilizando la ecuacioacuten de Nernst que a su vez se puede derivar de la ecuacioacuten (58)
Wt=Wc+We=RTLn Cint +ZFampV Cext
En el equilibrio el trabajo total es cero de modo que
_ Cint 0= Rfmiddot Ln-----+ ZFampV (74)Cext
Donde
RT CintampV =Eoacuten = __ Ln--(ecde Nernst) (75)
zmiddot F o
Cext
Eo es el potencial de equilibrio del ioacuten o potencial de Nemst R es la constante de los gases 8314 Joules I molK T es la temperatura absoluta en Kelvin Z es la valencia del ioacuten (negativa para los aniones) F es la constante de F araday
Se define el potencial de Nernst como el potencial que se debe aplicar a la membrana para impedir elflujo neto pasivo del ioacuten
Para calcular el potencial de membrana en reposo (Vm) teniendo en cuenta la difusioacuten de todos los iones se utiliza la ecuacioacuten de Goldrnan Hodgkin-Katz o de campo constante asi
Doacutende P es la permeabililtlad del ioacuten que se calcula
iexcllmiddotRTp=-shy (77)BmiddotF
41 APLICACIONES CLiacuteNICAS OE LA BIOASICA B10ELEClRlCillAO
Casos clfnicos y problemario
3 MAGNETISMO
Ciertas clases de materiales poseen la propiedad fundamental llamada magnetismo Estos se caracterizan por ser capaces de atraer el hierro por lo que se consideran magneacuteticos En forma especiacutefica se llaman ferromagneacuteticos los materiales que tienen esta propiedad por ejemplo el hierro cobalto y Dique
31 NATURALEZA DEL MAGNETISMO
Cualquiera partiacutecula cargada y en movimiento induciraacute un campo magneacutetico Un campo magneacutetico es una magnitud vectorial lo mi smo que el campo eleacutectrico y se representa con la letra ~ El campo magneacutetico creado es perpendicular a la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada y su intensidad se representa con liacuteneas imaginarias mediante curvas cerradas Los aacutetomos que tienen electrones desapareados en su capa externa presentan un campoacute magneacutetico neto Este ~am~ po es dipolar tiene un polo norte y un polo sur Se llama dipolo magneacutetico al pequentildeo imaacuten creado por la oacuterbita del electroacuten
En un material ferromagneacutetico los aacutetomos estaacuten agrupados en regiones magneacuteticas microscoacutepicas denominadas dominios magneacuteticos En un material no magnetizado estos dominios estaacuten orientados al azar pero si se le aplica un campo magneacutetico externo los dipolos magneacuteticos se alinean y se comportaraacute como un imaacuten Asiacute una varilla de hierro no magnetizada puede alcanzar la cateshygooacutea contraria frotaacutendola con un imaacuten Este proceso es conocido como induccioacuten magneacutetica
311 Clases de imanes
Se clasifican seguacuten el origen de su magnetismo en imanes naturales imanes permanentes creados por el hombre y electroimanes Con relacioacuten a los imanes naturales tenemos como ejemplo el campo magneacutetico de la tierra debido a que gira sobre su propio eje Ademaacutes existen algunos materiales como la magnetita formada por oacutexido de hierro la cual presenta propiedades magneacuteticas muy conoshycidas desde la antiguumledad
APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BIOFIacuteSICA B10EUCTRlCIDAD
Casos cUnicos y problemano
Los imanes permanentes son fabricados artificialmente coacuten hierro y los maacutes comunes se hacen en forma de barras o herradura La bruacutejula es un imaacuten pershymanente artificial conocido hace muchos antildeos Estos imanes permanentes si se golpean con un martillo o se calienta pierden su propiedad magneacutetica porque sus dominios magneacuteticos se desalinean Uno de los imaacuten es artificiales maacutes potentes es el alnico aleacioacuten de aluminio niacutequel y cobalto
Los electroimanes se construyen enrollando un cable eleacutectrico a un nuacutecleo de hierro Luego al aplicar una corriente eleacutectrica sobre eacutestos se crea un campo magneacutetico cuya intensidad es directamente proporcional a la corriente eleacutectrica aplicada
Muchos materiales no se pueden imantar corno la madera el vidrio y el plaacutestico Por eso son llamados no magneacuteticos La capacidad de imantacioacuten de los diferentes materiales se denomina susceptibilidad magneacutetica
312 Leyes del magnetismo
Las leyes del magnetismo son anaacutelogas a las de electrostaacutetica y la gravedad
En un imaacuten existen dos polosmagneacuteticos el polo norte y el polo sur similares a las cargas eleacutectricas positiva y negativa La primera ley del magnetismo afirma que los polos magneacuteticos iguales se repelen y los distintos se atraen
La segunda ley del magnetismo se refiere a la fuerza magneacutetica de atraccioacuten o repulsioacuten y se define asiacute la fuerza magneacutetica es proporcional al producto de las fuerzas de los polos magneacuteticos dividido por el cuadrado de la distancia entre ellos Como se ve esta leyes anaacuteloga a las fuerzas electrostaacuteticas y de la gravedad que tambieacuten son inversamente proporcionales al cuadrado de la disshytancia que las separa
Una uacuteltima ley se refiere al hecho de que no se pueden aislar los polos magneacuteticos Si rompemos un imaacuten en trozos pequentildeos cada uno sigue siendo un imaacuten con un polo positivo y el otro negativo
313 Electromagnetismo
La fuerza electromagneacutetica es una de las cuatro fuerzas fundamentales de la naturaleza corno se vio anteriormente Sin embargo hasta el siglo XIX la elecshytricidad y el magneacutetismo se consideraban como efectos independientes El expeshy
24shyAPLICACIONES CLINICAs DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTIUODAo
Casos c[(nicos y problemario
rimento de Oersted pennitioacute detenninar la relacioacuten entre Iacutea fuerza e1eacuteclrica y la magneacutetica al colocar una bruacutejula en las proximidades de un conductor recto y observar que cuando circulaba corriente por el cable la aguja de la bruacutejulagishyraba hasta apuntar al cable en fonna directa Lo anterior ocurre porque en este caso la corriente eleacutectrica crea un campo magneacutetico mayor que el de la Tierra lo que hace que la bruacutejula apunte hacia el cable
Toda partiacutecula eleacutectrica que se mueva en un campo magneacutetico experimenta una fuerza (F) proporcional al producto de la carga (q) por la velocidad (v) de la partiacutecula
Faeqv (44)
Al establecer la igualdad la constante de proporcionalidad es iexclI fuerzamagshyneacutetica por carga en movimiento
F F=~qv ~=shy (45)
q v
Cuyas unidades son NAm= Tesla
Esta fuerza es perpendicular a la velocidad y al campo magneacutetico Otra unishydad es el gauss y la equivalencia con el Tesla es I T = Ixl O gauss
El campo magneacutetico f tambieacuten tiene como unidades Weber m2 y la equishyvalencia es I T = Wbm2
Cuando la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada no es perpenshydicular al campo magneacutetico la fuerza magneacutetica F es igual a
F =qvfsen 8 (46)
Cuando los vectores f y v son paralelos (8= O) y la fuerza magneacutetica sobre la carga en movimiento es cero
3 lA Regla de la mano derecha Ley de Ampere
La direccioacuten de las liacuteneas de campo se determinan mediante la regla de la mano deshyrecha se sujeta un cable con la mano derecha de manera que el pulgar extendido indique la direccioacuten de la corriente convencional y los dedos de la mano curvados que sostienen el cable indiquen a su vez el sentido o la direccioacuten de las lineas del campo magneacutetico
25 APLlCAOONES CLlNICAS DE LA BIOfIacuteSICA BOELBCTlUCWAD
Casos cliacutenicos y problemario
315 Caacutelculo de campo magneacutetico
El campo magneacutetico alrededor de un cable largo y recto conductor de la corriente 1 se calcula de la siguiente manera
13= -~I (47)211 d
Donde f-o = 4Jtx 101Tm1A permeabilidad del espacio libre
El campo magneacutetico en el centro de una espira circular del cable condUctor de la corriente 1 con radio r se calcula asiacute
~r13=- (48)2r
Por su parte el campo magneacutetico (~) a lo largo de un eje longitudinal estashyblecido a traveacutes del centro del solenoide conductor de corriente se calcula del siguiente modo
13 =~~-cN_middot1 (49)L
Donde N equivale al nuacutemero de vueltas del alambre
Se debe aclarar que el solenoide se construye enrollando un alambre largo en una bobina siempre y cuando el radio de la bobina sea pequentildeo en comparacioacuten con la longitud (L) de eacutesta Cuando asiacute ocurre se suman todas las liacuteneas de campo en el centro de la espira originando un intenso campo magneacutetico
32 LEY DE FICK CORRIENTE IOacuteNICA Y MOVILIDAD rOacuteNICA
Esta le agni iiliOe un UJ o neto l1-asivodemiddot _ define e flUJO neto pasIVO e un ioacuten como el nuacutemero de moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
(50)
Las unidades son Moles cm s
El flujo de un ioacuten entre 2 puntos cuando se mueve uacutenicamente bajo un gradiente de concentracioacuten es directamente proporcional a la diferencia de conshycentracioacuten e inversamente proporcional a la distancia que los separa
26 APUCAOONES CLlNrCAs DE lA BIOFfsrcA BIOElECIRlClDAD
Casos c[(ncos y problemario
~c=-0middotshyJoacuten illlt
deJ =-0middot dx
Esto se conoce como la primera ley de Fick
Donde
A nivel de la membrana celular la distancia que separa los dos comparshytimientos el extracelular y el intracelular es el espesor de la membrana a y la foacutermula del flujo de un ioacuten se modifica asiacute
(51)
Lo anterior es debido a que el cociente Oa que representa el coeficiente de difusioacuten sobre el espesor de la membrana es P (coeficiente de permeabilidad del ioacuten)
J 1- 1~
e
iexcl t ------- _ __ __
A B X
---------v---1
Toroada con algunas modificaciones de PARl SI Mario Temas de Biofisica Editorial MeshyGraw-Hill2001
Figura 7 Se muestra el flujo neto de difusioacuten de un ioacuten que se mueve soacutelo bajo un gradiente de concentracioacuten Se observa que la caiacuteda de concentracioacuten es funcioacuten lineal de la distancia El flujo de un ioacuten es igual al nuacutemero de
moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
27 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE lA BIOFlSICA BOELECTRJClDAD
Casos cliacutenicos y problemario
a comente ionica r se caleul seguacutenJak~ eUUJbull(e la forma
(52)
Donde
1gtV = diferencia de potencial R-- Sl) aem a
m
Tambieacuten se calcula de la siguiente manera
(53)
Donde
Z = valencia del ioacuten F = constante de Faraday = 96500 C mol J = Densidad de fluJo o de un ioacuten La densidad de flujo de un ioacuten se calcula
J_ = - p_ IgtC (54)lvu 1
Donde
Po = permeabilidad de la membrana para el ioacuten Cuyas unidades son cm s IgtC = diferencia de concentracioacuten del ioacuten C - C
menor mayor
Este exceso de energiacutea cineacutetica se distribuye a las otras partiacuteculas en la solucioacuten como son las moleacuteculas de agua mediante frecuentes colisiones entre el ioacuten y las moleacuteculas de agua La energiacutea potencial se convierte en calor los cationes se mueven en la direccioacuten el campo eleacutectrico y los aniones lo hacen en direccioacuten contraria
28 APLICACIONES CLfNICAS DE LA BIOAacuteS1CA BiexclOELECTRlCll- O
Casos cliacutenicos y problerRario
La velocidad de un ioacuten es proporcional a la fuerza aplicada Asiacutela velocidad medimiddota de un ioacuten de valencia Z que se mueve bajo un campo eleacutectrico (E) es
v = ~ZeE (55)
Donde
e = Valor de la carga eleacutectrica ~ = Coeficiente de proporcionalidad entre la velocidad del ioacuten y la fuerza
ESte es llamado moilidad de la ar1 cu a ya que es unam di(Ja iilafacilidad con la cu una partiacutecula s mu una resi t ncia eel
meili cuan o eleacutectrie cr------ v
A II x --~V~-----)
LgtX
L L+_
Tomada con algunas modificaciones de CROMshy
MER A H FL~ica para as ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 8 Movilidad ioacuteruca de un catioacuten La caiacuteda de potencial eleacutectrico es funcioacuten lineal de la distancia La flecha indica el vector velocidad que para el catioacuten tiene el mismo sentido que el que indica la caida de potencial eleacutectrico
Para un anioacuten el sentido es opuesto
33 MOVIMIENTO DE LOS IONES A TRAVEacuteS DE LA MEMBRANA GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO
~iraci6n
29 APLICACIONES ClIacuteNICAS DE LA B[OASICA BlOeLECTRlCIDAD
Casos cfnicos y problemario
Cuando es necesario calcular iexcl uabajo d~GOncentraciOacuteQ (11II1II_ ioacuten en con He un grachente de concentracioacuten ax se pr4)Q1~
(56)
Donde
R = constante universal de los gases expresada en JoulesmolK T = temperatura absoluta en Kelvin Cin = concentracioacuten intracelular del ioacuten Cext = concentracioacuten extracelular del ioacuten
ver un 10
We=ZF~V (57)
Donde
F = constante de Faraday 96500 C mol Z = valencia del ioacuten
El trabajo total para mover un ioacuten bajo los dos gradientes el de concentracioacuten y el eleacutectrico es
Cint t= Wc+ We=RmiddotTmiddotLn--+ZFt l (58)
Cext
El flujo de un ioacuten es directamente proporcional al vector suma del gradiente de concentracioacuten y el eleacutectrico
34 CONDUCTANCIA DE LOS IONES Y RESISTENCIA DE LA MEMBRANA
La conductancia de un ioacuten (que se simboliza Gi6)es el inverso demiddotla resisshy
tencia iexclIR
30 APLICACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRlCIDAD
Casos cJ(nicos y problemario
G = lIR Y sus unidades son Siemens o bien rnho (Q I )
Seguacuten laley de Ohm (ec 20) la corriente ioacutenica 100 enteacutenninos de conducshytancia se calcula
(59)
De donde
Gshy = ~oacuten 6n V (60)
Siendo
V= (61 )
Donde
35 EQUILIBRIO DE GIBBS-DONNAN
La concentracioacuten desigual de las partiacuteculascargadasde lado y lado de lamemshybrana debido a las proteiacutenas no difusibles en el compartimiento vascular origina un gradiente osmoacutetico a su favor ya que su presioacuten osmoacutetica es aproximadamente alrededor de 20 rnrnHg en tanto que la de las partiacuteculas cargadas (iones) es de 6 a 7 mmHg La suma de estas presiones constituye Ia presioacuten oncqtiGordf- ejercidas por las proteiacutenas del plasma
onsideremOSllll recI piente dividido S e una ==lirana permeable que pennite ae~~~~~~t~mem ~~~
=sc=fi ~ra 9)~n el com artimien o
31 APUCAOONES CLiacuteNICAS lDE lA SIOAacuteSICA B IOELECTRJClDAD
Casos cltnicoJ y problemario
rOWi~c~~~a~coS~~~~~es~~~~~~~~~~n~lif~ IOacute~ esunarna bull ttullcon carga ne ativa R ce u a Rue no pued lntildeiii ir a traeacutes de 1al_lISbnllll lo que ocasiona la existencia de un gradiente quiacutemico y origina un pasaje de i60 el- desde el compartimiento 1 al 2 Por lo tanto se genera un potencial de dishyfusioacuten de modo que el compartiuuacuteento 2 se hace negativo y en consecuencia se produce un pasaje de K+ en el mismo sentido
[K+] = [el-]
y la solucioacuten 2
A 1
K+ cr K+
cr Cf
K+ K+
CIshy
2
Pi K+ Pi
1lt+ K+
om da n unllS modilieaeioms de PARISI Mario Temos dI Si Wa Editorial McGraw-HiII 200 I
Figura 9 Equilibrio de Gibbs-Donnan Un recipiente dividido en dos compartimientos 1 y 2 por una membrana que deja pasar los iones de K+ y el- e
impide el pasaje del anioacuten proteico Pr
~_ _ conclUSIOacuten vemos que la presen~c~ia-d ~~ ~~~i~~~~~~~~~un~ioacuten-no-d~ifusdistribudoacutenltlSim triea d os iexclnnes difusibles 1 ue trae
ai bull sible e en nces en
RT [K+J RT [O-J1V -V =--- middotLn--=--middotLn-shy F [K+J F [O-JI (62)
APLlCAOONES cLtNrcAs DE LA BIoFfSICA BrOELECTRlCIDAO
Casos clCnicos y problemario
O lo que es lo mismo
RT V1-V=shy
F (63)
Simplificando tenemos
[K+] [Cl-] __= __1
[K+]1 [Clt [K+ J [el-J =[K+ MeI-)1
Esta relacioacuten se conoce como relacioacuten de Donnan y el potencial como equishylibrio de Gibbs-Donnan
En el equilibrio cuando se realiza el caacutelculo de las concentraciones de los iones hay que tener en cuenta que cierta cantidad x de iones de el- e iones de K+ han pasado al compartimiento 2
r -B
1 2
1lt 1+ 1lt P(
1lt K+ -
er er Pe GI- llt
elshy -p- K K+ r K+ Prshy
+
Tomada con algunas modificaCIOnes de PARISI Mario Temas de Biojisica Editorial McGraw-Hill 2001
Figura 10 Equilibrio de Gibbs-Donnan_ Se observa que el compartimiento 2 se carga negativamente debido a la difusioacuten del ioacuten elmiddot y el compartimiento [ se
carga positivamente hasta que se llega finalmente al equilibrio
[K+J = [K+J iniio + X
[el-] =x
En el compartimiento [
33 APLICACIONES CLiNlCAS DE LA BIOFisICA BOELECTlUCIDAO
Casos cluacutelicos y problemario
asa al cabo de cierto tiempo el potencial e mem6rashy
Asiacute como
Sustituyendo
[K+J + X (rcrJ ltnd1 - X)2inidoacuted
x[K+] - x I inicial
En una ceacutelula el potencial de membrana alcanza unos valores que no corresshyponden a un equilibrio debido a mecanismos como el trans ort ti~ que con gasto de energiacutea metaboacutelica mantienen a la ceacutelula en e a(lo estacionario
na llegariacutea a un- dro-e equilibrio del tipo Gibbs-Donnan causado por las es~ita dmacromoleacuteculas cargadas negativamente en el interior de la ceacutelula que no dishyfunden a traveacutes de la membrana
En el interior de la ceacutelula existen macromoleacuteculas corno son proteiacutenas y nucleoacutetidos que cumplen el papel de aniones impermeables y que originan un equilibrio de Gibbs-Donnan con tendencia a entrada de agua fenoacutemeno que es contrarrestado por la salida de iones de Na+ gracias a la accioacuten de la bomba Na+ -K+ ATPasa
En el caso de los capilares tambieacuten se llega a un equilibrio de GibbsshyDonnan debido a que el mayor nuacutemero de las proteiacutenas de la sangre son impershymeables Lo que explica el por queacute la concentracioacuten del ioacuten Na+ plasmaacutetica es ligeramente mayor a la del ioacuten Na+intersticial y a su vez la concentracioacuten de ioacuten Cl- plasmaacutetica es ligeramente menor que la concentracioacuten de Cl- intersticial Esto origina un gradiente osmoacutetico que tiende a una entrada de agua hacia el interior del capilar fenoacutemeno que es contrarrestado por la presioacuten hidrostaacutetica dentro del capilar
34 APUCACIONES CLlNlCAs DE LA SIOFIacuteSlCA BIOElKTRJClDAD
Casos diacutemcos y problfmlario
II EXCITABILIDAD E IMPEDANCIA
DE LA MEMBRANA
X1 itabilidad es la propiedad que tienen las ceacutelulas excitables de reaccionar ante los aro lOS mtemos o externos de su entorno Estos cambios constituyen los estiacutemulos que pueden ser quiacutemicos y fisicos (eleacutectricos mecaacutenicos luminosos teacutermicos) Lamiddot excitacioacuten se produce cuando la membrana sufre cambios en su poshytencial y se despolariza hasta llegar al umbral
Las ceacutelulas excitables se caracterizan por presentar a nivel de membrana un circuito equi valente Re con resistencia R y capacitancia e que se puede detershyminar aplicando corriente continua y corriente alterna de baja frecuencia obsershyvaacutendose que la membrana presenta una alta impedancia a la corriente continua y a la corriente alterna de baja frecuencia y que eacutesta disminuye al aumentar la frecuencia de la corriente alterna El teacutermino impedancia que se simboliza con la letra Z es una medida del efecto combinado de la resistencia y la reactancia en un circuito Re La impedaneia li la corriente alterna equivale a la resistencia ohmnica con corriente continua es decir se opone al flujo de corriente
35 APLlCAClONES CUNlCAS OE LA BIOFislCA BIOELECTRJCIDAD
Casos c(nicos y problemario
1 ESTIacuteMULOS PARAacuteMETROS RESPUESTA GRADUADA RESPUESTA TODO O NADA
Hemos visto que cualquier cambio externo o interno del entorno de la ceacutelula capaz de provocar una respuesta se conoce como estiacutemulo El maacutes comuacuten es el estiacutemulo eleacutectrico que produce cambios del potencial de membrana originando una corriente eleacutectrica la cuaL fluye por la membrana y la despolariza
El estiacutemulo puede ser de tres clases
Subumbral o subliminal que es aquel cuya intensidad no es capaz de origishynar una respuesta por parte de la fibra
Umbral que refiere a la miacutenima intensidad de la corriente aplicada capaz de originar una respuesta
Supraumbral el cual produce una respuesta igual al estiacutemulo umbral aunshyque responde a una intensidad mayor que la de eacuteste
Cuando las fibras nerv iosas y las fibras musculares aisladas reciben un estiacuteshymulo umbral sus respuestas obedecen al principio del todo o nada Las fibras musculares esqueieacuteticas por el contrario no se contraen seguacuten ese principio Esshytos muacutesculos se contraen con distintos grados de fuerza dando lugar entonces a la denominada respuesta graduada Varios factores contribuyen a este fenoacutemeno Por ejemplo el nuacutemero de fibras que se contraen de forma simultaacutenea lo que depende del nuacutemero de unidades motoras activadas
Otro factor es el estado metaboacutelico de cada fibra si mucbas fibras son incashypaces de mantener una elevada concentracioacuten de ATP y se fatigan disminuye la capacidad del muacutesculo para desarrollar su maacutexima fuerza contraacutectil
36 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOeLeITRICIDAD
Casos c(nicos y problemario
2 POTENCIAL DE MEMBRANA POTENCIAL DE
DIFUSION y POTENCIAL DE NERNST
Todas las ceacutelulas vivas mantienen una diferencia en las concentraciones de los iones a traveacutes de sus membranas La membrana celular es la responsable del manshytenimiento de una composicioacuten ioacutenica diferente entre los medios extracelular e intracelular cuya funcioacuten se desarrolla mediante los transportadores y los canashyles ioacutenicos comportaacutendose como una barrra de permeabilidad selectiva Asiacute vemos que en las ceacutelulas excitables en el liacutequido extracelular (intersticial) la concentracioacuten de los iones de Na es elevada lo mismo que la concentracioacuten de los iones cloruro Cl en tanto que la concentracioacuten de los iones de K+ es baja Ademaacutes hay otros cationes como los iones de Ca y aniones fosfatos y bicarshybonato
Por el contrario en eacutel liacutequido intracelular las concentraciones de los iones de Na+ y de cloruro Cl son bajas mientras que la concentracioacuten de los iones de K+ es elevada Hay tambieacuten aniones proteicos que no difunden a traveacutes de la membrana y que tienen carga negativa contribuyendo asiacute a la negati vidad del interior de la ceacutelula Esas diferencias en las concentraciones de los iones de lado y lado de la membrana originan un potencial llamado potencial de membrana en reposo La ceacutelula gasta energiacutea para mantener ese potenciaL
Si se dejase que los iones difundiesen a traveacutes de la membrana gracias a sus gradientes de concentracioacuten la tendencia seriacutea a igualar sus concentraciones en ambos lados de la membrana desapareceriacutea el potencial de membrana y las consecuencias serian fatales Por fortuna esto no ocurre debido a la existencia de la bomba de sodio-potasio Na-K+ que mantiene la estabilidad de los gradientes ioacutenicos naturales mediante mecanismos de transporte activo La proteiacutena de transporte de Na -K es una ATPasa que en presencia de los iones Mg+ di socia el ATP en ADP y fosfato en el interior de la ceacutelula La energiacutea liberada por la hidroacutelisis del ATP permite el transporte de 3 iones de Na hacia el medio extrashycelular asiacute como de 2 iones de K hacia el interior de la misma Con cada ciclo de la bomba se produce una separacioacuten de una carga positiva de la ceacutelula Se dice pues que la bomba Na+-K+ es electrogeacutenica y contribuye al potencial de reposo de la membrana en aproximadamente -4 mY
37 APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BlOASICA BIOELECTRICIDAD
Casos cliacuteJlicos y problemario
La ouabaiacutena un inhibidor de la bomba de Na+ -K+ bloquea la hiperpolashyrizacioacuten y permite comprobar que la bomba es electrogeacutenica y por lo tanto contribuye al valor del potencial de la membrana en reposo
En reposo la membrana es mucho maacutes permeable al ioacuten K que al ioacuten Na+ La salida de cargas positivas debidas a la difusioacuten de ioacuten potasio no acompantildeadas de salida de cargas negativas debido a que los aniones proteicos del interior de la ceacutelula no difunden a traveacutes de la membrana hace que la membrana se polarice Es decir la superficie externa se carga positivamente y la interna negativamente Podemos afirmar que el potencial de membrana en reposo praacutecticamente es debido al potencial de difusioacuten del ioacuten potasio
Medio extracelller
3Nat 1 t gt 1+ Ek bull EL Ea VmCm b 2K
iexclMedio IOlracelulilr t
Tomada con algunas modificaciones de LAfORRE Ramoacuten LOPEZ-BARNEO Joseacute BEZANlLLA
Francisco LLINAacuteS Rodolfo BiollSicay Fisiologiacutea Celular Secretariado de Publicaciones Unishyversidad de Sevilla 1996
Figura 11 En el circuito equivalente de la membrana celular en reposo tres tipos diferentes de canales ioacutenicos se encuentran abiertos el de K+ el de Na+y el CImiddot Aparecen ademaacutes las bateriacuteas correspondientes a EN EK ECI Y ELy la
bomba Na+-K+ que hiperpolariza la membrana celular
21 PROPIEDADES DEL CIRCUITO EQUIVALENTE DE LA MEMBRANA APLICACIOacuteN DE UN ESCALOacuteN DE CORRIENTE
Al aplicar la corriente eacutesta se divide entre la rama del condensador (le) y la rama de la resistencia (IR)
1= Ic + IR (64)
En teacuterminos de los voltajes la corriente total se calcula asiacute
38 APLlCAQONES CLIN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BOelllCTRJODAD
Casos cliacutenicos y problemario
I=Cm dVm+ Vm-Em (65)dt Rm
Donde
Cm = capacidad de la membrana V m = potencial de membrana Em = potencial de membrana en reposo Rm = resistencia de la membraI1a
Podemos simplificar la expresioacuten considerando el V relativo al Em
V=Vm- Em (66)
Donde V es la desviacioacuten del potencial de membrana con respecto al potencial de reposo
dV VI=Crnmiddot-+shy (67)dt Rrn
Al resolver la ecuacioacuten
(68)
En donde V=O antes de aplicar la corriente
Al aplicar un escaloacuten de corriente en las membranas con resistencias en serie tenemos
1= Ve+Cm middot dV Rrn dt
(69)
Donde
Ve = lo Rrnmiddot [l-e- Rmcm J (70)
El potencial que se registra corresponde entonces a la diferencia de potenshycial maacutes el de la resistencia en serie
39 APUCACIONES CLMCAS DE LA BIOfIacuteSlCA BtDELECfRlCIDAD
Casos clfllicos y problemario
V=Vc+IoRs ( 1)
Donde Rs = resistencia en serie
V=10 Rml-e-Rmcm IO Rs (72)
22 POTENCIAL DE DIFUSIOacuteN
Si en un recipiente dividido por un tabique poroso en dos compartimientos se coloca una solucioacuten de NaCI con diferentes concentraciones de tal modo que en el primer compartimiento se coloca la solucioacuten maacutes concentrada (O l M) y en el segundo la menos concentrada (00 l M) se observa al poco tiempo que los iones cloruro difundiraacuten a traveacutes del tabique poroso del primer compartimiento al segundo con mayor velocidad que los iones de sodio Esto se debe al hecho de que gracias a sus gradientes de concentracioacuten tienen mayor movilidad ioacutenica que los iones de sodio dando como resultado que el segundo compartimiento al cabo de cierto tiempo se cargue negativamente por tener exceso de cargas negativas y en cambio el primer compartimiento se cargue positivamente Se origina asiacute una diferencia de potencial llamada potencial de difusioacuten
En presencia del fenoacutemeno antes descrito llega un momento que no es de equilibrio en el cual las velocidades de los iones son iguales y alcanza la igualshydad de las concentraciones Entonces la diferencia de potencial se hace cero y se puede medir con un galvanoacutemetro colocando para esto un electrodo en cada compartimiento
(73)
Donde (w - vmiddot ~ + v+) es la razoacuten entre las movilidades ioacutenicas del anioacuten y del catioacuten
fjV = diferencia de potencial en Voltios R 8314 JouleMolK T = temperatura absoluta F = 96500 Cmol MM = razoacuten entre las molaridades de las soluciones
40 APLICACIONES CLtNlCAS DE LA BIOAacuteSICA BIOaEcrRlCIDAD
Casos clfnicos y problemario
23 POTENCIAL DE EQUILIBRIO
Cuando la fuerza de concentracioacuten debida al gradiente de concentracioacuten es igual a la fuerza eleacutectrica debida al gradiente eleacutectrico se habla de potencial de equishylibrio de un ioacuten (Eoacute) que se caracteriza porque no hay flujo neto pasivo para el ioacuten Este potencial se puede calCular utilizando la ecuacioacuten de Nernst que a su vez se puede derivar de la ecuacioacuten (58)
Wt=Wc+We=RTLn Cint +ZFampV Cext
En el equilibrio el trabajo total es cero de modo que
_ Cint 0= Rfmiddot Ln-----+ ZFampV (74)Cext
Donde
RT CintampV =Eoacuten = __ Ln--(ecde Nernst) (75)
zmiddot F o
Cext
Eo es el potencial de equilibrio del ioacuten o potencial de Nemst R es la constante de los gases 8314 Joules I molK T es la temperatura absoluta en Kelvin Z es la valencia del ioacuten (negativa para los aniones) F es la constante de F araday
Se define el potencial de Nernst como el potencial que se debe aplicar a la membrana para impedir elflujo neto pasivo del ioacuten
Para calcular el potencial de membrana en reposo (Vm) teniendo en cuenta la difusioacuten de todos los iones se utiliza la ecuacioacuten de Goldrnan Hodgkin-Katz o de campo constante asi
Doacutende P es la permeabililtlad del ioacuten que se calcula
iexcllmiddotRTp=-shy (77)BmiddotF
41 APLICACIONES CLiacuteNICAS OE LA BIOASICA B10ELEClRlCillAO
Casos clfnicos y problemario
Los imanes permanentes son fabricados artificialmente coacuten hierro y los maacutes comunes se hacen en forma de barras o herradura La bruacutejula es un imaacuten pershymanente artificial conocido hace muchos antildeos Estos imanes permanentes si se golpean con un martillo o se calienta pierden su propiedad magneacutetica porque sus dominios magneacuteticos se desalinean Uno de los imaacuten es artificiales maacutes potentes es el alnico aleacioacuten de aluminio niacutequel y cobalto
Los electroimanes se construyen enrollando un cable eleacutectrico a un nuacutecleo de hierro Luego al aplicar una corriente eleacutectrica sobre eacutestos se crea un campo magneacutetico cuya intensidad es directamente proporcional a la corriente eleacutectrica aplicada
Muchos materiales no se pueden imantar corno la madera el vidrio y el plaacutestico Por eso son llamados no magneacuteticos La capacidad de imantacioacuten de los diferentes materiales se denomina susceptibilidad magneacutetica
312 Leyes del magnetismo
Las leyes del magnetismo son anaacutelogas a las de electrostaacutetica y la gravedad
En un imaacuten existen dos polosmagneacuteticos el polo norte y el polo sur similares a las cargas eleacutectricas positiva y negativa La primera ley del magnetismo afirma que los polos magneacuteticos iguales se repelen y los distintos se atraen
La segunda ley del magnetismo se refiere a la fuerza magneacutetica de atraccioacuten o repulsioacuten y se define asiacute la fuerza magneacutetica es proporcional al producto de las fuerzas de los polos magneacuteticos dividido por el cuadrado de la distancia entre ellos Como se ve esta leyes anaacuteloga a las fuerzas electrostaacuteticas y de la gravedad que tambieacuten son inversamente proporcionales al cuadrado de la disshytancia que las separa
Una uacuteltima ley se refiere al hecho de que no se pueden aislar los polos magneacuteticos Si rompemos un imaacuten en trozos pequentildeos cada uno sigue siendo un imaacuten con un polo positivo y el otro negativo
313 Electromagnetismo
La fuerza electromagneacutetica es una de las cuatro fuerzas fundamentales de la naturaleza corno se vio anteriormente Sin embargo hasta el siglo XIX la elecshytricidad y el magneacutetismo se consideraban como efectos independientes El expeshy
24shyAPLICACIONES CLINICAs DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTIUODAo
Casos c[(nicos y problemario
rimento de Oersted pennitioacute detenninar la relacioacuten entre Iacutea fuerza e1eacuteclrica y la magneacutetica al colocar una bruacutejula en las proximidades de un conductor recto y observar que cuando circulaba corriente por el cable la aguja de la bruacutejulagishyraba hasta apuntar al cable en fonna directa Lo anterior ocurre porque en este caso la corriente eleacutectrica crea un campo magneacutetico mayor que el de la Tierra lo que hace que la bruacutejula apunte hacia el cable
Toda partiacutecula eleacutectrica que se mueva en un campo magneacutetico experimenta una fuerza (F) proporcional al producto de la carga (q) por la velocidad (v) de la partiacutecula
Faeqv (44)
Al establecer la igualdad la constante de proporcionalidad es iexclI fuerzamagshyneacutetica por carga en movimiento
F F=~qv ~=shy (45)
q v
Cuyas unidades son NAm= Tesla
Esta fuerza es perpendicular a la velocidad y al campo magneacutetico Otra unishydad es el gauss y la equivalencia con el Tesla es I T = Ixl O gauss
El campo magneacutetico f tambieacuten tiene como unidades Weber m2 y la equishyvalencia es I T = Wbm2
Cuando la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada no es perpenshydicular al campo magneacutetico la fuerza magneacutetica F es igual a
F =qvfsen 8 (46)
Cuando los vectores f y v son paralelos (8= O) y la fuerza magneacutetica sobre la carga en movimiento es cero
3 lA Regla de la mano derecha Ley de Ampere
La direccioacuten de las liacuteneas de campo se determinan mediante la regla de la mano deshyrecha se sujeta un cable con la mano derecha de manera que el pulgar extendido indique la direccioacuten de la corriente convencional y los dedos de la mano curvados que sostienen el cable indiquen a su vez el sentido o la direccioacuten de las lineas del campo magneacutetico
25 APLlCAOONES CLlNICAS DE LA BIOfIacuteSICA BOELBCTlUCWAD
Casos cliacutenicos y problemario
315 Caacutelculo de campo magneacutetico
El campo magneacutetico alrededor de un cable largo y recto conductor de la corriente 1 se calcula de la siguiente manera
13= -~I (47)211 d
Donde f-o = 4Jtx 101Tm1A permeabilidad del espacio libre
El campo magneacutetico en el centro de una espira circular del cable condUctor de la corriente 1 con radio r se calcula asiacute
~r13=- (48)2r
Por su parte el campo magneacutetico (~) a lo largo de un eje longitudinal estashyblecido a traveacutes del centro del solenoide conductor de corriente se calcula del siguiente modo
13 =~~-cN_middot1 (49)L
Donde N equivale al nuacutemero de vueltas del alambre
Se debe aclarar que el solenoide se construye enrollando un alambre largo en una bobina siempre y cuando el radio de la bobina sea pequentildeo en comparacioacuten con la longitud (L) de eacutesta Cuando asiacute ocurre se suman todas las liacuteneas de campo en el centro de la espira originando un intenso campo magneacutetico
