Glikoliza - · PDF filebiomolekula (aminokiseline, kolesterol, porfirin) Ciklus limunske...
-
Upload
doankhuong -
Category
Documents
-
view
260 -
download
14
Transcript of Glikoliza - · PDF filebiomolekula (aminokiseline, kolesterol, porfirin) Ciklus limunske...
![Page 1: Glikoliza - · PDF filebiomolekula (aminokiseline, kolesterol, porfirin) Ciklus limunske kiseline je amfibolički put GLIKOLIZA glukoza gliceraldehid-3-fosfat piruvat](https://reader036.fdocuments.net/reader036/viewer/2022081722/5a96e6d67f8b9adb5c8cf616/html5/thumbnails/1.jpg)
1
1
Glikoliza
glikis = sladaklisis = rastvaranje
2
glukoza C6H12O6
6CO2 + 6H2O
2840 kJ/mol
Izgaranje glukozeGlukoza se u prisutnosti kisika oksidira do CO2 i H2O
uz oslobađanje značajne količine energije
6O2
![Page 2: Glikoliza - · PDF filebiomolekula (aminokiseline, kolesterol, porfirin) Ciklus limunske kiseline je amfibolički put GLIKOLIZA glukoza gliceraldehid-3-fosfat piruvat](https://reader036.fdocuments.net/reader036/viewer/2022081722/5a96e6d67f8b9adb5c8cf616/html5/thumbnails/2.jpg)
2
3
U aerobnim uvjetima, stanice proizvode ATP kontroliranim “izgaranjem” glukoze u tri stupnja
1. glikoliza
2. ciklus limunske kiseline
3. oksidacijska fosforilacija
4
Embden-Meyerhofov put
Metabolički proces: razgradnja glukoze do 2 piruvata
Mjesto: citosol
Uvjeti:
anaerobni
aerobni
citosol
Otto Meyerhof
1884-1951.
![Page 3: Glikoliza - · PDF filebiomolekula (aminokiseline, kolesterol, porfirin) Ciklus limunske kiseline je amfibolički put GLIKOLIZA glukoza gliceraldehid-3-fosfat piruvat](https://reader036.fdocuments.net/reader036/viewer/2022081722/5a96e6d67f8b9adb5c8cf616/html5/thumbnails/3.jpg)
3
5
GLIKOLIZAje razgradnja glukoze do piruvata kroz
9 reakcijskih koraka
glukoza
Dijeli se u TRI STUPNJA
6
ATP
piruvat
aktivacija glukoze:
stvaranje spoja koji se lako može cijepati na fosforilirane trikarbonske jedinice
ulaganje energije: utrošak 2ATP
I. Stupanj glikolize
ATP
glukoza
F-1,6-BP
![Page 4: Glikoliza - · PDF filebiomolekula (aminokiseline, kolesterol, porfirin) Ciklus limunske kiseline je amfibolički put GLIKOLIZA glukoza gliceraldehid-3-fosfat piruvat](https://reader036.fdocuments.net/reader036/viewer/2022081722/5a96e6d67f8b9adb5c8cf616/html5/thumbnails/4.jpg)
4
7
ADP
ADP
glukoza (G)
glukoza-6-fosfat (G6P)
fruktoza-1,6-difosfat(FBP)
fruktoza-6-fosfat(F6P)
fosfogluko-izomeraza
heksokinaza
fosfofrukto-kinaza-1
ATP
ATP
O5
4
3 2
1H
OH
OH
H
H
CH26
H
OHOH
H
OHREAKCIJE I. stupnja glikolize
O5
4
3 2
1H
OH
OH
H
H
CH26
H
OHOH
H
OPi
4 3
2
O
5
CH26
OH
H
H
OH
OHH
CH21 OHOPi
OCH2
OH
H
H
OH
OHH
CH2
O OPi Pi
8
Cijepanje na fosforiliranetrikarbonske jedinice
DHAP GAP
F-1,6-BP
piruvat
glukoza
II. Stupanj glikolize
![Page 5: Glikoliza - · PDF filebiomolekula (aminokiseline, kolesterol, porfirin) Ciklus limunske kiseline je amfibolički put GLIKOLIZA glukoza gliceraldehid-3-fosfat piruvat](https://reader036.fdocuments.net/reader036/viewer/2022081722/5a96e6d67f8b9adb5c8cf616/html5/thumbnails/5.jpg)
5
9
aldolaza
fruktoza-1,6-
difosfat(FBP)
dihidroksi-aceton-fosfat
(DHAP)
gliceraldehid-3-fosfat(GAP)
Na glavnomputu glikolize
ketotriozaaldotrioza
trioza-fosfat-izomeraza
II. stupanj glikolize
OCH2
OH
H
H
OH
OHH
CH2
O OPi Pi
CH2
C OHH
CHO
OPi CH2
C
CH2
OH
O
O Pi
10
2NAD+ + 2Pi
F-1,6-BP
GAP DHAP
piruvat piruvat
Iz jedne molekuleglukoze nastajudvije molekulegliceraldehid-3-fosfata Izomerizacija
Trioza-fosfat-izomerazaspašava (eng. salvage)fragmente od C3-atoma
