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´ Etude sur la relation comp´ etition-densit´ e de l’´ epinette noire au Qu´ ebec M´ emoire Florian Tiedemann Maˆ ıtrise en sciences foresti` eres Maˆ ıtre ` es sciences (M.Sc.) Qu´ ebec, Canada © Florian Tiedemann, 2014
Transcript of l’ epinette noire au Qu ebec - Université Laval...R esum e Un mod ele int egrant des guides de...
Etude sur la relation competition-densite del’epinette noire au Quebec
Memoire
Florian Tiedemann
Maıtrise en sciences forestieresMaıtre es sciences (M.Sc.)
Quebec, Canada
© Florian Tiedemann, 2014
Resume
Un modele integrant des guides de gestion de la densite decrit l’«effet de competition-densite»etant l’effet negatif du nombre d’arbres (densite) sur le volume moyen V . Pour les peuple-
ments naturels d’epinette noire (Picea mariana (Mill.) BSP) au Quebec, Tremblay et collab.
(2000) constatent que le modele simple d’Ando (1968) manque de precision. L’ajout du coeffi-
cient de distribution, defini comme le taux d’occupation des cellules subdivisant une placette
echantillon en autant de cellules qu’il s’y trouvent d’arbres, a significativement ameliore un
modele simplifie de l’effet de competition-densite (critere d’information d’Akaike) pour 63
placettes echantillons situees dans les regions Saguenay–Lac-St-Jean et Cote-Nord. Un faible
CD, indicateur d’une dispersion spatiale en bouquets des arbres, a un effet negatif sur le V .
En utilisant 8197 placettes echantillons du ministere des Ressources naturelles, nous avons si-
gnificativement ameliore (critere d’information bayesien) le modele simple d’Ando (1968) par
l’ajout simultane de (1.a) l’indicateur de distribution diametrale «RD4», qui est le rapport
entre le diametre moyen quadratique et le diametre dominant, (1.b) W , qui est de 1 dans les
sous-domaines bioclimatiques de l’ouest, et de 0 dans ceux de l’est et (1.c) RE2, qui est de
1 pour la vegetation potentielle RE2 et de 0 pour l’autre vegetation potentielle (RE3). Avec
une racine d’erreur quadratique moyenne (RMSE) de 1,055 et un coeffiction de determinan-
tion (R2) de 0,936, nous avons obtenu une veritable amelioration de la precision du modele
reduit (RMSE = 1,369 et R2 = 0,787), tout en n’utilisant que des variables qui sont a la fois
faciles a mesurer sur le terrain et qui se pretent bien, en plus, a etre utilisees dans les autres
modeles composants d’un guide de gestion de la densite. Le modele complete par (2) la classe
de pourcentage de couverture est egalement significativement meilleur (critere d’information
bayesien) et plus precis (RMSE = 1,303 et R2 = 0,81) que le modele reduit.
iii
Table des matieres
Resume iii
Table des matieres v
Liste des tableaux vii
Liste des figures ix
Remerciements xi
Avant-propos xiii
Introduction 1
1 Influence de la dispersion spatiale des arbres sur la relation competition-densite de l’epinette noire 5
1.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
1.2 Materiel et methodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
1.2.1 Donnees disponibles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
1.2.2 Compilations dendrometriques des placettes echantillons . . . . . . . . . 9
1.2.3 Variables spatiales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
1.2.3.1 Indice de Clark et Evans . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
1.2.3.2 Indice de Ripley . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
1.2.3.3 Indice de Fuldner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
1.2.3.4 Coefficient de distribution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.2.3.5 Indice de Morisita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.2.4 Effet des variables spatiales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.3 Resultats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
1.4 Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
1.5 Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
2 Influence des variables de structure et de la station forestiere sur la rela-tion competition-densite de l’epinette noire 19
2.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.2 Materiel et methodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
2.2.1 Donnees disponibles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
2.2.2 Compilations dendrometriques des placettes echantillons . . . . . . . . . 22
v
2.2.3 Effet des variables de structure et de station forestiere . . . . . . . . . . 232.3 Resultats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272.4 Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302.5 Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
Conclusion 33
Bibliographie 35
vi
Liste des tableaux
1.1 Mesures realisees dans les placettes echantillons avec tiges positionnees . . . . . . . 81.2 Resume des variables des modeles complets . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141.3 Comparaison entre les modeles complets et le modele reduit . . . . . . . . . . . . . 151.4 Coefficients estimes du modele complet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
2.1 Statistiques descriptives du jeu de donnees . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242.2 Modele reduit et modeles complets . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292.3 Parametres estimes des modeles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
vii
Liste des figures
1.1 Localisation des placettes echantillons avec arbres positionnes dans la province . . 71.2 Effet du coefficient de distribution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
2.1 Rapport entre le diametre moyen quadratique et le diametre dominant, un indica-teur de la forme de la distribution diametrale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
2.2 Carte du Quebec avec les placettes echantillons du MRN . . . . . . . . . . . . . . 252.3 Predictions du modele complet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
ix
Remerciements
Je voudrais tout d’abord adresser mes remerciements et toute ma gratitude a mon directeur
de recherche Jean Begin, pour sa disponibilite, sa patience, et surtout la confiance dont il m’a
temoignee. Je voudrais egalement exprimer ma reconnaissance envers mon collegue Martin
Riopel, pour son support moral et intellectuel. Grace a leur collaboration, j’ai pu elargir mes
connaissances sur l’ecologie de la foret boreale au Quebec et sur des methodes scientifiques.
De leur financement, je remercie le «Fonds de recherche du Quebec - Nature et technolo-
gies» et le «Conseil de recherches en sciences naturelles et en genie du Canada» ainsi que le
«Centre d’enseignement et de recherche en foresterie de Sainte-Foy inc.». Avec l’equipe de ce
dernier, notamment Donald Blouin et Guy Lessard, un echange enrichissant au niveau des
connaissances forestieres a eu lieu.
Enfin, je tiens a temoigner toute ma gratitude envers Daniel Mailly et Marc-Olivier Lemonde,
pour m’avoir fourni leurs bases de donnees que j’analyse dans le premier chapitre. Aussi, le
Ministere des ressources naturelles m’a donne acces a leur vaste base de donnees dont je me
suis servi dans mon deuxieme chapitre.
David Pothier, Daniel Mailly et Louis Belanger sont a etre remercies pour leurs critiques et
commentaires utiles.
xi
Avant-propos
Cette etude fait partie d’un projet de recherche dont l’objectif principal est l’elaboration d’un
guide de gestion de la densite pour des peuplements naturels d’epinette noire au Quebec.
Un guide de gestion de la densite est un outil diagnostique et d’aide a la decision pour les
amenagistes et ingenieurs forestiers. L’objectif de ce projet de maıtrise etait d’identifier les
variables explicatives et d’elaborer des relations definissant la relation competition-densite de
l’epinette noire, une relation fondamentale d’un guide de gestion de la densite. Le defi residait
dans l’identification de variables explicatives pratiques d’utilisation et permettant de produire
des predictions valides.
xiii
Introduction
Mise en contexte et problematique de recherche
L’epinette noire (Picea mariana (Mill.) BSP) couvre une tres grande partie de la foret quebe-
coise. Elle est l’essence dominante dans les domaines bioclimatiques de la «pessiere a mousses»(412 400 km²) et de la «pessiere a lichens» (299 900 km²) (Parent, 2010). Il est important
d’etablir la pertinence, le moment et le type d’intervention a appliquer aux peuplements d’epi-
nette noire. En pratique, la sylviculture realisee dans les pessieres noires est actuellement basee
sur la sylviculture du sapin baumier (Abies balsamea (L.) Mill.). En effet, l’historique des tra-
vaux de recherche realises jusqu’a present en termes d’espacement et de strategie sylvicole (ex.
l’auto-eclaircie) provient majoritairement du sud du Quebec. «Il apparaıt donc souhaitable
de determiner, specifiquement pour l’epinette noire, quel est l’espace optimal occupe par les
arbres en considerant aussi la capacite de support du milieu» (FQRNT et FRF-02, 2010). La
disponibilite d’un guide pour orienter les decisions sylvicoles apparaıt meme souhaitable : «Le
plan annuel doit etre accompagne des prescriptions sylvicoles [...] appuyees sur des donnees
d’inventaires forestiers compilees et analysees ou sur d’autres documents ou renseignements
definis ou acceptes par le ministre, lesquels peuvent notamment varier selon les traitements
sylvicoles a realiser.» (Gouvernement du Quebec, 1994).
