.. . 1 0 8

ZOOLOGIA 11.

S e m i n a r i o N o . 5.

/' "ADAPTAC [ONES PZL APARATO URINARIO 32 L O S V E R T d B R A i N S " .

'I( OS iIORREGULACION ) I 1 ' @ .

4 ' PROFESOR:

R i c a r d o L6gez Wilcnis

Integrantes d e l Z q d i p o :

AGLJILAR URBINA, ARACELI OLIVIA.

SAIV'CHEZ FREGOSO , FRANCE3 CO . "

SANCHEZ "ARTINEZ, BALTAZAY.

GRU?O: B E O 2 .

UVIVERSIDAD A[JTONO.U 6ET'FIOPOLITANA. IZTAPALAPA .

&- o, STRUCTURA Y FUNCION DE LOS TUBJLOS DZL X L ~ I O N .

Los r i f í o n e s s e p r e s e n t a n e n nhneDo de dos en los ver-

tebrados y s o n e l 6rgano mayor del s is tecna ur inar io . L a

e s t r A c t u r a b&sica d e l ri-ri6n e s l a nefrona.

Los túbi l los :n&s s i m p l e s , c o n s t a n de las ;nisma.s es-

t r u c t u r a s que los m& co;nple j o s , pero s u d i s t r i b u c i 6 n e s

d i f e r e n t e . En l a p a r t e p r o x i a a l t e n e m o s e l c o r p h c u l o

r e n a l o corpdsculo de Malpighi ; 6s te corpbsculo cons ta de

dos p a r t e s dn glom6rulo y una cftpsula conoc ida col10 cftpsu-

l a de Bowzan. E l g l o d r u l o e s f o r a a d o p o r e l s i s t e m

c i r c u l a t o r i o ; e s un agrupamiento compacto y pequeño de d i -

mihutos vasos y c a p i l a r e s , e l c u & l esta enrro l lado . La

c & . p s u l a t i e n e d o s e s t r a t o s ; e n e l e s t r a t o i n t e r i o r e s t &

?dnerido a los v a s o s d e l g l ihd ru lo . La p a r t e i n t e r n a y l a

e x t e r n a de l a cftpsula s e d i t i d e n solo por una ;nembrzma.

Quleda e n t r e arnbos e s t r a t o s u n a cavidsd que continfia a l

t a b u l o e n r r o l l a d o o en circ-unvoluci6n. D-.bido a que pue-

de a l c a n z a r g r m aongi tud , s e d i s t i n g u e de los t f ibulos

dis ta l y proxi-nal. E 1 t ú b u l o e n r r o l l a d o t i e n e a l rededor

vasos y c a p i l a r e s . Cada t ú b a l o s e c o n e c t a e n u n a r e g i d n

que varla en los d i f e r e n t e s g r u p o s a ductos que terminan

en -?.1 e x t e r i o r d e l c u e r p o .

E l r e s u l t a d o de l a actividad de los t f ibulos y cor?

p ú s c u l o s e s l a producci6n de o r i n a , que es un desecho1

o excrec i6n . La or ina . se coapone pr inc ipa lmente de agua,

pero hay nuchas o t r a s s u s t a n c i a s d i s u e l t a s . dstas i n c l u -

yen: Iones de s a l e s , p a r t i c u l a r n e n t e S o d i o , P o t a s i o , Clo-

r o y A i l f a t o ; as i como, co nr jAestos n i trogenad,m, general -

mente urea o &cid0 b r i c o . Las p r i n c i p a l e s f u n c i o a e s de

l o s t b b a l o s d e l r i ” 6 ir n son:

1 0 8

A.- r iegulac i6n de l medio i n t e r n o ; y

B.- E l i a i n a c i 6 n de res iduos .

En l a nayor ia de l o s ver tebrados l a f u n c i 6 n d e l ri-

56n, m4s clue f i l t r a c i 6 n e s r e a b s o r c i 5 n d.. algunos de l o s

ma-teria. les a . l i n e n t i c i o s . r e a b s o r c i 6 n de: glucosa. y s a l e s

p o r e l t6bal.o p r o x i , n a l , p o r o t r o laao, hay a c t i v a . e x c r e -

c i 6 n de subst8ncia .s de deshecho.

T I D O S D.? TU:BULOS Y LA HISTOSIA Dd L a V ?RTEBR.43OS.

