UVOD U FIZIOLIGIJU

Fiziologija biljaka je biološka naučna disciplina koja se bavi izučavanjem životnih procesa i funkcija kod biljaka.Cilj jeste kako pronići u osnovne postulate života. Korijeni ove naučne discipline sežu do stare Helade kada je bit sadržaja ove nauke označavan terminom fiziologos što u suštini ili u jednom jedinstvenom prevodu označava nauku koja proučava cijelokupnu prirodu a priroda je život. Prvi eksperimenti u domenu fiziologije biljaka izvedeni su na području mineralne ishrane. Njemci su u XVII stoljeću prvi put primjenili živi kerč kao gnojivo za sastojine drvenastih vrsta i kultura. Dobili su izuzetne podatke o povećanju prirasta, međutim u tom momentu nauka je bila daleko od objašnjenja što je ovo gnojivo moglo da promjeni u sastavu mineralne ishrane. Sa današnje tačke razvoja fiziologije biljaka mi ovo objašnjavamo podatkom povoljnog adsorpcionog kompleksa. Prvi pravi eksperiment u fiziologiji biljaka izveden je od strane Batist Van Helmonta koji je napravio čuveni eksperiment sa grančicom vrbe koju je stavio u kontrolisane uslove zalivanja i prihrane. Od početne mase 2 kg i 200 g za par godina dobio je biljku težine 40 kg. Nakon analize zemljišta iz saksije dokazao je da je biljka potrosila nekoliko desetina grama, nije mogao objasniti dobivenu bio masu. Odmah nakon njega italijanski naučnik Malpigi je dokazao da je list glavni organ biljke jer u njemu se «kuhaju sokovi života». Ovu pojavu Malpigi je dokazao prstenovanjem biljke, naime na jednom dijelu stabla je presjekao i izvadio prsten kore nakon čega se biljka isušila jer bez obzira što su voda i minerali išli u ascedentnu koru, kretanje sadržaja fotosinteze, vitamina i hormona je zaustavljeno na ovom nivou i korijen je odumro. Engleski istraživač Halez 1729 godine konstatovao je da je biljkama potreban CO2 za životne funkcije jer se isti ovaj gas oslobađa pri trnjenju organske materije. Eksperiment Josefa Prislija 1794 godine još dublje zalazi u sferu potrebnih sadržaja za život. U čuvenom eksperimentu sa mišem gdje je ispod zvona bila biljka i miš, životinja je preživjela za razliku od zvona gdje nije bilo biljke. Ovako Prisli prvi put dokazuje da biljke imaju kao produkt O2

i isti koriste u vlastitim procesima respiracije. Nizozemac Jan Ingenhaus 1779 godine dokazuje da biljke pri sintezi organske materije zahtjevaju potrošnju CO2. Nakon brojnih eksperimenata iz domena fiziologije u XVII stoljeću i početkom XVIII stoljeća Žan Sebenje objavljuje veliki broj koje su imale sadržaje fiziološke mineralne ishrane. Tim knjigama zajednički naslov je bio «Fiziologije ..........» sto u punom smislu znači biljna fiziologija i tada je konkretno upotrebljen naziv nauke koja zadire u srž života biljaka. Početak XIX stoljeća možemo označiti kao zastoj u razvoju naučne discipline i tada se prvi put javlja Terova «humusna teorija» koja pokušava da objasni da biljka kako bi preživjela mora uzimati organske sadržaje iz zemlje. Nakon humusne javlja se «mineralna teorija» koja pokušava važnost života biljaka objasniti sa mineralnog aspekta. Libigovu ( Zibigovu ?) hipotezu jasno je razjasnio Julius Saks, botaničar na primjeru bureta sa vodom. Na bazi primjera bureta sa vodom on je pokušao slikovito objasniti da onaj elememt koji se nalazi u najmanjem sadržaju u biljci je glavni limitirajući faktor njenog rasta i razvića. Početak XX stoljeća 1902 godine i pojava hipoteze Haberlendta, da je biljke moguće uzgajati u sterilnim uslovima i reprodukovati od ćelijskog nivoa kompleksnog organizma u klonskim serijama predstavlja preteču moderne fiziologije. Mada su prije njega Šlajgen i Šlam naglasili totipotetnost ( svemogućnost ) biljne ćelije tj. da jedna ćelija može biti osnova za razvoj cijelog organizma. Nakon Haberlendta, Wajt je 1934 godine je pojasnio hranidbene potrebe biljaka. To je omogućilo Gauteretu da 1939 godine održi kulturu korijena paradajza na duže vrijeme u sterilnim uslovima. Sumirajući dosadašnje naučne podatke Murašige i Skup 1962 godine izbalansirali su harnjivu podlogu na kojoj su uspijeli u sterilnim uslovima uzgojiti ćelije parenhima srčike duhana do nivoa cvijetenja i zametanja sjemena. Ova podloga je označena revolucionarnom i još nije prevaziđena. Ogroman značaj poznavanja funkcije biljnog organizma ilustrira činjenica da skoro čitav organski svijet na Zemlji troši energiju organske

1

produkcije biljaka. Savršenstvo njihovog fotosintetičkog aparata nedokučivo je visokim tehnologijama danšnjeg razvitka nauke. Kinetička energija Sunca je transformisana u potencijalnu energiju organskih spojeva biljaka kroz razne oblike postaje skoro prihvatljiva svim živim bićima na Zemlji. Iz tog razloga opravdana je tvrdnja da su biljke genijalni inženjeri prirode bilo kao producenta ili kao obitavalište životinjskih i ljudskih populacija. Svijet biljaka na planeti Zemlji čini 95 % ukupne biomase svih živih bića. Zato biljke predstavljaju temelj piramide života i nezamjenjiv izvor hrane i ostalih nepohodnih sadržaja života. Fiziologija biljaka proučavajući životne procese pokušava da uđe u segmente života da otkrije i objasni zakonitosti dinamičkih funkcija i sistema uzročno posljedničnih veza, koji određuje kontinuitet energije za procese rasta, razvića i reproduktivnih elemenata ( sjeme ) za nove generacije. Fiziologija biljaka se oslanja na cijeli niz bioloških naučnih disciplina: citologija, morfologija, biohemija, genetika, anatomija, ekologija, evolucija itd.. sa ovim disciplinama fiziologiju povezuje cijeli niz interdisciplinarnih područja citofiziologije ( fiziologija biljne stanice ), fiziološka genetika, histofiziologija itd.. U tom procesu prodiranja u bit života fiziologija se koristi dostignućima molekularne biohemije, biofizike, genetike itd.. U posljednje vrijeme za otkriće fizioloških funkcija razvio se cijeli niz vlo suptilnih metoda kao što je metod ultromikropiranje gdje se na vrlo uskim procesima dokazuju pomjene rasta i razvića. Metod elektroforezije baziran je na pokretljivosti određenih sadržaja na električnom polju. Metod sekvenciranja bazira se na istraživanju raspodijele aminokiselina u bjelančevinama, nukleotida u nukleinskim kiselinama. Jedana od metoda jako bitanih je stereoelektronski metod čime se otkrivaju najsuptilniji morfološki sadržaji, čija je ornamentika posljedica biohemijskih fizioloških sadržaja. Kao bitan metod je određivanje sposobnosti upijanja ili razgradnje svijetlosnog spektra u biljnim sadržajima. Spektrometrija dređuje kavlitet i kvantitet brojnih sadržaja. Tenzitometrija određuje optičku gustinu a u posljednje vrijeme su sve više prisutni ultra metodi. Svi metodi u suštini usmjereni su obogaćivanju teorijskim znanjem u cilju poduzimanja praktičnih aktivnosti ka povećanju produktivnosti biljaka. Upoznavanjem fizioloških osobina biljaka čovijek prodire u neke od živonih funkcija i pokušava ih staviti pod kontrolu ( produkcija masti, alkaloida ). Mada fiziologija biljaka u osnovnom problemu ističe fenomen života i bavi se njegovom automnošću, autoregulacijom i autoprodukcijom. Kompletan život biljaka na Zemlji kroz evoluciju odvija se po pricipu «probe i greške» gdje je glavni faktor održanja života bio proces pamćenja, informacije, njenog brižljivog čuvanja po principu samoodržanja, samokontrole sa procesima autoreplikacije ili kopiranja vlastitih funkcija.

BILJKA KAO OTVORENI SAMOREGULACIONI ŽIVI SISTEM

Živi sistemi biljaka predstavljaju otvorene sisteme koji korespodenciju uspostavljaju sa okolnim prostorom po principu

1. negativne povratne sprege2. pozitivne povratne spregePod sistemom podrazumjevamo kompleks najrazličitijih sadržaja međusobno objedinjenih

u jednu cijelinu. Međutim cijelinu živih sistema ne predstavlja prosti zbir pojedinačnih komponenti već integrisani sadržaji novog kvaliteta. Pri ulasku u intgrisanu cijelinu sistema pojedine komponente gube vlastitu individualnost te se sistem organizira u novi oblik postojanja materije. Najprostiji sistem je hemijski sistem vode koga čine elementi vodonik i kiseonik. Ulazeći u cijelinu hemijskog sistema ova dva gasa gube obilježja pojedinačnih komponenti dajući sistemu novi kvalitet. Biljni sistemi predstavljaju integrisane cijeline komponenata koje vrše razmjenu materije sa okolnim prostorom. Kao takav ovaj sistem je otvoren prema sadržaju fizičkog sistema. Težnja fizičkog sistema je dezintegracija živih otvornih sistema.U tom pogledu biljni sistem se skoro nikad ne nalazi u termodinamičkoj

2

ravnoteži sa okolnim prostorom jer za održanjem sopstvenog dinamičkog stanja ( biološke uređenosti ) biljke zahtjevaju permanentni dotok energije ( influks ), a istovremeno u okolni prostor izlučuju nepotrebne ostatke metabolizma koji obično imaju toksične efekte na žive sisteme. Održanje visokog stepena uređenosti bijnog sistema oznacava se pojmom ENTALPIJA. Bolest i starost biljaka smanjuje nivo energetskog metabolizma i približava se krajnjoj granici života u kojoj gubitak energije biva označen pojmom ENTROPIJA. Kada nivo entropije nadvlada energetsku borbu entalpije, biljka se prisjedinjuje neživoj prirodi i dezintegrira u fizički sistem. Smrću biljaka nastupa stanje termodinamičke ravnoteže koje više nema elemenata sistema jer su u njemu izgubljeni svi usmjereni i genetički kontrolisani procesi što znači da se biljke energijom vlastitog metabolizma suprostavljaju procesima dezintegracije. Njihova strukturno-anatomska i genetička stabilnost ima zahvaliti energetskom metabolizmu koji je obezbjedio uslove samoregulacije-prilagođavanja AUTOREPLIKACIJA. U osnovi procese samoreglacije, samopdešavanja i autoreplikacije čine temeljne komponente života. Zato su se kroz evoluciju u priodi održavale vrste koje su se u vrlo promjenjivim ekološkim i fizičkim uslovima mogle kroz korespodenciju otvorenog sistema da zadrže samokontrolu, energetski metabolizam i autoreplikaciju. Sva ova svojstva čine obilježje sastavnih komponenti, odnosno nižih stupnjeva morfološke i anatomske uređenosti sistema. One se mogu primjetiti od nivoa submikroskopskih struktura preko ćelijskog tkivnog cijelovitog sistema vrste do nivoa populacije i zajednice u kome živi sistemi obitišu. U svemu tome presudni faktor održanja su procesi autoregulacije po sistemu negativne povratne sprege. Ovaj sistem moguće je objasniti od raznih nivoa metaboličkih funkcija ( enzimskih kontrola, hormonalne kontrole i kontrole prometa vode, mineralnih materija i svih ostalih sadržaja koji čine žive sisteme ). Za razliku od negativne povratne sprege žive sisteme odlikuje i pozitivna povratna sprega. Ovaj tip sprege ne otklanja grešku već je umnožava ( multiplicira ). Primjer su ćelije KANCERA ( tumorne ćelije i tkiva ). Povratna sprega čini osnovni put samoregulacije za sve biološke i biohemijske procese živih sistema biljaka. U tom smislu biološki sistemi se ponašaju kao kibernetski. Kibernetska kontrola i sistem upravljanja kod biljnih organizama omogućio im je održanje kroz bolji put evolucije vrste. Fiksirano stanje određenih perioda u fizičkim uslovima prirode upućjue biljku na procese podešavanja i kontrole u smislu približavanja najpovoljnijem stanju HOMEOSTAZI. Ovo stanje odgovara optimalnom balansu svih životnih funkcija bez obzira na promjenjive uslove životne sredine. U njemu biljke pokušavaju održavati ravnotežu reparirajući odgovore putem regulatornih izvora. Nivo homeostaze predstavlja genetičku specifičnost koja se ozbalansirala u srezi genetičke šifre i ekološke niše. Biljke iz spoljne sredine primaju svijetlosnu energiju Sunca, vodu, CO2 , mineralne materije i organske materije i sve to u vlastitim mikrolabaratorijama hloroplasta predstavljaju u pogodne forme vlastite energije. Prva saznanja o procesu fotosinteze i dugo vremena nakon toga označavaju ovaj proces CRNOM KUTIJOM, jer su se znale ulazne komponente i krajnji sadržaji. Nažalost i pri sadašnjim uslovima današnjih saznanja mnoge sekvence fotosinteze bioloških aktivnosti fungiraju kao hipoteze. Održanje životnig sistema funkcionalnim u osnovi leži na energiji Sunca koja nastaje kao svijetlosni bljesak ili kompleksna transformacija četiri atoma vodonika u atome helijuma. Razlika ulaznih i krajnjih komponenti ove reakcije nosi 0,029 masenih jedinica. Data energija primljena od strane pigmentnih sistema u složenim procesima fotosinteze biva trasnformisana u potencijalnu energiju organskih spojeva koji negdje oko ¼ proizvedene energije iskorištavaju za održanje vlastite uređenosti sistema. Sve metaboličke reakcije unutar živog sistema biljaka zahtjevaju potrošnju energije. Metabolizam leži u osnovi procesa:

1. anabolizam ( asimilacije i sinteze )2. katabolizam ( desimilacije i razgradnje )

Jedinstvo suprotnosti antagonističkih reakcija anabolizma i katabolizma predstavlja manifestaciju života. Sve te metaboličke reakcije u osnovi su hemijske i biohemijske i bez

3

obzira na pojedinačnu specifičnost podliježu jedinstvenoj « mustri » ili modelu odvijanja. Tako sve žive ćelije biljaka pa i životinja karakteriše osobenost razgradnje glukoze kroz procese glikolize u odsustvu kiseonika i cilju deponovanja energije u makroenergetskim spojevima ATP, NADP, CO(A) (koenzim A ). Data energija pohranjena u ovim spojevima može biti iskorištena u svim tipovima metaboličkih aktivnosti živog organizma. Jedno od posebnih obilježja živih sistema je njihov genetički kontinuitet, odnosno mogućnost autoreplikacije. Ovo obilježje karakteristično za svaku vrstu, locirano je u genetičkoj šifri koja se u brojnim generacijama prenosi sa roditelja na potomstvo. Mogućnost samoreprodukcije je jedinstveno i glavno obilježje živih sistema. Procesi autoreplikacije maogu se pratiti od nivoa kompletnog organizma pa do procesa replikacije makromolekula nukleinskih kiselina. Pri tom procesu pod uticajem UV zračenja i brojnih hemijskih činilaca može doći do greške u kopiranju što ima za posljedicu poremećaj u hemijskoj strukturi DNK. Ovi procesi obilježeni su kao mutacije i predstavljaju jedan od vodećih izvora u variranju vrste. Među zajedničkim obilježjima bioloških sistema je njihova ćelijska organizacija. Ćelija u suštini predstavlja osnovnu, strukturnu, funkcionalnu, elementarnu i nedjeljivu jedinicu života. U njoj je smješten bazalni metabolizam kompleksnog organizma sa svim nedjeljivim obilježjima. Sličnost svih bioloških sistema je u suštini vezan za njihov hemijski sastav i hemijsku prirodu. Njega obilježavaju jedinjenja makromolekula, proteina i nukleinskih kiselina. Ove makromolekule otkrivaju univerzalnu sposobnost živih sistema da iz malog broja gradivnih jedinica proteina ( 10 aminokiselina ) i nukleinskih kiselina ( koje čine 4 vrste nukleotida ) izgarđuju temeljne elementa živog sistema.

CITOFIZIOLOGIJA

Za razliku od nežive prirode žive sisteme karakteriše specifičnost istovjetnih ili sličnih gardivnih komponenti koje nazivamo celule ili ćelija. Ona može biti minijaturo mikroskopske veličine ali u unutrašnjosti je organizacijski i funkcionalno kompleksna i može da predstavlja i kompletan organizam. Spuštanjem ispod ćelijskih organizacija gube se osnovni podatci i odlike integrisanih funkcija živog sistema. Prije nekih 60-tak godina napravljen je eksplozivan prodor u sferu mehanizma ćelijske organizacije i aktivnosti. Biološku specifičnost života ona stavlja u centar događanja od molekularnog do najvišeg organizma životnih sistema. Ultra struktura unutrašnjeg sadržaja ćelje raširena je pojavom elektronskog i stereoelektronskog mikroskopa. Duga historija evolucije života zapisana je u staničnim mehanizmima reprodukcijskog održanja vrste te beskonačna organizacija unutrašnje strukture i funkcije te korištenju energije u održanju čini glavnu razliku između živih i fizičkih sistema. Na samom početku pri otkriću biljne ćelije od strane Roberta Huka ( 1965 godine ), te životinjske ćelije od strane Štajdera i Šlajna ( 1838 godine ). Nauka o ćeliji ( citologija ) se bavila samo morfološkom strukturom ( citomorfologija ). U procesu raskrinavanja sadržaja ćelije na submikroskopskom nivou primjenjene su metode biohemije, fiziologije, genetike, biofizike, molekularne biologije sa postupcima ultramikrotromije, ultrazvučne analize, elektrofonetske analize, spekrometrije, aminoanalizatirskih metoda, denzitometrije, spektrofluvometrija, histocitoradiografija, imunocitohemija, metode funkcioniranja i metode kulture IN VITRO. Svi ovi postupci dozvlili su duboko prodiranje u nepozannicu života. Međutim, nakon svih postupaka trenutno se u fiziologiji biljaka najviše radi na problemima regulatornih mehanizamakoji kontrolišu odnose živog sistema i prirode. Svi inputi ili influks informacije okolnog prostora prema živom sistemu imaju za posljedicu morfogenetski odgovor koji je genetski uslovljen uzročno posljedičnom vezom. Žive sisteme biljaka a samim tim i ćeliju karakteriše funkcionalana osobenost, visok stepen iskorištenosti energije, ekonomičnost u trošenju gradivnih materija, stroga sekvencionalna ugradnja što sve ima za cilj procese diferencijacije i morfogeneze. U svemu tome jako je bitna striga kooperacija i

4

koordinacija međuzavisnosti u rastu i razviću biljaka. Sve ove pojave u osnovi leže na najnižoj strukturnoj i funkcionalnoj jedinici a kooperisane su i koordinirane do stepena multicelularnog organizma. Najnovija otkrića i spoznaje te prodor najsuptilnijih tehnologija u mehanizme ćelijske oraganizacije doprinos je otkriću regulatornih sistema složenih biohemijskih procesa života. Data otkrića najčešće su bazirana na raskrinkavanju matabolizama biljaka niže organizacije. Međutim bez obzira na ogromnu strukturalnu i biohemijsku sadržinu život biljaka počiva na strogo ograničenenom b... prostoru. Među njima je bitan « princip « ekonomičnosti koji u osnovi sadrži da se životni oblici biljaka obično pojavljuju u najmanjoj mogućoj zapremoni sa maksimumom biohemijskih sadržaja. Zahvaljujući ovom principu mnoge biohemijske sadržaje biljaka su tokom evolucije učanile u cilju uštede prostora i energije. Kao primjer možemo istaći heterotrofe koji su zadovoljavajući se usvajanjem gotovih organskih tvari uklonile proces autotrofije ( samosinteze ). Posebno ilustrativan prinjer principa ekonomičnosti kod biljaka su poluporozori. Među njima rodovi Viscum loranli i Acerutobium- tri vrste imela koje nastanjuju krošnje drveća u čije unutrašnje sadržaje prodire haostorijama cijedi vodu i minerale koji su sasvim dovoljni da bi vlastitom fotoautotrofijom ( fotosintezom ) zadovoljili vlastite metaboličke potrebe. Živa ćelija biljaka predstavlja vrlo slikovit primjer autoregulatornog i autoorganizacijskog te autoreplikacijskog tipa organizma. Nju možemo psmatrati kao cijelokupan živi sistem biljke. Faktori spoljašnje sredine stalno teže da destabiliziraju živi sistem udaljavajući ga manje ili više od optimalnog homeostatskog stanja. Odgovor živog sistema u tom pravcu je uvijek repariranje i biohemijska aktivnost u cilju približavanja homeostazi, a sva moguća odstupanja od homeostaskog stanja dozvoljeni su genetičkom šifrom ( kodom ) u kome se data vrsta izbalansirala. Strukturna kontrola metabolizma biljaka bazira se na strogim specifičim sadržajima membrana. U suštini kompletana ćelija ili biljka predstavlja izolacijski sadržaj koji na površini svojih membrana sadrži receptore koji prepoznaju sve materije koje trebaju da uđu ili izađu iz živog sistema, ne samo na spoljnoj membrani prema oklonim ćelijamam u okolni prostor. Kontrolisan je protok materija i energije. Taj isti protok regulisan je od strane membrana i kod svih ultraćelijskih sadržaja. Sve ćelije procesom diferencijacije determiniraju životnu funkciju čime prestaje njihov dalji rast, te se pri datim uslovima više ne mogu dijeliti. Za razliku od njih samo dva tipa ćelija ne prihvata proces kontrole diferencijacije. Kod njih vlada zakon pozitivne povratne sprege. To su ćelije tumora i ćelije kalusnog tkiva. Ova dva posljednja tipa ćelija ostvaruju rast i dijeljenje bez ka..

TIPOVI ĆELIJSKE ORGANIZACIJE

Virusi su acelularni ( bezćeiljski ) oblici. Ono što ih čni interesantim jeste da sadrže genetički sastav kao vlastimom šifrom, kada uđe u žive sisteme ćelija stavlja pod vlastitu kontrolu sve biohemijske procese sinteze pa čak i repariranje vlastitog genetičkog sadržaja. Polazeći od evolucionoorganizacijskog tipa života razlikujemo dva osnovna tipa ćelija:

1. protocita ( prokariotski ) tip2. eucita ( eukariotski ) tip

Prokariotski tip ćelijske organizacije ako se izuzmu virusi i miroplazma čine najprimitivniji oblik života. U ovaj tip živih biljaka spadaju bakterije i modrozelene alge. Bitno za prokariote jeste to što nije dovoljno izražena kompartimetalnost ( podijeljenost ) ćelijskog metabolizma. Jedro ( karion ) je u direktnoj sponi sa nukleoplazmom, odnosno sa citoplazmom. Genetička šifra sadržana je u jednom jedinom hromozmu čime je obilježena haploidnost živog orgnizma. Njihova citoplazma nema odlike strujanja i ima samo mali broj citoplazamtskih uklopina. Proces oksidativne fosforilacije i fotosinteze odvijaju se na vrlo jednostavno tipu membrana. Njihovi ribozomi su niskog sedimentacionog koeficijenta. Zbog tako niske strukturne organizacije, odnosno jednostavnosti, haploidnosti i njih odlikuje visok

5

stepen genetičke raznovrsnosti i bioheijske varijabilnosti. Za razliku od njih eukriote odlikuje potpuno razvijne membranski sistem regulacija čime je izražen visok stepen autonomičnosti ćelijskih uklopina. Jedro-eukariotsko sadrži visoku specifičnu membranu, u njemu se nalaze najmanje dva hromozoma koji su izgrađeni od DNK i histona. Mitotički i mejotički sistem eukariota je jako kompleksan a pored jedra citoplazma sadrži mitohomdrije, plastide, goldžijev kompleks, endoplazmatični retikulum itd.. Citoplazma je jako pokretljiva i karakteriše je strujanje. Biljne organe eukariota izgrađujue cijela lepeza strukturnih elemenata ćelije. Među tipovima ćelija najrasprostranjenije su parenhimske koje u ukupnoj gradivnoj koponenti organizam čine 80 % živog sadržaja. Ne samo da su najbrojnije već nose i glavne funkcije života parenhima, fotosinteze ( hlorenhim ), zatim nose odlike energetskih sadržaja, javljaju se kao glavne ćelije za izlučivanje štetnih sadržaja organizma. Javljaju se kao glavne ćelije za magacioniranje, prozračivanje organizma itd.. U suštini parenhimske ćelije su specijalizirane za određene funkcije ali su slabo izdeferencirane i često mogu mjenjati životnu funkciju. S obzirom da imaju živi sadržaj zadržavaju mogućnost diobe, 90 % zapremine parenhimske ćelije zauzima vakuola. One zauzimaju primarnu koru stabla, korijena, asimilacione organe, plod, sjeme a neki tipvi parenhimskih ćeljia izgrađuju i provodne elemente. Ne samo da je to najrasprostranjeniji tip ćelija u biljnom organizmu već je i glavni nosilac životnih funkcija biljnog organizma.

OBLIK, VELIČINA I STRUKTURA BILJNE ĆELIJE

Sve pomenute veličine su genetički determinisane vrijednosti živog oblika unutar koga razlikujemo različite tipove biljnog tkiva, te specifične uslove razvoja biljnog organizma. Broj ćelija koje izgrađuju jedan živi organizam je u strogoj korelaciji sa njegovom veličinom dok je relaciona zapremina u skladu sa potrebama izdifereniranog oblika brojem funkcija, nivoa enzimskih sadržaja. Da bi ćeila zadovoljila funkcionalne pogodbenosti životne jedinice mora da sadrži sve bitne koponente za izvođenje biohemijskih i fizioloških aktivnosti od zašta.. preko različitih strukturnih uklopina do onog najbitnijeg elementa koji ostvaruje genetički kontinutet živog organizma. Da bi se upakovali svi ovi sadržaji u ćeliju, ona posjeduje hipotetički minimum protoplazmatske mase. Ispod tog minimuma svi sistemi čine skupinu defektnih ( acelularnih ) sistema. Živa ćelija eukariota mora posjedovati plazmatičnu membranu čiji je najmanji dijametar 75 m ( nanometara ), 150 m dvije ćelije. U ćeliji mora postojati najmanje 100 enzima kao i sadržaji na koje će ti enzimi dijelovati. Pored toga ćelija mora imati makromolekule proteina i nukleinskih kiselina što povećava dijametar ćelije za 500 m. U suštini najmanja moguća ćelija trebala bi da ima prečnik u posjeku 650 m. Unutrašnji sadržaj takve ćelije ima 1,5 do 2 miliona fona (?), zatim 75 do 100 hiljada molekula tipa aminokiselina ili nukletida ili ako se to prevede na makromolekule 150 do 200 makromolekula proteina i nukleinskih kiselina. U ćelijama se nalaze i ribozomi kao centri sistema......... Elektronskim mikroskopom otkrivena je najmanja moguća ćelija čiji je dijametar 0,2 mikrometra. Za razliku od takve ćelije koja pripada najnižim živim organizmima, ćelije biljaka više organizacije moraju imati 500 metaboličkih aktivnosti gdje svaku reakciju prati jedan proteinski molekul, dva molekula nukleinskih kiselina. Da bi se dobila predstava vrhova korijena klija.. jele koji ima negdje 128*103 ćelija ili lista jevora koji ima prečnik 8 cm sa brojem ćelija 5*108. Najmanja ćelija koja može da vrši fotosintetičku aktivnost je ćelija zelenih algi. Ćelije pravih karoita mogu imati od 10 do 100 mikrometara u prosjeku, dok kod alge Kaulerpa jedna ćelija može biti duga do 50 cm. Kod nekih plodova ( limun, narandža, mandarina ) kompletan plod sadrži od 3 do 12 ćelija. Veličina biljne ćelije najčešće je određena karakterističnim odnosom jedra i ciotplazme. Da bi mogle vršiti kontrolu nad citoplazmom neke ćelije moraju imati velioki broj jedara iz razloga što se povećava veličina DNK, u ćeliji dolazi raspodjele genetičkog materijala na više citoplazmatskih

6

sadržaja. Tako pored jedra DNK ili vanhromozomalna DNK nalazi se u mitohondrijama ili hloroplastima. Da bi se povećala brzina bioloških aktivnosti unutar žive ćelije organizovali su se mnogi odvojeni segmenti koji su nastavili sa vrlo specifičnim fiziološkim aktivnostima. Tako se po različitim citoplazmatičkim uklopinama odvijaju separativno različiti biohemijski i fizički procesi. U ovom je sadržana i segmentalana distrikcija i kontrola ćelijskog organizma. Ako pođemo od definicije da je ćeljia osnovna strukturna, funkciona i nedjeljiva jedinica života, može se reći da je ćelija nehomogeni sistem. U njoj je moguće na nižim nivoima izdvojiti brojne poluautomne ili jakoautomne dijelove. Oni se razlikuju po strukturnoj organizaciji i biohemijskoj funkciji. Odvajanje seperatornih fizioloških funkcija obezbjedile su strukturne i vrlo specifične hemijske tvorevine membrana. Zahvaljujući kompartimentosti ćelijskog organizma mnoge materije su jasno i visoko diferencijalčno razmještene u pojedinim dijelovima ćelije. Tako se u jedru nalaze najveći dio DNK ili nasljedne materije. Fotosintetički pigment ( hlorofil A i B, karoteini i ksantofil ) nalaze se vezani na tilakoidni sistem hloroplasta. Pigment antorijan smješten je u ćelijskoj vakuoli, enzimski respiratorni lanac TCA ciklusa smješten je na membranama mitohondrija, procesi oksidacije masnih kiselina vezani su na citoplazmu i glioksizome itd.. Različiti sadržaji pojedinih materija u biljnoj ćeliji i njihov raspored po uklopnam posljedica su diferencijalnih propustljivosti ili nepropustljivosti membrana. Zahvaljujući tome omogućena je ili nije omogućena prosta difuzija pomenutih sadržaja. Takav slučaj je sa vezivanjem fotosintetičkih pigmenata preko bijelančevinastog kompleksa na tilakoide. Da bi se ubrzale metaboličke aktivnosti enzima oni moraju biti zatvoreni sa supstratom u što manjem prostoru jer brzina enzimske reakcije je posljedica broja produktivnih sudara između komponente enzima i supstrata. Pored toga u pojedinim lokaliziranim centrima rzličite su pH vrijednosti, pa imajući u vidu broj citoplazmatskih uklopina može se reći da u određenom trenutku fizioloških aktivnosti po različitim uklopinama se odvijaju istovremeno više stotina fizioloških procesa. Međutim, mnogi enzimski produkti predstavljuju međuprodukt enzimske aktivnosti koji nakon dorade u jednoj uklopini istu napušta i odlazi u dalju doradu drugoj. Takav slučaj je sa piruvetom koja kao krajnji produkt glikolize napušta citoplazmu i biva premještena u mitohondrije gdje se nastavlja energetski proces krajnje razgradnje i dobivanje velike količine energije ATP. U Kalvinovom ciklusu određeni broj reakcija odvija se tilakoidima ( svijetlosna faza fotosinetze ) dok se tamna faza prenosi na stromu hloroplasta. U procesu fotorespiracije kooperišu i surađuju 3 citoplazmatske uklopine ( plastidi, mitohondrije i glioksizomi ). Iz ovog posljednjeg proizilazi da i pored ogromnog broja seperativnih funkcija, membranski sistemi ćelijskih uklopina s jedne strane separiraju lokaciju odvijenog prošta.. a s druge srtane povezuju sve citoplazmatske sadržaje u smislu krajnjeg ishoda metabolizma, stvarnje energije, strukturnih sadržaja i nasljednih elemenata života. Sve ove procese koji se odvijaju seperatorno kontrolišu hormonalni procesi i mehanizmi integralne kontrole na nivou kompletnog organizma.

STRUKTURA I FUNKCIJA PLAZMAMEMBRANE

Živi protoplatst je sa obje strane ( ćeljiske vakuole i ćeiljskog zida ) ograničen membranom. Spoljašnji, gušći dio plazme prema ćelijskom zidu čini-plazmolema, dok unutrašnji dodirni sloj protoplazme prema vakuoli izgrađuje tonoplast. Unutar živog dijela-citoplazme sve citoplazmatske uklpoine posjeduju membrane ( mitohondrije, endoplazmatični retikulum, hloroplasti, mikrotubule, sferozomi, diktiozomi itd ). Imajući u vidu broj i različitost citoplazmatskih uklopina može se reći da kompletan protoplast predstavlja gust splet membranskih sistema. Na njima sa odvijaju skoro svi biohemijski i fiziološki procesi. Samo jedan mali zapreminski dio citoplazme čini citosol, tečna frakcija citoplazme. Dijametar unutrašnjih membrana kao membrane tonoplasta kreće se od 60 do 100 m. Imajući u vidu

7

tako niske vrijednosti dijametara, strukturu membranskih sistema teško je bilo analizirati bez elektronskog mikroskopa. Međutim, zahvaljujući biohemijskim analizama brzine protoka kroz membrane već je 1899 godine Overton pokušao doći do spoznaje da je jedna od bitnih komponenti membrane lipid ( mast ). On je ujedno tvorac lipoidne teorije. Francuzi Gartner i Grendel 1925 godine prvi put dokazuju da se lipidi u strukturnoj organizaciji membrane javljaju u dvosloju. Oni su dokazali da su lipidi u membrani svojim hidrofobnim kracima okrenuti jedan prema drugom, dok su hidrofilne komponente lipida na spoljnim dijelovima membrane. Eksperimenti sa površinskim naponom membrane koje su proveli Kole 1936 godine te Harvej i Šapiro 1945 godine, dokazali su da membrane citoplazmatskih uklopina, te membrane spoljne i unutrašnje plazme imaju niži površinski napon od čistog lipida što je uputilo na činjenicu da se u strukturnom sadržaju membrana pored lipida javljaju i neke hidrofilne komponente. Na ovo su uputili daleko prije njih Danijeli i Harvej 1935 godine. Ova dva autora su bili ujedno i tvorci prvog modela strukturne organizacije membrana. Dauson i Danijeli 1943 predložili su hipotetički model u kome su lipidi sa biomolekularnim slojem na površini sa jedne i druge strane pokriveni proteinima. Ovu hioptezu prihvatio je i Robertson 1959 godine, da bi 1964 godine iste sadržaje dokazao pod elektronskim mikroskopom. Robertson je istraživajući plazmamembranu pod elektronskim mikroskopom ustanovio sitne pore dijametra 5-7 m koje su obložene proteinima. Robertson je pored pora uočio da se na površini membrana kod biljaka kao zaštitni slojevi javljaju složeni šećeri ili mukopolisaharidi. Nakon pomenutog modela strukturne organizacije plazmamembrane pojavilo se otkiće Lucija i Graverta hipotetički model nazvan globurnomicelarim modelom. U svojoj hipotezi oni iznose da se strukturni elementi membrane nalaze organizovani u globularnim sferičnim micelornim strukturama gdje dvije globularne micele lipida smjenjuje jedna globularna micela proteina. Radovi ovih istraživača doprinjeli su krajnjem raskrinkavanju i objašnjenu strukturne i hemijske organizacije membrane koje su paralelno dokazivali Lenard i Signer, Valah i Zaler 1966 godine.Nakon ovih radova na modelu koji je usvojen kao jedini važeći strukturno hemijski model membane nešto više su poradili Singer i Nikolson, i došli do jedinog važećeg modela u biologiji koji je nazvan tačan mozaični model ( fluidni model ) plazmatične membrane i ostalih membrana koji se javljaju na površini citoplazmatskih uklopina.

