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BVOLUCION DEL SISTEXA NTRVIOSO CENTRAL k,- EN VERTEBRADOS

PROF. RICA3130 LOP% ',V. GRUPO. BE-&

INTTGRANTES DEI, EQ'IJDO

ARTFAGA BERERICE DAVILA ADRIANA fiYENl3SES GdNZALO SOTRZS BERTHA

/

EVOLUCION DEL SIST3MA NERVIOSO CPNTRAL

INTRODUCCION - * 810147 E l sistema nervioso t i ene como misidn esencial e l asegu- “s,

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I

4- r a r comunicaciones o relaciones. Estas existen, por una parte entre l a s d i f e rentes partes de un organismo, y por otfm parte, entre e l organismo y el medi$ que los rodea,

$$ Esta6 re laciones son intercambios, en e l sentido de que implican una recepcidn y una reaccidn, o bien, si se p r e f i e r e , una información seguida de una respuesta. La impor tancia de l a s estructuras nerviosas en l a evoiucidn es evidentemente muy grande, debido a l o que acabarnos de do c i r . t i d o cualquiera, e s t e progreso ha debido implicar una i n - tegracidn cada vez más per fecta de l a s funciones de l s e r v i vo y una emancipacidn cada vez mayor en re iacidn a l o s fac$ores que l e rodean. Solamente g rac ias a estas con- dic iones e l organismo ha podido hacer f r ente a l a selec- cidn natural, es dec i r , ha podido disponer de mayores prc babil idades de sobrev i v i r y perpetuerse.

b

Ya que s i l a evoiucidn ha sido progresiva en un s e g

TOPOGRAFIA GENERAL 0 - Su l o ca l i z ac i ón se l o c a l i z a en l o s cordados por una p e s i c ión dorsal en re lac ión a l e j e de sosten central , noto - oordio o columna ver tebra l se& los casos. A p a r t i r de l e j e centra l , un gran número de nervios se distribuyen por todo e l organismo y transportan l o s inflg jos nerviosos, ya sean centrí fugos o centrfpetos. Estos nervios forman l a parte p e r i f é r i c a de l sistema. Entre las f i b r a s pe r i f b r i cas se encuentran l a s que asegu ran l a s conexiones entre e l e j e centra l y l o s drganos de l o s sentidos. Otras t ienen por carac te r i s t i ca e l gozar de una c i e r t a autonomfa y forman una red d is t in ta , aunque no independiente, de l haz oentral. Anatomicamente e l si% tema nervigso r e a l i z a de esta manera una envoltura y una peneltracidn intima de todo e l organismo, l o cual l e per- mite r e a l i z a r con e f i cac i a su papel de integrador funcig ml 0

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Otro rasgo anatbmico d e l sistema nervioso e s e l de s e r una estructura con d i f e rentes etapas. mensajes se efectúa en é l a través de una s e r i e de r e l e vos o paradas intermedias que señalaremos en su tiempo.

La transmisión de l o s

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ESTRUCTURA DE BASE DEL SISTFMA KERVIOSO Las unidades fundamentales que constituyen e l t e j i d o ner- v ioso son, por una parte , c6lulas y f i b r a s especia l izadas para l a conducción, y por o t ra parte , elementos de sos t6 i no conductores. Neurona.- La neurona es l a unidad conductora., Un fenómeno importante dotado de un s i gn i f i cado evo lu t i vo interesante, debe s e r relacionado con l a s estrangulaciones de Ranvier. Se t r a t a de l a llamada conducción sal- tator ia. Desde 1925, L i l l i e había demostrado que l a s f i b r a s aiel i - nizadas transmiten i o 8 impulsos 3.0 veo88 $6, de pr i sa que no l o hacen l a s f i b r a s amie$ihicas. L i l l i e había emitido l a hP6tesis de la saltación, e s dec i r de l a conducción que saltaba de unos nudos a otros. vaina de miel ina presenta una res i s tenc ia espec í f i ca e l e g t r i c a muy elevada; en cambio; es muy d éb i l a n i v e l de l a s estrangulaciones de Ranvier. La exc i tab i l idad de l nerv io e s máxima en es t e último punto y l a exci tacidn se produ- ue a sa l tos , es dedir , de una estrangulación a o t ra ( d e s polar isacibn) en rápida sucesión. Este mecanismo obser- vado en l o s vertebrados posee el s ign i f i cado de un con- s iderable progreso en l a evolucibn, en re lac ión con e l diámetro de l a s f ib ras . l u r a l t ha destacado, por ejem. que para una rapidez de conduccibn de impulso de 25 m/s

se encuentran (en cohdiciones iguales de temperatura) f i b r a s de 650fi de diametro en un cefalópodo, de 1003 en uha lombriz de t i e r r a , de 10 en una rana y de 3.5 en un gato. f i c a c i a en los animales más evolucionados por medio de una Bstructura más econbmica. De hecho, grac ias a l a con ducopbn sa l t a t o r i a en l o s animales homeotermosse encuen - tran transmisiones a velocidad superor de lOOm/s.

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La

En otras palabras, se obtienen l a misma e-

-3- La economía de construcción de l sistema no res ide Ú n i - camente en e l hecho de que una f i b r a f i na miel inizada d e un organismo superior transmita l o s mensajes igualmente bien que una f i b r a gruesa no miel inizada de un animal in - f e r i o r . Encontramos también que l a s primeras son de t r e s a cuatro veces más e f i caces que l a s segundas desde e l pug t o de v i s t a de l a u t i l i z a c i ón de l oxfgeno. Ro todas l a s f i b r a s nerviosas están prov i s tas de l a doble vaina de Schwan-mielina. A esta ú l t i m a se l a encuantra en l a mayoría de los nervios cerebroespinales, e s dec i r , típicamente sobre l o s axones p e r i f é r i c o s y l a s dendritas de l a s neuronas receptoras.

Beurog1ia.- Las cé lu las neurdnicas del sistema nervioso centra l eatdn mezcladas can cé lu las de sostén que forman l a denominada neuroglia. Se pueden comparar a éstas l a s cé lu las ependimarias, l a s cuales en parte t ienen también un papel de sosten y tapizan l a pared interna d e l tubo neural y de l o s ventr fculos cerebrales. Las Células de l neurilema son, en su espec ia l i zac ión, un t i p o de neuroglia.

Materia Gr is y Materia 31anoa.- Corrientemente se habla de l a división de l a s masas nerviosas centra les en dos PO;

c iones de l a s cuales una se denomina - g r i s - y l a o tra - blanca - . todo a los mamfferos y debe matizarse cuando considera - mo8 e l conjuhto de todos los vertebrados. Esta subdivi- sión v iene determinada por l a predorninancia o l a ausen- c i a de f i b r a s mielinizadas. En l a s zonas donde estas f i b r a s son abundantes, l a masa t o t a l es blanca y b r i l l an t e . Se presenta sobre todo bajo forma de Uractos o haces a- pretados de f ib ras . Por e l eontrar io , cuando predominan, l a s cé lu las y l a s f i b ras no miel inizadas e l resultado e8 una masa gr isácea.

Veremos que esta d i s t inc ión se ap l i ca sobre

Gaa$lio.- Estrictamente un gang l io nervioso e s un apeloto- namiento de cuerpos ce lulares. Estos apelotonamientos cog

centrados pueden e x i s t i r tanto en l a substancia g r i s de l

sistema nerv ioso c e n t r a l como f u e r a de é s t e , S i n embar- go, s e limita e l empleo de l término g a n g l i o a l o s orgdnu.. l o s formados por cuerpos c e l u l a r e s nerv iosos s i t u a d o s fue ra d e l s i s tema nervioso c e n t r a l . En e l i n t e r i o r de e s t e ú l t i m o , descr ib i remos las cancentrac iones c e l u l a r e s partk culares b a j o e l nombre de núcleos o c e n t r o s . Observese que en l o s g a n g l i o s c r a n e a l e s y espinales l o s cuerpos celulares pueden estar envueltos y proteg idos por células s a t é l i t e , e x t e n s i ó n del neurilema,