1,3-BPG 1,3-BPG
3PG 3PG
2PG 2PG
PEP PEP
2ADP
2ADP
GAP
![Page 6: Glikoliza - · PDF filebiomolekula (aminokiseline, kolesterol, porfirin) Ciklus limunske kiseline je amfibolički put GLIKOLIZA glukoza gliceraldehid-3-fosfat piruvat](https://reader036.fdocuments.net/reader036/viewer/2022081722/5a96e6d67f8b9adb5c8cf616/html5/thumbnails/6.jpg)
6
11
Oksidoredukcija-fosforilacija
NADH
ATP
ATP
piruvat
glukoza
III. Stupanj glikolize
12
ADP
ATP
3-fosfoglicerat(3PG)
2-fosfoglicerat(2PG)
1,3-difosfoglicerat(1,3-BPG)
fosfoglicero-mutaza
fosfoglicerat-kinaza
gliceraldehid-3-fosfat(GAP)
Pi + NAD+
NADH + H+
gliceraldehid-3-fosfat-
dehidrogenaza
REAKCIJE III. stupnja glikolize
CH2
C
OH
H
C
O
O
OPiPi
CH2
C
OH
H
C
H
O
OPi
CH2
C
OH
H
C
O
O
OPi
CH2
C
O
H
C
O
O
OH
Pi
![Page 7: Glikoliza - · PDF filebiomolekula (aminokiseline, kolesterol, porfirin) Ciklus limunske kiseline je amfibolički put GLIKOLIZA glukoza gliceraldehid-3-fosfat piruvat](https://reader036.fdocuments.net/reader036/viewer/2022081722/5a96e6d67f8b9adb5c8cf616/html5/thumbnails/7.jpg)
7
13
ATP
enolaza
ADP
2-fosfoglicerat(2PG)
fosfoenolpiruvat(PEP)
piruvat
piruvat-kinaza
CH3
C C
O
OO
Energijom bogati spojenolfosfat
CH2
C
O
H
C
O
O
OH
Pi
CH2
C
O
C
O
OPi
14
glukoza + 2 Pi + 2 ADP + 2 NAD+ →
2 piruvat + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O
Energijski prinos pri pretvorbi glukoze u piruvat
Slo
bo
dn
a e
nerg
ija
2 C3 jedinice
C6 jed
inic
a
GLUKOZA
PIRUVAT
PIRUVAT
![Page 8: Glikoliza - · PDF filebiomolekula (aminokiseline, kolesterol, porfirin) Ciklus limunske kiseline je amfibolički put GLIKOLIZA glukoza gliceraldehid-3-fosfat piruvat](https://reader036.fdocuments.net/reader036/viewer/2022081722/5a96e6d67f8b9adb5c8cf616/html5/thumbnails/8.jpg)
8
15
piruvat
laktat acetil-CoAacetaldehid
etanol oksidacija
Održavanje redoks ravnoteže: sudbina piruvata nastalog glikolizom
Anaerobna(alkoholna fermentacija)
Anaerobna(homolaktička fermentacija)
Aerobna oksidacija
CO2 CO2
16
piruvat acetaldehid etanol
piruvat-
dekarboksilaza
alkohol-dehidrogenaza
Alkoholna fermentacijaU anaerobnim uvjetima, kvasci i neki mikroorganizmi
regeneriraju NAD+ prevođenjem piruvata u etanol
glukoza
2 piruvatRegeneracija NAD+ radi
održavanja kontinuiteta glikolize
2 acetaldehid
2 etanol
![Page 9: Glikoliza - · PDF filebiomolekula (aminokiseline, kolesterol, porfirin) Ciklus limunske kiseline je amfibolički put GLIKOLIZA glukoza gliceraldehid-3-fosfat piruvat](https://reader036.fdocuments.net/reader036/viewer/2022081722/5a96e6d67f8b9adb5c8cf616/html5/thumbnails/9.jpg)
9
17
Homolaktička fermentacijaU mikroorganizmima i stanicama viših organizama,
u nedostatku kisika piruvat se reducira u laktat
laktat-dehidrogenaza
piruvat laktat
Regeneracija NAD+ radiodržavanja kontinuiteta glikolize
glukoza
2 piruvat
2 laktat
18
-27,2 kJ/mol
-25,9 kJ/mol
-13,9 kJ/mol
glukoza
fruktoza-6-fosfat
fruktoza-1,6-difosfat
fosfoenolpiruvat
piruvat
heksokinaza
piruvat kinaza
Tri su ireverzibilna koraka u glikolizi (visoka negativna slobodna energija)
ΔG’ u fiziološkim uvjetima
Glikoliza
fosfofruktokinaza-1
Glukoneogeneza
oksaloacetat
![Page 10: Glikoliza - · PDF filebiomolekula (aminokiseline, kolesterol, porfirin) Ciklus limunske kiseline je amfibolički put GLIKOLIZA glukoza gliceraldehid-3-fosfat piruvat](https://reader036.fdocuments.net/reader036/viewer/2022081722/5a96e6d67f8b9adb5c8cf616/html5/thumbnails/10.jpg)