TEČNI ( FLUIDNI ) SADRŽAJ I ORGANIZACIJA MEMBRANE

Na bimolekularnom sloju lipidnog kompleksa membrana moguće je primjetiti prtikule proteina koje djelimično zadiru u bisloj ili pore ili kompletno prodiru u bisloj izdižući se iznad njega. Masa proteina u plazmatičnoj membrani mitohondrije volumenski nadmašuju lipide i odnos je 1:1,2. U hloroplastima je obrnuto, odnosno manje je proteina u odnosu na lipide i taj odnos je 0,8:1 dok je kod endoplazmatičnog retikuluma taj odnos 0,7:1,2. Proteini u tečnom mozaičnom modelu membrane učestvuju kao gradivne jedinice i kao transportni sistem. Njihova značajna masa se nalazi na površini pora čiji je broj po cm2 1010 . Proteini u membrani se javljaju kroz dva nivoa:

1. površinski ( ascedentni ) proteini2. integralni ( transmembranski ) proteini

Površinski proteini su vezani lakim vezam elektrostatskih sila mogu se lako izvući primjenom helatirajućih spojeva. Za razliku od njih transmembranske proteine možemo izvući razvalom cijele membrane ili pomoću organskih rastvarača ili detrdženata. Raspored proteina na membrani je slučajan što je u funkciji lanca transporta elektrona. No, jedan dobar dio proteina u membrani su izdvojeni kao enzimi što upućuje na činjenicu da se na biološkim membranama odvijaju zančajni biološki procesi. Lipidni kopleks membrana predstavlja viskozna tvorevina ili žitki matrix koji u sebi integrira proteine. Proteini u tom žitkom

8

kompleksu okreću se trepereći ili plivajući u pojedinim agregtima. Zato fluidni model membrane predstavlja dinamičku strukturu koja je u teškoj sponi sa funkcionalnim osobenostima membrane. Lipidi bez obzira što su u tečnom bisloju, zbog jakih veza između bisloja daju mehanički oslonac membrani. Veze između bisloja se baziraju na privlačnim silama između lanca hidroksimasnih kiselina. Od masti u membranama kod biljaka se javljaju fosfolipidi i glikolipidi. Oni imaju osobinu anfipatičnosti i što znači da je jedan kraj miceli hidrofoban a drugi hidrofilan. Površinski dio bisloja čine hidrofilne glavice sferične strukture. Molekule fosfolipida kao strukturna komponenta membrane ima izgled zvučne viljuške na kojoj se razlikuje sferična glavica, na koju se naslanjaju dva lanca hidroksi masnih kiselina. Sferična glavica micele lipida može biti građena od glicerola, fosfata i holina što je čini hidrofilnom. Za glicerol preko –COOH skupina vezuju se dvije masne kiseline od kojih je jedna zasićena a druga nezasićena. Ovisno od nivo nezasićenosti masne kiseline od mjesta gdje postoji dupla veza lanc je zalomljen što strukturi daje simetričan izgled. Povećanjem broja cis veza, odnosno stepena nezasićenosti masne kiseline, lanci masnih kiselina se sve više udaljavaju jedan od drugog te molekula zauzima veći prostor zbog čega membrana postaje tečnija ili rijeđa. Lipidni kompleks membrana pokazuje idealnu osobinu spontanog zatvaranja pri mehaničkim i drugim tipovima oštećenja. Zbog težnje masnog bisloja da zauzme veći prostor pri oštećenju sva otvorena mjesta se vrlo brzo zatvaraju odnosno membrana reparira. Proteinski sadržaji membrana strukturno su organizovani od čistih proteina, glikoproteina i protoglikana. U funkcionalnom smislu oni imaju ulogu enzima, receptora, transportnih proteinskih kanala, transportnih proteinaskih nosača i spona intercelularnih veza. Integralni proteini se dijele na:

a) transmembranskeb) proteine sa ekspozicijom prema ekstracelularnom prostoruc) proteine sa ekspozicijom prema citosolu

Transmembranske proteine odlikuje izdanje hidrofilnih krajeva izvan osnovnog sadržaja membrane prema citosolu ili središnji dio koji se probio. Središnji dio partikule koji probija lipidni kompleks može biti jednostruk ili sa dva ili više uvrtaja ili spirala bez direktne veze sa lipidima. Središnji dio transmembranskih proteina teško se može izdovjiti iz membrane bez totalnog poremećenja strukture. Za razliku od transmembranskih proteina površinski ili asocirani proteini su pliće uklopine u lipidnom kompleksu ili se hidrostatskim silama drže na površini istog. Biološka membarana je dinamička struktura te se stalno troši i reparira. Gradvine komponente žive membrane ( proteini, lipidi i karbohidrati ), sintetišu se u odgovarajuće subcelularne komponente odakle se transportnim putevima prenose i repariraju membrane. U ovoj strukturi proteinske komponente permanentno se kreću (bočno difunduju), ubrzavajući tako promet kroz membranu. Pored lipida i proteina kao bitan element žive membrane biljaka kod eukariota javljaju se ugljikohidrati. Njihova masa u membrani je 1-2 %. Ne javljaju se u čistim formama već u oblicima glikoproteina, glikolipida itd. Glikolopidi nalaze se na površini membrane prema ekstracelularnom prostoru. Ovo je slučaj kod plazmamembrane. Međutim, kod citoplazmatskih uklopina glikolipidi se nalaze inverzno tj. raspoređeni su prema unurašnjosti citoplazmtske uklopine. Razlog je, javljajući se na površini citoplazme smanjuju efekte dejstva mraza dok njihova pojava u unutrašnjosti membrane prema volumenu citoplazmatske uklopine ima zaštitni karakter jer bi jaka kiselost unutar sadržaja mogla da ošteti proteine membrana. Glikoproteini membrane sadrže 1-60% karbohidrata u odnosu na ukupnu masu šećera . Predstavljeni su oligosaharini različite dužine lanca. Obično su monosaharidi koji imaju 15 lanaca sa sijalinskom kiselinom. Njihova molekula je 3*105 daltona. Protoglikini su veće molekule od predhodnih jer njihova proteinska osnova može biti glikoprotein. Sadrže do 90% karbohidrata u formuli nerazgranatih glikozamininskoglikanskih lanaca od boja nekoliko stotina. Glikolipidi sadrže relativno malu molekulu koju čini oligosaharidi. Oni nisu uronjeni u lipidnu materiju već se

9

izdižu iznad njega vezujući se kavlitetnim vezom. Kod nekih biljaka koje žive u izuzetno ekstremnim temperaturnim uslovima ugljikohidrati u membrani mogu biti zastupljeni sa preko 2% sadržaja membrane. Tako oni čine specifičnu tvorevinu membrane koja se naziva glikokaliks. Kod ove membrane unutrašnji sadržaj lipidnog kompleksa probijaju transmembranski protoglikani i transmembranski glikoproteini dok je glikolipidni sloj izdignut iznad osnovnog sadržaja membrana. Preme nekim autorima glikolipidi na vanjskom sloju membrane pored zaštite imaju receptorsku odnosno kontrolu prolaza.

FUNKCIJE BIOMEMBRANA

U živoj biljnoj čeliji skoro da ne postoji biohemijski ili fiziološki proces u kome direktno ili indirektno ne učestvuju membrane. Upoređujući površine svih membrana u živoj ćeliji prema površini plazaleme unutrašnje membrane imaju od nekoliko stotina do nekoliko hiljada veću površinu. Fiziološki značaj membrana uvećan je činjenicama što su sa membranama vezani ili sa njima čine strukturnu veličinu brojni enzimski sistemi. Zbog toga minijaturno mala ćelija sa velikim brojem komponenata ispunjava uslove da se istovremeno u njoj dešava stotine različitih procesa npr. Sinteza masnih kiselina koja se odvija u citosolu dok se proces njihove oksidacije završava u mitohondrijama. Postoje i brojni primjeri iz fotosinteze i vodnog režima koje bi moglo biti pravilo. Zbog kompartimenata ćelija membrana ima ogroman broj, u jednoj ćeliji imamo cijelu lepezu različitih pH vrijednosti, električnog potencijala itd. Čak što i na jednoj membrani citoplazmatske uklopine u različitim regionima iste, može se javiti različita pH vrijednost koja je uslovljena različitom koncentracijom atoma i iona i koja može da potakne ili isključi rad enzimskih sistema. Jedna od bazalnih fukcija i osobenosti bioloških membrana sadržana je u selektivnoj organizaciji protoka materije i energije kroz membranu. Ova funkcija biomembrana bazira se na selektivnoj propusttljivosti koja je odrđena i ograničena hemijskom kompleksnošću membrane. Diferencijalni permabilitet membrane bazira se na receptorskom raspoznavanju materija koji ulaze ili izlaze iz ćelija. Tečna faza ili voda pa često i gasovi rastvoreni u njoj vrlo lagano difunduju kroz membranu. Nasuprot njima i do desethilajad puta sporije difunduju ioni kalijuma i hlora. Voda kao tečna faza permanentna se nalazi u mehaničkom toku prema i na izlazu ćelije. Zbog toga se ćelija kao otvoreni samoregulacioni sistem nalazi u stanju bliže ili dalje od nivoa homeostaze. Ovakvo stanje bez sumnje diferenciraju žive od fizičkih i obilježavaju stanje životne aktivnosti ćelije. Membranski sistemi ćelije mogu da ispunjavaju regulaciju protoka sve dotle dok ih unutrašnji kompartmenti hrane energijom . Gubitkom energije, membrane gube osnovne životne funkcije a unutrašnji živi sadržaj približavaju se visokom nivou entropije i svi ostalim sadržajima koji odlikuju fizičke sisteme prirode.

KRETANJE MATERIJA KROZ PLAZMALEMU

Unutrašnji sadržaj ćelije i pred ogromnih razlika u okolnom prostoru manje-više konstantan. Da bi održale takav sastav ćelija troši ogromnu energiju zato je promet materija i energije između ćelije i okonog prostora vrlo intenzivan. U ćeliju ulaze voda, mineralne materije, ioni , organske materije dok se izlučuju štetni produkti metabolizma kao i rezervne materije koje se transportuju i deponiraju iz jednog u drugi dio biljke. U svemu tome ključnu ulogu ima membranski sistem. Najveću barijeru u pogledu transporta kroz žive membrane predstavlja lipidni kompleks. Saobrazno lipidnom kompleksu kroz membranu vrlo lako difunduju sitnije molekule topive u mastima. Kroz membranu transport se obavlja najčešće na bazi gradijenata gravitacije no pri tome su jako bitni membranski i električni potencijal. Razlika koncentracijskog i električkog gradijenta formira takozvanu elektronski i hemijski

10

potencijal membrane. Ovaj ubrzava ili usporava kretanje kroz membranu ili čak na svojoj površini zaustavlja prolazak određenih molekula. Zato je citoplazmatska površina negativana u odnosu na vanjski dio sadržaja i zbog toga se zato se kroz biomolekule kao rezultat potencijala lakše prenose kationi za razliku od aniona. Iz pravca ćelije prema vani i u pravcu unutrašnjosti ćelije kretanje se odvija kroz :

a) običnom difuzijomb) pasivnim transportom ( olakšanom difuzijom )c) aktivnim transportom

Običnom ili prostom difuzijom obezbijeđeni su prolazi kroz membranu i to kroz njegov lipidni kompleks materija topivih u mastima. Ostali tipovi materija slučajno se kreću uz pomoć transmisiskih lili intenzivnih materija. Razmjena materija prostom difuzijom odvija se tokom čitavog života ćelija . Prolaz se obezbjeđuje dvosmjerno a procesi difuzije odvijaju na svakoj slobodnoj tačci matriks prostora. Kako se proces odvija po zakonu difuzije kretanje molekula obično je usmjereno iz mjesta veće koncentracije prema manjoj. Porastom difuzije veoma lako kroz membranu difunduju azot i kiseonik zato što su lako topivi u mastima i što im jee molekulska masa niska 32 daltona. Isto tako CO2 lako difunduje kroz membranu čija je molekulska masa 44 daltona, etanol 46, urea 60, glicerol 93 daltona. Glukoza veoma teško prolazi kroz membranu. Masa je 108 daltona. Kroz membranu prolaze supstance tipa steroida, hormona jer su topive u mastima iako je molekulska masa veća od 300 daltona. Voda kao elektroneutrana materija sa 18 daltona takođe je lako difunduje kroz membranu. Proces olakšane difuzije kroz živu membranu vezan je za materije topive u vodi čija koncentracija sa jedne i druge strane žive membrane je značajna. Materije se transportuju na bazi nosača. Nosači su specijalizirane bjelančevine koje su distribuirane na membrani u vidu kanalića ili molekula nosača. Transport olakšanom difuzijom odvija se putem transpotra lipida a u transportu se najčešće prenose šećeri, aminokiseline, nukleotidi, anorganski ion Na, Ca, K i druge materije sličnog sastava. Osnova transportnih sisstema je razlika gradijenata koncentracije. Treći tip prenosa kroz membranu je aktivni transport. Ovaj transport se odnosi na kretanje materije kroz membranu nasuprot gradijentu koncentracije. Iz tog razloga ćelija za ovaj tip transpotra koristi aktivnu energiju ATP-a. Kao primjer ovakvog transporta su Na i K gdje u ćeliji uvijek veća koncentracija kalija a van ćelija natrija. Proteinski kanali izgrađeni su od jedne ili dvije vrste transmembranskih molekula bjelančevina. Ovi kanali su otvoreni i sa jedne i sa druge strane graničnog sloja membrane. Di proteinske membrane koga oblažu lipidne materije je hidrofilni sadržaj. Zato se kroz ove kanale kreću materije rastvorljive u vodi. Proteinski kanali javljaju se kroz dva oblika :

1) akveusni ( vodeni)2) ionski kanali

Akveusni kanali se zovu i vodene pore. Kroz njih voda prolazi normalno. Slabo su selektivni i salno otvoreni na vanjskom dijelu granične membrane. Nisu dovoljno selektivni na membrani mitohondrija, hloroplasta dok su daleko selektivniji na plazmamembrani gdje se pora kanala otvara na bazi električnog impulsa. Protok materija kroz ove kanale je uvijek pasivan. Ionski kanali su se specijalizirali samo za prolaz iona ( ionske pumpe ). Do sada je poznato 55 tipova ionskih kanala. Na spoljnomom dijelu membrane ovi kanali imaju mali otvor koji je nekad veličine atoma. Tu se nalazi selektivni ionski filter koji propušta ione koje prepoznaje. Ioni koji prolaze kroz ove kanale su kalijum hloridi koji prodiru do sto puta brže nego kroz vodene pore. Otvaraju se povremeno i katko na električne ili mehaničke impulse.

PROTEINSKI NOSAČI

11

Proteinski nosači u skladu sa vlastitom konformacijom ( promjenom oblika molekula ) odvijaju se naizmejnično čas sa jedne čas sa druge strane. Zahvaljujući njohovom polukružnom kretanju molekulski ioni vezuju za jednu stranu membrane na drugu stranu membrane. Zato promjene konformacijskog oblika ( zaokretanja ) vrlo brzo se nađu na drugoj strani membrane. Tako se izbjegava kontakt sa hidrofilnim materijama. Mjesto na koje se vezuju ioni ili druge molekule su strogo specifična koncentraciji materiji koje prolaze. U koliko se kroz ovaj tip prenosa prenosi samo jedna tvar onda se sistem prenosa naziva UNIPORT. Kada se u istom smjeru vrši prenos dva različtia tipa molekula tip prenosa se naziva SIPORT. Treći tip prenosa nazvan je ANIPORT, odnosi se na prenos dva tipa supstanci, odnosi se na različitim smjerovima ( vanjski i unutrašnji ) membrane. Uniportom se obično transportuju molekule glukoze, sintropom glukoze i ioni Na pri čemu za trasport iona Na se koriti energija glukoze. Kod antiport tipa prenosa transprt se može odvijati prilikom upotrebe energije ATP-a. Kao primjer ovog tipa je natrijum kalij pumpa koja predstavlja jedan od bitnih transport procesa u živoj ćeliji. Radom ove pumpe obezbjeđuje se niska koncentracija Na u ćeilji a visoka u njenom okruženju te visoka koncentracija K u samom živom sadržaju ćelije. U radu ove pumpe ćelija nekad zna da potroši 1/3 vlastitog metaboličkog potencijala energije.

IONOFOLI ( jonofoli )

Neki mikroorganizmi izlučuju polipeptidne molekule hidrofobnih svojstava koje mogu da unište druge miroorganizme. Ovaj tip je nezvan ionofoliski ( jonofolski ) jer kroz membranu mogu da ostvare nekontrolisan prolaza oderđenih iona. Među njima su najčešći H, Na i K ioni koji svojom koncentracijom u plazamembrani drugo mikroorganizma može istog da usmrti. Spoznajom ionofolskog kretanja kroz membranu iskoristila je praktična medicina a primjer ionofola je antibiotik valiomicin. Nakon ugradnje valiomicina u organizmu se formira mobilni ionski nosač preko koga se iz mikroorganizama može da izvuče ogromna količina kalijum iona. Nakon toga zbog nedostatka kalija nastup ionski rebalns koji vodi smrt istog. Gradivan komponenta ovog antibiotika je vanil. Neki od ionofolskih nosača mogu da dijeluju tako da stimulišu permanentno otvaranje kanala dok određeni tip iona ne iscuri. U ćeliju se mogu korz membranski sistem unositi i molekuli, dijelovi raspadnutih ćelija, virusi i bakterije. Ovaj proces ulaska materija živih sistema u pravcu živog sadržaja naziva se endocitoza. Suprotan proces od njega je egzocitoza koja podrazumjeva iznošenje materija ćelije u okolni prostor. Sam proces endocitoze podrazumjeva izolaciju materija koje ulaze od membrane i sdržaja tečne citoplazme. Ovako se unose i kod živih sadržaja, transportuju različite organske materije koje na površini membrane na ulasku zahtjevaju potpuno okruženje dijelom membrane gdje se ostvaruje prolaz, to znači da se organski sadržaj upakuje u vezikulu čiji je granični sloj izgrađen iz plazmomembrane. Vezikula se dalje tarnsportuje do organela gdje se sadržaj unosi direktno, van dodira sa tačnim stanjem žive plazme. Izrezani dio membrane koji pravi vezikulu vrlo brzo se reparira i membrana zatvara. Pored ulaska organskih sadržaja procesom endocitoza brojni produkti metabolizma ćelije bivaju upakovane u vezikule i tako tarnsportovane do vakuola ili vanjske površine ćelije. Sa procesom endocitoze o ovisnosti od tipa materije koja se unosi može biti izražen kao pinatoza ( tečni sadržaj transpotra ) i fagocitoze koja je izražena samo kod ograničenog slučaja tipova celula gdje se u ćeliji unose samo čvrsti sadržaji. Pored endocitoze i egzocitoze poznati prolaz kroz kompleksnu ćeliju je transcitoza.

KULTURA IN VITRO

12

Biljke se najčesšće razmnožavaju spolnim - generativnim putem ( preko sjemena ). Međutim, ogroman broj biljaka a psebno one niže oragnizacije karakterišu metodi vegetativnog razmnožavanja. Ova posljednja se naziva klonskim razmnožavanjem iz rezloga što su postupci rezultat matičnih kopija majčonskih individua. Kod klonskog razmnožavanja pozneti su postupci:

1) razmnožavanje kalemljenjem2) razmnožavanje reznicama3) razmnožavanje položnicama4) margotiranje5) kultura in vitro

Kalemljenje predstavlja jedan od najstarijih metoda u razmnožavanju i oplemenjivanju biljaka. Što se tiče postupka kalemljenja ono može biti:

a) autovegetativnob) heterovegetativno

Autovegatitvno podrazumjeva spajanja kalem grančice na isti tip vrste podloge. Heterovegetativno razmnožavanje kalemljenjem predstavlja pričvršćavanje kalem grančice na drugi tip podloge čime može biti promjenjena fenofaza razvića, dužina vegatacionog perioda, kvalitet ploda i sjemena, životna forma itd. Čovjek koji je prvi prorekao mogućnost razmnožavanja biljaka u sterilnim uslovima ( in vitro ) bio je Haberlondt ( 1902 ). Daleko prije Haberlondta, Šajver i Šlajn tvorci celularne teorije su predvidjeli totipotentnost ( svemogućnost ), odnosno da jedna ćelija sadrži sve moguće sadržaje koji mogu strogo hormonalnom kontrolom biti dovedeni do kompletno biljnog organizma ( korijen, stablo, list, plod, cvijet, sjeme ). Nekih 30-ak godina nakon Haberlondta, Vajt 1934 godine pokušao je da uzgoji korijenčiće peradajza u tečnom mediju koji je zadržavao neke elemente hranjive podloge. Gauteret 1939 uspio je da ubacujući u mineralnu podlogu šećera ili neke organske tvari dugo vremena održi kulturu korijena. Pri tome je ovaj istraživač uspio da dokaže koji su to harnjivi sadržaji neophodni za život biljaka. Oslanjajući se na radove Gauterta amerikanac Skoog i rus Murašige 1962 godine prvi put su ustanovili hranjivi medij koji je neophodan za uzgoj biljaka u kulturi in vitro. Hranjiva podloga koju su oni napravili kod duhana sadržavala je sljedeće komponente: makroelemente, željezo, mikroelemente, vitamine, aminokiseline, karbohidrate i agar kao učvršćivač tečnog sadržaja. Podloga je imala pH vrijednosto 5,5-5,6 jedinica. Prvi morfogenetski odgovor ćelija parenhima srčike duhana bio je rast kalusnog tkiva koje su aksnije primjenom regulatora rasta auksinskog, giberlinskog i citokininskog tipa uspio kalus uvede u proces diferencijacije, tako da su parenhimske ćelije u početnom inokolumu dovedene do nivoa razvića i diferencijacije u kompletnu biljku duhana koja je normalno cvijetala i donijela plod i sjeme. Kalusno tkivo predstavlja tkivo koje ne prihvata inpute negativne povratne sprege u živim sistemima biljaka. Javlja se na mjestu mehaničkih povreda u cilju zatvaranja sistema odnosno, sprečavanja infekcija. To je jedino tkivo čije su ćelije proteinskom matičnom kontinuitetu i u kompleksu hormonalnog sustava podvrgnuti kontroli diferencijacije. U kulturi in vitro iz njega se polazi i onda prihavata uslov hormonalnih varijacija usmjeravajući tip razvića i diferacije. Hranjiva podloga koju su napravili Murašige i Skoog predstavlja epohalni uspjeh i osnov od kojeg se polazi u kulturi in vitro kod razmnožavanja svih biljaka. Ono što je interesanto za kulturu in vitro je da ona omogućava svakoj živoj ćeliji da bude transformacijama dovedena do kompletnog biljnog organizma. Ona omogućava ćelijama koje su već jedanput primile diferencijaciju i diferenciraju se u specifiča oblik tkiva ( adsorpcioni parenhim, parenhim za fotosintezu ) da budu diferencirane, odnosno vraćene na meristemski nivo odakle dalje mogu biti hormonalnim putem vođene u pravcu nove diferencijacije. Saobrazno tipu ćelija odnosno početnom eksplantu razlikujemo različite tipove kulture in vitro:

13

1. kultura haploida gdje se biljke mogu dobiti iz prašničkih antera ili mikorspora i polenovog zrna

2. kultura nezrelog ili zrelog embrija3. kultura aksilornog pupa4. kultura adventuvnog pupa5. kultura staničnih suspenzija6. kultura protoplasta ( fuzija protoplasta )7. somatska embriogeneza, te kulture neophodne za biotehnologiju genetičkog

inženjerstvaPrimjena kulture in vitro je jako široka u poljoprivredi. Njome se mogu proizvoditi

bezvirusne sadnice svih poljoprivrednih kultura voćkrica ( krompir, šljiva, malina, kupina, jagoda, borovnica, kivi, breskva, breskva, vinova loza i dr. ). Ima široku primjenu u hortikulturi, šumarstvu i biotehnologiji kao i genetičkom inženjeringu. Eksperimenti Čarlsa Darvina sa koleoptilom trava ( Faralis calanesis ), dokazali su fotosenzibilnu aktivnost i fotorofnu reakciju kretanja prema svijetlosti koja je vezana za hormon auksin. ( indol sirćetna kiselina ). Ovaj hormon je otkriven iz ekstrakta ljudske mokraće Venkt. Nakon ovih eksperimenata Overberg je 1941 sa saradnicima dokaza da mladi plod kokosovog oraha koji sadarži endosperm u tečnom nivou i harni embrio, povoljno utiče na rast i razvoj kalusa u kulturi in vitro. Hormon koji se nalazi u kokosovom mlijeku otkrio je Skoog 1954 i nazvan citokinin. Ovaj istraživač je hranjivom mediju kulture in vitro ubaciva kokosovo mlijeko, vitamin B u vidu ekstrakta germe i stari uzorak sperme riba. Iz uzorka sperme ribe 1955 Skoog je izolovao čistu supstancu kinetina koji je po hemijskoj strukturi 6-furfuril aminopurin ( kinetin ). U svojim eksperimentima Skoog je dokazao da citokinin pomažu procese citokineze ( dijeljenje ćelija ). Kasnije je hormon tipa citokinina izolovan iz klica kukuruza i nazvan zeatin. Varijaciju koncentracije kinetin i auksin, Skoog i Miler dokazali su da pri uslovima visoke koncentracije aukisna i niskog sadržaja citokinina iz kalusnog tkiva prorasta korijen. Visoke doze citokinina i mala doza auksina usmjeravao razvoj izdanka. Zahvaljujući daljem razvoju metoda kulture in vitro došlo jse do spoznaje da svka biljna ćelija sa živim sadržajem jedra i citoplazme može dati proembrio a ztim i citoplazmu embria. U eksperimentima su prvo uključena istraživanja hobridizacije protoplasta gdje je primjenom enzima celuloza i pektinoza razarana čvrsta ćelijska mebrana i iz dvije ćelije različitih rodova napravljena fuzija protoplasta. Hibridna ćelija je nakon 24 sata radom citoplazmatskih uklopina počela izgradnju vlastite membrane ili ćelijskog zida. Pri fuziji protoplasta da se ne bi desilo da se organele rasprsnu korištene su hemikalije natrijum-nitrat i plietilenglikol. Prva fertilna hibridizacija protoplasta izvršena je kod dvije biljke duhana. U daljim eksperimentima dokazano je da uspjeh fuzije protoplasta veći što su ćelije koje se spajaju genetički srodnije. Tako je 1978 godine prvi put napravljen hibrid između krompira i paradajza koji je nazvan POMAT. Nažalost, 9 dobivenih biljaka hibrida, Gelba autor, nije uspio da napravi fertilni.

PRIMJENA KULTURE ĆELIJA I TKIVA U PRENOSU HIBRIDNE ( REKOMBINATNE ) DNK

Dio sadržaja saznanja i uspješan razvoj kulture in vitro omogućio je eksperimente biotehnologije i genetičkog inženjerstva. Ovim tehnologijama moguće je u genetički materijal primaoca unijeti određene gene druge vrste čime organizam dobija sasvim nove sposobnosti razvoja i životnih aktivnaosti. U tim eksperimentima se najčešće koristi bakterija Agrobacterium Tumifaciens koja je poznata kao izazivač raka stabla paradajza. Dokazano je da ova bakterija putem vlastitih posrednika ( plastida ) može da dovede do promjene na glavnom genomu jedra paradajza. U eksperimentima je dokazano da bakterijski geni ubačeni u genom paradajza mogu da kontroliraju sintezu drivata aminokiselina. Jedna od

14

njih je opin koja može da izazove promjene u metabolizmu hormona. Ovi eksperimenti su iskorišteni za razvoj tehnologija i genetičke modifikacije kulturnoh biljaka. U tom smislu najviše je kod drvenastih vrsta napravljeno na području korištenja bakterija azotofiksatora a dobivaju sposobnost direktne fiksacije azota iz zraka. Tako su pored drvenastih vrsta koje imaju mogućnost azotofiksacije ( Fam. Fabaceae, Laburnum anangroides ; bagrem ). Naučnicima je pošlo za rukom da unose gen svica koji je odgovaoran za sintezu enzima luciferoza u biljku duhana. Pojavu svjetlucanja kod svica noću izaziva kontakt bjelančevinaste materije luciferina u prisustvu enzima koji je razgrađuje a naziva se luciferoza i slobodnog kiseonika. U rekaciji se luciferin oksiduje što ima za posljedicu oslobađanje svijetlosne energije. Da bi provjerili unčikovitost eksperimenta poslije transfera gena uz sintezu luciferoze u biljkama duhana, naučnici su noći polili biljku vodom u kojoj se nalazila bjelančevinasta materija luciferin. Takva biljka duhana je u određenim vremjenskim kraćim intervalima počela da svjetluca odajući žutozeleni sjaj. Unutar samog biljnog organizam voda se javlja o obliku dvije forme: slobodna i hemijski vezana voda. Solbodna voda u biljkama nalazi se u provodnim sudovima ksilema i zadržala je sve osobine koje ima voda van živih sistema ( ključanje, mržnjenje, isparavanje itd..) Hemijski vezana voda je ona količina vode koja se inkoplira kroz produkte organske materije. U enzimskim procesima te procesima hidrolize i oksidacije. Ona čini negdje oko 1-2 % ukupne vode u biljnom organizmu. Kao takva ona ne može ispariti dok se ne izvrši razgradnja ( hidroliza ) organske materije. Ukupna površina na vode na Zemljinoj površini iznosi 1,36 bilion km3 . Njveći njen dio je 97% pohranjen je u morima i okeanima. Samo 3% čine slatke vode kopna od čije se količine nalazi 4/5 nalaze u stanju leda polarnih oblasti. Ono što je karakterističan fenomen je da vodene površine mora i okeana daleko više evaporišu od kopna koje dobija znatno veću količinu padavina. Kompletna raspoloživa voda na zemljinoj površini razlaže se u procesu fotolize za nekih 2 milona godina. Neke od osobina vode su osnov za održanje života na Zemlji. Ona je medij u kome se rastvara daleko najveći broj materija. Njen široki temperaturni dijapazon tečnog stanja je 0-100oC i znatno je širi od temperaturnih granica na Zemlji. Ona ima ogromnu toplotu isparavanja čime zahtjeva veliku energiju da bi se prevela u stanje pare. Ova osobina je bitna za procese transpircije i termoregulacije. Osobina visokog toplotnog kapaciteta vode je da usvaja infracrveno zračenje i ne dozvoli biljnom organizmu da se pregrije. Usljed toplotnog kapaciteta sporo se zagrijava i sporo hladi što ima tjesnu vezu sa smanjenjem temperaturnih oscilacija koje su bitne za život na Zemlji. Najmanju zapreminu a najveću koncentraciju ima na +4o C. Njen mali viskozitet na visokim temperaturama je bitan za život biljaka. Na slobodnoj vodenoj površini molekule vode zauzimaju takav položaj da su vodonikove veze orijentisane prema unutrašnjosti pa zbog toga ima nizak površinski napon. Kao dokaz je kap rose, koja ima loptast izgled. Za vaskularni transport bitna osobina vode je koheziona sila što spriječava kidanje niti i daje gipkost. Kao rastvarač je inertna. Molekuli vode su jeko polarizovani i ponašaju se kao dipol pri čemu dva ugla imaju pozitivan H sadržaj, a dva negativan naboj. Dva pozitivna ugla označavaju asimetrično raspoređene protone. Njih za O vezuju dva elektronska para, dok druga dva elektronka para prave elektronske orbitale oko kiseonika stvarajući dav negativna pola. Pošto se težište negativnog naboja kiseonika ne poklapa sa pozitivnim elektronskim nabojem vodonika molekul vode je asimetričan sa jednim negativnim i jednim pozitivnim polom. Zbog polarne strukture molekuli vode grade vodonične veze sa susjednim molekulima naginjući agregatima, a svojim elektro-negativnim vezama molekuli H2O se vezuju sa molekulama S, N i drugim elementima.

