Bioelectricidad o Bioelectromagnetismo

Bioelectromagnetismo (a veces denominado parcialmente como Bioelectricidad o Biomagnetismo) es una rama de las ciencias biológicas que estudia el fenómeno consistente en la producción de campos magnéticos o eléctricos producidos por seres vivos, aunque estos dos conceptos van fuertemente unidos, ya que toda corriente eléctrica produce un campo magnético. Los ejemplos de este fenómeno incluyen el potencial eléctrico de las membranas celulares y las corrientes eléctricas que fluyen en nervios y músculos como consecuencia de su potencial de acción. No debe confundirse con la bioelectromagnética, que se ocupa de los efectos de una fuente externa de electromagnetismo sobre los organismos vivos, ni con el estudio de la magnetorrecepción, la percepción del campo magnético por parte de los seres vivos.

Las células biológicas usan gradientes electrostáticos para almacenar energía metabólica, para realizar trabajo o desencadenar cambios internos, e intercambiarse señales. El bioelectromagnetismo es la corriente eléctrica producida por potenciales de acción junto con los campos magnéticos que generan a través del fenómeno del electromagnetismo.

El bioelectromagnetismo se estudia principalmente a través de las técnicas de electrofisiología. A fines del siglo XVIII, el médico y físico italiano Luigi Galvani registró por primera vez el fenómeno de la contracción de un músculo de cadáver mientras disecaba una rana en una mesa donde había realizado experimentos con electricidad. Galvani acuñó el término electricidad animal para denominarlo, mientras que actualmente se denomina galvanismo. Galvani y sus contemporáneos consideraron que la activación muscular era resultado de un fluido eléctrico o sustancia presente en el nervio.

El bioelectromagnetismo es un aspecto de todos los seres vivos, incluidas todas las plantas y los animales.

1. ELECTROFISIOLOGIALa electrofisiología es una importante rama de la fisiología que se encarga del estudio de los fenómenos eléctricos generados en células y tejidos, es decir, la bioelectricidad.Los clásicos experimentos de Galvani, hacen casi 200 años, demostraron la existencia de una diferencia de potencial eléctrico entre zonas sanas y lesionadas de un músculo esquelético.

2. POTENCIALES BIOLOGICOS.Cuando se habla que célula se halla polarizada, básicamente significa que existe una diferencia de potencial eléctrico a través de la membrana, denominado potencial de reposo o potencial de membrana, establecido entre el citoplasma y el medio que rodea la célula.La figura uno 1 se representa esquemáticamente en estado polarizado normal de una célula puede comprobarse la existencia de esa diferencia de potencial, que ocila entre 60 y 90mV y se caracteriza por poseer una polaridad tal que el interior resulta electronegativo respecto del exterior, que es electropositivo

2.1. MECANISMO DE GENERACION DE LOS POTENCIALES BIOLOGICOSEn una solución acuosa la generación de un potencial eléctrico dependerá de la acumulación de iones con cierta carga en un sitio de la solución y de la correspondiente acumulación de iones de carga opuesta en otro sitio de la solución. Debido que las partículas con carga opuesta tienen tendencia a atraerse, se neutralizaran mutuamente, por ejemplo en una solución de ClNa, el ion Na+ estará neutralizado por el ion Cl-. Si tratamos de registrar una diferencia de potencial introduciendo dos electrones en la solución, observaremos que el voltímetro no registra diferencia de potencial alguna, debido a que no existe distribución desigual de las cargas, decir, las cargas de signo opuesto no se han acumulado en diferentes sitios de la solución.

Lo mismo sucedería si colocamos los electrodos en el medio extracelular o en el intracelular. De esta manera podemos comprobar que la electroneutralidad depende de la mutua neutralización de cargas de signos opuesto, resultando entonces cualquier zona isopotencial con respecto a otra, ya que posee igual numero de cargas eléctricas positivas y negativas.Sin embargo, si se colocan dos soluciones separadas por una membrana, podrá apreciarse la aparición de una diferencia de potencial a través de ella. Si la membrana es de colación (fig. 2) los iones Cl- y K+ comenzaran a pasar a través de ella impulsados por gradientes de concentración, y debidos a que en esta membrana el potasio pasa mas rápidamente que el cloro se establece un desequilibrio de carga inicial que genera una diferencia de potencial, que posteriormente, con el pasaje del cloro atraído por la cargas positivas del ion K+, habrá de reducirse a 0, o sea, se llegara a la electroneutralidad (fig.2)