Les guides de gestion de la densite (GGD) sont des outils pratiques qui synthetisent differentes
caracteristiques dendrometriques des peuplements forestiers. Ils constituent un premier outil
favorisant la prise de decision en ce qui a trait aux traitements sylvicoles. A cet effet, dans
leur expose des priorites de recherche, FQRNT et FRF-02 (2010) suggeraient qu’il «serait
primordial de determiner l’espace optimal occupe par les tiges d’epinette noire et de batir un
guide de gestion de la densite propre a l’epinette noire. Ainsi, il serait plus facile d’augmenter
le rendement de nos forets dans un avenir rapproche». Les travaux de Newton et Weetman
(1994) demontrent en effet l’utilite du GGD de l’epinette noire au Nouveau-Brunswick, a
Terre-Neuve et en Ontario, notamment pour la determination du rendement.
Un GGD est un modele de certaines caracteristiques dendrometriques d’une foret avec un cote
statique et un cote dynamique. Le cote statique du modele permet de predire, en fonction du
nombre de tiges par hectare (densite), de la hauteur dominante et du diametre moyen quadra-
1
tique, le volume moyen des tiges d’un peuplement et sa densite relative et, consequemment,
d’estimer le volume de recolte et l’intensite d’eventuelles eclaircies (Drew et Flewelling, 1979).
La relation entre ces grandeurs dendrometriques a en premier ete decrite par Kira et collab.
(1953) qui l’appelait «l’effet de competition-densite». Celle-ci decrit que le volume moyen des
tiges, a une hauteur dominante donnee, diminue avec la competition entre les arbres, c’est-a-
dire avec l’augmentation du nombre de tiges par unite de superficie. Le cote dynamique predit,
en fonction du developpement de la hauteur dominante, le changement de la densite (mor-
talite) et ainsi, par le modele de l’effet de competition-densite, le developpement du volume
moyen (Newton et Weetman, 1994). Les GGD sont a la base concus pour des peuplements
a structure equienne (Newton, 1997). Boucher et collab. (2003) ont montre que la structure
des peuplements d’epinette noire peut etre tres variable. On y trouve en effet des distribu-
tions diametrales normales, bimodales, en J-inverse ou avec asymetrie positive ou negative
(Mussenberger, 2005). La variabilite diametrale est en partie attribuable a l’historique des
feux d’un peuplement (Boucher et collab., 2003), aux methodes de recolte (coupes totales vs
partielles), aux stations forestieres et aux patrons de croissance. Mussenberger (2005) a de-
montre que la variation des structures diametrales doit imperativement etre consideree dans
un GGD, puisqu’elle occasionne des biais importants dans les predictions du volume moyen
des tiges.
La dispersion spatiale des tiges pourrait egalement etre a l’origine d’une variation dans l’es-
timation du volume moyen des tiges. En effet, a densite et hauteur dominante egales, la
competition entre les arbres devrait etre plus grande dans le cas d’une dispersion en groupes
ou bouquets des tiges par rapport aux cas d’une dispersion uniforme ou aleatoire, resultant
en une diminution du volume moyen des tiges. Le degre de regroupement des tiges serait alors
potentiellement a considerer comme variable dans un GGD. Pretzsch (1995) a deja demontre
une influence importante du degre de regroupement sur l’accroissement de la surface terriere
des peuplements d’epicea (Picea abies (L.) Karst.) en Baviere. Cela laisse supposer que cette
variable de structure est egalement importante a considerer dans le GGD pour l’epinette noire,
compte tenu de la grande variabilite dans le degre de regroupement des tiges des peuplements
d’epinette noire (Payandeh, 1974).
Objectifs
Le but de cette etude est d’analyser la relation de l’effet competition-densite dans les peuple-
ments naturels d’epinette noire au Quebec pour lesquels Tremblay et collab. (2000) constatent
qu’une grande partie de la variation du volume total moyen ne peut pas etre expliquee uni-
quement par la densite et la hauteur dominante. La precision des predictions du modele de
l’effet de competition-densite pourrait etre amelioree par l’ajout de variables discriminantes,
notamment celles associees a la structure forestiere des peuplements et a la qualite de station.
2
Ce projet comporte deux parties. La premiere vise a determiner l’influence d’une variable
de structure, la dispersion spatiale des tiges, sur les relations d’un GGD, dont l’equation de
l’effet de competition-densite. La deuxieme utilise ces connaissances et vise l’elaboration d’un
modele a grande echelle de l’effet de competition-densite considerant a la fois des variables (1)
de distribution diametrale, (2) de dispersion spatiale des tiges et (3) de station forestiere, de
facon a minimiser les biais dans la prediction du volume total moyen identifies par Tremblay
et collab. (2000) et Mussenberger (2005). Pour les besoins de l’etude, la dispersion spatiale
pourra etre exprimee de differentes facons : soit (a) en mesurant les distances des tiges a leur
plus proche voisin, (b) en subdivisant une aire d’observation et en denombrant les tiges dans
chaque sous-partie ou (c) en utilisant le degre de couverture terrestre, qui, a densite et hauteur
egales, devrait etre plus petit dans les cas groupes que dans les cas aleatoires ou uniformes.
3
Chapitre 1
Influence de la dispersion spatiale
des arbres sur la relation
competition-densite de l’epinette
noire
1.1 Introduction
L’epinette noire est une espece adaptee aux feux de foret. La chaleur de ces derniers libere
les graines contenues dans des cones semi-serotineux, qui profitent alors de conditions de sol
favorables pour germer. En absence du feu, l’epinette noire peut se regenerer de facon asexuee
a partir des branches basses qui prennent racine (marcottage). Ce mode de regeneration
par marcottes autour d’un arbre mere peut etre a l’origine des distributions en bouquets
de la regeneration, contrairement a celles apres feu ou les semis seraient plutot aleatoirement
disperses. Les coupes partielles peuvent aussi creer des peuplements ou la distribution des tiges
peut s’apparenter a celle de bouquets. Le mode de groupement des tiges peut conditionner
leur evolution future. Pretzsch (1995) et Stiell (1982) ont trouve que l’accroissement diametral
des arbres est negativement correle a leur degre de regroupement en bouquets qui represente
aussi le degre de competition entre les arbres. Comme l’effet de competition-densite (Kira
et collab., 1953), partie integrante d’un GGD, peut egalement etre influence par le degre de
regroupement des arbres (Willey et Heath, 1969), nous avons formule l’hypothese suivante :
Les placettes echantillons ou les tiges sont uniformement dispersees supportent un volume
moyen par tige superieur a celles ou les tiges sont regroupees sous la forme de bouquets, a
hauteur dominante et densite equivalentes. En d’autres termes, l’effet de competition-densite
des placettes echantillons avec tiges uniformement dispersees est plus petit que pour celles
avec tiges regroupees en bouquets.