Za žive organizme jako su bitne veze vode sa raznim hidrofilnim grupama ( OH, COOH, sulfihidrilna ). Voda se pokazala izvrsnim rastvaračem i za gasove. Međutim, u njoj se daleko bolje rastvara CO2 od O. U nedostatku kiseonika kod vode vegetacije u anatomskoj strukturi postoje rezervoari gdje vodene biljke u procesu fotosinteze kiseonik koji oslobode

15

deportuju u rezerve stabla da bi ga koristile u procesu disanja. Kako nedostaju stome CO2 se usvaja u otopljenom obliku te se sam proces fotosinteze razlikuje od kopnenih biljaka i naziva se C-tip fotosinteze. Za rzliku od tečnih stanja vode, čvrsti led ima termohedarnu strukturu. U stanju leda svaki molekul opkoljen je sa četiri druga. Organizacije ovakve strukture daju kristalnu rešetku sa velikim međuprostorom zbog čega voda u takvom stanju ima manju gustinu, lakša je i povećava zapreminu. Zbog toga kristali leda plutaju na tečnoj površine vode. Pojava zaleđene vode, zbog osobina vode, imala je presudnu ulogu u evolucionom održanju života u vodenim prostorima. Kod otapanja leda elementi kristalene rašetke zadržavaju se do +30oC a totalno nestaju na +40oC. S obzirom na identičnost kristalne rešetke sa mnogim strukturama organskih spojeva naučnici su došli do spoznaje da elementi kristalene rešetke imaju poseban značaj u izgradnji organizama i stvaranju njegove otpornosti. Pojava otpornosti zbog zadržanja elemenata kristalne rešetke leda dovodi se u tezu budnim razvojem mikroorganizama u tekućicama koje nastaju otapanjem leda. Izgleda da je ista struktura bitna i za evolutivno održanje bojnih ptica i sisara koji u tom periodu donose mladunčad. Voda ima poseban značaj kao stebilizator temperture na Zemlji. Sunčevo zračenje na području polutera iznosi 1016 kalorija u jednoj g... po km2. Ova količina energije ravna je fisiji 100 kg urana 235 ili energiji koju oslobodi 700 000 tona uglja. Ukoliko bi se Sunčeva energija primala od strane suhe Zemlje ili kamenih stijena koje imaju malu specifičnu toplotu, tada bi se na Zemlji razvijala temperatura u kojoj ne bi bio moguć život. Vodena para u atmosferi adsorbuje ogromnu količinu infracrvenih zraka i javlja se kao izolator između kosmosa i Zemlje. To ima za posljedicu i da se u toku noći temperature na Zemlji ne spuštaju mnogo nisko. Za usvajanje i kretanje vode te u njoj rastvorenih materija u biljkama pored njihove anatomske prilagodbe pojedinih organa i tkiva od posebne su važnosti pomenute fizičke i hemijske osbobine vode. Promet vode u živim organizmima vezan je za pojvu bubrenja, difuzije, osmoze, elektroosmoze a sve one stoje u tijesnoj vezi sa osmotskim i matriks potencijalom.

BUBRENJE

Bubrenje predstavlja fizičko-hemjski proces rezervibilnog povećanja ili smanjenja zapremine tijela u procesu primanja i odavanja vode. Do povećanja zapremine dolazi usred ulaska vode u intermicelarne prostore membrane koje se razmiču i postaju rastresite. U apsolutno suhom stanju membrana celulozne micele su jako zbijene. Ulaskom vode između micela oko njih sa stvaraju vodeni omotači a ova pojava je omogućena iz razloga što je manje privlačna sila između celuloznih micela od sile ulaska vode između njih. Zbog toga sjeme u procesu bubrenja ima povećanu temperaturu jer pri ulasku vode u membranske sadržaje zbog otpora podiže se temperatura. Ograničen proces bubrenja pokazjue ćelijski zid, hijeloplazma, skrob, celuloza i druge organske tvari. Procesi bubrenja imaju poseban značaju u životu biljaka, jer mnoge biljke niže organizacije mogu primati vodu samo procesom bubrenja. Čak i korijenska dlačica koja nema razvijenu ćelijsku vakuolu vodu prima procesom bubrenja.

DIFUZIJA

U mladim embrionalnim ćelijama pihtijaste mase plazme ispunjava kompletan unutrašnji živi sadržaj. Na tom stadiju razvoja i razvića ćelije postoji ogroman broj malih tačkastih vakuola koje se u daljem toku razvoja stapaju i reksigenim pojavama dovode do velike centralne vakuole što zauzima nekad i 4/5 zapremine ćelije. Centralna vakuola sa velikom količinom vode u sebi nekada rezervnim materijama, pigmentom pa i štetenim ostatcima nus metabolizma, potiskuje hemijski sadržaj i jedro uz sam ćelijski zid. Razvojem centralne vakuole ćelija vodu prima procesom osmoze. Proces difuzije pripada osnovnim

16

fiziološkim procesima koji se odigravaju u svim ćelijama uopšte. Sam proces zasniva se na energiji molekule. Molekuli se kreću pravolinijski, sudaraju, mjenjaju pravac usljed čega se rastvorene materije u vodi ravnomjerno raspoređuju. Zbog unutrašnjeg trenja difuzija je sporija kod tečnosti nego kod gasova. To je karakteristično i na većim prostorima. Na malim prostorima kompartimentna ćelija i između njih samih procesi difuzije su jako brzi. Ako određenu rastvorenu česticu u vodi odredimo, označimo sa S, vrijeme sa X onda će pređeni put SX=

Iz date relacije se može zaključiti da je brzina difuzije proporcinalna kvadratnom korijenu iz vremena a istovremeno ovaj proces zavisi i od nivoa temperature. Kod dva ili više rastvora koji se dodiruju bez mebrane, difuzija rastvorenih čestica kreće se u pravcu rastvora manje koncentracije. Ravnoteža nastupa pod uticajem koncentracijskog gradijenta odnosno ravna je razlici energije entalpije u dva sistema koji se dodiruju. Pored procesa bubranja i difuzije jedan od presudnih fizioloških procesa koji se odvija odvija u živim sistemima biljaka vezan je za procese osmoze.

Zahvaljujući ovom procesu razvila se veličina osmotski potencijal koji predstavalja pritisak molekula i iona rastvorene supstance na zid selektivne membrane koja ih sprečava od dalje difuzije. Za razliku od gasova osmotski potencijal dolazi do izražaja samo pri uslovima kada se sa jedne i druge strane selektivno propustljive membrane nalazi se tečna faza. Sa aspekta ekofiziologije osmotski potencijal se javlja presudnim determinatorom preživljavljanjai opstanka bljaka kroz dugi period evolucije. On je taj koji uvijek podešava stanje sistema u težnji da isti bude u optimalnim odnosno homeostaskim uslovima. Bez obzira na tip podloge ( zaslanjene podloge, tresetišta ) osmotski potencijal je taj koji samoregulira kretanje i usvajanje transporta i emisiju vode. Za svaki biljni takson ( vrstu ) on nije strogo fiksirana kategorija, već se javlja u granicama variranja maksimalnih i minimalnih vrijednosti. Vrijednosti osmotskog potencijala se mijenjaju kroz sezonu. Kroz cirkadialnu ( dnevno-noćnu ) ritmiku a strogo su specifične i za određene periode ontogetskog razvića. Zato kažemo da su vrijednosti osmotskog potencijala genetički determinisane određenim dijapazonom variranja gdje svako istupanje iz genetički determinisanih vrijednosti vodi uništenju biljnog organizma. Osmotski potencijal je presudni determinator otpornosti biljaka prema visokim i niskim temperaturama. Njihove vrijednosti ( niske ) tokom aktivne vegetacije mogu da markiraju aktivne periode visinskog i debljinskog pričvršćivanja rvenastih vrsta. Tokom ljetne sezone visoke vrijednosti osmotskog potecijala razvijaju sisajuću silu kojom se biljka suprostavlja niskim sadržajima vode u zemljištu. Pored maksimalnih ljetih, drvenaste vrste umjerenog klimata razvijaju visoke vrijednosti osmotskog potencijala i tokom zime. U ovom periodu osmotski potencijal se jevlja kao presudni faktor zaštite biljnog organizma od izmrazavanja. Najniže vrijednosti u u godišnjem ciklusu osmotskog potencijala javljaju se u proljeće kada se inače ostvaruju maksimalni visinki i debljinski priraštaji. Druge sezonske niže vrijednosti osmotskog potencijala kod drvenastih vrsta javljaju se jesen kada se takođe ostvaruje rast u visinu i debljinu. U jesen drvenaste vrste umjerenog klimata senzorski osjećaju dolazak niskih temperatura i zime, te vrše enzimsku transformaciju škroba u redukovane šećere koji su kao osmotski aktivne materije osnovni parametar koncentracije ćelijskog soka, a samim tim i visine osmotskog potencijala.

JEDNAČINA OSMOTSKOG POTENCIJALA

U živoj vakuoliziranoj ćeliji stnični zid nije potpuno krut. On pokazujue o izvjesne mjere ograničeno rastezanje koje se odvija kao posljedica promjena vodnog režima odnosno osmotskog, hidrostatičkog i potencijala ( turgora ). Pritisak koji izaziva unutrašnja napetost velikog sadržaja vode u vakuoli naziva se hidrostatičkim pritiskom. Ovaj pritisak dijeluje preko živih sadržaja plazme na čvrsti ćelijski zid koji se suprostavljajući rastezanju razvija

17

ptencijal turgora. U odnosu relacije osmotkog potencijala i potencijala turgora jevlja se veličina sisajuća sila ( napetost sisanja ) vrijednosti: S=O-T S-sisjuća silaOP-osmotski potencijalTP-potencijal turgora

U procesu reguliranja sadržaja voda u procesu potreba regulisanja organizma biljaka pada u uslove subletolnog i letolnog deficita. Subeletolni deficit nazvan kritaičnim predstavlja stanje hidratacije živog sistema kada sadržaji vode u njemu karakterišu najniže funkcionalane fiziološke vrijednosti i aktivnosti. Međutim, tkiva koja su zadužena za adsorpciju vode, transport i emisiju vode u manjem postotku stradaju ali ipak zadržavaju mogućnost da kod promjene vodnog režima tla ponovo uspostave stanje aktivnog usvajanja, transporta i odavanja vode. Za razliku od subletolnog ili karitičnog deficita, letolni ( smrtni ) deficit dovodi do značajnih odumiranja adsorpcionih i emisonih tkiva što bez daljnjeg vodi sušenju ili uginuću biljnog organizma. Svako stanje odstupanja vode od 100% zasićenja živog organizma naziva se vodnim deficitom. Stanje kritičnog deficita kod vrsta roda Quercus : Quercus prinus 1,65 %Quercus bicolor 2,16%Quercus rubra 4,84% Quercus concinea 5,23%Quercus velutina 9,50% Quercus falcata 15,66%Quercus stelata 20,60%Quercus marilondica 25,04%

PRIMANJE VODE U BILJNE ORGANE

Najprimitivniji predstavnici flore na Zemlji nemaju izdiferencirane organe za primanje vode već vodu upijaju cijelim tijelom ( alge, lišajevi, veliki dio mahovina ). Oni vodu primaju bubrenjem i svoje potrebe mogu da zadovolje u uslovoma visoke vlažnosti vazduha tokom noći.Biljke kopna u potpunosti su morale da ovladaju mehanizmima aspiracije, transpotra i emisije vode. Ove biljke su razvile cijeli niz prilagodbi da bi se suprostavile procesima evaporacije ( isušivanja ). Tako se kao prilagodba javilo kutikularno tkivo, tkivo plute, specijalne dlake koje refletiraju svijetlost a kod mnogih njih je došlo do metamorfoze listova bilo u trnje, bodlje pa do najsavršenijih kod Kaktacea. Pored svih pomenutih zaštitnih elemenata većina kopnenih biljaka može da izdrži duge perode suše i do 25% potrebe organizma vode može da nadoknadi iz rose i vlažnog vazduha. Primanje vode putem lista, unutrašnjom stranom brahiplasta sve do elemenata ljuski koji se nekad javljaju kod nekih epifita. Putevi vode iz vlažne vazdušne sredine ne idu preko stom već specijalnim otvorima EKTODEZMI koji se nalaze na vertikalnim zidovima ćelija stome zatvaračice. Primanje vode pa čak i minerala moguće je kod juvenilnih stadija razvića klijanaca i mlade sadnice zboge čega je i razvijena tehnologija folijarne prihrane i zalivanja. Ove mogućnosti dale su šansu razvoju i uzgoju biljaka u vlažnom vazduhu čija se tehnologija zove aeroponi. Predstavnici kopnene flore a među njima drvenaste vrste razvile su specijalne organe za primanje, transport i odavanje vode. Njihov nivo razvijenosti ovisi od uslova u kojima se izbalansirao i održao biljni organizam. U tom smislu postoji jasna korelativna zavisnost između nivo adsorpcione i nivoa transpiracione površine. Pored zone lorijenskih dlačica koja je kod drveća veoma katka i reducirana za mnoge drvenaste vrste posebnu ulogu za snadbjevanje vode imaju sinbiotski organizmi ( gljive ). Bitna osobina korijenja drvenaste vrste je i pozitivna hidrotropska reakcija ( rast u pravcu vode i vlažnosti ). Za snadbjevanje korijena vodom

18

posebno su bitni uslovi, sadržaj i forme vode u zemljištu. Pri uslovima negativnijeg vodnog potencijala zaemljišta, nego što je vodni potencijal soka ksilema, voda iz zemljišta prosto ukliže u korijensku dlačicu. Od momenta ulaska vode u najisturenije elemente adsorpcionog sistema prema centralnim sprovodnim elementima ksilema putevi vode mogu biti:

1. kretanje kroz živi sadržaj od ćelije do ćelije što je najsporiji put2. daleko brže kretanje kroz intermicelarne prostore ćelijskog zida

AKTIVNO USVAJANJE VODE

Procesi usvajanja vode kod biljakamogu se odvijati aktivnim i pasivnim putem. Svaki aktivni podrazumjeva potrošnje energije ATP-a. Dokaz da biljke intenzivno povećavaju usvajanje vode aktivnim putem je eksperimentima ubrizgavanja glukoze u korijenov sistem. Pored šećera na proces aktivnog usvajanja utiču inhibatori disanja, temperatura i drugi faktori : veličina korijenovog sistema, tipa zemljišta,pristupačnost vode itd... Padom temperature zemljišta smanjuju sa aktivni procesi usvajanja vode. Ovaj faktor je poznat pod nazivom fiziološka suša koja se dešava kod biljaka visoko plodnog ekosistema u proljetnom periodu kada zbog rashlađenog često i zamrznutog zemljišta voda nije pristupačna biljci. Da bi korijenov sistem usvajao vodu mora biti aerisan, snadbjeven kiseonikom, izlučevine korijena, ugljična kiselina te ioni teških metala negtivno se odnose na aktivni proces usvajanja vode. Aktivno usvajanje vode zahtjeva ogromnu količinu energije, te kada bi biljke usvajale vodu samo aktivnim putem potrošile bi ogromnu količinu energije koja je potrebna za brojne fiziološke procese rasta i razvića.

PASIVAN PROCES USVAJANJA VODE

Glavnu masu tkiva korijena predstavljaju parenhim ćelije koje odlikuju velika centralna vakuola i mogućnost napetosti sisanja. Napetost sisanja predstavlja parametar koji direktno stoji u vezi sa koncentracijom ćelijskog soka odnosno osmotskih potencijala i razlika osmotksog potencijala zemljišta i korijena, te vodnog potencijala zemljišta i korijena. Zahvaljujući osmotskim aktivnim materijama osmotski pritisak u korijenu se kreće u prosjeku između 500-3000 kPa. Kod halofita ta se vrijednost kreće između 10 i 20.000 kPa. Napetost sisanja raste od korijena prema prvom sloju grana krošnje a najveća je u centrima za emisiju odavanja vode na vrhu stabla. Usvajanje vode na bazi razlika osmotskog pritiska pasivnim putem dolazi najviše do izražaja u ljetnom periodu za vrijeme suša. Tokom proljeća kad je visok vodni potencijal zemljišta na znatno niži vodni potencijal plazme biljke vrlo lako dolaze do vode koja koristeći razliku negativnosti vodnog potencijala tkiva prostu ukliže u korijensku dlačicu. Na nivo usvajanja vode pasivnim putem značajnu ulogu imaju i procesi bubrenja bilo koloida plazme odnosno svih materija koje mogu bubriti unutar živog sistema ćelije.

Tri osnovna puta u kretanju usvojene vode su:1. osmotski put (od ćelije do ćelije kroz živi sadržaj)2. intercelularnim putem (između pojedinih ćelija, vakuolama)3. intermicelarnim putem kroz ćelijske zidove.

Kad voda dođe do endoderma na kojoj se nalazi nepropusni korijenov sloj koji sadrži ćelije čiji su sadržaji izgrađeni od hidrofobnih materijala u pravcu pericikla voda mora proći kroz ćelijske propuste. Ćelijski propusti imaju sistem otvaranja i zatvaranja poput ventila ili klape. Voda koja je prošla u pravcu centra korijena bez obzira na pritisak slobodnog padanja i gravitacije ne može se više nazad vratiti. Voda koja prođe Kasparijev sloj upada u ksilemske elemente koji je po potrebi transportuju po svim vertikalnim nivoima stabla i krune.

19

USVAJANJE VODE PUTEM LISTA

Pored korijena koji predstavlja glavni organ za fiksaciju biljke za usvajanje i transport vode biljke mogu usvajati vodu i putem lista. Dugo vremena smatralo se da voda u list ulazi kroz stomine otvore. Medjutim radioaktivnim markiranjem dokazano je da se vrsi ispustanje vode za fotosintezu i za potrebe disanja. Eksperimentlno je dokazano da dlakavi listovi daleko brze usvajaju vodu od onih koji imaju jace razvijenu kutikulu i visok sjaj. Da bi se voda usvajala putem lista mora postojati osnovni preduslovi, a to je visok vodni potencijal vodene pare u vazduhu. Pri bazi dlake ili u neposrednoj blizini stominog aparata elektronskim mikroskopom su dokazani stomini propusti nazvani ektodezmi koji cine prolaze i otvore antiklinarne celije zatvaracice stome i celije koje se javljaju na bazi dlake. Ovo je jedna od bitnih mogucnosti za prezivljavanje biljaka u susnim uslovima jer se putem lista moze usvojiti 30% metabolickih potreba biljke. Poznavanje problema usvajanje vode putem lista doprinjelo je razvoju metodologije zalivanja i prihranjivanja biljaka (foliarnim putem preko lista) da bi se voda usvojila putem lista i preko mlade kutikule koja jos nije presvucena voskom neophodan je uslov visokog turgora ili napetost sistema epidernalnog sloja. Svi mladi dijelovi lista pocev od lisne peteljke preko plojke pa sve do periderme stabla mogu se napajati vodom i minerlnim materijama. Normalno da nivo usvojene vode putem lista ovisi o ekogenetickim osobinama biljke (dlakavost ili maljavost lista) polozaj lista, da li je liscar ili cetinar. Kod cetinara voda se usvaja unutrasnjim dijelom tkiva iglice pri bazi brahiblasa. Usvajanje vode aktivnim i pasivnim putem ovisi o brojnim ciniocima medju njima je jako bitan permeabilitet kome ovaj faktor ovisi od razlike vodenog potencijala zemljista i zivog apsorpcionog sistema korijena. Razlika u propustljivosti vezana je za pojave suberilizacije koja se javlja kod starijih korijena. Apsorpciona zona korijenskih dlacica i prvi dijelovi koji se nastavljaju na njih nisu suberizacioni i ovaj proces ovisno o vrsti zavisi od starosti korijena a moze biti odlozen sedmicama i mjesecima. Suberizaciju ubrzana i povecana visoka temperatura zemljista kao i starenje korijena. Stresni uslovi kod biljaka u gradskim naseljima nedostatkom vode smanjenim aerisanjem tla zbog pokrivenosti asfaltom i betonom smanjuju disanje korijena a samim tim ubrzavaju suberizaciju. Zato u parku i drvoredu imamo teske slucajeve kratkorjecnih stabala cije je starenje ubrzano zbog intoksikacije podloge.drugi bitan faktor usvajanja podloge je velicina korijena. Obicno kod vecine zeljastih i dobrog dijela drvenastih biljaka ukupna kolicina korijena moze nadmasiti transpiracionu povrsinu za 20 puta. Kod drvenastih vrsta aktivna apsorpciona zona korjenskih dlacica je veoma kratka i obicno se javlja u mladjim juvenilnim stadijuma razvica (kod klijanaca). Sa staroscu ova se zona pomjera i prati vrh vegetacionog korjena i veoma je kratka. Medjutim povrsinu apsorpcione zone kod drveca povecavaju sinbiotski element koji parazitiraju ili poluparazitiraju na korijenu. Ove gljive vrlo cesto prave cijela klupka poput mahovine od korjena povecavajuci apsorpcionu masu oslobadjajuci toksine a za uzvrat traze malo secera I amono kiselina. Susa i rastresitost zemljista jako su bitni faktori velicine zone za usvajanje vode. Susa ubrzava starenje korijena i aktivira njegov produzen rast higroskopne reakcije u zoni zemljista sa vecom vlagom. Mna jako rastresitim zemljistima gdje na podlozi ima dosta oksigena biljke razgranjavaju i prave ogroman sistem. Na teskim i zbijenim zemljistima kao i u uslovima visoke koncentracije (halofite i biljke tresetira) gdje zemljiste pokriveno asfaltom i cementom i korijenov sistem se slabo razvija i za korjen je na raspolaganju gravitaciona i kapilarna voda. Za biljku se veoma malo prostupacne forme vode koji su jacim silama vezane za ciste vode, a i higroskopska vlaga. Ako dvije vode se priblizavaju u Zemlji onda biljke se priblizavaju tacki venjenja, kriticno kada osmotske sile i visoko negativni naboji transpiracionog tkiva tesko pomazu biljci da dodje do H2O.

20

TRANSPORT VODE KROZ BILJKU

Jedno od presudnih evolucionih rjesenja suhozemnih i kopnenih biljaka je izgradnja i specijalizacija tkiva za transpotr vode i prijenos mineralnih materija (u ascedentnom toku prema gore). Izmedju tacki primanja i tacki odavanja ili emisije vode kod drvenastih vrsta javlja se udaljenost preko 100 m. da bi se savladali otpori sile gravitacije i prolaze vode kroz tanke ili uske sudove biljke su morale pribjeci rjesenju izgradnji vrlo specificnog vaskularnog rjesenja. Na manjim rastojanjima i lateralnim pravcima voda moze putovati osmotskim putem gdje savladava otpor 10 Kpa. Za duzi transport voda bira lakse puteve krecuci se apoplastom kroz nezive dijelove biljnog sistema. Osnovne elemente vaskularnog transporta kod drvenastih vrsta predstavljeni su sudovima traheja i traheida. Traheje predstavljaju celijske fuzije izmedju kojih su djelimicno ili potpuno nestale poprecne pregrade. Njihova duzina je 10 cm a neke kod Lileja od 3 – 5 m. njihov precnik krece se od 0,2 – 1 mm. Zato vaskularni sistem cini ogroman broj traheja koje se pruzaju u paralelnim nizovima smanjujuci masu i silu zemljine teze da voda moze biti izvucena do najudaljenijih tacaka sistema. Traheide predstavljaju pojedinacno uzduzno spojene celije sa lokalno zadebljalim zidom u kome se nalaze brojne jamice. Zbog otpora jamica kod traheida je puno usporeniji transport vode i minerala. Njihova duzina 1 – 4 mm. Kod liscarsko drvenastih vrsta nalaze se i traheje i traheide i kod njih je brzina transporta veca i iznosi 20 ml/cm2 na sat. za razliku od liscara cetinari izgradjuju vaskularni sistem samo od traheida pa je brzina protoka vode 5 ml/cm2/h. parazitske biljke i biljke vodne vegetacije uopste ne razvijaju ksilemske elemente. Za razliku od njih kserofite kao tipicne kopnene vrste imaju izuzetno jako razijen vaskularni sistem ksilema. Podizanje vode u sudovima ksilema vezano je za prevazilazenje otpora suda i prevazilazenje sile gravitacije. Osnovno pokretacka snaga pri transportu vode do vrha stabla je proces transpiracije. Pored otpora suda njegovog dijametra sili koju cine mase stabla za vaskularni transport je jako bitna koheziona sila vode koja drzi molekule da se ne raskinu. Na najudaljenijim tackama sistem gdje se odaje voda javlja se deficit difuznog pritiska kao potezna sila koja povlaci vodu iz zivog sistema je negativni vodni potencijal vodnog pritiska koji razvija napetost sisanja. S tim u vezi postoji transpiraciono koheziona sila koja najbolje objasnjava usvajanje, transport i odavanje vode. Po ovoj teoriji postoje 2 osnovna pokretacka mehanizma ili motora koja guraju vodu kroz transportni sistem. Ogriman broj stominih otvora na listu ponasa se kao mnostvo malih pumpica koje isisavaju vodu i daju u okolni prostor. Kao posljedica odavanja vode u prvim celijama do stominog aparata javlja se deficcit difuznog pritiska vode koji koristeci kohezionu silu povlaci vodu kroz stabla iz korijena. Drugi motor bitan za podizanje ili transport vode je motor pritiska parenhimskih celija korijena koji moze da izbaci vodu od 7 – 12 m visine. Posmatrajuci u sprezi dvomotorni mehanizam transpiracije pojavu mozemo slikovito objasniti na sljedeci nacin: pritisak celije parenhima korijena tjera vodu kroz ksilemske elemente, kohezione sile podrzavajuci stubove vaskularne vode. Gornji motor kao negativan potencijal sile usisavanja zraka povlaci vodu kroz stominu duplju, a u svemu tome pomazu mu kohezione i adhezione sile. Snaga motora stomatalne transpiracije obezbjedjuje uslove da vode ili vodeni stubovi u ksilemu prosto vise, a njih s donje strane podrzava i dolje gura pritisak daljeg korijena. Kako se ide od zone usvajanja korjena prema korjenovom kraju raste negativnost sile usisavanog toka je vrijednost sile usisavanja, a korjen – 10 sile Kpa korjena vrata >1000Kpa prve grane kro{nje 1200 Kpa vrh stabla –30000 Kpa ovisno o vrsti kao sto je slucaj Sekvoje gigante cije stablo moze narasti do 100 I vise metara. Stomatorna transpiracija predstavlja kontrolisan proces otvaranja vode kod biljaka. Za razliku od nje postoji kutikularna transpiracija gdje se voda odvija kroz mlade sadrzaje i periderme. Obzirom da matriks ozgradjuje kutikularni vosak epit. Kutikulu voska ovaj sloj predstavlja zastitu od prevelikog isparavanja kad hidrostaticki potencijal drzi kutikulu napetu, jer kroz kutikulu – lance lipoidnih materija koji su dovoljno razmaknuti u

21

stanju nove turgolentnosti vode moze difundovati. Padom hidrostatske kutikule sve pore su kutikulom zatvorene samo u tim uslovima kutikula je zasticena od prevelikog isparavanja. Izracunato je da putem kutikule na mladim listovima i granama u toku 24 sata moze odati 5 – 10 % sadrzaja koje se stomatalnom transpiracijom odaje. Stomatalna traspiracija predstavlja otvore na epidermi celije, celije zatvaracice jedine raspolazu pigmentima hloroplasta (-PUP za fotosintezu). Ukupna povrsina svih stominih otvora na listu ne prelazi velicinu 1-3 % ulupne povrsine lista. U poredjenju sa evaporacijom slobodne povrsine vode, stomatalna transpiracija je do 3 puta veca. Stefan i Bolano su pokusali razjasniti ovaj problem s eksperimentom 4 mala suda sa 250 ml, i sud od 1 l. dosli su do spoznaje da je za proces evaporacije jako bitan rubni efekat to je brzina odavanja vode iz 4 manja suda bila brza zato nije slucajno da otvor stome ima eliptican izgled najvecu vijednost ruba u odnosu na vlastitu povrsinu. Ono sto je bitno kod rubnog efekta da molekule vode koje se nalaze na rubu stomina aparata najbrze difunduju na prostor jer se na rubu slabe adhezione sile slabiji od kohezione sile jer se na unutrasnjost prostora drze molekule vode. Za drvenaste da se broj stoma krece od 44 mm2 kod Ulmusa do 570 pa cak I 700 kod tipicnih kserofita kao sto su hrastovi. Zagrijavanjem lista voda na celijskim zidom prima energiju infacrvenog zracenja prelazeci u stanje vodene pare u stominoj duplji koju okruzuju celije zatvaracice, susjedne ipomocne celije. Vodena para iz stomine duplje u vidu mlaznice isparava po rubu stominog otvora. Topografski razmjestaj stominih otvora je takav da nedozvoljava prepokrivanje ulaznica. Zbog toga proces transpiracije u uslovima vjetra zbog brzog odvajanja mladjem tempane povecava se 3-5 puta proces transpiracije.

MEHANIZAM OTVARANJA I ZATVARANJA STOMINOG APARATA

Jedno od bitnih evolucionih rjesenja bila je pojava pigmenata hloroplasta, fotosintetski aktivnih pigmenata koji imaju poseban znacaj u mehanizmu otvaranja i zatvaranja stominog aparata. Stomine celije zatvaracice su jedine celije epidermalnog sloja koje sadrze forosintetske pigmente. cisto fizicki proces mehanizma otvaranje i zatvaranje stominog aparata je povezan sa strukturom organizacijom membranskog sistema stome. Bez obzira na tip stominog aparata, pravilo je da su trbusni zidovi 8 celija zatvaracica zadebljali, a ledjni istancani. Mehanizmi otvaranja i zatvaranja stominog aparata baziraju prevashodno na strukturnoj organizaciji gradje. Ostali mehanizmi pripadaju fotofilnim i hidrofilnim frakcijama. Fitofilna reakcija sadrzana u fotosintetskoj aktivnosti odnosno sintezi fotosintetickih secera glukoze i fosfor maltoze kao produkata fotosinteze. Sintezom ovih secera u celijama zatvaracicama stome dolazi do podizanja konentracije celijskog soka sto dovidi do razlike izmedju osmotskih potencijala celija zatvaracica, pomocnih i susjednih celija. Rezultanta podizanja osmotskog potencijala ima za posljedicu ulazak vode podizanja hidrostaticke napetosti i aktivnosti otvaranja stome. Sa prvim suncevim zrakom u jutarnjim satima fotosintetska aktivnost produkuje otvaranje stome sto u sustini ima za cilj otvaranje prolaza (prostora) za ulazak CO2 kao neophodnog fotosintetskog agensa. Maksimalni otvor stome javlja se negdje oko 10 sati u uslovu klimata. Otvorena stoma zadrzava tako stanje tokom cijelog dana ako su ostvareni preduslovi kontinuiranog napajanja biljke vodom. Hidrofilne reakcije sadrzane su u promjeni koncentracije celijskog soka, a s njom i promjenom napetosti stanja stoma celijskog zida. Pored pomenutih reakcija na proces otvaranja i zatvaranja stoma znacajnu ulogu ima promjena pH i sadrzaja iona. U zavisnosti od tipa stome te organskog sadrzaja u celijskom zidu moze doci do promjena hidrofilnih reakcija. Na promjenu pH najvise utice ugljena kiselina koje u dnevnom periodu zbog potrosnje CO2 u fotosintezi je veoma nisko tokom noci. Sadrzaj ugljene kiseline si povecava zbog aktivnosti procesa disanja. Njen veci sadrzaj kao i sadrzaj nekoliko organskih kiselina (jabucna) dolazi do zatvaranja stoma. Od iona najveci znacaj za mehanizam otvaranja i zatvaranja stoma je ion

22

K i to je ion koji ima mali precnik i vodeni omotac. Zbog toga ion K jako podize hidrostaticki potencijal u celijama zatvaracicama u cemu ih zadrzava otvorenim. Na proces otvaranja i zatvaranja stoma mogu djelovati i neki stresni cinioci. Medju njima najveci znacaj ima hormon ABA (abscinska kiselina) koja spacava biljke u uslove vodnog stresa nedostatka vode od prevelikog isusivanja hornoma ABA. Ubacuje se putem plazmodezmi u celije zatvaracice stome koje istiskuje K iz njih i obara hidrostaticki potencijal zbog cega se stoma zatvara. Pored pomenutih parametara na mehanizam otvaranja i zatvaranja stominog aparata utice i svjetlost ne samo intezitetom i kvalitetom. Dokazano je da plava svjetlost stimulise brze otvaranje stoma od crvene. Ova pojava dovodi se u svezu sa tipom organske sveze jer se pri plavoj svjetlosti vise sintetisu ……………., a pri crvenoj ostale organske materije, A.K. itd.

TRANSPIRACIJA STABLA, PUPOLJKA I PLODOVA

Listopadno drvece nakon opadanja listova ima potrebu za snadbijevanjem vodom. Tako je dokazano da mladja stabla (periderma) pored fotosinteze moze da vrsi transpiraciju vrlo aktivno transpiraciju pupoljka i plodova. Postojanje procesa transpiracije i nakon apsicije L ima za cilj dotok vode i uvlacenje minerala koji ce biti iskoristeni u sljedecoj vegetacionoj sezoni. Neosporna je cinjenica da se stomatalnom transpiracijom kod biljaka odaje najveca kolicina vode. Nisu zanemarljivi podaci transpiracije periderme koja iznosi 1,4 – 2,4 mg odane vode s/cm2 u 1 danu. Transpiracija pupoljka se krece 6,4 – 16,2 s cm2 na dan. Rane odnosno mjesta opadanja lista (lisni oziljak) vrlo aktivno ucestvuju u transpiraciji, tako da je zabiljezeno da moze odati 60 mg vode na dan. Udio procesa transpiracije daleko je veci kod zeljastih nego kod drvenastih vrsta. Pored plodova i stabla transpiraciju mogu da vrse lisni rukavci i lisn drska. Tako kod divljeg kestena transpiracija lisne drske iznosi 1/4 od transpiracije lista. Kod drvenastih vrsta na stablo, pupoljak i plod obrazuje se transpiratorni ponder koji daleko vece jace sprecava odavanje vode od mladjih dijelova koji nisu plutinizirani. Odavanje vode sa dijela stabla i grana koji su zasticeni kutikulom i plutom odvija se putem lanticela. One u ukupnoj stomatalnoj transpiraciji ucestvuju sa nekih 2 %, a obicno mogu da zauzmu oko 8 % povrsine stabla. Stablo najvise transpirira 9-10 sati jutra. A zbog intezivnog odavanja vode putem stoma i uslovima kad biljke imaju poteskoce sa snadbijevanjem vodom, moze se primijetiti da stablo moze smanjiti svoj dijametar za nekoliko cm {to je posljedica gipkosti i stezanja vode i njihovog istezanja zbog nepreciznosti lista za odavanje vode.