Con este ejemplo se desea ilustrar que imponiendo una restricción al pasaje de un ion a través de la membrana produce un desequilibrio de cargas y se genera una diferencia de potencial a través de la membrana (potencial de membrana). Luego para comprender el mecanismo por el cual se origina una diferencia de potencial entre el citoplasma celular y el medio extracelular, sistemas que son fundamentalmente líquidos, es preciso tener en cuenta la presencia de la membrana celular y de la distribución desigual de aniones y cationes en los compartimentos intra y extracelular y de acuerdo a lo visto en el tema “transporte a través de biomembranas”,el que deberá ser consultado con frecuencia para comprender estos procesos(tabla 1).

Tabla 1CONCENTRACIONES DE ALGUNOS IONES EN LOS COMPARTIMENTOS INTRA Y EXTRACELULAR

Compartimiento intracelular Compartimiento extracelularANIONES (mM/l) CATIONES (mM/l) ANIONES (mM/l) CATIONES (mM/l)

Cl- 8CO3 H 7PO4 140

K+ 155Na+ 10Mg++ 30

Cl- 120CO3 H 26PO4 2

K+ 4Na+ 140Mg++ 1

Los potenciales así originados son debidos a las restricciones impuestas por la membrana celular a la libre migración de los iones, lo que origina una diferente concentración de cargas eléctricas de signos opuestos a cada lado de la membrana

3.0 POTENCIAL QUIMICO POR MOL.Debido a la diferencia de concentración mencionada, las partículas tienden a dirigirse pasivamente hacia donde son menos numerosas, desde zonas de mayor concertación hacia otras de menor concentración. Estas partículas efectúan un cierto trabajo al penetrar en la célula, o bien deben efectuarse un trabajo sobre ellas. Si la concentración dentro de la célula (CI) es menor que en el exterior (CE), las moléculas realizan un trabajo al introducirse, pero cuando ci es mayor que ce debe aplicarse un trabajo para que penetren. La diferencia de potencial químico por mol asociado a la diferencia de concentración esta dada por la siguiente ecuación:Wo= R .T . ln (CI/CE)

(1)En donde:Wo= trabajo requerido por un mol de materia para moverse desde un lugar donde se encuentra a la concentración ce hasta donde tenga la concentración ci.R= constante universal de los gases, cuyo valor es 0,082 litro.atmosfera/K. molT= temperatura absoluta (ºK)

Esta ecuación define la magnitud de la fuerza química necesaria para impulsar a las partículas. Si se efectúan análisis dimensional de la ecuación (1) puede observarse que la magnitud de wo es la correspondiente a trabajo:

Wo= lit ro . atm ósfera . ºk . m ol / cm 3 = lit ro . atm ósfera

ºk . mol mol . cm3

mol

litro . atmósfera = volumen . presión = L 3

. f u e r z a = longitud . fuerza = TRABAJO

L2

4.0 POTE NCIAL ELE CT RICO PO R MO L

La diferencia de potencial se define como el trabajo que debe realizarse para mover la unidadde carga positiva desde un punto con un cierto potencial hasta otro con un potencial distinto. La unidad de potencial es el voltio y queda definido en Joules/Coulomb.

Ya se ha comentado tambien que el interior celular es electro negativo respecto del exterior.El trabajo requerido wo para mover un mol de iones positivos a través del campo eléctrico creado entre las dos caras de la membrana, esta dado por:Wo = z . F . E

(2) En donde:Z = valencia del ion

F = constante de Faraday = 96500 coulomb (obtenida multiplicando la carga de cada ion1,59.10 coulomb por el numero de Avogadro 6.02 molec./mol) y define el valor de la carga eléctrica de un mol de partículas positivas o negativas.