32 LEY DE FICK CORRIENTE IOacuteNICA Y MOVILIDAD rOacuteNICA
Esta le agni iiliOe un UJ o neto l1-asivodemiddot _ define e flUJO neto pasIVO e un ioacuten como el nuacutemero de moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
(50)
Las unidades son Moles cm s
El flujo de un ioacuten entre 2 puntos cuando se mueve uacutenicamente bajo un gradiente de concentracioacuten es directamente proporcional a la diferencia de conshycentracioacuten e inversamente proporcional a la distancia que los separa
26 APUCAOONES CLlNrCAs DE lA BIOFfsrcA BIOElECIRlClDAD
Casos c[(ncos y problemario
~c=-0middotshyJoacuten illlt
deJ =-0middot dx
Esto se conoce como la primera ley de Fick
Donde
A nivel de la membrana celular la distancia que separa los dos comparshytimientos el extracelular y el intracelular es el espesor de la membrana a y la foacutermula del flujo de un ioacuten se modifica asiacute
(51)
Lo anterior es debido a que el cociente Oa que representa el coeficiente de difusioacuten sobre el espesor de la membrana es P (coeficiente de permeabilidad del ioacuten)
J 1- 1~
e
iexcl t ------- _ __ __
A B X
---------v---1
Toroada con algunas modificaciones de PARl SI Mario Temas de Biofisica Editorial MeshyGraw-Hill2001
Figura 7 Se muestra el flujo neto de difusioacuten de un ioacuten que se mueve soacutelo bajo un gradiente de concentracioacuten Se observa que la caiacuteda de concentracioacuten es funcioacuten lineal de la distancia El flujo de un ioacuten es igual al nuacutemero de
moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
27 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE lA BIOFlSICA BOELECTRJClDAD
Casos cliacutenicos y problemario
a comente ionica r se caleul seguacutenJak~ eUUJbull(e la forma
(52)
Donde
1gtV = diferencia de potencial R-- Sl) aem a
m
Tambieacuten se calcula de la siguiente manera
(53)
Donde
Z = valencia del ioacuten F = constante de Faraday = 96500 C mol J = Densidad de fluJo o de un ioacuten La densidad de flujo de un ioacuten se calcula
J_ = - p_ IgtC (54)lvu 1
Donde
Po = permeabilidad de la membrana para el ioacuten Cuyas unidades son cm s IgtC = diferencia de concentracioacuten del ioacuten C - C
menor mayor
Este exceso de energiacutea cineacutetica se distribuye a las otras partiacuteculas en la solucioacuten como son las moleacuteculas de agua mediante frecuentes colisiones entre el ioacuten y las moleacuteculas de agua La energiacutea potencial se convierte en calor los cationes se mueven en la direccioacuten el campo eleacutectrico y los aniones lo hacen en direccioacuten contraria
28 APLICACIONES CLfNICAS DE LA BIOAacuteS1CA BiexclOELECTRlCll- O
Casos cliacutenicos y problerRario
La velocidad de un ioacuten es proporcional a la fuerza aplicada Asiacutela velocidad medimiddota de un ioacuten de valencia Z que se mueve bajo un campo eleacutectrico (E) es
v = ~ZeE (55)
Donde
e = Valor de la carga eleacutectrica ~ = Coeficiente de proporcionalidad entre la velocidad del ioacuten y la fuerza
ESte es llamado moilidad de la ar1 cu a ya que es unam di(Ja iilafacilidad con la cu una partiacutecula s mu una resi t ncia eel
meili cuan o eleacutectrie cr------ v
A II x --~V~-----)
LgtX
L L+_
Tomada con algunas modificaciones de CROMshy
MER A H FL~ica para as ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 8 Movilidad ioacuteruca de un catioacuten La caiacuteda de potencial eleacutectrico es funcioacuten lineal de la distancia La flecha indica el vector velocidad que para el catioacuten tiene el mismo sentido que el que indica la caida de potencial eleacutectrico
Para un anioacuten el sentido es opuesto
33 MOVIMIENTO DE LOS IONES A TRAVEacuteS DE LA MEMBRANA GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO
~iraci6n
29 APLICACIONES ClIacuteNICAS DE LA B[OASICA BlOeLECTRlCIDAD
Casos cfnicos y problemario
Cuando es necesario calcular iexcl uabajo d~GOncentraciOacuteQ (11II1II_ ioacuten en con He un grachente de concentracioacuten ax se pr4)Q1~
(56)
Donde
R = constante universal de los gases expresada en JoulesmolK T = temperatura absoluta en Kelvin Cin = concentracioacuten intracelular del ioacuten Cext = concentracioacuten extracelular del ioacuten
ver un 10
We=ZF~V (57)
Donde
F = constante de Faraday 96500 C mol Z = valencia del ioacuten
El trabajo total para mover un ioacuten bajo los dos gradientes el de concentracioacuten y el eleacutectrico es
Cint t= Wc+ We=RmiddotTmiddotLn--+ZFt l (58)
Cext
El flujo de un ioacuten es directamente proporcional al vector suma del gradiente de concentracioacuten y el eleacutectrico
34 CONDUCTANCIA DE LOS IONES Y RESISTENCIA DE LA MEMBRANA
La conductancia de un ioacuten (que se simboliza Gi6)es el inverso demiddotla resisshy
tencia iexclIR
30 APLICACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRlCIDAD
Casos cJ(nicos y problemario
G = lIR Y sus unidades son Siemens o bien rnho (Q I )
Seguacuten laley de Ohm (ec 20) la corriente ioacutenica 100 enteacutenninos de conducshytancia se calcula
(59)
De donde
Gshy = ~oacuten 6n V (60)
Siendo
V= (61 )
Donde
35 EQUILIBRIO DE GIBBS-DONNAN
La concentracioacuten desigual de las partiacuteculascargadasde lado y lado de lamemshybrana debido a las proteiacutenas no difusibles en el compartimiento vascular origina un gradiente osmoacutetico a su favor ya que su presioacuten osmoacutetica es aproximadamente alrededor de 20 rnrnHg en tanto que la de las partiacuteculas cargadas (iones) es de 6 a 7 mmHg La suma de estas presiones constituye Ia presioacuten oncqtiGordf- ejercidas por las proteiacutenas del plasma
onsideremOSllll recI piente dividido S e una ==lirana permeable que pennite ae~~~~~~t~mem ~~~
=sc=fi ~ra 9)~n el com artimien o
31 APUCAOONES CLiacuteNICAS lDE lA SIOAacuteSICA B IOELECTRJClDAD
Casos cltnicoJ y problemario
rOWi~c~~~a~coS~~~~~es~~~~~~~~~~n~lif~ IOacute~ esunarna bull ttullcon carga ne ativa R ce u a Rue no pued lntildeiii ir a traeacutes de 1al_lISbnllll lo que ocasiona la existencia de un gradiente quiacutemico y origina un pasaje de i60 el- desde el compartimiento 1 al 2 Por lo tanto se genera un potencial de dishyfusioacuten de modo que el compartiuuacuteento 2 se hace negativo y en consecuencia se produce un pasaje de K+ en el mismo sentido
[K+] = [el-]
y la solucioacuten 2
A 1
K+ cr K+
cr Cf
K+ K+
CIshy
2
Pi K+ Pi
1lt+ K+
om da n unllS modilieaeioms de PARISI Mario Temos dI Si Wa Editorial McGraw-HiII 200 I
Figura 9 Equilibrio de Gibbs-Donnan Un recipiente dividido en dos compartimientos 1 y 2 por una membrana que deja pasar los iones de K+ y el- e
impide el pasaje del anioacuten proteico Pr
~_ _ conclUSIOacuten vemos que la presen~c~ia-d ~~ ~~~i~~~~~~~~~un~ioacuten-no-d~ifusdistribudoacutenltlSim triea d os iexclnnes difusibles 1 ue trae
ai bull sible e en nces en
RT [K+J RT [O-J1V -V =--- middotLn--=--middotLn-shy F [K+J F [O-JI (62)
APLlCAOONES cLtNrcAs DE LA BIoFfSICA BrOELECTRlCIDAO
Casos clCnicos y problemario
O lo que es lo mismo
RT V1-V=shy
F (63)
Simplificando tenemos
[K+] [Cl-] __= __1
[K+]1 [Clt [K+ J [el-J =[K+ MeI-)1
Esta relacioacuten se conoce como relacioacuten de Donnan y el potencial como equishylibrio de Gibbs-Donnan
En el equilibrio cuando se realiza el caacutelculo de las concentraciones de los iones hay que tener en cuenta que cierta cantidad x de iones de el- e iones de K+ han pasado al compartimiento 2
r -B
1 2
1lt 1+ 1lt P(
1lt K+ -
er er Pe GI- llt
elshy -p- K K+ r K+ Prshy
+
Tomada con algunas modificaCIOnes de PARISI Mario Temas de Biojisica Editorial McGraw-Hill 2001
Figura 10 Equilibrio de Gibbs-Donnan_ Se observa que el compartimiento 2 se carga negativamente debido a la difusioacuten del ioacuten elmiddot y el compartimiento [ se
carga positivamente hasta que se llega finalmente al equilibrio
[K+J = [K+J iniio + X
[el-] =x
En el compartimiento [
33 APLICACIONES CLiNlCAS DE LA BIOFisICA BOELECTlUCIDAO
Casos cluacutelicos y problemario
asa al cabo de cierto tiempo el potencial e mem6rashy
Asiacute como
Sustituyendo
[K+J + X (rcrJ ltnd1 - X)2inidoacuted
x[K+] - x I inicial
En una ceacutelula el potencial de membrana alcanza unos valores que no corresshyponden a un equilibrio debido a mecanismos como el trans ort ti~ que con gasto de energiacutea metaboacutelica mantienen a la ceacutelula en e a(lo estacionario
na llegariacutea a un- dro-e equilibrio del tipo Gibbs-Donnan causado por las es~ita dmacromoleacuteculas cargadas negativamente en el interior de la ceacutelula que no dishyfunden a traveacutes de la membrana
En el interior de la ceacutelula existen macromoleacuteculas corno son proteiacutenas y nucleoacutetidos que cumplen el papel de aniones impermeables y que originan un equilibrio de Gibbs-Donnan con tendencia a entrada de agua fenoacutemeno que es contrarrestado por la salida de iones de Na+ gracias a la accioacuten de la bomba Na+ -K+ ATPasa
En el caso de los capilares tambieacuten se llega a un equilibrio de GibbsshyDonnan debido a que el mayor nuacutemero de las proteiacutenas de la sangre son impershymeables Lo que explica el por queacute la concentracioacuten del ioacuten Na+ plasmaacutetica es ligeramente mayor a la del ioacuten Na+intersticial y a su vez la concentracioacuten de ioacuten Cl- plasmaacutetica es ligeramente menor que la concentracioacuten de Cl- intersticial Esto origina un gradiente osmoacutetico que tiende a una entrada de agua hacia el interior del capilar fenoacutemeno que es contrarrestado por la presioacuten hidrostaacutetica dentro del capilar
34 APUCACIONES CLlNlCAs DE LA SIOFIacuteSlCA BIOElKTRJClDAD
Casos diacutemcos y problfmlario
II EXCITABILIDAD E IMPEDANCIA
DE LA MEMBRANA
X1 itabilidad es la propiedad que tienen las ceacutelulas excitables de reaccionar ante los aro lOS mtemos o externos de su entorno Estos cambios constituyen los estiacutemulos que pueden ser quiacutemicos y fisicos (eleacutectricos mecaacutenicos luminosos teacutermicos) Lamiddot excitacioacuten se produce cuando la membrana sufre cambios en su poshytencial y se despolariza hasta llegar al umbral
Las ceacutelulas excitables se caracterizan por presentar a nivel de membrana un circuito equi valente Re con resistencia R y capacitancia e que se puede detershyminar aplicando corriente continua y corriente alterna de baja frecuencia obsershyvaacutendose que la membrana presenta una alta impedancia a la corriente continua y a la corriente alterna de baja frecuencia y que eacutesta disminuye al aumentar la frecuencia de la corriente alterna El teacutermino impedancia que se simboliza con la letra Z es una medida del efecto combinado de la resistencia y la reactancia en un circuito Re La impedaneia li la corriente alterna equivale a la resistencia ohmnica con corriente continua es decir se opone al flujo de corriente
35 APLlCAClONES CUNlCAS OE LA BIOFislCA BIOELECTRJCIDAD
Casos c(nicos y problemario
1 ESTIacuteMULOS PARAacuteMETROS RESPUESTA GRADUADA RESPUESTA TODO O NADA
Hemos visto que cualquier cambio externo o interno del entorno de la ceacutelula capaz de provocar una respuesta se conoce como estiacutemulo El maacutes comuacuten es el estiacutemulo eleacutectrico que produce cambios del potencial de membrana originando una corriente eleacutectrica la cuaL fluye por la membrana y la despolariza
El estiacutemulo puede ser de tres clases
Subumbral o subliminal que es aquel cuya intensidad no es capaz de origishynar una respuesta por parte de la fibra
Umbral que refiere a la miacutenima intensidad de la corriente aplicada capaz de originar una respuesta
Supraumbral el cual produce una respuesta igual al estiacutemulo umbral aunshyque responde a una intensidad mayor que la de eacuteste
Cuando las fibras nerv iosas y las fibras musculares aisladas reciben un estiacuteshymulo umbral sus respuestas obedecen al principio del todo o nada Las fibras musculares esqueieacuteticas por el contrario no se contraen seguacuten ese principio Esshytos muacutesculos se contraen con distintos grados de fuerza dando lugar entonces a la denominada respuesta graduada Varios factores contribuyen a este fenoacutemeno Por ejemplo el nuacutemero de fibras que se contraen de forma simultaacutenea lo que depende del nuacutemero de unidades motoras activadas
Otro factor es el estado metaboacutelico de cada fibra si mucbas fibras son incashypaces de mantener una elevada concentracioacuten de ATP y se fatigan disminuye la capacidad del muacutesculo para desarrollar su maacutexima fuerza contraacutectil
36 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOeLeITRICIDAD
Casos c(nicos y problemario
2 POTENCIAL DE MEMBRANA POTENCIAL DE
DIFUSION y POTENCIAL DE NERNST
Todas las ceacutelulas vivas mantienen una diferencia en las concentraciones de los iones a traveacutes de sus membranas La membrana celular es la responsable del manshytenimiento de una composicioacuten ioacutenica diferente entre los medios extracelular e intracelular cuya funcioacuten se desarrolla mediante los transportadores y los canashyles ioacutenicos comportaacutendose como una barrra de permeabilidad selectiva Asiacute vemos que en las ceacutelulas excitables en el liacutequido extracelular (intersticial) la concentracioacuten de los iones de Na es elevada lo mismo que la concentracioacuten de los iones cloruro Cl en tanto que la concentracioacuten de los iones de K+ es baja Ademaacutes hay otros cationes como los iones de Ca y aniones fosfatos y bicarshybonato
Por el contrario en eacutel liacutequido intracelular las concentraciones de los iones de Na+ y de cloruro Cl son bajas mientras que la concentracioacuten de los iones de K+ es elevada Hay tambieacuten aniones proteicos que no difunden a traveacutes de la membrana y que tienen carga negativa contribuyendo asiacute a la negati vidad del interior de la ceacutelula Esas diferencias en las concentraciones de los iones de lado y lado de la membrana originan un potencial llamado potencial de membrana en reposo La ceacutelula gasta energiacutea para mantener ese potenciaL
Si se dejase que los iones difundiesen a traveacutes de la membrana gracias a sus gradientes de concentracioacuten la tendencia seriacutea a igualar sus concentraciones en ambos lados de la membrana desapareceriacutea el potencial de membrana y las consecuencias serian fatales Por fortuna esto no ocurre debido a la existencia de la bomba de sodio-potasio Na-K+ que mantiene la estabilidad de los gradientes ioacutenicos naturales mediante mecanismos de transporte activo La proteiacutena de transporte de Na -K es una ATPasa que en presencia de los iones Mg+ di socia el ATP en ADP y fosfato en el interior de la ceacutelula La energiacutea liberada por la hidroacutelisis del ATP permite el transporte de 3 iones de Na hacia el medio extrashycelular asiacute como de 2 iones de K hacia el interior de la misma Con cada ciclo de la bomba se produce una separacioacuten de una carga positiva de la ceacutelula Se dice pues que la bomba Na+-K+ es electrogeacutenica y contribuye al potencial de reposo de la membrana en aproximadamente -4 mY
37 APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BlOASICA BIOELECTRICIDAD
Casos cliacuteJlicos y problemario
La ouabaiacutena un inhibidor de la bomba de Na+ -K+ bloquea la hiperpolashyrizacioacuten y permite comprobar que la bomba es electrogeacutenica y por lo tanto contribuye al valor del potencial de la membrana en reposo
En reposo la membrana es mucho maacutes permeable al ioacuten K que al ioacuten Na+ La salida de cargas positivas debidas a la difusioacuten de ioacuten potasio no acompantildeadas de salida de cargas negativas debido a que los aniones proteicos del interior de la ceacutelula no difunden a traveacutes de la membrana hace que la membrana se polarice Es decir la superficie externa se carga positivamente y la interna negativamente Podemos afirmar que el potencial de membrana en reposo praacutecticamente es debido al potencial de difusioacuten del ioacuten potasio
Medio extracelller
3Nat 1 t gt 1+ Ek bull EL Ea VmCm b 2K
iexclMedio IOlracelulilr t
Tomada con algunas modificaciones de LAfORRE Ramoacuten LOPEZ-BARNEO Joseacute BEZANlLLA
Francisco LLINAacuteS Rodolfo BiollSicay Fisiologiacutea Celular Secretariado de Publicaciones Unishyversidad de Sevilla 1996
Figura 11 En el circuito equivalente de la membrana celular en reposo tres tipos diferentes de canales ioacutenicos se encuentran abiertos el de K+ el de Na+y el CImiddot Aparecen ademaacutes las bateriacuteas correspondientes a EN EK ECI Y ELy la
bomba Na+-K+ que hiperpolariza la membrana celular
21 PROPIEDADES DEL CIRCUITO EQUIVALENTE DE LA MEMBRANA APLICACIOacuteN DE UN ESCALOacuteN DE CORRIENTE
Al aplicar la corriente eacutesta se divide entre la rama del condensador (le) y la rama de la resistencia (IR)
1= Ic + IR (64)
En teacuterminos de los voltajes la corriente total se calcula asiacute
38 APLlCAQONES CLIN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BOelllCTRJODAD
Casos cliacutenicos y problemario
I=Cm dVm+ Vm-Em (65)dt Rm
Donde
Cm = capacidad de la membrana V m = potencial de membrana Em = potencial de membrana en reposo Rm = resistencia de la membraI1a
Podemos simplificar la expresioacuten considerando el V relativo al Em
V=Vm- Em (66)
Donde V es la desviacioacuten del potencial de membrana con respecto al potencial de reposo
dV VI=Crnmiddot-+shy (67)dt Rrn
Al resolver la ecuacioacuten
(68)
En donde V=O antes de aplicar la corriente
Al aplicar un escaloacuten de corriente en las membranas con resistencias en serie tenemos
1= Ve+Cm middot dV Rrn dt
(69)
Donde
Ve = lo Rrnmiddot [l-e- Rmcm J (70)
El potencial que se registra corresponde entonces a la diferencia de potenshycial maacutes el de la resistencia en serie
39 APUCACIONES CLMCAS DE LA BIOfIacuteSlCA BtDELECfRlCIDAD
Casos clfllicos y problemario
V=Vc+IoRs ( 1)
Donde Rs = resistencia en serie
V=10 Rml-e-Rmcm IO Rs (72)
22 POTENCIAL DE DIFUSIOacuteN
Si en un recipiente dividido por un tabique poroso en dos compartimientos se coloca una solucioacuten de NaCI con diferentes concentraciones de tal modo que en el primer compartimiento se coloca la solucioacuten maacutes concentrada (O l M) y en el segundo la menos concentrada (00 l M) se observa al poco tiempo que los iones cloruro difundiraacuten a traveacutes del tabique poroso del primer compartimiento al segundo con mayor velocidad que los iones de sodio Esto se debe al hecho de que gracias a sus gradientes de concentracioacuten tienen mayor movilidad ioacutenica que los iones de sodio dando como resultado que el segundo compartimiento al cabo de cierto tiempo se cargue negativamente por tener exceso de cargas negativas y en cambio el primer compartimiento se cargue positivamente Se origina asiacute una diferencia de potencial llamada potencial de difusioacuten
En presencia del fenoacutemeno antes descrito llega un momento que no es de equilibrio en el cual las velocidades de los iones son iguales y alcanza la igualshydad de las concentraciones Entonces la diferencia de potencial se hace cero y se puede medir con un galvanoacutemetro colocando para esto un electrodo en cada compartimiento
(73)
Donde (w - vmiddot ~ + v+) es la razoacuten entre las movilidades ioacutenicas del anioacuten y del catioacuten
fjV = diferencia de potencial en Voltios R 8314 JouleMolK T = temperatura absoluta F = 96500 Cmol MM = razoacuten entre las molaridades de las soluciones
40 APLICACIONES CLtNlCAS DE LA BIOAacuteSICA BIOaEcrRlCIDAD
Casos clfnicos y problemario
23 POTENCIAL DE EQUILIBRIO
Cuando la fuerza de concentracioacuten debida al gradiente de concentracioacuten es igual a la fuerza eleacutectrica debida al gradiente eleacutectrico se habla de potencial de equishylibrio de un ioacuten (Eoacute) que se caracteriza porque no hay flujo neto pasivo para el ioacuten Este potencial se puede calCular utilizando la ecuacioacuten de Nernst que a su vez se puede derivar de la ecuacioacuten (58)
Wt=Wc+We=RTLn Cint +ZFampV Cext
En el equilibrio el trabajo total es cero de modo que
_ Cint 0= Rfmiddot Ln-----+ ZFampV (74)Cext
Donde
RT CintampV =Eoacuten = __ Ln--(ecde Nernst) (75)
zmiddot F o
Cext
Eo es el potencial de equilibrio del ioacuten o potencial de Nemst R es la constante de los gases 8314 Joules I molK T es la temperatura absoluta en Kelvin Z es la valencia del ioacuten (negativa para los aniones) F es la constante de F araday
Se define el potencial de Nernst como el potencial que se debe aplicar a la membrana para impedir elflujo neto pasivo del ioacuten
Para calcular el potencial de membrana en reposo (Vm) teniendo en cuenta la difusioacuten de todos los iones se utiliza la ecuacioacuten de Goldrnan Hodgkin-Katz o de campo constante asi
Doacutende P es la permeabililtlad del ioacuten que se calcula
iexcllmiddotRTp=-shy (77)BmiddotF
41 APLICACIONES CLiacuteNICAS OE LA BIOASICA B10ELEClRlCillAO
Casos clfnicos y problemario
rimento de Oersted pennitioacute detenninar la relacioacuten entre Iacutea fuerza e1eacuteclrica y la magneacutetica al colocar una bruacutejula en las proximidades de un conductor recto y observar que cuando circulaba corriente por el cable la aguja de la bruacutejulagishyraba hasta apuntar al cable en fonna directa Lo anterior ocurre porque en este caso la corriente eleacutectrica crea un campo magneacutetico mayor que el de la Tierra lo que hace que la bruacutejula apunte hacia el cable
Toda partiacutecula eleacutectrica que se mueva en un campo magneacutetico experimenta una fuerza (F) proporcional al producto de la carga (q) por la velocidad (v) de la partiacutecula
Faeqv (44)
Al establecer la igualdad la constante de proporcionalidad es iexclI fuerzamagshyneacutetica por carga en movimiento
F F=~qv ~=shy (45)
q v
Cuyas unidades son NAm= Tesla
Esta fuerza es perpendicular a la velocidad y al campo magneacutetico Otra unishydad es el gauss y la equivalencia con el Tesla es I T = Ixl O gauss
El campo magneacutetico f tambieacuten tiene como unidades Weber m2 y la equishyvalencia es I T = Wbm2
Cuando la direccioacuten del movimiento de la partiacutecula cargada no es perpenshydicular al campo magneacutetico la fuerza magneacutetica F es igual a
F =qvfsen 8 (46)
Cuando los vectores f y v son paralelos (8= O) y la fuerza magneacutetica sobre la carga en movimiento es cero
3 lA Regla de la mano derecha Ley de Ampere
La direccioacuten de las liacuteneas de campo se determinan mediante la regla de la mano deshyrecha se sujeta un cable con la mano derecha de manera que el pulgar extendido indique la direccioacuten de la corriente convencional y los dedos de la mano curvados que sostienen el cable indiquen a su vez el sentido o la direccioacuten de las lineas del campo magneacutetico
25 APLlCAOONES CLlNICAS DE LA BIOfIacuteSICA BOELBCTlUCWAD
Casos cliacutenicos y problemario
315 Caacutelculo de campo magneacutetico
El campo magneacutetico alrededor de un cable largo y recto conductor de la corriente 1 se calcula de la siguiente manera
13= -~I (47)211 d
Donde f-o = 4Jtx 101Tm1A permeabilidad del espacio libre
El campo magneacutetico en el centro de una espira circular del cable condUctor de la corriente 1 con radio r se calcula asiacute
~r13=- (48)2r
Por su parte el campo magneacutetico (~) a lo largo de un eje longitudinal estashyblecido a traveacutes del centro del solenoide conductor de corriente se calcula del siguiente modo
13 =~~-cN_middot1 (49)L
Donde N equivale al nuacutemero de vueltas del alambre
Se debe aclarar que el solenoide se construye enrollando un alambre largo en una bobina siempre y cuando el radio de la bobina sea pequentildeo en comparacioacuten con la longitud (L) de eacutesta Cuando asiacute ocurre se suman todas las liacuteneas de campo en el centro de la espira originando un intenso campo magneacutetico
32 LEY DE FICK CORRIENTE IOacuteNICA Y MOVILIDAD rOacuteNICA
Esta le agni iiliOe un UJ o neto l1-asivodemiddot _ define e flUJO neto pasIVO e un ioacuten como el nuacutemero de moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
(50)
Las unidades son Moles cm s
El flujo de un ioacuten entre 2 puntos cuando se mueve uacutenicamente bajo un gradiente de concentracioacuten es directamente proporcional a la diferencia de conshycentracioacuten e inversamente proporcional a la distancia que los separa
26 APUCAOONES CLlNrCAs DE lA BIOFfsrcA BIOElECIRlClDAD
Casos c[(ncos y problemario
~c=-0middotshyJoacuten illlt
deJ =-0middot dx
Esto se conoce como la primera ley de Fick
Donde
A nivel de la membrana celular la distancia que separa los dos comparshytimientos el extracelular y el intracelular es el espesor de la membrana a y la foacutermula del flujo de un ioacuten se modifica asiacute
(51)
Lo anterior es debido a que el cociente Oa que representa el coeficiente de difusioacuten sobre el espesor de la membrana es P (coeficiente de permeabilidad del ioacuten)
J 1- 1~
e
iexcl t ------- _ __ __
A B X
---------v---1
Toroada con algunas modificaciones de PARl SI Mario Temas de Biofisica Editorial MeshyGraw-Hill2001
Figura 7 Se muestra el flujo neto de difusioacuten de un ioacuten que se mueve soacutelo bajo un gradiente de concentracioacuten Se observa que la caiacuteda de concentracioacuten es funcioacuten lineal de la distancia El flujo de un ioacuten es igual al nuacutemero de
moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
27 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE lA BIOFlSICA BOELECTRJClDAD
Casos cliacutenicos y problemario
a comente ionica r se caleul seguacutenJak~ eUUJbull(e la forma
(52)
Donde
1gtV = diferencia de potencial R-- Sl) aem a
m
Tambieacuten se calcula de la siguiente manera
(53)
Donde
Z = valencia del ioacuten F = constante de Faraday = 96500 C mol J = Densidad de fluJo o de un ioacuten La densidad de flujo de un ioacuten se calcula
J_ = - p_ IgtC (54)lvu 1
Donde
Po = permeabilidad de la membrana para el ioacuten Cuyas unidades son cm s IgtC = diferencia de concentracioacuten del ioacuten C - C
menor mayor
Este exceso de energiacutea cineacutetica se distribuye a las otras partiacuteculas en la solucioacuten como son las moleacuteculas de agua mediante frecuentes colisiones entre el ioacuten y las moleacuteculas de agua La energiacutea potencial se convierte en calor los cationes se mueven en la direccioacuten el campo eleacutectrico y los aniones lo hacen en direccioacuten contraria
28 APLICACIONES CLfNICAS DE LA BIOAacuteS1CA BiexclOELECTRlCll- O
Casos cliacutenicos y problerRario
La velocidad de un ioacuten es proporcional a la fuerza aplicada Asiacutela velocidad medimiddota de un ioacuten de valencia Z que se mueve bajo un campo eleacutectrico (E) es
v = ~ZeE (55)
Donde
e = Valor de la carga eleacutectrica ~ = Coeficiente de proporcionalidad entre la velocidad del ioacuten y la fuerza
ESte es llamado moilidad de la ar1 cu a ya que es unam di(Ja iilafacilidad con la cu una partiacutecula s mu una resi t ncia eel
meili cuan o eleacutectrie cr------ v
A II x --~V~-----)
LgtX
L L+_
Tomada con algunas modificaciones de CROMshy
MER A H FL~ica para as ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 8 Movilidad ioacuteruca de un catioacuten La caiacuteda de potencial eleacutectrico es funcioacuten lineal de la distancia La flecha indica el vector velocidad que para el catioacuten tiene el mismo sentido que el que indica la caida de potencial eleacutectrico
Para un anioacuten el sentido es opuesto
33 MOVIMIENTO DE LOS IONES A TRAVEacuteS DE LA MEMBRANA GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO
~iraci6n
29 APLICACIONES ClIacuteNICAS DE LA B[OASICA BlOeLECTRlCIDAD
Casos cfnicos y problemario
Cuando es necesario calcular iexcl uabajo d~GOncentraciOacuteQ (11II1II_ ioacuten en con He un grachente de concentracioacuten ax se pr4)Q1~
(56)
Donde
R = constante universal de los gases expresada en JoulesmolK T = temperatura absoluta en Kelvin Cin = concentracioacuten intracelular del ioacuten Cext = concentracioacuten extracelular del ioacuten
ver un 10
We=ZF~V (57)
Donde
F = constante de Faraday 96500 C mol Z = valencia del ioacuten
El trabajo total para mover un ioacuten bajo los dos gradientes el de concentracioacuten y el eleacutectrico es
Cint t= Wc+ We=RmiddotTmiddotLn--+ZFt l (58)
Cext
El flujo de un ioacuten es directamente proporcional al vector suma del gradiente de concentracioacuten y el eleacutectrico
34 CONDUCTANCIA DE LOS IONES Y RESISTENCIA DE LA MEMBRANA
La conductancia de un ioacuten (que se simboliza Gi6)es el inverso demiddotla resisshy
tencia iexclIR
30 APLICACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRlCIDAD
Casos cJ(nicos y problemario
G = lIR Y sus unidades son Siemens o bien rnho (Q I )
Seguacuten laley de Ohm (ec 20) la corriente ioacutenica 100 enteacutenninos de conducshytancia se calcula
(59)
De donde
Gshy = ~oacuten 6n V (60)
Siendo
V= (61 )
Donde
35 EQUILIBRIO DE GIBBS-DONNAN
La concentracioacuten desigual de las partiacuteculascargadasde lado y lado de lamemshybrana debido a las proteiacutenas no difusibles en el compartimiento vascular origina un gradiente osmoacutetico a su favor ya que su presioacuten osmoacutetica es aproximadamente alrededor de 20 rnrnHg en tanto que la de las partiacuteculas cargadas (iones) es de 6 a 7 mmHg La suma de estas presiones constituye Ia presioacuten oncqtiGordf- ejercidas por las proteiacutenas del plasma
onsideremOSllll recI piente dividido S e una ==lirana permeable que pennite ae~~~~~~t~mem ~~~
=sc=fi ~ra 9)~n el com artimien o
31 APUCAOONES CLiacuteNICAS lDE lA SIOAacuteSICA B IOELECTRJClDAD
Casos cltnicoJ y problemario
rOWi~c~~~a~coS~~~~~es~~~~~~~~~~n~lif~ IOacute~ esunarna bull ttullcon carga ne ativa R ce u a Rue no pued lntildeiii ir a traeacutes de 1al_lISbnllll lo que ocasiona la existencia de un gradiente quiacutemico y origina un pasaje de i60 el- desde el compartimiento 1 al 2 Por lo tanto se genera un potencial de dishyfusioacuten de modo que el compartiuuacuteento 2 se hace negativo y en consecuencia se produce un pasaje de K+ en el mismo sentido
[K+] = [el-]
y la solucioacuten 2
A 1
K+ cr K+
cr Cf
K+ K+
CIshy
2
Pi K+ Pi
1lt+ K+
om da n unllS modilieaeioms de PARISI Mario Temos dI Si Wa Editorial McGraw-HiII 200 I
Figura 9 Equilibrio de Gibbs-Donnan Un recipiente dividido en dos compartimientos 1 y 2 por una membrana que deja pasar los iones de K+ y el- e
impide el pasaje del anioacuten proteico Pr
~_ _ conclUSIOacuten vemos que la presen~c~ia-d ~~ ~~~i~~~~~~~~~un~ioacuten-no-d~ifusdistribudoacutenltlSim triea d os iexclnnes difusibles 1 ue trae
ai bull sible e en nces en
RT [K+J RT [O-J1V -V =--- middotLn--=--middotLn-shy F [K+J F [O-JI (62)
APLlCAOONES cLtNrcAs DE LA BIoFfSICA BrOELECTRlCIDAO
Casos clCnicos y problemario
O lo que es lo mismo
RT V1-V=shy
F (63)
Simplificando tenemos
[K+] [Cl-] __= __1
[K+]1 [Clt [K+ J [el-J =[K+ MeI-)1
Esta relacioacuten se conoce como relacioacuten de Donnan y el potencial como equishylibrio de Gibbs-Donnan
En el equilibrio cuando se realiza el caacutelculo de las concentraciones de los iones hay que tener en cuenta que cierta cantidad x de iones de el- e iones de K+ han pasado al compartimiento 2
r -B
1 2
1lt 1+ 1lt P(
1lt K+ -
er er Pe GI- llt
elshy -p- K K+ r K+ Prshy
+
Tomada con algunas modificaCIOnes de PARISI Mario Temas de Biojisica Editorial McGraw-Hill 2001
Figura 10 Equilibrio de Gibbs-Donnan_ Se observa que el compartimiento 2 se carga negativamente debido a la difusioacuten del ioacuten elmiddot y el compartimiento [ se
carga positivamente hasta que se llega finalmente al equilibrio
[K+J = [K+J iniio + X
[el-] =x
En el compartimiento [
33 APLICACIONES CLiNlCAS DE LA BIOFisICA BOELECTlUCIDAO
Casos cluacutelicos y problemario
asa al cabo de cierto tiempo el potencial e mem6rashy
Asiacute como
Sustituyendo
[K+J + X (rcrJ ltnd1 - X)2inidoacuted
x[K+] - x I inicial
En una ceacutelula el potencial de membrana alcanza unos valores que no corresshyponden a un equilibrio debido a mecanismos como el trans ort ti~ que con gasto de energiacutea metaboacutelica mantienen a la ceacutelula en e a(lo estacionario
na llegariacutea a un- dro-e equilibrio del tipo Gibbs-Donnan causado por las es~ita dmacromoleacuteculas cargadas negativamente en el interior de la ceacutelula que no dishyfunden a traveacutes de la membrana
En el interior de la ceacutelula existen macromoleacuteculas corno son proteiacutenas y nucleoacutetidos que cumplen el papel de aniones impermeables y que originan un equilibrio de Gibbs-Donnan con tendencia a entrada de agua fenoacutemeno que es contrarrestado por la salida de iones de Na+ gracias a la accioacuten de la bomba Na+ -K+ ATPasa
En el caso de los capilares tambieacuten se llega a un equilibrio de GibbsshyDonnan debido a que el mayor nuacutemero de las proteiacutenas de la sangre son impershymeables Lo que explica el por queacute la concentracioacuten del ioacuten Na+ plasmaacutetica es ligeramente mayor a la del ioacuten Na+intersticial y a su vez la concentracioacuten de ioacuten Cl- plasmaacutetica es ligeramente menor que la concentracioacuten de Cl- intersticial Esto origina un gradiente osmoacutetico que tiende a una entrada de agua hacia el interior del capilar fenoacutemeno que es contrarrestado por la presioacuten hidrostaacutetica dentro del capilar
34 APUCACIONES CLlNlCAs DE LA SIOFIacuteSlCA BIOElKTRJClDAD
Casos diacutemcos y problfmlario
II EXCITABILIDAD E IMPEDANCIA
DE LA MEMBRANA
X1 itabilidad es la propiedad que tienen las ceacutelulas excitables de reaccionar ante los aro lOS mtemos o externos de su entorno Estos cambios constituyen los estiacutemulos que pueden ser quiacutemicos y fisicos (eleacutectricos mecaacutenicos luminosos teacutermicos) Lamiddot excitacioacuten se produce cuando la membrana sufre cambios en su poshytencial y se despolariza hasta llegar al umbral
Las ceacutelulas excitables se caracterizan por presentar a nivel de membrana un circuito equi valente Re con resistencia R y capacitancia e que se puede detershyminar aplicando corriente continua y corriente alterna de baja frecuencia obsershyvaacutendose que la membrana presenta una alta impedancia a la corriente continua y a la corriente alterna de baja frecuencia y que eacutesta disminuye al aumentar la frecuencia de la corriente alterna El teacutermino impedancia que se simboliza con la letra Z es una medida del efecto combinado de la resistencia y la reactancia en un circuito Re La impedaneia li la corriente alterna equivale a la resistencia ohmnica con corriente continua es decir se opone al flujo de corriente
35 APLlCAClONES CUNlCAS OE LA BIOFislCA BIOELECTRJCIDAD
Casos c(nicos y problemario
1 ESTIacuteMULOS PARAacuteMETROS RESPUESTA GRADUADA RESPUESTA TODO O NADA