SISTEMA IP'ERVIOSO CEWTgAL E l s i s tema nervioso central o n e u r o e j e , s i tuado dorsalmen t e en r e i a e i 6 n a l e j e v e r t e b r a l del cuerpo, s e subdivide en u n p r i n c i p i o en dos partes distititas: e l e n c é f a l o en e l extremo a n t e r i o r , y l a medula esp ina1 de l a cabeza a l a o

c o l a , és ta i n c l u i d a . E s t a p o s i c i ó n corresponde a l a ban- d a dorsomedial d e l ectodermo que klemos d e s c r i t o ya en e l embribn, E s t a banda s e d i f e r e n c i a en neurodermo a l tiem- po que s e hunde b a j o l a s u p e r f i c i e o queda r e c u b i e r t a por láminas de ectodermo l a t e r a l . E l neurodermo, como hemos v i s t o , forma t íp icamente un tu- bo. S e ha constatado que e s t e proceso e s muy a c t i v o durante unos 1 5 d í a s . Después l a tasa de degeneración disminuye y e l t e j i d o s e e s t a b i l i z a . E l ex t reqo a n t e r i o r d e l tubo neural se h i n c h a muy rapidamente y forma u n a e s p e c i e de v e s i c u l a . D e s a r r o l l o General del E n c é f a l o de Tipo Pr imi t ivo . - Podemos d e t e c t a r l a i o c a i i z a c i ó n de las p r i n c i p a l e s re - g i o n e s c e r e b r a l e s en muy tempranas e tapas d e l d e s a r r o l l o . Luetgo, u n a vez se ha c o n s t i t u i d o l a grimera e s t r u c t u r a neural con n e u r o c e l e , l a diferenciacidn de l a v e s í c u l a c e r e b r a l o r i g i n a l s e acentúa por l a a p a r i c i ó n de u n a cona t r i e c i ó n v e n t r a l , así cono p o r l a formacidn de dos lbbu- losd i zquierdo y derecho, en l a reg ión d e l a n t e r a , con dos venflrfculos i n t e r n o s , P o r delante de la f i e x i d n s e encue& t ra e l e e r e b r o a n t e r i o r o prosencéfalo . Aparece luego un s u m o d o r s a l en p o s i c i ó n mdis p o s t e r i o r ( i s tmo) y del imits

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En 41 l o s movimientos n i s t o g e n é t i c o s son muy a c t i v o s ,

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un cterebro medio (mesencéfalo) y u n cerebro p o s t e r i o r (rom- benqdfalo) . 31 cerebro a n t e r i o r se subdivide a cont inuación en dos p a r t e s s u c e s i v a s que comprednden l o s dos primeros idvulos v e n t r i c u l a d o s por d e l a n t e ( c e r e b r o terminal o te ldn- c é f a l o )y u n t e r c e r v e n t r i c u l o j u s t o detrás de l o s prime- r o s ( c e r e b r o intemedio o d i e n c é f a l o ) . E1 c e r e b r o p o s t e r i o r se d i f e r e n c i a también en dos porc iones : l a más a n t e r i o r (metaencéfalo b sddUachblgngze$gfna el c e r e b e l o que l a regidn más p o s t e r i o r mantiene su forma t u b u l a r ( m i e l e n c é f a l o o m é d u l a oblonga) y corresponde a l cuar to v e 2 t r i c u l o . Las t r e s s e c c i o n e s p r i m i t i v a s y fundamentales son: P r o s e n d f a l o , mesencéfalo y rornboencéfal-o. Los l d b u l o s an - t e r i o r e s y el c e r e b e l o son u n a s e s c r e c e n c i a s d e s a r r o l l a d a s en anexo pero cuya importancia ya en aumento a medida que pasamos a l o s n i v e l e s s i s t e m á t i c o s más elevados. La terminologfa s e modif ica a medida que e l órgano va a d - quir iendo complejidad. Los i d b u l o s & n $ e r i o r e s s e e o n v i e r - t e n en los h e m i s f e r i o s c e r e b r a l e s . La r e g i ó n intermedia e s el tá lamo, cuyo techo dorsal c o n s t i t u y e e l egitdlarno y cuyo s u e l o o fondo c e n t r a l forma e l hipot&lamo. El cere - bro medio t i e n e por pared d o r s a l e l denominado techo d p t i - co 1p su cavidad e s e l acueducto c e r e b r a l . La porcibn me- t a e a c é f a l i c a , con e l c e r e b e l o , por encima, cons i tuye l a regidn del puente. Se forman importantes espesamientos l o c a l e s : e l techo de l o s h e m i s f e r i o s c e r e b r a l e s , denovinado p a l i o o c o r t e z a ; l a base de l o s hemisfer ios o núcleo basal; el techo b p t i c o ; e l borde d o r s a l del c e r e b e l o . d e l d i e n c é f a l o se denomina infundfbulo. Por e l o o n t r a r i o , dos r e g i o n e s son particlalarmente f i n a s ; e n t r e e l t e l e n c é - f a l o y e l d iencéfa lo p o r u n a parte. En e l l a s l a pared e s - tá p l i s a d a y muy vascularieada, y forma l o s llamados ple - Kos c o r o i d e o s a n t e r i o r y p o s t e r i o r . De manera g e n e r a l , podebos c o n s i d e r a r que las r e d i o n e s engrosadas d e l e n c é f a l o

mientras

?. fondo v e n t r o p o s t e r i o r

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contr ibuyen a a s e g u r a r l a s a s o c i a s i o n e s , mientras que l as zonas glisadas y finas s i r v e n p x r a hacer p o s i b l e s los p r o c e s o s de aprovisionamiento del 6rgano en cuanto a oxígeno y productos n u t r i t i v o s . En e l l i m i t e entre e l r i n e n c é f a l o y e l t e i e n c é f a i o se pue - de observar un plegamiento parecido a l o s mamíferos y , en g e n e r a l , s e forman p l e x o s en l o s techos de todos los ven+ trf culos, Debemos s e ñ a l a r también aquí l a l o c a l i z a c i d n de algunas o- tras e s t r u c t u r a s anexas. E l epitálamo es e l sopor te de u n a s escresencias que potencialmente son t res : l a paráfa- sis, e l órgano p a r i e t a l o parapineai y l a e y i f i s i s u 6r - gano p i n e a l , es l a región d e l quiasma ó p t i c o , punto de cruzamiento de l o s nerv ios o p t i c o s . La h i p o f i s i s cuyas partes a n t e r i o r y media derivan, en forma de invaginac ibn , del techo bu-

cal embrionario , debe s u porc ión nerv iosa p o s t e r i o r a una extens ión del infundfbulo d e l d i e n d f a l o . E l techo d e l mesencdfalo forma l o s llamados l ó b u l o s ó p t i c o s en l o s v e r - tebrados i n f e r i o r e s y l o s tuüerculos cuadrigérninos en los mamif eros.

La reg ibn v e n t r a l a n t e r i o r de l hipotálamo

D i f e r e n c i a c i o n e s del D i f e r e n t e s Barfes del Encéfalo.- E l p l a n p r i m i t i v o del e n c é f a l o s e m o d i f i c a pues y se com- p l i c a de d i v e r s a s maneras segdn l o s grupos y según las partes del órgano. a) T e l e n c é f a l o La parte más a n t e r i o r del. e n c é f a l o terminal r e c i b e e l nom b r e d e r i n e n c d f a l o . La e x c f e c e n c i a Que se encuentra en 8 1 cons i tuye l o s llamados l ó b u l o s o l f a t o r i o s , cuyo d e s a r r o l l o está r e l a c i o n a d o , a l menos en c ier ta medida, con l a impof tancia del s e n t i d o d e l o l f a t o . P o r d e l a n t e d e dada hernia - fer i io , i o8 16bulos pueden ser más o'menos i n d i v i d u a l i z a - dos y prominentes, y más o menos yrdximos e l uno del o t r o . A veoes s e desplazan muy hacia a d e l a n t e ; pueden tener sus bulbos o l f a t o r i o s s i t u a d o s j u s t o por detrás de la8 cavida-