5
1.2 Materiel et methodes
1.2.1 Donnees disponibles
Dr Daniel Mailly, de la Direction de la recherche forestiere du MRN a mis a notre disposition
des bases de donnees de placettes echantillons (PE, placettes) provenant du projet de recherche
«Modelisation de la dynamique et du rendement des pessieres noires equiennes et inequiennes
du Quebec» (Mailly et collab., 2003). Il s’agit de 26, 18, 8 et 38 placettes qui ont respectivement
ete mesurees en 2000 (M00), 2001 (M01), 2003/2004 (M0304) et 2007/2008 (M0708). Marc-
Olivier Lemonde (2008), de la Direction des inventaires forestiers du MRN nous a fourni sa
base de donnees (L0406) de 135 placettes mesurees entre 2004 et 2006. Le tableau 1.1 donne
un apercu des mesures realisees. Bien que certaines variables soient mesurees differemment, il
est possible de combiner ces bases de donnees. Le tableau 1.1 presente les deux propositions
de fusion ML1 et ML2 de ces bases de donnees sur la base du seuil de diametre a hauteur
poitrine (DHP) de recensement des tiges. La difference entre les deux propositions de fusion est
l’inclusion ou l’exclusion de la base de donnees M01 qui compte 18 placettes, selon que le seuil
d’inventaire soit de DHP>7 cm ou DHP>9 cm. La difference dans la forme des placettes est
negligeable, parce que l’effet de bordure est quasiment similaire. La precision de l’estimation
de volume des arbres different selon le nombre de hauteurs mesurees et selon la superficie
de la placettes de denombrement. Nous avons retenu la variante de fusion ML1 parce que le
gain en nombre de placettes a ete considere moins benefique que la perte du nombre de tiges
positionnees, celle-ci causee par l’augmentation necessaire du seuil de recensement des DHP.
Afin d’eviter l’effet du taux de melange en especes sur les relations du GGD (Swift et collab.,
2007; Ducey et Knapp, 2010), les placettes avec moins de 90% en surface terriere d’epinettes
noires ont ete exclues, ce qui ramene le nombre de 207, dont 111 comportent 50% et plus de
surface terriere d’epinettes noires, a 83 placettes. Leur localisation est presentee a la figure
1.1. Les grandes placettes M0304 ont ete subdivisees en quadrants de 400 m², dont un seul a
aleatoirement ete choisi pour eviter l’auto-correlation.
6
Baie−Comeau
Saguenay
●
●
●
●
●
●●●●
●●
●●●
● ●●
●●●●●●●●●●●●●●●●●
●●●●
●●●●●●●●●●
●●●●●●●●●●●
●●●
●
83 placettes de 400 m²
21 carrées62 circulaires
Figure 1.1: Localisation des 83 placettes avec arbres positionnes ou l’epinette noire representeau moins 90% de la surface terriere
7
Table
1.1:
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8
1.2.2 Compilations dendrometriques des placettes echantillons
Afin d’estimer precisement le volume de bois sur pied, il est necessaire de predire la hauteur de
tous les arbres d’une placette. Pour ce faire, la hauteur des arbres echantillons a ete exprimee
comme une fonction polynomiale de leur DHP : H = 1,3 + DHP 2/(P1 + P2DHP )2 (Begin et
Raulier, 1995) ou les parametres P1 et P2 sont des fonctions avec des variables binaires de
presence d’especes accompagnatrices, de l’indice de densite relative (Pothier et Savard, 1998)
et d’un effet aleatoire des placettes. L’estimation des parametres par regression polynomiale
mixte en etapes de ces equations a ete effectuee en utilisant tous les arbres echantillons sauf les
veterans (Saucier et collab., 2008, non publie). Les placettes avec perturbation ont ete exclues.
Avec ce modele, la hauteur de tous les arbres est predite et la hauteur dominante (H100)
d’une placette de 400 m² est definie par la hauteur moyenne de ses quatre plus gros arbres
representant les 100 plus gros a l’hectare. En utilisant les tarifs de cubage de Honer et collab.
(1983), le volume de chaque arbre est derive de sa hauteur et de son DHP. Correspondant au
seuil de recensement du positionnement de la classe de DHP 8 cm, le volume moyen des tiges
(V8) est le volume total par placette des arbres ayant un DHP superieur a 7 cm divise par
leur nombre (N8).
1.2.3 Variables spatiales
Les positions des tiges, disponibles sous format de coordonnees polaires, ont ete converties
en coordonnees cartesiennes. Des indices de dispersion spatiale ont ete calcules de facon a
verifier si on peut ameliorer de facon significative les predictions du V8 du GGD. Pretzsch
(2009) propose plusieurs indices de dispersion spatiale qui se basent sur deux principes de
mesure differents. Le premier de ces principes depend des distances entre les arbres alors que
le deuxieme depend de l’occupation des cellules subdivisant une placette. Ce dernier principe
n’est pas sujet a un effet de bordure contrairement aux indices dependants des distances qui
sont potentiellement biaises si une correction de l’effet de bordure n’est pas appliquee.
1.2.3.1 Indice de Clark et Evans
L’indice R developpe par Clark et Evans (1954) a ete calcule par placette. L’indice R devient
inferieur a 1 dans le cas d’une distribution groupee, il est environ egal a 1 dans le cas d’une
distribution de Poisson et superieur a 1 dans le cas d’une distribution uniforme. Il est defini
par l’equation 1.1
Rk =rkobs
rkPoisson
=
∑rkNCk√ρ
(1.1)
ou rk est la distance d’un arbre a son k-ieme voisin le plus proche, N est le nombre de
9
distances mesurees, ρ est le nombre de tiges par unite de superficie et Ck est une constante
qui est respectivement 0,5, 0,75 et 0,9375 pour un k de 1, 2 et 3 (Thompson, 1956). Rk est
alors le rapport de la distance moyenne observee au k-ieme voisin sur la distance moyenne
au k-ieme voisin d’une distribution de Poisson a une densite egale. Les indices Rk calcules de
cette facon sont potentiellement biaises par un effet de bordure. Pour un arbre qui est plus
proche de la bordure que son voisin numero k a l’interieur, il pourrait exister un voisin encore
plus proche a l’exterieur de la placette. La methode «NN2» (Pommerening et Stoyan, 2006)
a servi a corriger les rkobs . Chaque arbre etant plus proche de la bordure que son voisin a ete
exclu du calcul du rckobs . En simulant 1000 distributions de Poisson par placette, les rckPoisson
ont ete trouves et les Rck pouvaient etre calcules.
1.2.3.2 Indice de Ripley
La «fonction de correlation de paires» g (equation 1.2) de la derivee de l’indice de Ripley (1991)
Kr (equation 1.3) est le rapport du nombre moyen d’arbres observes a l’interieur d’un rayon
r autour de chaque arbre et du nombre moyen attendu d’une distribution Poisson de meme
densite pour le meme r (Stoyan et Stoyan, 1992). Ainsi, une valeur superieure a 1 indique une
dispersion en bouquets des arbres et une valeur inferieure indique une dispersion uniforme
comparativement a une distribution de Poisson. A l’aide des fonctions pcf() et Kest() du
progiciel spatstat (Baddeley et Turner, 2005), l’indice a ete calcule pour r = (1, . . . ,4) metres,
correspondant a l’echelle du rayon de cime d’une epinette noire ainsi que pour r etant une
fonction du diametre dominant (D100) de chaque placette. Cette fonction est la relation lineaire
approximative du rayon maximal de la cime pour un DHP donne. La methode de Ohser (1983)
a ete appliquee afin de corriger l’effet de bordure.
g(r) =K ′(r)
2πr, (1.2)
ou K ′(r) est la derivee de
K(r) =A
n(n− 1)
∑i 6=j
I(dij ≥ r), (1.3)
ou A est la superficie de la placette, n est le nombre d’arbres et dij est la distance entre les
arbres i et j.
1.2.3.3 Indice de Fuldner
L’indice de Fuldner (1996), decrit dans Pommerening et collab. (2000), mesure le degre de
differentiation spatiale des diametres des arbres. Autrement dit, il mesure si les arbres voisins
10
ont des diametres plutot differents ou plutot egaux. Pour un arbre i et ses n voisins, l’indice
de Fuldner est defini par
ti = 1− 1
n
n∑j=1
min(DHPi,DHPj)
max(DHPi,DHPj).(1.4)
Bien que Fuldner propose d’utiliser n = 3 voisins, nous avons tout de meme fait l’exercice
pour n = 1 et n = 2. FUn, la moyenne par placette des ti pour un n donne est une estimation
de la differentiation diametrale dans une placette. Afin de corriger l’effet de bordure, nous
avons utilise la methode «NN2» (Pommerening et Stoyan, 2006) qui exclut du calcul de la
moyenne des ti les arbres qui sont plus proches de la bordure que leur(s) voisin(s).