ENERGETSKA TRANSPIRACIJA

Osnovni faktor termoregulacije biljaka je proces transpiracije. Sa jedne strane svjetlosna energija sunca upijena od strane vode i aktivnih pigmenata podize radnu tempereraturu biljnog organizma cineci je upotrebljivom za odvijanje enzimskih procesa. Kolicina energije koju biljka primi je ogromna. Te ako je biljni sistem ne bi gubio dovelo bi do pregrijavanja sistema i koagulacije proteina odnosno denaturalizacije DNK (nasljednih sadrzaja). Pretpostavka je da istom kolicini snadbjevanja energije odgovara ista kolicina potrosnje vode, umanjena za utrosenu energiju za proces fotosinteze. Kolicina isparene vode odredjuje se odnosom usvojene energije i toplote isparavanjaa. Na 20˚ C latentna toplota iznosi 2422 J/g.Saglasno jednacini:CO2 + H2O à (CH2O) + O2 – 4168 KJSto znaci za obrazovanje malo organske materije utrosi se 468 KJ ako se to svede na 1 g to iznosi 14,65 KJ. Medjutim nivo potrosnje vode ovisi o procentu iskoristene sunceve energije

23

pri uslovu koristenja sunceve energije u fotosintezi sa 1 %. Kolicina isparene vode bi bilo sljedeca:

14,45 KJ * 1000 g * 100= 597 Kg H2O 2,452

Za obrazovanje kg organske materije pri uslovima odvijanje fotosinteze sa za 1 % iskoristene E neophodno je 597 kg vode.

ANTITRANSPIRANTI ( SINTETSKO SREDSTVO)

Proces transpiracije smanjuje efekte zagrijavanja biljke i to prije svega njihovog fotosintetskog aparata. Dokazano je da smanjenja procesa transpiracije u zatvorenom procesu list moze da smanji 4 – 5 puta a time da pre|e kriticnu vijednosti biljne transpiracije. Smanjenje procesa transpiracije moze si podici produktivnost biljke imajuci u vidu vrsena su sredstva antitrop u mladim juvenilnim fazama da bi se postigli efekti visinskog i debljinskog prirastanja. U tu svrhu mogu se koristiti razlicite materije. Medju njima su visi alkoholi koji povlaceci povrsinu transpiracionih organa mogu smanjiti transpiraciju 15 – 60 % za period od 2 mjeseca. Od alkohola najvise koristio heksa dekanol 0,1 – 10 %-tni rastvor. Pored heksa dekanola mogu se koristiti silikoni, eluzije, materije tipa herbicida koji guse transpiraciju (2,4 – dihlor benzin, 3- butil fosforil klorid). Medju materijama antitranspirantima za transport sadnica u sumarstvu i hortikulturi koristi se hormon ABA.

FAKTORI TRANSPIRACIJE

Na proces transpiracije dijeluje cijeli niz faktora koji se mogu podijeliti:1. grupa unutrasnjh faktora2. grupa spoljasnjih faktora

U unutrasnje faktore pripadaju starost biljke i listova zatim povrsina lista, gradje i polozaj lista, tip stominog aparata, prisustvo patogena te ekogenetska pripadnost.Starost biljke i lista je jedan od presudnih determinatora transpiracije. Dokazano je da biljke u fenofazi cvjetanja i fenofazi donosenja sjemena najintezivnije transpiriraju. sto se tice lista najintezivnija transpiracija je u momentu zavrsetka rasta. Stari listovi lakse gube vodu, jer im je smanjen % vezane vode. Povrsina lista je bitan fotosinteticki i transpiratorni cinilac. sto je veca povrsina lista veca je mogucnost transmisije ogromne kolicine energije. Medjutim bez obzira na povecanje disperzije fotosinteze veca povrsina lista nosi veci transpirativ (Alnus ima dosta vode dok Quercus nema). Neke od biljaka da bi smanjile transpiraciju imaju za mogucnost kretanje lista. U momentu najvece transpiracije lista mogu da zakrenu list na rub u odnosu na upadni ugao. Neke imaju mogucnost zakretanja hloroplasta na najmanju povrsinu. Na povrsinu povecanu transpiraciju znacajno uticu i patogeni. Dokazano je da virusna i mikroplazmama napadnute biljke imaju i do nekoliko puta veci intezitet.

Od spoljasnjih cinilaca na proces transpiracije djeluje svjetlost, koncentracija CO2, osmotski potencijal zemljista, temperatura zemljista, vjetar i nivo mineralne ishrane. Svjetlost djeluje intezitetom i kvalitetom. Na taranspiraciju djeluje i gustina sklopa. Sto je nasa gustina sklopa manja je mogucnost vjetra, a duza mogucnost zadrzanja tampona vazduha. Rijec pored povecane transpiracije daju sansu i ulasku vjetra sto ima jos duze posljedice za biljke. Vjetar je jako bitan jer njima se odnose ulazni slojevi vazduha iznad stominog otvora cime se transpiracija povecava 2 puta. CO2 je bitan faktor transpiracije. Djeluje preko pH vijednosti ugljene kiseline.

24

GUTACIJA

Odavanje vode u tecnim formama s bioloski aktivnih povrsina odvija se procesom gutacije i suzenja. Proces gutacije se odvija usljed povecanja koncentracije zemljista, visokog vodnog kapaciteta zemlje i visokog pritiska vodene pare u vazduhu. U ovakvim uslovima voda se odaje preko specijalnih vodenih stoma – hidatode koje se nalaze na krajnjim rubovima lisnih nerava za drvenaste vrste. Ova je pojava bitna i odivaja se kod klijanaca, a kod suptropa ova je pojava prisutna kod odraslih biljaka. Rekorder odavanja vode gutacijom. Kolokazijum anliquorum koja za 1 min moze da iskapi kroz hidatode 190 ………………. Gutacija se razlikuje od transpiracije jer moze da sadrzi mineralni ione nekad i toksicne materije i organske materije. Pojava lucenja gutacione kapi kod odraslih stabala naseg podrucja obicno je vezana za procese nepodnosljivosti (aleopatije) izmedju pojedinih vrsta kao kompetitora za istim stanistem.

SUZENJE

Pojava povreda ili izazivanjem insekata sve do pojave rezanja grane ima za posljedicu suzenje. To je posljedica aktivnosti korjenovog izdanka u uslovueliminacije organa za transpiraciju. Sok suzenja sadrzi dosta vise minerala i materija od gutacionog procesa. Najvise se desava u proljece kod razvoja drveca. moze da sadrzi amino kiseline, secere, vitamine, organske kiseline idr. kod seceranog iona najvise se izaziva plac, jer tecnost ima 2 % secera. Kolicina izlicevina ovisi od vrste, kod agava za 4 mjeseca 800 – 900, kod breze za 7 dana 30 - …, palmi 10 – 15 l na dan. Placenje se nakon izvjesnog vremena zaustavlja, jer otvorene rane iznose kalusno tkivo.

POTREBE BILJAKA ZA VODOM

Ovise od brojnih unutrasnjih i spoljasnjih parametara. Saobrazno svojim potrebama biljke obrazuju apsorpcionu povrsinu. Posebno drvenaste vrste odlikuje visoka moc usisavanja vode, jer ih nadmasuju halofite. U atmosferu biljke izlucuju ogromne kolicine vode. Ilustracija biljka breze do 300 l, platana 80 , vode, kesten 80 – 120 l, bukva 50 l vode. Pri uslovima uzgoja bukve 500 stabala po hektaru dnevno ova sastojina izluci 20 l vode. Ako se to pomnozi sa 180 dana aktivne vegetacije bukova sastojina na 1 he izluci 4,5 miliona litara vode {to iznosi 40 % ukupnih godisnjih padavina po hektaru u uslovima godisnje klime. Da bi biljke mogle opstati zahtjevaju pernamentno snadbijevanje vodom. Potrebe zavise od cijelog niza unutrasnjih faktora od faze rastenja i razvica do faze statosti, fenofaze cvjetanja, aktivnog rasta i plodonosenja. Ako se ovo ima u vidu moze se reci da je voda limitirajuci faktor vegetacije na zemlji. Da bi se suma mogla …………………………………………………………… uslova 50 % vlaznosti odnosno 50 mm taloga godisnje. Saobrazno ovom parametru imamo razlicite tipove suma. U svima njima vlaznost se mora kretati od 60 %. Mnoge biljne vrste kao evoluciono rijesenje pronasle su razlicite ekogenetske prilagodbe. Bez obzira na ekoloske uslove i nivo paarmetara najnovije fitobioloske aktivnosti dokazuju da se sume vrlo rijetko nalaze u fizioloskoj fazi optimuma. Kao primjer kserofite i kontrast poplavne sume snadbijevanje vode. To je slucaj fotosinteze endogene I metabolicke vode. To su biljke koje zive u teskim uslovima oskudnosti i starosti vode. To su biljke koje pripadaju CAN tipu fotosinteze.

25

OBRAZOVANJE ENDOGENE (METABOLICKE) VODE

Voda u biljnom organizmu moze voditi porijeklo egzogeno (usvojena iz spoljne sredine) ili se metabolicki sintetisati i voditi endogeno porijeklo. Biljke koje imajumogucnost sinteze endogene vode naseljavaju najugrozenije sisteme kopna. To su prostori na kojima godisnje pada max do 50 ml taloga / m2. Zato su biljke ovih podrucja prilagodile vlastiti metabolizam ekoloskim uslovima prostora. Postoji vise nacina sinteze endogene vode od strane biljaka. Medju njima jedan od najjednostavnijih monoenzimski put transformacije jabucne kiseline u fumarnu kiselinu (C4H6O5 à C4H4O4 + H2O). drugi put je poluenzimski i to je put koji se ostvaruje u procesu disanja. U ovom putu ucestvuje ogroman broj enzima, a sam proces polienzimske sinteze dovodi do obrazovanja i obnavljanja vode. U prvoj etapi ovog puta enzim se redukuje pri anaerobnim uslovima prisajedinjavajuci atome vodonika, vode i suptrata secera. U ovoj etapi kiseonik se koristi za oxidaciju atoma C i daje CO2. Druga etapa sinteze vezana je za aerobno disanje. U njoj atomi H oduzeti enzimskim putem od strane secera i atomi H molekula vode oxidisu se egzogenim kiseonikom pri cemu se obrzuje 12 molekula vode. Posto se voda obrazuje djelimicno na racun H vode koji ucestvuje u prvoj fazi disanja nju nazivamo obnovljenom vodom. Drugi dio vode nastaje na racun H secera i supstrata i O vazduha. U ovom procesu prve i druge etape disanja ucestvuju brojni enzimi aerobne i anaerobne dehidrogenaze, oxidaze i citohromni sistemi. Anaerobne dehidrogenaze kataliziraju oduzimanje vodonika od supstrata ali one nisu sposobne da predaju ove atome neposredno O vazduha. Redukovana anaerobna dehidrogenaza djeluje kao donator H, pa se oduzeti H supstrata predaje O vazduha, pri cemu se obrazuje toksicno jedinjenje vodonik peroksid. Kataliticko djelovanje anaerobnih dehidrogenaza podrazumijeva NAD i NADP koji sjedinjujuci se sa apoenzimom izaziva dehidrogenizaciju supsteata pri cemu se oni redukuju u NADH2 i NADPH2. Ovom procesu oni svoj H predaju flavinskom ili nekom drugom prenosiocu H. Flavinski enzimi imaju mogucnost predaje svog H, kiseoniku vazduha ili nekom od enzima cija je kataliticka funkcija vezana za prisustvo koenzima ili metala gvozdja. ovaj tip sinteze endogene vode naziva se katalazno peroksidazni i ima ogroman bioloski znacaj, jer se njime otklanjaju toksicni efekti cesto sintetisanog vodonik peroksida (H2O2). Pored pomenutih puteva sinteze endogene vode, male kolicine endogene vode biljaka nastaju u procesima sinteze slozenih organskih jedinjenja iz prostijih. Tako voda moze nastati pri sintezi polisaharida iz monosaharida, bjelancevina iz amino kiselina, lipida iz glicerina i organskih kiselina te iz fosforne kiseline. Vrlo cest put sinteze endogene vode je transformacija alfa keto glutalne kiseline u prisustvu amonijaka i vodonika u glutaminsku kiselinu i vodu. Mali sadrzaj vode u celijama biljaka koje oskudijevaju, u njoj izaziva povecano disanje sto stimulise sinteze metabolicke vode. Kod mladjih biljaka i u juvenilnim stadijuma razvica preovladava citohromni put sinteze dok kod starijih faza razvica i adultnih (starijih) organizama preovladava proces fotosinteze uz ucesce polifenoloksidaze. Pored enzimskih puteva sinteze poznati su i vrlo slozeni procesi neenzimske sinteze metaboliticke vode. Otkricem metbolicke sinteze endogene vode otklonjene su nedoumice o gospodarenju vodom kod biljaka koje tesko dolaze do iste. Prilagodjavajuci se metabolitickoj sintezi vode mnoge Kaktace, Euforbiace, Krasulace i dr. familije biljaka izgradile su i specificne mehanizme fotosinteticke aktivnosti. Kod ovih skupina biljaka poznat je poseban tip fotosinteze nazvan CAM fotosinteza. Biljke ovog tipa fotosinteze koje odlikuje prisustvopreko 95 % endogene vode u sistemu odlikuje tako|e i visok sadrzaj brojnih ljekovitih materija te su iste nasle znacajnu primjenu od tradicionalne medicine do najnovijih genetsko inzinjerski zahvata u farmaceutskoj industriji.

26

OSJETLJIVOST BILJAKA NA SUSU

Nedostatak vode i visoke temperature mogu izazvati znacajne posljedice na fizioloske procese rastenja i razvica biljaka. Posljedice po zive sisteme biljaka su najocitije kada se desi nedostatak vode u fazi intezivnog rasta i razvica. Nedostatak vode u zemljistu ima posljedice na zive sisteme biljaka u opadanju prirasta bilo debljinskog ili visinskog, opstoj krzljavosti izbojaka, smanjenom fizioloskom otpornosti na bolesti stetocina, a kod jacih nedostataka vode biljni sistemi posjeduju odredjene odbranbene mehanizme koje su povezani za ranom Ili trenutmon apscisijom (opadanje) susenje vrha stabla i stadanje citavih populacija. Od drvenastih vrsta na susu su posebno osjetljive vrste poplavnih terena koje su prilago|ene evoluciono da skoro uvijek raspolazu ogromnim kolicinama vode u zemljistu. To su brijestovi, poplavni jasen, poplavni hrast, joha, vrba i topole. Od ekonomskih liscara na nedostatak vode ili susu posebno je osjetljiva bukva i to na terenima plitkih krecnjaka. Medju cetinarima na susu su najosnetljivije jela i smrca. promjene na rezimu usvajanja vode ne moraju biti samo izrazene u uslovima njenog nedostatka. Vrlo cesto se neusvajanje vode uzrokuje promjenom pH gradijenta, koncentracijom zemljisnog rastvora kao i pojavom u zemljistu vecih doza teskih metala ili aerozagadjivaca. problem suse u sumarstvu i hortikulturi moguce je rjesavati samo o organizacionim procesima proizvodnje tj u rasadnicima. Vrlo cesto kao posljedica susenja zbog nedostatka vode problem se multiplocira, jer osusena stabla napadaju fitopatogeni i insekti. Neke od mjera uzgoja vezano za povrede, otvaranje sumskih puteva takodje mogu imati negativne krajnje efekte suse. Promjena vodnog rezima odnosno procesa snadbijevanja biljaka vodom odrazava se na kvalitet mehanickih sadrzaja drveta, te opstu otpornost biljaka prema mrazu i dr. negativnim efektima. U svjezim dijelovima biljaka saobrazno njihovom fizioloskom stanju u aktivnom metabolizmu razlicit je sadrzaj vode. Najveci procenat vode sadrze korijen, listovi, plodovi te mladi tek izgra|eni elementi stabla gdje se procenat vode krece od 85 – 95 %. Drvenasti dio biljke ima oko 50 – 60 % vode koja se nalazi u procesu transmisije ili kretanja kroz isti. Razliciti sadrzaji vode odlikuje razlicite ekoloske tipove biljaka. Tako higrofite obicno odlikuje najveca potreba za vodom i najveci sadrzaj vode u istom. Biljke ove skupine karakterizira nizak dijapazon varijacije sublatalnog (kriticnog) deficita. Za razliku od njih kserofite su vrste koje zive u uslovima teskog snadbijevanja vodom i jako su otporne na promjenu kriticnog deficita. Promjena sadrzaja vode u biljci mjenja se od stadijuma klijanaca do adultne faze. U antogenetskom razvicu najvece potrebe za vodu biljke imaju u fazi olistavanja, cvjetanja i plodonosenja. Neke od ovih faza se priblizno poklapaju i sa fazama aktivnog debljinskog i visinskog prirastaja. Brzina kretanja vode kroz biljku ovisi od tipa provodnih elemenata. Najveca je kod kserofita i krece se od 43,6 m/h kod Quercus pedunculata do 60 m/h Q makrokarpa. Kod javora brzina kretanja vode kroz stablo je 1,5 – 4,5 m/h, bukve 3,6 – 4,2 m/h, jasena do 25,7 m/h, oraha max do 3,79 m/h, tulipanovac 2,62 m/h, Juniperus osteosperma 0,25 m/h, Pinus clotorta 0,1 – 0,8 m/h. vecina cetinara umjerenog podrucja 0,5 m/h. iz prethodnog slijedi da cetinari imaju vrlo sporo kretanje vode sto je posljedica tipa sudova koji su izgradjeni od traheida. Najbrze kretanje vode je kod lijana koje moze biti do 80 m/h.

FOTOSINTEZA

Intezitet i oblici zivota na Zemlji imaju zahvaliti pojavi zelenih biljaka koje posjeduju mogucnost akcepsije svjetlosnog talasa, odnosno transformacija kineticke energije Sunca u potencijalnu energiju organskih spojeva koji kao granu koriste sva ziva bica na Zemlji. Fotobioloski procesi u kojima zelene biljke posredstvom pigmentnog sastava vode, minerala, CO2 i kineticke energije Sunca, proizvode potencijalnu energiju hrane naziva se fotosinteza. Sunceva energija nastaje u nuklearnim reakcijama slicnim onim koje vladaju u hidrogenetskoj

27

bombi gdje se 4 atoma H transformisu u atom helijuma. Svaki od atoma vodonika ima masu 1,008 sto u zbiru iznosi 4,032. Masa sintetisanog atoma He je 4,003. Razlika masa izmedju ulaznih i izlaznih komponenti iznosi 0,029 masenih jedinica koje se pretvaraju u odzraku, odnosno svjetlosnih efekat ili energiju svjetlosti koja po Ajnstajnu ima formulu E = m * c 2( c2= brzina svjetlosti i iznosi 3*10 na 10 cm/s; m – masa; E – energija (J) ). Vrlo male mase daju enormnu kolicinu energije tako 1 kg ove materije daje energiju 9 * 10 na 13 KJ. Prema satelitskim procjenama Sunce u svakoj minuti pretvori 120 miliona tona materije kroz razlicite oblike energije i to prije svega kao F-zracenje koje nakon kompleksne odzrake se javlja kao foton ili kvant vidljive svjetlosti. Sunce u jednoj minuti odzraci 2285 * 10 na 25 KJ. Od ove energije zemlja u minuti primi 10 na 19 KJ. Kada bi data energija bila ravnomjerno rasporedjena po zemlji tada bi na cm2 gornje granice atmosfere stizalo oko 2 J ili 1070 KJ godisnje. Od raspolozivih 1070 KJ sa gornje strane atmosfere se u vidu albeda (odzrake) izgubi 270 KJ. U atmosferu udje 800 KJ od kojih 565 KJ pristigne do Zemlje. Od date energije 42 % utrosi se na zagrijavanje vode i njeno isparenje 9 % na zagrijavanje atmosfere, a 49 % na razna toplonska zracenja. Svjetloscu nazivamo oblik energije zracenja cije covjekovo oko moze primjetiti u podrucju oka u kome su senzori ljudskog vida aktivni da primjete svjetlo i krecu se u dijapazonu 380 – 880 ¡m. Ovaj dio dijapazona cini veoma uzak tracak elektromagnetnog zracenja Sunca ciji talasi dopiru u razlicitim vidovima energije u gama zracenje: 10 na –11 (kao najkracih i najubitacnijih talasa) do 10 na –5 energije radiovalova. Podrucje vidljivog spektra nije samo bitno za vidni aspekt zivotinja i covjeka te za odvijanje fotosinteze, vec je ovaj dio suncevog spektra zaduzen za brojne fotoperiodske fotoreksije (pokrete), fotomorfogenezu idr. fotobioloske procese. Svaki svjetlosni zrak ili kvant ima energiju

E = h*c/¯ (h-plankova cons. 6,625 * 10 na –34 J/s; c-brzina svjetlosti; ¯- volna duzina svjetlosti 0,1 nanometar). Zato intezitet svjetlosti ovisi od kolicine dobivenih fotona, dok je kolicina energije pojedinog kvanta svjetlosti (a time i njegova radna sposobnost) obrnuto proporcijalna valnoj duzini. Zato razlicit nivo talasnih duzina imaju diferencijalno razlicite ucinke na materiju. Podrucje °x-zraka djeluje ionizirajuce na zive organizme. Zraci ultravioletnog podrucja talasnih duzina oko 1000 nanometara mogu da vrse elektronska pobudjivanja, odnosno da prevedu molekulu premjestanjem elektrona bez otcjepljenja na veci elektronski nivo. Takvo stanje molekule naziva se pobudjenim cime je ona sposobna da izvrsi odredjeni rad. Zracenje ispod 330 nanometra pogubno djeluje na nukleinski materijal i bjelancevine. Zbog toga ovaj tip zracenja apsorbira ozonski omotac najvecim dijelom koji se nalazi oko 25 km iznad Zemlje. Biljke kao monitori svjetlosne energije Sunca cine izvor zivota za zivotno sposobne oblike koji po slicnim ili istim sistemima deponuju energiju i istu koriste u zivotnim aktivnostima. Fotosinteza predstavlja endotermnu reakciju u kojoj se povecava slobodna energija entalpije. U tome je sadrzan bioloski smisao zivota, odnosno koristenja energije spoljasnje sredine i njeno akumuliranje u visokoenergetske akumulatore ATP, NADP i ostale specificne molekule zivota. Pojava fotobioloske sinteze odlikuje sirok spektar zivotnih oblika biljaka od onih najprimitivnijih koji naseljavaju vodene ekosisteme do najspecijaliziranijih eukariotskih oblika (plavozelene alge i purpurne alge). U procesu fotosinteze CO2 se maximalno oxidira, daleko vise nego u bilo kom organskom jedinjenju (CH2O)n. Iz tog razloga kazemo da je fotosinteza redox proces u kome sa donora elektrona (voda), elektroni prelaze na cijeli niz akceptora pri cemu energija za savladavanje redox potencijalu daju svjetlost. Mada fotosinteza veoma komplexan proces koji podrazumijeva odvijanje ogromnog broja reakcija koje su poredane po sekvencama iste, mozeno je prikazati po reakciji:H2O + A à H2A + O (H2O –donor elektrona; A –akceptor elektrona).

Svi fotosinteticki organizmi izuzev odredjenih skupina bakterija kao donore elektrona odnosno vodonika za redukciju CO2 imaju vodu. Usljed oxidacije vode dolazi do

28

molekularnog izdvajanja kiseonika sto je uslovilo pojavu i odrzanje aerobnih organizama. Iz tog razloga fotosintezu mozemo predstaviti po jednacini:

nCO2 + 2nH2O à (CH2O)n + nH2O + nO26CO2 + 12H2O à 6(CH2O) + 6H2O +6O2

Ako je 6(CH2O) jednak C6H12O6 onda je razlika u sistemu se povecala za energetsku dobit 2862 KJ sto odgovara kalorijskoj vrijednosti sintetisanog molekula glukoze. Ista ova kolicina energije oslobadja se u procesu disanja odnosno zivi organizam rasterecuje ove vrijednosti ( - 2862 KJ/mol). U fotosintetickih bakterija kao donor elektrona nije voda vec se moze koristiti tiosulfat, vodonik sulfid, gasoviti vodonik ili neko organsko jedinjenje tipa propional ili laktat. Iz tog razloga fotosintezu ovih organizama ne prati molekularno oslobadjanje O2, vec kao sto je slucaj kod sumpornih bakterija koje koriste H2S, oslobadjanje elektrona:

CO2 + 2H2S à (CH2O) + H2O + 2S

U procesu fotosinteze najznacajniji akceptor elektrona je CO2. Kod biljaka vise organizacije ulogu akceptora elektrona mogu imati nitrati, a kod azotofiksatora molekulatni azot. Kod nekih algi i bakterija moze biti akceptora elektrona i ion vodonika pri cemu se javlja kao krajnja reakcija gasoviti vodonik. Ova reakcija se u posljednje vrijeme jako puno istrazuje u cilju dobivanja gasovitog vodonika genetskim inzinjerstvom primitivnih biljaka. Svjetlosna energija Sunca predstavnja neiscrpan izvor energije za daleku buducnost. Njome bi se mogli rijesiti brojni problemi ishrane covjeka i zivotinja. Godisnje na Zemlji po cm2 pada 8 J energije u svakoj minuti. Kada bi se data energija iskoristila samo sa 10 % doslo bi do blagostanja na Zemlji

OSOBINA SVJETLOSTI, APSORPCIJA I DEJSTVO SVJETLOSNOG TALASA

U prirodnim uslovima za biljke jedini izvor energije je Sunce. Svjetlost se u prostoru krece diskontinuirano u obliku energije kvanta. Ova energija iskazuje se relacijom V= c/¯. Pojedinacno molekule hoorofila apsorbuju 1 kvant svjetlosti. Na putu do Zemlje usvajaju jednim dijelom direktnu svjetlost, a dobar dio skiofite ili poliskiofite upuceni su samo na difuznu ili odbijenu svjetlost. Kolicina odbijene difuzne svjetlosti u nasim uslovima iznosi 30-40 % ukupnog svjetlosnog zracenja Sunca. U biljkama postoji cijeli niz jedinjenja koje mogu vrsiti apsorpciju svjetlosne energije Sunca. To su jedinjenja sa fotoreceptorima. Medju njima na prvom mjestu su pigmenti hloroplasta, hlorofili, ksantofili i medju njima niz supstanci biljnog sadrzaja, ima mogucnost apsorpcije svjetlosne energije Sunca koje pripada fotosintetickoj aktivnoj radijaciji (FAR). Za vaskularne vrste to je energija od 390-710 nanometara. Iznad ovog talasnog podrucja zbog malog kvantnog prinosa nije moguce potaci elektronska kretanja. Energija visih talasa obicno izaziva samo rotaciju i treperenje molekula cime se postize termicki efekat, odnosno zagrijavanje biljnog sistema. To je energija neopodna da podigne radnu temperaturu biljke i obezbjedi enzimske reakcije. Energija koju nudi jedan foton naziva se kvant. Njene vrijednosti ovise od talasne duzine a mogu se izraziti u energiji fotona i KJ-ma. Data energija fotosinteticki aktivne radijacije nalazi se na sljedecoj tabeli:

TALASNA DUZINA

ENERGIJA FOTONA

AJNSTAJNJ

29

¡m E350 3.54 342.06400 3.10 290.36450 2.76 265.86500 2.48 239.48550 2.25 217.71600 2.07 199.71650 1.91 184.22700 1.77 170.32

Kolicina primljene energije od strane biljnog sistema ne ovisi samo o kolicini monitora svjetlosne energije vec od nekih osobina samog lista. Tako najveci dio energije vidljivog spektra u procentualnom iznosu 85 % usvaja list; 10 % istog talasnog podrucja reflektira ili odbija, a negdje oko 5 % date energije prolazi kroz list. Zona infracrvenog podrucja svjetlosti Sunca je odgovorna za zagrijavanje biljnog sistema. Energija infracrvenih talasa koja poga|a list reflektira se do 45 %; 25 % te energije usvaja lest; 30 % prolazi kroz list. Vrlo male kolicine transformirane energije Sunca od 1-2 % u procesu fotosinteze limitirane su faktorima nedostatka vode, zatim mineralnih materija, sadrzaje koncentracije pigmenata te su u tom smoslu poduzete naucno istrazivacke aktivnosti da bi se povecala kolicina usvojene energije od strane Sunca, a samim tim povecala i bruto produktivnost biljaka. Najbolji rezultati su postignuti u poljoprivredi efektima navodnjavanja i djubrenja, a istom je dala znacaju produktivnost genetika gdje je proizveden genotip sa vecom asimilacionom povrsinom i zadrzavanjem lista, odnosno prosirenjem duzine vegetacije. U proljece kada su svi preduslovi za povoljno odvijanje fotosinteze jako povoljni (povoljan vodni rezim tla; dovoljna kolicina minerala i svjetlosne energije) najveci broj liscara nije olistao. Zbig toga su u hortikulturi i sumarstvu provedeni eksperimenti dobijanja novih sorti genetski produciranih oblika sa ranim olistavanjem. Medjutim glavni reper ili nedostatak takvih sorti je ismrzavanje u uslovima kasnoproljetnih mrazova.

Proces fotosinteze nije samo bitan sa aspekta proizvodnje organske materije. On je podjednako interesantan u smislu kruzenja materija u prirodi pa je tako dokazano da se od strane zelenih biljaka godisnje u organske spojeve veze oko 2 * 10 na 11 tona ugljika. U tom procesu biljke kopna, a posebno sume vezu 8 puta manje ugljika od biljaka nize organizacije vodenih ekosistema. Biljke ugljik dobijaju iz jedinjenja CO2 kada u vazduhu ima 0,03 %, odnosno njegova ukupna suma na Zemlji je 2100 biliona kg. Bez obzira na tako velike vrijednosti kada se ne bi vrsila regeneracija ugljika procesom fotosinteze on bi bio potrosen za nekih 40-tak godina. Reciklaza ugljika se vrsi vrlo aktivna i samo covjek tokom 24 h izbaci oko 6 milijardi kg. Ogromnu kolicinu ugljika u atmosferu vracaju zivotinje i biljke disanjem. Najvecu kolicinu ugljika vracaju mikroorganizmi tla gdje se otprilike za 24 h sa 1 m2 oslobodi 1 kg CO2. Ogromnu kolicinu CO2 atmosfera dobija sagorjevanjem uglja i ostale organske materije sto u posljednje vrijeme predstavlja veliku opasnost za povecanje zagrijavanja atmosfere. Biljke tokom jedne godine vezu 44 milijarde tona ugljika. Svaka vezana tona ugljika u procesu fotosinteze ima za posljecdicu oslogadjanje 2,7 tona kiseonika. Ova pojava je bila glavni faktor pojavi aerobnih organizama na Zemlji. Proracuni ukazuju da sav ugljik na Zemljinoj povrsini biljke provedu kroz proces fotosinteze za nekih 250 godina, dok se raspolozivi kiseonik regenerira kroz proces fotosinteze za 2500-3000 godina. Kroz proces fotosinteze pored ugljika i kiseonika kruze i brojni biogeni elementi koji ulaze u sastav organske materije. Dokazano je da svakih 100 kg usvojenog ugljika u fotosintezi zahtijeva potrosnju 3,4 kg azota; 2,1 kg kalija; 0,46 kg P; 37 kg S itd. Procesom fotolize vode u fotosintezi kompletna voda sa Zemljine povrsine kroz siklus fotosinteze prolazi za nekih 3

30

mil. godina. Organska materija kao produkt transformacije kineticke energije Sunca u zelenim biljkama predstavlja osnovni izvor hrane za sve zive organizme planete. Jedan mali broj organizama hemotropi ne koriste energiju Sunca, a njihova produkcija organske materije u odnosu na fotosintezu je zanemarljiva. U procesu fotosinteze glavni monitori svjetlosne energije su fotosinteticki pigmenti.

FOTOSINTETICKI PIGMENTI

Fotosintetiicki pigmenti predstavljaju osnovne fotoreceptore za apsorpciju svjetlosne energije Sunca. To su obojena kompleksna jedinjenja cija se opticka svojstva baziraju na hemijskoj strukturi njihovih molekula. Njihova osnovna uloga usvajanja svjetlosnog talasa obezbjedjuje energiju u fotohemijskim i fotofizickim reakcijama da ona postane korisna za biljku. Za svaki dio podrucja vidljivog spektra u biljci postoje monitori ili hvataci date energije. Njihova aktivnost se bvazira na velikom broju konjugovanih dvostrukih veza. Uloga biljnih fotosintetickih pigmenata ne iscrpljuje se samo fotokonverzijom energije vec ova grupa obojenih materija ima poseban znacaj u procesu rastenja i razvica. U fotoperiodizmu u zivotu zuvotinja i covjeka bojene materije pigmenata cine provitamine; hlorofil provitamina vitamina K; katoteini provitamine vitamina A; dok su za rad cula vida neophodni ksantofili. U fotosintetickom laboratorijama zelenih biljaka nalazi se oko 10 razlicitih hlorofila; preko 100 karoteina i ksantofila i 4 fikobilina. Kod kormofita koncentracijama i sadrzajem dominiraju hlorofili.