E = diferencia de potencial en voltios establecida a través de la membrana.Debido a que el interior celular esta a menor potencial que el exterior, los iones positivos realizan trabajos cuando penetran en la célula luego el signo de we será negativo (we-)

Efectuando el análisis dimensional de la ecuación (2), tenemos:

We = coulomb. J ou l e = joule – 107

erg/jouleCoulom

bLo que corresponde a dimensiones de trabajo

5.0 POTE NCIAL ELE CT ROQ UIMICO PO R MO L

Habíamos visto al hablar de transporte a través de las biomembranas, que lo iones difundenno solamente en función de la diferencia de concentración, potencial químico, sino tambien en

virtud de fuerzas eléctricas. El potencial electroquímico por mol wec representa la suma delos potenciales eléctricos y químico

Wec = we + wo

(3) Wec = z . F . E + R . T . ln CI/CE

Y su valor dependerá de la magnitud relativa de cada uno de ellos. Si ambas fuerzas actúan en igual sentido se adicionaran, pero si una de ellas actúa en sentido contrario al movimiento del ion, puede anularse total o parcialmente, de acuerdo a las magnitudes respectivas.

En el caso del k+, que se haya a una concentración mayor en el interior celular, tiende a difundir al exterior, pero este desplazamiento se ve dificultado por la polaridad positiva que hay en el exterior de la membrana, que tiende a repelerlo.

El ion Na+ se encuentra a mayor concentración en el compartimiento extracelular y es atraído hacia el interior por una fuerza química, pero tambien se suma la diferencia de potencial eléctrico que tiende a moverlo en el mismo sentido. Tanto el caso del ion k+ como del ion Na+ en sus movimientos a través de le membrana y el juego de los potenciales eléctricos y su relación respectiva están representados matemáticamente en la ecuación (3)6.0 POTE NCIAL DE EQ UIL IB RIO

De acuerdo a lo explicado en la pagina anterior, cuando un ion se haya influenciado por lasfuerzas de concentración wo y eléctricas we, y estas fuerzas son iguales y opuestas, el ion se haya en equilibrio, ósea, que la difusión por potencial químico o balancea la difusión por potencial eléctrico Pe.

Luego la diferencia de potencial, como capacidad para realizar un trabajo se hace igual a ceroWec = R . T . ln C I + z F E = 0 ;

(4) CE

Ya que el potencial eléctrico por mol resulta ser de magnitud igual y opuesta al potencial químico por mol.

Reemplazando de la ecuación (4) E por E

queda : E = R .T . ln C E z . F CI (5)

Es presión que se denomina ecuación de Nerst y que determina que E ion o potencial de equilibrio del ion, es la diferencia de potencial eléctrico que debe aplicarse a través de la membrana para equilibrar las fuerzas dependientas de la diferencia de potencial químico que hacen difundir un ion. Este potencial de equilibrio lo podemos comprender mejor en forma grafica, considerando dos compartimentos I y II separados por una membrana que solo deja pasar el ion k+ :

Puede observarse que en ambos compartimentos (figura 3) el ion k+ se haya en la misma concentración (30 mM), en ambos lado de la membrana (igual potencial químico) siendo el flujo de este ion idéntico en ambos sentidos, es decir difunde tanto de I a II como de II a I, indicado por el grosor idéntico de las flechas.

Luego no se generara ninguna diferencia de potencial entre los lados I y II, ya que existe igual concentración y son isopotenciales.

(Véase el punto 2.1 en la pagina 1)

Siendo el flujo neto (Jn) el valor correspondiente a la diferencia entre la cantidad de potasio que pasa de I hacia II, y de II hacia I, en este caso será igual a 0.

(Véase tambien el punto 2.4 correspondiente a la guía de transporte a través debiomembranas)

En la figura 4 se observa que debido a la diferencia de concentración, el ion k+ fluirá del compartimiento II al I (flecha mas gruesa), y este flujo transfiere carga positivas al compartimiento I y comienza a generarse una diferencia de potencial que atrae débilmente algunos iones en la dirección marcada por la flecha mas fina.

La figura 5 muestra que se ha alcanzado el equilibrio porque la diferencia de potencial ha crecido lo suficiente como para retardar el flujo donde II hacia I y acelerarlo en sentido inverso. El grosor de las flechas (iguales) significa que el flujo no es igual a cero. Existe un balance entre las fuerzas dependientes del gradiente de concentración y las correspondientes a la diferencia de potencial. Se ha llegado al equilibrio.