10
19
Enzim Aktivator Inhibitor
heksokinaza AMP, ADP, fruktoza-6-fosfat
glukoza-6-fosfat
fosfofruktokinaza-1 fruktoza-2,6-difosfat
citrat, ATP,
NADH
piruvat kinaza AMP, fruktoza-2,6-difosfat
ATP, acetil-CoA
Alosterički regulatori glikolize
U metaboličkim putovima, enzimi koji kataliziraju esencijalneireverzibilne korake ključna su mjesta regulacije
20
![Page 11: Glikoliza - · PDF filebiomolekula (aminokiseline, kolesterol, porfirin) Ciklus limunske kiseline je amfibolički put GLIKOLIZA glukoza gliceraldehid-3-fosfat piruvat](https://reader036.fdocuments.net/reader036/viewer/2022081722/5a96e6d67f8b9adb5c8cf616/html5/thumbnails/11.jpg)
11
21
U mitohondriju se odvija:
1. oksidacijska dekarboksilacija piruvata u acetil-CoA
2. ciklus limunske kiseline (CLK)
3. oksidacijska fosforilacija
glukoza
piruvat
glukoza
glikoliza
ATP
ATP
ATP
ATP
ATP
ATP
NADHNADH
piruvat
U aerobnim uvjetima piruvat se prenosiu matriks mitohondrija
acetil-CoA
CLK
Nosač piruvata: antiport koji prenosi
piruvat u zamjenu za OH- ione
22
Acetil-CoA nastaje u matriksu mitohondrija oksidacijskom dekarboksilacijom piruvata
piruvatHS-CoA acetil-CoA
piruvat-
dehidrogenaza
nosač protein
![Page 12: Glikoliza - · PDF filebiomolekula (aminokiseline, kolesterol, porfirin) Ciklus limunske kiseline je amfibolički put GLIKOLIZA glukoza gliceraldehid-3-fosfat piruvat](https://reader036.fdocuments.net/reader036/viewer/2022081722/5a96e6d67f8b9adb5c8cf616/html5/thumbnails/12.jpg)
12
23
KREBSOV CIKLUS
Metabolički proces:
niz oksido-reduksijskih reakcija u kojima se acetilna skupina oksidira do 2CO2
Mjesto:
matriks mitohondrija
Uvjeti: aerobni
Hans Krebs
1900-1981.
Ciklus limunske kiseline
24
Sudjeluje u anabolizmu i katabolizmu
konačni zajednički put oksidacije molekula goriva: aminokiselina, masnih kiselina i ugljikohidrata
većina molekula goriva ulazi u ciklus kao acetil-CoA
važan izvor preteča za sintezu biomolekula (aminokiseline, kolesterol, porfirin)
Ciklus limunske kiseline je amfibolički put
GLIKOLIZA
glukoza
gliceraldehid-3-fosfat
piruvat
proteini ugljikohidrati masti
CLK
aminokiseline
masnekiseline
glicerol
ACETIL-CoA
šećeri
oksidacijskafosforilacija
![Page 13: Glikoliza - · PDF filebiomolekula (aminokiseline, kolesterol, porfirin) Ciklus limunske kiseline je amfibolički put GLIKOLIZA glukoza gliceraldehid-3-fosfat piruvat](https://reader036.fdocuments.net/reader036/viewer/2022081722/5a96e6d67f8b9adb5c8cf616/html5/thumbnails/13.jpg)
13
25
piruvat
acetil-CoA
citrat
izocitrat
-ketoglutarat
sukcinil-CoAsukcinat
fumarat
malat
oksaloacetat
CIKLUS LIMUNSKE KISELINE
26
Kondenzacija acetil-SCoA i oksaloacetata
citrat
sintaza
H2O
CoASH
CH3
C
O
S CoA
C
CH2
COO-
COO-OH
CH2
COO-
acetil-SCoA
oksaloacetat
COO-
C O
CH2
COO-
citrat
C
CH2
COO-
COO-OH
CH2
COO-
![Page 14: Glikoliza - · PDF filebiomolekula (aminokiseline, kolesterol, porfirin) Ciklus limunske kiseline je amfibolički put GLIKOLIZA glukoza gliceraldehid-3-fosfat piruvat](https://reader036.fdocuments.net/reader036/viewer/2022081722/5a96e6d67f8b9adb5c8cf616/html5/thumbnails/14.jpg)
14
27izocitrat
citrat
akonitaza
akonitaza
C
C
COO-
COO-
CH2
COO-
H
OH H
H2O
H2OC
CH
COO-
COO-
CH2
COO-C
CH2
COO-
COO-OH
CH2
COO-
citrat
izocitrat
akonitaza
Izomerizacija citrata
28
C
C
COO-
COO-
CH2
COO-
H
O
CO2
NAD+
NADH, H+
izocitrat
-ketoglutarat
C
C
COO-
COO-
CH2
COO-
H
OH H
Oksidacijska dekarboksilacija izocitrata
izocitrat
dehidrogenaza
CH2