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des n a s a l e s y unidos a l c e r e b r o p a r un t r a c t o nervioso l la- mado pedúnculo o l f a t o r i o ( t i b u r ó n ) . En L a t i w e r i a , cuyo en- c é f a l o es muy pequeño y e s t á s i tuado hacia l a parte poste- r i o r del c r á n e o , l o s bulbos o l f a t o r i o s estdn también pega- dos a las cápsulas o l f a t o r i a s . En l a mayoría d e los acti- n o p t e r i g i o s e s t á n l o c a l i z a d o s cerca del e n c é f a l o , pero en algunas e s p e c i e s estdn muy a l e j a d o s de d l y s i t u a d o s en e l extremo de dos pedúnculos, En las formas s u p e r i o r e s s u importancia e s t & re la t ivamente r e d u c i d a y en e l hombre se limita a una simple hinchazón debajo d e l o s l ó b u l o s f r o n t a l e s de l o s hemis fer ios . El t e l e n c é f a l o d e los peces a c t i n o p t e r i g i o s pone de mani- f i e s t o una clara evoiuc ibn , desde l o s t i p o s p a l e o n f s c i d o s a los ganoideos y a los t e l e ó s t e o s . S i n que haya u n a m i - g r a c i ó n de células hacia l a s u p e r d i c i e , como ocurre con los ver tebrados más e levados , se forms. en e l l o s u n p a l i o que d a lagar a u n a c i e r t a masa g r i s por d i f e r e n c i a c i ó n de l o s campos c i t o a r q u i t e c t b n i c o s . Se observa en e l l o s u n a tendencia a d e s a r r o l l a r l o s c e n t r o s no o l f a t o r i o s y a mul- t i p l i c a r l a s conexiones con las reg iones más p o s t e r i o r e s de l e n c é f a l o . t e l e n c d f a l o sorprendentemente evolucioando, más próximo a i de los ver tebrados s u p e r i o r e s de l o que s e cree de or id ina- r i o . El d e s a r r o l l o de los h e m i s f e r i o s c e r e b r a l e s varía conside- rablemente a medida que a s c i e n d e d e s d e l o s p e c e s a los ma- míferos. En e s t o s ú l t imos los h e m i s f e r i o s a lcanzan s u rnk xima dimensión. Además en e l t ranscurso de l a evolucidn s e han producido d i f e r e n t e s c a m b i o s en s u e s t r u c t u r a h i s -

t b l o g i c a . Se puede a d m i t i r que primitivamente l o s l ó b u l o s c e r e b r a l e s no representaban más due u n a hinchazbn d e l tubo neural en e l cual se pueden reconocer t r e s capas f u n d a m e n t a l e s : u n a envol tura per i fdr ica compuesta esencialmente d e fibras m i e l i n i z a d a s , y , p o r t a n t o d e sustancia blanca; u n a gruesa capa media o manto, formada p o r numerosas células y p Q r l o t a n t o , d e s u b s t a n c i a gris; u n a capa i n t e r n a de o-

Algunas e s p e c i e s t r o p i c a l e s presentan u n

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rdgan e n d o t e l i a l , demorninada epéndimo. E l surco axial que separa l o s dos h e m i s f e r i o s y los dos v e n t r i c u l o s es- t d determinado de manera d i f e r e n t e en los cihlóstomos y en los p e c e s ; l a d i v i s i ó n ~ I ' S poco profunda en muchos pe-

ces t e l e o s t e o s e i n c l u s o en algunos a n f i b i o s ; s i n embar- go, e s u n surco muy neto en l o s t iburones. De todas ma- n e r a s , en s u o r i g e n l o s h e m i s f e r i o s son de subs3ancia b l a n ca en s u s u p e r f i c i e y l a capa g r i s e s i n t e r n a . S in embargo, l as c6lulas g r i s e s han efectuado en s u evolu- ciótn u n a migración hacia l a s u p e r f i c i e , donde han forrnado un p a l i o mds o -enos desarro l lado . Este movirninto e s una t r a n s f e r e n c i a a p a r t i r d e l manto in terno p r i m i t i v o y, en consecuenc ia , e s t e dl t imo y l a s capas de substancia blan- ca envolventes , aparentemente, en e l curso del tiempo y siguiendo l a e s c a l a s i s t e m á t i c a , han i n v e r t i d o su p o s i c i ó n a n i v e l d e l o s hemis fer ios . Fsta migración c e l u l a r - h i s $

tbrica- ha s i d o lenta y c o n t i n u a , por l o menos si e s ver- d a d que puede s e r representada mediante u n a d e s c r i p c i ó n comparativa de las clases de vertebrados a c t u a l e s . Se

pueden además d i s t i n g u i r muchas reg iones p a l e a l e s según la l o c a l i z a c i ó n y l a función de l a s masas celulares emigran- t e s . En l o s elasmobranquios ( t i b u r o n e s ) , las s u p e r f i c i e s de l o s voluminosos hemisfer ios son aún de substancia blanca, cons- t i tuyendo l a substancia g r i s e l reve - t imiento i n t e r n o de los v e n t r f c u l o s . La reg ión v e n t r a l s e ha engrosado, f o r - mando u n núcleo basal cuyo homóiogo e s e l cuerpo e s t r i a d o de l o s rnamfferos. Los t e l e ó s t e o s son a v e r r a n t e s en cuanto a l a d i s p o s i c i d n de esas capas nerviosas . En e l l o s l a ma- yor p a r t e de l a mater ia g r i s e s todavía i n t e r n a . S i n em- bargo, algunas cdldlas han emigrado ya 8 l a s u p e r f i c i e . En eistes se d i s t i n g u e funcionalmente u n a r e g i ó n dorsomedial e l a s y u i p a l i o , que probabl-emen :,e e s una zona de;correlación que rrecibe f ibras de l a r e g i ó n o l f a t o r i a y del diencéfalo . A l o s l a d o s y un poco por debajo d e l a r q u i p a l i o , se dis - tingue u n a banda de palhopal io por au función sobre todo 8 ~ % a ~ ~ r ~ a n t e E B n h i ~ $ O ~ ~ ~ ~ ~ ~ e a e s t a función p a r e c e haber s ido

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predominante en las formas a n c e s t r a l e s , conduce a c o n s i d e rar a l p a l a o p a l i o como e l r e p r e s e n t a n t e , o e l homólogo, de l a s u p e r f i c i e t o t a l d e l cerebro p r i m i t i v o , y de a h í , pre- c i samente , e l nozbre de p a l e o p a l i o , Debajo de es te último s e encuentra l a masa del núcleo basal. La progres ión de l a substancia g r i s hacia l a s u p e r f i c i e s e acentúa en l o s r e p t i l e s . El a r q u i p a l i o e s t á más desarro- l l a d o . E l p a l e o p a l i o forma aún l a pared la teral que sobre- pasa e l n$cleo basal, e l cual s e encuentra desplazado más

hacia e l c e n t r o d e l sue lo o fondo cerebral. Bajo este p a l e o p a l i o se pueden reconocer a menudo d i f e r e n t e s p a r t e s en l a masa e s t r i a d a ; por u n a parte e l p a l e o s t r i a t u m , ha- cia a d e l a n t e e l neostr iatum, y por encima e l srchistria- turn. Los h e m i s f e r i o s son más voluminosos y se ext ienden más hacia atrás, a veces hasta p o r encima de u n a parte del

d i e n c é f a l o . La fisura d o r s a l que l o s separa es muy pro- f u n d a , Unos t r a c t o s f i b r o s o s importantes r e l a c i o n a n e l núcleo basal con e l tálamo, e l cual funciona aparentemente como un c e n t r o de c o r r e l a c i ó n . Además, en c i e r t o s r e p t i - l e s se d i f e r e n c i a u n a nueva reg ión por d e l a n t e del t e l e n - d f a l o , e n t r e e l p a l e o p a l i o y e l a r q u i p a l i o ; es e l denam& nado neoyal io , En l o s c o c o d r i l o s s e reúnen en 61 c é l u l a s de a s o c i a c i ó n . Las conexiones s e n s o r i a l e s con l a s o t r a s partes del cerebro son muy numerosas, y fibras motores parten de 6 1 hacia l a medula e s p i n a i . A p a r t i r de l t e l e n c é f a l o de l o s r e p t i l e s , dos evoluciones d ivergentes conducen hacia las e s t r u c t u r a s que s e encuen- tran en las a v e s y en l o s mamíferos. E l t e l e n c h f a l o d e

las aves e s t 6 c o n s t i t u i d o p o r u n enorme cuerpo e s t r i a d o se dis.t;ingue a v e c e s ba jo e l nombre de cuerpo h i p e r e s t r i a d o . Dorsalmente a esta masa e x i s t e a ú n u n a capa de a r q u i p a l i o poca d e s a r r o l l a d a mientras d e la teralmea*e e l p a l e o p a l i o se da reducido a u n a zona muy pequefla, E a t o t a l l a c o r t e e a dorgal esta poco desarro l lada . Los i d b u l o s o l f a t o r i o s es- t a n tambien muy reducidos. Las ave8 mas aptas para paren- der I ( los l o r o s ) son las que poseen e l cuerpo h i p e r e s t r i a d do más importante , ~Figs.13-9,13-10,1~~1~), En e l embribm de l a s a v e s se d is t inguen un3 ser ie de formaciones d i fereg I _--_ - _I - _ _ --- ..- = - &---..uyIy- __ --- _I