1.2.3.4 Coefficient de distribution
Pour calculer le coefficient de distribution (CD), il faut d’abord subdiviser l’aire des placettes
en cellules. Le CD est le rapport entre le nombre des cellules occupees par au moins un
arbre et le nombre total des cellules d’une placette. Pour evaluer a l’aide du CD la qualite
de la dispersion des arbres, il est particulierement interessant de subdiviser une placette en
autant de cellules qu’il y a d’arbres. Dans ce cas, un CD de cent pour cent indique une
distribution plutot uniforme permettant aux arbres de bien utiliser l’espace, tandis qu’un
faible CD indique une mauvaise distribution des arbres. Or, la subdivision des placettes de
forme carree et circulaire par un nombre defini de cellules ayant une forme comparable, est
en soi un defi a realiser. La methode de Masset (2011) a servi a la subdivision en cellules
quasiment carrees des placettes circulaires. Dans une premiere etape, le nombre de cellules
est determine :
Ncell = N1
n∑i=1
(2i− 1) = N1n2 (1.5)
ou Ncell est le nombre total des cellules par placette, N1 ∈ (2, . . . ,5) est le nombre de cellules
par lesquelles on subdivise le beigne central et n est le nombre de beignes concentriques.
Afin d’assurer une forme s’approchant le plus possible a celle d’un carre, N1 a ete limite
entre deux et cinq. La deuxieme etape consiste a trouver la combinaison de N1 et n qui
minimise |Ncell −Ntig|. Avec ce N1 obtenu, les rayons limites de chaque beigne concentrique
sont facilement determines par le ∆rayon =
√A/π
n ainsi que les azimuts limites de chaque
cellule vu que pour le beigne i ∆azimuti = 360N1(2i−1) . Cet algorithme de subdivision est toutefois
contraint a une serie de nombres variables de cellules. L’ecart et l’ecart type entre le nombre
d’arbres et le nombre de cellules en pourcent du nombre d’arbres etait respectivement de
±14% et de 5,77%. Chaque cellule d’une placette a ete indexee par le nombre d’arbres dont
11
l’azimut et la distance au centre se trouvent a l’interieur des limites d’une cellule. A l’aide
de cette indexation, le CD correspondant au taux d’occupation des cellules par au moins un
arbre a ete calcule.
1.2.3.5 Indice de Morisita
La fonction dispindmorisita() du progiciel vegan (Oksanen et collab., 2013) a servi a calculer
l’indice de Morisita (1962) qui est defini par
Iδ = q
∑qi=1 xi(xi − 1)
T (T − 1)(1.6)
ou xi est le nombre d’arbres dans une cellule i, q est le nombre de cellules et T est le nombre
total des arbres T =∑q
i=1 xi. Les xi ont ete calcules a l’aide de l’indexation decrite dans la
section precedente.
1.2.4 Effet des variables spatiales
L’analyse de l’effet des variables spatiales Xspat (tableau 1.2) a ete realise en les ajoutant a
un modele reduit (equation 1.7). Dans le modele complet ainsi cree (equation 1.8), le niveau
de signification d’une variable additionnelle peut etre mesure par un test de T. Quand une
variable est significative (p ≤ α = 0,05), la valeur estimee de son parametre indique la quantite
ainsi que la qualite de son influence sur les predictions du V8. Le niveau de signification de sa
capacite d’augmenter la precision des predictions du modele complet, par rapport au modele
reduit, se mesure avec un test du rapport de vraisemblance. La comparaison des criteres
d’information d’Akaike (AIC) de ces deux modeles permet une evaluation supplementaire.
V8 = f(H100,N8) (1.7)
V8 = f(H100,N8,Xspat) (1.8)
On trouve dans la litterature trois types de modeles correspondants a l’equation 1.7 :
1. linearise (Newton et Weetman, 1994),
2. en deux etapes (Newton et Weetman, 1993),
3. non-lineaire (Swift et collab., 2007; Smith et Woods, 1997).
Pour l’etendue des grandeurs dendrometriques donnee, un modele linearise (equation 1.9)
suffit a decrire la relation entre V8, N8 et H100. Les variables reponses V8 et H100 sont trans-
formees sous forme logarithmique a base de 10 afin d’assurer l’homogeneite des residus du
modele et de respecter la forme de la relation.
12
log V8 = B0 +B1 log H100 +B2N8 +B3 log H100N8 (1.9)
A ce modele s’ajoutent, une a la fois, des variables spatiales decrites dans le tableau 1.2. Les
differents indices du degre de regroupement ne sont pas simultanement ajoutes au modele, et
ce pour les raisons suivantes : ils sont potentiellement correles et, le cas echeant, une interpre-
tation ecologique d’un modele complet avec plusieurs variables additionnelles serait difficile.
Cependant, les indices du degre de regroupement et la variable FU decrivent deux caracteris-
tiques de structure differentes. Ils peuvent donc etre ajoutes simultanement au modele reduit.
De cette facon, 39 modeles complets ont ete ajustes et leurs valeurs AIC et leurs valeurs de
p du test du rapport de vraisemblance sont comparees avec celles du modele reduit. Un effet
important de l’indice de Fuldner FU a ete observe. Cependant, cette variable est correlee avec
la variable H100 : si H100 est petit, alors les diametres dominants sont petits faisant en sorte
que ces derniers s’approchent du seuil de recensement de 7 cm. La differentiation diametrale
detectee devient forcement petite. Nous avons donc retire du jeu de donnees les placettes
avec une H100 inferieure a 14 m (tableau 1.2) pour assurer l’independance des variables expli-
catives et ainsi permettre a l’indice de Fuldner de mieux representer la vraie differentiation
diametrale. De cette facon, le nombre de placettes diminue a 63.
13
Table 1.2: Resume des variables des modeles complets : Le volume moyen (V8) ; le nombrea l’hectare (N8) ; l’indice de Clark et Evans avec correction de l’effet de bordure par la me-thode NN2 en considerant respectivement l’arbre voisin le plus proche (Rc1), l’arbre voisinle deuxieme plus proche (Rc2) et l’arbre voisin le troisieme plus proche (Rc3) ; la valeur dela «fonction de correlation de paires» de l’indice de Ripley pour un rayon de recensementde deux metres (g(2)), de trois metres (g(3)), de quatre metres (g(4)) et pour un rayon derecensement qui represente une estimation du rayon de cime de l’arbre moyen des arbres do-minants (g(f(D100))) ; l’indice de Fuldner considerant un (FU1), deux (FU2) et trois (FU3)arbre(s) voisin(s) le(s) plus proche(s) ; en subdivisant les placettes en approximativement au-tant de cellules qu’elles comportent d’arbres, le pourcentage de cellules occupees par au moinsun arbre (CD) et l’indice de Morisita (Iδ). Seulement les arbres avec un diametre a hauteurpoitrine superieur ou egal a 7,1 cm sont recenses.
Minimum Maximum Moyenne Mediane
V8 0,05 0,24 0,11 0,09N8 575,00 3500,00 1788,89 1750,00H100 14,02 20,83 16,63 16,56Rc1 0,66 1,16 0,91 0,91Rc2 0,68 1,12 0,92 0,90Rc3 0,67 1,10 0,94 0,92g(2) 0,61 1,65 1,02 1,01g(3) 0,64 1,43 1,01 0,98g(4) 0,49 1,87 1,04 1,00g(f(D100)) -0,42 2,15 1,08 1,10
FU1 0,17 0,40 0,24 0,24
FU2 0,17 0,34 0,24 0,24
FU3 0,17 0,33 0,24 0,24CD 0,46 0,70 0,60 0,60Iδ 0,73 1,95 1,19 1,22
14
1.3 Resultats
L’ajout simultane des variables FU1 et CD ameliore le plus le modele reduit. Une difference
significative du critere d’information d’Akaike (AIC) par rapport au modele reduit est donnee
pour le modele complet avec les variables additionnelles CD et FU1 ainsi que pour le modele
complet avec CD (tableau 1.3). Avec un seuil de p ≤ 0,05, les tests du rapport de vraisemblance
fournissent la meme conclusion. Toutefois, l’ajout de FU1 au modele avec CD ne resulte pas en
une amelioration significative (|∆AIC|<2). Les coefficients du modele retenu (equation 1.10)
estimes par la methode des moindres carrees sont presentes au tableau 1.4.