C
COO-
CH2
COO-
O
![Page 15: Glikoliza - · PDF filebiomolekula (aminokiseline, kolesterol, porfirin) Ciklus limunske kiseline je amfibolički put GLIKOLIZA glukoza gliceraldehid-3-fosfat piruvat](https://reader036.fdocuments.net/reader036/viewer/2022081722/5a96e6d67f8b9adb5c8cf616/html5/thumbnails/15.jpg)
15
29
CH2
COO-
CH2
COO-
-ketoglutarat
NAD+NADH
CO2
Oksidacijska dekarboksilacija
CoASH
-ketoglutarat
dehidrogenaza
Oksidacijska dekarboksilacija-ketoglutarata
CH2
C
COO-
CH2
COO-
O
sukcinil-CoA
GDP + Pi
GTP
Energijom bogata veza
CH2
C
CH2
COO-
O
S CoA
sukcinat
CoASH
30
Oksaloacetat se obnavlja
oksidacijom sukcinata
![Page 16: Glikoliza - · PDF filebiomolekula (aminokiseline, kolesterol, porfirin) Ciklus limunske kiseline je amfibolički put GLIKOLIZA glukoza gliceraldehid-3-fosfat piruvat](https://reader036.fdocuments.net/reader036/viewer/2022081722/5a96e6d67f8b9adb5c8cf616/html5/thumbnails/16.jpg)
16
31
FADH2
FAD
sukcinat
sukcinatdehidrogenaza
Sukcinat dehidrogenaza jeintegralni dio mitohondrijskemembrane
Promjena slobodne energijenije dovoljna za redukcijuNAD+
Oksidacija sukcinata
COO-
CH2
CH2
COO-
COO-
CH
CH
COO-
fumarat
Sukcinat dehidrogenaza je izravno vezana
na elektron-transportni lanac
32
NADH, H+
H2O
NAD+
fumarat
Hidracija fumarataOksidacija malata
fumaraza
malat
dehidrogenaza
oksaloacetat
malat
COO-
CH
CH
COO-
COO-
C
CH2
COO-
OH H
COO-
C
CH2
COO-
O
![Page 17: Glikoliza - · PDF filebiomolekula (aminokiseline, kolesterol, porfirin) Ciklus limunske kiseline je amfibolički put GLIKOLIZA glukoza gliceraldehid-3-fosfat piruvat](https://reader036.fdocuments.net/reader036/viewer/2022081722/5a96e6d67f8b9adb5c8cf616/html5/thumbnails/17.jpg)
17
33
Proizvodi CLK
• 2 CO2
• 8 elektrona bogatih energijom u obliku
– 3 NADH
= 3 x 2,5 ATP
= 7,5 ATP
– 1 FADH2
= 1 x 1,5 ATP
= 1,5 ATP
• 1 GTP
GTP + ADP = GDP + ATP
Po jednoj C2 jedinici nastaje 10 ATP
NADHCO2
FADH2
NADH
NADH
CO2GTP
acetil-SCoA
Energija oslobođena tijekom ciklusa pohranjuje seu reduciranom obliku NADH i FADH2, te u obliku ATP
Ciklus limunskekiseline
34
aminokiseline
masne
kiseline
kolesterol
aminokiseline
glukoza
aspartat
fenilalanin
tirozin
porfirini
izoleucin
metionin masne kiseline s
valin neparnim lancem
CLK
oksaloacetat
citrat
izocitrat
-ketoglutarat
sukcinil-CoA
sukcinat
fumarat
malat
acetil-CoA
piruvat
CLK je izvor biosintetskih preteča
CO2
![Page 18: Glikoliza - · PDF filebiomolekula (aminokiseline, kolesterol, porfirin) Ciklus limunske kiseline je amfibolički put GLIKOLIZA glukoza gliceraldehid-3-fosfat piruvat](https://reader036.fdocuments.net/reader036/viewer/2022081722/5a96e6d67f8b9adb5c8cf616/html5/thumbnails/18.jpg)
18
35
malat: ion jabučne kiseline
nezrelo grožđe ima previše jabučne kiseline koja vinu daje opori okus
mliječna kiselina je slabija kiselina od jabučne kiseline
laktat vinu daje mekši okus
Malolaktička fermentacija: bakterijaLeuconostoc oenos prevodi malat u laktat i CO2
malat laktat
C CH2
O
-O
C C
O
OOH
H
CH3
C C
O
OOH
H
CO2
+
36
![Page 19: Glikoliza - · PDF filebiomolekula (aminokiseline, kolesterol, porfirin) Ciklus limunske kiseline je amfibolički put GLIKOLIZA glukoza gliceraldehid-3-fosfat piruvat](https://reader036.fdocuments.net/reader036/viewer/2022081722/5a96e6d67f8b9adb5c8cf616/html5/thumbnails/19.jpg)
19
37
U aerobnim uvjetima: respiracija ili stanično disanje
respiracija fermentacija
CLK
acetil-CoA
elektroni
glukoza
piruvatpiruvat
laktat