Hay 3 t i p o s p r i n c i p a l e s d.. unidades nefr6nicas de un

r i 3 6 n a d u l t o que v a r f a n de un grupo a o t r o :

A*- Y 1 pr imero carac ter i s t i cax?nte desarro l lado ?n an ' ib ios

peces oseos y elasmobranquios; hay un c o r p 6 s c u l o r e n a l g

grande, lo c u a l d a a a y o r f i l t r a c 2 6 n y s a l i d a de agua.

B.- Un segundo t i p o , c o n v a r i a n t e s , e n t e l e o s t e o s y rep-

t i l e ? , uno con corpfisculo pequeño o ausente, obviamente

l a s a l i d a de agua es ba. ja .

C.- T l o t r o t i p o , o b s e r v a . d o ?n n a a i f e r o s , y a v e s , s e o b s e r -

va una. e s t r u c t u r a f i l t r a d . o r a & S larga: e l tubulo de 1-Ir.nle.

A t r a v e s d e l t i e m p o , y con los d i f e r e r i t e s e s p e c i e s

de vertebrados han i d o canbiando los tdbulos debido a l Ma- b i t a t . Cuando un a n i m l v i v e e n 'm ~nedio m&;; d i l u i d o , e l

agua ti:+nde a i n v a d i r e l cuerpo, de esta f o r n a , e l agua

s e e l i n i n a e n r 1 a y o r e s c s n t i d a d e s y las s a l e s pueden s e r

absenrvidas a. tr:.vds de las aga Ilas.

Tn un pez . a a r i m , p o r o t r o l a d o , e l agua. salada t i e -

ne grsn concentra . c i6n de sales que f l u y e n s o b r e e l c u e r p o

e l r e s u l t a d o e s que t i e n d e a perden agua para e q u i l i b r a r

l a . presencia . de s a l e s e n e l e x t e r i o r y e l i n t e r i o r d e l .

cuerrjo. m t e l e d s t e o s a a r i n o s y lainpreas, l a e x c r e s i 6 n

_ _ . . . ." .. ". . , . . .*_ -. ". "

de sal por las agallas semedia parc ia lmente es ta situa-

c i 6 n , a s € miano, hay e x c r e c i 6 n de deshechos nitrogenados

por :nedio de las agallas, lo c u a l h a c e d i s a i n u i r las fun-

c iones de l r i i i 6n .

La d i s c u s i d n de los t6bulos en peces sdgiere que l a

presenc ia . de un grzn g l o d r u l o e s -m c a r a x t e r p r i m i t i v o

que e s e l r e s u l t a d o de es ta . e f i c ienc ia . que func iona como

bo:nba para descargar c iertr3.s cantida. : .es de agua y qu:? l a

convenienc ia de e s t a s d e s c a r g a s e s d e ! , i d a a l medio asb ien-

t e de l o s peces de aspa dulce .

S i n ernbargo, pJsible.n?nte x 2 1 medio ambiente p r i m i -

t i v o e l d e s a r r o l l o de m gran L:;lomdrulo f u e t a r d i o , ade-

m&, l a t e s i s de- un gran g lom6rulo fue est& asocia .da con

l a e x i s t e n c i a de formas de agua dulce pero es negada para

los t i b u r o n e s . 71 t iburdn v ive en un nedio en e l c u a l l a concentra-

c i 6 n de sa l 5s nayor qae en sus f l u i d o s c o r p o r a l e s ; s i n

embargo, e l no p i e r d e 8gua en su entorno y puede bombear

e l agua f u e r a de s u s i s t e m a a t r2vBs de l a r g o s glomtirulos

como s i S? tratara de un pez de ag:xa dulce . A p e s a r de

que sus co:icentra.ciozles de sdles e s in& a l t a que l a de

c u a l q u i e r o t r o v e r t # e b r q d o y baja comparada con e l a ua

d e l mar, s u p r e s i i l n o s m d t i c a t o t a l es coinparable a la d e l

mar, o 1 igera :nente ;nayor. ,3n algunos grc-dos e l t i b u d n

t i e n e r . e s u e l t o e l problema de 15. c o n c e n t r a c i 6 n di2 sal por

e l d e s a r r o l l o de ‘ma g l 6 n d u l a r e c t a l , q w puede l i b r a r l o

de ’ma considerable cant idaci de c l o r u r o de sodio. Pero

a& e s p e c i a l x e n t e , e l t i b u r d n ha adpotado un aecanLsmo

casi h i c o ; e s t o r e t i e n e s i n a p a r e n t a r mucho dafío de es-

t e deshecho nitrogenado, en for:na de u r e a , en l a c o r r i e n -

t e s a n g u i n e a y a . s € fabrica l a c o r l c e n t r a c i S n t o t a l de :na-