Hemos visto que cualquier cambio externo o interno del entorno de la ceacutelula capaz de provocar una respuesta se conoce como estiacutemulo El maacutes comuacuten es el estiacutemulo eleacutectrico que produce cambios del potencial de membrana originando una corriente eleacutectrica la cuaL fluye por la membrana y la despolariza
El estiacutemulo puede ser de tres clases
Subumbral o subliminal que es aquel cuya intensidad no es capaz de origishynar una respuesta por parte de la fibra
Umbral que refiere a la miacutenima intensidad de la corriente aplicada capaz de originar una respuesta
Supraumbral el cual produce una respuesta igual al estiacutemulo umbral aunshyque responde a una intensidad mayor que la de eacuteste
Cuando las fibras nerv iosas y las fibras musculares aisladas reciben un estiacuteshymulo umbral sus respuestas obedecen al principio del todo o nada Las fibras musculares esqueieacuteticas por el contrario no se contraen seguacuten ese principio Esshytos muacutesculos se contraen con distintos grados de fuerza dando lugar entonces a la denominada respuesta graduada Varios factores contribuyen a este fenoacutemeno Por ejemplo el nuacutemero de fibras que se contraen de forma simultaacutenea lo que depende del nuacutemero de unidades motoras activadas
Otro factor es el estado metaboacutelico de cada fibra si mucbas fibras son incashypaces de mantener una elevada concentracioacuten de ATP y se fatigan disminuye la capacidad del muacutesculo para desarrollar su maacutexima fuerza contraacutectil
36 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOeLeITRICIDAD
Casos c(nicos y problemario
2 POTENCIAL DE MEMBRANA POTENCIAL DE
DIFUSION y POTENCIAL DE NERNST
Todas las ceacutelulas vivas mantienen una diferencia en las concentraciones de los iones a traveacutes de sus membranas La membrana celular es la responsable del manshytenimiento de una composicioacuten ioacutenica diferente entre los medios extracelular e intracelular cuya funcioacuten se desarrolla mediante los transportadores y los canashyles ioacutenicos comportaacutendose como una barrra de permeabilidad selectiva Asiacute vemos que en las ceacutelulas excitables en el liacutequido extracelular (intersticial) la concentracioacuten de los iones de Na es elevada lo mismo que la concentracioacuten de los iones cloruro Cl en tanto que la concentracioacuten de los iones de K+ es baja Ademaacutes hay otros cationes como los iones de Ca y aniones fosfatos y bicarshybonato
Por el contrario en eacutel liacutequido intracelular las concentraciones de los iones de Na+ y de cloruro Cl son bajas mientras que la concentracioacuten de los iones de K+ es elevada Hay tambieacuten aniones proteicos que no difunden a traveacutes de la membrana y que tienen carga negativa contribuyendo asiacute a la negati vidad del interior de la ceacutelula Esas diferencias en las concentraciones de los iones de lado y lado de la membrana originan un potencial llamado potencial de membrana en reposo La ceacutelula gasta energiacutea para mantener ese potenciaL
Si se dejase que los iones difundiesen a traveacutes de la membrana gracias a sus gradientes de concentracioacuten la tendencia seriacutea a igualar sus concentraciones en ambos lados de la membrana desapareceriacutea el potencial de membrana y las consecuencias serian fatales Por fortuna esto no ocurre debido a la existencia de la bomba de sodio-potasio Na-K+ que mantiene la estabilidad de los gradientes ioacutenicos naturales mediante mecanismos de transporte activo La proteiacutena de transporte de Na -K es una ATPasa que en presencia de los iones Mg+ di socia el ATP en ADP y fosfato en el interior de la ceacutelula La energiacutea liberada por la hidroacutelisis del ATP permite el transporte de 3 iones de Na hacia el medio extrashycelular asiacute como de 2 iones de K hacia el interior de la misma Con cada ciclo de la bomba se produce una separacioacuten de una carga positiva de la ceacutelula Se dice pues que la bomba Na+-K+ es electrogeacutenica y contribuye al potencial de reposo de la membrana en aproximadamente -4 mY
37 APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BlOASICA BIOELECTRICIDAD
Casos cliacuteJlicos y problemario
La ouabaiacutena un inhibidor de la bomba de Na+ -K+ bloquea la hiperpolashyrizacioacuten y permite comprobar que la bomba es electrogeacutenica y por lo tanto contribuye al valor del potencial de la membrana en reposo
En reposo la membrana es mucho maacutes permeable al ioacuten K que al ioacuten Na+ La salida de cargas positivas debidas a la difusioacuten de ioacuten potasio no acompantildeadas de salida de cargas negativas debido a que los aniones proteicos del interior de la ceacutelula no difunden a traveacutes de la membrana hace que la membrana se polarice Es decir la superficie externa se carga positivamente y la interna negativamente Podemos afirmar que el potencial de membrana en reposo praacutecticamente es debido al potencial de difusioacuten del ioacuten potasio
Medio extracelller
3Nat 1 t gt 1+ Ek bull EL Ea VmCm b 2K
iexclMedio IOlracelulilr t
Tomada con algunas modificaciones de LAfORRE Ramoacuten LOPEZ-BARNEO Joseacute BEZANlLLA
Francisco LLINAacuteS Rodolfo BiollSicay Fisiologiacutea Celular Secretariado de Publicaciones Unishyversidad de Sevilla 1996
Figura 11 En el circuito equivalente de la membrana celular en reposo tres tipos diferentes de canales ioacutenicos se encuentran abiertos el de K+ el de Na+y el CImiddot Aparecen ademaacutes las bateriacuteas correspondientes a EN EK ECI Y ELy la
bomba Na+-K+ que hiperpolariza la membrana celular
21 PROPIEDADES DEL CIRCUITO EQUIVALENTE DE LA MEMBRANA APLICACIOacuteN DE UN ESCALOacuteN DE CORRIENTE
Al aplicar la corriente eacutesta se divide entre la rama del condensador (le) y la rama de la resistencia (IR)
1= Ic + IR (64)
En teacuterminos de los voltajes la corriente total se calcula asiacute
38 APLlCAQONES CLIN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BOelllCTRJODAD
Casos cliacutenicos y problemario
I=Cm dVm+ Vm-Em (65)dt Rm
Donde
Cm = capacidad de la membrana V m = potencial de membrana Em = potencial de membrana en reposo Rm = resistencia de la membraI1a
Podemos simplificar la expresioacuten considerando el V relativo al Em
V=Vm- Em (66)
Donde V es la desviacioacuten del potencial de membrana con respecto al potencial de reposo
dV VI=Crnmiddot-+shy (67)dt Rrn
Al resolver la ecuacioacuten
(68)
En donde V=O antes de aplicar la corriente
Al aplicar un escaloacuten de corriente en las membranas con resistencias en serie tenemos
1= Ve+Cm middot dV Rrn dt
(69)
Donde
Ve = lo Rrnmiddot [l-e- Rmcm J (70)
El potencial que se registra corresponde entonces a la diferencia de potenshycial maacutes el de la resistencia en serie
39 APUCACIONES CLMCAS DE LA BIOfIacuteSlCA BtDELECfRlCIDAD
Casos clfllicos y problemario
V=Vc+IoRs ( 1)
Donde Rs = resistencia en serie
V=10 Rml-e-Rmcm IO Rs (72)
22 POTENCIAL DE DIFUSIOacuteN
Si en un recipiente dividido por un tabique poroso en dos compartimientos se coloca una solucioacuten de NaCI con diferentes concentraciones de tal modo que en el primer compartimiento se coloca la solucioacuten maacutes concentrada (O l M) y en el segundo la menos concentrada (00 l M) se observa al poco tiempo que los iones cloruro difundiraacuten a traveacutes del tabique poroso del primer compartimiento al segundo con mayor velocidad que los iones de sodio Esto se debe al hecho de que gracias a sus gradientes de concentracioacuten tienen mayor movilidad ioacutenica que los iones de sodio dando como resultado que el segundo compartimiento al cabo de cierto tiempo se cargue negativamente por tener exceso de cargas negativas y en cambio el primer compartimiento se cargue positivamente Se origina asiacute una diferencia de potencial llamada potencial de difusioacuten
En presencia del fenoacutemeno antes descrito llega un momento que no es de equilibrio en el cual las velocidades de los iones son iguales y alcanza la igualshydad de las concentraciones Entonces la diferencia de potencial se hace cero y se puede medir con un galvanoacutemetro colocando para esto un electrodo en cada compartimiento
(73)
Donde (w - vmiddot ~ + v+) es la razoacuten entre las movilidades ioacutenicas del anioacuten y del catioacuten
fjV = diferencia de potencial en Voltios R 8314 JouleMolK T = temperatura absoluta F = 96500 Cmol MM = razoacuten entre las molaridades de las soluciones
40 APLICACIONES CLtNlCAS DE LA BIOAacuteSICA BIOaEcrRlCIDAD
Casos clfnicos y problemario
23 POTENCIAL DE EQUILIBRIO
Cuando la fuerza de concentracioacuten debida al gradiente de concentracioacuten es igual a la fuerza eleacutectrica debida al gradiente eleacutectrico se habla de potencial de equishylibrio de un ioacuten (Eoacute) que se caracteriza porque no hay flujo neto pasivo para el ioacuten Este potencial se puede calCular utilizando la ecuacioacuten de Nernst que a su vez se puede derivar de la ecuacioacuten (58)
Wt=Wc+We=RTLn Cint +ZFampV Cext
En el equilibrio el trabajo total es cero de modo que
_ Cint 0= Rfmiddot Ln-----+ ZFampV (74)Cext
Donde
RT CintampV =Eoacuten = __ Ln--(ecde Nernst) (75)
zmiddot F o
Cext
Eo es el potencial de equilibrio del ioacuten o potencial de Nemst R es la constante de los gases 8314 Joules I molK T es la temperatura absoluta en Kelvin Z es la valencia del ioacuten (negativa para los aniones) F es la constante de F araday
Se define el potencial de Nernst como el potencial que se debe aplicar a la membrana para impedir elflujo neto pasivo del ioacuten
Para calcular el potencial de membrana en reposo (Vm) teniendo en cuenta la difusioacuten de todos los iones se utiliza la ecuacioacuten de Goldrnan Hodgkin-Katz o de campo constante asi
Doacutende P es la permeabililtlad del ioacuten que se calcula
iexcllmiddotRTp=-shy (77)BmiddotF
41 APLICACIONES CLiacuteNICAS OE LA BIOASICA B10ELEClRlCillAO
Casos clfnicos y problemario
315 Caacutelculo de campo magneacutetico
El campo magneacutetico alrededor de un cable largo y recto conductor de la corriente 1 se calcula de la siguiente manera
13= -~I (47)211 d
Donde f-o = 4Jtx 101Tm1A permeabilidad del espacio libre
El campo magneacutetico en el centro de una espira circular del cable condUctor de la corriente 1 con radio r se calcula asiacute
~r13=- (48)2r
Por su parte el campo magneacutetico (~) a lo largo de un eje longitudinal estashyblecido a traveacutes del centro del solenoide conductor de corriente se calcula del siguiente modo
13 =~~-cN_middot1 (49)L
Donde N equivale al nuacutemero de vueltas del alambre
Se debe aclarar que el solenoide se construye enrollando un alambre largo en una bobina siempre y cuando el radio de la bobina sea pequentildeo en comparacioacuten con la longitud (L) de eacutesta Cuando asiacute ocurre se suman todas las liacuteneas de campo en el centro de la espira originando un intenso campo magneacutetico
32 LEY DE FICK CORRIENTE IOacuteNICA Y MOVILIDAD rOacuteNICA
Esta le agni iiliOe un UJ o neto l1-asivodemiddot _ define e flUJO neto pasIVO e un ioacuten como el nuacutemero de moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
(50)
Las unidades son Moles cm s
El flujo de un ioacuten entre 2 puntos cuando se mueve uacutenicamente bajo un gradiente de concentracioacuten es directamente proporcional a la diferencia de conshycentracioacuten e inversamente proporcional a la distancia que los separa
26 APUCAOONES CLlNrCAs DE lA BIOFfsrcA BIOElECIRlClDAD
Casos c[(ncos y problemario
~c=-0middotshyJoacuten illlt
deJ =-0middot dx
Esto se conoce como la primera ley de Fick
Donde
A nivel de la membrana celular la distancia que separa los dos comparshytimientos el extracelular y el intracelular es el espesor de la membrana a y la foacutermula del flujo de un ioacuten se modifica asiacute
(51)
Lo anterior es debido a que el cociente Oa que representa el coeficiente de difusioacuten sobre el espesor de la membrana es P (coeficiente de permeabilidad del ioacuten)
J 1- 1~
e
iexcl t ------- _ __ __
A B X
---------v---1
Toroada con algunas modificaciones de PARl SI Mario Temas de Biofisica Editorial MeshyGraw-Hill2001
Figura 7 Se muestra el flujo neto de difusioacuten de un ioacuten que se mueve soacutelo bajo un gradiente de concentracioacuten Se observa que la caiacuteda de concentracioacuten es funcioacuten lineal de la distancia El flujo de un ioacuten es igual al nuacutemero de
moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
27 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE lA BIOFlSICA BOELECTRJClDAD
Casos cliacutenicos y problemario
a comente ionica r se caleul seguacutenJak~ eUUJbull(e la forma
(52)
Donde
1gtV = diferencia de potencial R-- Sl) aem a
m
Tambieacuten se calcula de la siguiente manera
(53)
Donde
Z = valencia del ioacuten F = constante de Faraday = 96500 C mol J = Densidad de fluJo o de un ioacuten La densidad de flujo de un ioacuten se calcula
J_ = - p_ IgtC (54)lvu 1
Donde
Po = permeabilidad de la membrana para el ioacuten Cuyas unidades son cm s IgtC = diferencia de concentracioacuten del ioacuten C - C
menor mayor
Este exceso de energiacutea cineacutetica se distribuye a las otras partiacuteculas en la solucioacuten como son las moleacuteculas de agua mediante frecuentes colisiones entre el ioacuten y las moleacuteculas de agua La energiacutea potencial se convierte en calor los cationes se mueven en la direccioacuten el campo eleacutectrico y los aniones lo hacen en direccioacuten contraria
28 APLICACIONES CLfNICAS DE LA BIOAacuteS1CA BiexclOELECTRlCll- O
Casos cliacutenicos y problerRario
La velocidad de un ioacuten es proporcional a la fuerza aplicada Asiacutela velocidad medimiddota de un ioacuten de valencia Z que se mueve bajo un campo eleacutectrico (E) es
v = ~ZeE (55)
Donde
e = Valor de la carga eleacutectrica ~ = Coeficiente de proporcionalidad entre la velocidad del ioacuten y la fuerza
ESte es llamado moilidad de la ar1 cu a ya que es unam di(Ja iilafacilidad con la cu una partiacutecula s mu una resi t ncia eel
meili cuan o eleacutectrie cr------ v
A II x --~V~-----)
LgtX
L L+_
Tomada con algunas modificaciones de CROMshy
MER A H FL~ica para as ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 8 Movilidad ioacuteruca de un catioacuten La caiacuteda de potencial eleacutectrico es funcioacuten lineal de la distancia La flecha indica el vector velocidad que para el catioacuten tiene el mismo sentido que el que indica la caida de potencial eleacutectrico
Para un anioacuten el sentido es opuesto
33 MOVIMIENTO DE LOS IONES A TRAVEacuteS DE LA MEMBRANA GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO
~iraci6n
29 APLICACIONES ClIacuteNICAS DE LA B[OASICA BlOeLECTRlCIDAD
Casos cfnicos y problemario
Cuando es necesario calcular iexcl uabajo d~GOncentraciOacuteQ (11II1II_ ioacuten en con He un grachente de concentracioacuten ax se pr4)Q1~
(56)
Donde
R = constante universal de los gases expresada en JoulesmolK T = temperatura absoluta en Kelvin Cin = concentracioacuten intracelular del ioacuten Cext = concentracioacuten extracelular del ioacuten
ver un 10
We=ZF~V (57)
Donde
F = constante de Faraday 96500 C mol Z = valencia del ioacuten
El trabajo total para mover un ioacuten bajo los dos gradientes el de concentracioacuten y el eleacutectrico es
Cint t= Wc+ We=RmiddotTmiddotLn--+ZFt l (58)
Cext
El flujo de un ioacuten es directamente proporcional al vector suma del gradiente de concentracioacuten y el eleacutectrico
34 CONDUCTANCIA DE LOS IONES Y RESISTENCIA DE LA MEMBRANA
La conductancia de un ioacuten (que se simboliza Gi6)es el inverso demiddotla resisshy
tencia iexclIR
30 APLICACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRlCIDAD
Casos cJ(nicos y problemario
G = lIR Y sus unidades son Siemens o bien rnho (Q I )
Seguacuten laley de Ohm (ec 20) la corriente ioacutenica 100 enteacutenninos de conducshytancia se calcula
(59)
De donde
Gshy = ~oacuten 6n V (60)
Siendo
V= (61 )
Donde
35 EQUILIBRIO DE GIBBS-DONNAN
La concentracioacuten desigual de las partiacuteculascargadasde lado y lado de lamemshybrana debido a las proteiacutenas no difusibles en el compartimiento vascular origina un gradiente osmoacutetico a su favor ya que su presioacuten osmoacutetica es aproximadamente alrededor de 20 rnrnHg en tanto que la de las partiacuteculas cargadas (iones) es de 6 a 7 mmHg La suma de estas presiones constituye Ia presioacuten oncqtiGordf- ejercidas por las proteiacutenas del plasma
onsideremOSllll recI piente dividido S e una ==lirana permeable que pennite ae~~~~~~t~mem ~~~
=sc=fi ~ra 9)~n el com artimien o
31 APUCAOONES CLiacuteNICAS lDE lA SIOAacuteSICA B IOELECTRJClDAD
Casos cltnicoJ y problemario
rOWi~c~~~a~coS~~~~~es~~~~~~~~~~n~lif~ IOacute~ esunarna bull ttullcon carga ne ativa R ce u a Rue no pued lntildeiii ir a traeacutes de 1al_lISbnllll lo que ocasiona la existencia de un gradiente quiacutemico y origina un pasaje de i60 el- desde el compartimiento 1 al 2 Por lo tanto se genera un potencial de dishyfusioacuten de modo que el compartiuuacuteento 2 se hace negativo y en consecuencia se produce un pasaje de K+ en el mismo sentido
[K+] = [el-]
y la solucioacuten 2
A 1
K+ cr K+
cr Cf
K+ K+
CIshy
2
Pi K+ Pi
1lt+ K+
om da n unllS modilieaeioms de PARISI Mario Temos dI Si Wa Editorial McGraw-HiII 200 I
Figura 9 Equilibrio de Gibbs-Donnan Un recipiente dividido en dos compartimientos 1 y 2 por una membrana que deja pasar los iones de K+ y el- e
impide el pasaje del anioacuten proteico Pr
~_ _ conclUSIOacuten vemos que la presen~c~ia-d ~~ ~~~i~~~~~~~~~un~ioacuten-no-d~ifusdistribudoacutenltlSim triea d os iexclnnes difusibles 1 ue trae
ai bull sible e en nces en
RT [K+J RT [O-J1V -V =--- middotLn--=--middotLn-shy F [K+J F [O-JI (62)
APLlCAOONES cLtNrcAs DE LA BIoFfSICA BrOELECTRlCIDAO
Casos clCnicos y problemario
O lo que es lo mismo
RT V1-V=shy
F (63)
Simplificando tenemos
[K+] [Cl-] __= __1
[K+]1 [Clt [K+ J [el-J =[K+ MeI-)1
Esta relacioacuten se conoce como relacioacuten de Donnan y el potencial como equishylibrio de Gibbs-Donnan
En el equilibrio cuando se realiza el caacutelculo de las concentraciones de los iones hay que tener en cuenta que cierta cantidad x de iones de el- e iones de K+ han pasado al compartimiento 2
r -B
1 2
1lt 1+ 1lt P(
1lt K+ -
er er Pe GI- llt
elshy -p- K K+ r K+ Prshy
+
Tomada con algunas modificaCIOnes de PARISI Mario Temas de Biojisica Editorial McGraw-Hill 2001
Figura 10 Equilibrio de Gibbs-Donnan_ Se observa que el compartimiento 2 se carga negativamente debido a la difusioacuten del ioacuten elmiddot y el compartimiento [ se
carga positivamente hasta que se llega finalmente al equilibrio
[K+J = [K+J iniio + X
[el-] =x
En el compartimiento [
33 APLICACIONES CLiNlCAS DE LA BIOFisICA BOELECTlUCIDAO
Casos cluacutelicos y problemario
asa al cabo de cierto tiempo el potencial e mem6rashy
Asiacute como
Sustituyendo
[K+J + X (rcrJ ltnd1 - X)2inidoacuted
x[K+] - x I inicial
En una ceacutelula el potencial de membrana alcanza unos valores que no corresshyponden a un equilibrio debido a mecanismos como el trans ort ti~ que con gasto de energiacutea metaboacutelica mantienen a la ceacutelula en e a(lo estacionario
na llegariacutea a un- dro-e equilibrio del tipo Gibbs-Donnan causado por las es~ita dmacromoleacuteculas cargadas negativamente en el interior de la ceacutelula que no dishyfunden a traveacutes de la membrana
En el interior de la ceacutelula existen macromoleacuteculas corno son proteiacutenas y nucleoacutetidos que cumplen el papel de aniones impermeables y que originan un equilibrio de Gibbs-Donnan con tendencia a entrada de agua fenoacutemeno que es contrarrestado por la salida de iones de Na+ gracias a la accioacuten de la bomba Na+ -K+ ATPasa
En el caso de los capilares tambieacuten se llega a un equilibrio de GibbsshyDonnan debido a que el mayor nuacutemero de las proteiacutenas de la sangre son impershymeables Lo que explica el por queacute la concentracioacuten del ioacuten Na+ plasmaacutetica es ligeramente mayor a la del ioacuten Na+intersticial y a su vez la concentracioacuten de ioacuten Cl- plasmaacutetica es ligeramente menor que la concentracioacuten de Cl- intersticial Esto origina un gradiente osmoacutetico que tiende a una entrada de agua hacia el interior del capilar fenoacutemeno que es contrarrestado por la presioacuten hidrostaacutetica dentro del capilar
34 APUCACIONES CLlNlCAs DE LA SIOFIacuteSlCA BIOElKTRJClDAD
Casos diacutemcos y problfmlario
II EXCITABILIDAD E IMPEDANCIA
DE LA MEMBRANA
X1 itabilidad es la propiedad que tienen las ceacutelulas excitables de reaccionar ante los aro lOS mtemos o externos de su entorno Estos cambios constituyen los estiacutemulos que pueden ser quiacutemicos y fisicos (eleacutectricos mecaacutenicos luminosos teacutermicos) Lamiddot excitacioacuten se produce cuando la membrana sufre cambios en su poshytencial y se despolariza hasta llegar al umbral
Las ceacutelulas excitables se caracterizan por presentar a nivel de membrana un circuito equi valente Re con resistencia R y capacitancia e que se puede detershyminar aplicando corriente continua y corriente alterna de baja frecuencia obsershyvaacutendose que la membrana presenta una alta impedancia a la corriente continua y a la corriente alterna de baja frecuencia y que eacutesta disminuye al aumentar la frecuencia de la corriente alterna El teacutermino impedancia que se simboliza con la letra Z es una medida del efecto combinado de la resistencia y la reactancia en un circuito Re La impedaneia li la corriente alterna equivale a la resistencia ohmnica con corriente continua es decir se opone al flujo de corriente
35 APLlCAClONES CUNlCAS OE LA BIOFislCA BIOELECTRJCIDAD
Casos c(nicos y problemario
1 ESTIacuteMULOS PARAacuteMETROS RESPUESTA GRADUADA RESPUESTA TODO O NADA
Hemos visto que cualquier cambio externo o interno del entorno de la ceacutelula capaz de provocar una respuesta se conoce como estiacutemulo El maacutes comuacuten es el estiacutemulo eleacutectrico que produce cambios del potencial de membrana originando una corriente eleacutectrica la cuaL fluye por la membrana y la despolariza
El estiacutemulo puede ser de tres clases
Subumbral o subliminal que es aquel cuya intensidad no es capaz de origishynar una respuesta por parte de la fibra
Umbral que refiere a la miacutenima intensidad de la corriente aplicada capaz de originar una respuesta
Supraumbral el cual produce una respuesta igual al estiacutemulo umbral aunshyque responde a una intensidad mayor que la de eacuteste
Cuando las fibras nerv iosas y las fibras musculares aisladas reciben un estiacuteshymulo umbral sus respuestas obedecen al principio del todo o nada Las fibras musculares esqueieacuteticas por el contrario no se contraen seguacuten ese principio Esshytos muacutesculos se contraen con distintos grados de fuerza dando lugar entonces a la denominada respuesta graduada Varios factores contribuyen a este fenoacutemeno Por ejemplo el nuacutemero de fibras que se contraen de forma simultaacutenea lo que depende del nuacutemero de unidades motoras activadas
Otro factor es el estado metaboacutelico de cada fibra si mucbas fibras son incashypaces de mantener una elevada concentracioacuten de ATP y se fatigan disminuye la capacidad del muacutesculo para desarrollar su maacutexima fuerza contraacutectil
36 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOeLeITRICIDAD
Casos c(nicos y problemario
2 POTENCIAL DE MEMBRANA POTENCIAL DE
DIFUSION y POTENCIAL DE NERNST
Todas las ceacutelulas vivas mantienen una diferencia en las concentraciones de los iones a traveacutes de sus membranas La membrana celular es la responsable del manshytenimiento de una composicioacuten ioacutenica diferente entre los medios extracelular e intracelular cuya funcioacuten se desarrolla mediante los transportadores y los canashyles ioacutenicos comportaacutendose como una barrra de permeabilidad selectiva Asiacute vemos que en las ceacutelulas excitables en el liacutequido extracelular (intersticial) la concentracioacuten de los iones de Na es elevada lo mismo que la concentracioacuten de los iones cloruro Cl en tanto que la concentracioacuten de los iones de K+ es baja Ademaacutes hay otros cationes como los iones de Ca y aniones fosfatos y bicarshybonato
Por el contrario en eacutel liacutequido intracelular las concentraciones de los iones de Na+ y de cloruro Cl son bajas mientras que la concentracioacuten de los iones de K+ es elevada Hay tambieacuten aniones proteicos que no difunden a traveacutes de la membrana y que tienen carga negativa contribuyendo asiacute a la negati vidad del interior de la ceacutelula Esas diferencias en las concentraciones de los iones de lado y lado de la membrana originan un potencial llamado potencial de membrana en reposo La ceacutelula gasta energiacutea para mantener ese potenciaL
Si se dejase que los iones difundiesen a traveacutes de la membrana gracias a sus gradientes de concentracioacuten la tendencia seriacutea a igualar sus concentraciones en ambos lados de la membrana desapareceriacutea el potencial de membrana y las consecuencias serian fatales Por fortuna esto no ocurre debido a la existencia de la bomba de sodio-potasio Na-K+ que mantiene la estabilidad de los gradientes ioacutenicos naturales mediante mecanismos de transporte activo La proteiacutena de transporte de Na -K es una ATPasa que en presencia de los iones Mg+ di socia el ATP en ADP y fosfato en el interior de la ceacutelula La energiacutea liberada por la hidroacutelisis del ATP permite el transporte de 3 iones de Na hacia el medio extrashycelular asiacute como de 2 iones de K hacia el interior de la misma Con cada ciclo de la bomba se produce una separacioacuten de una carga positiva de la ceacutelula Se dice pues que la bomba Na+-K+ es electrogeacutenica y contribuye al potencial de reposo de la membrana en aproximadamente -4 mY
37 APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BlOASICA BIOELECTRICIDAD
Casos cliacuteJlicos y problemario
La ouabaiacutena un inhibidor de la bomba de Na+ -K+ bloquea la hiperpolashyrizacioacuten y permite comprobar que la bomba es electrogeacutenica y por lo tanto contribuye al valor del potencial de la membrana en reposo
En reposo la membrana es mucho maacutes permeable al ioacuten K que al ioacuten Na+ La salida de cargas positivas debidas a la difusioacuten de ioacuten potasio no acompantildeadas de salida de cargas negativas debido a que los aniones proteicos del interior de la ceacutelula no difunden a traveacutes de la membrana hace que la membrana se polarice Es decir la superficie externa se carga positivamente y la interna negativamente Podemos afirmar que el potencial de membrana en reposo praacutecticamente es debido al potencial de difusioacuten del ioacuten potasio
Medio extracelller
3Nat 1 t gt 1+ Ek bull EL Ea VmCm b 2K
iexclMedio IOlracelulilr t
Tomada con algunas modificaciones de LAfORRE Ramoacuten LOPEZ-BARNEO Joseacute BEZANlLLA
Francisco LLINAacuteS Rodolfo BiollSicay Fisiologiacutea Celular Secretariado de Publicaciones Unishyversidad de Sevilla 1996
Figura 11 En el circuito equivalente de la membrana celular en reposo tres tipos diferentes de canales ioacutenicos se encuentran abiertos el de K+ el de Na+y el CImiddot Aparecen ademaacutes las bateriacuteas correspondientes a EN EK ECI Y ELy la
bomba Na+-K+ que hiperpolariza la membrana celular
21 PROPIEDADES DEL CIRCUITO EQUIVALENTE DE LA MEMBRANA APLICACIOacuteN DE UN ESCALOacuteN DE CORRIENTE
Al aplicar la corriente eacutesta se divide entre la rama del condensador (le) y la rama de la resistencia (IR)
1= Ic + IR (64)
En teacuterminos de los voltajes la corriente total se calcula asiacute
38 APLlCAQONES CLIN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BOelllCTRJODAD
Casos cliacutenicos y problemario
I=Cm dVm+ Vm-Em (65)dt Rm
Donde
Cm = capacidad de la membrana V m = potencial de membrana Em = potencial de membrana en reposo Rm = resistencia de la membraI1a
Podemos simplificar la expresioacuten considerando el V relativo al Em
V=Vm- Em (66)
Donde V es la desviacioacuten del potencial de membrana con respecto al potencial de reposo
dV VI=Crnmiddot-+shy (67)dt Rrn
Al resolver la ecuacioacuten
(68)
En donde V=O antes de aplicar la corriente
Al aplicar un escaloacuten de corriente en las membranas con resistencias en serie tenemos
1= Ve+Cm middot dV Rrn dt
(69)
Donde
Ve = lo Rrnmiddot [l-e- Rmcm J (70)
El potencial que se registra corresponde entonces a la diferencia de potenshycial maacutes el de la resistencia en serie
39 APUCACIONES CLMCAS DE LA BIOfIacuteSlCA BtDELECfRlCIDAD
Casos clfllicos y problemario
V=Vc+IoRs ( 1)
Donde Rs = resistencia en serie
V=10 Rml-e-Rmcm IO Rs (72)
22 POTENCIAL DE DIFUSIOacuteN
Si en un recipiente dividido por un tabique poroso en dos compartimientos se coloca una solucioacuten de NaCI con diferentes concentraciones de tal modo que en el primer compartimiento se coloca la solucioacuten maacutes concentrada (O l M) y en el segundo la menos concentrada (00 l M) se observa al poco tiempo que los iones cloruro difundiraacuten a traveacutes del tabique poroso del primer compartimiento al segundo con mayor velocidad que los iones de sodio Esto se debe al hecho de que gracias a sus gradientes de concentracioacuten tienen mayor movilidad ioacutenica que los iones de sodio dando como resultado que el segundo compartimiento al cabo de cierto tiempo se cargue negativamente por tener exceso de cargas negativas y en cambio el primer compartimiento se cargue positivamente Se origina asiacute una diferencia de potencial llamada potencial de difusioacuten
En presencia del fenoacutemeno antes descrito llega un momento que no es de equilibrio en el cual las velocidades de los iones son iguales y alcanza la igualshydad de las concentraciones Entonces la diferencia de potencial se hace cero y se puede medir con un galvanoacutemetro colocando para esto un electrodo en cada compartimiento
(73)
Donde (w - vmiddot ~ + v+) es la razoacuten entre las movilidades ioacutenicas del anioacuten y del catioacuten
fjV = diferencia de potencial en Voltios R 8314 JouleMolK T = temperatura absoluta F = 96500 Cmol MM = razoacuten entre las molaridades de las soluciones
40 APLICACIONES CLtNlCAS DE LA BIOAacuteSICA BIOaEcrRlCIDAD
Casos clfnicos y problemario
23 POTENCIAL DE EQUILIBRIO
Cuando la fuerza de concentracioacuten debida al gradiente de concentracioacuten es igual a la fuerza eleacutectrica debida al gradiente eleacutectrico se habla de potencial de equishylibrio de un ioacuten (Eoacute) que se caracteriza porque no hay flujo neto pasivo para el ioacuten Este potencial se puede calCular utilizando la ecuacioacuten de Nernst que a su vez se puede derivar de la ecuacioacuten (58)
Wt=Wc+We=RTLn Cint +ZFampV Cext
En el equilibrio el trabajo total es cero de modo que
_ Cint 0= Rfmiddot Ln-----+ ZFampV (74)Cext
Donde
RT CintampV =Eoacuten = __ Ln--(ecde Nernst) (75)
zmiddot F o
Cext
Eo es el potencial de equilibrio del ioacuten o potencial de Nemst R es la constante de los gases 8314 Joules I molK T es la temperatura absoluta en Kelvin Z es la valencia del ioacuten (negativa para los aniones) F es la constante de F araday
Se define el potencial de Nernst como el potencial que se debe aplicar a la membrana para impedir elflujo neto pasivo del ioacuten
Para calcular el potencial de membrana en reposo (Vm) teniendo en cuenta la difusioacuten de todos los iones se utiliza la ecuacioacuten de Goldrnan Hodgkin-Katz o de campo constante asi
Doacutende P es la permeabililtlad del ioacuten que se calcula
iexcllmiddotRTp=-shy (77)BmiddotF
41 APLICACIONES CLiacuteNICAS OE LA BIOASICA B10ELEClRlCillAO
Casos clfnicos y problemario
~c=-0middotshyJoacuten illlt
deJ =-0middot dx
Esto se conoce como la primera ley de Fick
Donde
A nivel de la membrana celular la distancia que separa los dos comparshytimientos el extracelular y el intracelular es el espesor de la membrana a y la foacutermula del flujo de un ioacuten se modifica asiacute
(51)
Lo anterior es debido a que el cociente Oa que representa el coeficiente de difusioacuten sobre el espesor de la membrana es P (coeficiente de permeabilidad del ioacuten)
J 1- 1~
e
iexcl t ------- _ __ __
A B X
---------v---1
Toroada con algunas modificaciones de PARl SI Mario Temas de Biofisica Editorial MeshyGraw-Hill2001
Figura 7 Se muestra el flujo neto de difusioacuten de un ioacuten que se mueve soacutelo bajo un gradiente de concentracioacuten Se observa que la caiacuteda de concentracioacuten es funcioacuten lineal de la distancia El flujo de un ioacuten es igual al nuacutemero de
moles que atraviesa la unidad de seccioacuten en la unidad de tiempo
27 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE lA BIOFlSICA BOELECTRJClDAD
Casos cliacutenicos y problemario
a comente ionica r se caleul seguacutenJak~ eUUJbull(e la forma
(52)
Donde
1gtV = diferencia de potencial R-- Sl) aem a
m
Tambieacuten se calcula de la siguiente manera
(53)
Donde
Z = valencia del ioacuten F = constante de Faraday = 96500 C mol J = Densidad de fluJo o de un ioacuten La densidad de flujo de un ioacuten se calcula
J_ = - p_ IgtC (54)lvu 1
Donde
Po = permeabilidad de la membrana para el ioacuten Cuyas unidades son cm s IgtC = diferencia de concentracioacuten del ioacuten C - C
menor mayor
Este exceso de energiacutea cineacutetica se distribuye a las otras partiacuteculas en la solucioacuten como son las moleacuteculas de agua mediante frecuentes colisiones entre el ioacuten y las moleacuteculas de agua La energiacutea potencial se convierte en calor los cationes se mueven en la direccioacuten el campo eleacutectrico y los aniones lo hacen en direccioacuten contraria
28 APLICACIONES CLfNICAS DE LA BIOAacuteS1CA BiexclOELECTRlCll- O
Casos cliacutenicos y problerRario
La velocidad de un ioacuten es proporcional a la fuerza aplicada Asiacutela velocidad medimiddota de un ioacuten de valencia Z que se mueve bajo un campo eleacutectrico (E) es
v = ~ZeE (55)
Donde
e = Valor de la carga eleacutectrica ~ = Coeficiente de proporcionalidad entre la velocidad del ioacuten y la fuerza
ESte es llamado moilidad de la ar1 cu a ya que es unam di(Ja iilafacilidad con la cu una partiacutecula s mu una resi t ncia eel
meili cuan o eleacutectrie cr------ v
A II x --~V~-----)
LgtX
L L+_
Tomada con algunas modificaciones de CROMshy
MER A H FL~ica para as ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 8 Movilidad ioacuteruca de un catioacuten La caiacuteda de potencial eleacutectrico es funcioacuten lineal de la distancia La flecha indica el vector velocidad que para el catioacuten tiene el mismo sentido que el que indica la caida de potencial eleacutectrico