Table 1.3: Comparaison entre les modeles complets et le modele reduit selon leurs AIC etleurs valeurs p des tests du rapport de vraisemblance. Seulement les modeles complets ayantun AIC inferieur de celui du modele reduit sont affiches.
Variable(s)additionnelle(s) AIC p(> Chi)
CD + FU1 -162,535 0,021CD -160,956 0,041
CD + FU2 -160,562 0,055
CD + FU3 -159,125 0,113-158,772 1,000
log V8 = B0 +B1 log H100 +B2N8 +B3CD +B4 log H100N8 (1.10)
Table 1.4: Coefficients estimes du modele complet
Estime Erreur standard Pr(>|t|)B0 −6,7 0,59 2,1E−16B1 4,6 0,47 9,5E−14B2 0,001 0,0003 0,0011B3 0,31 0,16 0,051B4 −0,0009 0,00025 0,00056
Bien que la valeur p du test de T de l’estime associe au CD soit a peine un peu plus elevee
que le seuil α = 0,05, nous acceptons ce modele (|∆AIC|<2). Une hausse de la valeur de CD
a comme effet une hausse des predictions du V8, ce qui veut dire qu’une dispersion plutot
uniforme des arbres a un effet positif sur leur volume moyen pour une hauteur dominante et
une densite donnees (figure 1.2). Pour une densite de 1 500 tiges a l’hectare et une hauteur
dominante de 17 m, le modele predit respectivement pour un CD de (1) 50% et de (2) 70%
un V8 d’environ 0,101 m3 et 0,117 m3, ce qui est grand vu que la hausse d’un metre a 18 m
de la hauteur dominante a pour resultat une augmentaton du V8 a 0,122 m3 dans la situation
(1).
15
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1000 1500 2000 2500 3000
0,05
0,10
0,15
0,20
0,25
N [tiges/ha]
Vol
ume
moy
en p
ar ti
ge [m
³]
CD = 0,7CD = 0,6CD = 0,5
15 m
17 m
19 m
Figure 1.2: Effet du coefficient de distribution sur les isocourbes de hauteur dans un guidede gestion de la densite
16
1.4 Discussion
Le fait que le coefficient de distribution soit la mesure du degre de regroupement des arbres
qui ameliore le plus le modele est une bonne nouvelle du fait qu’il est facile a mesurer ou a
estimer sur le terrain. Cependant, le faible pouvoir explicatif de l’indice de Clark et Evans et
de l’indice de Fuldner est peut-etre en partie due a la methode de correction de l’effet du bord
«NN2» qui exclut certains arbres de la mesure des distances, sans les exclure des variables N8,
V8 ou H100. On risque de surevaluer l’importance des variables qui dependent des distances
aux voisins d’un relativement petit rang. Il est possible qu’un FU>1 soit ecologiquement plus
important que FU1. Les indices qui dependent des distances aux premiers voisins les plus
proches representent cependant bien ceux qui dependent des distances aux voisins d’un rang
plus grand que 1, a moins qu’il y ait des motifs shematiques dans la dispersion spatiale des
arbres (Clark et Evans, 1954). L’interpretation des graphiques des residus du modele reduit en
fonction de l’indice de Fuldner nous portait a croire a une surestimation du volume moyen des
placettes echantillons de faible differentiation diametrale et a une sous-estimation pour celles
de forte differentiation diametrale. Toutefois, cette tendance ne mene pas a une amelioration
signicative du modele reduit par l’indice de Fuldner. Le faible pouvoir explicatif de l’indice de
Ripley, de l’indice de Clark et Evans ainsi que de l’indice de Morisita soutient la conclusion
que les indices comparant une dispersion observee avec une dispersion Poisson, n’ont pas
d’importance pour l’effet de competition-densite de l’epinette noire.
Les types de distribution diametrale (Mussenberger, 2005) expliquent en partie la variation
des valeurs CD. Cela laisse planer le doute sur la spatialite de l’effet de CD qui est peut-
etre plus un effet de distribution diametrale. En meme temps, cette correlation peut etre
representative pour la dynamique des peuplements d’epinette noire. On y trouve souvent des
trouees dans lesquelles s’installe la regeneration, ce qui cause a la fois un faible coefficient de
distribution des arbres de plus de 7 cm de DHP et une distribution diametrale s’approchant
a une forme de J inverse.
Il reste a dire que nous n’avons peut-etre pas exploite tout le potentiel des bases de donnees.
Avec un modele mixte, qui tient compte l’auto-correlation spatiale des residus, il aurait ete
possible d’eviter l’exclusion de 24 placettes echantillons. En incluant les placettes avec 50%
et plus en surface terriere d’epinette noire au lieu de couper a 90%, les degres de liberte
des analyses statistiques auraient pu monter. Le modele complet n’est pas concu pour faire
des predictions ; il sert seulement a demontrer l’effet des motifs spatiaux sur l’effet de la
competition-densite.
17
1.5 Conclusion
Nous avons trouve que le coefficient de distribution explique une partie de la variation du
volume total moyen par tige, d’une facon qu’il pouvait significativement ameliorer ce dernier.
Ce coefficient est le taux d’occupation des cellules par lesquelles on subdivise une aire, leur
nombre s’approchant du nombre d’arbres. Un faible coefficient de distribution a un effet
negatif sur le volume moyen. La regeneration par marcottage de l’epinette noire peut creer une
dispersion spatiale en bouquets des arbres qui est une origine potentielle d’un faible coefficient
de distribution. Nous n’avons cependant pas pu analyser l’effet direct du marcottage sur les
volumes.
18
Chapitre 2
Influence des variables de structure
et de la station forestiere sur la
relation competition-densite de
l’epinette noire
2.1 Introduction
En Amerique du Nord, des guides de gestion de la densite (GGD) sont frequemment utilises en
gestion des peuplements forestiers amenages (Newton, 1997). Les GGD sont a la base concus
pour des peuplements purs et equiennes. Au Quebec, les peuplements d’epinette noire font
generalement l’objet d’un amenagement extensif. Le faible niveau d’intervention fait en sorte
que le cycle de feu conditionne assez largement la structure des peuplements forestiers. En
termes de dynamique on constate que le cycle des feux est generalement plus long dans l’est de
la province que dans l’ouest, ou il se situe autour de 100 ans. En absence du feu, l’epinette noire
se regenere surtout par marcottage ou dans des trouees, ce qui cree une structure diametrale
plutot en J-inversee (Boucher et collab., 2003). A l’oppose, la regeneration apres feu est plutot
equienne et les peuplements resultants tendent plus vers une structure diametrale normale, de
meme que des ages uniformes. Une structure en J-inversee peut aussi etre presente dans des
peuplements relativement jeunes, quand la qualite de station est si pauvre qu’elle ne permet
pas aux arbres de fermer le couvert. Dans la litterature, on trouve plusieurs exemples d’analyse
d’integration de variables de structure qui contribuent a ameliorer la precision de GGD :
(1) Swift et collab. (2007) et Sturtevant et collab. (1998) ont utilise la composition d’essences,
(2) Mussenberger (2005) et Sterba et Monserud (1993) demontrent un effet important de
la distribution diametrale. Mussenberger (2005) souligne le lien etroit entre les erreurs de
predictions issues d’un GGD pour les peuplements d’epinettes noires et la variabilite des
19
structures diametrales. Il existe aussi des etudes sur l’integration des variables de station et
d’historique : (3) Newton et Weetman (1993) ont fait des GGD par classes de qualite de
la station, (4) Farnden (1996) differentie selon l’origine du peuplement, (5) Begin et collab.