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t e s denominadas Meeoestr iada, exdestriada y neoestriada, p pero están fusionadas en e l a d u l t o , Contrariamente a l o que encontramos en las aves, l a c o r t e o za esta muy d e s a r r o l l a d a y es muy gruesa en l o s mamíferos, y en e l l o s e l neopal io t i n e un papel cada vez mas impor - tante sobre todo en los p l a c e n t a r i o s (Le Gall ic) , Se desa- rrolla sobre toda l a s u p e r f i c i e d o r s a l d e l t e l é n d a f a l o do2 &e se ha acumulado l a substancia g r i s , Las capas c e l u l a r e s son aquí mas numerosas que en l o s ant iguos a r q u i p a l i o y pg l e o p a l i o ; parece que a menudo hay s e i s capas d i f e r e n t e s de cincuenta a c i e n c é l u l a s de espesor. Se ha estimado en v& r i o s m i l e s de mi l lones e l número t o t a l de células c o r t i c a - l e s de d i f e r e n t e s marniferos, y se i n s i n ú a i n c l u s o l a cifra d e d i e z m i l m i l l o n e s para l a c o r t e z a humana. Debido al de - sarro110 d e l neopal io , e l a r q u i p a l i o s e ha reducido prime- r o a una pequefia reg ión d o r s a l media que, en e l curso del

d e s a r r o l l o embrionario , se ve d i r i g i r s e hacia e l i n t e r i o r sobre l as paredes mediales d e los h i n i s f e r i o s para d e s l i - z a r s e luego sobre e l techo v e n t r i c u l a r , a ambos l a d o s , doy! d e forma e l hipocampo. El p a l e o p a l i o e s t á aún d e s a r r o l l a - do l a t e r a l m e n t e en los mamfferos más p r i m i t i v o s , separado d e l neopal io por u n surco o fisura r ina l , pero se va r e d u - c iendo paulatinamente hasta formar v e n t r a l n e n t e e l denomi- nado i d b u 1 0 p i r i f o r m e en l o s mamfferos s u p e r i o r e s . c r e í d o durante b a s t a n t e tiempo que e s t o s dos F e s t o s d e c o r t e x p r i m i t i v o , hipocampo y idbu10 pkrrforme, habfan perrna - necido r e l a c i o n a d o s con e l s e n t i d o d e l o l f a t o . Actualmente s e sabe qué e s rriuy probable que el hipocampo no tenga n a d a

que v e r con la o l f a c c i ó n , a l menos en l o s marniferos. Su p a p e l serfa más b i e n e l de reg i r r e a c c i o n e s de a l e r t a f i e n t e a o b j e t o s desconocidos , r e a c c i o n e s de ansiedad y , a v e c e s

Delos lóbulos d e l hipocampo, a u n lado y o- tro, deiscienden unos haces de fibras deno:r:inadas fimbrias,

que se dirigen hacia e l hipotglamo; s e unen bajo e l septum l u c i d u r n y forman p o r debajo del cuerpo c a l l o s o un traoibo blanco denominado f o r n i x . El núcleo basal, como en las aves

Se ha

de defensa.

i

,

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toma e l nombre de cderpo e s t r i a d o debido a s u a s p e c t o ; f u n - c i o n a como c e n t r o i n t e r v e d i s r i o importante e n t r e e l tálamo y e l córtex neopalea i . S i tuados en l a proximidad de l a s structuras precedentes s e encuentran l o s núcleos angdaloldes , cuyo e s t u d i o r e c i e n t e ha puesto de m a n i f i e s t o s u complejidad y su importancia. S e ob servan en e l l o s muchas v a r i a c i o n e s de u n a e s p e c i e de marnife r o s a o t r a , y l as semejanzas no corresponden demasiido a l a ciasif icacidn tsxonómica. E l mismo neopal io asume func iones cada vez m&s importantes , convier t iéndose en l a zona de a s o c i a c i ó n primordial den los mamíferos, gracias a l a concentracidn de c é l u l a s nerv iosas que en 6 1 se encuentran. Además, s e d e a a r r o l l hacia a t r á s hasta e l punto de que l a e s t r u c t u r a l i n e a l p r i m i t i v a del e n c é f a l o e s d i f í c i l de descubrir . Recubre las p a r t e s poste- r i o r e s d e l brgano, originando l a s i l u e t a caracteristica del cerebro humano en particular. La s u p e r f i c i e s u f r e u n a trans formación en cuanto a s u a s p e c t o externo. bqientras que en e l e n c e f a l o de l o s ver tebrados i n f e r i o r e s , y también d e l o s mamíferos i n f e r i o r e s , e s completamente l i s a , en las formas más elevadas s e ven a p a r e c e r unas c r e s t a s a c i rcunvoluc iohes separadas por surcos o cisuras. La s u g e r d i c i e t o t a l del 6; gano queda considerablemente aumentada por e s t o s r e p l i e g u e s que son c o r r e l a t i v o s al crec imiento rápido de l a misma masa c o r t i c a l . En e l hombre, las cisuras más importantes detcr- m i n a n unos l b b u l o s . p a r i e t a l e s , tomporales y o c c i p i t a l . En su crec imiento e l 1%- bulo f r o n t a l t i e n d e por ambos lados a e n c o n t r a r a l temporal , lo que t i e n e como e f e c t o e l recubrimiento de u n a pequeña re g i d n d e l p a r i e t a l . La cisura de i l v i o marca e l encuentro d e l o s dos l b b u l o s ; e l fonde de e s t a c i s u r a e s e l llamado 16- bulo de l a i n s u l a . E l p l a n de organización de los surcos fundamelntales d e la c o r t e z a p r e s e n t 5 u n a profunda u n i d a d en l o s memlfferos en g e n e r a l . Se observa , naturalmente, l a adi-

c i ó n d e lementos importantes en l o s pr imates , mientras que l o s ins lect ivoros son aán prbximos a los g a r s u p i a i e s , l o mis rno que d i f e r e n t e s roedores y q u i r ó p t e r o s .

Se d is t inguen l o s ldbulos f r o n t a l e s ,

- U -

-

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La descripcidn que acabamos de dar pone de manif iesto que s i bien desdq los an f ib i os y r e p t i l e s pr imi t i vos e l telencdgalo estuvo principalmente asociado a l a s funciones o l f a t o r i a s , su evoiucidn l e ha hecho cada vez más un drgano de asociacibn. Los centros asociadores gos t e r i o r es emigraron hacia adelante. E l desar ro l l o ptogres ivo del. cuerpo estr iado en c i e r t a s i f - neas r ep t i l i anas , y luego en l a s aves, representa s in duda e l primer paso hacia esta evoiucibn. La predominancia de l a cor - t e za es su cuiminacidn en l a l f nea de l o s mamíferos. No to- dos l o s vertebsados han seguido esta v f a evo lu t i va , pues, co- mo ya hemos v i s t o , l o s peces t e l eds teos no poseen más que un techo t e l enc e f á l i c o f i n o , poco s i gn i f i c a t i v o ddsde e l punto de v i s t a considerado aquí, sin u t i l i z a r por l o tanto e l nú - Cleo basal como l o hacen l o s r e p t i l e s y l a s aves. o i f a t o r i a se l i m i t a en e l l o s a l a zona pa leopalea l prbxima a i ddcleo basa. Entre l o s dos hemisferios cerebra les de l o s mamíferos ex is ten re lac iones intimas estab lec idas por f i b ras blancas. Una comi ..- sura an te r i o r que une entre af l a s partes o l f a t o r i a s de l os hemisferios cerebra les se observaba ya en l o s demás vertebra- dos. P e r s i s t e en los mamíferos en e l l f m i t e ' d e l t e l encé fa l o y de l d iencé fa lo , en l a l6mina terminalis, estructura membra- nosa interna que separa es tas dos partes de l encé fa lo ; esta comisura se extiende, de hecho, desde e l cuerpo es t r iado de l a bzyuierda a l de l a derecha y por delante de l f ó rn ix o tri- gono. Endiferentes espec ies de marsupiales y placentar ios se ha des - c r i t o en e l mismo s i t i o una comisura hipocamiana y, por l o me nos a p a r t i r de l o s p lacentar ios , l a comisura más maciza ya mencionada, e l cuerpo ca l l oso , particularmente desarrollada en e l hombre. En un co r t e sag i ta1 de l cerebro en seccidn transversal, e l cuerpo ca l l o so aparece con una parte an t e r i o r Tlexionada ha- c i a abhjo, denominada r o d i l l a , y una parte po s t e r i o r curvada hacia abajo y hacia adelante que constituye e l esplenio. E l

El área

En pos ic ión dorsal puede e x i s t i r una comisura pa lea l .