etanol
38
Nosači elektrona su veza između CLKi respiracijskog lanca
CLK
2NADH
2NADH
2NADH
2NADH
2FADH2
2oksaloacetat
2citrat
2izocitrat
2-ketoglutarat
2sukcinil-CoA
2sukcinat
2fumarat
2malat
2piruvat
piruvat
dehidrogenaza
2acetil-CoA2acetil-CoA
2NAD+
2NAD+
2NAD+
2FAD
2NAD+
![Page 20: Glikoliza - · PDF filebiomolekula (aminokiseline, kolesterol, porfirin) Ciklus limunske kiseline je amfibolički put GLIKOLIZA glukoza gliceraldehid-3-fosfat piruvat](https://reader036.fdocuments.net/reader036/viewer/2022081722/5a96e6d67f8b9adb5c8cf616/html5/thumbnails/20.jpg)
20
39
Respiracijski lanac
Mjesto: respiracijske nakupine na unutrašnjoj membrani mitohondrija
Niz nosača elektrona prenosi elektrone s NADH i FADH2 na kisik
Nosači: prostetičke skupine proteina
vanjskamembrana
kriste
unutrašnjamembrana matriks
40
Supramolekulski proteinski kompleksi dio su lanca prenositelja elektrona u mitohondriju
Kompleks I NADH dehidrogenazaKompleks II sukcinat dehidrogenazaKompleks III citokrom reduktazaKompleks IV citokrom c oksidaza
koenzim Q: mobilni prenositelj elektrona s kompleksa I i II na kompleks IIIcitokrom c: prenositelj elektrona s kompleksa III na kompleks IV
NADH NAD+ + H+
međumembranski prostor
matriksmitohondrija
membranamitohondrija
e-
e-
Supramolekulski proteinski kompleksi dio su lanca prenositelja elektrona u mitohondriju
Kompleks I NADH dehidrogenazaKompleks II sukcinat dehidrogenazaKompleks III citokrom reduktazaKompleks IV citokrom oksidaza
koenzim Q: mobilni prenositelj elektrona s kompleksa I i II na kompleksIIIcitokrom c: prenositelj elektrona s kompleksa III na kompleks IV
NADH NAD+ + H+
međumembranski prostor
matriksmitohondrija
membranamitohondrija
NADH NAD+ + H+
sukcinat fumarat
½ O2 H2O
2H+ 4H+
4H+
2H+
2x2H+
2H+
2H+
e-
e-
![Page 21: Glikoliza - · PDF filebiomolekula (aminokiseline, kolesterol, porfirin) Ciklus limunske kiseline je amfibolički put GLIKOLIZA glukoza gliceraldehid-3-fosfat piruvat](https://reader036.fdocuments.net/reader036/viewer/2022081722/5a96e6d67f8b9adb5c8cf616/html5/thumbnails/21.jpg)
21
41
Kompleks I: NADH dehidrogenaza(NADH-Q oksidoreduktaza)
prenosi elektrone s NADH na
koenzim Q
NADH
QFe-S
ADP + Pi → ATP + H2O ΔGo´= + 30,5 kJ mol-1
NADH + CoQ → NAD+ + CoQH2
ΔGo´ = - 2 x 96494 x 0,360 = - 65,5 kJ mol-1
Kompleks I osiguravadovoljno
slobodne energijeza sintezu ATP
Kompleks I je protonskapumpa
42
jedini enzim CLK koji je vezan za membranu
prenosi elektrone sa sukcinata na koenzim Q
Kompleks II: sukcinat dehidrogenaza(sukcinat-koenzim Q reduktaza)
sukcinat fumarat + 2H+
ADP + Pi → ATP + H2O ΔGo´= + 30,5 kJ mol-1
Kompleks II
FADH2 + CoQ → FAD + CoQH2
ΔGo´ = - 2 x 96494 x 0,015 = -2,9 kJ mol-1
Kompleks II nije protonska pumpa: ne osigurava dovoljno slobodne energije za sintezu ATP
Uloga kompleksa II: osigurava dotok elektrona s FADH2 u respiracijski lanac
![Page 22: Glikoliza - · PDF filebiomolekula (aminokiseline, kolesterol, porfirin) Ciklus limunske kiseline je amfibolički put GLIKOLIZA glukoza gliceraldehid-3-fosfat piruvat](https://reader036.fdocuments.net/reader036/viewer/2022081722/5a96e6d67f8b9adb5c8cf616/html5/thumbnails/22.jpg)
22
43
Koenzim Q
mobilni prenositelj elektrona s kompleksa I i II na kompleks III
O
(CH2
CH3
O
O
O
CH3
CH3 CH C
CH3
CH2)nH
nepolarno sidro2e-
2H+
OH
(CH2
CH3
OH
O
O
CH3
CH3 CH C
CH3
CH2)nH
44
prenosi elektrone s koenzima Q
na citokrom c
prenositelji elektrona: citokromi