(2001) analysent la droite d’auto-eclaircie par regions ecologiques, (6) Mussenberger (2005)
observe un effet de la region sur la relation competition-densite, (7) McCarthy et Weetman
(2007) considerent des informations sur les perturbations par insectes nuisibles. Le defi de la
presente etude consiste a trouver des variables (1) qui ameliorent la precision du GGD, (2) qui
sont faciles a mesurer sur le terrain, (3) dont le developpement est previsible ou stable dans
le temps et (4) dont l’effet suit une logique biologique interpretable.
Les resultats du premier chapitre nous revelent une influence de la dispersion spatiale des
arbres sur les relations d’un GGD mais reposent sur un nombre limite de placettes de dispo-
sitifs de recherche. On sait egalement que la variabilite diametrale conditionne les predictions
d’un GGD et peut etre en partie attribuee a l’historique des feux d’un peuplement (Boucher
et collab., 2003), aux methodes de recolte (coupes totales vs partielles), aux stations forestieres
et aux patrons de croissance. L’utilisation des placettes echantillons d’inventaire du Ministere
des Ressources naturelles (MRN) pour batir un GGD pour l’epinette noire au Quebec apparaıt
souhaitable etant donne leur abondance par rapport a celle des dispositifs de recherche et leur
representativite des differentes conditions des peuplements d’epinette noire de la province. Par
contre, ces placettes ne contiennent pas d’information sur la dispersion spatiale des tiges et
leur historique des feux est le plus souvent encore inconnu. Quant a lui, l’indice de qualite de
station (IQS) calcule sur la simple base de l’age et de la hauteur est potentiellement entache
d’erreur provenant en partie de periodes d’oppression juvenile plus ou moins longues ou des
defoliations causees par les insectes. Une information indirecte sur la dispersion spatiale des
arbres est cependant disponible par la classe de pourcentage de couverture (CPC). En effet,
la classe de couverture d’un peuplement ou les arbres sont regroupes en bouquets devrait etre
plus faible pour une densite et une hauteur dominante donnees. Par ailleurs, la caracterisation
de la qualite de station par l’utilisation des caracteristiques permanentes de station permet
de remplacer la valeur de l’IQS et possede l’avantage d’etre relativement stable dans le temps
et facile a determiner sur le terrain.
Nous avons formule les hypotheses suivantes :
1. Pour une densite et une hauteur dominante donnees,
a) les placettes echantillons d’une classe de pourcentage de couverture elevee sup-
portent un volume par tige moyen superieur aux placettes echantillons d’une CPC
faible,
b) la distribution diametrale explique en partie la variation des volumes par tiges
moyens,
c) (i) la vegetation potentielle, etant un indicateur de la qualite de station et (ii) les
20
regions, qui different en termes de frequence et types de perturbations resultant
en differentes structures et dynamiques des peuplements, elles expliquent aussi une
partie de la variation des volumes par tige moyens.
2. L’ajout de ces quatre variables au modele de l’effet de competition-densite resulte en
une amelioration significative de la precision des predictions.
21
2.2 Materiel et methodes
2.2.1 Donnees disponibles
Le ministere des Ressources naturelles (MRN) a mis a disposition les donnees des placettes
echantillons permanentes (PEP) et temporaires (PET) des deuxieme au quatrieme programmes
d’inventaire d’amenagement forestier, ainsi que des placettes d’analyse de tiges (PAT). Les
methodes de mesure sont decrites en detail par Philibert (2006) et par Perron et Morin (2007).
Parmi les nombreuses informations disponibles dans les placettes, les plus importantes pour
cette etude sont la liste des tiges par essence et par classe de diametre, les etudes d’arbres
(hauteur, diametre), le type ecologique, la vegetation potentielle (VPOT) et la classe de pour-
centage de couverture (CPC).
2.2.2 Compilations dendrometriques des placettes echantillons
Les calculs du volume total moyen par tige et de la hauteur dominante ont ete realises avec
la methode decrite dans le chapitre 1.2.2. Dans ce chapitre-ci, nous utilisons cependant un
DHP minimal de 3,1 centimetres comme seuil de recensement des arbres dans les placettes
echantillons, correspondant a la classe de diametre 4. Cela permet a la fois (1) d’augmenter
la precision du calcul du volume total moyen par tige (V4) car une partie des gaules moins
precisement inventoriees dans une petite sous-placette de 40 m² est exclue et (2) d’augmenter
la previsibilite du developpement de la densite (N4) et du volume, comparativement aux
grandeurs dendrometriques qui incluraient tous les arbres d’un DHP plus grand ou egal a
1,1 cm. Le rapport entre le diametre moyen quadratique a hauteur de poitrine (DMQ4) et
le diametre a hauteur de poitrine dominant (D100) a ete calcule. Le rapport (RD4) de ces
deux variables est un estimateur de la distribution diametrale (sensu Mussenberger, 2005).
En effet, une abondance relative de petits arbres resulte en une petite valeur de RD4 et vice
versa (figure 2.2.2). La classe de pourcentage de couverture (CPC) a ete transformee sous
forme numerique, en lui attribuant la valeur centrale de la classe soit 0,9, 0,7, 0,5 et 0,3
respectivement pour les CPC A, B, C et D.
Du jeu de donnees, nous avons a priori enleve les placettes echantillons
1. qui comportent moins de 90% de surface terriere en epinette noire afin de reduire l’effet
des especes,
2. qui ont ete perturbees, par exemple par un chablis partiel ou une coupe partielle creant
une diminution de la densite non due a la competition,
3. ou le nombre de hauteurs mesurees de l’epinette noire etait inferieur a 3 afin d’assurer
une exactitude suffisante du modele de la relation hauteur-diametre,
4. qui ne font pas partie des vegetations potentielles les plus abondantes «pessiere noire a
mousses ou a ericacees» (RE2) et «pessieres a sphaignes» (RE3) afin de pouvoir bien
22
050
010
0015
0020
00
●
RD4 = 40 100(a)
●
RD4 = 50 100(b)
4 8 12 16 20 24 28
050
010
0015
0020
00
●
N [t
iges
/ha]
RD4 = 58 100(c)
4 8 12 16 20 24 28
●
● DMQ4
D100
DHP [classes de 2 cm]
RD4 = 68 100(d)
Figure 2.1: RD4, le rapport entre le diametre moyen quadratique (DMQ4) et le diametredominant D100, permet de discriminer la distribution des diametres a hauteur poitrine (DHP).Selon l’algorithme de classification propose par Mussenberger (2005), les distributions (a) a (d)sont respectivement du type «J inverse», «normal, penche a gauche», «normal» et «normal,penche a droite».
analyser l’effet de cette variable avec un grand nombre d’echantillons,
5. qui comportent plus d’une mesure (PEP), en ne conservant qu’une seule des mesures
pour eviter l’auto-correlation des erreurs.
Les caracteristiques dendrometriques et ecologiques des placettes retenues et leurs posititions
sur le territoire sont presentes au tableau 2.1 et a la figure 2.2.
2.2.3 Effet des variables de structure et de station forestiere
Contrairement aux analyses du premier chapitre, un modele linearise ne decrivait pas suffi-
samment bien l’effet de competition-densite. Pour decrire la relation entre V4, H100 et N4,
nous avons alors retenu l’equation non-lineaire 2.1, deja utilisee par Swift et collab. (2007),
23
Table 2.1: Statistiques descriptives des 8197 placettes echantillons retenues.Nae est le nombred’arbres echantillons de l’epinette noire, GEPN est le pourcentage en surface terriere d’epinettenoire, Typepe est le type de placette.