t e r i a l e s e n s o l u c i 6 n s i n i n c r e m e n t o de e s t a s s a l e s . Una

s e c c i 6 n e s p e c i a . 1 de cada. tfibulo renal de t ibur6n tuvo l a

funcidn de r e a b s o r v e r u r e a de a o r i n a s a i g u i 6 n d o l o a tra-

v 6 s d e e s t e . I n e x p l i c a b l e m e n t e , e l c 2 l a c a n t o v i v i e n t e a-

parentemnte t i ene independenc ia adoptada a . lguna es t ra -

t e g i a .

Tenenos a s € en t i b rones y en t e l e o s t e o s de agua sa-

lada y la.(npreas dos d i f e r e n t e s s d a p t a c i o n e s r a d i c a l e s de

rirí6n a l agua. s a l a d a .

S i e l ma.r ha s i d o l a casa o r i g i n a l de los p e c e s , e s

m& ra.zo:?a.ble asnmir que los a n c e s t r o s de l o s t i b u r - j n e s

y te le6steos nar inos v ivieron en aguas profundas cju e-

llos invadieron independienteinente en los oceanos y en

anbos casos , metodos completanente di ferentes fueron

evolucionados pa.ra combatir l o s p e l i g r o s do l a a l t a sal i -

nidad.

De todos l o s vertebrados cuya composicidn sanguinea

es conocida. uno ( e l pez b r u j a ) l e f a l t a r e g u l a r s u con-

ten ido de sa l y sinplemente adpota l a composic i6n del a-;

gua de 2ar cinrunda.nte como propio medio a :nb iente in ter -

no. Se ha d i s c u t i d o qu los ver tebra .dos pr iLni t ivos coa0

21 pez, b r u j a v i v i e n t e , v i i r i 6 en 31 nar, que no regula.$a

S J. contenido de s a l , a s 1 como SLI r e g ~ k l a c i d n y :n& t a r d e

v i v i 6 en agua : : ~ l c e .

Los pDoponentes dq1 origcln del ag;ua dulce , s ; in em-

b a r g o , o b j e t a n qAe e s t o i m p l i c a que l a r e g u l a c i 6 n de la'

s a l , c l n v a r i a d o s n e t o d o s , l l e g 6 a e s t o , fue , 'inventado"

por sn nfinero de d i ferentes grupos de p e c e s ( l a m , ; r e a s ,

t i b u r o n e s , p e c e s 6 s e o s ) . As€, e l l o s s u g i e r , m que e s t o fu?

mucho !n& probable que los prineros vertebrados generalmen-

t e r e g u l a r o n s u c o n t e n i d o de sal, pero que los peces bru-

j a invadieron los ocegnos, descuidaron l a resL1uesta que

SI? encontr6 a l prob1e:na d e l Anantenimiento d.. l a concent*

c i 6 n de s a l .

Tn otros t r a b a j o s r e a l i z a d o s , s e c o n c u e r d a q".lue los

v e r t e b r a d o s s e o r i g i n a r o n e n l o s oc36nos. Ciertalaente,

l a e s t r i r c t u r a y f i s i ó l o g i a de los r i i iones sugiere que LOS

peces dseos ( ignorando a loa a c a n t o d i a n s ) y los peces

c a r t i l a g i n o s * 3 s f u e r o n o r i g i n a l t p e n t e inh:~? o i t a n t 2s de a-

g u a s d l l c e s . Por c o n s i g . l i e a t e , e n t r e e l tie-npo de los

pri ineros vertebmdos conocid S y 13 a .par ic i6n de e s t o s

grupos en e l r 6 c o r d f 6 s i 1 , hay m hueco mecho :nayor de

5 0 m i l l o n e s de asos .

Los v e r t e b r a d o s t e r r e s t r e s t i e n e n b & s i c a . n e n t e 'nuchos

proble,nas corno un pez :narim. Z l l o a viven en un nedio am-

b i e r i t s s e c o , tioade e l acyua, es c3ntinua:nente perdida a

t r a v e s de l a s u p e r f i c i e d e l c u e r : ) o , c o n p e l i r o de deshi -

d - rs tac idn y c o n s e c u e n t a e l i n c r e - n e n t o zsl l a concentrac idn

de s a l az los l i q u i d o s d e l c u e r p o . L a coaservac idn d . e l a-

g u a e s n e c e s w i a , ya q u e , p a r t i c x a n l n e n t e no puede

h 3 h e r e x c r e s i 5 n de $al o agaa a traviis de las agallas.