7.0 P OTE NCIAL DE R E P OS O

Los potenciales de reposo son los potenciales celulares que pueden ser medidos en cualquier tiempo, en el interior o en el exterior celular o entre puntos intactos o lesionados de un tejido. Estos potenciales no son fluctuantes, o sea que son potenciales continuos, mientras que los potenciales de acción, como se verán mas adelante en detalle, son transitorios y se producen bajo determinadas circunstancias.

Se ha invocado el equilibrio de DONNAN para explicar la diferencia de potencial que existe a través de la membrana, pero veremos que entre la célula y el medio no existe, en general, un equilibrio de este tipo y que son otros los mecanismos que permite explicar el proceso. El equilibrio DONNAN explica importante cuestiones, como el intercambio plasma – glóbulos.

Supongamos el caso de la figura 6, en la cual la membrana plasmática M separa dos mediosI y II, intra y extracelular.

Esta membrana es impermeable a los aniones internos (A-) y cationes externos (C+)El ion k+ difunde desde I hacia II debido a la diferencia de concentración C, flujo que se haya en equilibrio con otro dirigido desde II hacia I, facilitado por la diferencia de potencial Po.

Los iones Cl- difunden a su vez desde II hacia I por diferencia de concentración y desde Ihacia II por diferencia de potencial eléctrico, alcanzando un equilibrio pasivo.

Si consideramos las concentraciones de Cl- y K+ en los compartimentos intra y extracelular, dados en la tabla I de la página 2, y se trabaja sobre la ecuación de Nernst (pagina 4, punto6.0) reemplazando los términos de la ecuación por los correspondientes valores a 37ºC, tenemos:

E ion = R T/z F ln CE/CI En dondeR = 0,082 lit r o . a tm ós fer a

ºk . mol

T = 273 + 37 = 310 ºkz = valencia del ion (-l para el cloro y l para el potasio) F = constante de Faraday = 96500 coulomb2,3026 = factor de transformación de logaritmos naturales a decimales

log10º = 0,4343 ; ln c 10 = 2,3026

el numero c es la base de los logaritmos naturales y vale 2,718282luego queda:

0,082 lit r o . a tm os fer a . 310 ºk ºk . mol

E ion = . 2,3026 log C E 96500 coulomb CI

Para pasar todas la magnitudes al mismo sistema (MKS) a los fines de hayar un valor en milivoltios, debemos transformar litros y atmosfera al sistema MKS, quedando:

Kg . m

seg2

0,082 lit r o . a tm os fer a . 310 ºk . 10 - 3

m

3

. 10

- 5

m

2 . 2,3026 log C E

lts atmCI

E ion =

96500

(siendo l litros . 10-3

m3

y l atmosfera = 105

newton/m),

Kg . m 2

Se

g2

E ion=0,082 . 310 . 10 . 10 . 2,3026 c ou l o m b . m ol . l og . C E 96500 CI

= 6,05 . 10-2

kg . m 2

/ s e g

2

. log

C E Coulomb. molCI

Puesto que kg . m2

/ seg2

= Joule; y voltio = Joule / Coulomb: Tenemos

= 6,05 . 10-2

voltios = 60,5 milivoltios (mV)

Luego, la ecuación de Nernst queda: E ion = 60,5 . log CE/CI (mV)

Si queremos hayar los valores del potencial de equilibrio para Cl- y k+ tenemos: E Cl = 60,5 . log 120 = 71 mV

8

E k = 60,5 . log 4 = 85 mV155

Cuando se ha alcanzado el equilibrio (potencial equilibrio), no habrá flujo neto de cargas a través de las membranas, y el potencial de reposo tendrá el mismo valor queE ion.

8.0 POTE NCIAL DE A CCIO N

Como se ha mencionado ya, el potencial de acción es un potencial transitorio que solo se daen las células nerviosas y musculares.

El potencial de acción (PA) consiste en la modificación rápida del potencial de la membrana, desencadenándose una serie de cambios que conforman el fenómeno.

Es necesario definir algunos términos :

a) Despolarizacion: es la disminución de la electro negatividad del interior celular,respecto del medio extracelular, que reduce a 0 el valor de la diferencia de potencial a través de la membrana.

b) Hiperdespolarizacion: positivizacion transitoria de la polaridad del interior celular, es decir, inversión de la situación normal en reposo.

c) Repolarizacion: reestablecimiento de los valores y polaridad correspondiente al potencial de reposo originario. (véase figura 7)

Al conjunto de estos 3 procesos, sucedidos por la aplicación de un estimulo a la célula, y convenientemente graficados en función del tiempo se denomina POTENCIAL DE ACCION, y posee una curva característica que se vera en detalle mas adelante.