Variable Min. Moy. Med. Max. Variable Valeur n
V4
[m3]· 1000 3,9 50,0 35,7 372,2 VPOT RE2 5620
N4 275,0 3127,8 2700,0 17925,0 RE3 2577H100 [m] 7,1 14,5 14,3 25,5 W 0 2694DMQ4 [cm] 4,4 10,1 9,6 24,1 1 5503RD4 [%] 24,0 54,1 53,3 87,4 Typepe PAT 180CPC [%] 30,0 47,6 50,0 90,0 PEP 852Nae 3,0 3,9 3,0 15,0 PET 7165GEPN [%] 90,0 97,3 98,5 100,0Lat. 45,4 49,0 48,8 52,6Long. -79,5 -73,2 -73,8 -61,4
qui exprime une relation biologiquement raisonable (Willey et Heath, 1969; Drew et Flewel-
ling, 1977). L’analyse des residus nous a servi a determiner dans un premier temps le pouvoir
explicatif et la forme d’effet des variables. Par exemple, dans l’interpretation des graphiques
des residus en fonction des sous-domaines bioclimatiques nous avons decide de creer une va-
riable binaire W qui prend la valeur 1 pour les sous-domaines bioclimatiques de l’ouest et
0 pour les sous-domaines de l’est. Contrairement a Mussenberger (2005), nous nous sommes
limites a ces deux regions (figure 2.2, tableau 2.1). Une autre analyse preliminaire consistait
a l’ajustement des parametres de l’equation lineaire simple de l’effet de competition-densite,
V −14 = k1 + k2N4 (Kira et collab., 1953), par classes de H100 (Newton et Weetman, 1993),
de RD4, de W et de VPOT. Les graphiques de k1 et de k2 en fonction de H100, RD4, de
W et de VPOT nous ont instruit sur la forme de l’effet de ces variables : le logarithme de
ki semblait etre une fonction lineaire du logarithme de H100, ce qui se deduit egalement par
l’equation 2.1. Alors cette derniere equivaut a l’equation 2.2. De plus, ces graphiques nous
laissaient soupconner que RD4, W et VPOT ont un effet lineaire sur la relation entre ki et
H100. Nous avons alors exprime l’effet de competition-densite sous forme de l’equation 2.3.
V −14 = B0H
B1100 +B2H
B3100N4 (2.1)
V −14 = 10logB0+B1 log H100 + 10logB2+B3 log H100N4 (2.2)
V −14 = 10
∑ni=1 Pi + 10
∑ni=1QiN4, (2.3)
ou Pi et Qi sont des n fonctions lineaires des variables VAR = (H100,RD4,W,RE2). Ainsi,
24
New York
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Québec
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8197 placettes de 400 m²
W = 0W = 1
Figure 2.2: Carte du Quebec avec les 8197 placettes echantillons du MRN dont 4886 ont servia estimer les parametres des modeles de l’effet de competition-densite. Il y a respectivement5503 et 2694 placettes qui se trouvent dans les sous-domaines bioclimatiques de l’ouest (W =1) et de l’est (W = 0).
quatre modeles niches ont ete definis. Pour le premier (i = 1), le modele reduit, P1 = B0 +
B1 log H100 et Q1 = B2 + B2 log H100, ce qui correspond a l’equation 2.2. Nous avons par la
suite etalonne des modeles complets en introduisant les variables selon un ordre correspondant
a leur pouvoir explicatif, RD4 >> W > RE2, et cela de facon cumulative : pour le premier
modele complet (i = 2), P2 = f(P1,RD4) et Q2 = f(Q1,RD4), pour le deuxieme (i = 3),
P3 = f(P2,W ) et Q3 = f(Q2,W ), et ainsi de suite. Plus specifiquement, a chaque etape
d’ajout d’une variable i, l’effet de cette derniere a ete exprime comme effet lineaire avec ou
sans interaction double ou triple et nous avons retenu la combinaison de Pi et Qi qui ameliore
le plus le critere d’information bayesien (BIC) du modele resultant. La classe de pourcentage
de couverture (CPC) a ete exclue de cette procedure parce que cette variable n’etait pas assez
performante dans les autres modeles composants du GGD. De ce fait, nous ne cherchons alors
25
pas a l’inclure dans le modele de la relation competition-densite. Toutefois, nous avons ajuste
un modele avec P5 = f(P1,CPC) et Q5 = f(Q1,CPC) pour analyser l’effet de la classe de
pourcentage du degre de couvert. Les parametres des modeles ont ete estimes a l’aide de la
fonction nls() du progiciel stats (R-Team, 2008), mais en utilisant seulement 60% des placettes
echantillons, qui ont ete aleatoirement selectionnees, dites le jeu de donnees d’entraınement.
Les 40% placettes restantes, le jeu de donnees de validation, servent a valider les conclusions
faites dans l’analyse du jeu de donnees d’entraınement (validation croisee). Dans le calcul
des moindres carres, nous avons pondere les residus par le V4 afin d’assurer l’homogeneite
des residus. Les erreurs standards des predictions ont ete calculees avec la methode delta
(Weisberg, 2005).
26
2.3 Resultats
La meilleure facon d’ajouter RD4, en termes du critere d’information bayesien (BIC), etait
de le mettre en interaction avec la H100 et cela sur P et Q. Quant au BIC, a la racine de
l’erreur quadratique moyenne (RMSE) et au coefficient de determination (R2), une veritable
amelioration du modele reduit est obtenue en introduisant la variable RD4 (tableau 2.2). Sur
ce modele, W s’ajoute au terme P et cela en interaction avec RD4. Ainsi, le modele predit
plus de tiges par metre cube dans les sous-domaines bioclimatiques de l’ouest que pour ceux
de l’est. C’est-a-dire que le volume total moyen par tige est plus grand dans l’est que dans
l’ouest, a densite, hauteur et RD4 egaux. Le terme d’interaction fait que l’effet positif de RD4
sur le volume moyen est plus fort dans l’ouest que dans l’est. Pendant que W amene encore
une amelioration remarquable du modele du BIC, du RMSE et du R2, l’ajout de RE2 semble
peu avantageux. La classe de pourcentage de couverture ameliorait le plus le modele reduit
en la mettant en interaction avec la H100 sur le Q. L’ensemble des estimes des parametres est
presente au tableau 2.3. Le fait que certains estimes, notamment B21 et B31, sont sensibles a
l’ajout de la variable RD4, laisse presager la presence d’une multicolinearite entre les variables
explicatives. Toutefois, les valeurs VIF (anglais : «variance inflation factor») des variables
explicatives N4, H100, RD4, W, RE2 et CPC sont respectivement de 2,04, de 1,54, de 1,62, de
1,04, de 1,06 et de 1,49, indicant l’absence d’une multicolinearite critique (VIF< 10).
La figure 2.3 montre que l’effet de RD4 est plus fort dans les densites elevees, ce qui est du
au parametre B321. Par exemple, pour une H100 de 12 m dans un sous-domaine bioclimatique
de l’ouest et la vegetation potentielle RE2, le changement de RD4 de 0,45 a 0,65 cause une
augmentation predite du V4 de 69,9% quand la densite est de 1000 tiges a l’hectare tandis
qu’elle est de 80,7% quand la densite est de 3000 tiges a l’hectare. L’effet de RD4 est egalement
en interaction avec la H100 : a une densite de 1000 tiges a l’hectare, l’augmentation predite
du V4 est respectivement de 111,6% et de 69,9% pour des hauteurs de 12 m et de 19 m.
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500 1000 2000 5000 10000
0,00
50,
010
0,02
00,
050
0,10
00,
200
N4
V4
12 m
19 m
RD4 W RE20,65 0 00,45 0 00,65 1 00,45 1 00,65 0 10,45 0 10,65 1 10,45 1 1
Figure 2.3: Predictions du modele complet numero 4 sous forme d’isolignes de hauteur do-minante d’un guide de gestion de la densite avec une droite d’auto-eclaircie preliminaire. RD4
est le rapport entre le diametre moyen quadratique et le diametre dominant ; W est une va-riable binaire d’appartenance aux sous-domaines bioclimatiques de l’ouest (W = 1) ou del’est (W = 0) ; RE2 est respectivement de 1 et de 0 pour les vegetations potentielles «pessierenoire a mousses ou a ericacees» (RE2) et «pessieres a sphaignes» (RE3).
28
Table 2.2: Modele reduit et modeles complets. Le RMSEm et le R2m sont calcules avec le jeu de
donnees d’entraınement, le RMSEv et le R2v avec le jeu de donnees de validation. ∆BIC est la
difference de BIC par rapport au modele reduit (VAR = 1). Les termes P et Q correspondenta l’equation 2.3.