Es probable que los t e t r g p o d o s a n c e s t r a l e s t u v i e r o n u n i -

dades rena- les de l t ipo A c3n IU? largo c o r p i s c u l o y u n t-&-

bi-llo n o r n a l , y dn f l u l d o l i b r e de or ina acuosa . a lgu-

n o s f u e r a d e l a g u a , es e f e c t u a d a p o r r e t > ? n c i b n de o r i n a

en una vzjiga, c l o a c a l C O . . ~ paredes a-bsorventes. 3n rep-

t i L e s v i v i e n t e s la capacidad de reduccidn de agua ha s i d o

o b t e n i d a por l a reducc. .Sn de l a medida de los corpúsculos

y - m a comenuente reducc idn de la c a n t i d a d de a<,>ua filtm-

da a tr,-svds de e l l h s . &os r e - p t i l e s o c e d n i c o s y las aves

que t i e n e n s o l a a e n t e agua salada p a r a b e b e r , t i e n e n un

problema. di-f ickl . Las tortugas naria8.s t i e n e n ma gl6d-

d u l a de sa l en l a 6 r b i t a ; las aves :nariflas t ienen una

gldndula de sal f rec ; lente !nente arriba d e l o j o que desea-

boca dentro de l a cavidad n a s a l . Los m a d f e r o s t i e n e n de-

s a r r o l l a c i o un d t o d o d i f e r e n t e de c o n s e r v a c i S n d e l agxa.

Z1 cor: !usculo n3raa. l e s t a p r , e s e n t e , y una gran cantidad

de o r i n a e s v e r t i d a & n t r o d e l t h b u l o . 21 tdbulo por con-

s i ! p i e n t e , e s un donador. Hay una c o n s i d e m b l e r e a b s o r -

c i 6 n de a‘+a e n c u a l q u i e r t i p o de bbbil.o; en esas forinas

hay i n s e r t a d o s , e n t r e e l p r o x i m a l y e l d i s t a l , largos t6-

b u l o s e n r r o l l a d o s , d e l g a d o s a n i l l o s de Henle, que descien-

den d.entro d e l a medula d e l r i 5 6 n . A q , d los procesos in-

volucran ca,nbios de sodio y r e l a c i o n e s o s d t i c a s , r e s u l -

t a n e n cbtra r e g u l a c i 6 n de agua en e l tGbulo enrrol lado

d i s t a . 1 y t f i b u l o c o l e c t o r y consecuentemente en l a conser-

v a c i 6 n d e l agua. d e l c-:lerpo. Los pgjaros t ienen a lgf in

d e s a r r o l l o de un l a z o de Eenle. 3n suaa, los deshechos

n i t r o g m a d o s son e x c r e t a d o s , corno en .nucnoa r e p t i l e s , co-

.no & c i d 0 b r i c o ; &Sta e s c a s i i n s o l l , l b r e y n e c e s i t a p o c a

ag ,La para. s u nane ,jo . ESTRUCTTJRAS DEL TLJB1JLO l??I ;?ITIVO.

Los pipos de u n i d a d e s n e f r i d i a l e a de l o s ver tebra-

dos adul tos t i enen en confin e l hecho de que tien-+n aber-

t u r a s d e n t r o de l a c a v i d a d c e l d n i c a que son codnrnente

enbudos c i L i a d o s . En algunos casos hay, en suma a. l a a-

b e r t + m a c e l 6 a i c a m c o r & c u l o r e n a l t i p i c o conectado con

e l t a b u l o . ;in pocos instancias encontr . t? .r los un glomdrulo

que deseaboca dentro de l a cavidad c e l 6 . a i c a derca d e l ern-

budo en 1uga.r de t e n e r u n a p o s i c i 6 n e n l a e s t r u c t u r a d e l

t b b u l o , Y e n o t r o s cmos no c o r p b c u l o s o glarn6rulos de

c u a l q u i e r clas2 es t&n : : resentes ,

Una t e o r l a d e l o r i g e n de las e s t r d c t a r a s n e f i r i d i a -

l e s de l o s v e r t e b r a d o s s u g i e r e que las c o n d i c i o n e s a n t e s