Como queda dicho, el potencial de acción es característico de las células nerviosas y musculares, siendo en las primeras un medio de comunicación entre células vecinas y en las segundas la forma o el mecanismo del desencadenamiento del proceso contráctil.

8.1 R E G I ST RO DE UN P OTE NCIAL DE ACCI O N. R E G I ST R O S M O NO Y DI F A S ICO .Los registros monofasico y difásico se obtiene de acuerdo a la forma como se disponen los microelectrodos, en contacto o no con el interior celular.Ubicando los electrodos en el medio extracelular, el milivoltimetro no acusara diferencia de potencial, debido a que los puntos en los cuales están ubicados son isopotenciales y el instrumento graficador no registrara deflexión alguna (8a y sector a de la grafica). En 8b se ha introducido un electrodo en el interior de la célula, manifestándose la diferencia de potencial, (sector b) por medio de una deflexión negativa, seguida de una línea recta correspondiente al potencial de reposo, en alrededor de -90 mV. En cierto momento se ha procedido a estimular una célula (8c y el grafica E) y al cabo de un corto tiempo (sector c), llamado periodo de latencia, se empieza a producir el fenómeno de despolarización (8c, parte izquierda de la figura) demostrada por la deflexión ascendente que culmina en 0mV y que sin embargo continua ininterrumpidamente hasta alrededor de 20mV (8d), llegando a la fase de hiperdespolarizacion, iniciándose en este momento un gradual descenso (sector d) hasta alcanzar nuevamente el potencial de reposo (repolarizacion).

Puede observarse en la grafica que durante la hiperdespolarizacion, que dura una fracción muy corta de tiempo, se ha invertido la polaridad, volviéndose positivo el interior celular.

Tambien puede observarse que todo el contorno de la curva, que constituye el PA, presenta el valor de unos 100mV y es la suma de potencial de reposo más el potencial de hiperdespolarizacion. El tiempo tp correspondiente al sector d es el tiempo que tarda la membrana en regularizarse, y que es variable, dependiendo de la célula que se estudie.

El tipo de registro mostrado en la figura 8 corresponde al llamado registro MON O F A S I C O , obtenido ubicando un electrodo en el interior celular y otro en la superficie externa de la célula. Pero tambien se puede obtener un registro llamado D I F A S I C O ubicando los electrodos en la superficie externas de la célula. Si bien la forma de la grafica es distinta, debido a la diferente ubicación de los electrodos, los procesos escritos son exactamente iguales.

Un detalle de suma importancia que es necesario considerar es que los cambios mencionados que ocurren durante el PA no quedan confinados en el sitio donde actuó el estimulo, sino que se propaga o transmite a otras partes de la célula. Las corrientes de despolarización y repolarizacion se desplazan a lo largo de la membrana o a células próximas o vecinas, en forma de impulsos, base del Fenómeno de conducción. La figura 9 ilustra este concepto.

En la figura 10 podemos observar un mismo fenómeno con dos formas de observacióndiferentes, tales como el registro monofasico y el difasico.en la figura 10(a)se representa esquemáticamente una célula, con su membrana(área punteada). En E se aplica un estimulo,y el proceso de despolarización se desplazara de izquierda a derecha. En las columnas de izquierda a derecha se representan, los registros mono y difásico para el mismo fenómeno. A continuación se describen:

FIG.10(a): El trazado monofasico marca la diferencia del potencial correspondiente al potencial de reposo, como una pequeña línea de base por debajo de 0 mV. El trazado difásico marca 0 , ya que los electrodos están dispuestos en puntos isopotenciales (no hay diferencia de potencial entre los electrodos).

FIG.10 (b) La célula se ha despolarizado por acción y efecto del estimulo. El trazado monofasico sube hasta nivel cero .En cambio, en el registro difásico el trazado asciende porque se ha establecido una diferencia de potencial entre los electrodos. Ello sucede porque el proceso de despolarización no alcanzo el segundo electrodo dispuesto para el registro difásico, y solo llego a sobrepasar el primero.