Kompleks III: citokrom reduktaza(citokrom c oksidoreduktaza)
Kompleks III osigurava dovoljno
slobodne energije za sintezu ATP
ADP + Pi → ATP + H2O ΔGo´ = + 30,5 kJ mol-1
Kompleks III
CoQH2 + citokrom c(oks) → CoQ + citokrom c(red)
ΔGo´ = - 2 x 96494 x 0,190 = - 36,7 kJ mol-1
Kompleks III je protonska pumpa
![Page 23: Glikoliza - · PDF filebiomolekula (aminokiseline, kolesterol, porfirin) Ciklus limunske kiseline je amfibolički put GLIKOLIZA glukoza gliceraldehid-3-fosfat piruvat](https://reader036.fdocuments.net/reader036/viewer/2022081722/5a96e6d67f8b9adb5c8cf616/html5/thumbnails/23.jpg)
23
45
proteini, nosači elektrona, koji kao prostetičku skupinu sadrže hem
prenose po jedan elektron
Fe oscilira između (+2) i (+3) stanja
hem u cyt c i c1 je kovalentno vezan na protein
Citokromi
Hem b
Hem c
Protein
46
prenosi po jedan elektron s citokroma c na O2
O2 je krajnji akceptor elektrona u respiracijskom lancu
prenositelji elektrona: Cu i citokromi
Cu oscilira između (+1) i (+2) stanja
Kompleks IV: citokrom c oksidaza
Kompleks IV je protonska pumpa
O2
ADP + Pi → ATP + H2O ΔGo´= + 30,5 kJ mol-1
Kompleks IV
citokrom c(red) + ½ O2 → citokrom c(oks) + H2O
ΔGo´ = - 2 x 96494 x 0,580 = - 112 kJ mol-1
Kompleks IV osigurava dovoljno slobodne energije za sintezu ATP
![Page 24: Glikoliza - · PDF filebiomolekula (aminokiseline, kolesterol, porfirin) Ciklus limunske kiseline je amfibolički put GLIKOLIZA glukoza gliceraldehid-3-fosfat piruvat](https://reader036.fdocuments.net/reader036/viewer/2022081722/5a96e6d67f8b9adb5c8cf616/html5/thumbnails/24.jpg)
24
47
Ponavljanje
Unutrašnjamembrana
Vanjska membrana
sukcinat fumarat
I II III IV
Cyt b
Međumembranskiprostor
Matriksmitohondrija
48
vanjskamembrana
unutrašnjamembrana
međumembranskiprostor
matriks
visoka H+
niska H+
pH = 1,4
Gradijent protona na unutrašnjoj membrani mitohondrija stvara membranski potencijal (0,14 V) u kojemu je citoplazmatska strana unutrašnje membrane mitohondrija pozitivna: PROTON-MOTORNA SILA
PROTON-MOTORNA SILA
![Page 25: Glikoliza - · PDF filebiomolekula (aminokiseline, kolesterol, porfirin) Ciklus limunske kiseline je amfibolički put GLIKOLIZA glukoza gliceraldehid-3-fosfat piruvat](https://reader036.fdocuments.net/reader036/viewer/2022081722/5a96e6d67f8b9adb5c8cf616/html5/thumbnails/25.jpg)
25
49
F1
F0
središnja
stapka
F0
u unutrašnjoj membrani mitohondrijasadrži protonski kanal
F1
u matriksu mitohondrija i podjedinice stvaraju naizmjeničniheksamer podjedinice sudjeluju u katalizi
F0 i F1 povezani su središnjom stapkom
Na unutrašnjoj membrani mitohondrija nalazi se F1F0-ATPaza (kompleks V)
50
MATRIKS
H+
O2
H2O
++++++
- - - - - -
H+
ATPaza
ATPADP + Pi
ATP se sintetizira kad se protonskim kanalomF1F0-ATPaze protoni vračaju u matriks mitohondrija
![Page 26: Glikoliza - · PDF filebiomolekula (aminokiseline, kolesterol, porfirin) Ciklus limunske kiseline je amfibolički put GLIKOLIZA glukoza gliceraldehid-3-fosfat piruvat](https://reader036.fdocuments.net/reader036/viewer/2022081722/5a96e6d67f8b9adb5c8cf616/html5/thumbnails/26.jpg)
26
51
Gradijent protona omogućava prijenos ADP i ortofosfatau matriks mitohondrija
ADP/ATP translokaza (antiport):ATP ima više negativnih naboja od ADP -
ATP izlazi, a ADP ulazi u matriks mitohondrija
međumembranskiprostor
matriksmitohondrija
ADP3-+ Pi ATP4-
ATP4-
ATP4- ADP3-
ADP3-
H2PO4- H+
H2PO4- H+
3H+
3H+
-----
+ + + + +
52
ATP nikada ne nastaje u suvišku!