d e s c r i t a s f u e m ances t ro verdadero ; qae l o s p r i n e r o s t6-

bl.llos funcionan desa,yuando prod-Lnc -0s de desecho y e x c e s o

de l l q z i d o d e s d e las c a v i d a d e s ~ e 1 6 ~ n i c a s . a n subsecuen-

t e d e s a r r o l l o de vasos s a ! g u i n e o s co [to glox&r:Llos , en

las paredes de l o s p r o d u c t o s c e l 6 n i c o s un gran co!nplenen-

t o para l o s t b b u l o s q u e . z r a b 3 j a n s o b r e e l l o s , 2n t e r c e r

lugar, l a t e o r i a s u : ; i e r e que Vue l a i n c o r p o r a c i h de l o s

glo.n6rulos ?n un corpftsculo for.nando A L 1 a p a r t e i n t e g r a l

de l a c o n e x i 6 n c e l 6 . n i c a priaitiva, y &pendencia sobre los

glorn6rulos s610 para suplir e l f i l t r a d o .

.3n grupos de J e r teorados super iores t i enen es t ruc-

t u r a s s e c r e t o r m de v a r i o s t i 2 o s 1la.mados n e f r i d i o s , e s -

t o s , sin einbargo, no S n h ; no logos con e l ilefrcln de los

v e r t e b r - - d o s , l o s cua les parecen haber evo Lx ionaüo inde-

pendientenente , pos ib lemnte cono una ,omba de agua para

l a v i d a de agua dulce , con e l iminac idn de desecilos coino

una func16n s .?cundaria. Los anfioxos dan una -lots, dis-

c o r d a n t e , para e s t a s c r i a t : m a . s e s t & uaa s ; . r i e de peque-

da:: e s t r u c t u r a s n e f k i d i a l e s , los clrales no t i e n e n r e l a c i ó n

e s t r u c t nral con e l r i ; i 6n de l o s v e r t e o r a d o s pe1:o son simi-

l a r e s a l o s de algunos plate1:ninTos. h l c a s e conec tan

c o n la cavid8.d ce l t i rn ica ; abrea indiv idualnente a l a su-

p e r f i c i e d e l c u e r p o ; r o v i e n e n d e l e c t o d e r n o , no d 2 l

xesodermo; m v e z d e l , ~ , lomdru&o, las es t ruc t ixras colee-

( s o l e n o c i t o s >.

O%A3TIZACION DEL SIS!i!E!;A 3ZNAL.

En l a s s c l a s e s a i m i o t a s de v e r t e b r a d o s , l a for ina de l

s i s t e n a r e n a l e s a i f o r m e y aparentements s i m p l e , con ri-

sones compactos proyectados dentro de l a cavidad a-bdo:ni-

n a l d e s d e las p a r e d P s d o r s a l e s , On p a r de u r e t e r e s l l e -

van l a o r i n a d e s d e los :r-idones hasta. l a ve j iga . Va ! . ios

e s t u d i o s n u e s t r a n que hay g r a n d e s d i f e r e n c i a s e n t r e gru-

pos y g r u p o s e n l a , c o n s t r u c c i 6 n d e l s i s t e m a u r i n a r i o .

Estas v a r i a . c i o n e s t i e n e n d o s c a u s a s p r i n c i p a l e s :

1 ) Algunos 6rganos d i f e r e n t e s , e l r iñ6n cozl ienza a o p e r a r

en esta.dos ternpranos 4 e d e s a r r o l l o to-nando p a r t e ya dese-

chando prodwtos metab6licos rBpidannent:? en e l creci inien-

t o d e l ernbri6n.

2 ) Las g1Andula.s s e x u a l ~ s , t e s t l c u l o s y o v a r i o s a d y a c e n t e s

a :Los r i f i o n e s ; e s t o s @:qdulas ( e l t e s t i c u l o par.biculam-

mente ) t i ende a i n v a d i r e l sis e.na u r i n a r i o y toaka p a r t e

en sus tubos y tdbulos conlo un sisT;erna de conducci6n pa-

ra sus productos.

KOLO!VEF30S Y 3 -'ISTOV3FRBS . E1 h o l o n e f r o s e s e l r i f iyn ? r i , n i t i v o , e s t o e s , l a es -

t r u c t u r a 3n e l d e s a r r o l l o e a b r i o n a r i o .