HLOROFIL

Prvu ekstrakciju pigmenata hloroplasta 1918 napravili su Francuzi Peletjeri i Kaneton. Oni su izdvojenu zelenu tecnu masu iz lista smatrajuci da se radi samo o jednoj boji nazvali hlorofil. Tek kasnije radovi Stola i Vrcestejla pigmentnom papirnom hromatografijom dokazuju da zelena boja hlorofila maskira u sebi cijali niz zutih i narandjastih nijansi karoteina i ksantofila. Daljim radom dokazano je da su pigmenti hloroplasta vezani bjelancevinastim nosacem na tilakoidni sistem hloroplasta, te da se u zelenim laboratorijama tiloroplasta nalazi razlicit broj i tip pigmenata.

a a modrozelene alge (Cyanophite)b ab zelene alge, mahovine vaskularne biljke

Hlorofili c ac dinoflagelate, silikatne alge, mrke alged ad crvene algee ae zlatno zute alge

Oba tipa hlorofila ( hlorofil a i b ) kod vaskularnih biljaka predstavljaju slozene estre dikarbonske kiseline hlorofelina u kome su 2 atoma vodonika vezana iz COOH skupine, zamjenjena sa alkoholom fitolom i metilnim alkoholom. Hlorofil a ima svjetlozelenu boju, formule C55H72O5N4Mg, molekulske mase 893 daltona. Hlorofil b ima zutozelenu toju; C55H70O6N4Mg i ima molekulsku masu 907 daltona. Mada su oba tipa hlorofila po empirijskoj formuli dosta slicna mala strukturna razlika upozorava na ogromnu funkcionalnu razliku. Kod oba tipa hlorofila glavu strukture cine 4 pirolova prstena koja su preko metinskog skupina CH vezana jedan za drugi, a preko terminalnog azota na centralni atom Mg zbog cega hlorofili imaju zelenu boju. Iz strukturne formule vidljiva je razlika izmedju hlorofila a i b vezana je za trecu poziciju drugog pirolovog prstena gdje se kod hlorofila a nalazi ostatak alkohola, a kod hlorofila b aldehidna grupa COOH. Ova naizgled mala strukturna varijacija ima ogromnu funkcionalnu razliku izmedju ova dva pigmenta.

31

Maksimum apsorbancije hlorofil a ima na talasnoj duzini 682 nanometra u crvenom dijelu spektra, hlorofil b u plavom dijelu spektra na 684 nanometra. Specijalni oblici hlorofila a P700 i P680(690) predstavljaju reakcione centre pigmentnog sistema jedn i dva i cine jedine monitore svjetlosne energije koji direktno usvojenu energiju, svjetlost moze ukljuciti u fotobioloske reakcije sinteze ATP. Svi ostali tipovi hlorofila i hlorofil a nize vrijednosti od 680, sve talasne duzine hlorofila b, karoteini i ksantofili predstavljaju anteinske pigmente (prihvatace) koji usvojenu energiju kvanta ne mogu direktno ukljuciti u hemijsku reakciju vec istu procesom migracije prenose na reakcioni centar hlorofila a P700 i P680. Sve komponente hlorofila a izvan reakcionog centra i svi tipovi hlorofila b brzom reakcijom uhvacenu energiju prenose na reakcioni centar bez gubitka dok su energija uhvacena od keroteina i ksantofila zbog manje brzine prenosa gubi za 30 – 40 %.

KAROTEINI

Hl – bHl – a 660Hl – a 670Hl – a 678Hl – a 685Hl 0 a 690Hl – a 695P700

Reakcioni centar

Pigmentni sistemi ili fotosistemi predstavnjaju organizaciju fotosinteticke jedinice ili kvatozoma koji je glavna organska jedinica transformacije kineticke energije. Kod vaskularnih biljaka postoje 2 pigmenta sisteme fotosistem І i fotosistem II. Unutar fotosistema I reakcioni centar fotosinteticke jedinice cini specijalni oblik hlorofila a ciji je maksimum apsorbancije na 700 nanometara. Pored njega u sastav ovog fotosistema ulaze razni oblici hlorofila a od 695-660 nanometara. Pored njih u sastav ovog pigmentnog sistema nalaze se kapoteini i hlorofil b. reakcioni centara fotosistema II cini specijalni oblik hlorofila a P680(690). Osim njega u sastav ovog fotosistema ulaze razni oblici hlorofila a i hlorofil b i ksantofil.

BIOSINTEZA HLOROFILA

Imajuci u vidu njihovu porfirinsku strukturu polazeci od jedinjenja tipa porfirina (to mogu biti citohromi, vitamin B12 itd.). mogucnost sinteze porfirinskih jedinjenja imaju sve zive celije biljaka. Primjenom radioaktivnih izotopa utvrdjeno je da azot, te C atom u hlorofilu poticu iz amino kiselina glicina koja predstavlja glavni prethodnik u metabolizmu sinteze hlorifila. Pored nje u biosintezi hlorofila ucestvuje jedan metabolit iz TCA ciklusa (koenzima A).kondenzacijom glicina i sukcilina koenzima A nastaje jedinjenje 5-amino levulinat. Novijim dokazima otkriveno je da ovo jedinjenje moze nastati iz glutamata (glutaminske kiseline). Izdvajanje vode iz 5-amino levulinata dobija se jedinjenje porfobilinogen iz cije cetiri molekula dezaminacijom nastaje jedinjenje uroporfirinogen III. Iz ovog jedinjenja dekatboksilacijom nastaje protoporfirogen IX koje izdvajanjem 6 atoma vodonika prelazi u protoporfirin IX koji predstavlja prekursora u fotosintezi enzima katalaze peroksidaza, citohroma idr jedinjenja slicne hemijske strukture. Od protoporfina IX ukljucuje

KSANTOFILIHl bHl a 660Hl a 670Hl a 678Hl a 685P690

32

se Mg koji primajuci amino kiselinu METIONIN daje Mg-protoporfirin monometil ester koji prelazi u protohlorofilid. Iz ovog jedinjenja koristenjem svnetlosti dolazi do vezivanja istog na bjelancevinu koja se vezuje na tilakoidni sistem dajuci protohlorofilid iz kojeg pravca sinteze moze biti prema bakterijama u bakteriohlorofilu, a ukljucenjem fitola hlorofil a. Iz raspolozive kolicine hlorofila a dolazi do sinteze hlorofila b. Koncentracija pigmenata hlorofila kod kormofita ovisi od ekoloskog tipa (heliofita, hamefita, skiofita) i pripadnost vrsti. Najveca koncentracija hlorofila sadrzana je kod skiofita. Ovo iz prostog razloga sto ove biljke moraju imati u svakom momentu dovoljnu kolicinu pigmentnog kompleksa da kada im se god pruzi prilika da dodju do svjetlosti da istu iskoriste maksimalno. Za razliku od njih heliofite odlikuje manja fotosinteticka jedinica (kvantizam) iona pri optimalnim uslovima osvjetljenja moze u toku jednog te istog dana biti u vise navrata iskoristema. Koncentracija pigmenta hloroplasta varira i od vrste do vrstek od faze ontogenetskog razvica i stadijuma razvijenosti listova. Kod liscara maksimum fotosintetickih hlorofila javlja se u momentu punog razvica odnosno zavrsetka rasta lista. Kod cetinara to je list druge godine ili starosti 2 godine.

KAROTENOIDI

U fotosintetickom aparatu kormofita pored zelenih pigmenata javljaju se i drugi oblici fotosinteticki aktivnih pigmenata. Oni dolaze do izrazaja tek u jesen kod listopadnog drveca kada hlorofili budu povuceni u stablo dajuci razlicite plamene boje drveca (Ruj, Pirus comunis, Fagus silvatica itd.). Svi predstavnici ovih jedinjenja u osnovi imaju hemijsku osnovu izoprena (CH2=C-C=CH2). U sustini to su jedinjenja ugljovodonika ciji je lanac izgradjen od 8 izoprenskih jedinica. Po strukturi mogu biti aciklicni, monociklicnii i biciklicni sa jednim i dva sestoclana prstena. Zbog velikog broja dvostrukih ili konjugovanih veza oni su i obojeni rastvorljivi su lipidima te ih nekada nazivaju lipohromima. Karoteini imaju narandzasto crveno obojenje. Za razliku od njih ksantofili sadrze kisik u hidroksi keto ili metoksi grupi, te im boja predstavlja razne nijanse zute. Pored lista mogu biti smjesteni u vecoj kolicini u podzemnim stablima i cvijetu. Javljaju se kao provitamini vitamina A, a medju njima su najzastupljenije lutein, violaksantio, zraksantin, a od karotenoida α i β karotenoid. Fiziologija pigmenata hloroplasta vezana je prevashodno za procese akcepsije svjetlosne energije Sunca. Mnogi od njih kao sto su karoteini i ksantofili predstavljaju znacajne komponente rasta. Karoteini i ksantofili imaju posebno znacajnu ulogu u listu, jer maskiraju hlorofile i sprecavaju njihovu fotodestrukciju u uslovima visokoplaninskih podrucja gdje se pored njih u zastiti javljaju jos i antocijani kao nefotosinteticki pigmenti.

MEHANIZAM I HEMIZAM PROCESA FOTOSINTEZE

Ovaj vrlo kompleksan biohemijski I biofizicki proces zahtijeva direktnu suncevu energiju a dio procesa moze se odvijati I u odsustvu Sunca uz postojanje energenata koji su sintetisani na svjetlosti. Iz tog razloga proces fotosinteze u osvovi moze se podijeliti na 2 osnovne faze:

1. reakcija na svjetlosti (svjetlosna faza)2. reakcija u tami (tamna faza)

Svjetlosna faza se odvija pod uticajem suncevog elektromagnetnog zracenja I cilj joj je da proizvede energente koji mogu nastaviti reakciju u odsustvu svjetlosti. Primjenom inertne svjetlosti dokazano je da se obje faze odvijaju paralelno na svjetlosti sa tom razlikom sto za

33

tamnu fazu nije potrebna ditektna sunceva svjetlost vec energenti ATP i NADPH. Radi kompleksnosti procesa u proucavanju se dijeli na etape:

a). svjetlosna faza:1). apsorpcija I migracija svjetlosne energije2). razgradnja (fotoliza) vode3). Obrazovanje molekularno kiseonika4). Stvaranje redukcionih ekvivalenata NADPH i fotofosforilizacije

Pored svjetlosne I tamne faze posljednju fazu fotosinteze predstavlja sintetska faza u kojoj nastaju trajni produkti fotosinteze, a u njoj se odvijanu brojne hemijske transformacije.

APSORPCIJA I PREOBRACANJE SVJETLOSNE ENERGIJE

Ukupna fotosinteticka povrsina biljaka na planeti Zemlji iznosi 650 miliona km2. Jedna od najznacajnijih osobina hlorofila je mogucnost interakcije kvanta svjetlosti (fotona). U u momentu primanja energije fotona, hlorofil I ostli pigmenti hloroplasta prelaze u pobudjeno (ekscitirano) stanje. To je moment kao se elektronski par smjesten u prbiti pigmenta dize na veci nivo ili pak ovisno od jacine energije fotona moze biti totalno izbacen. U ovisnostigdje se nadje elektronski par pobudjenih elektrona razlikujemo razlicite efekte njihove aktivnosti. Data energija moze biti pretvorena u toplotni efekat, fluorescenciju (svjetlucavi efekat) ili pak iskoristena I pretvorena u hemijsku vezu. Molekuli tetrapirola hlorofila imaju disocirane elektrone sto znaci da elektroni nbisu vezani za jedno jezgro atoma vec pripadaju dvostrukoj konjugovanoj vezi I krecu se po "pi" orbitali oko vise atomskih jezgara. Po kvantnoj teoriji elektroni se krecu po putanji koja zahtijeva najmanju kolicinu energije. Kod hlorofila se na toj putanji nalaze dva elektrona koji imaju razlicit "spin" (smjer rotacije). Prema Forkasu iz 1984 moguca su sljedeca stanja elektronskog pobudjenja:

a). Da jedan od elektrona predje na visu orbitalu I da njegov spin ima suprotan smjer od elektronskog parnjaka koji je ostao na osnovnoj orbitali. Ovakvo stanje elektrona naziva se prvo singulentno stanje.

b). Da elektron koji je dignut iz osnovne ljuske na novuorbitalu dobije isti smjer kretanja kao I njegov parnjak u osnovnoj orbitali. Ovo stanje elektrona odnosno pobudjene molekule hlorofila naziva se prvim triplentnim stanjem. Od nivoa ljuske u kojoj se zadrzava podignuti elektron ovise I druga pobudjena stanja, drugo singulentno I drugo tripletno stanje.

Za proces fotosinteze posebno je bitno singulentno stanje elektrona. Posto se takva energija u fotosintetickom aparatu prenosi od antenskih pigmenata na reakcioni centar fotosistema. Pobudjeni elektroni ne zadrzavaju se dugo u takvom stanju vec teze da se vrate u osnovno stanje gdje je za njihovo kretanje neophodna najmanja kolicina energije. Za sam proces fotosinteze najbitnija ja plava I crvena svjetlost koja ima mogucnost pobudjivanja elektrona. Primjera radi drugo singulentno stanje traje 10 na –12 sekundi. Prvo pobudjeno singulentno stanje trane 10 na – 9 sekundi., a neka od sljedecih stanja tripletnosti traju daleko krace 10 na –12 sekundi. Koliko je to vrijeme mozemo predociti da svjetlost za 1 pikosekundu predje put 0,3 mm. Pri prelazu iz drugog singulentnog stanja na prvo cjelokupna energija elektrona se odaje na toplotu. Pri prelazu iz prvog singulentnog stanja u osnovno stanje energija moze biti odata na fluorescenciju ili izvrsiti fotohemijski rad. Energija fluorescencije je jedini vid energije koji je potpuno izgubljen za biljku.

PRENOS ENERGIJE POBUDJENOG STANJA

34

Da bi elektron mogao ucestvovati u transportu molekul hlorofila mora biti povezan sa jedne sa donorom elektronam, a sa druge strane sa akceptorom elektrona. Ovakav uslov ispunjava samo mali broj molekula hlorofila koji cine fotosinteticke (reakcione) centre fotosistema I i I I (P700 i P680(690). Ostali dio molekula hlorofila te ostalih aktivnoh pigmenata hloroplasta u fotosintetickom sistemu predstavlja antenske pigmente koji prihvacenu energiju kvanta procesimamigracije prenose na fotosinteticki centar pigmentnog sistema I ili pigmentnog sistema I I.

Jedinjenja koja cine akceptore predstavljaju jos do sada nedovoljno ispitane supstance. Medju njima otkriveni su I analizirani Fere Doksin (FD), citohroom (b6), citohrom f (cif), plastohinon (PQ), plastocijanin (PC). To su jedinjenja koja vrlo lako podlijezu primanjem i otpustanjem elektrona procesima oksido-redukcije. Prenos energije je utoliko efikasniji ukoliko se spektar molekula donora I akceptora u vecoj mjeri preklapaju I ukoliko je udaljenost izmedju molekula koji ucestvuju u prenosu energije manja. Medju njima Fero Doksin je bjelancevina koja sadrzi zeljezo, podlijeze oksido-redukciji primajuci ili otpustajuci dva elektrona. Citohrom b6 i citohrom f su hemoproteini koji takodje mogu mjenjati oksido-redukcijsko stanje sa Fe³ na Fe². Plastohinom je komponeneta koja moze da prenosi protone I elektrone mjenjajuci oksido-redukcijski potencijal. Primajuci ili otpustajuci elektrone odnosno mjenjajuci oksido-redukcijski potencijal od pocetnog stanja do krajnjeg ishoda. Energija kvanta svjetlosti se krece kaskadno (od akceptora do akceptora). Za vrijeme prelaska elektrona sa jednog na drugog akceptora dolazi do pretvaranja energije kvanta u potencijalnu energiju hemijskih veza ATP. Ovaj proces pretvaranja fizicke energije u hemijsku pod uticajem kvanta svjetlosti naziva se fotosinteticka fosforilacija. Na tom putu prvi prihvatac energije ekcetiranog elektrona (akceptor) predstavljen je zeljezno-sumpornim proteinom (FeS). Od primarnog akceptora elektroni mogu ici alternativno na 2 nacina ili 2 puta:

1. ciklicnim putem gdje se elektron izbiven sa elektronske putanje molekule hlorofila vraca na upraznjeno mjesto uz ostvarivanje energije sisnteze molekula ATP.

2. Drugi put putanje elektrona je otvorani sistem prijenosa gdje se elektronski par izbiven iz reakcionog centra fotosistema ne vraca na upraznjeno mjesto a date elektrone popunjavaju elektroni izbiveni fotolizom ili fotooksidacijom vode.

Pod fotosintetickom jedinicom podrazumijeva se onaj hlorofil protein komleks koji je sposoban da obavi fotosinteza. Fotosintetickoj jedinici pripada I elektron transportni lanac koji povezuje reakcione centre. Moze se reci da molekuli hlorofila u fotosintezi ucestvuju u grupu (18-400).

A (FeS)

35

Fe

CyTb6

PQ

P700CyTf

F.S. I

Drugi put prijenosa elektrona koji nazivamo aciklicni tip fotofosforilacije ili neciklicna fosforilacija ili Z-sema. Ostvarivanje otvorenog puta preko z-seme ili neciklicne fosforilacije odvija se u sprezi dva pigmentna sistema. Elektroni izbiveni iz reakcionog centra P700 bivaju prihvaceni od zeljezno sumpornog proteina. Dalje isti putuju na ferodoksin odakle se prebacuju I energiju iskoristavaju redukujucu jedinjenje nikotin amin adenin dinukleotid fosfat u redukcionu formu NADPH+H*. Nakon ovog stanja ostaju upraznjena mjesta dva elektrona u reakcionom centru fotosistema I. Elektroni odignuti sa P680 iz reakcionog centra fotosistema I I putuju na nepoznati prenosilac Q, zatim B, a potom se prebacuju na plastihinom gdje se energija pri prelazu na citohrom f uz prisustvo ADP I inorganskog fosfora koristi za sintezu molekule ATP. Citohrom f prebacuje elentron na plestocijanin odakle oni bivaju upuceni na neupraznjena mjesta elektrona koji su izbiveni u P700. Upraznjeja mjesta dva elektrona u reakcionom centru fotosistema I I P680 bivaju popunjena elektronima koji nastaju fotooksidacijom (fotolizom) vode. Da bi se proces fotolize ostvario neophodna je sunceva svjetlost, odredjena pH vrijednost I mangan ioni pri cemu se molekula vode razgradjuje na dva elektrona, dva protona I ½ molekule O2.

A(FeS)

36

Fd

NADPH+H*

NADP*

2eˉ 2eˉ

P680

2eˉH*+i/O2

Mn+2 H2O P700

SVJETLOST F.S. II F.S. I

MEHANIZAM SINTEZE ATP U FOTOSINTETIČKOJ FOSFORILACIJI( HEMIOSMOTSKA TEORIJA MIČERLIHA )

Nastajanje energije ATP predstavlja biološki jedinstven mehanizam koji je otkrio Piter Mičel i za isti 1978 god. Dobio Nobelovu nagradu. Sistem punjenja akumulatora odnosi se i na biljke i na životinje s zim što se kod biljaka odvija uz pomoć energije fotona u hloroplastima, a kod životinja i čovjeka u procesima respiracije u mitohondrijima. Hipoteza hemiosmotske teorije nazvna je po tome što u osnovi čini vezu između transporta elektrona i fosforilacije.

U osnovi to je elektrohemijko stanje razlike na membanskom sistemu. U koncentraciji H+ jona između dvije strane jedne mnbrane pri čemu nastaje električni

potencijal menbrane. U osnovi teorije leživ postulatpojave slobodne energije koja se koristi pri kuplovanju u visokoenergetskim spojevima ATP. Fotosintetički prijelaz ( transfer ) elektrona u tilakoidnoj menbrani je rezultat ciklične i neciklične fotofosforilacije. Jedan od akceptora ( plastohinon ) pored elektrona može da prenosi i H+ jone uz promjenu oxidoredukcionog stanja. PQ + 2e- + 2H+ →PQH2

Akceptor plastohinon prenosi protone kroz tilakoidnu menbranu sa spoljašnje strane strome prema unutrašnjosti tilakoida. Ova pojava ima za posljedicu visoko-elektronska punjenja unutar menbrane. Zbog nagomilavanja protona, unutrašnjost dobiva visoku kiselost, negde oko pH 5 jedinica za razliku od kiselosti u vanjskoj stromi., koja je za tri jedinice veća pH 8. Povećanje kiselosti unutar tilakoida stimulira fotolizu vode i oslobađanje molekularnog kiseonika. Razlika između kiselosti unutrašnjeg i vanjskog sadržaja javlja se kao potencijalni izvor energije za sintezu ATP. Ta razlika uslovljava premiještanje protona kroz menbrana

37

tilakoida u pravcu strome. Kako je lipoproteinski komplexme membrane tilakoida za većinu supstanci nepropustan za protone, oni se mogu kretati kroz protonske kanale u membrani. Ovi kanali su nazvani protonskim pumpama. Prema vanjskoj stromi tilakoida protonski kanal se proširuje u vidu perčukarstog oblika. U samom kanalu nalazi se Cf ( Kumplin faktor ) kojji najvjerovatnije predstavlja enzim ATP-azu. Iz raspoloživog ADP i prisutnog fosfora ( P ) u stromi, dok god postoji protok prona, dolazi do kuplovanja energije ATP. Proces se na stavlja nestankom ADP ili gubitkom svjetlosti. Razlika u koncentraciji protona unutar i van tilakoda održava se sve dotle dok se elektroni ekcitiranog hlorofila pod uticajima kvanta svjetlosti transportuku preko lanca akceptora, odnosno dok traje fotosintetička fosforilacija. Tako se ostvaruje sinteza hemijske energije uz pomoć fizičke energije kvanta svjetlosti. Sama suština hemiosmotske teorije može se svesti na tri osnovna postulata: 1 ) Sve konponente elektronskog transporta u membrani tilakoda moraju imati vektorijalno ( vektorski ) usmjeren položaj.2 ) Svjetlosni blijesak između spoljašnje i unutrašnje strane membrane stvara razliku membranskog potencijala, odnosno razliku u koncentraciji H+ jona što izaziva promjenu pH gradijenta. 3 ) Energija membranskog potencijala pH gradijent, „elektroemijski gradijent koncentracije H+ jona „ čine koncentracijski gradijent koji pomaže sintezu ATP. Ovaj gradijent se može ostvariti sve do nivoa kada se pH koncentracija razlikuje najmanje za dvije jedinice između strome i unutrašnjosti tilakoida.

U transportu protona centralno mjesto ima plastohinon za čiju produkciu su potrebni elektroni visoke energije i elektroni neophodni za redukciju NADP. Za razliku od brojnih drugih akceptora plastohinon pri redukciji prima dva protona na spoljnoj membrani koja prelazeći na unutrašnjost tilakoida mijenja svoje stanje,oxiduje se.

Ovaj isti prenosilac vrši prenošenje elektrona iz fotosistema II, koji se oslobađaju fotookidacijom vode.

Najznačajnije otkriće Pitrea Mičela nije samo hemiosmotska teorija, već postulat da čitav živi svijet počev od purpurnih bakterija do čovjeka u najrazličitim procesima transformacije energije koristi isti mehanizam sinteze. Zato se ovo otkriće po nivou značajnosti može porediti sa otkrićem duplog helixa DNK Vodsona i Krika.

TAMNA FAZA FOTOSINTEZE-KALVINOV CIKLUS-

U tamnoj fazi fotosinteze dolazi do redukcije i vezivanja CO2 pomoću asimilacionih činilaca ATP,NADPH+H+ nastalih u svijetloj fazi . Prema tome,za tamnu fazu nije potrebna direktna sunčeva svjetlost već samo produkti svijetle faze. Za razliku od svjetlosne faze koja se odvija u tilakoidima hloroplasta tamna faza se odvija u stromi i za nju nije potrebna svjetlost.Mada eksperiment brzog unošenja biljaka sa svjetlosti u tamu dokazuje brzi prestanak fotosinteze u momentu kada se potroše energenti svjetlosne faze.

Put ugljenika u fotosintezi prvi su markirali Kalvin i saradnici 1948. godine da bi 1953. godine za ovo otkriće Kalvin dobio Nobelovu nagradu.Put ugljenika je razrađen kod alge Hlorela nureisoides iz Canedesmus oblikus.Prema primarno dobijenim objektima koja čine jedinjenja sa tri ugljenikova atoma nazvan je C3 out fotosinteze a tip biljaka C3 tip.Daljim radom Kalvin i saradnici razotkrili su i alternativne puteve fotosinteze tj. C4 put i CAM tip fotosinteze . Fotosinteza vodenih biljaka zbog specifičnosti usvajanja CO2 nazvana je C1 fotosintezom.

CIKLUS KALVINA

38

Put ugljenika do jedinjenja šećera odnosno ugljikohidrata ima cikličan tok reakcija u ciklusu Kalvina,sličan direktnoj oksidaciji glukoze s tom razlikom što reakcije imaju obrnuti smijer odvijanja. Ova faza fotosinteze podijeliti u tri faze:

1. Etapa karboksilacije2. Etapa redukcije3. Etapa regeneracije

ETAPA KARBOKSILACIJE

U experimentima sa jednoćelijskim algama Florela Kalvin i Benson su koristili radio aktivni marker 14C. Primjenjena je metoda azota ,hromatografije na papiru. 14C je uvođen u biljku u uslovima akvarija gdje su ove biljke uzgajane. Nakon različite dužine intervala osvjetljenja ove alge su fiksirane potapanjem u vreli etanol da bi se fiksiralo mjesto do koga je stigla ciklična reakcija. Pored pomenutih metoda macerirani sadržaj je prenesen na fotografsku ploču koja je označena radioaktivnim 14C a jedinjenja kao produkti fotosinteze razlaganja su hromatografijom na papiru. Kombinacijom radiografskog i hromatografskom metoda dobiven je mwtod radiografije koja koja je razgradila informacije o o dešavanju u procesu fotosinteze.za vrijeme njenog dijela u otsustvu svjetlosti. Alge su fiksirane od nekoliko sekundi do nekoliko sati. Ono što je dobila metoda radiografije jeste nalaz da se nakon 5 sekundi iz raspoloživog CO2 i H2O u tamnim reakcijama izgradilo jedinjenje 3 fosfoglicerinske kiselinedok je nakon dužih tretmana dokazano da se radioaktivni ugljenik ugradio u u stabilna jedinjenja heksoza. Već nakon nekoliko sekundi u daljim experimentima dokazano je da ti radioaktivni CO2 iz vodene otopine usvojeno od strane biljke 80-90 %pohranjen u karboxilnoj grupi 3 fosforglicerinske karbonskih kiselina. Pri tome je dokazano da je primarni akceptor CO2 jedinjenja 5 ugljični šećer ribuloza 1,5 bisfosfat. Enzim koji katalizira ovu reakciju je ribuloza 1,5 bisfosfat karboksilaza koji predstavlja jedan od najviše zastupljenih enzima u fotosintetičkom aparatu zelenih biljaka.Karboksilacijom jednog molekula ribuloze 1-5 bisfosfat preko vrsta biljnog međuprodukta u prisustvu vode nastaju dvije molekule trioza( 3 fosfoglicerata).

ETAPA REDUKCIJE

U ovoj etapi dolazi do redukcije triglicerata u gliceraldehid 3 fosfor pomoću ATP i NADPH. Reakcija se odvija preko jedinjenja 1-3 difosfor glicerat uz učešće enzima uz prisustvo gliceraze i dehidroksidaze. Od dobivene trioze u kasnim redukcijama mogu nastati razni tipovi ugljikohidrata medu njima saharaza i fruktoza.

→završiti f.

3-fosfoglicerat 1,3- difosfoglicerat

39

ETAPA REGENERACIJE

Odvijanje Kalvinovog ciklusa predstavlja kontinuiran proces. Neophodno je da se polazno jedinjenje, akceptor CO2 ribuloza 1,5 bisfosvat stalno obnavlja. To zahtjeva potrošnju najvećeg broja trioza koje su produkt etape karboksilacije i etape redukcije. Od mogućih 12 trioza, 10 se uporijebi za regeneraciju akceptora CO2 ribuloze 1,5 bisfosfata.

Etapa regeneracije započinje izomeracijom glicer-aldehid 3 fosfata u dihidroksi-aceton fosfat,posredstvom enzima trioza- fosfat-izomeraze. Ove dvije trioze spajanjem podsredstvom enzima aldoze daju fruktozu 1,6 bisfosfat. Od ovog jedinjenja uz pomoć vode i dejstva enzima fruktoza-bisfosfat-fosfataze nastaje fruktoza 6 fosfat. Fruktoza 6 fosfat se spaja sa gliceraldehidom 3 fosfatom te uz pomoć enzima transketolaze daje jednu triozu i jednu pentozu i to; ksilozu 5 fosfat i eritrozu 4 fosfat koja prisjedinjuje dehidroksi-aceton-fosfat dajući seduheptulazu 1,7 bisfosfat koji nastaje uz pomoć enzima aldolaza. U daljem toku reakcije seduhptulazua 1,7 bisfosfat primajući vodu gubi fosfor na prvom C atomu uz pomoć enzima seudohepulaze bisfosfat 1 fosfataza daje jedinjenje seduheptulazu 7 fosfat izdvajajući fosfor. Jedinjenje seduhetulaze 7 fosfata primajući i glicer-aldehid 3 fosfat uz pomoć enzima transketulaze cijepa se na dvije pentoze i to; ribozu 5 fosfat i ksilozu 5 fosfat. Riboza 5 fosfat se izomerizuje u ribolozu 5 fosfat, a reakciju katalizuje enzim pentozofosfat izomeraza. Zatim u reakciju stupa ksiloza 5 fosfat koja uz pomoć enzima ksiloza fosfat epimeraze prelzi u jedinjenje ribolozu 5 fosfat.

Nastale dvije molekule ribuloze 5 fosfata uz pomoć energije ATP daju početno jedinjenje Kalvinovog ciklusa akceptora CO2 ribulozu 1,5 bisfosfat. Ako se pođe od činjenice da od 6 molekula CO2 nastaje jedna molekul heksoza monofosfata, onda je za proces vezivanja CO2 potrebno 6 molekula ribuloze bisfosfata koji omogućavaju vezivanj 12 molekula trioza fosfata od kojih 2 daju heksozu monofosfat, a preostalih 10 molekula triozafosfata uključuju se u regeneraciju akceptora CO2.

KALVINOV CIKLUS KAO BAZA ZA SINTEZU DRUGIH METABOLITA( TREĆA FAZA FOTOSINTEZE – SINTETSKA FAZA )

Unutar hloroplasta kao i u brojnim konponentama citolazme javlja se vrlo živa aktivnost , jer Kalvinov ciklus predstavlja bazu za sintezu brojnih metabolita. Među njima kao polazne supstance su jedinjenja triozefosfati i heksozefosfati. Među jedinjenjima koje nastaju iz triozefosfata i heksozefosfata treba istaaći razne tipove šećera fosfata, aminokiselina, organskih kiselina i drugih metabolita organske sinteze.

Primjenom radioaktivnih izotopa registrovana je vrlo velika aktivnost između membrana hloroplasta i citoplazme, kao i činjenica da se brojna jedinjenja sintetišu jako velikom brzinom. Disaharid saharoza formira se iz jedinjenja heksoza, a proces sinteze počinje od gulkoze nukleozid bisfosfata.

U slučajevima kada je organska sinteza brza od odvođenja asimilata u stromi hloroplasta nakupljaju se asimilacioni produkti u vidu asimilacionog skroba. Ovaj skrob se tokom noći iz hlroplasta odvodi u rezervna područja gdje se deponira u amiloplastima. Sinteza aminokiselina i organskih kiselina počinje od ( trioza fosfata ), odnosno 3 fosfoglicerata. Koji prolazi u fosfofenol piruvat. Karboksilacijom fosfofenol piruvata nastaje oksal acetat, a ovaj može da se pretvori u malat ili asporat.

40

3-fosfoglicerat ↓ malatFosfofenol piruvat + CO2 →oksalacetat ↕ asperat

FOTORESPIRACIJADISANJE U HLOROPLASTIMA NA SVJETLOSTI

Za razliku od tipičnog procesa disanja koje se odvija u mitohondrijima, disanje na svjetlosti obuhvata istovremeni rad tri organele ( hlooplasti, periksozomi, mitohondrije ). Za razliku od tipičnog disanja koje je vezano za tamu, disanje na svjetlosti se odvija pri jako visokom intezitetu svjetla i visoke temperature.

Ovo disanje nema za posljedicu energetsku dobit, već je štetno za biljku i pri ovom procesu se kod C3 tipa biljaka može da izgubi 50 % usvojenog CO2.

Ovaj tip disanja na svjetlosti nije karakterističan za tip biljaka sa C4 fotosintezom. Predpostavlja se da kod C4 tipa biljaka u hloroplastima omotača provodnih snopića izgleda ne funkcioniše fotosistem II, zbog čega je snižen parcijalni pritisak oksigena O2, a zbog dekarboksilacije malata povećava se koncentracija CO2.

Kod C3 tipa biljaka u uslovima jako visokog inteziteta svjetla povećava se koncentracija oksigena O2, te preovladavaju reakcije koje dovode do formiranja glikolata, koji se iz hloroplasta transportuje u periksizome, gdje se u pomoć glikolat glikolaze, oksigena transformira u glioksilat. U ovoj produkciji nastaje toksično jedinjenje vodonik peroksid koga razlaže enzim katalaza pri čemu pri čemu se još više podiže parcijalni pritisak O2, koji stimuliše ovaj proces.

Glioksilat transaminacijom uz pomoć enzima glutamat-glioksilat-aminotransferaze transformiše se u glicin, koji ispada iz periksozoma u citoplazmu gdje može biti prihvaćen od tRNA i iskorišten za sintezu proteina. U koliko se to nedesi glicin prelazi u mitohondrije gdje iz njegove dvije molekule dekarboksilacijom i dezaminacijom nastaje aminokiselina serin, koja ispada iz mitohondrija i može poslužiti u sintezi bjelančevina. U koliko se to ne iskoristi serin prelazi u periksizome, primajući NH3 grupu prelazi u hidroksi piruvat, koji koristeći NAD se transformiše u glicrat. Glicerat prelaskom u citoplazmu dospijeva do hloroplasta uz potrošnju ATP, fosforiliše se u fosfoglicerat, koji može poslužiti u procesu reciklaže jedinjenja ribuloze bisfosfat i tako ući u Kalvinov ciklus.

Procesi fotorespiracije predstavljaju jako štetne procese zbog kojih C3 biljke najvjerovatnije imaju smanjenu organsku produkciju, jer se ovim procesom gubi velika količina usvojenog CO2 te povećava koncentracija O2, koji je pri datim uslovima podložan davati jedinjenje vodonik peroksid koji štetno djeluje na biljke.