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homólogo de l a comisura higocamiana exis te Probablemente en a l - gunas a v e s b a j o l a forma d e u n haz d e fibras d o r s a l e a l a corni sura iii&ptsa4@una Los neurologos han descubier.to que c ier tas zonas del neopalio humano estdn a s o c i a d a s a func iones r e c e p t o r a s o motricen de- terminaddls. Los dos v e n t r i c u l o s l a t e r a l e s que forman e l i n t e r i o r de los dos h e m i s f e r i o s , comunican en s u parte p o s t e r i o r con e l t e r c e r v e n t r i c u l o a través de un o r i f i c i o denominado a g u j e r o d e Iláonro. Ventralmeate , e l paso d e l t e l e n c é f a l o a l d i e n c é f a l o v iene ma; cado por un adelgazamierkto d e l fondo que forma u n a l i g e r a hen didura j u s t o por d e l a n t e del quiasma ó p t i c o , y , dorsal-mente, p o r u n r e p l i e g u e d e l t e j i d o coroideo derivado d e l septo trans - verso que marca d e manera neta este l ími te en e l embribn. A proplósito d e l d e s a r r o l l o de los h e m i s f e r i o s c e r e b r a l e s s e admite por l o g a a e r a l que es tas partes estdn re la t ivamente más d e s a r r o l l a d a s en l o s grupos considerados como más evoluciona- dos o más i n t e l i g e n t e s , S i n embargo, no s e d e b e r í a e s t a b l e - c e r más r e l a c i ó n simple ente i n t e l i g e n c i a y volumen c o r t i c a l .

-

b) Diencéfa lo El d i e n c é f a l o s e desarro116 aparentemente como una zona de cg

nexibn entre e l cerebro terminal y e l cerebro medio. P o r e s t e motivo a menudo es r e l a t i v a u e n t e c o r t o , aunque no e s r a r o en- c o n t r a r d i e n o é f a l o s a largados como ocurren en l a e s p e c i e Hy- drolagus , Sus f u n c i o n e s , que parece que en u n p r i n c i p i o no eran demasiado importantes , s e han convert ido en muy impor - tantes, 88 Bias vertebrados. Hemos v i s t o que l a f r o n t e r a común e n i x e t e l e n c d f a l o y diencd- f a l o v iene determinada por l a lamina t e m i n a l i s , Y e s t 6 c o n s i .II derada como e l l í m i t e a n t e r i o s del cerebro e l e m e n t a l , y l o s he - m i s f e r i o s s e d e s a r r o l l a n , como e x c r e c e n c i a s a n t e r i o r e s en re - l a d i d n a e s t e l ími te . En s u parte p o s t e r i o r , una comisura p o s t e r i o r determina l a separación d e l d i e n c é f a l o y del rnesenoéfa lo. La cavidad i n t e r i o r d e l d i e n c é f a l o v iene determinada por l a l a m P n a t e r m i n a l i s . E s t a desemboca ventralrnente j u s t o d e - l a n t e d e l quiasma bpt ico . La lamina terminal is está conside- rada como e l l ímite a n t e r i o r del cerebro e l e m e n t a l , y los he-

J ...- - - - - -- ~ - I _ -

Y ”

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midfer ios se desarrol lan, en real idad, como excrecencias ante- r ior@$ en re lac ión a e s t e l ím i t e , En su parte pos te r io r , una comisura pos t e r i o r determina l a separación de l d iencé fa lo y de l mesen@dfalo. La cavidad i n t e r i o r de l d iencé fa lo constituye e l t e r c e r ventr icu lo y en esta, zona d e l encé fa lo se distinguen t r e s regiones: e l epitálamo dorsal, e l tálamo o pared l a t e r a l y e l hipot6lamo ventral . E l epitálamo es en gran parte una estruc- tu ra no nerviosa y f i n a que ha mantenido l o s caracteres de ep& t e l i o d e l epbndimo y que está intimamente asociado a la p i a - madre originando una t e l a coroidea. Fsta determina, e n l a s r e I gionea anter iores , una seri.e de p l iegues o y lexos coroideos ya mencionados. En l o s vertebrados superiores estos p l i egues pe- netran en l a cavidad vent r i cu lar , pero en cambio en l a s formas más i n f e r i o r e s pueden c ons t i t u i r un saco dorsal que sobresale hacia el. e x t e r i o r (lampreal. Las o t ras excrecencias curiosas d e l t e r c e r ventr fculo han sido también han sido también c i t a - das anteriormente. La p a r á f i s i s se desarro l la en numerosos vertebrados como u n d i v e r t i cu l o muy ante r i o r de l a t e l a c o r i - dea de l t e r c e r ventr icu lo , extendiendose en d i recc ión nntero - dorsal. Su función es descon ,cida y desaparece frecuentemente en 101s adultos. Hacia l a parte pos te r io r d e l epitálamo pode - mos encontrar en l o s vertehrados i n f e r i o r e s e l órgano parapineal o p a r i e t a l , y, detrás de és te , e l órgano p inea l o e p i f i s i s (ciclostomos, d i f e r en t es peces y reptiles). Cuando e x i s t e u110

solo de és tos órganos es l a e; i i f is is, En los an f ib i os parece que los dos drUanos se hayan fusionados. Uno u o t r o de estos dos órganos ha originado, en d i f e r en t es grupos, u n o j o dorsal y medio d e l cual hablaremos más adelante. Los cocodr j l os no poseen n i órgano p a r i e t a l i 7 i órgano p inea l , pero s i poseen un saco dorsal, Las aves no poseen más órgano que pineal. En l o s vertebrados superiores, en l o s cuales pe r s i s t e únidamente l a e p i f i s i s , se ha cr ido que es te órgano ten ía una función gland& l a r elndocrina, pero se sabe poco a l respecto. Bn polco p o r delante de li e p i f i s i s se originan dos gequeños núclelo s de nembis8dos iaugrPo s habe nulare s o habe niilas de re cha e izyui,erda.

E l tálamo, o paredes l a t e r eles engros(-ídas de l diencdfalo, es- t:? formado 2 o r núcleos de substancia g r i s Que son centros de conexión importantes, por l o menos en los vertebrados superio- res. Constituyen zonas intermediarias entre l o s hemisferios y l o s centros nerviosos poster iores . de l a s paredes talámicas son sobre todo centros de conexión r e ceptoree, y l o s núcleos ventra les son, sobre todo, centros de conexión motores. En l o s mamíferos, un grupo de es tos núcleos que sobresalen en super f i c i e , reciben e l nombre de cuerpos ge- niculados y constituyen centros de conexión audi t ivos y ópt i - cos importantes. En l o s mamíferos l a s dos paredes están r e - lacionadas enkre s i por una gruesa comisura interrnedia; en l o s r e g t i l e s es tas paredes están simpleniente muy engrosadas y es-

Los ndcleos más dorsales

t o s engrosamientos se ponen en contacto en e l dentro d e l dien- cé fa lo . E l hipotálamo es e l fondo de l d iencé fa lo , y sus funciones, muy imgortantes han s ido especialmente bien estudi:idas en l o s mami feros. En su parte an t e r i o r posee una estrucutra pa r t i cu la r formada por e l cruzamiento de dos nervios ópt icos , e l llamado quissma ópt ico . forma l a llamada fosa preóptica. t e r i o r a l quiasma ha sido denominada tuber cinereum. A es te último se une e l infundfbulo o evaginación, cuya porción más ven t ra l forma e l ldbulo nervioso o posteicior de l a h i pó f i s i s . un poao p o r detrás d e l tuber cinereum se encuentran u n par de núcleos nerviosos yue son l o s denominados cuerpos mamilares. Estas dos regiones nerviosas intervienen en l a in tegrac ión de l a s funciones autónomas v i c e ra l e s , a s í como en l a o l f a c i ón y e l gusto; estos dos sentidos están además en estrecha relacidn con l a s act iv idades v iscera les . E1 aetabolismo de l a s grasas, de l o s azúcares y d e l agua dependen también de es tos centros; e l contro l térmico en l o s anrriotas, l a s funciones cardíaca, r esp iaa tor ia y d i g es t i va , l a presión sanguínea y e l estado de suefio están, por l o menos en 1-0s mamíferos, bajo la dependen- c i a , yor l o menos pa r c i a l , delhipot6lamo. Su papel integrador ha sido demostrado por observaciones a veces curiosas. For ejemplo, s i se somete a l a s astas de l o s c i e rvos o bien a uno