VAR Termes Pi et Qi ∆BIC RMSEm RMSEv R2m R2
v
1 P1 = B01 +B11 log H100 0 1,37 1,37 0,79 0,79Q1 = B21 +B31 log H100
2 P2 = P1 +B12RD4 +B121 log H100RD4 −3583 1,15 1,15 0,91 0,90Q2 = Q1 +B321 log H100RD4
3 P3 = P2 +B13W +B131RD4W −4861 1,06 1,06 0,93 0,93Q3 = Q2
4 P4 = P3 +B14RE2 −5041 1,05 1,05 0,94 0,93Q4 = Q3
5 P5 = P1 −1332 1,30 1,30 0,81 0,82Q5 = Q1 +B351 log H100CPC
Table 2.3: Parametres des modeles 1 a 5 estimes par la methode des moindres carres. Tousles parametres sont significatifs (p ≤ α = 0,05).
1 2 3 4 5
B01 5,607 7,943 8,000 8,046 5,967B11 −3,976 −5,134 −5,300 −5,339 −4,395B21 −0,494 −2,452 −2,222 −2,066 −0,938B31 −1,539 0,444 0,289 0,191 −0,807B12 −4,376 −4,683 −4,858B121 2,574 2,940 3,144B321 −1,049 −1,170 −1,224B13 0,209 0,220B131 −0,152 −0,186B14 −0,041B351 −0,572
29
2.4 Discussion
Nous avons introduit la variable RD4 qui est un indicateur simple de la structure diametrale
pouvant etre deduit de la surface terriere (G), mesurable avec un prisme, et du diametre
moyen des arbres dominants (D100) : RD4 =√
4G4
πN4D2100
. RD4 est potentiellement utilisable
dans un guide de gestion de la densite et rend les predictions de ce dernier plus precises.
Nos resultats s’accordent bien avec ceux de Mussenberger (2005). Finalement, RD4 corrige le
biais qui est apporte par la variable H100. Cette derniere sert bien a representer le stade de
developpement d’un peuplement, mais elle est un mauvais indicateur de la structure verticale
moyenne qui peut etre tres variable pour une H100 donnee.
La region, dont un effet a deja ete detecte par Mussenberger (2005), nous a servi a augmenter
la precision des predictions du modele de l’effet de competition-densite. Pour une densite, une
hauteur dominante et un RD4 donnes, les placettes echantillons dans l’est ont un diametre
moyen quadratique et un diametre dominant comparativement superieurs. Cependant, il reste
a trouver la raison biologique derriere cet effet. Selon Mitscherlich (1975), cette difference du
diametre moyen quadratique depend, au moins pour l’epinette de Norvege (Picea abies (L.)
Karst.) en Europe centrale, surtout du regime de precipitation et de chaleur. Il serait interes-
sant de tester si des variables climatiques representant ces regimes peuvent expliquer l’effet de
W , et si elles peuvent l’affiner. Meme si l’ajout de la variable binaire RE2 a significativement
ameliore le BIC, le gain en termes de precision reste petit.
La classe de pourcentage de couverture CPC explique en partie la variation du volume total
moyen par tige. Cela confirme les resultats du premier chapitre, etant donne que la CPC et le
coefficient de distribution representent, pour une hauteur dominante et une densite donnee, la
qualite de la dispersion spatiale des arbres, c’est-a-dire l’efficacite d’utilisation de l’espace. Il
est interessant de constater que la CPC ameliore le plus le BIC du modele complet quand elle
s’ajoute en interaction avec la hauteur dominante au terme Q, ce dernier etant en interaction
avec la densite N4 : un couvert mal ferme (faible CPC) a un impact relativement plus grave
sur le volume total moyen par tige dans une forte densite que dans une faible densite.
En nous appuyant sur les resultats de Mussenberger (2005), nous avons reussi a elaborer un
modele qui decrit l’effet de competition-densite dans les peuplements naturels de l’epinette
noire au Quebec, qui semble plus precis que celui de Tremblay et collab. (2000). Les resultats
de nos essais preliminaires indiquent que la variable RD4 se prevoit assez bien dans le temps
et elle est donc potentiellement utilisable dans le modele de dynamique du GGD.
30
2.5 Conclusion
Les resultats obtenus portent a croire que les placettes echantillons d’une classe de pour-
centage de couverture (CPC) elevee supportent un volume par tige moyen superieur aux
placettes echantillons d’une CPC faible, pour une densite et une hauteur dominante donnees.
Ces dernieres variables fixees, CPC agit comme un indicateur de la qualite de la dispersion
spatiale des arbres ou bien de la qualite de l’utilisation de l’espace par les arbres. L’effet po-
sitif de CPC sur le volume moyen augmente avec la densite et avec la hauteur. La variable
RD4, le rapport du diametre moyen quadratique et du diametre dominant, est un indicateur
simple de la distribution diametrale d’un peuplement. Elle explique une bonne partie de la
variation des volumes moyens des arbres d’un peuplement. L’appartenance de ce dernier a
un sous-domaine de l’ouest fait qu’il supporte un diametre moyen quadratique inferieur a un
peuplement a densite et hauteur dominante egales qui se trouve dans un sous-domaine de
l’est, cette difference se reflete aussi dans des volumes totaux moyens par tige. La cause de
ce phenomene est vraisemblablement associee a la difference du regime de precipitation. En
ajoutant la variable binaire RE2, le BIC du modele est ameliore. Il nous etait possible de
completer avec ces trois variables le modele de l’effet de competition-densite d’Ando (1968)
resultant dans une augmentation de la precision de la prediction des valeurs reciproques du
volume moyen par tige du jeu de donnees de validation d’un RMSE de 1,369 a 1,055 tiges par
metre cube.
31
Conclusion
Une partie de la variation du volume moyen par tige de 63 placettes echantillons des regions
Saguenay–Lac-St-Jean et Cote-Nord est expliquee par le coefficient de distribution qui mesure
le degre de regroupement spatial des arbres. Pour deux placettes de hauteurs dominantes et
de densites egales, celle ayant des arbres plutot regroupes en bouquets supporte un volume
moyen par tige inferieur a celle ayant des arbres plutot uniformement disperses. Une placette
echantillon ou les arbres ont, en moyenne, un voisin d’une dimension plutot egale, comme
ce devrait etre le cas pour des peuplements qui originent d’une regeneration par marcottage,
supporte un volume moyen inferieur a une placette ou la differentiation spatiale des diametres
est plus grande, cette derniere etant exprimee par l’indice de Fuldner. Pour notre ensemble
de placettes echantillons, cette variable etait cependant a la limite d’etre significative. Aussi
n’est-il pas clair a quel niveau l’effet du coefficient de distribution est independant de l’effet
de la distribution diametrale. Il serait interessant d’analyser, avec un nombre de placettes
echantillons plus eleve, l’effet combine de ces deux variables.
Avec 8197 placettes temporaires, permanentes et d’analyse de tiges dominees par l’epinette
noire qui ont ete mises a notre disposition par le ministere des Ressources naturelles, nous
avons bonifie le modele non-lineaire de l’effet de competition-densite d’Ando (1968) en utilisant
trois variables additionnelles de facon a ce que le modele soit potentiellement utilisable dans un
guide de gestion de la densite de l’epinette noire au Quebec : (1) Le rapport entre le diametre
moyen quadratique et le diametre dominant, un indicateur de la structure diametrale, a un
effet positif sur le volume moyen des arbres et il explique une bonne partie de la variation de
ce dernier. (2) Les placettes echantillons faisant partie des sous-domaines bioclimatiques de
l’est supportent, a hauteur, densite et rapport de diametre comparables, un volume moyen
superieur a celles qui appartiennent a ceux de l’ouest ce qui est vraisemblablement du a
la difference de regime de precipitation. (3) Les placettes echantillons dont la vegetation
potentielle etaient classees «pessiere noire a mousses ou a ericacees», supportent un volume
moyen superieur a celles classees «pessieres a sphaignes». Les placettes echantillons d’une
classe de pourcentage de couverture (CPC) elevee supportent un volume par tige moyen
superieur aux placettes echantillons d’une CPC faible.
33
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