Para un anioacuten el sentido es opuesto
33 MOVIMIENTO DE LOS IONES A TRAVEacuteS DE LA MEMBRANA GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO
~iraci6n
29 APLICACIONES ClIacuteNICAS DE LA B[OASICA BlOeLECTRlCIDAD
Casos cfnicos y problemario
Cuando es necesario calcular iexcl uabajo d~GOncentraciOacuteQ (11II1II_ ioacuten en con He un grachente de concentracioacuten ax se pr4)Q1~
(56)
Donde
R = constante universal de los gases expresada en JoulesmolK T = temperatura absoluta en Kelvin Cin = concentracioacuten intracelular del ioacuten Cext = concentracioacuten extracelular del ioacuten
ver un 10
We=ZF~V (57)
Donde
F = constante de Faraday 96500 C mol Z = valencia del ioacuten
El trabajo total para mover un ioacuten bajo los dos gradientes el de concentracioacuten y el eleacutectrico es
Cint t= Wc+ We=RmiddotTmiddotLn--+ZFt l (58)
Cext
El flujo de un ioacuten es directamente proporcional al vector suma del gradiente de concentracioacuten y el eleacutectrico
34 CONDUCTANCIA DE LOS IONES Y RESISTENCIA DE LA MEMBRANA
La conductancia de un ioacuten (que se simboliza Gi6)es el inverso demiddotla resisshy
tencia iexclIR
30 APLICACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRlCIDAD
Casos cJ(nicos y problemario
G = lIR Y sus unidades son Siemens o bien rnho (Q I )
Seguacuten laley de Ohm (ec 20) la corriente ioacutenica 100 enteacutenninos de conducshytancia se calcula
(59)
De donde
Gshy = ~oacuten 6n V (60)
Siendo
V= (61 )
Donde
35 EQUILIBRIO DE GIBBS-DONNAN
La concentracioacuten desigual de las partiacuteculascargadasde lado y lado de lamemshybrana debido a las proteiacutenas no difusibles en el compartimiento vascular origina un gradiente osmoacutetico a su favor ya que su presioacuten osmoacutetica es aproximadamente alrededor de 20 rnrnHg en tanto que la de las partiacuteculas cargadas (iones) es de 6 a 7 mmHg La suma de estas presiones constituye Ia presioacuten oncqtiGordf- ejercidas por las proteiacutenas del plasma
onsideremOSllll recI piente dividido S e una ==lirana permeable que pennite ae~~~~~~t~mem ~~~
=sc=fi ~ra 9)~n el com artimien o
31 APUCAOONES CLiacuteNICAS lDE lA SIOAacuteSICA B IOELECTRJClDAD
Casos cltnicoJ y problemario
rOWi~c~~~a~coS~~~~~es~~~~~~~~~~n~lif~ IOacute~ esunarna bull ttullcon carga ne ativa R ce u a Rue no pued lntildeiii ir a traeacutes de 1al_lISbnllll lo que ocasiona la existencia de un gradiente quiacutemico y origina un pasaje de i60 el- desde el compartimiento 1 al 2 Por lo tanto se genera un potencial de dishyfusioacuten de modo que el compartiuuacuteento 2 se hace negativo y en consecuencia se produce un pasaje de K+ en el mismo sentido
[K+] = [el-]
y la solucioacuten 2
A 1
K+ cr K+
cr Cf
K+ K+
CIshy
2
Pi K+ Pi
1lt+ K+
om da n unllS modilieaeioms de PARISI Mario Temos dI Si Wa Editorial McGraw-HiII 200 I
Figura 9 Equilibrio de Gibbs-Donnan Un recipiente dividido en dos compartimientos 1 y 2 por una membrana que deja pasar los iones de K+ y el- e
impide el pasaje del anioacuten proteico Pr
~_ _ conclUSIOacuten vemos que la presen~c~ia-d ~~ ~~~i~~~~~~~~~un~ioacuten-no-d~ifusdistribudoacutenltlSim triea d os iexclnnes difusibles 1 ue trae
ai bull sible e en nces en
RT [K+J RT [O-J1V -V =--- middotLn--=--middotLn-shy F [K+J F [O-JI (62)
APLlCAOONES cLtNrcAs DE LA BIoFfSICA BrOELECTRlCIDAO
Casos clCnicos y problemario
O lo que es lo mismo
RT V1-V=shy
F (63)
Simplificando tenemos
[K+] [Cl-] __= __1
[K+]1 [Clt [K+ J [el-J =[K+ MeI-)1
Esta relacioacuten se conoce como relacioacuten de Donnan y el potencial como equishylibrio de Gibbs-Donnan
En el equilibrio cuando se realiza el caacutelculo de las concentraciones de los iones hay que tener en cuenta que cierta cantidad x de iones de el- e iones de K+ han pasado al compartimiento 2
r -B
1 2
1lt 1+ 1lt P(
1lt K+ -
er er Pe GI- llt
elshy -p- K K+ r K+ Prshy
+
Tomada con algunas modificaCIOnes de PARISI Mario Temas de Biojisica Editorial McGraw-Hill 2001
Figura 10 Equilibrio de Gibbs-Donnan_ Se observa que el compartimiento 2 se carga negativamente debido a la difusioacuten del ioacuten elmiddot y el compartimiento [ se
carga positivamente hasta que se llega finalmente al equilibrio
[K+J = [K+J iniio + X
[el-] =x
En el compartimiento [
33 APLICACIONES CLiNlCAS DE LA BIOFisICA BOELECTlUCIDAO
Casos cluacutelicos y problemario
asa al cabo de cierto tiempo el potencial e mem6rashy
Asiacute como
Sustituyendo
[K+J + X (rcrJ ltnd1 - X)2inidoacuted
x[K+] - x I inicial
En una ceacutelula el potencial de membrana alcanza unos valores que no corresshyponden a un equilibrio debido a mecanismos como el trans ort ti~ que con gasto de energiacutea metaboacutelica mantienen a la ceacutelula en e a(lo estacionario
na llegariacutea a un- dro-e equilibrio del tipo Gibbs-Donnan causado por las es~ita dmacromoleacuteculas cargadas negativamente en el interior de la ceacutelula que no dishyfunden a traveacutes de la membrana
En el interior de la ceacutelula existen macromoleacuteculas corno son proteiacutenas y nucleoacutetidos que cumplen el papel de aniones impermeables y que originan un equilibrio de Gibbs-Donnan con tendencia a entrada de agua fenoacutemeno que es contrarrestado por la salida de iones de Na+ gracias a la accioacuten de la bomba Na+ -K+ ATPasa
En el caso de los capilares tambieacuten se llega a un equilibrio de GibbsshyDonnan debido a que el mayor nuacutemero de las proteiacutenas de la sangre son impershymeables Lo que explica el por queacute la concentracioacuten del ioacuten Na+ plasmaacutetica es ligeramente mayor a la del ioacuten Na+intersticial y a su vez la concentracioacuten de ioacuten Cl- plasmaacutetica es ligeramente menor que la concentracioacuten de Cl- intersticial Esto origina un gradiente osmoacutetico que tiende a una entrada de agua hacia el interior del capilar fenoacutemeno que es contrarrestado por la presioacuten hidrostaacutetica dentro del capilar
34 APUCACIONES CLlNlCAs DE LA SIOFIacuteSlCA BIOElKTRJClDAD
Casos diacutemcos y problfmlario
II EXCITABILIDAD E IMPEDANCIA
DE LA MEMBRANA
X1 itabilidad es la propiedad que tienen las ceacutelulas excitables de reaccionar ante los aro lOS mtemos o externos de su entorno Estos cambios constituyen los estiacutemulos que pueden ser quiacutemicos y fisicos (eleacutectricos mecaacutenicos luminosos teacutermicos) Lamiddot excitacioacuten se produce cuando la membrana sufre cambios en su poshytencial y se despolariza hasta llegar al umbral
Las ceacutelulas excitables se caracterizan por presentar a nivel de membrana un circuito equi valente Re con resistencia R y capacitancia e que se puede detershyminar aplicando corriente continua y corriente alterna de baja frecuencia obsershyvaacutendose que la membrana presenta una alta impedancia a la corriente continua y a la corriente alterna de baja frecuencia y que eacutesta disminuye al aumentar la frecuencia de la corriente alterna El teacutermino impedancia que se simboliza con la letra Z es una medida del efecto combinado de la resistencia y la reactancia en un circuito Re La impedaneia li la corriente alterna equivale a la resistencia ohmnica con corriente continua es decir se opone al flujo de corriente
35 APLlCAClONES CUNlCAS OE LA BIOFislCA BIOELECTRJCIDAD
Casos c(nicos y problemario
1 ESTIacuteMULOS PARAacuteMETROS RESPUESTA GRADUADA RESPUESTA TODO O NADA
Hemos visto que cualquier cambio externo o interno del entorno de la ceacutelula capaz de provocar una respuesta se conoce como estiacutemulo El maacutes comuacuten es el estiacutemulo eleacutectrico que produce cambios del potencial de membrana originando una corriente eleacutectrica la cuaL fluye por la membrana y la despolariza
El estiacutemulo puede ser de tres clases
Subumbral o subliminal que es aquel cuya intensidad no es capaz de origishynar una respuesta por parte de la fibra
Umbral que refiere a la miacutenima intensidad de la corriente aplicada capaz de originar una respuesta
Supraumbral el cual produce una respuesta igual al estiacutemulo umbral aunshyque responde a una intensidad mayor que la de eacuteste
Cuando las fibras nerv iosas y las fibras musculares aisladas reciben un estiacuteshymulo umbral sus respuestas obedecen al principio del todo o nada Las fibras musculares esqueieacuteticas por el contrario no se contraen seguacuten ese principio Esshytos muacutesculos se contraen con distintos grados de fuerza dando lugar entonces a la denominada respuesta graduada Varios factores contribuyen a este fenoacutemeno Por ejemplo el nuacutemero de fibras que se contraen de forma simultaacutenea lo que depende del nuacutemero de unidades motoras activadas
Otro factor es el estado metaboacutelico de cada fibra si mucbas fibras son incashypaces de mantener una elevada concentracioacuten de ATP y se fatigan disminuye la capacidad del muacutesculo para desarrollar su maacutexima fuerza contraacutectil
36 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOeLeITRICIDAD
Casos c(nicos y problemario
2 POTENCIAL DE MEMBRANA POTENCIAL DE
DIFUSION y POTENCIAL DE NERNST
Todas las ceacutelulas vivas mantienen una diferencia en las concentraciones de los iones a traveacutes de sus membranas La membrana celular es la responsable del manshytenimiento de una composicioacuten ioacutenica diferente entre los medios extracelular e intracelular cuya funcioacuten se desarrolla mediante los transportadores y los canashyles ioacutenicos comportaacutendose como una barrra de permeabilidad selectiva Asiacute vemos que en las ceacutelulas excitables en el liacutequido extracelular (intersticial) la concentracioacuten de los iones de Na es elevada lo mismo que la concentracioacuten de los iones cloruro Cl en tanto que la concentracioacuten de los iones de K+ es baja Ademaacutes hay otros cationes como los iones de Ca y aniones fosfatos y bicarshybonato
Por el contrario en eacutel liacutequido intracelular las concentraciones de los iones de Na+ y de cloruro Cl son bajas mientras que la concentracioacuten de los iones de K+ es elevada Hay tambieacuten aniones proteicos que no difunden a traveacutes de la membrana y que tienen carga negativa contribuyendo asiacute a la negati vidad del interior de la ceacutelula Esas diferencias en las concentraciones de los iones de lado y lado de la membrana originan un potencial llamado potencial de membrana en reposo La ceacutelula gasta energiacutea para mantener ese potenciaL
Si se dejase que los iones difundiesen a traveacutes de la membrana gracias a sus gradientes de concentracioacuten la tendencia seriacutea a igualar sus concentraciones en ambos lados de la membrana desapareceriacutea el potencial de membrana y las consecuencias serian fatales Por fortuna esto no ocurre debido a la existencia de la bomba de sodio-potasio Na-K+ que mantiene la estabilidad de los gradientes ioacutenicos naturales mediante mecanismos de transporte activo La proteiacutena de transporte de Na -K es una ATPasa que en presencia de los iones Mg+ di socia el ATP en ADP y fosfato en el interior de la ceacutelula La energiacutea liberada por la hidroacutelisis del ATP permite el transporte de 3 iones de Na hacia el medio extrashycelular asiacute como de 2 iones de K hacia el interior de la misma Con cada ciclo de la bomba se produce una separacioacuten de una carga positiva de la ceacutelula Se dice pues que la bomba Na+-K+ es electrogeacutenica y contribuye al potencial de reposo de la membrana en aproximadamente -4 mY
37 APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BlOASICA BIOELECTRICIDAD
Casos cliacuteJlicos y problemario
La ouabaiacutena un inhibidor de la bomba de Na+ -K+ bloquea la hiperpolashyrizacioacuten y permite comprobar que la bomba es electrogeacutenica y por lo tanto contribuye al valor del potencial de la membrana en reposo
En reposo la membrana es mucho maacutes permeable al ioacuten K que al ioacuten Na+ La salida de cargas positivas debidas a la difusioacuten de ioacuten potasio no acompantildeadas de salida de cargas negativas debido a que los aniones proteicos del interior de la ceacutelula no difunden a traveacutes de la membrana hace que la membrana se polarice Es decir la superficie externa se carga positivamente y la interna negativamente Podemos afirmar que el potencial de membrana en reposo praacutecticamente es debido al potencial de difusioacuten del ioacuten potasio
Medio extracelller
3Nat 1 t gt 1+ Ek bull EL Ea VmCm b 2K
iexclMedio IOlracelulilr t
Tomada con algunas modificaciones de LAfORRE Ramoacuten LOPEZ-BARNEO Joseacute BEZANlLLA
Francisco LLINAacuteS Rodolfo BiollSicay Fisiologiacutea Celular Secretariado de Publicaciones Unishyversidad de Sevilla 1996
Figura 11 En el circuito equivalente de la membrana celular en reposo tres tipos diferentes de canales ioacutenicos se encuentran abiertos el de K+ el de Na+y el CImiddot Aparecen ademaacutes las bateriacuteas correspondientes a EN EK ECI Y ELy la
bomba Na+-K+ que hiperpolariza la membrana celular
21 PROPIEDADES DEL CIRCUITO EQUIVALENTE DE LA MEMBRANA APLICACIOacuteN DE UN ESCALOacuteN DE CORRIENTE
Al aplicar la corriente eacutesta se divide entre la rama del condensador (le) y la rama de la resistencia (IR)
1= Ic + IR (64)
En teacuterminos de los voltajes la corriente total se calcula asiacute
38 APLlCAQONES CLIN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BOelllCTRJODAD
Casos cliacutenicos y problemario
I=Cm dVm+ Vm-Em (65)dt Rm
Donde
Cm = capacidad de la membrana V m = potencial de membrana Em = potencial de membrana en reposo Rm = resistencia de la membraI1a
Podemos simplificar la expresioacuten considerando el V relativo al Em
V=Vm- Em (66)
Donde V es la desviacioacuten del potencial de membrana con respecto al potencial de reposo
dV VI=Crnmiddot-+shy (67)dt Rrn
Al resolver la ecuacioacuten
(68)
En donde V=O antes de aplicar la corriente
Al aplicar un escaloacuten de corriente en las membranas con resistencias en serie tenemos
1= Ve+Cm middot dV Rrn dt
(69)
Donde
Ve = lo Rrnmiddot [l-e- Rmcm J (70)
El potencial que se registra corresponde entonces a la diferencia de potenshycial maacutes el de la resistencia en serie
39 APUCACIONES CLMCAS DE LA BIOfIacuteSlCA BtDELECfRlCIDAD
Casos clfllicos y problemario
V=Vc+IoRs ( 1)
Donde Rs = resistencia en serie
V=10 Rml-e-Rmcm IO Rs (72)
22 POTENCIAL DE DIFUSIOacuteN
Si en un recipiente dividido por un tabique poroso en dos compartimientos se coloca una solucioacuten de NaCI con diferentes concentraciones de tal modo que en el primer compartimiento se coloca la solucioacuten maacutes concentrada (O l M) y en el segundo la menos concentrada (00 l M) se observa al poco tiempo que los iones cloruro difundiraacuten a traveacutes del tabique poroso del primer compartimiento al segundo con mayor velocidad que los iones de sodio Esto se debe al hecho de que gracias a sus gradientes de concentracioacuten tienen mayor movilidad ioacutenica que los iones de sodio dando como resultado que el segundo compartimiento al cabo de cierto tiempo se cargue negativamente por tener exceso de cargas negativas y en cambio el primer compartimiento se cargue positivamente Se origina asiacute una diferencia de potencial llamada potencial de difusioacuten
En presencia del fenoacutemeno antes descrito llega un momento que no es de equilibrio en el cual las velocidades de los iones son iguales y alcanza la igualshydad de las concentraciones Entonces la diferencia de potencial se hace cero y se puede medir con un galvanoacutemetro colocando para esto un electrodo en cada compartimiento
(73)
Donde (w - vmiddot ~ + v+) es la razoacuten entre las movilidades ioacutenicas del anioacuten y del catioacuten
fjV = diferencia de potencial en Voltios R 8314 JouleMolK T = temperatura absoluta F = 96500 Cmol MM = razoacuten entre las molaridades de las soluciones
40 APLICACIONES CLtNlCAS DE LA BIOAacuteSICA BIOaEcrRlCIDAD
Casos clfnicos y problemario
23 POTENCIAL DE EQUILIBRIO
Cuando la fuerza de concentracioacuten debida al gradiente de concentracioacuten es igual a la fuerza eleacutectrica debida al gradiente eleacutectrico se habla de potencial de equishylibrio de un ioacuten (Eoacute) que se caracteriza porque no hay flujo neto pasivo para el ioacuten Este potencial se puede calCular utilizando la ecuacioacuten de Nernst que a su vez se puede derivar de la ecuacioacuten (58)
Wt=Wc+We=RTLn Cint +ZFampV Cext
En el equilibrio el trabajo total es cero de modo que
_ Cint 0= Rfmiddot Ln-----+ ZFampV (74)Cext
Donde
RT CintampV =Eoacuten = __ Ln--(ecde Nernst) (75)
zmiddot F o
Cext
Eo es el potencial de equilibrio del ioacuten o potencial de Nemst R es la constante de los gases 8314 Joules I molK T es la temperatura absoluta en Kelvin Z es la valencia del ioacuten (negativa para los aniones) F es la constante de F araday
Se define el potencial de Nernst como el potencial que se debe aplicar a la membrana para impedir elflujo neto pasivo del ioacuten
Para calcular el potencial de membrana en reposo (Vm) teniendo en cuenta la difusioacuten de todos los iones se utiliza la ecuacioacuten de Goldrnan Hodgkin-Katz o de campo constante asi
Doacutende P es la permeabililtlad del ioacuten que se calcula
iexcllmiddotRTp=-shy (77)BmiddotF
41 APLICACIONES CLiacuteNICAS OE LA BIOASICA B10ELEClRlCillAO
Casos clfnicos y problemario
a comente ionica r se caleul seguacutenJak~ eUUJbull(e la forma
(52)
Donde
1gtV = diferencia de potencial R-- Sl) aem a
m
Tambieacuten se calcula de la siguiente manera
(53)
Donde
Z = valencia del ioacuten F = constante de Faraday = 96500 C mol J = Densidad de fluJo o de un ioacuten La densidad de flujo de un ioacuten se calcula
J_ = - p_ IgtC (54)lvu 1
Donde
Po = permeabilidad de la membrana para el ioacuten Cuyas unidades son cm s IgtC = diferencia de concentracioacuten del ioacuten C - C
menor mayor
Este exceso de energiacutea cineacutetica se distribuye a las otras partiacuteculas en la solucioacuten como son las moleacuteculas de agua mediante frecuentes colisiones entre el ioacuten y las moleacuteculas de agua La energiacutea potencial se convierte en calor los cationes se mueven en la direccioacuten el campo eleacutectrico y los aniones lo hacen en direccioacuten contraria
28 APLICACIONES CLfNICAS DE LA BIOAacuteS1CA BiexclOELECTRlCll- O
Casos cliacutenicos y problerRario
La velocidad de un ioacuten es proporcional a la fuerza aplicada Asiacutela velocidad medimiddota de un ioacuten de valencia Z que se mueve bajo un campo eleacutectrico (E) es
v = ~ZeE (55)
Donde
e = Valor de la carga eleacutectrica ~ = Coeficiente de proporcionalidad entre la velocidad del ioacuten y la fuerza
ESte es llamado moilidad de la ar1 cu a ya que es unam di(Ja iilafacilidad con la cu una partiacutecula s mu una resi t ncia eel
meili cuan o eleacutectrie cr------ v
A II x --~V~-----)
LgtX
L L+_
Tomada con algunas modificaciones de CROMshy
MER A H FL~ica para as ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 8 Movilidad ioacuteruca de un catioacuten La caiacuteda de potencial eleacutectrico es funcioacuten lineal de la distancia La flecha indica el vector velocidad que para el catioacuten tiene el mismo sentido que el que indica la caida de potencial eleacutectrico
Para un anioacuten el sentido es opuesto
33 MOVIMIENTO DE LOS IONES A TRAVEacuteS DE LA MEMBRANA GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO
~iraci6n
29 APLICACIONES ClIacuteNICAS DE LA B[OASICA BlOeLECTRlCIDAD
Casos cfnicos y problemario
Cuando es necesario calcular iexcl uabajo d~GOncentraciOacuteQ (11II1II_ ioacuten en con He un grachente de concentracioacuten ax se pr4)Q1~
(56)
Donde
R = constante universal de los gases expresada en JoulesmolK T = temperatura absoluta en Kelvin Cin = concentracioacuten intracelular del ioacuten Cext = concentracioacuten extracelular del ioacuten
ver un 10
We=ZF~V (57)
Donde
F = constante de Faraday 96500 C mol Z = valencia del ioacuten
El trabajo total para mover un ioacuten bajo los dos gradientes el de concentracioacuten y el eleacutectrico es
Cint t= Wc+ We=RmiddotTmiddotLn--+ZFt l (58)
Cext
El flujo de un ioacuten es directamente proporcional al vector suma del gradiente de concentracioacuten y el eleacutectrico
34 CONDUCTANCIA DE LOS IONES Y RESISTENCIA DE LA MEMBRANA
La conductancia de un ioacuten (que se simboliza Gi6)es el inverso demiddotla resisshy
tencia iexclIR
30 APLICACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRlCIDAD
Casos cJ(nicos y problemario
G = lIR Y sus unidades son Siemens o bien rnho (Q I )
Seguacuten laley de Ohm (ec 20) la corriente ioacutenica 100 enteacutenninos de conducshytancia se calcula
(59)
De donde
Gshy = ~oacuten 6n V (60)
Siendo
V= (61 )
Donde
35 EQUILIBRIO DE GIBBS-DONNAN
La concentracioacuten desigual de las partiacuteculascargadasde lado y lado de lamemshybrana debido a las proteiacutenas no difusibles en el compartimiento vascular origina un gradiente osmoacutetico a su favor ya que su presioacuten osmoacutetica es aproximadamente alrededor de 20 rnrnHg en tanto que la de las partiacuteculas cargadas (iones) es de 6 a 7 mmHg La suma de estas presiones constituye Ia presioacuten oncqtiGordf- ejercidas por las proteiacutenas del plasma
onsideremOSllll recI piente dividido S e una ==lirana permeable que pennite ae~~~~~~t~mem ~~~
=sc=fi ~ra 9)~n el com artimien o
31 APUCAOONES CLiacuteNICAS lDE lA SIOAacuteSICA B IOELECTRJClDAD
Casos cltnicoJ y problemario
rOWi~c~~~a~coS~~~~~es~~~~~~~~~~n~lif~ IOacute~ esunarna bull ttullcon carga ne ativa R ce u a Rue no pued lntildeiii ir a traeacutes de 1al_lISbnllll lo que ocasiona la existencia de un gradiente quiacutemico y origina un pasaje de i60 el- desde el compartimiento 1 al 2 Por lo tanto se genera un potencial de dishyfusioacuten de modo que el compartiuuacuteento 2 se hace negativo y en consecuencia se produce un pasaje de K+ en el mismo sentido
[K+] = [el-]
y la solucioacuten 2
A 1
K+ cr K+
cr Cf
K+ K+
CIshy
2
Pi K+ Pi
1lt+ K+
om da n unllS modilieaeioms de PARISI Mario Temos dI Si Wa Editorial McGraw-HiII 200 I
Figura 9 Equilibrio de Gibbs-Donnan Un recipiente dividido en dos compartimientos 1 y 2 por una membrana que deja pasar los iones de K+ y el- e
impide el pasaje del anioacuten proteico Pr
~_ _ conclUSIOacuten vemos que la presen~c~ia-d ~~ ~~~i~~~~~~~~~un~ioacuten-no-d~ifusdistribudoacutenltlSim triea d os iexclnnes difusibles 1 ue trae
ai bull sible e en nces en
RT [K+J RT [O-J1V -V =--- middotLn--=--middotLn-shy F [K+J F [O-JI (62)
APLlCAOONES cLtNrcAs DE LA BIoFfSICA BrOELECTRlCIDAO
Casos clCnicos y problemario
O lo que es lo mismo
RT V1-V=shy
F (63)
Simplificando tenemos
[K+] [Cl-] __= __1
[K+]1 [Clt [K+ J [el-J =[K+ MeI-)1
Esta relacioacuten se conoce como relacioacuten de Donnan y el potencial como equishylibrio de Gibbs-Donnan
En el equilibrio cuando se realiza el caacutelculo de las concentraciones de los iones hay que tener en cuenta que cierta cantidad x de iones de el- e iones de K+ han pasado al compartimiento 2
r -B
1 2
1lt 1+ 1lt P(
1lt K+ -
er er Pe GI- llt
elshy -p- K K+ r K+ Prshy
+
Tomada con algunas modificaCIOnes de PARISI Mario Temas de Biojisica Editorial McGraw-Hill 2001
Figura 10 Equilibrio de Gibbs-Donnan_ Se observa que el compartimiento 2 se carga negativamente debido a la difusioacuten del ioacuten elmiddot y el compartimiento [ se
carga positivamente hasta que se llega finalmente al equilibrio
[K+J = [K+J iniio + X
[el-] =x
En el compartimiento [
33 APLICACIONES CLiNlCAS DE LA BIOFisICA BOELECTlUCIDAO
Casos cluacutelicos y problemario
asa al cabo de cierto tiempo el potencial e mem6rashy
Asiacute como
Sustituyendo
[K+J + X (rcrJ ltnd1 - X)2inidoacuted
x[K+] - x I inicial
En una ceacutelula el potencial de membrana alcanza unos valores que no corresshyponden a un equilibrio debido a mecanismos como el trans ort ti~ que con gasto de energiacutea metaboacutelica mantienen a la ceacutelula en e a(lo estacionario
na llegariacutea a un- dro-e equilibrio del tipo Gibbs-Donnan causado por las es~ita dmacromoleacuteculas cargadas negativamente en el interior de la ceacutelula que no dishyfunden a traveacutes de la membrana
En el interior de la ceacutelula existen macromoleacuteculas corno son proteiacutenas y nucleoacutetidos que cumplen el papel de aniones impermeables y que originan un equilibrio de Gibbs-Donnan con tendencia a entrada de agua fenoacutemeno que es contrarrestado por la salida de iones de Na+ gracias a la accioacuten de la bomba Na+ -K+ ATPasa
En el caso de los capilares tambieacuten se llega a un equilibrio de GibbsshyDonnan debido a que el mayor nuacutemero de las proteiacutenas de la sangre son impershymeables Lo que explica el por queacute la concentracioacuten del ioacuten Na+ plasmaacutetica es ligeramente mayor a la del ioacuten Na+intersticial y a su vez la concentracioacuten de ioacuten Cl- plasmaacutetica es ligeramente menor que la concentracioacuten de Cl- intersticial Esto origina un gradiente osmoacutetico que tiende a una entrada de agua hacia el interior del capilar fenoacutemeno que es contrarrestado por la presioacuten hidrostaacutetica dentro del capilar
34 APUCACIONES CLlNlCAs DE LA SIOFIacuteSlCA BIOElKTRJClDAD
Casos diacutemcos y problfmlario
II EXCITABILIDAD E IMPEDANCIA
DE LA MEMBRANA
X1 itabilidad es la propiedad que tienen las ceacutelulas excitables de reaccionar ante los aro lOS mtemos o externos de su entorno Estos cambios constituyen los estiacutemulos que pueden ser quiacutemicos y fisicos (eleacutectricos mecaacutenicos luminosos teacutermicos) Lamiddot excitacioacuten se produce cuando la membrana sufre cambios en su poshytencial y se despolariza hasta llegar al umbral
Las ceacutelulas excitables se caracterizan por presentar a nivel de membrana un circuito equi valente Re con resistencia R y capacitancia e que se puede detershyminar aplicando corriente continua y corriente alterna de baja frecuencia obsershyvaacutendose que la membrana presenta una alta impedancia a la corriente continua y a la corriente alterna de baja frecuencia y que eacutesta disminuye al aumentar la frecuencia de la corriente alterna El teacutermino impedancia que se simboliza con la letra Z es una medida del efecto combinado de la resistencia y la reactancia en un circuito Re La impedaneia li la corriente alterna equivale a la resistencia ohmnica con corriente continua es decir se opone al flujo de corriente
35 APLlCAClONES CUNlCAS OE LA BIOFislCA BIOELECTRJCIDAD
Casos c(nicos y problemario
1 ESTIacuteMULOS PARAacuteMETROS RESPUESTA GRADUADA RESPUESTA TODO O NADA
Hemos visto que cualquier cambio externo o interno del entorno de la ceacutelula capaz de provocar una respuesta se conoce como estiacutemulo El maacutes comuacuten es el estiacutemulo eleacutectrico que produce cambios del potencial de membrana originando una corriente eleacutectrica la cuaL fluye por la membrana y la despolariza
El estiacutemulo puede ser de tres clases
Subumbral o subliminal que es aquel cuya intensidad no es capaz de origishynar una respuesta por parte de la fibra
Umbral que refiere a la miacutenima intensidad de la corriente aplicada capaz de originar una respuesta
Supraumbral el cual produce una respuesta igual al estiacutemulo umbral aunshyque responde a una intensidad mayor que la de eacuteste
Cuando las fibras nerv iosas y las fibras musculares aisladas reciben un estiacuteshymulo umbral sus respuestas obedecen al principio del todo o nada Las fibras musculares esqueieacuteticas por el contrario no se contraen seguacuten ese principio Esshytos muacutesculos se contraen con distintos grados de fuerza dando lugar entonces a la denominada respuesta graduada Varios factores contribuyen a este fenoacutemeno Por ejemplo el nuacutemero de fibras que se contraen de forma simultaacutenea lo que depende del nuacutemero de unidades motoras activadas
Otro factor es el estado metaboacutelico de cada fibra si mucbas fibras son incashypaces de mantener una elevada concentracioacuten de ATP y se fatigan disminuye la capacidad del muacutesculo para desarrollar su maacutexima fuerza contraacutectil
36 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOeLeITRICIDAD
Casos c(nicos y problemario
2 POTENCIAL DE MEMBRANA POTENCIAL DE
DIFUSION y POTENCIAL DE NERNST
Todas las ceacutelulas vivas mantienen una diferencia en las concentraciones de los iones a traveacutes de sus membranas La membrana celular es la responsable del manshytenimiento de una composicioacuten ioacutenica diferente entre los medios extracelular e intracelular cuya funcioacuten se desarrolla mediante los transportadores y los canashyles ioacutenicos comportaacutendose como una barrra de permeabilidad selectiva Asiacute vemos que en las ceacutelulas excitables en el liacutequido extracelular (intersticial) la concentracioacuten de los iones de Na es elevada lo mismo que la concentracioacuten de los iones cloruro Cl en tanto que la concentracioacuten de los iones de K+ es baja Ademaacutes hay otros cationes como los iones de Ca y aniones fosfatos y bicarshybonato
Por el contrario en eacutel liacutequido intracelular las concentraciones de los iones de Na+ y de cloruro Cl son bajas mientras que la concentracioacuten de los iones de K+ es elevada Hay tambieacuten aniones proteicos que no difunden a traveacutes de la membrana y que tienen carga negativa contribuyendo asiacute a la negati vidad del interior de la ceacutelula Esas diferencias en las concentraciones de los iones de lado y lado de la membrana originan un potencial llamado potencial de membrana en reposo La ceacutelula gasta energiacutea para mantener ese potenciaL
Si se dejase que los iones difundiesen a traveacutes de la membrana gracias a sus gradientes de concentracioacuten la tendencia seriacutea a igualar sus concentraciones en ambos lados de la membrana desapareceriacutea el potencial de membrana y las consecuencias serian fatales Por fortuna esto no ocurre debido a la existencia de la bomba de sodio-potasio Na-K+ que mantiene la estabilidad de los gradientes ioacutenicos naturales mediante mecanismos de transporte activo La proteiacutena de transporte de Na -K es una ATPasa que en presencia de los iones Mg+ di socia el ATP en ADP y fosfato en el interior de la ceacutelula La energiacutea liberada por la hidroacutelisis del ATP permite el transporte de 3 iones de Na hacia el medio extrashycelular asiacute como de 2 iones de K hacia el interior de la misma Con cada ciclo de la bomba se produce una separacioacuten de una carga positiva de la ceacutelula Se dice pues que la bomba Na+-K+ es electrogeacutenica y contribuye al potencial de reposo de la membrana en aproximadamente -4 mY
37 APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BlOASICA BIOELECTRICIDAD
Casos cliacuteJlicos y problemario
La ouabaiacutena un inhibidor de la bomba de Na+ -K+ bloquea la hiperpolashyrizacioacuten y permite comprobar que la bomba es electrogeacutenica y por lo tanto contribuye al valor del potencial de la membrana en reposo
En reposo la membrana es mucho maacutes permeable al ioacuten K que al ioacuten Na+ La salida de cargas positivas debidas a la difusioacuten de ioacuten potasio no acompantildeadas de salida de cargas negativas debido a que los aniones proteicos del interior de la ceacutelula no difunden a traveacutes de la membrana hace que la membrana se polarice Es decir la superficie externa se carga positivamente y la interna negativamente Podemos afirmar que el potencial de membrana en reposo praacutecticamente es debido al potencial de difusioacuten del ioacuten potasio
Medio extracelller
3Nat 1 t gt 1+ Ek bull EL Ea VmCm b 2K
iexclMedio IOlracelulilr t
Tomada con algunas modificaciones de LAfORRE Ramoacuten LOPEZ-BARNEO Joseacute BEZANlLLA
Francisco LLINAacuteS Rodolfo BiollSicay Fisiologiacutea Celular Secretariado de Publicaciones Unishyversidad de Sevilla 1996
Figura 11 En el circuito equivalente de la membrana celular en reposo tres tipos diferentes de canales ioacutenicos se encuentran abiertos el de K+ el de Na+y el CImiddot Aparecen ademaacutes las bateriacuteas correspondientes a EN EK ECI Y ELy la
bomba Na+-K+ que hiperpolariza la membrana celular
21 PROPIEDADES DEL CIRCUITO EQUIVALENTE DE LA MEMBRANA APLICACIOacuteN DE UN ESCALOacuteN DE CORRIENTE
Al aplicar la corriente eacutesta se divide entre la rama del condensador (le) y la rama de la resistencia (IR)
1= Ic + IR (64)
En teacuterminos de los voltajes la corriente total se calcula asiacute
38 APLlCAQONES CLIN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BOelllCTRJODAD
Casos cliacutenicos y problemario
I=Cm dVm+ Vm-Em (65)dt Rm
Donde
Cm = capacidad de la membrana V m = potencial de membrana Em = potencial de membrana en reposo Rm = resistencia de la membraI1a
Podemos simplificar la expresioacuten considerando el V relativo al Em
V=Vm- Em (66)
Donde V es la desviacioacuten del potencial de membrana con respecto al potencial de reposo
dV VI=Crnmiddot-+shy (67)dt Rrn
Al resolver la ecuacioacuten
(68)
En donde V=O antes de aplicar la corriente
Al aplicar un escaloacuten de corriente en las membranas con resistencias en serie tenemos
1= Ve+Cm middot dV Rrn dt
(69)
Donde
Ve = lo Rrnmiddot [l-e- Rmcm J (70)
El potencial que se registra corresponde entonces a la diferencia de potenshycial maacutes el de la resistencia en serie
39 APUCACIONES CLMCAS DE LA BIOfIacuteSlCA BtDELECfRlCIDAD
Casos clfllicos y problemario
V=Vc+IoRs ( 1)
Donde Rs = resistencia en serie
V=10 Rml-e-Rmcm IO Rs (72)
22 POTENCIAL DE DIFUSIOacuteN
Si en un recipiente dividido por un tabique poroso en dos compartimientos se coloca una solucioacuten de NaCI con diferentes concentraciones de tal modo que en el primer compartimiento se coloca la solucioacuten maacutes concentrada (O l M) y en el segundo la menos concentrada (00 l M) se observa al poco tiempo que los iones cloruro difundiraacuten a traveacutes del tabique poroso del primer compartimiento al segundo con mayor velocidad que los iones de sodio Esto se debe al hecho de que gracias a sus gradientes de concentracioacuten tienen mayor movilidad ioacutenica que los iones de sodio dando como resultado que el segundo compartimiento al cabo de cierto tiempo se cargue negativamente por tener exceso de cargas negativas y en cambio el primer compartimiento se cargue positivamente Se origina asiacute una diferencia de potencial llamada potencial de difusioacuten
En presencia del fenoacutemeno antes descrito llega un momento que no es de equilibrio en el cual las velocidades de los iones son iguales y alcanza la igualshydad de las concentraciones Entonces la diferencia de potencial se hace cero y se puede medir con un galvanoacutemetro colocando para esto un electrodo en cada compartimiento