Jedna autora da su procesi fotorespiracije ipak povoljni za biljke jer daju mogućnost povećane sinteze proteina, odnosno produkcije elemenata aminokiselina; serina i glicina, koji se izgleda kod C3 tipa biljaka najčešće ovako sintetišu. Najizraženiji proces fotorespiracije kod drvenastih vrsta imaju biljke kod familije Fabaceae ( bagrem, tilovina, zlatna kiša ).

REDUKCIJA CO2 KOD C4 FOTOSINTEZE BILJAKA-C4 fotosinteza

13 familija, 117 rodova i 485 vrsta karakteriše poseban tip vezivanja CO2 nazvan Heč-Slak put ili C4 fotosinteza. To su biljke prevashodno porijeklom iz tropa u našim uslovima od tih biljaka pisutne su fam. Poaceae;Amaranlhaceae i Henopodiaceae. Ove biljke karakteriše

41

poseban anatomski tip građe. Njih odlikuje prisustvo vijenaca parenhimskih ćelija koje obavijaju prirodne snopiće ( sprovodna sara ). Isto tako kod ovih biljaka postoje 2 tipa hloroplasta:

1. granum tip sa velikim škrobnim zrnima u sebi 2. ogranum tip hloroplasta sa koji se nalazi u mezofilu lista

Primjenom radioaktivnog 14 CO2 dokazan je visok nivo fotosinteze u elementima provodnone sare- daleko veći nego u hloroplastima mezofila lista. Daljim istraživanjima dokazano je da hloroplasti mezofila lista snadbjevaju hloroplaste provodene sare viskoim koncentracijama CO2 te je i aktivnost ribuloze bifosfata u ovim hloroplastima daleko veća. Fiksacija CO2 kod C4 biljaka odigrava se u citoplazmi. Ćelija mezofila lista gdje se uz pomoć fosfoenolpirovata koji se karboksilacijom pretvara u oksalacetot. Ovaj poslijednji koristeći malalnu dehidrogenezu prelazi u malat koji u daljem toku putem plazmodezme se prenosi u hloroplaste omotača provodnih snopića. Tu se malat cijepa na piruvat, NADPH + H+ i CO2 . Oslobođeni CO2 se uz pomoć ribuloze bifosfokarboksilaze uključuju u Kalvinov ciklus, dok se NADPH + H+ u istom ciklusu koristi za redukciju a piruvat se vraća u hloroplaste ćelija mezofila lista gdje se uz pomoć enzima purivat fosfat dikinaze obogaćuje energijom dvije molekule ATP i prelazeći u jedinjenje fosfoenol purivat. Stvoreni fosfoenol purivat prolazi u citoplazmu ćelija mezofila i prihvatanjem dvije nove ćelije CO2 nastavlja ciklus. Ćelije omotača sprovodnih snopića ne prihvataju samo CO2 koji dospjeva putem mezofila već i sve raspoložive količine CO2 iz međućelijskih prostora mezofila. Pored ovog puta koji je nazvan malatni C4 put postoji još aspiratorni te panikum atripleks, amarantus i dr. putevi. Prevođenjem asporata u alanin odigrava se u mitohondrijama gdje preko transminaze oduzimanjem NH3 grupe alanin daje piruvat. Kod panikum tipa iz asporata nastaje oksalacetat koji dekarboksilacijom prelazi u fosfor enol piruvat, zatim poslije piruvata u alanin.

Kod atripeks tipa fotosintetički osporat daje oksalacetat a ovaj malat čijom dekarboksilacijom nastaje piruvat i na kraju alanin. C4 tip fotosinteze ima kao primarne produkte jedinjenja sa 4 c atoma ( malat, osporat, oksalacetat ) a sam tip fotosinteze predstavlja evoluciono prilagođavanje biljaka uslovima vrlo visoke temperature, visoke vlažnosti i jake osvijetljenosti pri čemu koncentracije CO2 ne predstavlja ograničavajući faktor fotosinteze. Iz tog razloga biljke C4 fotosinteze karakteriše visoka fotosintetička aktivnost. C4 biljke više troše energije za fiksaciju CO2 od C3 tipa biljaka što u uslovima visoke osvijetljenosti ne ograničava fotosintezu. C3 tip biljaka troši 3 milekule ATP i 2 molekule NADPH + H+ po molekuli CO2, dok C4 biljke troše 5 molekula ATP i 2 molekule NADPH + H+ po molekuli CO2. Zbog toga biljke C4 fotosinteze dolaze do izražaja samo u uslovima tropskih ekosistema gdje im količina svijetlosti nije ograničavajući faktor fotosinteze. Jedna od razlika C4 fotosinteze je korištenje elementarnog Na kao nepohodnog koji je za C3 tip samo koristan. Razlike između ova dva tipa fotosinteze proizilazi iz sljedeće šeme:

42

FIZIOLOŠKI POKAZATELJI

C3 C4

1.primarni produkt fiksacije CO2

kis sa 3 C atoma(fosfoglicerat)

kis sa 4 C atoma(malat,asparat,oksalacetat)

2.max intenzitet neto fotosinteze( CO2 mg*dm-2*h-1)

15-40 40-80

3.neto produktivnost fotosinteze(g suhe materijedm-2*dan-1)

0,5-2 4-5

4.CO2 kompezeciona tačka(ppm CO2)

30-70 0-10

5.iskorištavanje svijetlosne energije u procesu fotosinteze (%)

<1-3 >5

6.prag zasićenja fotosintetičkog aparata za svijetlošću

Od 25 do 50% do potpune osvijetljenosti

Praktično ne postoji

7.potrebe u ATP-u pri asimilaciji CO2 (mol ATP mol CO2-1)

3 5

8.optimalana temperatura fotosinteze ( C)

15-25 30-47

9.aktivnost karboanhidraze visoka niska

VEZIVANJE CO2 KOD KRASULACEA- ICAM FOTOSINTEZA

Ovaj tip fotosinteze predstavlja poseban tip C4 fotosinteze koje imaju biljke umjerenog klimata iz porodice Lilum, Lamiaceae, Euphorbiaceae i Krasulaceae. Svi ovi tipovi biljaka imaju specifičan način vezivanja CO2 . Tokom noći dolazi do nakupljanja kiselin u ćelijskoj vakuoli i jakog sniženja pH vrijednosti. Danju kiseline se razlažu i pada kiselost u vakuoli na 5,6. Ritmička promjena na pH vrijednosti vakuole vezana je za skupljanje malata u njemu. Neke biljke umjesto mlata nakupljaju citrat. Ovaj tip fotosinteze predstavlja posebnu cirkadiralnu ( dnevno-noćnu ) prilagodbu sa dnevno-noćnim promjenama anatomije koja se odnosi na ćelijsku vakuolu. To su biljke koje žive u uslovima jako visokih temperatura dana i naglih noćnih zahlađenja. Zato one danju zatvaraju stome a noću otvaraju zbog povećane vlažnosti i smanjenja transpiracije. Istovremeno, zbog usvajanja CO2 tokom noći i usvajanja CO2 koji se spušta disanjem dolazi do do noćne visoke karboksilacije i zatvaranja malata. Tako se noćni CO2 tokom dana koristi u Kalvinovom ciklusu. Sam malat tokom dana može biti uključen u Krebsov ciklus, može dati alanin i ATP energiju.

Od malata može nastati oksalacetet koji dekarboskilacijom daje fosfoenolpiruvat koji se preko fosfoglicerinskog aldehida uključuje u Kalvinov ciklus. Produkti Kalvinovog ciklusa tokom dana stvoreni danju razne tipove ugljenih hidrata koji u noći mogu biti iskorišteni za proces glikolize ili se direktnom oksidacijom glikolize pretvoriti u akceptor CO2

ribulazubifosfata. Procesima karboksilacije tokom noći iz disanja i usvojenog CO2 putem stoma ribulaza bifosfat prelazi u fosfoglicerinski aldehid koji se transformiše u fosfoenol

43

piruvat. Daljim procesom karboksilacije daje oksalacetat i na karju malat. Za razliku od tipičnig procesa C4 fotosinteza CAM karakteriše se jako niska produktivnost.

C1 FOTOSINTEZA

Biljke vodenih fotosistema svojom fotosintetičkom produkcijama daleko prelaze biljke kopna. Prema fotosintetičkim reakcijama ovaj tip pripada C3 tipu. Međutim, postoji ogromna razlika u primanju i količini CO2 kod ovih biljaka u odnosu na biljke kopna. Količina otopljenog CO2 u vodi kreće se do 10 mikromola. Ali, u vodi se nalazi visoka koncentracija hidrokarbonatnog inona H3. U membranama ovih biljaka nalazi se proteinski nosač za hidrokarboksilni ion koji se prenosi aktivnim putem, tako da koncentracija hidrokaronata može biti veća nego u vodi. Dejstvom enzima karboksidacije organski se ion razlaže na CO2. Tako da su biljke vodenog ekosistema dovoljno oskreljene parametrom CO2. Kod ovih biljaka u anatomskoj garđi postoje brojni intercelulari, u njima se nakuplja oksigen, CO2. Količina CO2 dostupna za proces fotosinteze vodenih biljaka u mnogome proizilazi aktivnost enzima bifosfata karboksilaze ( do 10 x ). Zbog svih specifičnosti ovaj tip je nazvan C1 fotosinteza.

TRANSPORT ASIMILATA

Produkti fotosinteze dobrim dijelom troše se u listu odnosno u organu produkcije. Međutim, isti moraju dospjeti do najudaljenijh tačaka korijena da bi ishranili sve dijelove sistema. Asimilati se transportuju prema potrebama, stoga razlikujuemo 2 tipa transporta: TRANSPORT NA MANJA RASTOJANJA i TRANSPORT NA VEĆA RASTOJANJA. Transport na karaća rastojanja podrazumjeva intercelularni transport i ekstravaskularni transport. Intercelularni transport obuhvata prebacivanje asimilata u druge centre ćelije. Ovaj transport se odvija u prihvatljivih ćelija asimilata. Najprihvatljiviji je disaharid saharoze, koji se obrazuje iz trioze i heksoze 6 fosftat. Kao disaharid je veoma pogodan za transport jer ne sadrži slobodne poluacetatne grupe koje bi sadržale s drugim procesima dati transport koji sadrže membrane uz pomoć prenosilaca.

Transport između živih ćelija može da se odvija i putem plazmodezmi gdje je mehanizam hemijski i elektrohemijaski a transportni oblik procesa difuzija. Za uspiješan transport asimilata dovoljna je dobra vodljivost kroz sisteme ćelija. Transport na veća rastojanja odvija se najčešće polarnim putem i descedentnim tokom. Transportni sistem kojim se odvije descedentni tok čine elementni floema, sitaste ćelije, ćelije pratilice, parenhim floema i floemski zrak. Kroz sitaste cijevi tranport je otežan zbog ploča gdje ćelije pratilice koje se nalaze u sistemu ćelija da bi obezbijedile transport mora imati tnju ćelijsku membranu. Veliki broj ćelijskih vakuola gura citoplazmu i veliko jedro. Između ćelija pratilica i ostlih živih ćelija parenhima floeme transport teče kroz plazmodezmu ( horizontalni transport ). Glavninu asimilacionih produkata transportuju asimilacioni elementi prema korijenu. Sadrži 30 % materije i veća je koncentracija tokom dana nego tokom noći. Najveći dio floema oko 50 % čine šećeri. Među njima je disaharid saharoza a ocisno od vrste mogu biti oligosaharidi, šećerni alkoholi sarbitol ili manit. U skou floema od azotnih jedinjenja prisutne su aminokiseline, fitohormoni ( stimulatori, inhibitori, enzimi, vitamini ) a često ovim putem kreću partikule virusa i infektuju organe drugih patogena. Među mineralima se transportuje K, Mg. Njegova pH je veoma visoka, proces transporta odvija se pod pritiskom produkata asimilacije ili na bazi protoka a moguć je i biredukcioni model transporta. Na mjestima visokog molekulskog transporta voda ulazi u floem bočnog transporta,a bočno voda napušta floem. Prema tome sa istom se mogu transportovati polarnim putem i produkti asimilata na bazi produkata koncentrira rastvor. Ipak, najveći dio transporta odvija se na principu pasivnog

44

transporta. Bidirekcioni model omogućuje kretanje produkata fotosinteze te elemenata mineralnih i ostalih materija u dav smijera istim pravcem što znači da se kroz sistem floema mogu kretati produkti metabolizama korijena oksicdentno ( to su citokinin i brojni vitamini, a šećeri i amiokiseline u obrnutom smijeru, od lista prema korijenu ).

FOTOSINTEZA I PRINOS

Prostor umjerene zone karakteriše intenzitet svijetlosti Sunca negdje oko 100 što preračunto je 25 KJ/ dm2 u h. C3 tip biljaka imaju intenzitete fotosinteze od 20 mg CO2/dm2 u h. Usvajanje mola CO2 zahtjeva 4700 KJ što preračunato na 20 mg iznosi 0,21 KJ. Na osnovu ovoga se može računskim putem izvesti da C3 iskoroštava svijetlosnu energiju sa 0,8 % . Kod C4 biljaka intenzitet je 80 mg CO2 dm2/ h. Iskorištenost procesa fotosinteze iznad ovog tipa je različiti u ovisnosti od podtipova fotosinteze ( CAM ). Ogromna količina energije fotosinteze troši se na uređenost i održanje živog sistema. Produktivnost zavisi od cijelog niza faktora, dužina opstanosti zelana mase listova, količina potrošene energije u disanju od količine izgubljene energije u fotorespiraciji kao i u efikasnosti energije transporta. Kao primjer navodimo od bruto produktivnosti 50 % može biti umanjeno procesom fotorespiracije. Jedan dio proizvedene organske materije može se izgubiti procesom ispiranja ( padavinama ) preko korijena i stabla. Ukupni prinos suhe i svježe materije izražen je u jedinici tona/hektar izražava se biološkim procesom. Unutar ovog prinosa nalazi se tzv. ekonomski koji karakteriše količinu produkata fotosinteze kao faktor cilja uzgajanja i poljoprivredna količina zrnevlja, šumarstvo- količina celuloze, količina neke materije, smola, vitamini itd..

SPOLJNI ČINIOCI

Biosintetički procesi

Neto produktivnost

45

Intenzitet fotosinteze, veličina i trajnost lisne površine, dužine vegetacije itd

Intenzitet fotosinteze, veličina i trajnost lisne

površine, dužine vegetacije itd

Ukupna stvorena organska materija, bruto produktivnost

IspiranjeIzlučivanje

Disanje i fotorespiracija

Biološki prinosEkonomski prinos

Organska produkcija na Zemlji vezana je za:

1. efikasnost fotosintetičkog aparata C3,C4 fotosinteze2. transpiracione gubitka i fotorespiracija3. ograničavajući faktori CO2, minerale, vode, intenzitet svijetlosti4. procenat iskorištenosti sijetlosti

Na kompletnoj Zemljinoj površini, na 4,4 hektara šumski ekosistemi proizvedu oko 36 milijardi tona iz organske materije. Iz ovog bruto produkte negdje samo oko 1 % kroz različite načine lanca ishrane čovijek koristi kao hranu itd. oko 7 miliona. Biljke vodenih ekosistema godšnje proizvedu 3 milijarde tona mterija koje je u svrhu ishrane iskorištavana, preko ribe, salata i dr. Čovjek koristi oko 10 % proizvedenih organskih materija proizvedenih u hranu. Na obradivim površinama čovjek godišnje proizvede 13 milijardi tona a godišnje koristi 985 mil. tona. Livade i stepe imaju najmenju poduktivnost, to je 6 mil. tona u isharani. Pustinja produtuje 0,5 mil. tona a čovjek koristi 0,3 mil. tona u ishrani. Ukupno produktivnot na Zemlji je 381 miliona tona godišnje a u ishrani se koristi 985,8 milona tona. Od svih organskih komponenti u procesu fotosinteze biljke najviše proizvedu ceclulozu 10 tona. Pored celuloze prozvodi se ogromna količina proteina koja iznosi 60-70 % . Iz jedne tone koristi se u industriji papira, propada i ne iskorištava se. Iz jedne tone ne iskorištenog papira...... a od iste 250 etilnog alkohola, ogromna količona vitamina, alkaloidi, i vrlo malo se iskoristi od strane čovjeka. Imajući u vidu biljke su glavni produkti i na njihovu fotorespiraciju kažemo da su biljke temelj života na Zemlji.

FAKTORI FOTOSINTEZE

Na proces i njenu efikasnost utice ogroman broj faktora medju ;kojima su bitni unutrasnji: koncentracija hloroplasta, velicina lisne povrsine, orjentacija u prostoru, sadrzaj vode, intenzitet transpiracije. Druga grupa su ekoloski faktori: svjetlost, koncentracija CO2, temperatura tla.

KONCENTRACIJA HLOROFILA-pigmenata

Svaki geneticki sistem biljne vrste karakterise odredjeni nivo koncentracije fotosinteticki aktivnih pigmenata. Isto tako kolicina pigmenata ovisi o fenofazi razvica, a varira kroz sezonu. Medjutim istrazivanja su pokazala da koncentracija nije ogranicavajuci faktor, jer biljke svjetla karakterise manja fotosinteticka jedinica koja je upotrebljiva u toku dana dok biljo sjeme karakterise smanjena doza svih aktivnih pigmenata. Samo u rijetkim slucajevima te kod pojave bolesti moze doci do pada aktivnih pigmenata te ogranicavanje fotosinteze zbog ogranicavanja nitrogena i drugih mikro i makro elemenata od kojih zavisi sinteza. Kroz sezonu sadrzaj jako varira posebno se odnose na liscarsko-listopadne i cetinarske vrste. Maksimum konsentracije kod listopadnog vezana je za zavrsetak rasta lisca. Ova faza se obicno poklapa sa fazom svjetanja kod nekih biljaka i fazom plodonosenja kod drugih. Za razliku od liscara, cetinarske vrste proces fotosinteze odvijaju i tokom zime, sve do momenta kad se ogranicavajucim faktorom javlja transport asimilata i kretanje vode ktoz biljku.

46

VELICINA LISNE POVRSINE

Je bitan faktor fotosinteze, jer velicina ili lisna povrsina predstavlja prijemnik za akcepciju svjetlosti sunca. U tom cilju da bi povecao produktivnost biljaka covjek je genetickim inzinjeringom pokusao proizvesti taksone koji ce duzi period godisnje zadrzati max povrsinu lista. S tim u vezi postoji obrazac za racunanje lisne povrsine:

Kod drvenastih vrsta pokrova i suma bitno je reci da u aktivnom primanju svjetlosti ucestvuje volumen krosnje, da pored direktne svjetlosti drvenaste vrste u fotosintezi koriste ogromnu kolicinu difuznog svjetla pa se s tim u vezi koristi parametar gustine skolpa Lad-masa listova u ispunjenju prostora krosnje, a izracunava se iz odnosa povrsine lista preko ukupne zapremine lista. Kao indikator fotosinteze moze se uzeti i parametar Lar koji se izracunava iz ukupne lisne povrsine biljne krosnje kroz masu suhe supstance kompletne biljke. Za proces je jako bitna ORIJENTACIJA U PROSTORU. Zbog toga nalazimo razne uglove da bi biljke mogle koristiti sve moguce direktne i odbijene zrake, tako sto listovi omogucavaju najmanji ugao medjusobnog prepokrivnja lista. Najvecu kolicinu usvajaju listovi koji u odnosu na povrsinu zauzimaju ugao od 30º. Ovakav ugao omogucava da najveci ugao zaklapa α=50º. U rijetkom sklopu kakav je u parkovskom imaju horizontalni listovi dok dostupnost u uskom je veca kod biljaka koje imaju vertikalno oborene listove. U zavisnosti od visine skolpa biljke razvijaju i odgorarajucu asimilacionu povrsinu. Max intesitet fotosinteze je 10-11 sati prije podne i 16-18 sati poslije podne. To je period kada je zemljiste dovoljno obogaceno vodom, biljka prima dovoljnu kolicinu svjetlosne energije. Pad fotosinteze u periodu 13-14 sati u nasem podrucju vezan je za iscrpljenost vode iz podloge te zatvaranje stoma, nedostatak CO2. Najveci intenzitet posmatrano u godisnjem hodu imajuci u vidu ostale fizioloske faktore su proljece i jesen, iz razloga sto je u proljece visok vodni potencijal. Dovoljna kolicina minerala samo je u tom podrucju ogranicavajuci faktor. Lisna povrsina u fotosintetskim uslovima pored listova periderma, neki elementi aparata za produkciju dijelovi cvijeta pa i plodivi koji sadrze hloroplaste.

Spoljasnji faktori:

SVJETLOST

-djeluje intezitetom i kvalitetom. Povecanjem intenziteta stimulise povecanost CO2. Kompenzaciona tacka nastupa zavisno od ekoloskog tipa. Kod skiofita 10-250 hiljada luksa, a kod heliofita 5-25 hiljada luksa. Samo kompenzaciona tacka je po definiciji stanje u kome se javlja ravnoteza izmedju primanja CO2 u fotosintezi i odate kolicine u disanju. Vecina drvenastih vrsta podnosi jako visoki intenzitet svjetlosti 80-120 hiljada luksa. Najveci dio ove svjetlosti predje u difuzni oblik raznim lomovima gdje doseze vrijednost do 5000 luksa. Intenzitet se mjenja od jutra do vecernjih sati. Sa promjenom se mjenja i kvalitet svijetlosti. Jutarnji i popodnevni sati najvise sadrze duge talase Sunca koji imaju najvece rasipanje. Podnevne odlikuje max upliv kracih talasa. Za fotosintezu sto se tice kvaliteta bitni su crveni i plavi talasi. Upliv crvenih ima vezu sa krajnjim produktima koji je predstavnjen secerom, dok se pri plavom vise sintetisu bjelancevine. Kraci stimulisu disanje i rad enzima tipa hidrolaza. S obzirom na kvalitet svjetlosti u prirodi je izrazena spratovnost te prilagodba tako da

47

prizemni sprat iz sfere sume ima najnizu vrijednost fotosinteze kod direktne svjetlosti, a najvisu kod difuzne svjetlosti. Zbog parametra kvaliteta svjetlosti bitna je orjentacije sadnje biljaka u redovima gdje je ispravno saditi sjever-jug sto ima za posljedicu ravnomjerniju moc primanja talasa svih talasnih duzina dok suprotan raspored istok-zapad moze da dovede do prepokrivanja biljaka u redovima. Bitan faktor fotosinteze je CO2. Najveca kolicina ovog gasa prenesena na cisti ugljik je produkt fotosinteze. Dolazi na brojnim jedinjenjima kao rezultat fotosinteticke aktivacije. U vazduhu je koristi 0,03 %. To u vazduhu, a tokom dana se dizu, zato u dnevnom hodu zbog potrosnje CO2 mogu da imaju nizu produktivnost. Najvice se CO2 oslobadja na humusnom zemljistu radom mikroorganizama, a njegova koncentracija se povecava iz ucesca industrije. Predpostavlja se da ce koncentracija CO2 za narednih 27 godina dostici 41 ppm ili biti povecana za trenutnu za 4 %, sto bi dovelo do efekta staklenika. Pri padu CO2 za 20 % u vazduhu fotosinteza se smanjuje na minimum ili zaustavlja. Koncentracija CO2 iznad koje se vise fotosinteza ne povecava zove se saturaciona tacka ili program maximalnog zracenja koji nastupa za povecanje CO2 za 0.03 %. Ukoliko je kolicina usvojenog CO2 ravna kolicini odatog, neto fotosinteza je ravna 0. Jedna od bitnih kolicina fotosinteze je odavanje bitnih slojeva iznad povrsine Zemlje, odnosno u prostoru gdje se najveci dio mase fotosintezira.O2- unosenje aerobnih biljaka trenutno u anaerobnim uslovima dokazano je da se fotosinteza povecava za 1,5-2 puta, a zatim brzo zaustavi. Ovaj efekat zove se Varburgov on se odvosi na stimulaciju, proces stimulacije u uslovu jake osvjetljenosti. Iz ovog proicilazi da O2 jako stimulise fotosintezu gdje svaka 4 atoma karbona iskljucuje iz fotosinteze stetni efekat O2, takodje na -------------, enzima_________, NADPH2, piruvat, fosfat, dikinaze. O2 vrsi oksidaciju tiolnih grupa (SH) enzima i dolazi do stvaranja vodonik peroksida koji su steta za biljke. Zbog toga su biljke izgrasile cijeli niz stetnog otklanjanja. On od prisustva enzima koje ga razgradjuje peroksidaze i super oksidaze pa sve do anatomske prilagodbe koja je najtipicniji izgradjen trans atomom.

Uticaj temperature ma fotosintezu je bitno i to posebno na svjetlosnu fazu. Temperatura ima poseban znacaj i za tamnu fazu. Najocitiji primjer je i mobilizacija dejstva ribulaze bisfosfataze na temperaturi iznad 40 º C. Za bilke aktika optimalna temperatura je 5º, nase biljke na 25-30º, pustinjske biljke sa CAM fotosintezom optimum temperature 47 º. Vise i nize temperature od pomenutih znacajno uticu na proces disanja, imaju uticaj na neto fotosintezu. Najveca produktivnost biljke umjerenog klimata ostvaruje se kad se temperatura nocu nize za 10º od dnevne, iz razloga sto se smanjuje disanje i razvoj. Odvijanje fotosinteze na jako niskim temperaturama moguca je zahvaljujuci temperaturi lista od strane primanja infracrvenog zracenja unutar zivog sadrzaja preko vode i nekih drugih jedinjenja. Medjutim zaustavljanje fotosinteze od strane niskih temperatura u osnovi su posljedica zaustavljanja kretanja vode (-8), te zaustavljanje kretanja asimilata. Visoke temperature jako negativno djeluju na temperaturu optimuma i bliske temperature maksimuma. To je sve u svezi s inhibicijom enzima i ogromnim gubitkom fotorespiracije.

FAKTORI MINERALNE ISHRANE

Obezbjedjenost biljaka mineralima predstavlja bitan faktor intenziteta fotosinteze. Medjutim, pojedinacan znacaj elemenata za ovaj proces je razlicit. Medju mineralnim elementima najveci znacaj ima azot prvenstveno iz razloga sto ulazi u sastava molekule hlorofila, zatim jedinjenje amina, amida, proteina i brojnih drugih organskih spojeva. Sadrzaj azota je jako bitan za razvoj lamelarnog sistema hloroplasta. Madjutim, cinjenica da vcece koncentracije azota kod biljaka jako stimulicu proces fotosinteze, produzuju vegetacioni period i smanjuju otpornost biljaka prema susi. Drugi po vaznosti elemenat za fotosintezu je fosfor. Njegova koncentracija je jako bitna za stabilnost biljnih pigmenata. Bez ovog elementa

48

se ne bi mogla odvijati svjetlosna faza fotosinteze. Isto tako ovaj elemenat je jako bitan za proces respiracije. Kalij kao elemenat ima kompleksan znacaj za proces fotosinteze. Prevashodno iz razloga sto aktivira negdje oko 40 razlicitih tipova enzima. Veliki znacaj za proces fotosinteze ovaj elemenat ostvaruje kroz proces povecanja hidrostaticke napetosti celije zatvaracica stome sto je osnovni preduslov zadrzavanju osnovnog stanja stome i omogucavanju ulaska CO2 kao konstituenta fotosintetskih reakcija. Medju makroelementima za proces fotosinteze je bitan magnezijum iz razloga sto predstavlja centar porfirinskog jezgra hlorofila a sa druge strane sto metalni ion ima veliki znacaj pri procesima elektronskih transporta. Za proces fotosinteze bitna je grupa mikroelemenata. Posebno je znacajno gvozdje. Gvozdje ioni ulaze u sastav brojnih transportnih sadrzaja fotosinteze (feredoksin, ferodoksin, citohrom a, citohrom b itd). Gvozdje ima bitan uticaj na proces biosinteze hlorofila te biljke u nedostatku gvozdja (koje zive na dolomitu) trpe razlicite entenzitete hloroza. Za fotosintezu je bitan I mikroelement bakar, jer ulazi u sastav plastocijana. Isto tako za fotosintezu je bitan ion mangana, bez kojeg se ne bi mogla odvijati Hilova reakcija odnosno fofooksidacija vode.!!Na proces fotosinteze jako uticu brojni aerozagadjivaci kao i ioni teskih metala. Od aerozagadjivaca najjace negativne efekte ima sumpor dioksid koji ulaskom kroz stominu duplju djeluju destruktivno na lamelarni sistem hloroplasta. Teski metali olovo, ziva, cink idr takodje negativno indirektno djeluje na proces fotosinteze. Ioni ovih metala remete pravilno snadbijavanje biljke vodom i u konstituvnim sadrzajima mikro i makro elemenata. Kod aerozagadjivaca pored sumpor dioksida djeluje negativno i tetraetil olovo koji se ispusta kroz izduvne gasove automobila. UTICAJ VODE NA FOTOSINTEZU

Na proces fotosinteze znacajno utice snadbijevenost biljaka vodom. Bilo direktno ili indirektno voda se moze nazvati kljucnim procesom fotosinteze. Njen nedostatak u popodnevnim satima u tlu izaziva zatvaranje stominog aparata, smanjuje CO2 do 80% i tako se negativno njen nedostatak repurtira na proces fotosinteze. Nedostatak vode ima negativan uticaj na transporte minerala u dotoku u transportu asimilata rezervnih organskih materija. Dokazano je da se pri smanjenim sadrzajima vode smanjuje fotofosforilacija i povecava kolicina toksicnih materija u biljci. Ako imamo u vidu cinjenicu da se sve reakcije odvijaju u vodenom mediju onda se njen nedostatak u znacajnoj mjeri izrazava u procesu fotosinteze.

HEMOSINTEZA

Temelj piramide zivota na planeti Zemlji cine biljke. Medjutim jedan mali broj zivih organizama u prirodi ne koristi energiju Sunca i ne raspolaze pigmentnim sistemima za transformasiju te energije u hemijske spojeve. To su organizmi vrlo niskog nivoa tjelesne organizacije koji su u evoluciji Zemlje u njenim pocetnim fazama naseljavanje zivim sistemima vjerovatno imali vise ucesca. To su organizmi koji ne raspolazu pigmentnim sistemima vec energiju potrebnu za stvaranje zivih spojeva dobivaju oksidacijom anorganskih spojeva. Ovo je jedna od bitnih karakteristika evolucije zivota na Zemlji gdje ti organizmi koriste energiju oslobodjeni egzogenim oksidacijskim procesom mogu koristiti pri oksidaciji hemijskih hemijskih spojeva. Sve te organizme nazivamo hemoautotrofima. Najbrojnije su bakterije iz rodova Triotix, Triobacilium i Bazidia. Svi ovi tipovi bakterija zive u vodi gdje u istim procesima za odrzanje zivota koriste energiju oksidacije i mogu proizvoditi gasoviti sumpor, sumpornu kiselinu, vodonik i dr jedinjenja. Energija dobivena u tim procesima je veoma mala i iznosi od nekih 18 kilokalorija kod

49

Nitrobaktera do 119 kilokalorija kod nakih sumpornih bakterija. Sumporne bakterije koje zive u vodi obicno na njenoj povrsini procesima oksidacije anorganskih spojeva dovode do sinteze sulfatne kiseline ispod koje se nalazi gas sumpor vodonik. Druga grupa bakterija su nitrifikacijske bakterije koje svojom aktivnoscu prevode amonijak u nitrite i nitrate koje zadrzavaju azot u tlu koji postaje dostupan biljkama vise organizacije. Medju njima su bitne bakterije tipa Nitrosomonas i Nitrobakter. Postoje i zaljezne bakterije Ferobacilus koji imaju mogucnost oksidacije zeljeznog karbonata u zeljezni oksid pri cemu se ferooblik oksidira u feri i dobiva malu kolicinu energije od 16 kilokalorija. Ovoj grupi organizama pripadaju bakterije eksplozivnog plina koje su jako rasirene u Zemlji. To su rodovi Hidrogennomonas koji hidrogenezom enzimom oksidiraju molekularni vodonik ostvarujuci energiju od 57 kcal. Ovdje pripadaju bakterije metana i to Metanomonas i Metanikus. Rodovi koji oksidirajuci metan proizvode znatne kolicine CO2 i H2O. Ono sto je jako bitno kod ovih organizama je cinjenica da dobivena energija procesina oksidacije se koristi za asimilaciju CO2 i sintezu organskih spojeva. Kod ocih organizama takodje je zabiljezen elektronski respiratorni lanac u kome ucestvuju citohromi i citohrom oksidaze, a krajnji primalac elektrona je kisik.