FIG10(c) La célula ha invertido su potencial. El trazado monofasico muestra la hiperdespolarizacion con el trazo ascendente por encima de 0 mV. El difásico muestra una línea descendente hasta el nivel 0 porque los electrodos correspondientes se hallan en puntos isopotenciales.

FIG.10 (d) Se inicia de izquierda a derecha el proceso de repolarizacion y los electrodos marcan esta fase con una curva descendente en la determinación monofasica. En el trazado difásico sufre un nuevo desplazamiento, ahora en dirección opuesta, ya que la polaridad de los electrodos se ha invertido (inversión de la diferencia de potencial).

FIG.10 (e) Se han restablecido las condiciones originales existentes antes de la acción del estimulo. El trazado monofasico marca la diferencia de potencial a través de la membrana y el difásico ha regresado a la línea de potencial 0,ya que sus electrodos están colocados en puntos isopotenciales.

Estas dos formas de registro del potencial de acción revelan que el monofasico constituye una curva dirigida en un solo sentido, y el difásico muestra dos ondas cuya polaridad es opuesta.

8.2 M E CANI S M O S P O R LO S CUA LE S S E G E N E RAN LO S P O TE NCIA LE S DE ACCI O N

Las investigaciones de Hodgkin y Katz determinaron la importancia decisiva del ion Na+ parala excitación. En general, todos los fenómenos descriptos se vinculan con cambios en la permeabilidad de la membrana para algunos iones. Estos investigadores explican la inversión del signo de la carga eléctrica de la membrana durante la actividad como debida a la entrada del Na+,la cual es seguida de una salida de K+ ,con lo que restablece la distribución original de la carga.

La determinación de las corrientes de Na+ y K+ han mostrado que se producen:-una entrada de 4pmol/cm de Na+ por impulso.-una salida de 3pmol/cm de K+ por impulso.

(pmol significa “picomol”que corresponde a 10 )

Se acepta en general que un estimulo apropiado provoca una rápida despolarización de la membrana, es decir, una reducción local del valor del potencial de reposo, y cuando esta reducción del voltaje llega a un cierto nivel (umbral), aumenta súbitamente la permeabilidad

de la membrana para el Na+ produciéndose un influjo de este ion, impulsados por gradientesde concentración y eléctricos .Este influjo despolariza totalmente la membrana y produce una inversión de la carga del potencial de reposo.

Este fenómeno cuya duración es del orden del milisegundo, provoca una reducción de la permeabilidad al Na+ y un incremento de la conductancia para el K+, el que jluye movido por gradientes de concentración, repolarizandose la célula nuevamente por esta distribución de los iones y apareciendo como negativo el interior celular (teoría iónica del potencial de acción).

9.0 A L G UNAS P R O P I E DAD E S ELE C T RI C AS DE L A C EL U L A 9.1Ex cit abili da d

Es la capacidad de ser excitadas, es decir, responder a los estímulos de manera especifica.Esta propiedad depende de que el estimulo sea capaz de despolarizar, siendo condición indispensables que las células se hallen polarizadas. El grado de excitabilidad es dependiente de la velocidad del influjo del Na+.

La respuesta a la excitación es del tipo “todo o nada”, o sea, un estimulo que llegue al umbral de excitabilidad o superumbral (que lo sobrepase), condicionara una respuesta invariable de la célula, un incremento de la intensidad del estímulos no provocara una respuesta mas intensa.

Durante el período de la despolarización y hasta algo después que esta alcanzo su pico máximo, la célula no es excitable. Este periodo se llama PERIODO REFRACTARIO ABSOLUTO, y se debe que a partir del pico del potencial de acción, la conductancia para el Na+ disminuye rápidamente. Posteriormente, la permeabilidad para Na+ se va recuperando lentamente (en la dimensión temporal de estos fenómenos que, suceden en tiempos del orden de 10 segundos) y se entre en el PERIODO REFRACTARIO RELATIVO, en el cual, para producir una respuesta se necesita un estimulo mas intenso

9.2 C ondu c ti b ili d a d o p r op i e d a d d r o m o t r op i ca .

La conductibilidad celular es la propiedad de traslación del fenómeno de despolarización. La figura 12 muestra un circuito de corrientes locales que automantienen el proceso iniciado en el sitio del estimulo.