Fn v e r t e b r a d o s a n c e u t r a l e s , cada. :neso:nero ds o r i g e n

a 1mida.d n e f r i d i c a s i - n p l e s ; la p,-.queiia cavidad ce16:nica ,

que v ivae a s e r la . c a v i d a d de un co:-pfisculo r e n a l , y des-

de su c r e c i . n i e n t o un t b b d l o r e n a l . La d i f e r e n c i a c i f m de

aesorneros toma lugar en ernbkiones de a d e l a n t e hacia atr6.s.

E l nefrotomo queda arriba de l ce loma y e l desarro-

llo de l a cavidad r e n a l e n p o s t e r i o r e s e s t a d o s e s d o r s a l

a l a r e g i 6 n c e l 6 m i c a .

gn a l ,ymos inver teora .dos los e l e m e n t o s r e n a l e s s e a-

w e n d i r e c t a m e n t e a l ex ter ior . Yero en ver tebrados ha

habido desarrol lo de túbulos desde l a s u p e r f i c i e d e l ri-

86n hacia. e l e x t e r i o r . Deuido a e s t o l a s o l u c i 6 n f u 6 e l

d e s a r r o l l o de un ducto longi tudina l ur inar - io . 31 riñi6n

p r i m i t i v o t i e n e v a r i o s n o n b r e s e l &s u s u a l e s i-1 t6rmi-

no d u c t o a r , - : u i n e f f i d i c o .

E l holonefros es un r i i i 6 n con an t d b u l o n e f r i d i c o

s imple y v ienen pareados dentro de l organisao y s e ;)re-

s e n t a e n alguna.:.; l a r v a s de a n f i b i o s . d:~ e l a d a l t o no

hay Z r a n v a r i a c i b n ; u n i c a a e n t e hay l a f o r a a c i 6 n de un

dnico tdbulo en cada lado .y s e .une en un s o l o , 1lama.cr.o

p m n e f r o s . -31 o p i s t o n . ? f r o s q u e p r e s e n t a n o t r o s v e r t e b r a d o s d i -

f i e r e d.21 holonefrb3s en tres c o s a s :

1.- Los t í i b u l o s a n z e r i o r e s , d e l p r o n e f r o a , no formzn

p a r t e de e s t a e s t r u c t u r a .

2.- E1 segaento s imple no e s muy f r e c u e n t e .

3.- En muchos grupos de i n v e r t e b r a d o s e l d u c t o a r q u i n e -

f r i d i c o e s u t i l i z a d o por e l aacho para e l t r a n s -

p o r t o de esperina y o r i a a .

DESA2ROLLO D-3L 31 :iON AM dIOT0. * S e p r e s e n t a p r i n c i p a 1 : n n n t e e n r e p t i l e s , a v e s y ma-

r n l € e r o s .

E ~ I u n manifero los t f ibulos const i tuyen neponefros

desaparecidos en e tapas tempranas . E l c r e c i a i e n t o s e g -

:nenta l de l r iñ6n cont inf ia formando ser ies de tfibdlos.

Los tGbulos forrnan pos te r . ior :nente , es t ruc turas ne -

f r fdicas secund2.ria.s en e l e a ~ r i 6 n como e l mesonefros,

e l c u a l e s un r i f í b n f u n c i o n a l e n un c ~ n s i d e r a b l e p e r i o -

do de vida. ernbrionaria en aa:niferos ( y puede p e r s l s t i r

en aves y r e p t i l e s ). Gonforne s e d e s a r r o l l a - n las p o r c i o n e s p o s t e r i o r e s

d e l m e s o n e f r o s , 19s t d b u l o s a n t e r i o r e s son dege.-;.erados . a'n l a r e g i 6 n lumbar van a p r e c i e n 6 0 g r a n nfmero de

t 6 b d o s l o s cuales for .nan e l rnetanefros que viene a s e r

e l r i f i 6 n f u n c i o n a l d e l e m b r i d n en S A S d l t i m a s e t a p a s , y

d e l a d u l t o maduro. S e d e s a r r o l l a a d e n & , un nuevo tinbo:

e l u r e t e r . E s t e , s e bifarca. rspetida,nente en pequedos

tuoos , foraando l o s t 5 b a l : l s c o l e c t o r e s .

PqONQFW S, i'!IF-<O:'JF.=F90S Y il[.3TA~'IE"tiO:i

En algunos ver tebrados los tdbulos profiedlf idicos

d i f i e r e n e n s u fol-ans e s t r u c t u a . 1 d e l a e s o n e f r o s , p e r o l a

p r i n c i p a l c a r a c t e r i s t i c a b i f e # x m c i a l e s que d e l p r o n e f r o s

s e T o r n a e l d u c t o a r q u i n e f r i d i c o .