BIOLOSKA OKSIDACIJA (RESPIRACIJA ILI DISANJE)

Odrzanje zivih sistema kroz ontogenetsko razvice te filogenezu zahtijeva znacajnu potrosnju energije (za uredjenost sistema, za odvijanje transpiracije, za odvijanje vegetativne i generativne faze). Sva energija neophodna za odrzanje zivih sistema primarno porijeklo kod fotoautotrofa vodi od kineticke energije Sunca, a biva pohranjena u visokoenergetskim spojevima ATP i NADPH+H*. Razgradnjom samo jednog fosfatnog veza ATP oslobadja se energija ekvivalentna 7000cal ili 36260 J. Prilikom procesa fotosinteze fotooksidacijom vode dobiva se:

H2O→2e‾ +2H* + ½ O2

Formalno posmatrano disanje je ponovno sjedinjavanje vodika i organskih spojeva sa kiseonikom vazduha uz oslobadjanje odredjenog ekvivalenta energije cija vrijednost ovisi o tipu organske materije koja se koristikao supstrat disanja. Ovaj proces prati i oslobadjanje H2O. iz tog razloga sumarno posmatrano jednacina procesa disanja je ekvivalentna jednacini fotosinteze sa tom razlikom sto reakcije u njemu proticu u suprotnom smjeru. Potencijalnu energiju pohranjenu u organskim spojevima fotosinteze izmedju vodonika i kiseonika mogu koristiti ne samo autotrofi (oni koji su je proizveli) vec i ogromna skupina drugih biljnih organizama (heterotrofi) kao i ostali predstavnici zivih sistema planete. U ovisnosti dali se organsko jedinjenje razgradjuje u prisustvu ili u odsustvu kiseonika, organska hidroliza moze teci kroz aerobne ili anaerobne procese. Razlika izmedju burnog sagorjevanja (spaljivanja organske materije) i procesa disanja je u tome sto se kod disanja energija oslobadja u malim porcijama cime je zasticen zivi sistem. i u ovom procesu tihog sagorjevanja oslobadja se odredjena kolicina energije neophodna za stvaranje povoljnih uslova za enzimske procese. U procesu disanja kao krajnji ishod imamo potpuno preobrazen supstrat koji je posljedica niza razlicitih oksidoredukcijskih reakcija koje prati oslobadjanje energije. Za razliku od aerobnih organizama zbog malog ekvivalenta energije disanja anaerogi zahtjevaju razgradnju ogromne kolicine organskog supstrata da bi zadovoljili vlastite energetske potrebe (alkoholno, mlijecno, kiselinsko, buterno idr vrenje). Odrzanje zivog sistema otvorenim prema prirodi

50

zahtjeva ogromna energetska ulaganja. One iznose negdje oko 1/3 fotosintetickog procesa biljaka. U ovom procesu dugo vremena se mislilo da vogu ucestvovati samo seceri kao materije disanja. Medjutim dokazano je da u procesu respiracije mogu biti koristeni pored secera proteini, masti i organske kiseline pa cak i hemiceluloza (kod ploda banane). Prema prioritetu razgradnje ipak se kao prve materije disanja javljaju redukovani ili rastvorljivi oblici secera. Da bi se to postiglo brojni slozeni seceri prethodno moraju biti adaptirani na taj nivo uz potrosnju energije.

HEMIZAM I MEHANIZAM PROCESA RESPIRACIJEGLIKOLIZA

Pripema skroba kao energenta disanja može biti priprema onog iz organskog depoa ili skroba kao trenutno asimilacionog energenta koji se nalazi u hloroplastima. Ukoliko se koristi skrob kao rezervna materija on se mora uz pomoć vode i enzima amilaze prethodno razgraditi do privatljivog oblika heksaze. Drugi tip korištenja skroba je kao tip asimilacionog skroba koji mora biti enzimskim putem fosforisan obogaćen energijom tako da pređe u jedinjenje glukoza 1 fosfat. Pri tom procesu koristi se enzim fosforilaza a energija heksaza pohrenjuje se u fosfat esterski vez glukoza-1-fosfat. Ta ista glukoza uz pomoć enzima fosfoglukomutazol mora biti prevedena u glukozu-6-fosfat. Ukoliko se kao materijal disanja koristi disaharid saharoza mora se koristiti slobodna energija ATP da bi se ista uz pomoć enzima razgradila do heksaze. Obično se kod šećera u pripremnom procesu koriste dvije molekule ATP da bi kao krajnji ishod glikolize dobile 4 molekule ATP pa sumarna jednačina glikolize izgleda:

C6H12O6 + 2P + 2NAD 2C3H4O3 + 2ATP + 2NADH + 2H+

Sam proces glikolize odvija se kroz 4 etape. U prvoj etapi heksaza se aktivira sa dvije molekule ATP. U drugoj etapi od molekule heksaze dobiju se posredstvom enzima 2-trioza (dehidroksi aceton fosfat i gliceraldehid-3-fosfat). U trećoj etapi svaka od trioza ide u dalju razgradnju pri čemu se gliceraldehid-3-fosfat dehidrira i povezuje sa neorganskim fosfatom i prenosi na vez fosfatne kiseline pomoću veza ADP. U četvrtoj etapi stvara se piruvat kroz niz od tri reakcije gdje se od tri fosfoglicerata otcjepljuje fosforna kiselina koja se prenosi na sistem adenilne kiseline. Dalja sudbina piruvata koji je nastao na mjestu lokacije glikolize (u citoplazmi) može biti različita. Ako se isti prebaci na mitohondrije razgradnja piruvata će biti potpuna. U ciklusu Krebsa do krajnjih komponenti CO2 i H2O uz oslobađanje ogromne količine energije. To je aerobni put transformacije piruvata a drugi način i sudbina piruvata može biti određena uključenjem u anaerobni proces razgradnje gdje se od piruvata dekarboksilacijom dobiva acetaldehid koji kasnijom redukcijom biva pretvoren u etanol. Drugi put transformacije piruvata može ići u pravcu stvaranja mliječne kiseline, buterne kiseline itd. Prva faza disanja ili glikolize može da se odvija u prisustvu i u osustvu kiseonika. Kod mladih biljaka i mladih tkiva preovladava aerobni put glikolize dok kod starijih tkiva i zaraženih biljaka preovladava anaerobni put glikolize. Lokacija procesa glikolize je u citoplazmi.

CITRATNI CIKLUSI (KREBSOV CIKLUS, CIKLUS TRIKARBONSKIH KISELINA)-CIKLUS LIMU MNSKE KISELINE

Piruvat nastao hidrolizom glukoze u citoplazmi slobodno difunduje kroz spoljnu membranu mitohondrija (koja je propusna za sve metabolite citoplazme) da kroz unutrašnju membranu piruvat zahtijeva prenosnika. Najveći broj enzima potrebnih za odvijanje ovog ciklusa nalazi se u matriksu mitohondrija ili je labilno vezan za membrane unutrašnjeg dijela

51

mitohondrija. Redukcioni elementi oslobođeni pri razgradnji supstrata transportuju se u sistemu prenosilaca elektrona na respiratorni lanac čiji je krajnjiji čin sinteza ATP. Hemizam Krebsovog ciklusa započinje oskidativnom dekarboksilacijom piruvata pri čemu nastaje acetat koji uključuje koenzim i daje osnovno gorivo Krebsovog ciklusa acetil koenzima A. Acetil koenzima A sa oksalacetatom u procesu kondenzacije daje citrat. Oslobađajući koenzim A citrat izomerizacijom prelazi u izocitrat koji nakon oksidacije sa NAD i dekarboksilacije daje 2-oksilgluterat. 2-oksilgluterat u prisustvu NAD i koenzima A te lipoične kiseline prelazi u sukcinil koenzima A. Ovaj oslobađajući koenzim A i uz pomoć inorganskog fosfora sintetišući molekul ATP prelazi u sukcinat. Sukcinat se putem FADA oskiduje dajući fumerat adiranjem vode prelazi u malat (jabučna kiselina). Malat se na kraju ciklusa dehidrogenizira dajući oksal acetat koji ponovo stupa u reakciju sa acetil koenzimom A u novi ciklus Krebsa. Kao rezultat razgradnje i molekula piruvata na tri mjesta se izdvaja CO2, na četiri mjesta redukcioni ekvivalenti prenose na NAD+ na jednom mjestu na FAD i nastaje na jednom mjestu jedna molekula ATP. Vodinici s prvog molekula NADPH + H+ i FAD H2 bivaju prenešeni na respiratorni lanac koji se nalazi na unutrašnjoj strani mitohondrija gdje se koriste redukcioni elementi za sintezu ATP. Citratni ciklus nema samo ulogu dobivanja velike količine energije već se u istom na bočnim ..... sintetiše ogroman broj metabolita a neki od njih jedino preko bočnih lanaca Krebsa i nastaju. Na taj način Krebsov ciklus ima i biosintetski značaj. Tako iz oksalacetata transaminacijom nastaje asparat. Iz dva oksibuterata glutaminska kiselina dekarboksilacijom oksalacetata može nastati ponovno piruvat koji transaminacijom može dati alanin. Isto tako bočni niz sukcinil koenzima A predstavlja polazno jedinjenje za sintezu hlorofila ali i još nekih bitnih biljnih jedinjenja. Konačna energetska dobit Krebsovog ciklusa i glukoze je 38 molekula ATP-a od čega dva utrošena na glukozu daje krajnji efekat 36 molekula ATP.

RESPIRATORNI LANAC MEHANIZAM FOSFORILACIJE I ENERGETSKI BILANS DISANJA

U procesima glikolize i TCA ciklusa odvija se proces oksidacije supstrata pri čemu nastaje CO2 i redukovani nukleotidi NADH + H+ i FADH2. Sudbina nastalih nukleotida može da bude:

1. oksidacija preko respiratornog lanca2. njihova daljnja redukcija u drugim oksidoredukcionim procesima3. njihovo korištenje u drugim redukcionim procesima.

Među pomenutim mogućnostima najinteresantniji je proces koji dovodi najveću količinu energije oksidacionim putem respiratornog lanca. Ovo iz razloga što se na taj način sintetiše energija ATP i kao takva pohranjuje i koristi u mnogim biosintetskim procesima ćelije. U respiratornom lancu prijenos elektrona vrše citohromi. Respiratorni lanac ima lokaciju na unutrašnjoj strani membrane mitohondrija koja je propusna za NADH + H+ dok je nepropusna za NADPH2. Na površini unutrašnje membrane redukovani nukleotidi iz matriksa mitohondrija prenose se na respiratorni lanac. Za vodonike akceptori su flavoprotein koji prenosi elektrone na O2 uz prisustvo enzima citohrom oksidaza. Pojedinačni članovi respiratornog lanca vektorijalno su smješteni u membrani na bazi razlika u vrijednosti redoks potencijala. Hidrogeni elektroni velikog energetskog potencijala nastali pri oksidativnoj dekarboksilaciji piruvata i u ciklusu limunske kiseline preuzimaju NADH2 i FADH2 i prenose do dišnog lanca. Elektroni tih vodonika prenose se kroz lanac od viših energetskih razina prema nižim. NADH2 i FADH2 prenose po dva elektrona i dva protona dok citohromi prenose samo elektrone. Kod prenosa dva elektrona od NADH2 pri elektropotencijalu do kisika koji se nalazi na području E0=+0,80v zbog jakih razlika u redoks potencijalu. Energija u dišnom

52

lancu se oslobađa na tri mjesta pri čemu se na svakoj lokaciji obrazuje po jedan ATP (najnovija istraživanja na ćetiri mjesta zbog čega bi se kumulativni prinos ATP povećao za dva te bi bilans disanja bio 40 a ne 36 ATP). Prvo mjesto oslobađanja energije i proizvodnje ATP je između NADH2 i FADH2. Drugo mjesto nalazi se između citohroma B i citohroma C a treće mjesto između citohroma A i citohroma A3 odnosno citohrom oksidaze kiseonika. Vodik je na dišnom lancu kojeg donose FADH2 dehidrogenaza. Zbog malog puta prijenosa za posljedicu imaju energije 2 ATP dok oni vodonici koji pređu kompletan elektropotencijal od 3 stepena imaju za posljedicu oslobađanje 3 ATP.

OKSIDATIVNA FOSFORILACIJA

Veza reakcije između oksidacije i nastanka organskih fosfata naziva se oksidativna fosforilacija. U ovom procesu iz ADP H3PO4 nastaje ATP. Efikasnost respiratornog lanca predstavlja se ... fosfora prema kiseoniku odnosno odnosa stvorenih makroenergetskih veza i vode u kojoj se redukuju atomi kisika. Prema hemiosmotskoj teoriji u mitohondrijama je aktivna redoks protonska pumpa koja zbog premoštenja protona sa unutrašnje na spoljašnju stranu i odnosa protona prema OH- jonima sa druge strane membrane do stvaranja redoks potencijala. Ovakav raspored naelektrisanja (jon, proton) svaki potencijal koji tjera protok sukladno gradijentu koncentracije u pravcu gradijenta prema matriksu. Tom ..... iz ADP i inorganskog fosfora iz H3PO4 dolazi do sinteze ATP. Transport elektrona i brzina sinteze ATP te njena ukupna količina ovisi od potrošnje ATP u drugim procesima i što je veća potrošnja ATP te veća količina prisutng ADP to je redoks pumpa aktivnija.

ENERGETIKA DISANJA

Proces disanja odvija se kroz oslobađanje energije u pojedinačnim porcijama što ima za posljedicu nisku temperaturu tkiva kome ne dozvoljavaju koagulaciju bjelančevinastih sadržaja. Ovisno od nivoa oksidacija tipa vlažnih materija disanja te tipa stvorenih jedinjenja energetski bilans disanja je različit. Razgradnja složenih organskih jedinjenja na prostije oslobađa se vrlo mala količina energije. Međutim, kako se proces disanja ili oksidacije probližava krajnjim komponentama (CO2 i H2O) to se povećava ekvivalent sinteze ATP. Teoretska mogućnost ukupnog disanja jeste 40 molekula ATP. Dati procesi sinteze ATP odvijaju se kroz glikolizu ili ciklus limunske kiseline kroz šemu. Pri uslovima aerobnog disanja oslobodi se negdje oko 25 puta više energije nego pri procesu vrenja. Pri sekundarnim uslovima oksidacijom mola glukoze u vidu toplote preko sporednog produkta procesa disanja oslobodi se oko 1660 KJ. Ova oslobođena energija ne dovodi do pregrijavanja tkiva biljaka već se koristi u fiziološkim procesima ontogeneze a među tim najinteresantni proces jeste korištenje toplotne energije disanja za proces otvaranja cvjetova.

DIREKTNA OKSIDACIJA GLUKOZE

Pored procesa oksidacije glukoze u mitohondrijama kod biljaka može doći do direktne oksidacije glukoze u citoplazmi a istovremeno ovaj proces može da se odvija i u hloroplastima. Kod nekih biljaka kao što su alge to je jedini put dobivanja energije jer kod njih nedostaje TCA put. Direktna oksidacija glukoze podrazumijeva odavanje H i njegov prijenos na NADP a kao krajnjiji produkt procesa je CO2 i NADPH + H+. Kako kisik ne učestvuje u ovom procesu to se ovaj proces naziva anaerobnim disanjem. On se odvija kroz dvije faze. Prva faza je oksidacija glukoza-6-fosfata u pentozu fosfat a druga faza je regeneracija glukoze-6-fosfata koji se ponovo vraća u ciklus. Pentoza fosfati predstavljaju značajne intermedijere u direktnoj razgradnji glukoze pa se ovaj proces naziva ciklus pentoze fosfata ili «varburgov put». Ovaj proces u tijesnoj je vezi sa fotosintezom samo u sekvenci

53

gdje fotosinteza obezbjeđuje supstrat glukoze. Ciklus direktne razgradnje glukoze ima za posljedicu stvaranje brojnih intermedijera i odvija se najčešće kod starijih tkiva biljaka, bakterija, gljiva a isti proces se odvija u jetri životinja. Važnost tog procesa vezan je za obezbjeđenje vodonika kroz jedinjenje NADPH + H+ koji ima značajnu ulogu u procesima biosinteze. Reakciona vrijednost vodonika iz ovog jedinjenja jako je bitna za sintezu masnih kiselina te procese reduktivne karboksilacije piruvata u jabučnu kiselinu. Proces direktne oksidacije glukoze zahtijeva manju količinu energije disanja neovisan, je od ciklusa limunske kiseline. Iz ovog proizilazi da direktna oksidacija glukoze nema za cilj sintezu ATP već jedinjenja NADPH + H+ . Razgradnja organske materije pod uticajem reakcionih mehanizama u odsustvu kisika naziva se vrenjem. Ovaj proces je karakterističan posebno za mikroorganizme te neka starija tkiva biljaka. Sa aspekta sintetisanja energije ovo je jedan od najnepovoljnijih načina dobijanja iste. U ovom procesu od molekule glukoze dobiju se samo dva molekula ATP. Najveći dio energije (oko 90 %) ostaje u komponentama razgradnje. Zato mikroorganizmi da bi zadovoljili vlastite potrebe moraju razgraditi ogromnu količinu supstrata. Proces razgradnje organskih materija kod mikroorganizama jako je sličan glikolizi do stepena sinteze piruvata. Daljnja sudbina piruvata direktno ovisi o parcijalnom pritisku kisika. Tako pri jako niskom sadržaju kiseonika proces teče kao u anaerobnim uslovima gdje nastaju produkti alkoholi, mliječna, mravlja, propilska i buterna kiselina. Anaerobno disanje kod biljaka vrše organizacije zbog uslova niske koncentracije kiseonika (2-5%) naziva se aerobnim vrenjem. Ovaj proces karakterističan je za tkiva višeslojnog parenhimskog tkiva podzemnih stabala te tkiva plodova. Kao krajnji produkt anaerobnog disanja kod biljaka nastaju mliječna, oksidaciona, limunska i jabučna kiselina. Alkoholi kao krajnji produkti nađeni su u malim količinama i to najčešće kod klijanja u rasadnicima gdje su sadnice izložene dugim poplavama.

POKAZATELJI DISANJA

Svi fiziološki procesi pa i samo disanje ispoljava određenu aktivnost preko niza parametara. Za proces disanja posebno interesantan parametar je intemzitet disanja. Po definiciji on podrazumijeva količinski odnos usvojenog O2 i odanog CO2 u jedinici vremena po jedinici mase ili površine biljnog uzorka. Pored toga parametar disanja se može izraziti i na masu suhog biljnog uzorka na parametar količine proteina ili koncentracije azota. U novije vrijeme se ovaj parametar iskazuje zapreminskim odnosom O2 prema CO2. Na bazi ovog parametra najveći intenzitet disanja pokazuju mikroorganizmi kao i mladi biljni organi čiji se intenzitet disanja približava intenzitetu animalnog disanja. Koliko biljke ispuste CO2 tokom 24h najbolje ilustruje primjer da masa ispuštenog CO2 tokom dana i noći iznosi 5-10 puta više nego zapremina njihovog vlastitog organizma. U odnosu na proces fotosinteze pri kojem se usvaja CO2 količina izlučenog CO2 približno iznosi 1/3-1/5 količine CO2 koja se usvoji fotosintezom. Jedan od pokazatelja disanja je i respiratorni koeficijent

RQ=zapremina CO2/zapremina O2

Na osnovu ovog parametra možemo tačno izračunati koji tip materija biljka koristi pri disanju. Npr.kod šećera

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O ; RQ=6CO2/6O2=1

Pri uslovima razgradnje drugih organskih materija respiratorni koeficijent se mijenja te može biti manji ili veći od 1. Isto tako RQ ovisi o činjenici dali je hidroliza disanjem potpuna ili nepotpuna. Kod nepotpune hidrolize u plodovima mogu da se jave kao krajnji produkti jabučna ili limunska kiselina te brojni drugi organski produkti koji kao intermedijeri

54

mogu ući u druge organske sinteze. Organske materije koje su siromašne kiseonikom imaju niži respiratorni koeficijent. Takav slučaj je sa mastima. Npr.stearinska kiselina.

C18H38O2 + 26O2 18CO2 + 18H2O ; RQ=18CO2/26O2=0,69

Pri oksidaciji ili korištenju proteina u disanju RQ je isto tako niži od 1 i iznosi oko 0,8. Važno je napomenuti da biljke slično životinjama na prvom mjestu koriste šećere kao materiju disanja, na drugom masti a kao posljednje koriste proteine bilo da se radi o rezervnim ili konstitutivnim proteinima. Oksidacijom organskih kiselina kao supstrata disanja visok je RQ. Kod jabučne kiseline iznosi 1,35, kod oksalne kiseline RQ=4 itd. U poslednje vrijeme umjesto parametara intenzitet disanja i RQ u literaturi se operiše sa parametrom temperaturni koeficijent respiracije. On predstavlja vrijednost povećanja intenziteta transpiracije pri povećanju temperature organizma za 10 C. Disanje se sa temperaturom jako povećava. Podizanjem temperature biljnog tijela sa 30-40 C intenzivnost procesa razgradnje organske materije povećava se za 2-3 puta.

CIKLUS GLIOKSILNE KISELINE

Kod biljnih sjemena koja su jako bogata mastima ili uljima kao rezervnim materijama karakterističan je vrlo interesantan proces disanja ili razgradnje organske materije. Ovaj proces često je nazvan skraćenim Krebsovim ciklusom. Od tipičnog ciklusa Krebsa ciklus glioksilne kiseline se razlikuje u sintezi osnovnog goriva Krebsa (acetil koenzima A). Naime, u Krebsovom ciklusu acetil koenzim A nastaje β oksidacijom masnih kiselina. U lancu transformacija na mjestu kada se izolimunska kiselina pod uticajem enzima izocitratlijaza razlaže na glioksilnu i ćilibarnu gdje glavno mjesto sinteze osnovnog goriva acetil koenzima A. Ćilibarna kiselina preko fumarne jabučne oksal sirčetne i povratne sprege sa glikolizom obezbjeđuju šećere koji mogu u daljim procesima transformacije organskih materija biti korišteni kao gorivo Krebsa. Ovo je očit primjer različitih transformacija organskih materija u sjemenima i biljaka gdje se masti mogu transformisati u šećere a ovi dalje dati energiju za nove kvantitativne i kvalitativne elemente razvića i rastenja.

MINERALNA ISHRANA BILJAKA

Od 88 elemenata Zemljine kore kod biljaka je registeovano 77. Za proces rastenja i razvića pored CO2, vode i organskih molekula biljke u velikim količinam koriste mineralne jone. Njihova životna uloga može biti višestruka;

1) Učestvuju u podešavanju osmotskog potencijala2) Elektro potencijala i transporta kroz menbranu3) Mnogi od minerala se javljaju kao koenzimi4) Javljaju se kao gradivna konponenta protoplasta i ćelijski zidova5) Vrlo često mineralni elementi imaju toksične efekte na biljke koje mogu biti ispoljeni

antogonističkim djelovanjem na grupu mineralnih jona biogenih elemenata.

Zastupljenost pojedinih minerala te njihova te njihova koncentracija u biljnom organizmu prvoshodno je vezana za genetičku iekološku pripadnost,te tip staništa. Međutim, prosječan biljni uzorak sadrži 45 % O2 ,45 % C, 6 % H2, 1,5 N, i oko 2,5 % svih ostalih minerala među kojima 1 % K, Ca 0,5 %, Mg 0,2, P 0,2 %, S 0,1 %, Cl 100 ppm, Fe 100 ppm, Mn 50 ppm, Zn 20 ppm, B 20 ppm,Cu 6,0 ppm,Mo 0,1 ppm.

Klasifikacija pojedinih elemenata može da se izvede na osnovu zastupljenosti ili na bazi njihovog značaja u metabolizmu.

Dva su osnovna puta ulaska jona kroz biljni organizam;

55

1 ) Dominatni put, usvajanjem putem korijena,2 ) Usvajanjem putem lista, tj. Ektodezmi.Sve elemente u ovisnosto o značaju u metabolizmudijelimo na:1 ) Neophodne i,2 ) Korisne.Neophodnim elementima pripadaju svi oni bez kojih biljka ne može da završi

vegetativnu igenerativnu fazu razvoja, odnosno, da završi reprodukciju.U ove elemente ubrajamo: ( C, H, O, N, P, K, Ca, Mg, S, Fe, B, Mn, Cu, Zn, Mo, Co ).Kod nekih algi neophodnim elementima pripadaju jod i vandijum!

Grupi korisnih elemenata pripadaju ( Na, Si, Cl ).Novija istraživanja dopunjuju sliku ova 3 elementa i proširuju lepezu istih.

Pod korisnim elementima podrazumijevamo one bez kojih biljka može završiti reprodukciju, ali njihovim prisustvom poboljšava se kvalitet i količina prinosa.Neophodnost nekog elementa za biljku bitno je iz razloga što:a ) bez istod ne može završiti svoj puni razvoj, b ) što ti elementi obezbjeđuju harmoničan razvoj,c ) što se nedostatak neophodnog elementa manifestuje vidljivim simptomom ( hloroze, nektoze i dr. ) negativnih pojava koje se mogu otkloniti dodavanjem datog elementa. Iz ovoga proizlazi da je svaki neophodni element posebno značajan i vrlo specifičan za određenu fazu razvića.

Ovim se ne iscrpljuje podjela elemenata, jer postoji cijela grupa elemenata koji se nazivaju ostalim. Mnogi od njih djeluju toksično na biljke, dok drugi stvaraju različite preduslove za bolju funkcionalnost ostalih elemenata . Takav je slučaj sa Pb, Hg, kormijumom i hromom. Prema količinskom sastavu elemente u biljci možemo podijeliti na:1 ) nemetale ( O, H, N, P, S, Cl )2 ) alkalne metale ( K, Ca, Mg, Na )3 ) teške metale ( Fe, Mn, Zn, Cu, Mo,Co )4 ) metaloide ( B,Si )Ipak najveći broj teoretičara mineralne ishrane sve elemente dijele na dvije velike skupine i to: 1 ) mikroelemente,2 ) makroelemente

Makroelementima pripadaju oni čija je koncentracija u biljci u dijapazonu (2,0-60 mg/g) mase biljnog uzorka, dok mikroelemetima pripadaju oni čija je koncrentacija u biljci ispod 1,0 mg/g suhe materije.Treću grupu čine elementi čiji je sadržaj niži od 0,1 ppm a zovu se ultra mikroelementi.

Koncentracini sadržaj pojedinih elemenata ne odražava njihovu važnost za biljni organizam. U tom pogledu mnogi mikroelementi učešćem u reproduktivnim procesima oplodnji, enzimskim reakcijama, transportu elektrona imaju daleko veći značaj za biljku. Pri usvajanu minerala postoje dva osnovna tipa procesa:1. pasivni procesi usvajanja, gdje se minerali ponešeni osnovnim rastvoračem vodom na bazi različith koncentracija probijaju u živi sistem. 2. za brojne minerale bitan je aktivni proces usvajanja, odnosno korištenje energije ATP kod prenosilaca.da bi zadovoljile svoje potrebe biljke razvijaju ogromnu površinu i dužinu korjenovog sistema ( kod jednog uzorka pšenice u krajnjoj fazi razvića ukupna dužina korjenovog sistema iznosila je 70 km).

Mnoge od biljkaka tokom evolucije izgubile su konkurentnu sposobnost i bile potisnute na jnepovoljnija staništa gdje su se do danas održale. Mnoge su stupile u sinbiotske odnose sa specijalnim mahovinama da bi ostvarile vlastitu potrebu i udovoljile generativnoj

56

fazi razvića. To su biljke koje pripadaju grupi miksotrofa koje mogu da koriste organske materije biljnog ili životinjskog porijekla za vlasiti razvoj.

Na procesu usvajanja jona ili minerala učestvuje ogroman broj faktora, među kojima su unutrašnji ( genetičkia specifičnost, veličina i tip korijena, parametar simbioze i dr.).

Intersantnija je grupa spoljašnih faktora, to su ekološki ili stanišni faktori: koncentracija jona, uzajamno dejstvo jona, osmotski potencijal zemljišnog rastvora, pH zemljišta , svjetlost itd.

Koncentarcija jona predstavlja jedan od presudnih faktora za usvajanje mineralnih elemenata što je logično, jer povećanjem koncentracije određenog jona lakše se uspostavlja kontaktna površina sa korijenom , tačkama usvajanja. Međutim, poznati su primjeri , posebno kod vodene vegetacije da se mnogi joni usvajaju nasuprot koncentraciji sa K i Na jer se uvijek natrij izbacuje, a K usvaja nasuprot koncentraciji.

Uzajamno dejstvo jona može biti izraženo antogonističkinm djelovanjem ili supresijom jednog jona od drugog te sinergizmom ( potpomaganje) pri usvajnju. Antagonizam jona dolazi do izražaja na kiselim jako alkalnim tlima. Prisustvom kalcij hlorida (CaCl2) jona smanjuje se toksaciono dejstvo natrij hlorida (NaCl ) jona.

Ucestvuje vliki broj antogonisticnih dejstava kao npr.NH4 prema K- , NO3 prema Cl,NO3 prema SO4 ,K na prema Na ,PO4 na prema CO2,PO4 na prema Mn,PO4:Mn,PO4:Co,PO4:Al, Mg:KNa,Mn,Co,PO4 .

Antogonizam je vezan za razliku u prečniku valentnosti I električnoj provodljivosti jona .Kao primjer razlika u prečniku je jon K,Ca.Kalijum jonima mali prečnik I ogroman vodeni omotač oko sebe,zbog čega povećava hidrataciju, smanjuje viskozitet plazme I utiče na punu hidraturu biljke.

Jon Ca ima veliki prečnik I mali vodeni omotač.Povećava odavanje vode kod biljaka,prolazi kroz plazmu I smanjuje turgoidnost biljaka.Povećanje valentnosti jona povećava se mogućnost koagulacije. Antogonizam može biti ispoljen i u konkurenciji za mjesto vezivanja na prenosiocu ili na stvaranje nerastvorljivih jedinjenja ili tipova jedinjenja koja nisu pristupačna biljci.

Osmotski potencijal je bitna komponenta usvajanja jona.Tako su se sukladno stanišnim uslovima razvile specifične vegetacije na specifičnim terenima.Halofite na zaslanjenim terenima,specijalna vegetacija tresetištu,specijalna vegetacija na rudnim nalazištima teških metala.Mnoge od biljaka koje nazivamo mezalofitima nakuplaju teške metale u sebe.Dato nakupljenje je povezano sa procesima fiziološke detoksikacije:Među spoljašnjim faktorima za usvajanje jona bitna je tempratura koja povećanjem do određene granice stimuliše usvajanje kao I sve metaboličke procese.Pad temprature zemljišta ima za posljedicu gladovanja biljke iako u tlu ima jonski sadržaj.Parcijalni pritisak O2 takođe učestvuje u usvajanju jona .Pokrivenost zemljišta betonom asfaltom sadrži malu koncentraciju O2 što ima za posljedicu manje jona,slab rast I razvice biljke.Uticaj pH koncentracije rastvora zemljišta vezano je za povećanje sadržaja H+ jonaNajintenzivniji je usvajanje anjona nitrata I fosfata u najkiselijim zemljištima ,a katjona u neutralnoj pH sredini.

Svjetlost utiče na usvajanje jona svojim kvalitetom i intenzitetom jer stimuliše procese fotosinteze, transpiracije i indirektno utiče na procese usvajanja jona. Proces usvajanja jona putem lista bazira se na propusnosti kultikule, odnosno pojavi otvora u poprečnim menbranama stome ćelije zatvaračice. Pri uslovima visokog vodnog potencijala moguće je da biljka i potrebe korijena za vodom i mineralima usvoji putem lista.Dokazano je da oko 30 % metaboličkih potreba biljke biva zadovoljeno usvajanjem vode preko rose,kišnih kapljica I ostalih aerosola koje dopru do lista. Na usvajanje vode putem lista bitnu ulogu imaju ćelije pri bazi dlake,odnosno unutrašnje površine na bazi brahioplasta kod četinara.

57

ZNAČAJ POJEDINIH ELEMENATA ZA PROCESE METABOLIZMA

Značaj pojedinih elemenata u procesima rastenja i razvića je veoma raznovrstan, dok neki od njih ( N, P, K ) ograničavaju organsku reprodukciju, drugi ograničavaju završetak jedne od faza razvića.Međutim, svaki od njih ima posebno mjesto u značaju u metabolizmu jednog biljnog organizma.

Azot ( N )

To je jedan od najbitnijih elemenata biljne produkcije sa sa vrlo specificnom ulogom ( kao sastavna konponenta hlorofila, aminokiselina,amina, amida ). Zemljiste predstavlja glavni izvor atota za biljku koja ga usvaja u vidu nitratnog i amonijum jona. Poseban znacaj azot ima u produkciji jer je sastavna konponenta nukleinskih kiselina. Njegova koncentracija se automatski reflektira na kolicinu i sintezu strukturnih i katalitickih proteina. Njegovo prisustvo direktno je odgovorno za velicinu asimilacione povrsine i duzinu vegetacije. Njegov nedostatak se razlicito odnosi na koijen i nadzemne organe.Ispoljava sinergicki efekat na jone Mg, Na, K i Ca. Pri nedostatku azota prvi simpton na korijenu je jako izduzenje istog, a sto se pravda traganjem biljke za azotom. Najbitnija jedinjenja i izvori azota su organski spojevi ,gdje biljke koriste 95 %, a samo 5 % azota kojeg biljke koriste je neorganskog porijekla. Na usvajanje jona azota znacajnu ulogu igra pH zemljista. Visoka pH zemljista pogoduje usvajanju NO3 oblika, dok veci sadrzaj secera u biljci favorizuje usvajanje NH4 jona. Neke grupe biljaka su poznate kao azotofikastori, jer mogu usvajati direjtno atmosferski azot. Bitnu ulogu imaju mikroorganizmi zemljista. Joni azota transportuju kroz ksilem,kroz floem mogu biti transportovani samo u obliku amina, ure, AK, cijoma. Jedna od bitnih osobina azota je da se on kod nedostatka vrlo lako premjesta iz starijih u mladje listove te je poznata hloroza listova donjeg dijela krosnje. S obzirom da on ulazi u sastav hlorofila, nedostatak se reparira na biosintezu hlorofila,a poso ima poseban znacaj u obrazovanju spojeva te se kao posljedica nedostatka javlja ogranicen rast, sitnolisnost, razni tipovi hloroze, brza reprodukcija i skracen vegetacioni period. Za razliku od nedostatka, suvisak azota posebno se moze posmatrati kod nitrofilne vegetacije gdje biljke luksuziraju sa azotom. Kao odraz povecane koncentracije javljaju se jako siroki i mesnati listovi, slabo razvijeno mehaniclo stajiste,kasno cvjetanje te sturasti plodovi i sjemena.

Azot se ne smije dodavati iza mjeseca maja, jer izaziva produzenje vegetacionog perioda i moze biti uzrok izmrzavanju sadnica djelovanjem ranih jesenskih mrazeva.