(73)
Donde (w - vmiddot ~ + v+) es la razoacuten entre las movilidades ioacutenicas del anioacuten y del catioacuten
fjV = diferencia de potencial en Voltios R 8314 JouleMolK T = temperatura absoluta F = 96500 Cmol MM = razoacuten entre las molaridades de las soluciones
40 APLICACIONES CLtNlCAS DE LA BIOAacuteSICA BIOaEcrRlCIDAD
Casos clfnicos y problemario
23 POTENCIAL DE EQUILIBRIO
Cuando la fuerza de concentracioacuten debida al gradiente de concentracioacuten es igual a la fuerza eleacutectrica debida al gradiente eleacutectrico se habla de potencial de equishylibrio de un ioacuten (Eoacute) que se caracteriza porque no hay flujo neto pasivo para el ioacuten Este potencial se puede calCular utilizando la ecuacioacuten de Nernst que a su vez se puede derivar de la ecuacioacuten (58)
Wt=Wc+We=RTLn Cint +ZFampV Cext
En el equilibrio el trabajo total es cero de modo que
_ Cint 0= Rfmiddot Ln-----+ ZFampV (74)Cext
Donde
RT CintampV =Eoacuten = __ Ln--(ecde Nernst) (75)
zmiddot F o
Cext
Eo es el potencial de equilibrio del ioacuten o potencial de Nemst R es la constante de los gases 8314 Joules I molK T es la temperatura absoluta en Kelvin Z es la valencia del ioacuten (negativa para los aniones) F es la constante de F araday
Se define el potencial de Nernst como el potencial que se debe aplicar a la membrana para impedir elflujo neto pasivo del ioacuten
Para calcular el potencial de membrana en reposo (Vm) teniendo en cuenta la difusioacuten de todos los iones se utiliza la ecuacioacuten de Goldrnan Hodgkin-Katz o de campo constante asi
Doacutende P es la permeabililtlad del ioacuten que se calcula
iexcllmiddotRTp=-shy (77)BmiddotF
41 APLICACIONES CLiacuteNICAS OE LA BIOASICA B10ELEClRlCillAO
Casos clfnicos y problemario
La velocidad de un ioacuten es proporcional a la fuerza aplicada Asiacutela velocidad medimiddota de un ioacuten de valencia Z que se mueve bajo un campo eleacutectrico (E) es
v = ~ZeE (55)
Donde
e = Valor de la carga eleacutectrica ~ = Coeficiente de proporcionalidad entre la velocidad del ioacuten y la fuerza
ESte es llamado moilidad de la ar1 cu a ya que es unam di(Ja iilafacilidad con la cu una partiacutecula s mu una resi t ncia eel
meili cuan o eleacutectrie cr------ v
A II x --~V~-----)
LgtX
L L+_
Tomada con algunas modificaciones de CROMshy
MER A H FL~ica para as ciencias de la vida Editorial Reverteacute 1998
Figura 8 Movilidad ioacuteruca de un catioacuten La caiacuteda de potencial eleacutectrico es funcioacuten lineal de la distancia La flecha indica el vector velocidad que para el catioacuten tiene el mismo sentido que el que indica la caida de potencial eleacutectrico
Para un anioacuten el sentido es opuesto
33 MOVIMIENTO DE LOS IONES A TRAVEacuteS DE LA MEMBRANA GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO
~iraci6n
29 APLICACIONES ClIacuteNICAS DE LA B[OASICA BlOeLECTRlCIDAD
Casos cfnicos y problemario
Cuando es necesario calcular iexcl uabajo d~GOncentraciOacuteQ (11II1II_ ioacuten en con He un grachente de concentracioacuten ax se pr4)Q1~
(56)
Donde
R = constante universal de los gases expresada en JoulesmolK T = temperatura absoluta en Kelvin Cin = concentracioacuten intracelular del ioacuten Cext = concentracioacuten extracelular del ioacuten
ver un 10
We=ZF~V (57)
Donde
F = constante de Faraday 96500 C mol Z = valencia del ioacuten
El trabajo total para mover un ioacuten bajo los dos gradientes el de concentracioacuten y el eleacutectrico es
Cint t= Wc+ We=RmiddotTmiddotLn--+ZFt l (58)
Cext
El flujo de un ioacuten es directamente proporcional al vector suma del gradiente de concentracioacuten y el eleacutectrico
34 CONDUCTANCIA DE LOS IONES Y RESISTENCIA DE LA MEMBRANA
La conductancia de un ioacuten (que se simboliza Gi6)es el inverso demiddotla resisshy
tencia iexclIR
30 APLICACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRlCIDAD
Casos cJ(nicos y problemario
G = lIR Y sus unidades son Siemens o bien rnho (Q I )
Seguacuten laley de Ohm (ec 20) la corriente ioacutenica 100 enteacutenninos de conducshytancia se calcula
(59)
De donde
Gshy = ~oacuten 6n V (60)
Siendo
V= (61 )
Donde
35 EQUILIBRIO DE GIBBS-DONNAN
La concentracioacuten desigual de las partiacuteculascargadasde lado y lado de lamemshybrana debido a las proteiacutenas no difusibles en el compartimiento vascular origina un gradiente osmoacutetico a su favor ya que su presioacuten osmoacutetica es aproximadamente alrededor de 20 rnrnHg en tanto que la de las partiacuteculas cargadas (iones) es de 6 a 7 mmHg La suma de estas presiones constituye Ia presioacuten oncqtiGordf- ejercidas por las proteiacutenas del plasma
onsideremOSllll recI piente dividido S e una ==lirana permeable que pennite ae~~~~~~t~mem ~~~
=sc=fi ~ra 9)~n el com artimien o
31 APUCAOONES CLiacuteNICAS lDE lA SIOAacuteSICA B IOELECTRJClDAD
Casos cltnicoJ y problemario
rOWi~c~~~a~coS~~~~~es~~~~~~~~~~n~lif~ IOacute~ esunarna bull ttullcon carga ne ativa R ce u a Rue no pued lntildeiii ir a traeacutes de 1al_lISbnllll lo que ocasiona la existencia de un gradiente quiacutemico y origina un pasaje de i60 el- desde el compartimiento 1 al 2 Por lo tanto se genera un potencial de dishyfusioacuten de modo que el compartiuuacuteento 2 se hace negativo y en consecuencia se produce un pasaje de K+ en el mismo sentido
[K+] = [el-]
y la solucioacuten 2
A 1
K+ cr K+
cr Cf
K+ K+
CIshy
2
Pi K+ Pi
1lt+ K+
om da n unllS modilieaeioms de PARISI Mario Temos dI Si Wa Editorial McGraw-HiII 200 I
Figura 9 Equilibrio de Gibbs-Donnan Un recipiente dividido en dos compartimientos 1 y 2 por una membrana que deja pasar los iones de K+ y el- e
impide el pasaje del anioacuten proteico Pr
~_ _ conclUSIOacuten vemos que la presen~c~ia-d ~~ ~~~i~~~~~~~~~un~ioacuten-no-d~ifusdistribudoacutenltlSim triea d os iexclnnes difusibles 1 ue trae
ai bull sible e en nces en
RT [K+J RT [O-J1V -V =--- middotLn--=--middotLn-shy F [K+J F [O-JI (62)
APLlCAOONES cLtNrcAs DE LA BIoFfSICA BrOELECTRlCIDAO
Casos clCnicos y problemario
O lo que es lo mismo
RT V1-V=shy
F (63)
Simplificando tenemos
[K+] [Cl-] __= __1
[K+]1 [Clt [K+ J [el-J =[K+ MeI-)1
Esta relacioacuten se conoce como relacioacuten de Donnan y el potencial como equishylibrio de Gibbs-Donnan
En el equilibrio cuando se realiza el caacutelculo de las concentraciones de los iones hay que tener en cuenta que cierta cantidad x de iones de el- e iones de K+ han pasado al compartimiento 2
r -B
1 2
1lt 1+ 1lt P(
1lt K+ -
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elshy -p- K K+ r K+ Prshy
+
Tomada con algunas modificaCIOnes de PARISI Mario Temas de Biojisica Editorial McGraw-Hill 2001
Figura 10 Equilibrio de Gibbs-Donnan_ Se observa que el compartimiento 2 se carga negativamente debido a la difusioacuten del ioacuten elmiddot y el compartimiento [ se
carga positivamente hasta que se llega finalmente al equilibrio
[K+J = [K+J iniio + X
[el-] =x
En el compartimiento [
33 APLICACIONES CLiNlCAS DE LA BIOFisICA BOELECTlUCIDAO
Casos cluacutelicos y problemario
asa al cabo de cierto tiempo el potencial e mem6rashy
Asiacute como
Sustituyendo
[K+J + X (rcrJ ltnd1 - X)2inidoacuted
x[K+] - x I inicial
En una ceacutelula el potencial de membrana alcanza unos valores que no corresshyponden a un equilibrio debido a mecanismos como el trans ort ti~ que con gasto de energiacutea metaboacutelica mantienen a la ceacutelula en e a(lo estacionario
na llegariacutea a un- dro-e equilibrio del tipo Gibbs-Donnan causado por las es~ita dmacromoleacuteculas cargadas negativamente en el interior de la ceacutelula que no dishyfunden a traveacutes de la membrana
En el interior de la ceacutelula existen macromoleacuteculas corno son proteiacutenas y nucleoacutetidos que cumplen el papel de aniones impermeables y que originan un equilibrio de Gibbs-Donnan con tendencia a entrada de agua fenoacutemeno que es contrarrestado por la salida de iones de Na+ gracias a la accioacuten de la bomba Na+ -K+ ATPasa
En el caso de los capilares tambieacuten se llega a un equilibrio de GibbsshyDonnan debido a que el mayor nuacutemero de las proteiacutenas de la sangre son impershymeables Lo que explica el por queacute la concentracioacuten del ioacuten Na+ plasmaacutetica es ligeramente mayor a la del ioacuten Na+intersticial y a su vez la concentracioacuten de ioacuten Cl- plasmaacutetica es ligeramente menor que la concentracioacuten de Cl- intersticial Esto origina un gradiente osmoacutetico que tiende a una entrada de agua hacia el interior del capilar fenoacutemeno que es contrarrestado por la presioacuten hidrostaacutetica dentro del capilar
34 APUCACIONES CLlNlCAs DE LA SIOFIacuteSlCA BIOElKTRJClDAD
Casos diacutemcos y problfmlario
II EXCITABILIDAD E IMPEDANCIA
DE LA MEMBRANA
X1 itabilidad es la propiedad que tienen las ceacutelulas excitables de reaccionar ante los aro lOS mtemos o externos de su entorno Estos cambios constituyen los estiacutemulos que pueden ser quiacutemicos y fisicos (eleacutectricos mecaacutenicos luminosos teacutermicos) Lamiddot excitacioacuten se produce cuando la membrana sufre cambios en su poshytencial y se despolariza hasta llegar al umbral
Las ceacutelulas excitables se caracterizan por presentar a nivel de membrana un circuito equi valente Re con resistencia R y capacitancia e que se puede detershyminar aplicando corriente continua y corriente alterna de baja frecuencia obsershyvaacutendose que la membrana presenta una alta impedancia a la corriente continua y a la corriente alterna de baja frecuencia y que eacutesta disminuye al aumentar la frecuencia de la corriente alterna El teacutermino impedancia que se simboliza con la letra Z es una medida del efecto combinado de la resistencia y la reactancia en un circuito Re La impedaneia li la corriente alterna equivale a la resistencia ohmnica con corriente continua es decir se opone al flujo de corriente
35 APLlCAClONES CUNlCAS OE LA BIOFislCA BIOELECTRJCIDAD
Casos c(nicos y problemario
1 ESTIacuteMULOS PARAacuteMETROS RESPUESTA GRADUADA RESPUESTA TODO O NADA
Hemos visto que cualquier cambio externo o interno del entorno de la ceacutelula capaz de provocar una respuesta se conoce como estiacutemulo El maacutes comuacuten es el estiacutemulo eleacutectrico que produce cambios del potencial de membrana originando una corriente eleacutectrica la cuaL fluye por la membrana y la despolariza
El estiacutemulo puede ser de tres clases
Subumbral o subliminal que es aquel cuya intensidad no es capaz de origishynar una respuesta por parte de la fibra
Umbral que refiere a la miacutenima intensidad de la corriente aplicada capaz de originar una respuesta
Supraumbral el cual produce una respuesta igual al estiacutemulo umbral aunshyque responde a una intensidad mayor que la de eacuteste
Cuando las fibras nerv iosas y las fibras musculares aisladas reciben un estiacuteshymulo umbral sus respuestas obedecen al principio del todo o nada Las fibras musculares esqueieacuteticas por el contrario no se contraen seguacuten ese principio Esshytos muacutesculos se contraen con distintos grados de fuerza dando lugar entonces a la denominada respuesta graduada Varios factores contribuyen a este fenoacutemeno Por ejemplo el nuacutemero de fibras que se contraen de forma simultaacutenea lo que depende del nuacutemero de unidades motoras activadas
Otro factor es el estado metaboacutelico de cada fibra si mucbas fibras son incashypaces de mantener una elevada concentracioacuten de ATP y se fatigan disminuye la capacidad del muacutesculo para desarrollar su maacutexima fuerza contraacutectil
36 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOeLeITRICIDAD
Casos c(nicos y problemario
2 POTENCIAL DE MEMBRANA POTENCIAL DE
DIFUSION y POTENCIAL DE NERNST
Todas las ceacutelulas vivas mantienen una diferencia en las concentraciones de los iones a traveacutes de sus membranas La membrana celular es la responsable del manshytenimiento de una composicioacuten ioacutenica diferente entre los medios extracelular e intracelular cuya funcioacuten se desarrolla mediante los transportadores y los canashyles ioacutenicos comportaacutendose como una barrra de permeabilidad selectiva Asiacute vemos que en las ceacutelulas excitables en el liacutequido extracelular (intersticial) la concentracioacuten de los iones de Na es elevada lo mismo que la concentracioacuten de los iones cloruro Cl en tanto que la concentracioacuten de los iones de K+ es baja Ademaacutes hay otros cationes como los iones de Ca y aniones fosfatos y bicarshybonato
Por el contrario en eacutel liacutequido intracelular las concentraciones de los iones de Na+ y de cloruro Cl son bajas mientras que la concentracioacuten de los iones de K+ es elevada Hay tambieacuten aniones proteicos que no difunden a traveacutes de la membrana y que tienen carga negativa contribuyendo asiacute a la negati vidad del interior de la ceacutelula Esas diferencias en las concentraciones de los iones de lado y lado de la membrana originan un potencial llamado potencial de membrana en reposo La ceacutelula gasta energiacutea para mantener ese potenciaL
Si se dejase que los iones difundiesen a traveacutes de la membrana gracias a sus gradientes de concentracioacuten la tendencia seriacutea a igualar sus concentraciones en ambos lados de la membrana desapareceriacutea el potencial de membrana y las consecuencias serian fatales Por fortuna esto no ocurre debido a la existencia de la bomba de sodio-potasio Na-K+ que mantiene la estabilidad de los gradientes ioacutenicos naturales mediante mecanismos de transporte activo La proteiacutena de transporte de Na -K es una ATPasa que en presencia de los iones Mg+ di socia el ATP en ADP y fosfato en el interior de la ceacutelula La energiacutea liberada por la hidroacutelisis del ATP permite el transporte de 3 iones de Na hacia el medio extrashycelular asiacute como de 2 iones de K hacia el interior de la misma Con cada ciclo de la bomba se produce una separacioacuten de una carga positiva de la ceacutelula Se dice pues que la bomba Na+-K+ es electrogeacutenica y contribuye al potencial de reposo de la membrana en aproximadamente -4 mY
37 APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BlOASICA BIOELECTRICIDAD
Casos cliacuteJlicos y problemario
La ouabaiacutena un inhibidor de la bomba de Na+ -K+ bloquea la hiperpolashyrizacioacuten y permite comprobar que la bomba es electrogeacutenica y por lo tanto contribuye al valor del potencial de la membrana en reposo
En reposo la membrana es mucho maacutes permeable al ioacuten K que al ioacuten Na+ La salida de cargas positivas debidas a la difusioacuten de ioacuten potasio no acompantildeadas de salida de cargas negativas debido a que los aniones proteicos del interior de la ceacutelula no difunden a traveacutes de la membrana hace que la membrana se polarice Es decir la superficie externa se carga positivamente y la interna negativamente Podemos afirmar que el potencial de membrana en reposo praacutecticamente es debido al potencial de difusioacuten del ioacuten potasio
Medio extracelller
3Nat 1 t gt 1+ Ek bull EL Ea VmCm b 2K
iexclMedio IOlracelulilr t
Tomada con algunas modificaciones de LAfORRE Ramoacuten LOPEZ-BARNEO Joseacute BEZANlLLA
Francisco LLINAacuteS Rodolfo BiollSicay Fisiologiacutea Celular Secretariado de Publicaciones Unishyversidad de Sevilla 1996
Figura 11 En el circuito equivalente de la membrana celular en reposo tres tipos diferentes de canales ioacutenicos se encuentran abiertos el de K+ el de Na+y el CImiddot Aparecen ademaacutes las bateriacuteas correspondientes a EN EK ECI Y ELy la
bomba Na+-K+ que hiperpolariza la membrana celular
21 PROPIEDADES DEL CIRCUITO EQUIVALENTE DE LA MEMBRANA APLICACIOacuteN DE UN ESCALOacuteN DE CORRIENTE
Al aplicar la corriente eacutesta se divide entre la rama del condensador (le) y la rama de la resistencia (IR)
1= Ic + IR (64)
En teacuterminos de los voltajes la corriente total se calcula asiacute
38 APLlCAQONES CLIN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BOelllCTRJODAD
Casos cliacutenicos y problemario
I=Cm dVm+ Vm-Em (65)dt Rm
Donde
Cm = capacidad de la membrana V m = potencial de membrana Em = potencial de membrana en reposo Rm = resistencia de la membraI1a
Podemos simplificar la expresioacuten considerando el V relativo al Em
V=Vm- Em (66)
Donde V es la desviacioacuten del potencial de membrana con respecto al potencial de reposo
dV VI=Crnmiddot-+shy (67)dt Rrn
Al resolver la ecuacioacuten
(68)
En donde V=O antes de aplicar la corriente
Al aplicar un escaloacuten de corriente en las membranas con resistencias en serie tenemos
1= Ve+Cm middot dV Rrn dt
(69)
Donde
Ve = lo Rrnmiddot [l-e- Rmcm J (70)
El potencial que se registra corresponde entonces a la diferencia de potenshycial maacutes el de la resistencia en serie
39 APUCACIONES CLMCAS DE LA BIOfIacuteSlCA BtDELECfRlCIDAD
Casos clfllicos y problemario
V=Vc+IoRs ( 1)
Donde Rs = resistencia en serie
V=10 Rml-e-Rmcm IO Rs (72)
22 POTENCIAL DE DIFUSIOacuteN
Si en un recipiente dividido por un tabique poroso en dos compartimientos se coloca una solucioacuten de NaCI con diferentes concentraciones de tal modo que en el primer compartimiento se coloca la solucioacuten maacutes concentrada (O l M) y en el segundo la menos concentrada (00 l M) se observa al poco tiempo que los iones cloruro difundiraacuten a traveacutes del tabique poroso del primer compartimiento al segundo con mayor velocidad que los iones de sodio Esto se debe al hecho de que gracias a sus gradientes de concentracioacuten tienen mayor movilidad ioacutenica que los iones de sodio dando como resultado que el segundo compartimiento al cabo de cierto tiempo se cargue negativamente por tener exceso de cargas negativas y en cambio el primer compartimiento se cargue positivamente Se origina asiacute una diferencia de potencial llamada potencial de difusioacuten
En presencia del fenoacutemeno antes descrito llega un momento que no es de equilibrio en el cual las velocidades de los iones son iguales y alcanza la igualshydad de las concentraciones Entonces la diferencia de potencial se hace cero y se puede medir con un galvanoacutemetro colocando para esto un electrodo en cada compartimiento
(73)
Donde (w - vmiddot ~ + v+) es la razoacuten entre las movilidades ioacutenicas del anioacuten y del catioacuten
fjV = diferencia de potencial en Voltios R 8314 JouleMolK T = temperatura absoluta F = 96500 Cmol MM = razoacuten entre las molaridades de las soluciones
40 APLICACIONES CLtNlCAS DE LA BIOAacuteSICA BIOaEcrRlCIDAD
Casos clfnicos y problemario
23 POTENCIAL DE EQUILIBRIO
Cuando la fuerza de concentracioacuten debida al gradiente de concentracioacuten es igual a la fuerza eleacutectrica debida al gradiente eleacutectrico se habla de potencial de equishylibrio de un ioacuten (Eoacute) que se caracteriza porque no hay flujo neto pasivo para el ioacuten Este potencial se puede calCular utilizando la ecuacioacuten de Nernst que a su vez se puede derivar de la ecuacioacuten (58)
Wt=Wc+We=RTLn Cint +ZFampV Cext
En el equilibrio el trabajo total es cero de modo que
_ Cint 0= Rfmiddot Ln-----+ ZFampV (74)Cext
Donde
RT CintampV =Eoacuten = __ Ln--(ecde Nernst) (75)
zmiddot F o
Cext
Eo es el potencial de equilibrio del ioacuten o potencial de Nemst R es la constante de los gases 8314 Joules I molK T es la temperatura absoluta en Kelvin Z es la valencia del ioacuten (negativa para los aniones) F es la constante de F araday
Se define el potencial de Nernst como el potencial que se debe aplicar a la membrana para impedir elflujo neto pasivo del ioacuten
Para calcular el potencial de membrana en reposo (Vm) teniendo en cuenta la difusioacuten de todos los iones se utiliza la ecuacioacuten de Goldrnan Hodgkin-Katz o de campo constante asi
Doacutende P es la permeabililtlad del ioacuten que se calcula
iexcllmiddotRTp=-shy (77)BmiddotF
41 APLICACIONES CLiacuteNICAS OE LA BIOASICA B10ELEClRlCillAO
Casos clfnicos y problemario
Cuando es necesario calcular iexcl uabajo d~GOncentraciOacuteQ (11II1II_ ioacuten en con He un grachente de concentracioacuten ax se pr4)Q1~
(56)
Donde
R = constante universal de los gases expresada en JoulesmolK T = temperatura absoluta en Kelvin Cin = concentracioacuten intracelular del ioacuten Cext = concentracioacuten extracelular del ioacuten
ver un 10
We=ZF~V (57)
Donde
F = constante de Faraday 96500 C mol Z = valencia del ioacuten
El trabajo total para mover un ioacuten bajo los dos gradientes el de concentracioacuten y el eleacutectrico es
Cint t= Wc+ We=RmiddotTmiddotLn--+ZFt l (58)
Cext
El flujo de un ioacuten es directamente proporcional al vector suma del gradiente de concentracioacuten y el eleacutectrico
34 CONDUCTANCIA DE LOS IONES Y RESISTENCIA DE LA MEMBRANA
La conductancia de un ioacuten (que se simboliza Gi6)es el inverso demiddotla resisshy
tencia iexclIR
30 APLICACIONES CLINICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOELECTRlCIDAD
Casos cJ(nicos y problemario
G = lIR Y sus unidades son Siemens o bien rnho (Q I )
Seguacuten laley de Ohm (ec 20) la corriente ioacutenica 100 enteacutenninos de conducshytancia se calcula
(59)
De donde
Gshy = ~oacuten 6n V (60)
Siendo
V= (61 )
Donde
35 EQUILIBRIO DE GIBBS-DONNAN
La concentracioacuten desigual de las partiacuteculascargadasde lado y lado de lamemshybrana debido a las proteiacutenas no difusibles en el compartimiento vascular origina un gradiente osmoacutetico a su favor ya que su presioacuten osmoacutetica es aproximadamente alrededor de 20 rnrnHg en tanto que la de las partiacuteculas cargadas (iones) es de 6 a 7 mmHg La suma de estas presiones constituye Ia presioacuten oncqtiGordf- ejercidas por las proteiacutenas del plasma
onsideremOSllll recI piente dividido S e una ==lirana permeable que pennite ae~~~~~~t~mem ~~~
=sc=fi ~ra 9)~n el com artimien o
31 APUCAOONES CLiacuteNICAS lDE lA SIOAacuteSICA B IOELECTRJClDAD
Casos cltnicoJ y problemario
rOWi~c~~~a~coS~~~~~es~~~~~~~~~~n~lif~ IOacute~ esunarna bull ttullcon carga ne ativa R ce u a Rue no pued lntildeiii ir a traeacutes de 1al_lISbnllll lo que ocasiona la existencia de un gradiente quiacutemico y origina un pasaje de i60 el- desde el compartimiento 1 al 2 Por lo tanto se genera un potencial de dishyfusioacuten de modo que el compartiuuacuteento 2 se hace negativo y en consecuencia se produce un pasaje de K+ en el mismo sentido
[K+] = [el-]
y la solucioacuten 2
A 1
K+ cr K+
cr Cf
K+ K+
CIshy
2
Pi K+ Pi
1lt+ K+
om da n unllS modilieaeioms de PARISI Mario Temos dI Si Wa Editorial McGraw-HiII 200 I
Figura 9 Equilibrio de Gibbs-Donnan Un recipiente dividido en dos compartimientos 1 y 2 por una membrana que deja pasar los iones de K+ y el- e
impide el pasaje del anioacuten proteico Pr
~_ _ conclUSIOacuten vemos que la presen~c~ia-d ~~ ~~~i~~~~~~~~~un~ioacuten-no-d~ifusdistribudoacutenltlSim triea d os iexclnnes difusibles 1 ue trae
ai bull sible e en nces en
RT [K+J RT [O-J1V -V =--- middotLn--=--middotLn-shy F [K+J F [O-JI (62)
APLlCAOONES cLtNrcAs DE LA BIoFfSICA BrOELECTRlCIDAO
Casos clCnicos y problemario
O lo que es lo mismo
RT V1-V=shy
F (63)
Simplificando tenemos
[K+] [Cl-] __= __1
[K+]1 [Clt [K+ J [el-J =[K+ MeI-)1
Esta relacioacuten se conoce como relacioacuten de Donnan y el potencial como equishylibrio de Gibbs-Donnan
En el equilibrio cuando se realiza el caacutelculo de las concentraciones de los iones hay que tener en cuenta que cierta cantidad x de iones de el- e iones de K+ han pasado al compartimiento 2
r -B
1 2
1lt 1+ 1lt P(
1lt K+ -
er er Pe GI- llt
elshy -p- K K+ r K+ Prshy
+
Tomada con algunas modificaCIOnes de PARISI Mario Temas de Biojisica Editorial McGraw-Hill 2001
Figura 10 Equilibrio de Gibbs-Donnan_ Se observa que el compartimiento 2 se carga negativamente debido a la difusioacuten del ioacuten elmiddot y el compartimiento [ se
carga positivamente hasta que se llega finalmente al equilibrio
[K+J = [K+J iniio + X
[el-] =x
En el compartimiento [
33 APLICACIONES CLiNlCAS DE LA BIOFisICA BOELECTlUCIDAO
Casos cluacutelicos y problemario
asa al cabo de cierto tiempo el potencial e mem6rashy
Asiacute como
Sustituyendo
[K+J + X (rcrJ ltnd1 - X)2inidoacuted
x[K+] - x I inicial
En una ceacutelula el potencial de membrana alcanza unos valores que no corresshyponden a un equilibrio debido a mecanismos como el trans ort ti~ que con gasto de energiacutea metaboacutelica mantienen a la ceacutelula en e a(lo estacionario
na llegariacutea a un- dro-e equilibrio del tipo Gibbs-Donnan causado por las es~ita dmacromoleacuteculas cargadas negativamente en el interior de la ceacutelula que no dishyfunden a traveacutes de la membrana
En el interior de la ceacutelula existen macromoleacuteculas corno son proteiacutenas y nucleoacutetidos que cumplen el papel de aniones impermeables y que originan un equilibrio de Gibbs-Donnan con tendencia a entrada de agua fenoacutemeno que es contrarrestado por la salida de iones de Na+ gracias a la accioacuten de la bomba Na+ -K+ ATPasa
En el caso de los capilares tambieacuten se llega a un equilibrio de GibbsshyDonnan debido a que el mayor nuacutemero de las proteiacutenas de la sangre son impershymeables Lo que explica el por queacute la concentracioacuten del ioacuten Na+ plasmaacutetica es ligeramente mayor a la del ioacuten Na+intersticial y a su vez la concentracioacuten de ioacuten Cl- plasmaacutetica es ligeramente menor que la concentracioacuten de Cl- intersticial Esto origina un gradiente osmoacutetico que tiende a una entrada de agua hacia el interior del capilar fenoacutemeno que es contrarrestado por la presioacuten hidrostaacutetica dentro del capilar
34 APUCACIONES CLlNlCAs DE LA SIOFIacuteSlCA BIOElKTRJClDAD
Casos diacutemcos y problfmlario
II EXCITABILIDAD E IMPEDANCIA
DE LA MEMBRANA
X1 itabilidad es la propiedad que tienen las ceacutelulas excitables de reaccionar ante los aro lOS mtemos o externos de su entorno Estos cambios constituyen los estiacutemulos que pueden ser quiacutemicos y fisicos (eleacutectricos mecaacutenicos luminosos teacutermicos) Lamiddot excitacioacuten se produce cuando la membrana sufre cambios en su poshytencial y se despolariza hasta llegar al umbral
Las ceacutelulas excitables se caracterizan por presentar a nivel de membrana un circuito equi valente Re con resistencia R y capacitancia e que se puede detershyminar aplicando corriente continua y corriente alterna de baja frecuencia obsershyvaacutendose que la membrana presenta una alta impedancia a la corriente continua y a la corriente alterna de baja frecuencia y que eacutesta disminuye al aumentar la frecuencia de la corriente alterna El teacutermino impedancia que se simboliza con la letra Z es una medida del efecto combinado de la resistencia y la reactancia en un circuito Re La impedaneia li la corriente alterna equivale a la resistencia ohmnica con corriente continua es decir se opone al flujo de corriente
35 APLlCAClONES CUNlCAS OE LA BIOFislCA BIOELECTRJCIDAD
Casos c(nicos y problemario
1 ESTIacuteMULOS PARAacuteMETROS RESPUESTA GRADUADA RESPUESTA TODO O NADA
Hemos visto que cualquier cambio externo o interno del entorno de la ceacutelula capaz de provocar una respuesta se conoce como estiacutemulo El maacutes comuacuten es el estiacutemulo eleacutectrico que produce cambios del potencial de membrana originando una corriente eleacutectrica la cuaL fluye por la membrana y la despolariza
El estiacutemulo puede ser de tres clases
Subumbral o subliminal que es aquel cuya intensidad no es capaz de origishynar una respuesta por parte de la fibra
Umbral que refiere a la miacutenima intensidad de la corriente aplicada capaz de originar una respuesta
Supraumbral el cual produce una respuesta igual al estiacutemulo umbral aunshyque responde a una intensidad mayor que la de eacuteste
Cuando las fibras nerv iosas y las fibras musculares aisladas reciben un estiacuteshymulo umbral sus respuestas obedecen al principio del todo o nada Las fibras musculares esqueieacuteticas por el contrario no se contraen seguacuten ese principio Esshytos muacutesculos se contraen con distintos grados de fuerza dando lugar entonces a la denominada respuesta graduada Varios factores contribuyen a este fenoacutemeno Por ejemplo el nuacutemero de fibras que se contraen de forma simultaacutenea lo que depende del nuacutemero de unidades motoras activadas
Otro factor es el estado metaboacutelico de cada fibra si mucbas fibras son incashypaces de mantener una elevada concentracioacuten de ATP y se fatigan disminuye la capacidad del muacutesculo para desarrollar su maacutexima fuerza contraacutectil
36 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOeLeITRICIDAD
Casos c(nicos y problemario
2 POTENCIAL DE MEMBRANA POTENCIAL DE
DIFUSION y POTENCIAL DE NERNST
Todas las ceacutelulas vivas mantienen una diferencia en las concentraciones de los iones a traveacutes de sus membranas La membrana celular es la responsable del manshytenimiento de una composicioacuten ioacutenica diferente entre los medios extracelular e intracelular cuya funcioacuten se desarrolla mediante los transportadores y los canashyles ioacutenicos comportaacutendose como una barrra de permeabilidad selectiva Asiacute vemos que en las ceacutelulas excitables en el liacutequido extracelular (intersticial) la concentracioacuten de los iones de Na es elevada lo mismo que la concentracioacuten de los iones cloruro Cl en tanto que la concentracioacuten de los iones de K+ es baja Ademaacutes hay otros cationes como los iones de Ca y aniones fosfatos y bicarshybonato
Por el contrario en eacutel liacutequido intracelular las concentraciones de los iones de Na+ y de cloruro Cl son bajas mientras que la concentracioacuten de los iones de K+ es elevada Hay tambieacuten aniones proteicos que no difunden a traveacutes de la membrana y que tienen carga negativa contribuyendo asiacute a la negati vidad del interior de la ceacutelula Esas diferencias en las concentraciones de los iones de lado y lado de la membrana originan un potencial llamado potencial de membrana en reposo La ceacutelula gasta energiacutea para mantener ese potenciaL
Si se dejase que los iones difundiesen a traveacutes de la membrana gracias a sus gradientes de concentracioacuten la tendencia seriacutea a igualar sus concentraciones en ambos lados de la membrana desapareceriacutea el potencial de membrana y las consecuencias serian fatales Por fortuna esto no ocurre debido a la existencia de la bomba de sodio-potasio Na-K+ que mantiene la estabilidad de los gradientes ioacutenicos naturales mediante mecanismos de transporte activo La proteiacutena de transporte de Na -K es una ATPasa que en presencia de los iones Mg+ di socia el ATP en ADP y fosfato en el interior de la ceacutelula La energiacutea liberada por la hidroacutelisis del ATP permite el transporte de 3 iones de Na hacia el medio extrashycelular asiacute como de 2 iones de K hacia el interior de la misma Con cada ciclo de la bomba se produce una separacioacuten de una carga positiva de la ceacutelula Se dice pues que la bomba Na+-K+ es electrogeacutenica y contribuye al potencial de reposo de la membrana en aproximadamente -4 mY
37 APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BlOASICA BIOELECTRICIDAD
Casos cliacuteJlicos y problemario
La ouabaiacutena un inhibidor de la bomba de Na+ -K+ bloquea la hiperpolashyrizacioacuten y permite comprobar que la bomba es electrogeacutenica y por lo tanto contribuye al valor del potencial de la membrana en reposo
En reposo la membrana es mucho maacutes permeable al ioacuten K que al ioacuten Na+ La salida de cargas positivas debidas a la difusioacuten de ioacuten potasio no acompantildeadas de salida de cargas negativas debido a que los aniones proteicos del interior de la ceacutelula no difunden a traveacutes de la membrana hace que la membrana se polarice Es decir la superficie externa se carga positivamente y la interna negativamente Podemos afirmar que el potencial de membrana en reposo praacutecticamente es debido al potencial de difusioacuten del ioacuten potasio
Medio extracelller
3Nat 1 t gt 1+ Ek bull EL Ea VmCm b 2K
iexclMedio IOlracelulilr t
Tomada con algunas modificaciones de LAfORRE Ramoacuten LOPEZ-BARNEO Joseacute BEZANlLLA
Francisco LLINAacuteS Rodolfo BiollSicay Fisiologiacutea Celular Secretariado de Publicaciones Unishyversidad de Sevilla 1996
Figura 11 En el circuito equivalente de la membrana celular en reposo tres tipos diferentes de canales ioacutenicos se encuentran abiertos el de K+ el de Na+y el CImiddot Aparecen ademaacutes las bateriacuteas correspondientes a EN EK ECI Y ELy la
bomba Na+-K+ que hiperpolariza la membrana celular
21 PROPIEDADES DEL CIRCUITO EQUIVALENTE DE LA MEMBRANA APLICACIOacuteN DE UN ESCALOacuteN DE CORRIENTE
Al aplicar la corriente eacutesta se divide entre la rama del condensador (le) y la rama de la resistencia (IR)
1= Ic + IR (64)
En teacuterminos de los voltajes la corriente total se calcula asiacute
38 APLlCAQONES CLIN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BOelllCTRJODAD
Casos cliacutenicos y problemario
I=Cm dVm+ Vm-Em (65)dt Rm
Donde
Cm = capacidad de la membrana V m = potencial de membrana Em = potencial de membrana en reposo Rm = resistencia de la membraI1a
Podemos simplificar la expresioacuten considerando el V relativo al Em
V=Vm- Em (66)
Donde V es la desviacioacuten del potencial de membrana con respecto al potencial de reposo
dV VI=Crnmiddot-+shy (67)dt Rrn
Al resolver la ecuacioacuten
(68)
En donde V=O antes de aplicar la corriente
Al aplicar un escaloacuten de corriente en las membranas con resistencias en serie tenemos
1= Ve+Cm middot dV Rrn dt
(69)
Donde
Ve = lo Rrnmiddot [l-e- Rmcm J (70)
El potencial que se registra corresponde entonces a la diferencia de potenshycial maacutes el de la resistencia en serie
39 APUCACIONES CLMCAS DE LA BIOfIacuteSlCA BtDELECfRlCIDAD
Casos clfllicos y problemario
V=Vc+IoRs ( 1)
Donde Rs = resistencia en serie
V=10 Rml-e-Rmcm IO Rs (72)
22 POTENCIAL DE DIFUSIOacuteN
Si en un recipiente dividido por un tabique poroso en dos compartimientos se coloca una solucioacuten de NaCI con diferentes concentraciones de tal modo que en el primer compartimiento se coloca la solucioacuten maacutes concentrada (O l M) y en el segundo la menos concentrada (00 l M) se observa al poco tiempo que los iones cloruro difundiraacuten a traveacutes del tabique poroso del primer compartimiento al segundo con mayor velocidad que los iones de sodio Esto se debe al hecho de que gracias a sus gradientes de concentracioacuten tienen mayor movilidad ioacutenica que los iones de sodio dando como resultado que el segundo compartimiento al cabo de cierto tiempo se cargue negativamente por tener exceso de cargas negativas y en cambio el primer compartimiento se cargue positivamente Se origina asiacute una diferencia de potencial llamada potencial de difusioacuten