En arnniotos f a c i l d i s t i n g - d i r e l s e s o n e f r o s , por s u

gran tanaño. ;<1 a e t a n e f r o s e s de d i f e r f L , n t e n a t w a l e -

z a , es 'ma. ter tninacibn inu,j larga de l a banda d e l t e j i d o

i n e s o d r i c o , del c u a l p a r t e n t a n b i e n e l n e s o n e f r o s y e l

p r o n e f r o s r 31 netanefros es asoc iado en aves y namife-

070128

ros con l a act ivida-d ;neta .b6l ica rapida. La e f i c i e n c i a .

del r i 5 6 n , da l a superc ie presente en los f i l t r o s glo-

merulares y paredes de l o s t c b u l o s , y l a r e l a c i 6 n

s u p e r f i c i e - vol-anen.

P 'OYFPROS Y P.rifiTE S U ? T ? I O ' ? D E L ?IL, lON.

E1 p r o n e f r o s e s 11a.ma.do p a r t e s u p e r i o r d e l r i ñ b n ,

debido a F U c o l o c a c i 6 n . @qui , los t 6 b u l o s t i e n e n f r e -

cuentenente ernbudos c i l i a d o s a b i e r t o s d e s d e e l e s p a c i o

cel6mico conteniendo un s e n c i l l o y l a r g o g l o d r u c l o . .En

los c i c i o s t o a s J s l a Forc i6n de celo,na drenada por e l pro-

nef ro- - , e s l a cavidad p e r i c a r d i c a . E l l f q a i d o f i l t r a d o

de a q u f , no pasa, a l d u c t o a r q u i n e f r i d i c o , s i n o por ba

vena. adyacente. 31 pronefros desaparece colno un 6rgano

f u n c i o n a l e n e l a n f i b i o a d u l t o y muchos p e c e s . P e r s i s t e

e n t e l e o s t e o s y peces br, , l ja .

EL OPISTONEPROS DZ ANA VINIOTOS.

7n gnathostoinados e l r i L i 6 n e s auy complejo. Hay

d o s d e s a r r o l l o s p r i n c i p a l e s v i s t o s en a n f i b i o s y peces

m n d i bula,dos :

1.- Hay notable incre-nento en l e n h e r o de tbbulos .

2.- P a r t e d e l o p i s t o n e f r o s e s u t i l i z a d o e n e l macho para

l a conducci6n de e s , 9erilla.

E l r i f i6n de anarnniotos es generalmente alargado y

t i e n e un buen d e s a . r r o i l o como 6rgano w i n a r i o f u n c i o a a l .

010128

EL 91 :io8 DE A'l@TIOi!OS . El rif i6n de a n n i o t o s e s un t i p o rnuy e s p e c i a l i z a d o .

Mo hay conexi6n de r i d 6 n y 6 r g a n o s g e n i t a l e s d e l .nacilo,

excqpto en e l ex t remo pos ter ior .

El rir i6n de r e p t i l e s t i e n e a . < ) a r i e n c i a , c r e n u l a d a y nu-

me.r.osos 16b.a.los pequei;ios, yixe e s LU? s i s t e - n a de c o l e c c i 6 n

de o r i n a . 31 u r g t e r es e l c e n t r o ue for .naci6n de los 16-

bulos . Coinparado a. o t r o s a a n i o t o s , e l n h e r o de tfibulos

e s o a j o , de 3 000 a 3 0 000.

Znbriologicamdnte e l r i 5 6 n de un ave adul ta p a r t e

d e l t e j i d o n e f r o g d n i c o . Ca.da. r i i í 6 n a l a r g a d o s e d i v i d e

e n t r e s o In6.s 1 6 b : . ~ l o s i r r e g u l a r e s . Los glomgrulos son

peq-uellos y los t b b d o s son calcula.dos en e l orden de

200 000.

i31 r i i d n de n a z i f e r o s t i e n e g e n e r a l n e n t e una sul!er-

f i c i e e x t e r n a L i s a . 3n s u p a r t e i n t e r n a e s d i f e r e n t e a

o t r o s a - m i o t o s . S e n o t a u n a p e l v i s r e n a l s u b d i v i d i d a e n

pequeñas cavidades en for.:ia de cop2, los c & l i c e s . .<n ca-

da ca .L iz , convergen t f ibulos co lec tores en ma e s t r u c t u r a

t e r l n i n a l , l a pir6:nide rea$l. Adea6.s . n a e s t r a d i s t i r l c i 5 n

en p a r t ? cortLca.1 y :nedular. En l a mddula. s e e n c u e n t r a n

t f i b u l o s c o l e c t o r e s .