Por delante d e l quiasma dna depresión Ventral La región inmediataménte pos -

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de l o s huesos f r on t a l e s a c i e r t o s traumatismos v io l entos , l a regeneracibn determina u n 2 respuesta t r d f i c a incluso en e l l ad do no traumatizado. Parece que es ta respuesta se r ea l i c e v í a hipotdlamo. La pos ib i l idad de funciones neurosecretoras ha SL do también mencionada para esta región de l encéfalo. Tarnbidn se ha puesto en evidencia e l papel de l o s curpos mami- l a r e s en l a vida sexual. Lesiones en estas estrucuras provo - can un estado permanente de anestro. Igualmente l a s l e s iones bvsales tuberales d e l hipotdlarno afectan l a ovulación. 3s p r o bable que l a funcidn de l o s cuerpos mamilares s?a parcialmente d i ferdnte según l a s especies ya que su desarro l lo va r í a de unas a otras. E l ndlmero de cé lu las que encontramos en e l l o s y e l

número de f i b r a s clue salen de e l l o s es muy var iab le y l a s cone cciones se rea l i zan , según l o s casos, con e l hipocampo, e l se2 t o , elhhipotálamo, e l mesencdfalo, e t c . En los vertebrados i n f e r i o r e s e l papel d e l hipotdlamo p-trece s e r menos importante, pero e s poco conocido. Por o t ra parte, l a uiorfologfa de esta región presenta yar t icu lar idades t í p i c a s de aleunas formas, Por l o genera l , después de l infuncfbulo se encuentran unas d i la tac iones ventra les denominadas lóbulos i n - f e r i o r e s en l o s peces y lampreas, y unos lóbulos l a t e r s l e s en algunos an f i b i o s y r ep t i l e s . Además, particularmente en l o s fi88es de grandes profundidades, l a región i n f u n d i b u l a r puede puede ptolongarse posteriormente y o r i g ina r un saco vascular de paredes f inas y de funcidn aún más c iscut ida . Encontramos es t e saco en e l género Latimeria y en d i f e r en t es peces car t i lag ino- sos y óseos. En bastantes ac t inopter iog ios parece que es te sa co contenga cé lu las de secreción internas. Según al,pnos auto r e s e x i s t i r í a también u n saco vascular parecido en l o s ciclbs- tomos, pero es to no está demasiado c laro . c ) Mesencdfalo A l diyncdfalo l e sdgue, en su parte pos te r io r , e l cerebro medio,

cuyo ifmite pos t e r i o r es tá marcado, t a l como hemos v i s t o , por e l su&!o de l istmo. y contiene muchas cé lu las nerviosas; e s e l techo ópt ico . E l tedho dpt ico es tá desarrol lado de manera espec ia l en l a s

aves; se observan e l 61 numerosas capas ce lu lares y f i b r i l a r e s ,

La bdveda dorsal e s gruesa en es ta región

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En l o s an f i b i o s y en l o s r e p t i l e s se encuentran bajo e s t e techo unos espesamientos denominados toros semicirculares. Las pare- des i n f e r i o r e s forman e l tegmentum y e l suelo propiamente dicho es r i c d en t rac tos f i b rosos que constituyen e l denominado peddn- culos cerebral. E l mesencéfalo Gosee un sistema r e t i cu l a r i m - portante. Esta red es un e f e c t o r d i f e r en t e de l o s o t ros centros motores pero que, en l o s mamfferos, i n f luye sobre d i f e r en t es ac - t i v i dades motoras. Concentraciones ce lu lares de e s t e sistema pueden formar ndcleos, por ejmplo e l núcleo r o j o de l a base de l rnesencefalo que aparece a p a r t i r de l o s r ep t i l e s . La cavidad d e l mesencéfalo corresponde a l denominado acueducto cerebral. E l mesencéfalo no presenta la misma complejidad de estructura que e l encéfalo anter ior . Además, en e l transcurso de l a evo- lucidn se ha modificado mucho menos que l a s ot ras p w t e s del encé fa lo ; se ha ido reduciendo considerablemente en volumen re l a t i v o , en c i e r t o modo aplastado entre l a s secciones an te r i o r y pos t e r i o r de l e n d f a l o . Los t e l eds teos poseen a menudo lóbulos ópt i cos bien desarro l la - dos y ventriculados. S i n embargo, sus ventr icu los se ob l i t e ran en los grupos superiores, siendo los lóbulos prdcticamente mao

cizpos. A medida que ascendemos en l a escala sistemática, cad da vez están menos indiv idual i zados y acaban no siendo más que dos hinchamientos suge r f i c i a l e s a n i v e l mesencefálico en l o s mamfferos. Aden&, a y a r t i r de a l d u n o s r e p t i l e s aparece en e l l o s u n surco transversal que determina l a formacidn de cuatro prominencias denominadas tubérculos cuadrigéminos en l o s ma - mfferos. nes v i sua les y l o s dos tubérculos pos te r io res son centros de r e f l e j o s audit ivos. Xstos últimos representan .e l desar ro l l o de l o s núcleos y toros que aparecieron en los an f ib i os con e l i n i c i o de l as funciones pro¡ iarnente acústicas de l afdo interno. Un haz de f i b ras transversa, situadas en e l l i m i t e a n t e r i o r de l techo representan l a comisura po s t e r i o r de l encéfalo. Habiendo derivado d e l ventr fculo IV por evaginación eqbriona- ria, e l cerebelo presenta una cavidad ílue e l e l denominado me- t a c e l e O ventr fculo cerebelos, en comunicación con e l espacio ventricihlsr eubadyacente, R a j o e l cerebelo e l canal ventricu- lar es estrecho y e l fondo deb encé fa lo a es te n i v e l es ante

Los dos tubérculos anter io res son centros de conexi2

I

todo f i b roso , en cogtinuidad con l o s haces de l a méduls l oblon

ga, l a substancia g r i s hacia l a super f i c i e . De hecho, en e l coy

t ex cerebeloso se puede distinguir una capa externa denomina- da m o l e c ~ ~ l i r , una cpa media denolhmnada granular y una capa in terna denominadit medulqr constitkiida por f i b r a s blancas. En* , t r e l a s dos primeras capas se observan unas cé lu las especial- ea con prolongamientos dendr f t icos t í p i c o s : son l a s denomina- das cé lu las de Purkinje. Las dendritss de estas c é lu l as se ramifican en l a capa molecular, mientras que los axones se d i r i g en atravéz de la capa granular hacia l a substancia blana ca. En l o s mamíferos l a masa interna de substancia blanca di- buja un núcleo central(j@) arborescente t í p i c o (árbo l de IR- vida). La masa cerebelosa se subdivide exteriormente en dog l óbu los l a t e r a l e s reunidos por una porción centra l denomina- qsand8or Este último es t& teuibibn lobulado en porción ante - r i o r , inermedia y pos t e r i o r ; l o s lóbulos l a t e r a l e s están en realidEad estrechamente pegados a l l óbulo intermedio del ver- mis. En los niamiferos ex is ten en l a super f i c i e d e l cel.ebe- l o circu!ivuluciones y cisuras, t a l COEO ocurre ean los l d b u - l o s cerebrales. Esto aumenta de manera considerable e l a r e a

disponible para l a s neuronas de asociación. Ventralmente, un gran haz de fibras transversales forma e l puente de Varol io. Tres pxres de sedfinculos conectan e l cerebelo con l a s estruc- turas subyacentes. E l par pos t e r i o r l o conectan con e l mielen cé fa lo . Entre l o s peddnculos anter io res se observa una banda nerviosa yue se d i r i g e hacia l o s tuberculos cuadrigbrninos y que lleva e l n0mbL.e de v6lvu:La de Vicussens. E l desarrollo del cerebelo var ia según l o s grupos sistemáti - cos. En l o s cicldstomos estd poco acentuado, no siendo más que un l i g e r o hinchamiento situado detrás de l lóbulo 6gt ico . Practicamente, no e x i s t e en los mixinoideos. En los elasmo- branquiios, por e l contrar io , está muy bien desarrol lado; so- bresa le mucho en super f i c i e y est6 ligeramente marcado por un surco eb3 forma de cruz. En los peces te lebsteos rápidos e l cerebelo es t& asimismo bien desarrol lado, pero en l o s peces l en tos , y, cosa más curiosa, en l o s a n f i b i o s , e s bastante re-

a n u l a r .