En presencia del fenoacutemeno antes descrito llega un momento que no es de equilibrio en el cual las velocidades de los iones son iguales y alcanza la igualshydad de las concentraciones Entonces la diferencia de potencial se hace cero y se puede medir con un galvanoacutemetro colocando para esto un electrodo en cada compartimiento
(73)
Donde (w - vmiddot ~ + v+) es la razoacuten entre las movilidades ioacutenicas del anioacuten y del catioacuten
fjV = diferencia de potencial en Voltios R 8314 JouleMolK T = temperatura absoluta F = 96500 Cmol MM = razoacuten entre las molaridades de las soluciones
40 APLICACIONES CLtNlCAS DE LA BIOAacuteSICA BIOaEcrRlCIDAD
Casos clfnicos y problemario
23 POTENCIAL DE EQUILIBRIO
Cuando la fuerza de concentracioacuten debida al gradiente de concentracioacuten es igual a la fuerza eleacutectrica debida al gradiente eleacutectrico se habla de potencial de equishylibrio de un ioacuten (Eoacute) que se caracteriza porque no hay flujo neto pasivo para el ioacuten Este potencial se puede calCular utilizando la ecuacioacuten de Nernst que a su vez se puede derivar de la ecuacioacuten (58)
Wt=Wc+We=RTLn Cint +ZFampV Cext
En el equilibrio el trabajo total es cero de modo que
_ Cint 0= Rfmiddot Ln-----+ ZFampV (74)Cext
Donde
RT CintampV =Eoacuten = __ Ln--(ecde Nernst) (75)
zmiddot F o
Cext
Eo es el potencial de equilibrio del ioacuten o potencial de Nemst R es la constante de los gases 8314 Joules I molK T es la temperatura absoluta en Kelvin Z es la valencia del ioacuten (negativa para los aniones) F es la constante de F araday
Se define el potencial de Nernst como el potencial que se debe aplicar a la membrana para impedir elflujo neto pasivo del ioacuten
Para calcular el potencial de membrana en reposo (Vm) teniendo en cuenta la difusioacuten de todos los iones se utiliza la ecuacioacuten de Goldrnan Hodgkin-Katz o de campo constante asi
Doacutende P es la permeabililtlad del ioacuten que se calcula
iexcllmiddotRTp=-shy (77)BmiddotF
41 APLICACIONES CLiacuteNICAS OE LA BIOASICA B10ELEClRlCillAO
Casos clfnicos y problemario
G = lIR Y sus unidades son Siemens o bien rnho (Q I )
Seguacuten laley de Ohm (ec 20) la corriente ioacutenica 100 enteacutenninos de conducshytancia se calcula
(59)
De donde
Gshy = ~oacuten 6n V (60)
Siendo
V= (61 )
Donde
35 EQUILIBRIO DE GIBBS-DONNAN
La concentracioacuten desigual de las partiacuteculascargadasde lado y lado de lamemshybrana debido a las proteiacutenas no difusibles en el compartimiento vascular origina un gradiente osmoacutetico a su favor ya que su presioacuten osmoacutetica es aproximadamente alrededor de 20 rnrnHg en tanto que la de las partiacuteculas cargadas (iones) es de 6 a 7 mmHg La suma de estas presiones constituye Ia presioacuten oncqtiGordf- ejercidas por las proteiacutenas del plasma
onsideremOSllll recI piente dividido S e una ==lirana permeable que pennite ae~~~~~~t~mem ~~~
=sc=fi ~ra 9)~n el com artimien o
31 APUCAOONES CLiacuteNICAS lDE lA SIOAacuteSICA B IOELECTRJClDAD
Casos cltnicoJ y problemario
rOWi~c~~~a~coS~~~~~es~~~~~~~~~~n~lif~ IOacute~ esunarna bull ttullcon carga ne ativa R ce u a Rue no pued lntildeiii ir a traeacutes de 1al_lISbnllll lo que ocasiona la existencia de un gradiente quiacutemico y origina un pasaje de i60 el- desde el compartimiento 1 al 2 Por lo tanto se genera un potencial de dishyfusioacuten de modo que el compartiuuacuteento 2 se hace negativo y en consecuencia se produce un pasaje de K+ en el mismo sentido
[K+] = [el-]
y la solucioacuten 2
A 1
K+ cr K+
cr Cf
K+ K+
CIshy
2
Pi K+ Pi
1lt+ K+
om da n unllS modilieaeioms de PARISI Mario Temos dI Si Wa Editorial McGraw-HiII 200 I
Figura 9 Equilibrio de Gibbs-Donnan Un recipiente dividido en dos compartimientos 1 y 2 por una membrana que deja pasar los iones de K+ y el- e
impide el pasaje del anioacuten proteico Pr
~_ _ conclUSIOacuten vemos que la presen~c~ia-d ~~ ~~~i~~~~~~~~~un~ioacuten-no-d~ifusdistribudoacutenltlSim triea d os iexclnnes difusibles 1 ue trae
ai bull sible e en nces en
RT [K+J RT [O-J1V -V =--- middotLn--=--middotLn-shy F [K+J F [O-JI (62)
APLlCAOONES cLtNrcAs DE LA BIoFfSICA BrOELECTRlCIDAO
Casos clCnicos y problemario
O lo que es lo mismo
RT V1-V=shy
F (63)
Simplificando tenemos
[K+] [Cl-] __= __1
[K+]1 [Clt [K+ J [el-J =[K+ MeI-)1
Esta relacioacuten se conoce como relacioacuten de Donnan y el potencial como equishylibrio de Gibbs-Donnan
En el equilibrio cuando se realiza el caacutelculo de las concentraciones de los iones hay que tener en cuenta que cierta cantidad x de iones de el- e iones de K+ han pasado al compartimiento 2
r -B
1 2
1lt 1+ 1lt P(
1lt K+ -
er er Pe GI- llt
elshy -p- K K+ r K+ Prshy
+
Tomada con algunas modificaCIOnes de PARISI Mario Temas de Biojisica Editorial McGraw-Hill 2001
Figura 10 Equilibrio de Gibbs-Donnan_ Se observa que el compartimiento 2 se carga negativamente debido a la difusioacuten del ioacuten elmiddot y el compartimiento [ se
carga positivamente hasta que se llega finalmente al equilibrio
[K+J = [K+J iniio + X
[el-] =x
En el compartimiento [
33 APLICACIONES CLiNlCAS DE LA BIOFisICA BOELECTlUCIDAO
Casos cluacutelicos y problemario
asa al cabo de cierto tiempo el potencial e mem6rashy
Asiacute como
Sustituyendo
[K+J + X (rcrJ ltnd1 - X)2inidoacuted
x[K+] - x I inicial
En una ceacutelula el potencial de membrana alcanza unos valores que no corresshyponden a un equilibrio debido a mecanismos como el trans ort ti~ que con gasto de energiacutea metaboacutelica mantienen a la ceacutelula en e a(lo estacionario
na llegariacutea a un- dro-e equilibrio del tipo Gibbs-Donnan causado por las es~ita dmacromoleacuteculas cargadas negativamente en el interior de la ceacutelula que no dishyfunden a traveacutes de la membrana
En el interior de la ceacutelula existen macromoleacuteculas corno son proteiacutenas y nucleoacutetidos que cumplen el papel de aniones impermeables y que originan un equilibrio de Gibbs-Donnan con tendencia a entrada de agua fenoacutemeno que es contrarrestado por la salida de iones de Na+ gracias a la accioacuten de la bomba Na+ -K+ ATPasa
En el caso de los capilares tambieacuten se llega a un equilibrio de GibbsshyDonnan debido a que el mayor nuacutemero de las proteiacutenas de la sangre son impershymeables Lo que explica el por queacute la concentracioacuten del ioacuten Na+ plasmaacutetica es ligeramente mayor a la del ioacuten Na+intersticial y a su vez la concentracioacuten de ioacuten Cl- plasmaacutetica es ligeramente menor que la concentracioacuten de Cl- intersticial Esto origina un gradiente osmoacutetico que tiende a una entrada de agua hacia el interior del capilar fenoacutemeno que es contrarrestado por la presioacuten hidrostaacutetica dentro del capilar
34 APUCACIONES CLlNlCAs DE LA SIOFIacuteSlCA BIOElKTRJClDAD
Casos diacutemcos y problfmlario
II EXCITABILIDAD E IMPEDANCIA
DE LA MEMBRANA
X1 itabilidad es la propiedad que tienen las ceacutelulas excitables de reaccionar ante los aro lOS mtemos o externos de su entorno Estos cambios constituyen los estiacutemulos que pueden ser quiacutemicos y fisicos (eleacutectricos mecaacutenicos luminosos teacutermicos) Lamiddot excitacioacuten se produce cuando la membrana sufre cambios en su poshytencial y se despolariza hasta llegar al umbral
Las ceacutelulas excitables se caracterizan por presentar a nivel de membrana un circuito equi valente Re con resistencia R y capacitancia e que se puede detershyminar aplicando corriente continua y corriente alterna de baja frecuencia obsershyvaacutendose que la membrana presenta una alta impedancia a la corriente continua y a la corriente alterna de baja frecuencia y que eacutesta disminuye al aumentar la frecuencia de la corriente alterna El teacutermino impedancia que se simboliza con la letra Z es una medida del efecto combinado de la resistencia y la reactancia en un circuito Re La impedaneia li la corriente alterna equivale a la resistencia ohmnica con corriente continua es decir se opone al flujo de corriente
35 APLlCAClONES CUNlCAS OE LA BIOFislCA BIOELECTRJCIDAD
Casos c(nicos y problemario
1 ESTIacuteMULOS PARAacuteMETROS RESPUESTA GRADUADA RESPUESTA TODO O NADA
Hemos visto que cualquier cambio externo o interno del entorno de la ceacutelula capaz de provocar una respuesta se conoce como estiacutemulo El maacutes comuacuten es el estiacutemulo eleacutectrico que produce cambios del potencial de membrana originando una corriente eleacutectrica la cuaL fluye por la membrana y la despolariza
El estiacutemulo puede ser de tres clases
Subumbral o subliminal que es aquel cuya intensidad no es capaz de origishynar una respuesta por parte de la fibra
Umbral que refiere a la miacutenima intensidad de la corriente aplicada capaz de originar una respuesta
Supraumbral el cual produce una respuesta igual al estiacutemulo umbral aunshyque responde a una intensidad mayor que la de eacuteste
Cuando las fibras nerv iosas y las fibras musculares aisladas reciben un estiacuteshymulo umbral sus respuestas obedecen al principio del todo o nada Las fibras musculares esqueieacuteticas por el contrario no se contraen seguacuten ese principio Esshytos muacutesculos se contraen con distintos grados de fuerza dando lugar entonces a la denominada respuesta graduada Varios factores contribuyen a este fenoacutemeno Por ejemplo el nuacutemero de fibras que se contraen de forma simultaacutenea lo que depende del nuacutemero de unidades motoras activadas
Otro factor es el estado metaboacutelico de cada fibra si mucbas fibras son incashypaces de mantener una elevada concentracioacuten de ATP y se fatigan disminuye la capacidad del muacutesculo para desarrollar su maacutexima fuerza contraacutectil
36 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOeLeITRICIDAD
Casos c(nicos y problemario
2 POTENCIAL DE MEMBRANA POTENCIAL DE
DIFUSION y POTENCIAL DE NERNST
Todas las ceacutelulas vivas mantienen una diferencia en las concentraciones de los iones a traveacutes de sus membranas La membrana celular es la responsable del manshytenimiento de una composicioacuten ioacutenica diferente entre los medios extracelular e intracelular cuya funcioacuten se desarrolla mediante los transportadores y los canashyles ioacutenicos comportaacutendose como una barrra de permeabilidad selectiva Asiacute vemos que en las ceacutelulas excitables en el liacutequido extracelular (intersticial) la concentracioacuten de los iones de Na es elevada lo mismo que la concentracioacuten de los iones cloruro Cl en tanto que la concentracioacuten de los iones de K+ es baja Ademaacutes hay otros cationes como los iones de Ca y aniones fosfatos y bicarshybonato
Por el contrario en eacutel liacutequido intracelular las concentraciones de los iones de Na+ y de cloruro Cl son bajas mientras que la concentracioacuten de los iones de K+ es elevada Hay tambieacuten aniones proteicos que no difunden a traveacutes de la membrana y que tienen carga negativa contribuyendo asiacute a la negati vidad del interior de la ceacutelula Esas diferencias en las concentraciones de los iones de lado y lado de la membrana originan un potencial llamado potencial de membrana en reposo La ceacutelula gasta energiacutea para mantener ese potenciaL
Si se dejase que los iones difundiesen a traveacutes de la membrana gracias a sus gradientes de concentracioacuten la tendencia seriacutea a igualar sus concentraciones en ambos lados de la membrana desapareceriacutea el potencial de membrana y las consecuencias serian fatales Por fortuna esto no ocurre debido a la existencia de la bomba de sodio-potasio Na-K+ que mantiene la estabilidad de los gradientes ioacutenicos naturales mediante mecanismos de transporte activo La proteiacutena de transporte de Na -K es una ATPasa que en presencia de los iones Mg+ di socia el ATP en ADP y fosfato en el interior de la ceacutelula La energiacutea liberada por la hidroacutelisis del ATP permite el transporte de 3 iones de Na hacia el medio extrashycelular asiacute como de 2 iones de K hacia el interior de la misma Con cada ciclo de la bomba se produce una separacioacuten de una carga positiva de la ceacutelula Se dice pues que la bomba Na+-K+ es electrogeacutenica y contribuye al potencial de reposo de la membrana en aproximadamente -4 mY
37 APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BlOASICA BIOELECTRICIDAD
Casos cliacuteJlicos y problemario
La ouabaiacutena un inhibidor de la bomba de Na+ -K+ bloquea la hiperpolashyrizacioacuten y permite comprobar que la bomba es electrogeacutenica y por lo tanto contribuye al valor del potencial de la membrana en reposo
En reposo la membrana es mucho maacutes permeable al ioacuten K que al ioacuten Na+ La salida de cargas positivas debidas a la difusioacuten de ioacuten potasio no acompantildeadas de salida de cargas negativas debido a que los aniones proteicos del interior de la ceacutelula no difunden a traveacutes de la membrana hace que la membrana se polarice Es decir la superficie externa se carga positivamente y la interna negativamente Podemos afirmar que el potencial de membrana en reposo praacutecticamente es debido al potencial de difusioacuten del ioacuten potasio
Medio extracelller
3Nat 1 t gt 1+ Ek bull EL Ea VmCm b 2K
iexclMedio IOlracelulilr t
Tomada con algunas modificaciones de LAfORRE Ramoacuten LOPEZ-BARNEO Joseacute BEZANlLLA
Francisco LLINAacuteS Rodolfo BiollSicay Fisiologiacutea Celular Secretariado de Publicaciones Unishyversidad de Sevilla 1996
Figura 11 En el circuito equivalente de la membrana celular en reposo tres tipos diferentes de canales ioacutenicos se encuentran abiertos el de K+ el de Na+y el CImiddot Aparecen ademaacutes las bateriacuteas correspondientes a EN EK ECI Y ELy la
bomba Na+-K+ que hiperpolariza la membrana celular
21 PROPIEDADES DEL CIRCUITO EQUIVALENTE DE LA MEMBRANA APLICACIOacuteN DE UN ESCALOacuteN DE CORRIENTE
Al aplicar la corriente eacutesta se divide entre la rama del condensador (le) y la rama de la resistencia (IR)
1= Ic + IR (64)
En teacuterminos de los voltajes la corriente total se calcula asiacute
38 APLlCAQONES CLIN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BOelllCTRJODAD
Casos cliacutenicos y problemario
I=Cm dVm+ Vm-Em (65)dt Rm
Donde
Cm = capacidad de la membrana V m = potencial de membrana Em = potencial de membrana en reposo Rm = resistencia de la membraI1a
Podemos simplificar la expresioacuten considerando el V relativo al Em
V=Vm- Em (66)
Donde V es la desviacioacuten del potencial de membrana con respecto al potencial de reposo
dV VI=Crnmiddot-+shy (67)dt Rrn
Al resolver la ecuacioacuten
(68)
En donde V=O antes de aplicar la corriente
Al aplicar un escaloacuten de corriente en las membranas con resistencias en serie tenemos
1= Ve+Cm middot dV Rrn dt
(69)
Donde
Ve = lo Rrnmiddot [l-e- Rmcm J (70)
El potencial que se registra corresponde entonces a la diferencia de potenshycial maacutes el de la resistencia en serie
39 APUCACIONES CLMCAS DE LA BIOfIacuteSlCA BtDELECfRlCIDAD
Casos clfllicos y problemario
V=Vc+IoRs ( 1)
Donde Rs = resistencia en serie
V=10 Rml-e-Rmcm IO Rs (72)
22 POTENCIAL DE DIFUSIOacuteN
Si en un recipiente dividido por un tabique poroso en dos compartimientos se coloca una solucioacuten de NaCI con diferentes concentraciones de tal modo que en el primer compartimiento se coloca la solucioacuten maacutes concentrada (O l M) y en el segundo la menos concentrada (00 l M) se observa al poco tiempo que los iones cloruro difundiraacuten a traveacutes del tabique poroso del primer compartimiento al segundo con mayor velocidad que los iones de sodio Esto se debe al hecho de que gracias a sus gradientes de concentracioacuten tienen mayor movilidad ioacutenica que los iones de sodio dando como resultado que el segundo compartimiento al cabo de cierto tiempo se cargue negativamente por tener exceso de cargas negativas y en cambio el primer compartimiento se cargue positivamente Se origina asiacute una diferencia de potencial llamada potencial de difusioacuten
En presencia del fenoacutemeno antes descrito llega un momento que no es de equilibrio en el cual las velocidades de los iones son iguales y alcanza la igualshydad de las concentraciones Entonces la diferencia de potencial se hace cero y se puede medir con un galvanoacutemetro colocando para esto un electrodo en cada compartimiento
(73)
Donde (w - vmiddot ~ + v+) es la razoacuten entre las movilidades ioacutenicas del anioacuten y del catioacuten
fjV = diferencia de potencial en Voltios R 8314 JouleMolK T = temperatura absoluta F = 96500 Cmol MM = razoacuten entre las molaridades de las soluciones
40 APLICACIONES CLtNlCAS DE LA BIOAacuteSICA BIOaEcrRlCIDAD
Casos clfnicos y problemario
23 POTENCIAL DE EQUILIBRIO
Cuando la fuerza de concentracioacuten debida al gradiente de concentracioacuten es igual a la fuerza eleacutectrica debida al gradiente eleacutectrico se habla de potencial de equishylibrio de un ioacuten (Eoacute) que se caracteriza porque no hay flujo neto pasivo para el ioacuten Este potencial se puede calCular utilizando la ecuacioacuten de Nernst que a su vez se puede derivar de la ecuacioacuten (58)
Wt=Wc+We=RTLn Cint +ZFampV Cext
En el equilibrio el trabajo total es cero de modo que
_ Cint 0= Rfmiddot Ln-----+ ZFampV (74)Cext
Donde
RT CintampV =Eoacuten = __ Ln--(ecde Nernst) (75)
zmiddot F o
Cext
Eo es el potencial de equilibrio del ioacuten o potencial de Nemst R es la constante de los gases 8314 Joules I molK T es la temperatura absoluta en Kelvin Z es la valencia del ioacuten (negativa para los aniones) F es la constante de F araday
Se define el potencial de Nernst como el potencial que se debe aplicar a la membrana para impedir elflujo neto pasivo del ioacuten
Para calcular el potencial de membrana en reposo (Vm) teniendo en cuenta la difusioacuten de todos los iones se utiliza la ecuacioacuten de Goldrnan Hodgkin-Katz o de campo constante asi
Doacutende P es la permeabililtlad del ioacuten que se calcula
iexcllmiddotRTp=-shy (77)BmiddotF
41 APLICACIONES CLiacuteNICAS OE LA BIOASICA B10ELEClRlCillAO
Casos clfnicos y problemario
rOWi~c~~~a~coS~~~~~es~~~~~~~~~~n~lif~ IOacute~ esunarna bull ttullcon carga ne ativa R ce u a Rue no pued lntildeiii ir a traeacutes de 1al_lISbnllll lo que ocasiona la existencia de un gradiente quiacutemico y origina un pasaje de i60 el- desde el compartimiento 1 al 2 Por lo tanto se genera un potencial de dishyfusioacuten de modo que el compartiuuacuteento 2 se hace negativo y en consecuencia se produce un pasaje de K+ en el mismo sentido
[K+] = [el-]
y la solucioacuten 2
A 1
K+ cr K+
cr Cf
K+ K+
CIshy
2
Pi K+ Pi
1lt+ K+
om da n unllS modilieaeioms de PARISI Mario Temos dI Si Wa Editorial McGraw-HiII 200 I
Figura 9 Equilibrio de Gibbs-Donnan Un recipiente dividido en dos compartimientos 1 y 2 por una membrana que deja pasar los iones de K+ y el- e
impide el pasaje del anioacuten proteico Pr
~_ _ conclUSIOacuten vemos que la presen~c~ia-d ~~ ~~~i~~~~~~~~~un~ioacuten-no-d~ifusdistribudoacutenltlSim triea d os iexclnnes difusibles 1 ue trae
ai bull sible e en nces en
RT [K+J RT [O-J1V -V =--- middotLn--=--middotLn-shy F [K+J F [O-JI (62)
APLlCAOONES cLtNrcAs DE LA BIoFfSICA BrOELECTRlCIDAO
Casos clCnicos y problemario
O lo que es lo mismo
RT V1-V=shy
F (63)
Simplificando tenemos
[K+] [Cl-] __= __1
[K+]1 [Clt [K+ J [el-J =[K+ MeI-)1
Esta relacioacuten se conoce como relacioacuten de Donnan y el potencial como equishylibrio de Gibbs-Donnan
En el equilibrio cuando se realiza el caacutelculo de las concentraciones de los iones hay que tener en cuenta que cierta cantidad x de iones de el- e iones de K+ han pasado al compartimiento 2
r -B
1 2
1lt 1+ 1lt P(
1lt K+ -
er er Pe GI- llt
elshy -p- K K+ r K+ Prshy
+
Tomada con algunas modificaCIOnes de PARISI Mario Temas de Biojisica Editorial McGraw-Hill 2001
Figura 10 Equilibrio de Gibbs-Donnan_ Se observa que el compartimiento 2 se carga negativamente debido a la difusioacuten del ioacuten elmiddot y el compartimiento [ se
carga positivamente hasta que se llega finalmente al equilibrio
[K+J = [K+J iniio + X
[el-] =x
En el compartimiento [
33 APLICACIONES CLiNlCAS DE LA BIOFisICA BOELECTlUCIDAO
Casos cluacutelicos y problemario
asa al cabo de cierto tiempo el potencial e mem6rashy
Asiacute como
Sustituyendo
[K+J + X (rcrJ ltnd1 - X)2inidoacuted
x[K+] - x I inicial
En una ceacutelula el potencial de membrana alcanza unos valores que no corresshyponden a un equilibrio debido a mecanismos como el trans ort ti~ que con gasto de energiacutea metaboacutelica mantienen a la ceacutelula en e a(lo estacionario
na llegariacutea a un- dro-e equilibrio del tipo Gibbs-Donnan causado por las es~ita dmacromoleacuteculas cargadas negativamente en el interior de la ceacutelula que no dishyfunden a traveacutes de la membrana
En el interior de la ceacutelula existen macromoleacuteculas corno son proteiacutenas y nucleoacutetidos que cumplen el papel de aniones impermeables y que originan un equilibrio de Gibbs-Donnan con tendencia a entrada de agua fenoacutemeno que es contrarrestado por la salida de iones de Na+ gracias a la accioacuten de la bomba Na+ -K+ ATPasa
En el caso de los capilares tambieacuten se llega a un equilibrio de GibbsshyDonnan debido a que el mayor nuacutemero de las proteiacutenas de la sangre son impershymeables Lo que explica el por queacute la concentracioacuten del ioacuten Na+ plasmaacutetica es ligeramente mayor a la del ioacuten Na+intersticial y a su vez la concentracioacuten de ioacuten Cl- plasmaacutetica es ligeramente menor que la concentracioacuten de Cl- intersticial Esto origina un gradiente osmoacutetico que tiende a una entrada de agua hacia el interior del capilar fenoacutemeno que es contrarrestado por la presioacuten hidrostaacutetica dentro del capilar
34 APUCACIONES CLlNlCAs DE LA SIOFIacuteSlCA BIOElKTRJClDAD
Casos diacutemcos y problfmlario
II EXCITABILIDAD E IMPEDANCIA
DE LA MEMBRANA
X1 itabilidad es la propiedad que tienen las ceacutelulas excitables de reaccionar ante los aro lOS mtemos o externos de su entorno Estos cambios constituyen los estiacutemulos que pueden ser quiacutemicos y fisicos (eleacutectricos mecaacutenicos luminosos teacutermicos) Lamiddot excitacioacuten se produce cuando la membrana sufre cambios en su poshytencial y se despolariza hasta llegar al umbral
Las ceacutelulas excitables se caracterizan por presentar a nivel de membrana un circuito equi valente Re con resistencia R y capacitancia e que se puede detershyminar aplicando corriente continua y corriente alterna de baja frecuencia obsershyvaacutendose que la membrana presenta una alta impedancia a la corriente continua y a la corriente alterna de baja frecuencia y que eacutesta disminuye al aumentar la frecuencia de la corriente alterna El teacutermino impedancia que se simboliza con la letra Z es una medida del efecto combinado de la resistencia y la reactancia en un circuito Re La impedaneia li la corriente alterna equivale a la resistencia ohmnica con corriente continua es decir se opone al flujo de corriente
35 APLlCAClONES CUNlCAS OE LA BIOFislCA BIOELECTRJCIDAD
Casos c(nicos y problemario
1 ESTIacuteMULOS PARAacuteMETROS RESPUESTA GRADUADA RESPUESTA TODO O NADA
Hemos visto que cualquier cambio externo o interno del entorno de la ceacutelula capaz de provocar una respuesta se conoce como estiacutemulo El maacutes comuacuten es el estiacutemulo eleacutectrico que produce cambios del potencial de membrana originando una corriente eleacutectrica la cuaL fluye por la membrana y la despolariza
El estiacutemulo puede ser de tres clases
Subumbral o subliminal que es aquel cuya intensidad no es capaz de origishynar una respuesta por parte de la fibra
Umbral que refiere a la miacutenima intensidad de la corriente aplicada capaz de originar una respuesta
Supraumbral el cual produce una respuesta igual al estiacutemulo umbral aunshyque responde a una intensidad mayor que la de eacuteste
Cuando las fibras nerv iosas y las fibras musculares aisladas reciben un estiacuteshymulo umbral sus respuestas obedecen al principio del todo o nada Las fibras musculares esqueieacuteticas por el contrario no se contraen seguacuten ese principio Esshytos muacutesculos se contraen con distintos grados de fuerza dando lugar entonces a la denominada respuesta graduada Varios factores contribuyen a este fenoacutemeno Por ejemplo el nuacutemero de fibras que se contraen de forma simultaacutenea lo que depende del nuacutemero de unidades motoras activadas
Otro factor es el estado metaboacutelico de cada fibra si mucbas fibras son incashypaces de mantener una elevada concentracioacuten de ATP y se fatigan disminuye la capacidad del muacutesculo para desarrollar su maacutexima fuerza contraacutectil
36 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOeLeITRICIDAD
Casos c(nicos y problemario
2 POTENCIAL DE MEMBRANA POTENCIAL DE
DIFUSION y POTENCIAL DE NERNST
Todas las ceacutelulas vivas mantienen una diferencia en las concentraciones de los iones a traveacutes de sus membranas La membrana celular es la responsable del manshytenimiento de una composicioacuten ioacutenica diferente entre los medios extracelular e intracelular cuya funcioacuten se desarrolla mediante los transportadores y los canashyles ioacutenicos comportaacutendose como una barrra de permeabilidad selectiva Asiacute vemos que en las ceacutelulas excitables en el liacutequido extracelular (intersticial) la concentracioacuten de los iones de Na es elevada lo mismo que la concentracioacuten de los iones cloruro Cl en tanto que la concentracioacuten de los iones de K+ es baja Ademaacutes hay otros cationes como los iones de Ca y aniones fosfatos y bicarshybonato
Por el contrario en eacutel liacutequido intracelular las concentraciones de los iones de Na+ y de cloruro Cl son bajas mientras que la concentracioacuten de los iones de K+ es elevada Hay tambieacuten aniones proteicos que no difunden a traveacutes de la membrana y que tienen carga negativa contribuyendo asiacute a la negati vidad del interior de la ceacutelula Esas diferencias en las concentraciones de los iones de lado y lado de la membrana originan un potencial llamado potencial de membrana en reposo La ceacutelula gasta energiacutea para mantener ese potenciaL
Si se dejase que los iones difundiesen a traveacutes de la membrana gracias a sus gradientes de concentracioacuten la tendencia seriacutea a igualar sus concentraciones en ambos lados de la membrana desapareceriacutea el potencial de membrana y las consecuencias serian fatales Por fortuna esto no ocurre debido a la existencia de la bomba de sodio-potasio Na-K+ que mantiene la estabilidad de los gradientes ioacutenicos naturales mediante mecanismos de transporte activo La proteiacutena de transporte de Na -K es una ATPasa que en presencia de los iones Mg+ di socia el ATP en ADP y fosfato en el interior de la ceacutelula La energiacutea liberada por la hidroacutelisis del ATP permite el transporte de 3 iones de Na hacia el medio extrashycelular asiacute como de 2 iones de K hacia el interior de la misma Con cada ciclo de la bomba se produce una separacioacuten de una carga positiva de la ceacutelula Se dice pues que la bomba Na+-K+ es electrogeacutenica y contribuye al potencial de reposo de la membrana en aproximadamente -4 mY
37 APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BlOASICA BIOELECTRICIDAD
Casos cliacuteJlicos y problemario
La ouabaiacutena un inhibidor de la bomba de Na+ -K+ bloquea la hiperpolashyrizacioacuten y permite comprobar que la bomba es electrogeacutenica y por lo tanto contribuye al valor del potencial de la membrana en reposo
En reposo la membrana es mucho maacutes permeable al ioacuten K que al ioacuten Na+ La salida de cargas positivas debidas a la difusioacuten de ioacuten potasio no acompantildeadas de salida de cargas negativas debido a que los aniones proteicos del interior de la ceacutelula no difunden a traveacutes de la membrana hace que la membrana se polarice Es decir la superficie externa se carga positivamente y la interna negativamente Podemos afirmar que el potencial de membrana en reposo praacutecticamente es debido al potencial de difusioacuten del ioacuten potasio
Medio extracelller
3Nat 1 t gt 1+ Ek bull EL Ea VmCm b 2K
iexclMedio IOlracelulilr t
Tomada con algunas modificaciones de LAfORRE Ramoacuten LOPEZ-BARNEO Joseacute BEZANlLLA
Francisco LLINAacuteS Rodolfo BiollSicay Fisiologiacutea Celular Secretariado de Publicaciones Unishyversidad de Sevilla 1996
Figura 11 En el circuito equivalente de la membrana celular en reposo tres tipos diferentes de canales ioacutenicos se encuentran abiertos el de K+ el de Na+y el CImiddot Aparecen ademaacutes las bateriacuteas correspondientes a EN EK ECI Y ELy la
bomba Na+-K+ que hiperpolariza la membrana celular
21 PROPIEDADES DEL CIRCUITO EQUIVALENTE DE LA MEMBRANA APLICACIOacuteN DE UN ESCALOacuteN DE CORRIENTE
Al aplicar la corriente eacutesta se divide entre la rama del condensador (le) y la rama de la resistencia (IR)
1= Ic + IR (64)
En teacuterminos de los voltajes la corriente total se calcula asiacute
38 APLlCAQONES CLIN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BOelllCTRJODAD
Casos cliacutenicos y problemario
I=Cm dVm+ Vm-Em (65)dt Rm
Donde
Cm = capacidad de la membrana V m = potencial de membrana Em = potencial de membrana en reposo Rm = resistencia de la membraI1a
Podemos simplificar la expresioacuten considerando el V relativo al Em
V=Vm- Em (66)
Donde V es la desviacioacuten del potencial de membrana con respecto al potencial de reposo
dV VI=Crnmiddot-+shy (67)dt Rrn
Al resolver la ecuacioacuten
(68)
En donde V=O antes de aplicar la corriente
Al aplicar un escaloacuten de corriente en las membranas con resistencias en serie tenemos
1= Ve+Cm middot dV Rrn dt
(69)
Donde
Ve = lo Rrnmiddot [l-e- Rmcm J (70)
El potencial que se registra corresponde entonces a la diferencia de potenshycial maacutes el de la resistencia en serie
39 APUCACIONES CLMCAS DE LA BIOfIacuteSlCA BtDELECfRlCIDAD
Casos clfllicos y problemario
V=Vc+IoRs ( 1)
Donde Rs = resistencia en serie
V=10 Rml-e-Rmcm IO Rs (72)
22 POTENCIAL DE DIFUSIOacuteN
Si en un recipiente dividido por un tabique poroso en dos compartimientos se coloca una solucioacuten de NaCI con diferentes concentraciones de tal modo que en el primer compartimiento se coloca la solucioacuten maacutes concentrada (O l M) y en el segundo la menos concentrada (00 l M) se observa al poco tiempo que los iones cloruro difundiraacuten a traveacutes del tabique poroso del primer compartimiento al segundo con mayor velocidad que los iones de sodio Esto se debe al hecho de que gracias a sus gradientes de concentracioacuten tienen mayor movilidad ioacutenica que los iones de sodio dando como resultado que el segundo compartimiento al cabo de cierto tiempo se cargue negativamente por tener exceso de cargas negativas y en cambio el primer compartimiento se cargue positivamente Se origina asiacute una diferencia de potencial llamada potencial de difusioacuten
En presencia del fenoacutemeno antes descrito llega un momento que no es de equilibrio en el cual las velocidades de los iones son iguales y alcanza la igualshydad de las concentraciones Entonces la diferencia de potencial se hace cero y se puede medir con un galvanoacutemetro colocando para esto un electrodo en cada compartimiento
(73)
Donde (w - vmiddot ~ + v+) es la razoacuten entre las movilidades ioacutenicas del anioacuten y del catioacuten
fjV = diferencia de potencial en Voltios R 8314 JouleMolK T = temperatura absoluta F = 96500 Cmol MM = razoacuten entre las molaridades de las soluciones
40 APLICACIONES CLtNlCAS DE LA BIOAacuteSICA BIOaEcrRlCIDAD
Casos clfnicos y problemario
23 POTENCIAL DE EQUILIBRIO
Cuando la fuerza de concentracioacuten debida al gradiente de concentracioacuten es igual a la fuerza eleacutectrica debida al gradiente eleacutectrico se habla de potencial de equishylibrio de un ioacuten (Eoacute) que se caracteriza porque no hay flujo neto pasivo para el ioacuten Este potencial se puede calCular utilizando la ecuacioacuten de Nernst que a su vez se puede derivar de la ecuacioacuten (58)
Wt=Wc+We=RTLn Cint +ZFampV Cext
En el equilibrio el trabajo total es cero de modo que
_ Cint 0= Rfmiddot Ln-----+ ZFampV (74)Cext
Donde
RT CintampV =Eoacuten = __ Ln--(ecde Nernst) (75)
zmiddot F o
Cext
Eo es el potencial de equilibrio del ioacuten o potencial de Nemst R es la constante de los gases 8314 Joules I molK T es la temperatura absoluta en Kelvin Z es la valencia del ioacuten (negativa para los aniones) F es la constante de F araday
Se define el potencial de Nernst como el potencial que se debe aplicar a la membrana para impedir elflujo neto pasivo del ioacuten
Para calcular el potencial de membrana en reposo (Vm) teniendo en cuenta la difusioacuten de todos los iones se utiliza la ecuacioacuten de Goldrnan Hodgkin-Katz o de campo constante asi
Doacutende P es la permeabililtlad del ioacuten que se calcula
iexcllmiddotRTp=-shy (77)BmiddotF
41 APLICACIONES CLiacuteNICAS OE LA BIOASICA B10ELEClRlCillAO
Casos clfnicos y problemario
O lo que es lo mismo
RT V1-V=shy
F (63)
Simplificando tenemos
[K+] [Cl-] __= __1
[K+]1 [Clt [K+ J [el-J =[K+ MeI-)1
Esta relacioacuten se conoce como relacioacuten de Donnan y el potencial como equishylibrio de Gibbs-Donnan
En el equilibrio cuando se realiza el caacutelculo de las concentraciones de los iones hay que tener en cuenta que cierta cantidad x de iones de el- e iones de K+ han pasado al compartimiento 2
r -B
1 2
1lt 1+ 1lt P(
1lt K+ -
er er Pe GI- llt
elshy -p- K K+ r K+ Prshy
+
Tomada con algunas modificaCIOnes de PARISI Mario Temas de Biojisica Editorial McGraw-Hill 2001
Figura 10 Equilibrio de Gibbs-Donnan_ Se observa que el compartimiento 2 se carga negativamente debido a la difusioacuten del ioacuten elmiddot y el compartimiento [ se
carga positivamente hasta que se llega finalmente al equilibrio
[K+J = [K+J iniio + X
[el-] =x
En el compartimiento [
33 APLICACIONES CLiNlCAS DE LA BIOFisICA BOELECTlUCIDAO
Casos cluacutelicos y problemario
asa al cabo de cierto tiempo el potencial e mem6rashy
Asiacute como
Sustituyendo
[K+J + X (rcrJ ltnd1 - X)2inidoacuted
x[K+] - x I inicial