/

SANeRE PROTORCIONADA AL RI-;-O.V.

31 r i d n dellanda gr2n cantidad de sangr.. para s u ac-

t i v i d a d de f i l t r a c i 6 n y p a r s l a a c t i v i d a d de los t5binlos .

Sn c i c l o s t o :los I x a m i f e r o s e s t a san.:,re proporcionada

a l rii;i6n es a r t e r i a l . En kos dem& e s de t ipo venosa o de

arnbas. "a,y gran c a n t i d a d de c a p i l a r e s en t.5bulos. Zn

glomgrulo no hay sangre venosa. i<ay una c u r i o s a d i v i s i d n 7-

de l a b o r e n t r . s a n g r e v e n o s a , y a r t e r i a l cuando ambas es-

t4.n p r e s e n t e s .

EVOLUCION D3 DUCTUS !JII;YAR ; O S .

En c i ~ 1 o s t o . 1 1 0 ~ "m par de d u c t o s a r q u i n e f r i d i c o s e s

s u r i c i e n t e para e l d r e n a j e de or ina . 2n gatnostoaa.dos

s e h a c e m&s compl icado p o r l a , i l l v a s i 6 3 a los ductos ar-

q u i n e f f i d i c o s d e l s i s t e n - r : g e a i t a l d e l ílacho. h3 peces

6seos e l s i s - ! . e n a . x i n a r i o ha garla.do e s t a coinpetencia y

e n l a n a . , ; o r € a e l e s p e r a a v i a j a s610 por e l ducto arqui-

n e f r f d i c o . m t e l e o s t e o s s e <Lot. l a d i v i s i 6 n de tubos

i x a a l e s y ea pern6. t i cos . 3 n a n f i b i o s s e -men l o s d u c i , o s c o l e c t o r e s y e l due-

t o a r q u i n e f r i d i c o e n l a cloa.ca..

En todos los a n n i o t o s s e Jbs5rva e l r:slnltado F i n a l

de e s t e p r o c e s o e v o l u t i v o . S e r e f i n a un u r e t e r b i e n de-

s a r r o l l a d o ; e l d m t o a r q u i n e f r i d i c o es aba.nds.naado p o r

completo a l a f u n c i 6 n g e n i t a l COIO 'an ducto deferente

para e l esperma.

VBJ€@WERIUHRBXAEBN PECES.

En l a mayoria de los v e r t e b r a d o s hay d e s a r r o l l o de

una v e j i g a , que e s -m s a c o e l a s t i c 0 o v o i d e e n e l cua.1 s.2

al.-na.cen.3 .La o r i n a . En e lasaobranquios y p r i , n i t i v o s p e c e s

o s e o s e s pequeiip e incompicu- l . . peces ,n&s evoluc io -

nados es t& ya b i e n l o c a l i z a d a y t i e n e b;ixena f u n c i o n a l i d a d

Estg. . inuy or6xima a l a a b e r t u r a n n i n a r i a y a q u i s e encuen-

t r a n e n s e : a i d a l a c l o a c a .

LA VE.JIGA EN TETRAPODOS.

En alg.;ilnos t e t r g p o d o s i a f e r i o r e s hay r e a b s o r c i 6 n ,

en l a v e j i g a , de agaa, por e j : anuros. .

La v e j i g a d e l r e p t i l e s similar en i j o s i c ~ i 6 n y cons-

t r u c c i 6 n a l a de aves y peces super iores .

En n a m i f e c ~ o s e s t a ya, mejor incorporzda al s i s t e a a

u r i n a r i o los u r e t e r e s di;?se,niSocan d i r e c t a n e n t e 2n l a ve-

j iga , y no directaaL2nte en l a c l o a c s co:no e n aiguas a-

v e s , r e p t i l e s y peces . T a m b i h en aamiferos , no pasa

la o r i n a a. una r .?gibn cloacal.

BIBLIOGR.4FIA.

Romer, A. S. and P a r s o n s , T. S.

1977. "THE VEYTLTBRATlZ BODY".

d. B. Saunders Co.npaQy.

Philadelphia, U. S. A.

PC). 3 6 0 - 379.