- En e l cerebelo también se ha producido l a migración de

ducido* La rana posee C L ' ~ ~ O cerebelo una simple exclecencia

En l o s peces, entre e l l o s l o s elasmobranyuios y los dipnoos, a n i v e l d e l cerebelo se encdentran dos prominencias que apa- recen como prolongaciones de l a médula oblonga pero que alsua nos autores consideran couo formando parte funcional d e l ce- rebe lo : son l o s denominados lóbulos auriculares, importantes por su función en e l e ; iu i l ib r io . En correspondencia a es tos lóbulos auriculares de l o s peces, en l o s cocodr i l os se obser- van dos pequeños lóbulos l a t e r a l e s anexos a l cerebe lo , deno- minados lóbulos f l ocu lares . Por o t ra parte, l a subdivisión d e l cerebelo en es tos r e p t i l e s anuncia ya el cerebelo t í p i c o de los homeotermos, y en par t i cu lar e l de los mamíferos. Las aves poseen un cerebelo muy desarrollado. La sustancia blanca, al i gua l que en 1-0s mamíferos, determina en e l l o s un núcleo arborescente interno. E l puente ventra l entra l o s dos hemisferios e x i s t e también en e s t o s ?niniales y sus f i b r a s cru- zadas desembocan en l a corteza cerebral. Según l o yue acabamos,de exponer, vemos yu e l cerebelo está particularmente desarrol lado en l a s especies que efectúan movimientos complejos, sea en e l agua o en e l a i r e , l o que ha I ce supmer que t i ene s in duda un papel predominante en e l a- justamiento automático, en respuesta a l a s informaciones propioce2tivas J l a ve r in t i cas . En mamíferos e l cerebelo es u n puesto de conexión esenc ia l y e l número de sus núcleos es tanto mayor cuanto más elevado sea e l n i v e l sistem&tico d e l animal.

e ) Mialencéfalo La parte más pos t e r i o r de l encéfalo, l a medula oblonga o mie- l enchfa lo es l a continuación de l a medula espinal. par tes de l encé fa lo e s l a menos transformada en r e l ac i ón a l a estructura tubular pr imi t i va , y está situada a continuación d e l cuarto ventrfculo. tienen en super f i c i e abundantes tranctos blancos, pero l a t e ra l - mente ex is ten columnas gr is . Sobre l a s caras l a t e r a l e s , por detré$$ de l cuerpo trapezoide, que se encuntra en l a par te p o s - t e r i o r de l a vá lvu la de Vieussens, unas crestas determinan l a

formación de l a o l i v a bulbar. En e l suelo d e l XV ventr icu lo se o r i g Ina un canal medio, denomiciado cálamo, que termina en

yunta en su par te nids poster io r , junto a l a entrada de l canal

De l a s 5

Las paredes l a t e r a l e s y ventra les con-

- I_ "- __---.

a de l a médula espinal. E l mielencéfalo, por su pos ic ión y como consecuencia d e l modo de desarro l l o ontogénico y de l a evolución f i l é t i c a de l encé fa lo , está considerado como l a parte más pr imi t i va de é s t e último. Varia menos, de un grupo sistemático a o t r o , que l a s demás regiones d e l encéfalo. Las columnas nerviosas g r i s e s d e l mielencéfalo son l a conti- nuacidn de l a medula espinal yue detallaremos a continuación. Digamos aquí dnica!nente que l a columna motora sorndtica c on t i e ne e l ndcleo de l nervio V I ; LID la columna motora v i s c e r a l contiene l o s núcleos de l a in(>rvación muscular branquia1 y de las cé lu las preganglionares parasimpá t i cas ; iue numerosas f i - bras t d c t i l e s , térmicas y analgdsicas por una parte , y ve.;ti- bulares, coc leares y lagenares por ot ra , penetran en e l l a s en la columna receptora somgtica; y por último, gue d i f e r en t es fi- bras viscero-receptoras desembocan también en e l l a s s o r l o s n nervios VIT, I X y X. ETJ7K)LTJRAB TXT?RNAS D?3L S IS TEMA NERVIOSO CTNTRAL La proteccibn mecanica y el. aislamiento de l a s f ibras y de l a s

Célulais nerviosas está asegu ada por Ciiferentes estrucckurac. H2mos ya de d e c i r que est6 originada a p a r t i r de l a neuroglia embrionaria, una membrana e p i t e l i a l , l a capa ependimaria, ta- p i z a cavidades internas del. e j e cerebroespinal; e s t e epéndimo es a menudo c i l i ado . En e l caso pa r t i cu la r de la lanprea, l a s célulss d e l epéndimo presentan expansiones citoylaamáticas, m i - c rove l los idades y c i l i o s d e r a f z fibrosa. Por ot ra parte , exteriormente hay iinas menii:ranas denominadas meninges que protegen e l ericéfalo j r l a medula espinal. Se encuentran intercaladas entre la armadura dsea del sisterna nervioso central y e l t e j i d o nervioso misno, acompañado p o r s

sus vainas y por su neuroglia. E1 huso est6 l imi tado, po r un revestimiento de naturalezz, f i b rosa JT vssculcirizado denominado periosto. En e l caso de un est iueleto car t i l ag inoso se t ra ta de u n pericondrio. interibedia se denomina endurraquis, o primera proteucidn inter- na de). canal raquideo. En l o b vertebrados in f e r i o r es , se foraa un3 s o l s mernbmna en- t r e e l endorraquis y e l t e j i d o riervios; l a l lamada niemhnge prL rnlriria.

En el espacio neur i l centra l está l a capa

-_I - - - u- _L_II+ I --.--_-p _ _ ”- . -..----- ”---

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A p a r t i r de l o s tlnfibk~s l a menin@ se desdobla en dos láminas. Exteriormente se encuentra Is dumrnadre, sdn separada d e l en- dorrayuis por u n espacio epidural. nteriormente 3e extiende 1% rnernbrana piarocnoides, de or igen neurodérmico según ollgunos autores, y muy vascularizada. Entre l a s dos e x i s t e un espacio subdural. Las meninges han s i d o estudiadas sobre todo en l o s mamffeL.os. La duramadre e s en e l l o s una rneabrana p r i n c l p l a e n t e conjuntk va cuyas f i b r a s son long i tudina les en e l canal raiiuideo y es- tán dispuestas de m-znera i r r egu la r en e l cráneo. epidural se encuentra ‘eritre e s t s veninge externa y e l endorrg quis y está vascularizsdo en e l canal raquideo. Ba j o l a duramadre, la aracnoides constituye en l o s mamíferos l a nieninge interuiedin. LB p w t e membrttnosa d e l aracnoides no sigue de manera intima l a s circunvolucines de l a super f i c i e d e l cerebro. La piainadre es l a meninge miss interna. Está pegada de manera intima a l a super f i c i e de l encéfalo y a sus circunvoluciones. Fs te aonjunto t i ene por misión, a1;egurar una protección e f i c a z de l a substancia nerviosa subgracente por una parte y p o r ot ra la de s e r v i r quiz4 de via de psso a c i e r t o s elementos de l if* quido cefalorraciuideo hacia e l s i sterna sanguíneo.

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E1 espcio

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R7GIOXNSS 3%8TTCI:)RAS Y Y;>TI:RGS DEL S TST?’3.S ?\TRVTOSC) CENTRAL Los t rayectos de l o s nervios indican l a s variaciones o des - alazarnientos que han sufr ido estas regiones par t i cu lares en e l tran-;ourso de l a evoiución de l o s vertebrados. Aquf s o l o con - siderarenos algunos de l o s hechos g r inc ipa l e s p u e s t o s en ev i - dencia en es te terreno por l a neurología. Es interesante des - tacar aquf que l a s regiones ence fá l i cas en custidn svna menudo &reas co r t i ca l e s . En e f e c t o l a cortezii en pa r t i cu la r es ante todo un centro de asociaciJnes, o sea un lugar de concentración funcianal. Existdn zonas principalmente receptoras, zonas principalmente motoras y zonas llarnadas de asociación. Pero entre e l l a s l a

integración a l a v e z rnorfoldgica y funcional e s bastante acu- sada . A) Proyecciones de las Sensaciones. a ) a’do y e qu i l i b r i o . Describiremos más adelante l o s órganos