En una ceacutelula el potencial de membrana alcanza unos valores que no corresshyponden a un equilibrio debido a mecanismos como el trans ort ti~ que con gasto de energiacutea metaboacutelica mantienen a la ceacutelula en e a(lo estacionario
na llegariacutea a un- dro-e equilibrio del tipo Gibbs-Donnan causado por las es~ita dmacromoleacuteculas cargadas negativamente en el interior de la ceacutelula que no dishyfunden a traveacutes de la membrana
En el interior de la ceacutelula existen macromoleacuteculas corno son proteiacutenas y nucleoacutetidos que cumplen el papel de aniones impermeables y que originan un equilibrio de Gibbs-Donnan con tendencia a entrada de agua fenoacutemeno que es contrarrestado por la salida de iones de Na+ gracias a la accioacuten de la bomba Na+ -K+ ATPasa
En el caso de los capilares tambieacuten se llega a un equilibrio de GibbsshyDonnan debido a que el mayor nuacutemero de las proteiacutenas de la sangre son impershymeables Lo que explica el por queacute la concentracioacuten del ioacuten Na+ plasmaacutetica es ligeramente mayor a la del ioacuten Na+intersticial y a su vez la concentracioacuten de ioacuten Cl- plasmaacutetica es ligeramente menor que la concentracioacuten de Cl- intersticial Esto origina un gradiente osmoacutetico que tiende a una entrada de agua hacia el interior del capilar fenoacutemeno que es contrarrestado por la presioacuten hidrostaacutetica dentro del capilar
34 APUCACIONES CLlNlCAs DE LA SIOFIacuteSlCA BIOElKTRJClDAD
Casos diacutemcos y problfmlario
II EXCITABILIDAD E IMPEDANCIA
DE LA MEMBRANA
X1 itabilidad es la propiedad que tienen las ceacutelulas excitables de reaccionar ante los aro lOS mtemos o externos de su entorno Estos cambios constituyen los estiacutemulos que pueden ser quiacutemicos y fisicos (eleacutectricos mecaacutenicos luminosos teacutermicos) Lamiddot excitacioacuten se produce cuando la membrana sufre cambios en su poshytencial y se despolariza hasta llegar al umbral
Las ceacutelulas excitables se caracterizan por presentar a nivel de membrana un circuito equi valente Re con resistencia R y capacitancia e que se puede detershyminar aplicando corriente continua y corriente alterna de baja frecuencia obsershyvaacutendose que la membrana presenta una alta impedancia a la corriente continua y a la corriente alterna de baja frecuencia y que eacutesta disminuye al aumentar la frecuencia de la corriente alterna El teacutermino impedancia que se simboliza con la letra Z es una medida del efecto combinado de la resistencia y la reactancia en un circuito Re La impedaneia li la corriente alterna equivale a la resistencia ohmnica con corriente continua es decir se opone al flujo de corriente
35 APLlCAClONES CUNlCAS OE LA BIOFislCA BIOELECTRJCIDAD
Casos c(nicos y problemario
1 ESTIacuteMULOS PARAacuteMETROS RESPUESTA GRADUADA RESPUESTA TODO O NADA
Hemos visto que cualquier cambio externo o interno del entorno de la ceacutelula capaz de provocar una respuesta se conoce como estiacutemulo El maacutes comuacuten es el estiacutemulo eleacutectrico que produce cambios del potencial de membrana originando una corriente eleacutectrica la cuaL fluye por la membrana y la despolariza
El estiacutemulo puede ser de tres clases
Subumbral o subliminal que es aquel cuya intensidad no es capaz de origishynar una respuesta por parte de la fibra
Umbral que refiere a la miacutenima intensidad de la corriente aplicada capaz de originar una respuesta
Supraumbral el cual produce una respuesta igual al estiacutemulo umbral aunshyque responde a una intensidad mayor que la de eacuteste
Cuando las fibras nerv iosas y las fibras musculares aisladas reciben un estiacuteshymulo umbral sus respuestas obedecen al principio del todo o nada Las fibras musculares esqueieacuteticas por el contrario no se contraen seguacuten ese principio Esshytos muacutesculos se contraen con distintos grados de fuerza dando lugar entonces a la denominada respuesta graduada Varios factores contribuyen a este fenoacutemeno Por ejemplo el nuacutemero de fibras que se contraen de forma simultaacutenea lo que depende del nuacutemero de unidades motoras activadas
Otro factor es el estado metaboacutelico de cada fibra si mucbas fibras son incashypaces de mantener una elevada concentracioacuten de ATP y se fatigan disminuye la capacidad del muacutesculo para desarrollar su maacutexima fuerza contraacutectil
36 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOeLeITRICIDAD
Casos c(nicos y problemario
2 POTENCIAL DE MEMBRANA POTENCIAL DE
DIFUSION y POTENCIAL DE NERNST
Todas las ceacutelulas vivas mantienen una diferencia en las concentraciones de los iones a traveacutes de sus membranas La membrana celular es la responsable del manshytenimiento de una composicioacuten ioacutenica diferente entre los medios extracelular e intracelular cuya funcioacuten se desarrolla mediante los transportadores y los canashyles ioacutenicos comportaacutendose como una barrra de permeabilidad selectiva Asiacute vemos que en las ceacutelulas excitables en el liacutequido extracelular (intersticial) la concentracioacuten de los iones de Na es elevada lo mismo que la concentracioacuten de los iones cloruro Cl en tanto que la concentracioacuten de los iones de K+ es baja Ademaacutes hay otros cationes como los iones de Ca y aniones fosfatos y bicarshybonato
Por el contrario en eacutel liacutequido intracelular las concentraciones de los iones de Na+ y de cloruro Cl son bajas mientras que la concentracioacuten de los iones de K+ es elevada Hay tambieacuten aniones proteicos que no difunden a traveacutes de la membrana y que tienen carga negativa contribuyendo asiacute a la negati vidad del interior de la ceacutelula Esas diferencias en las concentraciones de los iones de lado y lado de la membrana originan un potencial llamado potencial de membrana en reposo La ceacutelula gasta energiacutea para mantener ese potenciaL
Si se dejase que los iones difundiesen a traveacutes de la membrana gracias a sus gradientes de concentracioacuten la tendencia seriacutea a igualar sus concentraciones en ambos lados de la membrana desapareceriacutea el potencial de membrana y las consecuencias serian fatales Por fortuna esto no ocurre debido a la existencia de la bomba de sodio-potasio Na-K+ que mantiene la estabilidad de los gradientes ioacutenicos naturales mediante mecanismos de transporte activo La proteiacutena de transporte de Na -K es una ATPasa que en presencia de los iones Mg+ di socia el ATP en ADP y fosfato en el interior de la ceacutelula La energiacutea liberada por la hidroacutelisis del ATP permite el transporte de 3 iones de Na hacia el medio extrashycelular asiacute como de 2 iones de K hacia el interior de la misma Con cada ciclo de la bomba se produce una separacioacuten de una carga positiva de la ceacutelula Se dice pues que la bomba Na+-K+ es electrogeacutenica y contribuye al potencial de reposo de la membrana en aproximadamente -4 mY
37 APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BlOASICA BIOELECTRICIDAD
Casos cliacuteJlicos y problemario
La ouabaiacutena un inhibidor de la bomba de Na+ -K+ bloquea la hiperpolashyrizacioacuten y permite comprobar que la bomba es electrogeacutenica y por lo tanto contribuye al valor del potencial de la membrana en reposo
En reposo la membrana es mucho maacutes permeable al ioacuten K que al ioacuten Na+ La salida de cargas positivas debidas a la difusioacuten de ioacuten potasio no acompantildeadas de salida de cargas negativas debido a que los aniones proteicos del interior de la ceacutelula no difunden a traveacutes de la membrana hace que la membrana se polarice Es decir la superficie externa se carga positivamente y la interna negativamente Podemos afirmar que el potencial de membrana en reposo praacutecticamente es debido al potencial de difusioacuten del ioacuten potasio
Medio extracelller
3Nat 1 t gt 1+ Ek bull EL Ea VmCm b 2K
iexclMedio IOlracelulilr t
Tomada con algunas modificaciones de LAfORRE Ramoacuten LOPEZ-BARNEO Joseacute BEZANlLLA
Francisco LLINAacuteS Rodolfo BiollSicay Fisiologiacutea Celular Secretariado de Publicaciones Unishyversidad de Sevilla 1996
Figura 11 En el circuito equivalente de la membrana celular en reposo tres tipos diferentes de canales ioacutenicos se encuentran abiertos el de K+ el de Na+y el CImiddot Aparecen ademaacutes las bateriacuteas correspondientes a EN EK ECI Y ELy la
bomba Na+-K+ que hiperpolariza la membrana celular
21 PROPIEDADES DEL CIRCUITO EQUIVALENTE DE LA MEMBRANA APLICACIOacuteN DE UN ESCALOacuteN DE CORRIENTE
Al aplicar la corriente eacutesta se divide entre la rama del condensador (le) y la rama de la resistencia (IR)
1= Ic + IR (64)
En teacuterminos de los voltajes la corriente total se calcula asiacute
38 APLlCAQONES CLIN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BOelllCTRJODAD
Casos cliacutenicos y problemario
I=Cm dVm+ Vm-Em (65)dt Rm
Donde
Cm = capacidad de la membrana V m = potencial de membrana Em = potencial de membrana en reposo Rm = resistencia de la membraI1a
Podemos simplificar la expresioacuten considerando el V relativo al Em
V=Vm- Em (66)
Donde V es la desviacioacuten del potencial de membrana con respecto al potencial de reposo
dV VI=Crnmiddot-+shy (67)dt Rrn
Al resolver la ecuacioacuten
(68)
En donde V=O antes de aplicar la corriente
Al aplicar un escaloacuten de corriente en las membranas con resistencias en serie tenemos
1= Ve+Cm middot dV Rrn dt
(69)
Donde
Ve = lo Rrnmiddot [l-e- Rmcm J (70)
El potencial que se registra corresponde entonces a la diferencia de potenshycial maacutes el de la resistencia en serie
39 APUCACIONES CLMCAS DE LA BIOfIacuteSlCA BtDELECfRlCIDAD
Casos clfllicos y problemario
V=Vc+IoRs ( 1)
Donde Rs = resistencia en serie
V=10 Rml-e-Rmcm IO Rs (72)
22 POTENCIAL DE DIFUSIOacuteN
Si en un recipiente dividido por un tabique poroso en dos compartimientos se coloca una solucioacuten de NaCI con diferentes concentraciones de tal modo que en el primer compartimiento se coloca la solucioacuten maacutes concentrada (O l M) y en el segundo la menos concentrada (00 l M) se observa al poco tiempo que los iones cloruro difundiraacuten a traveacutes del tabique poroso del primer compartimiento al segundo con mayor velocidad que los iones de sodio Esto se debe al hecho de que gracias a sus gradientes de concentracioacuten tienen mayor movilidad ioacutenica que los iones de sodio dando como resultado que el segundo compartimiento al cabo de cierto tiempo se cargue negativamente por tener exceso de cargas negativas y en cambio el primer compartimiento se cargue positivamente Se origina asiacute una diferencia de potencial llamada potencial de difusioacuten
En presencia del fenoacutemeno antes descrito llega un momento que no es de equilibrio en el cual las velocidades de los iones son iguales y alcanza la igualshydad de las concentraciones Entonces la diferencia de potencial se hace cero y se puede medir con un galvanoacutemetro colocando para esto un electrodo en cada compartimiento
(73)
Donde (w - vmiddot ~ + v+) es la razoacuten entre las movilidades ioacutenicas del anioacuten y del catioacuten
fjV = diferencia de potencial en Voltios R 8314 JouleMolK T = temperatura absoluta F = 96500 Cmol MM = razoacuten entre las molaridades de las soluciones
40 APLICACIONES CLtNlCAS DE LA BIOAacuteSICA BIOaEcrRlCIDAD
Casos clfnicos y problemario
23 POTENCIAL DE EQUILIBRIO
Cuando la fuerza de concentracioacuten debida al gradiente de concentracioacuten es igual a la fuerza eleacutectrica debida al gradiente eleacutectrico se habla de potencial de equishylibrio de un ioacuten (Eoacute) que se caracteriza porque no hay flujo neto pasivo para el ioacuten Este potencial se puede calCular utilizando la ecuacioacuten de Nernst que a su vez se puede derivar de la ecuacioacuten (58)
Wt=Wc+We=RTLn Cint +ZFampV Cext
En el equilibrio el trabajo total es cero de modo que
_ Cint 0= Rfmiddot Ln-----+ ZFampV (74)Cext
Donde
RT CintampV =Eoacuten = __ Ln--(ecde Nernst) (75)
zmiddot F o
Cext
Eo es el potencial de equilibrio del ioacuten o potencial de Nemst R es la constante de los gases 8314 Joules I molK T es la temperatura absoluta en Kelvin Z es la valencia del ioacuten (negativa para los aniones) F es la constante de F araday
Se define el potencial de Nernst como el potencial que se debe aplicar a la membrana para impedir elflujo neto pasivo del ioacuten
Para calcular el potencial de membrana en reposo (Vm) teniendo en cuenta la difusioacuten de todos los iones se utiliza la ecuacioacuten de Goldrnan Hodgkin-Katz o de campo constante asi
Doacutende P es la permeabililtlad del ioacuten que se calcula
iexcllmiddotRTp=-shy (77)BmiddotF
41 APLICACIONES CLiacuteNICAS OE LA BIOASICA B10ELEClRlCillAO
Casos clfnicos y problemario
asa al cabo de cierto tiempo el potencial e mem6rashy
Asiacute como
Sustituyendo
[K+J + X (rcrJ ltnd1 - X)2inidoacuted
x[K+] - x I inicial
En una ceacutelula el potencial de membrana alcanza unos valores que no corresshyponden a un equilibrio debido a mecanismos como el trans ort ti~ que con gasto de energiacutea metaboacutelica mantienen a la ceacutelula en e a(lo estacionario
na llegariacutea a un- dro-e equilibrio del tipo Gibbs-Donnan causado por las es~ita dmacromoleacuteculas cargadas negativamente en el interior de la ceacutelula que no dishyfunden a traveacutes de la membrana
En el interior de la ceacutelula existen macromoleacuteculas corno son proteiacutenas y nucleoacutetidos que cumplen el papel de aniones impermeables y que originan un equilibrio de Gibbs-Donnan con tendencia a entrada de agua fenoacutemeno que es contrarrestado por la salida de iones de Na+ gracias a la accioacuten de la bomba Na+ -K+ ATPasa
En el caso de los capilares tambieacuten se llega a un equilibrio de GibbsshyDonnan debido a que el mayor nuacutemero de las proteiacutenas de la sangre son impershymeables Lo que explica el por queacute la concentracioacuten del ioacuten Na+ plasmaacutetica es ligeramente mayor a la del ioacuten Na+intersticial y a su vez la concentracioacuten de ioacuten Cl- plasmaacutetica es ligeramente menor que la concentracioacuten de Cl- intersticial Esto origina un gradiente osmoacutetico que tiende a una entrada de agua hacia el interior del capilar fenoacutemeno que es contrarrestado por la presioacuten hidrostaacutetica dentro del capilar
34 APUCACIONES CLlNlCAs DE LA SIOFIacuteSlCA BIOElKTRJClDAD
Casos diacutemcos y problfmlario
II EXCITABILIDAD E IMPEDANCIA
DE LA MEMBRANA
X1 itabilidad es la propiedad que tienen las ceacutelulas excitables de reaccionar ante los aro lOS mtemos o externos de su entorno Estos cambios constituyen los estiacutemulos que pueden ser quiacutemicos y fisicos (eleacutectricos mecaacutenicos luminosos teacutermicos) Lamiddot excitacioacuten se produce cuando la membrana sufre cambios en su poshytencial y se despolariza hasta llegar al umbral
Las ceacutelulas excitables se caracterizan por presentar a nivel de membrana un circuito equi valente Re con resistencia R y capacitancia e que se puede detershyminar aplicando corriente continua y corriente alterna de baja frecuencia obsershyvaacutendose que la membrana presenta una alta impedancia a la corriente continua y a la corriente alterna de baja frecuencia y que eacutesta disminuye al aumentar la frecuencia de la corriente alterna El teacutermino impedancia que se simboliza con la letra Z es una medida del efecto combinado de la resistencia y la reactancia en un circuito Re La impedaneia li la corriente alterna equivale a la resistencia ohmnica con corriente continua es decir se opone al flujo de corriente
35 APLlCAClONES CUNlCAS OE LA BIOFislCA BIOELECTRJCIDAD
Casos c(nicos y problemario
1 ESTIacuteMULOS PARAacuteMETROS RESPUESTA GRADUADA RESPUESTA TODO O NADA
Hemos visto que cualquier cambio externo o interno del entorno de la ceacutelula capaz de provocar una respuesta se conoce como estiacutemulo El maacutes comuacuten es el estiacutemulo eleacutectrico que produce cambios del potencial de membrana originando una corriente eleacutectrica la cuaL fluye por la membrana y la despolariza
El estiacutemulo puede ser de tres clases
Subumbral o subliminal que es aquel cuya intensidad no es capaz de origishynar una respuesta por parte de la fibra
Umbral que refiere a la miacutenima intensidad de la corriente aplicada capaz de originar una respuesta
Supraumbral el cual produce una respuesta igual al estiacutemulo umbral aunshyque responde a una intensidad mayor que la de eacuteste
Cuando las fibras nerv iosas y las fibras musculares aisladas reciben un estiacuteshymulo umbral sus respuestas obedecen al principio del todo o nada Las fibras musculares esqueieacuteticas por el contrario no se contraen seguacuten ese principio Esshytos muacutesculos se contraen con distintos grados de fuerza dando lugar entonces a la denominada respuesta graduada Varios factores contribuyen a este fenoacutemeno Por ejemplo el nuacutemero de fibras que se contraen de forma simultaacutenea lo que depende del nuacutemero de unidades motoras activadas
Otro factor es el estado metaboacutelico de cada fibra si mucbas fibras son incashypaces de mantener una elevada concentracioacuten de ATP y se fatigan disminuye la capacidad del muacutesculo para desarrollar su maacutexima fuerza contraacutectil
36 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOeLeITRICIDAD
Casos c(nicos y problemario
2 POTENCIAL DE MEMBRANA POTENCIAL DE
DIFUSION y POTENCIAL DE NERNST
Todas las ceacutelulas vivas mantienen una diferencia en las concentraciones de los iones a traveacutes de sus membranas La membrana celular es la responsable del manshytenimiento de una composicioacuten ioacutenica diferente entre los medios extracelular e intracelular cuya funcioacuten se desarrolla mediante los transportadores y los canashyles ioacutenicos comportaacutendose como una barrra de permeabilidad selectiva Asiacute vemos que en las ceacutelulas excitables en el liacutequido extracelular (intersticial) la concentracioacuten de los iones de Na es elevada lo mismo que la concentracioacuten de los iones cloruro Cl en tanto que la concentracioacuten de los iones de K+ es baja Ademaacutes hay otros cationes como los iones de Ca y aniones fosfatos y bicarshybonato
Por el contrario en eacutel liacutequido intracelular las concentraciones de los iones de Na+ y de cloruro Cl son bajas mientras que la concentracioacuten de los iones de K+ es elevada Hay tambieacuten aniones proteicos que no difunden a traveacutes de la membrana y que tienen carga negativa contribuyendo asiacute a la negati vidad del interior de la ceacutelula Esas diferencias en las concentraciones de los iones de lado y lado de la membrana originan un potencial llamado potencial de membrana en reposo La ceacutelula gasta energiacutea para mantener ese potenciaL
Si se dejase que los iones difundiesen a traveacutes de la membrana gracias a sus gradientes de concentracioacuten la tendencia seriacutea a igualar sus concentraciones en ambos lados de la membrana desapareceriacutea el potencial de membrana y las consecuencias serian fatales Por fortuna esto no ocurre debido a la existencia de la bomba de sodio-potasio Na-K+ que mantiene la estabilidad de los gradientes ioacutenicos naturales mediante mecanismos de transporte activo La proteiacutena de transporte de Na -K es una ATPasa que en presencia de los iones Mg+ di socia el ATP en ADP y fosfato en el interior de la ceacutelula La energiacutea liberada por la hidroacutelisis del ATP permite el transporte de 3 iones de Na hacia el medio extrashycelular asiacute como de 2 iones de K hacia el interior de la misma Con cada ciclo de la bomba se produce una separacioacuten de una carga positiva de la ceacutelula Se dice pues que la bomba Na+-K+ es electrogeacutenica y contribuye al potencial de reposo de la membrana en aproximadamente -4 mY
37 APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BlOASICA BIOELECTRICIDAD
Casos cliacuteJlicos y problemario
La ouabaiacutena un inhibidor de la bomba de Na+ -K+ bloquea la hiperpolashyrizacioacuten y permite comprobar que la bomba es electrogeacutenica y por lo tanto contribuye al valor del potencial de la membrana en reposo
En reposo la membrana es mucho maacutes permeable al ioacuten K que al ioacuten Na+ La salida de cargas positivas debidas a la difusioacuten de ioacuten potasio no acompantildeadas de salida de cargas negativas debido a que los aniones proteicos del interior de la ceacutelula no difunden a traveacutes de la membrana hace que la membrana se polarice Es decir la superficie externa se carga positivamente y la interna negativamente Podemos afirmar que el potencial de membrana en reposo praacutecticamente es debido al potencial de difusioacuten del ioacuten potasio
Medio extracelller
3Nat 1 t gt 1+ Ek bull EL Ea VmCm b 2K
iexclMedio IOlracelulilr t
Tomada con algunas modificaciones de LAfORRE Ramoacuten LOPEZ-BARNEO Joseacute BEZANlLLA
Francisco LLINAacuteS Rodolfo BiollSicay Fisiologiacutea Celular Secretariado de Publicaciones Unishyversidad de Sevilla 1996
Figura 11 En el circuito equivalente de la membrana celular en reposo tres tipos diferentes de canales ioacutenicos se encuentran abiertos el de K+ el de Na+y el CImiddot Aparecen ademaacutes las bateriacuteas correspondientes a EN EK ECI Y ELy la
bomba Na+-K+ que hiperpolariza la membrana celular
21 PROPIEDADES DEL CIRCUITO EQUIVALENTE DE LA MEMBRANA APLICACIOacuteN DE UN ESCALOacuteN DE CORRIENTE
Al aplicar la corriente eacutesta se divide entre la rama del condensador (le) y la rama de la resistencia (IR)
1= Ic + IR (64)
En teacuterminos de los voltajes la corriente total se calcula asiacute
38 APLlCAQONES CLIN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BOelllCTRJODAD
Casos cliacutenicos y problemario
I=Cm dVm+ Vm-Em (65)dt Rm
Donde
Cm = capacidad de la membrana V m = potencial de membrana Em = potencial de membrana en reposo Rm = resistencia de la membraI1a
Podemos simplificar la expresioacuten considerando el V relativo al Em
V=Vm- Em (66)
Donde V es la desviacioacuten del potencial de membrana con respecto al potencial de reposo
dV VI=Crnmiddot-+shy (67)dt Rrn
Al resolver la ecuacioacuten
(68)
En donde V=O antes de aplicar la corriente
Al aplicar un escaloacuten de corriente en las membranas con resistencias en serie tenemos
1= Ve+Cm middot dV Rrn dt
(69)
Donde
Ve = lo Rrnmiddot [l-e- Rmcm J (70)
El potencial que se registra corresponde entonces a la diferencia de potenshycial maacutes el de la resistencia en serie
39 APUCACIONES CLMCAS DE LA BIOfIacuteSlCA BtDELECfRlCIDAD
Casos clfllicos y problemario
V=Vc+IoRs ( 1)
Donde Rs = resistencia en serie
V=10 Rml-e-Rmcm IO Rs (72)
22 POTENCIAL DE DIFUSIOacuteN
Si en un recipiente dividido por un tabique poroso en dos compartimientos se coloca una solucioacuten de NaCI con diferentes concentraciones de tal modo que en el primer compartimiento se coloca la solucioacuten maacutes concentrada (O l M) y en el segundo la menos concentrada (00 l M) se observa al poco tiempo que los iones cloruro difundiraacuten a traveacutes del tabique poroso del primer compartimiento al segundo con mayor velocidad que los iones de sodio Esto se debe al hecho de que gracias a sus gradientes de concentracioacuten tienen mayor movilidad ioacutenica que los iones de sodio dando como resultado que el segundo compartimiento al cabo de cierto tiempo se cargue negativamente por tener exceso de cargas negativas y en cambio el primer compartimiento se cargue positivamente Se origina asiacute una diferencia de potencial llamada potencial de difusioacuten
En presencia del fenoacutemeno antes descrito llega un momento que no es de equilibrio en el cual las velocidades de los iones son iguales y alcanza la igualshydad de las concentraciones Entonces la diferencia de potencial se hace cero y se puede medir con un galvanoacutemetro colocando para esto un electrodo en cada compartimiento
(73)
Donde (w - vmiddot ~ + v+) es la razoacuten entre las movilidades ioacutenicas del anioacuten y del catioacuten
fjV = diferencia de potencial en Voltios R 8314 JouleMolK T = temperatura absoluta F = 96500 Cmol MM = razoacuten entre las molaridades de las soluciones
40 APLICACIONES CLtNlCAS DE LA BIOAacuteSICA BIOaEcrRlCIDAD
Casos clfnicos y problemario
23 POTENCIAL DE EQUILIBRIO
Cuando la fuerza de concentracioacuten debida al gradiente de concentracioacuten es igual a la fuerza eleacutectrica debida al gradiente eleacutectrico se habla de potencial de equishylibrio de un ioacuten (Eoacute) que se caracteriza porque no hay flujo neto pasivo para el ioacuten Este potencial se puede calCular utilizando la ecuacioacuten de Nernst que a su vez se puede derivar de la ecuacioacuten (58)
Wt=Wc+We=RTLn Cint +ZFampV Cext
En el equilibrio el trabajo total es cero de modo que
_ Cint 0= Rfmiddot Ln-----+ ZFampV (74)Cext
Donde
RT CintampV =Eoacuten = __ Ln--(ecde Nernst) (75)
zmiddot F o
Cext
Eo es el potencial de equilibrio del ioacuten o potencial de Nemst R es la constante de los gases 8314 Joules I molK T es la temperatura absoluta en Kelvin Z es la valencia del ioacuten (negativa para los aniones) F es la constante de F araday
Se define el potencial de Nernst como el potencial que se debe aplicar a la membrana para impedir elflujo neto pasivo del ioacuten
Para calcular el potencial de membrana en reposo (Vm) teniendo en cuenta la difusioacuten de todos los iones se utiliza la ecuacioacuten de Goldrnan Hodgkin-Katz o de campo constante asi
Doacutende P es la permeabililtlad del ioacuten que se calcula
iexcllmiddotRTp=-shy (77)BmiddotF
41 APLICACIONES CLiacuteNICAS OE LA BIOASICA B10ELEClRlCillAO
Casos clfnicos y problemario
II EXCITABILIDAD E IMPEDANCIA
DE LA MEMBRANA
X1 itabilidad es la propiedad que tienen las ceacutelulas excitables de reaccionar ante los aro lOS mtemos o externos de su entorno Estos cambios constituyen los estiacutemulos que pueden ser quiacutemicos y fisicos (eleacutectricos mecaacutenicos luminosos teacutermicos) Lamiddot excitacioacuten se produce cuando la membrana sufre cambios en su poshytencial y se despolariza hasta llegar al umbral
Las ceacutelulas excitables se caracterizan por presentar a nivel de membrana un circuito equi valente Re con resistencia R y capacitancia e que se puede detershyminar aplicando corriente continua y corriente alterna de baja frecuencia obsershyvaacutendose que la membrana presenta una alta impedancia a la corriente continua y a la corriente alterna de baja frecuencia y que eacutesta disminuye al aumentar la frecuencia de la corriente alterna El teacutermino impedancia que se simboliza con la letra Z es una medida del efecto combinado de la resistencia y la reactancia en un circuito Re La impedaneia li la corriente alterna equivale a la resistencia ohmnica con corriente continua es decir se opone al flujo de corriente
35 APLlCAClONES CUNlCAS OE LA BIOFislCA BIOELECTRJCIDAD
Casos c(nicos y problemario
1 ESTIacuteMULOS PARAacuteMETROS RESPUESTA GRADUADA RESPUESTA TODO O NADA
Hemos visto que cualquier cambio externo o interno del entorno de la ceacutelula capaz de provocar una respuesta se conoce como estiacutemulo El maacutes comuacuten es el estiacutemulo eleacutectrico que produce cambios del potencial de membrana originando una corriente eleacutectrica la cuaL fluye por la membrana y la despolariza
El estiacutemulo puede ser de tres clases
Subumbral o subliminal que es aquel cuya intensidad no es capaz de origishynar una respuesta por parte de la fibra
Umbral que refiere a la miacutenima intensidad de la corriente aplicada capaz de originar una respuesta
Supraumbral el cual produce una respuesta igual al estiacutemulo umbral aunshyque responde a una intensidad mayor que la de eacuteste
Cuando las fibras nerv iosas y las fibras musculares aisladas reciben un estiacuteshymulo umbral sus respuestas obedecen al principio del todo o nada Las fibras musculares esqueieacuteticas por el contrario no se contraen seguacuten ese principio Esshytos muacutesculos se contraen con distintos grados de fuerza dando lugar entonces a la denominada respuesta graduada Varios factores contribuyen a este fenoacutemeno Por ejemplo el nuacutemero de fibras que se contraen de forma simultaacutenea lo que depende del nuacutemero de unidades motoras activadas
Otro factor es el estado metaboacutelico de cada fibra si mucbas fibras son incashypaces de mantener una elevada concentracioacuten de ATP y se fatigan disminuye la capacidad del muacutesculo para desarrollar su maacutexima fuerza contraacutectil
36 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOeLeITRICIDAD
Casos c(nicos y problemario
2 POTENCIAL DE MEMBRANA POTENCIAL DE
DIFUSION y POTENCIAL DE NERNST
Todas las ceacutelulas vivas mantienen una diferencia en las concentraciones de los iones a traveacutes de sus membranas La membrana celular es la responsable del manshytenimiento de una composicioacuten ioacutenica diferente entre los medios extracelular e intracelular cuya funcioacuten se desarrolla mediante los transportadores y los canashyles ioacutenicos comportaacutendose como una barrra de permeabilidad selectiva Asiacute vemos que en las ceacutelulas excitables en el liacutequido extracelular (intersticial) la concentracioacuten de los iones de Na es elevada lo mismo que la concentracioacuten de los iones cloruro Cl en tanto que la concentracioacuten de los iones de K+ es baja Ademaacutes hay otros cationes como los iones de Ca y aniones fosfatos y bicarshybonato
Por el contrario en eacutel liacutequido intracelular las concentraciones de los iones de Na+ y de cloruro Cl son bajas mientras que la concentracioacuten de los iones de K+ es elevada Hay tambieacuten aniones proteicos que no difunden a traveacutes de la membrana y que tienen carga negativa contribuyendo asiacute a la negati vidad del interior de la ceacutelula Esas diferencias en las concentraciones de los iones de lado y lado de la membrana originan un potencial llamado potencial de membrana en reposo La ceacutelula gasta energiacutea para mantener ese potenciaL
Si se dejase que los iones difundiesen a traveacutes de la membrana gracias a sus gradientes de concentracioacuten la tendencia seriacutea a igualar sus concentraciones en ambos lados de la membrana desapareceriacutea el potencial de membrana y las consecuencias serian fatales Por fortuna esto no ocurre debido a la existencia de la bomba de sodio-potasio Na-K+ que mantiene la estabilidad de los gradientes ioacutenicos naturales mediante mecanismos de transporte activo La proteiacutena de transporte de Na -K es una ATPasa que en presencia de los iones Mg+ di socia el ATP en ADP y fosfato en el interior de la ceacutelula La energiacutea liberada por la hidroacutelisis del ATP permite el transporte de 3 iones de Na hacia el medio extrashycelular asiacute como de 2 iones de K hacia el interior de la misma Con cada ciclo de la bomba se produce una separacioacuten de una carga positiva de la ceacutelula Se dice pues que la bomba Na+-K+ es electrogeacutenica y contribuye al potencial de reposo de la membrana en aproximadamente -4 mY
37 APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BlOASICA BIOELECTRICIDAD
Casos cliacuteJlicos y problemario
La ouabaiacutena un inhibidor de la bomba de Na+ -K+ bloquea la hiperpolashyrizacioacuten y permite comprobar que la bomba es electrogeacutenica y por lo tanto contribuye al valor del potencial de la membrana en reposo
En reposo la membrana es mucho maacutes permeable al ioacuten K que al ioacuten Na+ La salida de cargas positivas debidas a la difusioacuten de ioacuten potasio no acompantildeadas de salida de cargas negativas debido a que los aniones proteicos del interior de la ceacutelula no difunden a traveacutes de la membrana hace que la membrana se polarice Es decir la superficie externa se carga positivamente y la interna negativamente Podemos afirmar que el potencial de membrana en reposo praacutecticamente es debido al potencial de difusioacuten del ioacuten potasio
Medio extracelller
3Nat 1 t gt 1+ Ek bull EL Ea VmCm b 2K
iexclMedio IOlracelulilr t
Tomada con algunas modificaciones de LAfORRE Ramoacuten LOPEZ-BARNEO Joseacute BEZANlLLA
Francisco LLINAacuteS Rodolfo BiollSicay Fisiologiacutea Celular Secretariado de Publicaciones Unishyversidad de Sevilla 1996
Figura 11 En el circuito equivalente de la membrana celular en reposo tres tipos diferentes de canales ioacutenicos se encuentran abiertos el de K+ el de Na+y el CImiddot Aparecen ademaacutes las bateriacuteas correspondientes a EN EK ECI Y ELy la
bomba Na+-K+ que hiperpolariza la membrana celular
21 PROPIEDADES DEL CIRCUITO EQUIVALENTE DE LA MEMBRANA APLICACIOacuteN DE UN ESCALOacuteN DE CORRIENTE
Al aplicar la corriente eacutesta se divide entre la rama del condensador (le) y la rama de la resistencia (IR)
1= Ic + IR (64)
En teacuterminos de los voltajes la corriente total se calcula asiacute
38 APLlCAQONES CLIN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BOelllCTRJODAD
Casos cliacutenicos y problemario
I=Cm dVm+ Vm-Em (65)dt Rm
Donde
Cm = capacidad de la membrana V m = potencial de membrana Em = potencial de membrana en reposo Rm = resistencia de la membraI1a
Podemos simplificar la expresioacuten considerando el V relativo al Em
V=Vm- Em (66)
Donde V es la desviacioacuten del potencial de membrana con respecto al potencial de reposo
dV VI=Crnmiddot-+shy (67)dt Rrn
Al resolver la ecuacioacuten
(68)
En donde V=O antes de aplicar la corriente
Al aplicar un escaloacuten de corriente en las membranas con resistencias en serie tenemos
1= Ve+Cm middot dV Rrn dt
(69)
Donde
Ve = lo Rrnmiddot [l-e- Rmcm J (70)
El potencial que se registra corresponde entonces a la diferencia de potenshycial maacutes el de la resistencia en serie
39 APUCACIONES CLMCAS DE LA BIOfIacuteSlCA BtDELECfRlCIDAD
Casos clfllicos y problemario
V=Vc+IoRs ( 1)
Donde Rs = resistencia en serie
V=10 Rml-e-Rmcm IO Rs (72)
22 POTENCIAL DE DIFUSIOacuteN
Si en un recipiente dividido por un tabique poroso en dos compartimientos se coloca una solucioacuten de NaCI con diferentes concentraciones de tal modo que en el primer compartimiento se coloca la solucioacuten maacutes concentrada (O l M) y en el segundo la menos concentrada (00 l M) se observa al poco tiempo que los iones cloruro difundiraacuten a traveacutes del tabique poroso del primer compartimiento al segundo con mayor velocidad que los iones de sodio Esto se debe al hecho de que gracias a sus gradientes de concentracioacuten tienen mayor movilidad ioacutenica que los iones de sodio dando como resultado que el segundo compartimiento al cabo de cierto tiempo se cargue negativamente por tener exceso de cargas negativas y en cambio el primer compartimiento se cargue positivamente Se origina asiacute una diferencia de potencial llamada potencial de difusioacuten