citosol
matriks
međumembranski prostor
odrasla osoba treba 1500-1800 kcal metaboličke energije na dan
odgovara slobodnoj energiji hidrolize 200 mol ATP
koncentracija ATP nije nikada veća od 0,1 mol
treba osigurati stalnu proizvodnju ATP
![Page 27: Glikoliza - · PDF filebiomolekula (aminokiseline, kolesterol, porfirin) Ciklus limunske kiseline je amfibolički put GLIKOLIZA glukoza gliceraldehid-3-fosfat piruvat](https://reader036.fdocuments.net/reader036/viewer/2022081722/5a96e6d67f8b9adb5c8cf616/html5/thumbnails/27.jpg)
27
53
oksidacija NADH pumpa 10 H+ (4 + 2 + 4)
oksidacija FADH2 pumpa 6 H+ (2 + 4)
protok od 3 H+ po molekuli ATP
ATP/ADP translokaza troši 1 H+ po ADP
2,5 ATP po NADH
1,5 ATP po FADH2
Koliko se ATP dobije oksidacijom NADH i FADH2?
54
u toku prijenosa nastaju intermedijeri - radikali
citokrom oksidaza zadržava reaktivne intermedijere do potpune redukcije kisika
reaktivne čestice mogu “iscuriti” iz aktivnog centra enzima: oksidacijski stres
H2O nastaje uzastopnim prijenosom 4 elektrona na O2
zdrava stanica stanica napadnuta stanica podslobodnim radikalima oksidacijskim stresom
![Page 28: Glikoliza - · PDF filebiomolekula (aminokiseline, kolesterol, porfirin) Ciklus limunske kiseline je amfibolički put GLIKOLIZA glukoza gliceraldehid-3-fosfat piruvat](https://reader036.fdocuments.net/reader036/viewer/2022081722/5a96e6d67f8b9adb5c8cf616/html5/thumbnails/28.jpg)
28
55
Uzroci nastajanja slobodnih radikala
metabolizam
upala
onečišćenje zraka
ionizirajućezraćenje
UV zraćenje
pušenje
oštećenjeDNA
56
pojačano stvaranje spojeva s aktivnim kisikom i slobodnih radikala “Reactive Oxygen Species” (ROS):
superoksid radikal anion: O2-.
vodikov peroksid:
2 H++ O2-. → O2 + H2O2
hidroksi radikal:
Fe2+ + H2O2 → Fe3+ + HO. + OH-
Oksidacijski stres
arginin
![Page 29: Glikoliza - · PDF filebiomolekula (aminokiseline, kolesterol, porfirin) Ciklus limunske kiseline je amfibolički put GLIKOLIZA glukoza gliceraldehid-3-fosfat piruvat](https://reader036.fdocuments.net/reader036/viewer/2022081722/5a96e6d67f8b9adb5c8cf616/html5/thumbnails/29.jpg)
29
57
inaktivacija enzima
depolimerizacija polisaharida
oštećenje DNA
oštećenje membrana
Radikali uzrokuju oštećenja
oštećenje membrane
bolestili
smrtstanice
poremećaj u radu respiracijskog lanca
pad membranskogpotencijala
padproizvodnje
ATP
mutacija
58
superoksid dismutaza
2 O2-. + 2 H+ → H2O2 + O2
katalaza
RH2 + H2O2 → R + 2 H2O
glutation peroksidaza (sadrži Se)
2GSH + R-O-O-H → G-S-S-G + R-OH + H2O
G-S-S-G + NADPH + H+ → 2GSH + NADP+
Stanični obrambeni mehanizam: antioksidansi
![Page 30: Glikoliza - · PDF filebiomolekula (aminokiseline, kolesterol, porfirin) Ciklus limunske kiseline je amfibolički put GLIKOLIZA glukoza gliceraldehid-3-fosfat piruvat](https://reader036.fdocuments.net/reader036/viewer/2022081722/5a96e6d67f8b9adb5c8cf616/html5/thumbnails/30.jpg)
30
59
fenolni antioksidans: -tokoferol (vitamin E)
fenoli stvaraju rezonantno stabilizirane radikale
karotenoidi: β-karoten
u žuto-narančastom i tamno zelenom voću
prekursor retinola (vitamin A)
antioksidans u membranama
askorbinska kiselina (vitamin C)
djeluje u vodenim odjeljcima stanice i u vanstaničnim tekućinama
sprječava peroksidaciju membranskih lipida
60
Flavonoidi su snažni antiksidansi
kakao
![Page 31: Glikoliza - · PDF filebiomolekula (aminokiseline, kolesterol, porfirin) Ciklus limunske kiseline je amfibolički put GLIKOLIZA glukoza gliceraldehid-3-fosfat piruvat](https://reader036.fdocuments.net/reader036/viewer/2022081722/5a96e6d67f8b9adb5c8cf616/html5/thumbnails/31.jpg)
31
61
Glukoneogeneza
62
GLUKONEOGENEZA je proces sinteze glukoze de novoiz neugljikohidratnih preteča
Preteče:
piruvat i laktat
glicerol
ugljikovodični lanci većine aminokiselina
masne kiseline s parnim brojem C-atoma se kod životinja ne mogu prevesti u glukozu
![Page 32: Glikoliza - · PDF filebiomolekula (aminokiseline, kolesterol, porfirin) Ciklus limunske kiseline je amfibolički put GLIKOLIZA glukoza gliceraldehid-3-fosfat piruvat](https://reader036.fdocuments.net/reader036/viewer/2022081722/5a96e6d67f8b9adb5c8cf616/html5/thumbnails/32.jpg)
32
63
Glukoneogeneza NIJE izravni obrat glikolize!