~ -+-- - y - - - - -----

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de l a l i n ea l a t e r a l asociados a l sistmea acústico desde l o s veetebrados más antiguos. Las sensaciones que de e l l l a pro- vienen han debido desemboca,r en e l mielencéfalo desde los p r i g c i p i o s de l o s vertebrados. En l o s geces, y debido a l a impor tancia de es te sistema de percepción, se ha desarrol lado una regidn nerviosa azúst ico- la tera l p o r encima de l a columna s e y s o r i a l somática arlterior. En los trdpodos adultos no ex i s t e l a l i n ea l a t e r a l . Las sensaciones audi t ivas progianente d i -

chas ~ u e se perfeccionan en l o s an f ib i os , s n conducidas a l mielencéfalo por e l nervio VIII, pero dos nécleos audi t ivos s

secdndarios se desarrol lan en e l l o s en l a s proximidades de l t techo ópt i co ; en los mamíferos se convertirán en e l par poste - r i o r de tuberculos cuadrigéminos. En l o s arnniotas e l ndcleo aud i t i vo que rec ibe es tos irrtpulsos está l oca l i zado bajo l a ba - se d e l uerebelo. En los r e p t i l e s y aves está en conexión con l o s núcleos aud i t i vos secundarios como en l o s an f ib i os y, a través de e l l o s , con e l techo bpt ico , e l tálamo y e l cuerpo estr iado. En los mamíferos, l a transmisión desemboca yr inc i - palmente e n l a cor teza cerebral. En l o s quirdpteros l o s ndcleos amigdaloides est6n desarrol la- dos de manera extraord inar ia y presentan rel-aciones purticu - l a r e s con e l sistema audit ivo. Se ha. v i s t o en e s t e d e t a l l e una indicación de un papel desempeñado por e s t i s estructuras en l a percepcidn de los ultrasonidos. La porción de l nervio Yudit ivo que, en l o s tctrdpodos, trans- mite l a s sensaciones de e qu i l i b r i o desemboca en e l cerebelo, drgano importante en e l e qu i l i b r i o . La evolución ha cons is t ido , sobre todo para l a parte propia- mente audi t iva de l sistema ectatL)-acÚstico, en u n deslizamien t o de los centros de contro l hacia adelante y luego hacia a r r i -

ba, en reictrcidn -L l a disposición l i n e a l d e l encéfalo pr imi t ivo .

b ) O l f a t o L o s centros nerviosos receptores de l o l f a t o se han desai.rolla do muy tempranamente en l a h i s t o r i a de l o s vertebrsdos y, ya en l o s cicibstomos, e l centro más próximo d e l órgano e s t & cons t i t u i d o p o r e l bulbo olfatorio. Las f i b r a s transportan l a s s

sensaciones a los hernisferios, que son l a s áreas o l f a t o r i a s pr imi t ivas . En los r e p t i l e s la transmisidn se r e a l i z a hacia e l

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cuerpo es t r iado ; l o mimo ocurre en e l caso de l a s aves. En todos los casos los lóbulos o l f a t o r i o s de l ya l eopa l i o s i rven de centro de r e l e vo , como liemos sefíalado anteriormente. En conjunto ha habido un amontonamiento de l o s centros ante- r i o r e s bajo e l encé fa lo , a s í conio una transferencia de con - t r o l en d i recc ión dorsal, hacia l a corteza.

c ) V i s ta E l sentido de l a v i s t a fue uno de los primeros en desarro l la r - se en l o s vertebrados con simetría b i l a t e r a l y con una extre- midad ence fá l i ca bien diferenciada due señala l a d i recc ión dorsal hacia l a corteza. También desde e l pr inc i , i io , hubo u n centro importante Que aseguró e l contro l en e l techo ópt i co d de l mesencdfalo. nas con e l techo ópt i co se cruzan a n i v e l riel d iencé fa lo ven- t r a l y se continúan, en f o m a de t rac to óptico, hasta e l mis- mo techo. Cnas conexiones con e l tálamo dorsal, y , a t ravés de é s t e , con e l curpo es%r indo , aseguran una c i e ra in t rsra-

cidn en l o s centros superiores. Algunas fibras van incl-uso desde e l tglaiuo a la corteza en l o s r e p t i l e s y en l a s aves. Pero es s o l o en l o s mamíferos due Is corteza asume e l con - t r o l de l a visión de niariera pL*edominsnte.

Los nervios óp t i cos que relacionan l a s r e t i -

d ) Gusto La p l r t e de l nervio IX que transporta l a s sensaciones de l gt.sto, a p a r t i r de l i t parte an t e r i o r de l tubo digestivo, des- emboca en l a s columnas dorsales de l mielencdfalo. En l a rana l a r a f z de es te nervio es tá situada a ú n l e j o s de l a parte p o ~

t e r i o r de l cerebe lo ; en e l cocodr i l o está muy prdxima y f i n a l mente se l o c a l i z a debajo de l cerebelo en l a s aves y enlos ma- míferos. Un núcleo gustat ivo es e l punto de desemboqns de es t as fibras. De hecho, l a s terminaciones de la gustación no son todavfa conocidas con absoluta precisión. En los mamffe- ros se sabe Que l a s f i b r a s gusta$ivas se de%ienen en e l tálamo y que luego t ienen proyecciones c o r t i c s l e s , en pa r t i cu la r en l a insula.

- ....

e ) O t r a s Sensaciones Las sensaciones somáticas de l a piel y de los músculos que

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l l e c a n a la columna rece;,tora dorsal de l a medula oblonga han sufrido un relevo muy teriiprsno en e l fecho óptico. Pero, por 10 menos desde l o s amniotas, l a importancia d e l techo disniinu - ye en provecho de l o s centros más anter io res y la conexión se r e d i m , via tálamo h ~ ~ c i a e l cuerpo es t r iado en l o s r e s t i l e s y aves. En l o s man;ffer-os, en l o s cuales e l techo ha perdido su papel dominante, e l r e i e vo se r e a l i z a directamente hacia e l epitálano y desde ah1 a l a corteza. En cuanto a las segsaciog e sv i s ce ra l e s desde l o s pr inc ip i os de 19 evoiucibn de los v e r t e brados son traLismitidas via hipotálamo. Pueden también p o s e e r

proy e c c i o ne s c o r t i c a l e s . B) Centro de Respuestas Xotoras L o s inipulsos motores provienen de l a s columnas motoras de l mielencdfalo. Pero éstas están a su vez bajo l a detendencia de centros rn&s anter iores . En l o s vertebrados i n f e r i o r e s , e l techo dy t i co deseupeíía sin d u d . un papel predominante en e l cont ro l motor. Conserva su función, en u.na c i e r t a medida, en l o s r e p t i l e s y en l a s aves aún wando en éstas l o s cuerkos e s t r iados intervienen a través de l o s t r ac tos que l a s ponen en r e i ac ibn con l a s columnhts moto ras . 3n l o s mamíferos l a cor te z a asume l a s funciones motoras n i Q r evolucionadas; f i b r a s moto r a s d i rec tas relacionan 1i corteza anter io r con ].as columnas ‘iiOtoraS de l rnielencdfslo y de l a medula espinal, aunque exis- ten ztonis de _.el-evo secundarias en e l Glesencéfalo. 81 techo ópt ico ya no tienen e l pase l motor. E l cuerpo estrl ado mantiene u n c i e r t o papel m o t o r , s o r 1-0 monos en su parte denominada pallidurn, de donde surgen l ibrss hacia e l h ipotá la rno, e l núcleo rojo y l a mgdula. Enconciusibn, veffios que l a concentración anatómica de 1;zs d i -

f e rentes partes de l encéfalo, que en e l curso de l a evolucidn pasa da una s i lue ta l i n e a l a una forma amontonada y globulosa, ha ido acQmpañada por e l despl-azamiento de los núcleos de cog

t r o l i d c i a adelante y hacia ar r iba principalciente. Cobre las dos l f r ieas amnibticas, e l cuurpo es t i rado , y luego l a corteza, han acaparado l o s centros motores y receptores de manera s in duda alguna favorable para l a integración funcional de l s i s t e m a nervioso en conjunto. Es pos ib l e que en el p r in c i s i o de l a evolucibn de los cordsdos

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haya habido una subdivisión de l encéfalo en t r e s nivules y en secuencia anteroposter ior , correspondiente a los t r e s sentidos que se desarrol laron primero y que aseguraron l a superviviencia de es tos animales ac t i vos y móviles. Anteriomente, la parte o l f a t o r i a , subdividia a SI vez , correspondía a l o s hemisferios; a continuacidn venía la porción ópticornesencttf6lica, y luego detr.&s l a zona menos de f in ida que slbergabtz l o s núcleos de l e qu i l i b r i o . Posteriormente en l a h i s t o r i a de l o s cordados, e l dienc6falo se ind iv idua l i zó y adijuirió l a importancia que hoy día se l e conoce en l o s procesos de integración funcional. igualmente e l metencéfalo se desarroll-6 a medida que Ins exi- gencias de movilidad l o h ic ieron necesario.

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