El área activada esta desmarcada por el punteado, el área clara se haya en reposo. La flecha 1 indica el flujo de cargas conducida por el medio extracelular, que penetra por la membrana en la zona activada (flecha 2), hasta la zona en reposo (flecha 3), desde donde atraviesa la membrana nuevamente (flecha 4). El sentido de las flechas 2 y 4 debe considerarse como debido a la conductancia del Na+ y K+.

El llamado impulso no es, entonces, otra cosa que el flujo de despolarización, que al propagarse a otras zonas o células vecinas, lleva su influencia a tejidos u órganos determinados.

9.3 P r op i e d a d de c a b l e

Las corrientes de pequeña intensidad, principalmente, pueden propagarse por las células hasta zonas distantes. La membrana celular, pues, se comporta como un conductor, hay una relación lineal y directa entre la velocidad de conducción y diámetros de la fibra nerviosa

9.4Au t o m a ti s m o o p r op i e d a d cr ono t r op i c a

Algunas células son capaces de generar por si mismas variaciones de potencial de membrana y engendrar una activación capaz de propagarse a otras partes del tejido.

Esta propiedad esta bien definida en los llamados Marcapasos, tal como el grupo de células delos nódulos sinusal, auriculo-ventricular, fibras de Purkinje y haz de Hiz, en el corazón.

9.5 Inot ropi sm o o cont ra ctili dad

10.0 P OTE NCIA LE S DE S U P E R F ICIE

Es posible registrar desde el exterior del organismo los potenciales generados en las células,por medio de aparatos amplificadores y graficadores, especialmente diseñados.

Como ejemplo señalaremos el electrocardiograma (ECG), como registro de la actividad eléctrica cardiaca, y el electroencefalograma (EEG), como expresión de la actividad eléctrica cerebral.

10.1 ELE CT RO CARDIO GRAM A

El estudio de la actividad eléctrica cardiaca contribuye al diagnostico de algunas alteracionesque pueden manifestarse en el corazón. La Fig. 11 muestra un típico

trazado electrocardiográfico, obtenido ubicando los electrodos en la piel de la región precordial.

Las ondas que se presentan por encima del eje de abscisas son consideradas positivas, y negativas las que se sitúan por debajo. El conjunto de las ondas QRS se denominan complejo QRS y es la consecuencia de la inversión de la polarizacion en los núcleos generadores del impulso eléctrico cardiaco. La onda T corresponde a la repolarizacion. La onda P, llamada complejo auricular, corresponde a la excitación iniciada en las aurículas.

Existe un pequeño trazo, a nivel de la línea de base ,que separa el complejo auricular del complejo ventricular,y que corresponde a la conducción del impulso eléctrico a través del haz de His.

Respecto de la duración de cada elemento del registro electrocardiográfico, es importante señalar que su conocimiento es indispensable para diagnosticar las alteraciones de la velocidad de conducción, llamadas “bloqueos”.

El complejo auricular tiene una duración de seg. ; el intervalo PQ no debe sobrepasar los o,18 seg ;el complejo QRS no debe sobrepasar tampoco 0,11 seg. El intervalo QT varia entre0,30 y 0,48 seg .la figura 13 muestra la correspondencia de las diversas fases del ECG con las distintas etapas del ciclo cardiaco.

10.2 ELECTROENCEFALOGRAMAEl electroencefalograma es el registro de los potenciales eléctricos detectados en la superficie del cráneo, y son debidos a la actividad de las células nerviosas de la corteza cerebral. El estudio de esta actividad se efectúa colocando sobre la superficie del cuero cabelludo un conjunto de electrodos que generalmente se disponen siguiendo normas estándar.

El registro “bipolar” se obtiene recogiendo la diferencia de potencial entre dos electrodos activos, Ho bien entre un electrodo activo y otro indiferente (esto es, independiente de la actividad eléctrica cerebral), en cuyo caso se llama “unipolar”.

Los distintos tipos de ondas que se pueden obtener se detallan en la fig 14, entre las que

se distinguen:-ondas delta (menos de 4 ciclos/seg.)-ondas theta (de 4 a7 ciclos/seg.)-ondas alfa (de 8 a 13 ciclos/seg.)-ondas beta (mas de 13 ciclos/seg)