PIRUVAT
GLUKOZA
GLUKOZA-6-FOSFAT
FRUKTOZA-6-FOSFAT
FRUKTOZA-1,6-DIFOSFAT
dihidroksiacetonfosfat
gliceraldehid-3-fosfat
1,3-difosfoglicerat
3-fosfoglicerat
2-fosfoglicerat
FOSFOENOLPIRUVAT
H2O
H2O
ATP
ATP
ADP
ADP
Pi
Pi
ADP
ATP
ATP + CO2
ADP + Pi
GTP
GDP + CO2
OKSALOACETAT
ADP
ATP
ADP
ATP
G
l
u
k
o
n
e
o
g
e
n
e
z
a
G
l
i
k
o
l
i
z
a
glukoza-6-fosfataza
(- 5,1 kJ/mol)
fruktoza-1,6-difosfataza
(- 8,6 kJ/mol)
PEPCK
piruvat
karboksilaza
+ 0,8 kJ/mol
heksokinaza
(- 16,7 kJ/mol)
fosfofruktokinaza
(- 14,2 kJ/mol)
piruvat kinaza
(- 31,4 kJ/mol)
ireverzibilne reakcije glikolize
64
GLIKOLIZAglukoza + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi
2 piruvata + 2NADH + 4H+ + 2ATP + 2H2O
Go´= - 84 kJ/mol
GLUKONEOGENEZA2 piruvata + 2NADH + 4H+ + 4ATP + 2GTP + 6H2O glukoza + 2NAD+ + 4ADP + 2GDP + 6Pi
Go´= - 38 kJ/mol
Σ 2ATP + 2GTP + 4H2O → 2ADP + 2GDP + 4Pi
Stehiometrija glikolize i glukoneogeneze
+ 2ATP
- 6ATP
![Page 33: Glikoliza - · PDF filebiomolekula (aminokiseline, kolesterol, porfirin) Ciklus limunske kiseline je amfibolički put GLIKOLIZA glukoza gliceraldehid-3-fosfat piruvat](https://reader036.fdocuments.net/reader036/viewer/2022081722/5a96e6d67f8b9adb5c8cf616/html5/thumbnails/33.jpg)
33
65
laktat piruvat aminokiseline
aminokiseline oksaloacetat propionat
glicerol triozafosfati fruktoza
glukoza
Sirovine za glukoneogenezu uključuju se uproces samo na određenim mjestima
66
Više biljke pretvaraju triacilglicerole (TG)uC4-međuprodukte CLK
Ricinus communis
TGglioksisom
acetilCoAacetilCoA
MK
citrat
izocitrat
glioksilatOAA
sukcinatmalat
-oksid.
sukcinat
fumaratmalat
malat
OAA
PEP
F-6-P
SAHAROZA
oleosom
mitohondrij
![Page 34: Glikoliza - · PDF filebiomolekula (aminokiseline, kolesterol, porfirin) Ciklus limunske kiseline je amfibolički put GLIKOLIZA glukoza gliceraldehid-3-fosfat piruvat](https://reader036.fdocuments.net/reader036/viewer/2022081722/5a96e6d67f8b9adb5c8cf616/html5/thumbnails/34.jpg)
34
67
FRUKTOZA
gliceraldehid-3-fosfat
DIHIDROKSIACETONFOSFAT
fruktoza-1-fosfat
gliceraldehid +
ATP
ADPfruktokinaza
fruktoza-1-fosfat
aldolaza
ATP
ADP
trioza kinaza
piruvat laktat
glukoza-6-fosfat
glukoneogeneza
glikoliza
Sinteza glukoze iz fruktoze
68
aminokiseline iz proteina unesenih hranom, a u gladovanju razgradnjom proteina skeletnih mišića
alanin, serin, glicin, arginin itd. pretvaraju se u piruvat ili intermedijere ciklusa limunske kiseline, koji se metaboliziraju u oksaloacetat
Sinteza glukoze iz aminokiselina
glukoza
laktat
fumarat
sukcinil-CoA
piruvat
Alanin
Cistein
Glicin
Serin
Treonin
Triptofan
Aspartat
Asparagin
Arginin
Glutamat
Glutamin
Histidin
ProlinIzoleucin
Metionin
Valin
Fenilalanin
Tirozin
-ketoglutarat
glukoneogeneza
izocitrat
sukcinat
malat
oksaloacetat
acetil-CoA
citrat
CLK