En presencia del fenoacutemeno antes descrito llega un momento que no es de equilibrio en el cual las velocidades de los iones son iguales y alcanza la igualshydad de las concentraciones Entonces la diferencia de potencial se hace cero y se puede medir con un galvanoacutemetro colocando para esto un electrodo en cada compartimiento
(73)
Donde (w - vmiddot ~ + v+) es la razoacuten entre las movilidades ioacutenicas del anioacuten y del catioacuten
fjV = diferencia de potencial en Voltios R 8314 JouleMolK T = temperatura absoluta F = 96500 Cmol MM = razoacuten entre las molaridades de las soluciones
40 APLICACIONES CLtNlCAS DE LA BIOAacuteSICA BIOaEcrRlCIDAD
Casos clfnicos y problemario
23 POTENCIAL DE EQUILIBRIO
Cuando la fuerza de concentracioacuten debida al gradiente de concentracioacuten es igual a la fuerza eleacutectrica debida al gradiente eleacutectrico se habla de potencial de equishylibrio de un ioacuten (Eoacute) que se caracteriza porque no hay flujo neto pasivo para el ioacuten Este potencial se puede calCular utilizando la ecuacioacuten de Nernst que a su vez se puede derivar de la ecuacioacuten (58)
Wt=Wc+We=RTLn Cint +ZFampV Cext
En el equilibrio el trabajo total es cero de modo que
_ Cint 0= Rfmiddot Ln-----+ ZFampV (74)Cext
Donde
RT CintampV =Eoacuten = __ Ln--(ecde Nernst) (75)
zmiddot F o
Cext
Eo es el potencial de equilibrio del ioacuten o potencial de Nemst R es la constante de los gases 8314 Joules I molK T es la temperatura absoluta en Kelvin Z es la valencia del ioacuten (negativa para los aniones) F es la constante de F araday
Se define el potencial de Nernst como el potencial que se debe aplicar a la membrana para impedir elflujo neto pasivo del ioacuten
Para calcular el potencial de membrana en reposo (Vm) teniendo en cuenta la difusioacuten de todos los iones se utiliza la ecuacioacuten de Goldrnan Hodgkin-Katz o de campo constante asi
Doacutende P es la permeabililtlad del ioacuten que se calcula
iexcllmiddotRTp=-shy (77)BmiddotF
41 APLICACIONES CLiacuteNICAS OE LA BIOASICA B10ELEClRlCillAO
Casos clfnicos y problemario
1 ESTIacuteMULOS PARAacuteMETROS RESPUESTA GRADUADA RESPUESTA TODO O NADA
Hemos visto que cualquier cambio externo o interno del entorno de la ceacutelula capaz de provocar una respuesta se conoce como estiacutemulo El maacutes comuacuten es el estiacutemulo eleacutectrico que produce cambios del potencial de membrana originando una corriente eleacutectrica la cuaL fluye por la membrana y la despolariza
El estiacutemulo puede ser de tres clases
Subumbral o subliminal que es aquel cuya intensidad no es capaz de origishynar una respuesta por parte de la fibra
Umbral que refiere a la miacutenima intensidad de la corriente aplicada capaz de originar una respuesta
Supraumbral el cual produce una respuesta igual al estiacutemulo umbral aunshyque responde a una intensidad mayor que la de eacuteste
Cuando las fibras nerv iosas y las fibras musculares aisladas reciben un estiacuteshymulo umbral sus respuestas obedecen al principio del todo o nada Las fibras musculares esqueieacuteticas por el contrario no se contraen seguacuten ese principio Esshytos muacutesculos se contraen con distintos grados de fuerza dando lugar entonces a la denominada respuesta graduada Varios factores contribuyen a este fenoacutemeno Por ejemplo el nuacutemero de fibras que se contraen de forma simultaacutenea lo que depende del nuacutemero de unidades motoras activadas
Otro factor es el estado metaboacutelico de cada fibra si mucbas fibras son incashypaces de mantener una elevada concentracioacuten de ATP y se fatigan disminuye la capacidad del muacutesculo para desarrollar su maacutexima fuerza contraacutectil
36 APLICACIONES CLiacuteNICAS DE LA BIOAacuteSICA BIOeLeITRICIDAD
Casos c(nicos y problemario
2 POTENCIAL DE MEMBRANA POTENCIAL DE
DIFUSION y POTENCIAL DE NERNST
Todas las ceacutelulas vivas mantienen una diferencia en las concentraciones de los iones a traveacutes de sus membranas La membrana celular es la responsable del manshytenimiento de una composicioacuten ioacutenica diferente entre los medios extracelular e intracelular cuya funcioacuten se desarrolla mediante los transportadores y los canashyles ioacutenicos comportaacutendose como una barrra de permeabilidad selectiva Asiacute vemos que en las ceacutelulas excitables en el liacutequido extracelular (intersticial) la concentracioacuten de los iones de Na es elevada lo mismo que la concentracioacuten de los iones cloruro Cl en tanto que la concentracioacuten de los iones de K+ es baja Ademaacutes hay otros cationes como los iones de Ca y aniones fosfatos y bicarshybonato
Por el contrario en eacutel liacutequido intracelular las concentraciones de los iones de Na+ y de cloruro Cl son bajas mientras que la concentracioacuten de los iones de K+ es elevada Hay tambieacuten aniones proteicos que no difunden a traveacutes de la membrana y que tienen carga negativa contribuyendo asiacute a la negati vidad del interior de la ceacutelula Esas diferencias en las concentraciones de los iones de lado y lado de la membrana originan un potencial llamado potencial de membrana en reposo La ceacutelula gasta energiacutea para mantener ese potenciaL
Si se dejase que los iones difundiesen a traveacutes de la membrana gracias a sus gradientes de concentracioacuten la tendencia seriacutea a igualar sus concentraciones en ambos lados de la membrana desapareceriacutea el potencial de membrana y las consecuencias serian fatales Por fortuna esto no ocurre debido a la existencia de la bomba de sodio-potasio Na-K+ que mantiene la estabilidad de los gradientes ioacutenicos naturales mediante mecanismos de transporte activo La proteiacutena de transporte de Na -K es una ATPasa que en presencia de los iones Mg+ di socia el ATP en ADP y fosfato en el interior de la ceacutelula La energiacutea liberada por la hidroacutelisis del ATP permite el transporte de 3 iones de Na hacia el medio extrashycelular asiacute como de 2 iones de K hacia el interior de la misma Con cada ciclo de la bomba se produce una separacioacuten de una carga positiva de la ceacutelula Se dice pues que la bomba Na+-K+ es electrogeacutenica y contribuye al potencial de reposo de la membrana en aproximadamente -4 mY
37 APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BlOASICA BIOELECTRICIDAD
Casos cliacuteJlicos y problemario
La ouabaiacutena un inhibidor de la bomba de Na+ -K+ bloquea la hiperpolashyrizacioacuten y permite comprobar que la bomba es electrogeacutenica y por lo tanto contribuye al valor del potencial de la membrana en reposo
En reposo la membrana es mucho maacutes permeable al ioacuten K que al ioacuten Na+ La salida de cargas positivas debidas a la difusioacuten de ioacuten potasio no acompantildeadas de salida de cargas negativas debido a que los aniones proteicos del interior de la ceacutelula no difunden a traveacutes de la membrana hace que la membrana se polarice Es decir la superficie externa se carga positivamente y la interna negativamente Podemos afirmar que el potencial de membrana en reposo praacutecticamente es debido al potencial de difusioacuten del ioacuten potasio
Medio extracelller
3Nat 1 t gt 1+ Ek bull EL Ea VmCm b 2K
iexclMedio IOlracelulilr t
Tomada con algunas modificaciones de LAfORRE Ramoacuten LOPEZ-BARNEO Joseacute BEZANlLLA
Francisco LLINAacuteS Rodolfo BiollSicay Fisiologiacutea Celular Secretariado de Publicaciones Unishyversidad de Sevilla 1996
Figura 11 En el circuito equivalente de la membrana celular en reposo tres tipos diferentes de canales ioacutenicos se encuentran abiertos el de K+ el de Na+y el CImiddot Aparecen ademaacutes las bateriacuteas correspondientes a EN EK ECI Y ELy la
bomba Na+-K+ que hiperpolariza la membrana celular
21 PROPIEDADES DEL CIRCUITO EQUIVALENTE DE LA MEMBRANA APLICACIOacuteN DE UN ESCALOacuteN DE CORRIENTE
Al aplicar la corriente eacutesta se divide entre la rama del condensador (le) y la rama de la resistencia (IR)
1= Ic + IR (64)
En teacuterminos de los voltajes la corriente total se calcula asiacute
38 APLlCAQONES CLIN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BOelllCTRJODAD
Casos cliacutenicos y problemario
I=Cm dVm+ Vm-Em (65)dt Rm
Donde
Cm = capacidad de la membrana V m = potencial de membrana Em = potencial de membrana en reposo Rm = resistencia de la membraI1a
Podemos simplificar la expresioacuten considerando el V relativo al Em
V=Vm- Em (66)
Donde V es la desviacioacuten del potencial de membrana con respecto al potencial de reposo
dV VI=Crnmiddot-+shy (67)dt Rrn
Al resolver la ecuacioacuten
(68)
En donde V=O antes de aplicar la corriente
Al aplicar un escaloacuten de corriente en las membranas con resistencias en serie tenemos
1= Ve+Cm middot dV Rrn dt
(69)
Donde
Ve = lo Rrnmiddot [l-e- Rmcm J (70)
El potencial que se registra corresponde entonces a la diferencia de potenshycial maacutes el de la resistencia en serie
39 APUCACIONES CLMCAS DE LA BIOfIacuteSlCA BtDELECfRlCIDAD
Casos clfllicos y problemario
V=Vc+IoRs ( 1)
Donde Rs = resistencia en serie
V=10 Rml-e-Rmcm IO Rs (72)
22 POTENCIAL DE DIFUSIOacuteN
Si en un recipiente dividido por un tabique poroso en dos compartimientos se coloca una solucioacuten de NaCI con diferentes concentraciones de tal modo que en el primer compartimiento se coloca la solucioacuten maacutes concentrada (O l M) y en el segundo la menos concentrada (00 l M) se observa al poco tiempo que los iones cloruro difundiraacuten a traveacutes del tabique poroso del primer compartimiento al segundo con mayor velocidad que los iones de sodio Esto se debe al hecho de que gracias a sus gradientes de concentracioacuten tienen mayor movilidad ioacutenica que los iones de sodio dando como resultado que el segundo compartimiento al cabo de cierto tiempo se cargue negativamente por tener exceso de cargas negativas y en cambio el primer compartimiento se cargue positivamente Se origina asiacute una diferencia de potencial llamada potencial de difusioacuten
En presencia del fenoacutemeno antes descrito llega un momento que no es de equilibrio en el cual las velocidades de los iones son iguales y alcanza la igualshydad de las concentraciones Entonces la diferencia de potencial se hace cero y se puede medir con un galvanoacutemetro colocando para esto un electrodo en cada compartimiento
(73)
Donde (w - vmiddot ~ + v+) es la razoacuten entre las movilidades ioacutenicas del anioacuten y del catioacuten
fjV = diferencia de potencial en Voltios R 8314 JouleMolK T = temperatura absoluta F = 96500 Cmol MM = razoacuten entre las molaridades de las soluciones
40 APLICACIONES CLtNlCAS DE LA BIOAacuteSICA BIOaEcrRlCIDAD
Casos clfnicos y problemario
23 POTENCIAL DE EQUILIBRIO
Cuando la fuerza de concentracioacuten debida al gradiente de concentracioacuten es igual a la fuerza eleacutectrica debida al gradiente eleacutectrico se habla de potencial de equishylibrio de un ioacuten (Eoacute) que se caracteriza porque no hay flujo neto pasivo para el ioacuten Este potencial se puede calCular utilizando la ecuacioacuten de Nernst que a su vez se puede derivar de la ecuacioacuten (58)
Wt=Wc+We=RTLn Cint +ZFampV Cext
En el equilibrio el trabajo total es cero de modo que
_ Cint 0= Rfmiddot Ln-----+ ZFampV (74)Cext
Donde
RT CintampV =Eoacuten = __ Ln--(ecde Nernst) (75)
zmiddot F o
Cext
Eo es el potencial de equilibrio del ioacuten o potencial de Nemst R es la constante de los gases 8314 Joules I molK T es la temperatura absoluta en Kelvin Z es la valencia del ioacuten (negativa para los aniones) F es la constante de F araday
Se define el potencial de Nernst como el potencial que se debe aplicar a la membrana para impedir elflujo neto pasivo del ioacuten
Para calcular el potencial de membrana en reposo (Vm) teniendo en cuenta la difusioacuten de todos los iones se utiliza la ecuacioacuten de Goldrnan Hodgkin-Katz o de campo constante asi
Doacutende P es la permeabililtlad del ioacuten que se calcula
iexcllmiddotRTp=-shy (77)BmiddotF
41 APLICACIONES CLiacuteNICAS OE LA BIOASICA B10ELEClRlCillAO
Casos clfnicos y problemario
2 POTENCIAL DE MEMBRANA POTENCIAL DE
DIFUSION y POTENCIAL DE NERNST
Todas las ceacutelulas vivas mantienen una diferencia en las concentraciones de los iones a traveacutes de sus membranas La membrana celular es la responsable del manshytenimiento de una composicioacuten ioacutenica diferente entre los medios extracelular e intracelular cuya funcioacuten se desarrolla mediante los transportadores y los canashyles ioacutenicos comportaacutendose como una barrra de permeabilidad selectiva Asiacute vemos que en las ceacutelulas excitables en el liacutequido extracelular (intersticial) la concentracioacuten de los iones de Na es elevada lo mismo que la concentracioacuten de los iones cloruro Cl en tanto que la concentracioacuten de los iones de K+ es baja Ademaacutes hay otros cationes como los iones de Ca y aniones fosfatos y bicarshybonato
Por el contrario en eacutel liacutequido intracelular las concentraciones de los iones de Na+ y de cloruro Cl son bajas mientras que la concentracioacuten de los iones de K+ es elevada Hay tambieacuten aniones proteicos que no difunden a traveacutes de la membrana y que tienen carga negativa contribuyendo asiacute a la negati vidad del interior de la ceacutelula Esas diferencias en las concentraciones de los iones de lado y lado de la membrana originan un potencial llamado potencial de membrana en reposo La ceacutelula gasta energiacutea para mantener ese potenciaL
Si se dejase que los iones difundiesen a traveacutes de la membrana gracias a sus gradientes de concentracioacuten la tendencia seriacutea a igualar sus concentraciones en ambos lados de la membrana desapareceriacutea el potencial de membrana y las consecuencias serian fatales Por fortuna esto no ocurre debido a la existencia de la bomba de sodio-potasio Na-K+ que mantiene la estabilidad de los gradientes ioacutenicos naturales mediante mecanismos de transporte activo La proteiacutena de transporte de Na -K es una ATPasa que en presencia de los iones Mg+ di socia el ATP en ADP y fosfato en el interior de la ceacutelula La energiacutea liberada por la hidroacutelisis del ATP permite el transporte de 3 iones de Na hacia el medio extrashycelular asiacute como de 2 iones de K hacia el interior de la misma Con cada ciclo de la bomba se produce una separacioacuten de una carga positiva de la ceacutelula Se dice pues que la bomba Na+-K+ es electrogeacutenica y contribuye al potencial de reposo de la membrana en aproximadamente -4 mY
37 APLICACIONES CLIacuteNICAS DE LA BlOASICA BIOELECTRICIDAD
Casos cliacuteJlicos y problemario
La ouabaiacutena un inhibidor de la bomba de Na+ -K+ bloquea la hiperpolashyrizacioacuten y permite comprobar que la bomba es electrogeacutenica y por lo tanto contribuye al valor del potencial de la membrana en reposo
En reposo la membrana es mucho maacutes permeable al ioacuten K que al ioacuten Na+ La salida de cargas positivas debidas a la difusioacuten de ioacuten potasio no acompantildeadas de salida de cargas negativas debido a que los aniones proteicos del interior de la ceacutelula no difunden a traveacutes de la membrana hace que la membrana se polarice Es decir la superficie externa se carga positivamente y la interna negativamente Podemos afirmar que el potencial de membrana en reposo praacutecticamente es debido al potencial de difusioacuten del ioacuten potasio
Medio extracelller
3Nat 1 t gt 1+ Ek bull EL Ea VmCm b 2K
iexclMedio IOlracelulilr t
Tomada con algunas modificaciones de LAfORRE Ramoacuten LOPEZ-BARNEO Joseacute BEZANlLLA
Francisco LLINAacuteS Rodolfo BiollSicay Fisiologiacutea Celular Secretariado de Publicaciones Unishyversidad de Sevilla 1996
Figura 11 En el circuito equivalente de la membrana celular en reposo tres tipos diferentes de canales ioacutenicos se encuentran abiertos el de K+ el de Na+y el CImiddot Aparecen ademaacutes las bateriacuteas correspondientes a EN EK ECI Y ELy la
bomba Na+-K+ que hiperpolariza la membrana celular
21 PROPIEDADES DEL CIRCUITO EQUIVALENTE DE LA MEMBRANA APLICACIOacuteN DE UN ESCALOacuteN DE CORRIENTE
Al aplicar la corriente eacutesta se divide entre la rama del condensador (le) y la rama de la resistencia (IR)
1= Ic + IR (64)
En teacuterminos de los voltajes la corriente total se calcula asiacute
38 APLlCAQONES CLIN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BOelllCTRJODAD
Casos cliacutenicos y problemario
I=Cm dVm+ Vm-Em (65)dt Rm
Donde
Cm = capacidad de la membrana V m = potencial de membrana Em = potencial de membrana en reposo Rm = resistencia de la membraI1a
Podemos simplificar la expresioacuten considerando el V relativo al Em
V=Vm- Em (66)
Donde V es la desviacioacuten del potencial de membrana con respecto al potencial de reposo
dV VI=Crnmiddot-+shy (67)dt Rrn
Al resolver la ecuacioacuten
(68)
En donde V=O antes de aplicar la corriente
Al aplicar un escaloacuten de corriente en las membranas con resistencias en serie tenemos
1= Ve+Cm middot dV Rrn dt
(69)
Donde
Ve = lo Rrnmiddot [l-e- Rmcm J (70)
El potencial que se registra corresponde entonces a la diferencia de potenshycial maacutes el de la resistencia en serie
39 APUCACIONES CLMCAS DE LA BIOfIacuteSlCA BtDELECfRlCIDAD
Casos clfllicos y problemario
V=Vc+IoRs ( 1)
Donde Rs = resistencia en serie
V=10 Rml-e-Rmcm IO Rs (72)
22 POTENCIAL DE DIFUSIOacuteN
Si en un recipiente dividido por un tabique poroso en dos compartimientos se coloca una solucioacuten de NaCI con diferentes concentraciones de tal modo que en el primer compartimiento se coloca la solucioacuten maacutes concentrada (O l M) y en el segundo la menos concentrada (00 l M) se observa al poco tiempo que los iones cloruro difundiraacuten a traveacutes del tabique poroso del primer compartimiento al segundo con mayor velocidad que los iones de sodio Esto se debe al hecho de que gracias a sus gradientes de concentracioacuten tienen mayor movilidad ioacutenica que los iones de sodio dando como resultado que el segundo compartimiento al cabo de cierto tiempo se cargue negativamente por tener exceso de cargas negativas y en cambio el primer compartimiento se cargue positivamente Se origina asiacute una diferencia de potencial llamada potencial de difusioacuten
En presencia del fenoacutemeno antes descrito llega un momento que no es de equilibrio en el cual las velocidades de los iones son iguales y alcanza la igualshydad de las concentraciones Entonces la diferencia de potencial se hace cero y se puede medir con un galvanoacutemetro colocando para esto un electrodo en cada compartimiento
(73)
Donde (w - vmiddot ~ + v+) es la razoacuten entre las movilidades ioacutenicas del anioacuten y del catioacuten
fjV = diferencia de potencial en Voltios R 8314 JouleMolK T = temperatura absoluta F = 96500 Cmol MM = razoacuten entre las molaridades de las soluciones
40 APLICACIONES CLtNlCAS DE LA BIOAacuteSICA BIOaEcrRlCIDAD
Casos clfnicos y problemario
23 POTENCIAL DE EQUILIBRIO
Cuando la fuerza de concentracioacuten debida al gradiente de concentracioacuten es igual a la fuerza eleacutectrica debida al gradiente eleacutectrico se habla de potencial de equishylibrio de un ioacuten (Eoacute) que se caracteriza porque no hay flujo neto pasivo para el ioacuten Este potencial se puede calCular utilizando la ecuacioacuten de Nernst que a su vez se puede derivar de la ecuacioacuten (58)
Wt=Wc+We=RTLn Cint +ZFampV Cext
En el equilibrio el trabajo total es cero de modo que
_ Cint 0= Rfmiddot Ln-----+ ZFampV (74)Cext
Donde
RT CintampV =Eoacuten = __ Ln--(ecde Nernst) (75)
zmiddot F o
Cext
Eo es el potencial de equilibrio del ioacuten o potencial de Nemst R es la constante de los gases 8314 Joules I molK T es la temperatura absoluta en Kelvin Z es la valencia del ioacuten (negativa para los aniones) F es la constante de F araday
Se define el potencial de Nernst como el potencial que se debe aplicar a la membrana para impedir elflujo neto pasivo del ioacuten
Para calcular el potencial de membrana en reposo (Vm) teniendo en cuenta la difusioacuten de todos los iones se utiliza la ecuacioacuten de Goldrnan Hodgkin-Katz o de campo constante asi
Doacutende P es la permeabililtlad del ioacuten que se calcula
iexcllmiddotRTp=-shy (77)BmiddotF
41 APLICACIONES CLiacuteNICAS OE LA BIOASICA B10ELEClRlCillAO
Casos clfnicos y problemario
La ouabaiacutena un inhibidor de la bomba de Na+ -K+ bloquea la hiperpolashyrizacioacuten y permite comprobar que la bomba es electrogeacutenica y por lo tanto contribuye al valor del potencial de la membrana en reposo
En reposo la membrana es mucho maacutes permeable al ioacuten K que al ioacuten Na+ La salida de cargas positivas debidas a la difusioacuten de ioacuten potasio no acompantildeadas de salida de cargas negativas debido a que los aniones proteicos del interior de la ceacutelula no difunden a traveacutes de la membrana hace que la membrana se polarice Es decir la superficie externa se carga positivamente y la interna negativamente Podemos afirmar que el potencial de membrana en reposo praacutecticamente es debido al potencial de difusioacuten del ioacuten potasio
Medio extracelller
3Nat 1 t gt 1+ Ek bull EL Ea VmCm b 2K
iexclMedio IOlracelulilr t
Tomada con algunas modificaciones de LAfORRE Ramoacuten LOPEZ-BARNEO Joseacute BEZANlLLA
Francisco LLINAacuteS Rodolfo BiollSicay Fisiologiacutea Celular Secretariado de Publicaciones Unishyversidad de Sevilla 1996
Figura 11 En el circuito equivalente de la membrana celular en reposo tres tipos diferentes de canales ioacutenicos se encuentran abiertos el de K+ el de Na+y el CImiddot Aparecen ademaacutes las bateriacuteas correspondientes a EN EK ECI Y ELy la
bomba Na+-K+ que hiperpolariza la membrana celular
21 PROPIEDADES DEL CIRCUITO EQUIVALENTE DE LA MEMBRANA APLICACIOacuteN DE UN ESCALOacuteN DE CORRIENTE
Al aplicar la corriente eacutesta se divide entre la rama del condensador (le) y la rama de la resistencia (IR)
1= Ic + IR (64)
En teacuterminos de los voltajes la corriente total se calcula asiacute
38 APLlCAQONES CLIN1CAS DE LA B10AacuteS1CA BOelllCTRJODAD
Casos cliacutenicos y problemario
I=Cm dVm+ Vm-Em (65)dt Rm
Donde
Cm = capacidad de la membrana V m = potencial de membrana Em = potencial de membrana en reposo Rm = resistencia de la membraI1a
Podemos simplificar la expresioacuten considerando el V relativo al Em
V=Vm- Em (66)
Donde V es la desviacioacuten del potencial de membrana con respecto al potencial de reposo
dV VI=Crnmiddot-+shy (67)dt Rrn
Al resolver la ecuacioacuten
(68)
En donde V=O antes de aplicar la corriente
Al aplicar un escaloacuten de corriente en las membranas con resistencias en serie tenemos
1= Ve+Cm middot dV Rrn dt
(69)
Donde
Ve = lo Rrnmiddot [l-e- Rmcm J (70)
El potencial que se registra corresponde entonces a la diferencia de potenshycial maacutes el de la resistencia en serie
39 APUCACIONES CLMCAS DE LA BIOfIacuteSlCA BtDELECfRlCIDAD
Casos clfllicos y problemario
V=Vc+IoRs ( 1)
Donde Rs = resistencia en serie
V=10 Rml-e-Rmcm IO Rs (72)
22 POTENCIAL DE DIFUSIOacuteN
Si en un recipiente dividido por un tabique poroso en dos compartimientos se coloca una solucioacuten de NaCI con diferentes concentraciones de tal modo que en el primer compartimiento se coloca la solucioacuten maacutes concentrada (O l M) y en el segundo la menos concentrada (00 l M) se observa al poco tiempo que los iones cloruro difundiraacuten a traveacutes del tabique poroso del primer compartimiento al segundo con mayor velocidad que los iones de sodio Esto se debe al hecho de que gracias a sus gradientes de concentracioacuten tienen mayor movilidad ioacutenica que los iones de sodio dando como resultado que el segundo compartimiento al cabo de cierto tiempo se cargue negativamente por tener exceso de cargas negativas y en cambio el primer compartimiento se cargue positivamente Se origina asiacute una diferencia de potencial llamada potencial de difusioacuten
En presencia del fenoacutemeno antes descrito llega un momento que no es de equilibrio en el cual las velocidades de los iones son iguales y alcanza la igualshydad de las concentraciones Entonces la diferencia de potencial se hace cero y se puede medir con un galvanoacutemetro colocando para esto un electrodo en cada compartimiento
(73)
Donde (w - vmiddot ~ + v+) es la razoacuten entre las movilidades ioacutenicas del anioacuten y del catioacuten
fjV = diferencia de potencial en Voltios R 8314 JouleMolK T = temperatura absoluta F = 96500 Cmol MM = razoacuten entre las molaridades de las soluciones
40 APLICACIONES CLtNlCAS DE LA BIOAacuteSICA BIOaEcrRlCIDAD
Casos clfnicos y problemario
23 POTENCIAL DE EQUILIBRIO
Cuando la fuerza de concentracioacuten debida al gradiente de concentracioacuten es igual a la fuerza eleacutectrica debida al gradiente eleacutectrico se habla de potencial de equishylibrio de un ioacuten (Eoacute) que se caracteriza porque no hay flujo neto pasivo para el ioacuten Este potencial se puede calCular utilizando la ecuacioacuten de Nernst que a su vez se puede derivar de la ecuacioacuten (58)
Wt=Wc+We=RTLn Cint +ZFampV Cext
En el equilibrio el trabajo total es cero de modo que
_ Cint 0= Rfmiddot Ln-----+ ZFampV (74)Cext
Donde
RT CintampV =Eoacuten = __ Ln--(ecde Nernst) (75)
zmiddot F o
Cext
Eo es el potencial de equilibrio del ioacuten o potencial de Nemst R es la constante de los gases 8314 Joules I molK T es la temperatura absoluta en Kelvin Z es la valencia del ioacuten (negativa para los aniones) F es la constante de F araday
Se define el potencial de Nernst como el potencial que se debe aplicar a la membrana para impedir elflujo neto pasivo del ioacuten
Para calcular el potencial de membrana en reposo (Vm) teniendo en cuenta la difusioacuten de todos los iones se utiliza la ecuacioacuten de Goldrnan Hodgkin-Katz o de campo constante asi
Doacutende P es la permeabililtlad del ioacuten que se calcula
iexcllmiddotRTp=-shy (77)BmiddotF
41 APLICACIONES CLiacuteNICAS OE LA BIOASICA B10ELEClRlCillAO
Casos clfnicos y problemario
I=Cm dVm+ Vm-Em (65)dt Rm
Donde
Cm = capacidad de la membrana V m = potencial de membrana Em = potencial de membrana en reposo Rm = resistencia de la membraI1a
Podemos simplificar la expresioacuten considerando el V relativo al Em
V=Vm- Em (66)
Donde V es la desviacioacuten del potencial de membrana con respecto al potencial de reposo
dV VI=Crnmiddot-+shy (67)dt Rrn
Al resolver la ecuacioacuten
(68)
En donde V=O antes de aplicar la corriente
Al aplicar un escaloacuten de corriente en las membranas con resistencias en serie tenemos
1= Ve+Cm middot dV Rrn dt
(69)
Donde
Ve = lo Rrnmiddot [l-e- Rmcm J (70)
El potencial que se registra corresponde entonces a la diferencia de potenshycial maacutes el de la resistencia en serie
39 APUCACIONES CLMCAS DE LA BIOfIacuteSlCA BtDELECfRlCIDAD
Casos clfllicos y problemario
V=Vc+IoRs ( 1)
Donde Rs = resistencia en serie
V=10 Rml-e-Rmcm IO Rs (72)
22 POTENCIAL DE DIFUSIOacuteN
Si en un recipiente dividido por un tabique poroso en dos compartimientos se coloca una solucioacuten de NaCI con diferentes concentraciones de tal modo que en el primer compartimiento se coloca la solucioacuten maacutes concentrada (O l M) y en el segundo la menos concentrada (00 l M) se observa al poco tiempo que los iones cloruro difundiraacuten a traveacutes del tabique poroso del primer compartimiento al segundo con mayor velocidad que los iones de sodio Esto se debe al hecho de que gracias a sus gradientes de concentracioacuten tienen mayor movilidad ioacutenica que los iones de sodio dando como resultado que el segundo compartimiento al cabo de cierto tiempo se cargue negativamente por tener exceso de cargas negativas y en cambio el primer compartimiento se cargue positivamente Se origina asiacute una diferencia de potencial llamada potencial de difusioacuten
En presencia del fenoacutemeno antes descrito llega un momento que no es de equilibrio en el cual las velocidades de los iones son iguales y alcanza la igualshydad de las concentraciones Entonces la diferencia de potencial se hace cero y se puede medir con un galvanoacutemetro colocando para esto un electrodo en cada compartimiento
(73)
Donde (w - vmiddot ~ + v+) es la razoacuten entre las movilidades ioacutenicas del anioacuten y del catioacuten
fjV = diferencia de potencial en Voltios R 8314 JouleMolK T = temperatura absoluta F = 96500 Cmol MM = razoacuten entre las molaridades de las soluciones
40 APLICACIONES CLtNlCAS DE LA BIOAacuteSICA BIOaEcrRlCIDAD
Casos clfnicos y problemario
23 POTENCIAL DE EQUILIBRIO
Cuando la fuerza de concentracioacuten debida al gradiente de concentracioacuten es igual a la fuerza eleacutectrica debida al gradiente eleacutectrico se habla de potencial de equishylibrio de un ioacuten (Eoacute) que se caracteriza porque no hay flujo neto pasivo para el ioacuten Este potencial se puede calCular utilizando la ecuacioacuten de Nernst que a su vez se puede derivar de la ecuacioacuten (58)
Wt=Wc+We=RTLn Cint +ZFampV Cext
En el equilibrio el trabajo total es cero de modo que
_ Cint 0= Rfmiddot Ln-----+ ZFampV (74)Cext
Donde
RT CintampV =Eoacuten = __ Ln--(ecde Nernst) (75)
zmiddot F o
Cext
Eo es el potencial de equilibrio del ioacuten o potencial de Nemst R es la constante de los gases 8314 Joules I molK T es la temperatura absoluta en Kelvin Z es la valencia del ioacuten (negativa para los aniones) F es la constante de F araday
Se define el potencial de Nernst como el potencial que se debe aplicar a la membrana para impedir elflujo neto pasivo del ioacuten
Para calcular el potencial de membrana en reposo (Vm) teniendo en cuenta la difusioacuten de todos los iones se utiliza la ecuacioacuten de Goldrnan Hodgkin-Katz o de campo constante asi
Doacutende P es la permeabililtlad del ioacuten que se calcula
iexcllmiddotRTp=-shy (77)BmiddotF
41 APLICACIONES CLiacuteNICAS OE LA BIOASICA B10ELEClRlCillAO
Casos clfnicos y problemario
V=Vc+IoRs ( 1)
Donde Rs = resistencia en serie
V=10 Rml-e-Rmcm IO Rs (72)
22 POTENCIAL DE DIFUSIOacuteN
Si en un recipiente dividido por un tabique poroso en dos compartimientos se coloca una solucioacuten de NaCI con diferentes concentraciones de tal modo que en el primer compartimiento se coloca la solucioacuten maacutes concentrada (O l M) y en el segundo la menos concentrada (00 l M) se observa al poco tiempo que los iones cloruro difundiraacuten a traveacutes del tabique poroso del primer compartimiento al segundo con mayor velocidad que los iones de sodio Esto se debe al hecho de que gracias a sus gradientes de concentracioacuten tienen mayor movilidad ioacutenica que los iones de sodio dando como resultado que el segundo compartimiento al cabo de cierto tiempo se cargue negativamente por tener exceso de cargas negativas y en cambio el primer compartimiento se cargue positivamente Se origina asiacute una diferencia de potencial llamada potencial de difusioacuten
En presencia del fenoacutemeno antes descrito llega un momento que no es de equilibrio en el cual las velocidades de los iones son iguales y alcanza la igualshydad de las concentraciones Entonces la diferencia de potencial se hace cero y se puede medir con un galvanoacutemetro colocando para esto un electrodo en cada compartimiento
(73)
Donde (w - vmiddot ~ + v+) es la razoacuten entre las movilidades ioacutenicas del anioacuten y del catioacuten
fjV = diferencia de potencial en Voltios R 8314 JouleMolK T = temperatura absoluta F = 96500 Cmol MM = razoacuten entre las molaridades de las soluciones
40 APLICACIONES CLtNlCAS DE LA BIOAacuteSICA BIOaEcrRlCIDAD
Casos clfnicos y problemario
23 POTENCIAL DE EQUILIBRIO
Cuando la fuerza de concentracioacuten debida al gradiente de concentracioacuten es igual a la fuerza eleacutectrica debida al gradiente eleacutectrico se habla de potencial de equishylibrio de un ioacuten (Eoacute) que se caracteriza porque no hay flujo neto pasivo para el ioacuten Este potencial se puede calCular utilizando la ecuacioacuten de Nernst que a su vez se puede derivar de la ecuacioacuten (58)
Wt=Wc+We=RTLn Cint +ZFampV Cext
En el equilibrio el trabajo total es cero de modo que
_ Cint 0= Rfmiddot Ln-----+ ZFampV (74)Cext
Donde
RT CintampV =Eoacuten = __ Ln--(ecde Nernst) (75)
zmiddot F o
Cext
Eo es el potencial de equilibrio del ioacuten o potencial de Nemst R es la constante de los gases 8314 Joules I molK T es la temperatura absoluta en Kelvin Z es la valencia del ioacuten (negativa para los aniones) F es la constante de F araday
Se define el potencial de Nernst como el potencial que se debe aplicar a la membrana para impedir elflujo neto pasivo del ioacuten
Para calcular el potencial de membrana en reposo (Vm) teniendo en cuenta la difusioacuten de todos los iones se utiliza la ecuacioacuten de Goldrnan Hodgkin-Katz o de campo constante asi
Doacutende P es la permeabililtlad del ioacuten que se calcula
iexcllmiddotRTp=-shy (77)BmiddotF
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Casos clfnicos y problemario
23 POTENCIAL DE EQUILIBRIO
Cuando la fuerza de concentracioacuten debida al gradiente de concentracioacuten es igual a la fuerza eleacutectrica debida al gradiente eleacutectrico se habla de potencial de equishylibrio de un ioacuten (Eoacute) que se caracteriza porque no hay flujo neto pasivo para el ioacuten Este potencial se puede calCular utilizando la ecuacioacuten de Nernst que a su vez se puede derivar de la ecuacioacuten (58)
Wt=Wc+We=RTLn Cint +ZFampV Cext
En el equilibrio el trabajo total es cero de modo que
_ Cint 0= Rfmiddot Ln-----+ ZFampV (74)Cext
Donde
RT CintampV =Eoacuten = __ Ln--(ecde Nernst) (75)
zmiddot F o
Cext
Eo es el potencial de equilibrio del ioacuten o potencial de Nemst R es la constante de los gases 8314 Joules I molK T es la temperatura absoluta en Kelvin Z es la valencia del ioacuten (negativa para los aniones) F es la constante de F araday
Se define el potencial de Nernst como el potencial que se debe aplicar a la membrana para impedir elflujo neto pasivo del ioacuten
Para calcular el potencial de membrana en reposo (Vm) teniendo en cuenta la difusioacuten de todos los iones se utiliza la ecuacioacuten de Goldrnan Hodgkin-Katz o de campo constante asi
Doacutende P es la permeabililtlad del ioacuten que se calcula
iexcllmiddotRTp=-shy (77)BmiddotF
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