Fosfor ( P )

Jedinjenja fosfora kod biljaka su glavni akumulatori energije. Bez ove energije biljka ne moze zavrsiti fazu cvjetanja i donosenja sjemena. Jako je bitan za odvijanje fotosinteze i disanja te odvijanje sekundarnih metabolita. Glavni izvor za biljku je zemljiste, gdje se koncentracija krece 0,02 – 0,15 %. Za biljku je mali broj pristupacan i primaju ga u vidu jona H2PO4 i HPO4. Biljke mogu koristiti fosfoe i u vidu jona metafosforne kiseline HPO4, kao i (pikofosforne kiseline) H4PO2H7, a iz organskih spojeva fosfor se koristi iz aciklicnih amida. Mada ga najvise usvaja korijen njegov protok kroz ksilem je jako otezan. On ulazi u sastav sjemena, kao fitinslo jedinjeje, zatim u sastav nukleinskih kiselina, koenzima A, ATP, i koenzima karboksilaze. Jako povoljno utiče na otpornost biljke prema niskim temperaturama,bolestima, polijeganju. Prvi uočljiv simptom nedostatlka fosfora je jako umanjen rast, štoje posljedica slabe diobe ćelija. Simptom nedostatka je hiperprodukcija antocijana u listu, te se lako da primijetiti pojavom crvenkaste, ljubičaste i bronzane boje. Suvišak fosfora se teško može javiti kod biljka, jer se on vrlo brzo veže u zemljištui i štoje

58

njegova iskorištenost iz superfosvata i vještačkog đubriva samo 10 %. Ako se nađe u višku manifestuje se u kvalitetu sjemena ploda. Ima antogonističko dejstvo sa sledećim elementima Fe, Cu, Mn, B.

59

Sumpor ( S )

Prema broju jedinjenja i fiziološkom značaju može se uporediti sa azotom i fosforom. Interes za sumporom biljke ne ispoljavaju tako intezivno, jer do njega mogu doći iz atmosfere. Najveći broj jedinjenja sumpora, a posebno gasovi SO2 i H2S, djeluju štetno na biljni pokrivač. U jako opterećenim rejonima ( Zenica, Kakanj, Tuzla ) zemljište može biti neplpdno. Štetnost sumpora ogleda se pri njegovom ulazu u kroz stome na destrukciju lamelarnog aparata hloropasta.Biljke iz zemljišta koriste SO4 sulfstni jon. Ovaj element se vrlo lako iznosi organskim prinosom i tonajviše ga iznosi kod drvenasti vrsta biljke iz familije Fabaceae. Njegov fiziološki značaj u organizmu proizlazi iz činjenice da ulazi u sastav aminokiselina, cistina, alkaloida, tanina, itd. Kao strukturni dio bjelančevina njegov nedostatak može da se očituje u usporenom rastu. Sumpor se javlja kod brojnih enzima i koenzima. Bitan je za obratovanje disulfidne veze, bitan je za obrazovanje enzima sa tiofilnom grupom i ulazi u sastav acetilkoenzima A,utiče na bubrenje bikoloida jona, te sumpor jon ima uticaja na osmotski potencijal ćelijskog soka. Nedostatak sumpora kod biljaka izaziva hloroze i smanjen rast. Slično nedostatku azota sa razlikom što hloroze sumpora nalazi i na najmlađim listovima u gornjem dijelu krošnje.Nedostatak sumpora reparira se smanjenim prirastom drvne mase, Ovaj posebno kod glavnog ( osnovnog ) stabla. Kod teških zemljišta nakuplja se velika količina H2S koji je toksičan ta biljku. Ova pojava se zapaža kod tresetišta i ovojitih zemljišta. Negativni efekat sumpora ogleda se u vidu atmosferskih taloga sumpoaste i sumporne kiseline gdje manja pH apsorpcionog kompleksa i dovodi do izbacivanja istog iz genetički determinisanog rastvora što dovodi do sušenja biljke.Na višak sumpora posebno su osjetljivi četinari,a indirektno lišćari.

Kalijum ( K )

Za razliku od predhodnih konsticionih elemenata kalijum pripada grupi alkalnih metala, odnosno funkcionalnih elemenata. U biljkama se javlja u jonskom obliku ćelijskog soka, te obilno vezan za organsku materiju. Ovaj elemenat može da aktivira 40 različittih enzima. Mada ga u zemljištu ima daleko manje od Ca i Mgbiljke ga više usvajaju. Samo natrijum biljke brže usvajaju od kalijuma. Pokretljiv je pri usvajanju folijarnim putem. U suhom ostatku pepela zastupljen je sa proccentom od 5 – 6 %. Neke ga biljke usvajaju u većoj kšncentraciji pa se u pepelu pojavljuje od 35 – 40 %. Najviše ga usvajaju orah i bukva. Kalijum u jonskom sadržaju lista može biti lako isparen, kao što je slučaj kod oraha pri jakim kišama. Uticaj ima pri bubrenju bikoloida plazme, te štetnih produkata metabolizma. U stominim ćelijama zatvaračicama pri otvorenom stanju stome, koncentracija kalijuma je 3 puta veća nego kod zatvorenih stoma. Posebnoje bitan za stvaranje i podizanje potencijala unutrašnje napetosti.

Nedostatak kalijuma se manifestvuje na starijim listovima, kod hloroze tipa totalne pigmentacije rubnih dijelova lista . Kod četinara dolazi do promjene boje vrha iglice. Korijen je slabo razvijen, ima smanjenu zonu apsorpcije i jako jako je podložan trulenju. Nedostatak kalijuma umanjuje kvalitet prinosa. Tako mnoge biljne vrste imaju slabiji procenat šećera u plodovima, a takvi plodovi se teško čuvaju, lako trule. Nedostatak kalija se javlja na pjeskovitim terenima, kao i na terenima sa velikom koncentracijom kalcijuma.

Vrlo se teško javljaju slušajevi suviška kalijuma za biljke, jer ga biljke usvajaju u enormnim količinama. Većina biljaka sa crvenim plodovima predstavlja grupu kalijmljubljivih vrsta. U zemljištu se nalazi do dubine od 60 cm i biljke ga mogu intezivno koristiti.

60

Kalcijum ( Ca)

Kalcijum predstvlja jedan od najrasprostranjenih elemenata u Zemljinoj kori. Javlja se u procentualnom sadržaju od 1,6 %. Nepripada konstitucionim elementima, ali se javlja u visokom sadržaju u svim zelenim dijelovima biljke. Biljke ga usvajaju u vidu Ca jona. Prema njemu se antogonistički ponašaju joni teških meala, te iz tog razloga se predpostavlja da toksišnost teških metala ima tijesnu vezu sa usvajanje Ca. Posebno teško ometaju usvajanje joni Ni, Co i Zn.

Njegovo kretanje je kroz biljku je otežanno, posebnmo kretanjekroz žive menbrane. U ascidentnom toku ga nosi transpiraciona struja, a nešto se brže kreće floemom. Njegov sadržaj u živoj materiji biljke je 1,3 %.Najveći dio Ca u biljci nalazi se u jonskom obliku,dok se dobar dio veže za karboksilne fosvate i hidroksilne grupe. Poseban je znašaj u mobilizaciji i detoksikaciji organskih kiselina oksalne, vinske i ostataka fosfata. Jedan dio Ca nalazi se u centralnoj lameli u vidu kalcij rektinata. Kod sjemena ulazi u sastav pektinske kiseline. Posebno je značajan za biljke u smislu stabilizacije centralne lamele, smanjuje bubrenje bikoloida plazme, aktivira proces dehidratacije ( transpiracije ). Od organela najviše ga sadrže ribozomi, mitohondrije i hloroplasti. Nalazise i u jedru, pa čak i hromozomima.Nedostatak Ca izaziva visoke vrijednosti pH zemljišta, što se nepovoljno odnosi na procese rasta kod biljaka. Lako se usvajaju joni Al, Zn, Mn, Ni i Cr.

Nedostatak Ca javlja se i u rasadničkoj proizvodnji, posebno u zatvorenim prostorima tipa staklenika i plastenika. Ova pojava je u direktnoj vezi sa prigušenim procesom transpiracije.Prvi simptoni nedostatka Ca je nizak rast, lisno bljedilo i kratak korijen. Kod mnogih poljoprivrednih kultura nedostatak Ca izaziva plutaste pjege po plodovima. Biljke iz porodice Fabaceae posebno vole Ca i nazivaju se kalcoljubive vrste. Kod visokih koncentracija Ca u zemljištu smanjeno je usvajanje Mg.

Magnezij ( Mg )

Pripada zemnoalkalnim metalima sa koncentracijom 2,1 % u Zemljinoj kori. To je element koji obilježava biljno zelenilo. Zbog ulaska u sastav biljnih pigmenata posebno znaćajnu ulogu Mg ima u biosintezi proteina i prometu rezervnih materija u organizmu biljke. Biljka ga usvaja u vidu jona, a kreće se transpiracionom strujom prema gore nešto brže od Ca, a floemom u descedentnom toku. U ukupnoj masi zelenih biljnih pigmenata zastupljen je sa 2,7 %. Od ukupne količine Mg u biljci koja se kreće do 20 %, 5 % je u zelenim pigmentima, 45 % čini slobodni jonski sastav Mg, dok je 30% Mg vezano u helatnim spojevima. Biljke uljarice ga sadrže u velkoj koližini, jer je bitan za metabolizam masti. Sjemena drvenasti vrsta ga sadrže u velikoj količini. Javlja se značajnim u aktivnostima enzima, te u sintezi makroenergetskeh zaliha jedinjenja ATP. Vrloje bitan za metabolizam, jer se nedostatkom povećava količina nebjelančevinastih azotnih jedinjenja koja su toksična. Bitan je za ispravan funkcionalni rad ribozoma, stimuliše transpiraciju, smanjuje bubrenje i slično Ca značajan je za neutralizaciju štetnih produkata šećera formirajući u ćelijskoj vakuoli neotopive kristale ( kristalne druze ).

Nedostatak Mg sprečava biosintezu hlorofila, a dokazano je da se remeti i lamelarna struktura hloroplasta.

U njegovom nedostatku u biljci se nakuplja veća količina amida, koja izaziva odumiranje ćelija i stvaranje mrtvih zona na listu. Tipični simptomi nedostatka Mg su zeleni nervni sadržaj lista, a totalnao nepigmetisane interkostalne ( između nerava ).Višak Mg imaju zemljišta serpentina i dolmita te se iz tog razloga na istim održavaju serperfilne idolmitofilne ( dolmitizirane ) vrste. Biljke serpentina karakteriše visoka dlakavost

61

lista, žbunast rast te u cijelosti zakržljalo stablo. Slične pojave nalazimo i kod biljka koje dolaze na dolmitima, a razlog tome su isključenja usvajanja Ca, K, a posebno Fe.

Mikroelementi

Za uspiješan rast i razvoj biljaka, poboljšanje visine prinosa te završetak generativne faze razvića bitna je grupa elemenata koje biljke usvajaju u malim količinama, nazvanih mikroelementima. Međutim, usvajanje u malim količinama neopredjeljuje njhov značaj. Njhova prisutnost je neophodna za završetak faze razvoja i rasta za procese cvjetanja i donošenja sjemena. Nedostatak većine mikroelemenata ima za posljedicu različite strukturne i funkcionalne poremećaje. Nekada su ovi poremećaji objašnjavani infekcijom mikroorganizama.

Među mikroelementima poseban značaj pripada sledećim elementima: Fe, Zn, Cu, B, Mn, Co, Mo.

Željezo ( Fe )

Nedostatak željeza kod biljaka ustanovljen je 50-ih godina prošlog vijeka od strane Grisa na vinovoj lozi. Pojava hloroze na listovima ove biljke objašnjava se nedostatkom Fe koje je jako bitno u biosintezi hlorofila. Ovaj mikroelement biljke usvajaju u vidu helatnih spojeva ( NADP ). Na usvajanje Fe najveći značaj ima pH vrijednost zemljišta i koncentracija fosfora. Smanjeno usvajanje Fe izaziva prisutnost Mn, Co, Ca, Mg, kao i brojni joni teških metala. Ovaj mikroelement se usvaja aktivnim putem ( uz potrošnju energije ). Visoka koncentracija kalcijumbikarbonata u potpunosti blokira premiještanje Fe iz korijena u nadzemne dijelove. Ova pojava je uočena kod biljka koje ne pripadaju dolmitnim vrstama, a zasađene su na dolmitu. Najveći sadržaja javlja se u listu. U okviru organela najviže ga sadrže mitohondrije, hloroplasti i jedro. Poseban je fiziološki značaj u biosintezi hlorofila u svjetlosnoj fazi fotosinteze, u respiratornom lancu disanja, fiksaciji elementarnog aota i drugim aktivnim procesima. Pri sintezi hlorofila Fe utiče na brzinu kondezacije prekursora i sintezi glicina i selicina, te i sintezi beta-aminolimunske kiseline. Jako je bitna veza sa aktivnim centrom enzima katalaze i peraksidaze, citohroma A, i enzim citohromoksidaze učestvujući s molibdenom u centru enzima nitrogenaza. Gvožđe ima bitnu ulogu u fiksaciji atmosferskog azota. Najnovija istraživanja upućuju na činjenicu da je koncentracija Fe jako bitna za procese dijeljenja ćelija, sintezu proteina i sintezu fenolnih jedinjenja koja povećavaju otpornost biljke. Do nedostarka Fe dolazi na alkalnim zemljištima ( zemljišta bogata krečom i glinom ).Njegovo usvajanje ometaju veće koncentracije jona teških metala, a za njgovo usvajanje jebitna veća koncentracija kiseonika u zemljištu te zato biljke u teškim, zbijenim i zabarenim zemljištima trpe hloroze.

Prvi simptom nedostatka Fe je dezobojenje hlorofila u interkostalnim zonama tek razvijenih listova. Kod većine drvenastih vrsta nedostatak Fe dovodi ranog opadanja lista i sušenja mladih izdanaka. Na nedostatak Fe jako su osjetljive vrste iz rodova Pirus, Prunus te većina lišćara ekonomskih šuma naših područja.

Bor ( B )

Bor je elemenat koji je jako rasprostranjen, ali iz brojnih razloga biljke teško dolaze do njega. Od svih mikroelemenata njegov jon ima najmanji prečnik 0,04 nm. Jedan od razloga štoga biljke teško usvajaju jeste prisustvo jona Al, Fe,Co, te visoke vrijednosti pH zemljišta, zemljišna suša itd. Biljke ga usvajaju putem borne kiseline i hidratisanog jona B(OH)4 sa

62

vodom.U soku ksilema se jako brzo kreće. Za njegovo usvajanje je potrebna energija. Biljke ga najviše trebaju u fazi cvjetanja i donošenja sjemena. Najviše ga sadrže generativni organi ( prašnici, žig tučaka, plodnik ). Njegova lokacija upućuje na fiziološku značaj ovog mikroelementa u procesu oplodnje. Jako je bitan za transport karbohidrata kroz biljku zaprocese lignifikacije i transportakroz menbranu. U posljednje vrijeme se intezivno istražuje značaj bora za sintezu nukleinskih kiselina i fosfornih jedinjenja. Najveći značaj bora je u procesu proklijanja polena i na rast polenove cijevi.

Njegov nedostatak aktivira enzime ribonukleaze i amilaze, a njegov značaj je veliki za normalan vodni režim i za regulaciju procesa disanja. Prvi simptomi nedostataka bora javljaju se na terminalnim vegetacijskim tačkama korijena i stabla koje u tom slučaju odumiru. Nedostatak bora vodi nakupljanju fenola, pojavi hloritičnih pjega na listu, te jako smanjen rast glavnoj osi izdanka.

Suvišak bora se teško javlja u prirodnim uslovima, ali je dokazan kod biljaka u rasadnicima koje se puno zalijevaju, te u staklenicima i plastenicima.

Cink ( Zn )

Cink predstavlja neophodni mikroelement, kako za biljku tako i za životinje i čovjeka. U zemljištu se nalazi u obliku cinkoksida, karbida i hidroksida minerala glina. Biljke ga zahtjevaju sa veličinom od 1 ppm/g suhe materije. Usvajaju gs u vidu jona Zn(2) jona. Na njegovo usvajanje negazivno djeluju veće količine Fe, Mn, Co.

Posebno ga usvajaju biljke iz porodice Cariolace, Violace, Rutace, Asterace. Sve biljke iz ovih porodica su ujedno akumulatori Zn i mogu ga zadržati u živom tijelu 12 ppm/g suhe materije. Najviše se deponira u korijenu, a u listu se nalazi u lisnim nervima, dok je od organela zastupljen kod hlorofila. Posebnu fiziološku ulogu ima na enzim supstrat kompleks. Veliki afinitet pokazuje prema karboksilnoj, sulfitnoj i amino grupi. Posebno je bitan za enzim karboksilazu koja vrši katalizu vode na CO2. Ima visoku koncentraciju u stromi gdje je zadužen za održanje pH koja štiti bjelančevine od denaturacije. Ovaj mikroelement je bitan i za enzime dehdrogenaze. Takođe je bitan za enzime tipa protonat i pektinaza. Izuzetan značaj Zn ima kod sinteze auksina i to prekursora triotofana. U organizmu biljaka utiče na promet ribonukleaza, deanaza, metabolizam fosfornih jedinjenja, na procese fotosinteze, te na otpornost biljaka na sušu i mikroorganizme. Njgov nedostatak je jako uočljiv kod drvenastih vrsta.Njegov nedostatak se posebno odražava na fiziološke procese za koje su odgovorni hormoni auksini ( sitnolisnost, tanke lisne plojke, te pojave nekrotičnih pjegan na listu ). Nedostatak Znse javlja na pjeskovitim, jako zakrećenim terenima, kao i na terenima koja obiluju visokim dozama P.

Njegov suvišak se rijetko javlja. Ako se i desi, pojave su iste kao i kod drugih teških metala. Kod suviška Zn javlja se patuljast rast, crvenilo lista je vezano za pojačanu sintezu antocijana. Na rubovima lista javljaju se opšanšene nekrotične zone.

Mangan ( Mn )

Ovaj mikroelement se javlja u visokoj koncentrciji u podlozi i nalazi se na 10 mjestu u Zemljinoj kori. Njegova osobina promjene valentnosti od +2 do +7 je jako bitno za fiziološke procese. Kod biljaka učestvuje skoro u svim oksidoredukcionim procesima. Zbog visokog redoks potencijala najviše ga sadže crvenice, a postaje više pristupan za biljku što je niža pH vrijednost podloge. Biljke ga usvajaju u vidu Mn+2 jona. Dosta ga ima u mladim dijelovima biljke. Pored procesa fotofosforilacije učestvuje u karboksilatima i jako je bitan za procese aktivacije brojnih enzima. U samom procesu fotosinteze odgovoran je za Hilovu reakciju u fotosistemu II pri fotooksidaciji vode. U ovoj reakciji vrši katalizu prenosa elektrona. U

63

tamnoj fazi fotosinteze učestvuje kod redukcije CO2. Bitan je za ciklus trikarbonskih kiselina, gdje aktivira procese oksidacije i redukcije, učestvuje u procesima transaminacije i stvaranju peptidnih veza. Visok značaj ima i za metabolizam masti. Njegov nedostatak biljke osjećaju na krečnim i alkalnim zemljištima.

Prvi nedostatak Mn se javlja kroz hlorozu i interkostalnu pjegavost lista. Jako su na nedostatak osjetljive biljke iz porodice Prunus.

U uslovima suviška Mn obično se nakuplja u epidermalnim ćelijama i izaziva njihovo odumiranje. Ovoj pojavi predhodi pojava nekrotičnih pjega lista, a završava se sušenjem i odumiranjem lista.

Bakar ( Cu )

Ovaj mikroelement je sastavni dio enzima i kod biljaka se javlja kao element koji ograničava prinos. Usvajajući ga u vidu Cu(2+) jona, a njegovo usvajanje diktiraju različite fenofaze razvića. Najveća potreba za Cu je u fazi pred cvjetanje. Najviše ga sdrži koijen a najmanje plod. U listu je Cu lociran na hloroplastima. Zbog pojave na različitim nivoima oxidacije +1 i +3 bitan je za elektronske transporte. Ulazi u sastav enzima koji vrši transformaciju fenola u jedinjenja hinona. Značajan je mikroelement element otpornosti jer ubrzavaju lignifikaciju. Javlja se u plastocijanu i čini spoj između fotosistema I i fotosistema II.

Kako se Cu ponaša antogonistički prema Fe, njgov suvišak u biljci izaziva hlorozu. Jako je bitan kao element otpornosti biljke na gljivična oboljenja, viroze i bakterioze. Simptomi nedostatka ovog mikroelementa najčešće se osjećaju na mladim dijelovima izbojaka i listova.

Prvi simptom nedostatka Cu manifestvuje se gubljenjem turgoidnosti ( venjenje i savijanje listova i izdanaka ), smanjen porast mladih dijelova te njihovo odumiranje i sušenje. Nedostatak Cu izaziva strukturne poremećaje u biljci, u provodnim i mehaničkim tkivima. Nedostatak se uočava na pjeskovitim, lakim i suhim zemljištima te na tresetištima. Suvišak Cu pojavljuje se kod biljaka na jako kiselim terenima , a može biti izazvan višegodišnjim primjenom sistema zaštite u rasadničkoj proizvodnji. Biljka sa suviškom Cu ima jako kratak korijen i vrlo malu zonu apsorpcij. Na nadzemnim dijelovima, kao i kod većine teških metala, suvišak se ogleda pojavom mrlja, hloroza i sušenja listova.

Molibden ( Mo)

Ovaj mikroelement je najpotrebniji biljnil vrstama azotofiksatorima. On ulazi u sastav enzima nitratreduktoze, ksantioxidaza, hidrogenaza i aldehidoxidaza. Učestvuje u prenosu elektrona i može da mijenja valentnost 5 -6, a biljke ga usvajaju u vidu jona MoO4(-2). Biljke ga usvajaju više na alkalnim nego na kiselim zemljištima. Zna da obrazuje kompleksne spoeve sa cistonom, flavonima i šećerima. U prisustvu Mo povećava se koncentracija vitamina C kod biljaka, a većina vrsta povećava bruto prinos fotosinteze. Nedostatak Mo registrovan je na pjeskovitim zemljištima, te na jako kiselim zemljištima sa visokim sadržajem H(+2) jona. Zbog njegovog odnosa i težnje stvaranja kompleksa sa Na, Ca dovodi do hloroza.

Njegov nedostatak dovodi do patuljastog rasta, a kod jačih nedostataka do sušenja listova,pa i cijelih biljaka. Suvišak Mo dovodi do nakupljanja u ćelijskoj vakuoli, a vrlo često dovodi do hiperprodukcije antocijana.

64

Kobalt ( Co)

Kobalt ( Co ) se obično javlja u obliku triade Ni, Co i Fe. Biljke ga usvajaju u vidu Co(+2) jona i to najviše u kiselim zemljištima. U listu ga najviše sadrže hloropasti. U vitaminu B12 ( C63H90O14PCo) ima ga oko 4 %. Pripada grupi polivalentnih metala, mijenjajući valentnost ( +2 )- ( + 3 ). Može da učestvuje u oxido – redukcionim procesima, a tek je 60-tih godina prošlog vijeka dokazana značaj Co za fiksaciju kod leguminoza.

Ovaj mikroelement povećava biomasu tkiva azotofiksatora, povećavabroj ribozoma u ćelijama domaćina, a ima značajnu ulogu u metbolizmu rasta i razvića. Njegov nedotatak može biti vezan za odrđene nekroze, a teško se može javiti suvišak Co. Ako se ipak javi suvišak Co to je obično u plodovima.

Toksični elementi

Za normalan rast i razviće biljaka u manjim ili većim dozama bitno je oko 60 različitih elemenata. Mnogi od njih se javljaju kao supcesori rasta i razvića nazvanim zagađivačima prirode ( olovo, arsen, nikl, itd. ) ili teški metali. Teško je dokazati kakvu ulogu imaju ovi elementi na biljke, ako se izuzmu istraživanja kod toksičnih doza. Ipak, savršenstvo mehanizma usvjanja jona regilira i selektira toksične od netoksičnih elemente. Međutim, poznate su cijele grupe biljnih familija koje označavamo kao metalofite, odnosno, sakupljače teških metala.

Daleko veću količinu teških metala usvajaju biljke niže organizacije, a posebno heterotrofne,jer nemaju izdiferencirane mehanizme usvajanja jona, pa usvajaju sve što im je u kontaktu sa organima za usvajanje.

Mnogi od još nepomenutih elemenata u manjim dozama imaju poseban značajza rast i razviće biljaka ( vandijum, volfran, itd. ). Vandijum je esencijalni element za neke vrste algi i bakterija. Volfram može da zamijeni Mo kod enzima nitratreduktoze. Jod se javlja kod nekih algi, a njegovo prisustvo kod viši biljaka nije dovoljno izučeno.

Nikl igra značajnu ulogu za neke oxido-redukcione procese. Olovo najčešće ima toksičnu ulogu, ali nije razjašnjena pojava da prisistvo olova u nekim podlogama doodi do povećanog prirasta u biomasi bijelog bora.

Korisni elementi

Određeni broj elemenata nađenih u biljci pripada grupi korisnih elemenata. Oni nisu neophodni za biljku, ali njihovo prisustvo utiče na povećanj brutoproduktivnosti, a i na kvalitet sjemena. U te elemente spadaje Na, Si i Cl.

Natrijum ( Na )

Natrijum se javlja korisnim elementom za većinu biljnih vrsta. On pripada i grupi neophodnih elemenata za biljke halofitne vegetcije. Jon Na+ ima najveću pokretljivost u biljnom organizmu. Fiziološka uloga Na je vezana regulaciju osmotskog potencijala, jer njegov jon ima veliki vodeni omotač, na visokim temperaturama povćava viskozitet plazme, a time i otpornost na sušu. Značajno utiče na transport šećera u pravcu organa za rezerve. Najviše se javlja kod halofitne flore, odnosno kod biljaka sa visokim potencijalom , gdje iste vrste raspolažu mehanizmom za otklanjanje viška Na. Biljke koje ne pripadaju ovoj flori u uslovima viška Na, pokazuju hloroze interkostalnog rejona.

65

Silicijum ( Si )

Silicijum sadrže biljke zabarenih terena ( Eqvisetum, Carex, itd. ). Najveći sadržaj Si imaju biljke koje žive na niskoj pH vrijednosti i uslovima viske temperature. Biljke ga usvajaju u vidu silicijkiseline, orosilicijeve kiseline i kao silicijum jon. Poslije kalija najviše ga ima u ostatku pepela. Kod biljaka se ugrađuje u ćelijski zid, mehanička tkiva i povećava čvrstoću stabla na bočni lom. Većina autora dokazuje da Si podstiče usvajanje ostalih jona, a smanjuje usvajanje teških metala. Smanjuje proces transpiracije od bolesti viroza. Nedostatak Si kod nekih vrsta izaziva patuljast rast. Nedostatak Si povećava opasnost infekcije patogenima.

Hlor ( Cl )

Prisutan je na slatinama gdje ga biljke usvajaju u enormnim količinama. Jon Cl ima izuzetno veliku pokrtljivost i kroz floem i ksilem. Kod biljaka slatina koncentracija Cl može nekoliko puta da nadmaši koncentraciju neophodnih elemenata ( P, S ). Ovom elementu se pripisuje uloga u fotolizi vode. Slično kao i Na direktno utiče na promjenu osmotskog potencijala i razvija sisajuće sile.

Mada je za brojne vrste Cl toksičan njegov totalni nedostatak može da izazove sitnolisnost,slabo razvijanje korijena, gubitak turgora itd. Kod onih biljaka kod kojih je Cl u visokoj koncentraciji u tlu on se rlo često izbacuje transpiracijom iz biljke ili putem dlakavih žlijezda na listu.

Na Cl su posebno osjetljive hortikulturne vrste. Zbog toga rasipanjem NaCl-a na cesti je najčešći uzrok brzog propadanja drvoreda. U područjima industrije Cl se može javiti u vazduhu gdje negativno utiče na listove i stabladrveća izazivajući mehanička oštećenja i otvarajući ulaz za brojne patogne.

FIZIOLOGIJA OTPORNOSTI

U vrlo promjenjenim uslovima životne sredine biljke su vrlo čest izložene dejstvu sresnih faktora. U ovisnosti od dužine trajanja stresa zavisi da li će biljni organizmi preživjeti ili uginuti.

Stresne situacije izazivaju niske temperature ; visoke temperature ; promjenjiva pH vrijednost; zemljišna suša; visoke koncentracije soli i zagađivači ( SO2, H2SO1, i joni teških metala), visoke koncentracije CO2 itd.

OTPORNOST BILJAKA PREMA NISKIM TEMPERATURAMA

Temperature kao životni faktor je jako bitna za odvijanje fiziološkoh procesa. Međutim kao negativan faktor obično se pojavljuju : maksimalne i minimalne temperature. Kao posljedice njihovog dejstva nastaju različita oštećenja biljnog organizma.

Iz tog razloga su biljke tokom evolucije izgradile cijeli niz evoluanih prilagodbi odnosno zaštitnih mehanizama od niskih te visokih temperatura.Za brojne drvenaste vrste tačka smrzavanja vode nije prag zaustavljanja fotosinteze i saobrazno tome brojnih fizioloških procesa .Za jednu ogromnu skupinu biljaka čije je porijeklo tropsko ili sutropsko područje tačke smrzavanja vode mogu biti donji prag života. Negativne temperature ne dovode podjedanko do stradanja svih biljnih organa.Tako sjemena većine vrsta koja imaju nizak procenat vode do 7% mogu izdržati temperaturu i do – 100C stepeni , a da pri tom ne

66

bude oštećena njihova biološka vrijednost ( DNK) i funkcionalna aktivnost. Mlado lišće i mladi biljni organi te juvenilni stadij razvića biljaka su jako osjetljivi na vrijednosti niskih temperatura. Odrasle grane kod starijih stabala mogu izdržati negativnu temperaturu do -40 C. Međutim, korijen tih istih biljaka strada na temperaturi -8 C. Četne zimzeleni vrsta mogu izdržati T do – 45 C. dok iste tokom ljetnih sezona mogu nastradati na -3C. Izmrzavanje najveće negativne efekte imaju na plazmi i živim sadržajima stanice. Formiranje kristala remetise struktura plazmamembramna i ostalih mikrosadržaja plazme, a nakon odmrzavanja , voda organski i anorganski sadržaj lako napuštaju stanicu.( C6H12O6+2ADP+2Pi +2NAD – 2C3HgO3+2ATP+2NADH2). Prvi znak je promjena boje.

Površinska tkiva mijenjaju boju u tamne nijanse , gube potencijal turgora i nsuše se. isti efekat izazivaju kristal formirani u vakuoli pa biljke u predfazi kaljenja snižavaju konc. slobodne vode i često u kraćim vremenskim intervalima izbacuju slobodnu vodu iz živog sadržaja. Ove su pojave zapisane u fenofazi.

Sa prvim niskim temperaturama počinje klijanje. prva je faza za ubrzan rad enzima koji transformiraju složena organska jedinjenja u osmotski aktivne materije ( hidroliza skroba, bjelančevina , masti). U svim procesima smanjuje se potrošnja energije na disanje. Koncenracija redukovanih šećera u odnosu na ukupan sadržaj organske materije – 30%. Druga faza kaljenja je vezana za veću propustljivost protoplasta za vodu u pravcu otvaranja zida izbacivanje azota i povećanje procenta vezane vode na račun slobodne čim se mijenja pokretljivost protoplasta koji je viskozniji.

Fotosintetska aktivnost lista zamjenjuje se sadržaj fosfora niža koncentracija kalija. U rasadnicima se ne smije dodavati azot dalje od druge polovine svibnja. Zalijevanje se svodi na minimum neophodan za održanje vitalnih funkcija. Azot ( glavni element rasta) potiče jesenji prirast u visinu i debljinu što zahtijeva energetsku potrošnju koja se nadoknađuje iz glikolize i Krebsovog ciklusa. Smanjuje se konc. ćelijskog soka i povećava opasnost od mržnjenja. Niske temperature mogu dovesti do produkcije toksičnih materija koje mogu izazvati intoksikaciju korijena i nadzemnih dijelova. Niske temperature dovode do promjena u plazma membrani na nivou lipidnog kompleksa koji iz tečnog kristalnog stanja prelazi u kruto, čim se gubi njena funkcionalna osobina, smanjuje transport kroz nju i povećava izlučivanje vode. Posljedice niskih temperatura su najčešće kad je rashlađenje temperature brže od pada 1C stepena sat, tada biljka ne uspije istransformirati enzimskim putem dovoljno osmotskih sadržaja što dovodi do gubitka turgora i svih funkcionalnih aktivnosti. Kod korjena je kaljenje sporije a mržnjenje zahvata elemente apsporcionog sustava.Na otpornost biljaka na niske temperature djeluju hormoni rasta. Kod otpornih genotipova( na mraz ) da sadrže visoke konc. ABE, a taj hormon kod otpornih biljaka podstiče formiranje fosvatdiholina, a koči formiranje sterola. I vještački hormon klor_______povećava otpornost na mraz, djeluje na giberelin s jedne strane vrši stimulaciju rasta, a sa druge na brzu sintezu stresetilena koji koči rast, inhibirajući respiraciju i procese sinteze.

U zadnje vrijeme otpornost na mraz se značajno pripisuju membranskom komplexu proteina. S tim ciljem su istraživani SS mostovi ( disulfide veze ) koje na niskim temperaturama se mogu stvoriti između naspramnih molekula bjelančevina koji su na spoljnoj strani lipidnog komplexa. Membrana je tanja i stvaraju se rupe, kroz koje lako mogu isteći vodeni sadržaji iz unutrašnjosti.

OTPORNOST BILJAKA NA VISOKE TEMPERATURE

U postizanju ove otpornosti dendrovrste su evolucijom stvorile niz zaštitnih mehanizama. U odnosu na sušu i visoke temperature biljke više organizacije dijele se na: higrofite, mezofite i kserofite. Higrofite su prilagođene vlažnim staništima. Osjetljive su na smanjenje vode u podlozi i zračne vlage. Imajući vodu njihov list je mesnat ( veći broj

67

slojeva parenhima ), sa malim procesom celuloznih elemenata , visokog turgora i velikim udjelom vode. Mezofite su na umjereno vlažnim i prozračnim tlima.

Neke su bliže kserofite ( kosromezofite) i higeomezofite. Mezofite su osjetljive na manjak vode i visoke temperature. Kserofite naseljavaju sušna tla i prostore sa niskom vlagom . Bitan je vodni deficit, odnosno količina vode kojom je biljka udaljena od punog zasićenja. Kod većeg vodnog deficita narušava se struktura protoplasta ; smanjuje propustljivost ; tarnspiraciju i aktivnost enzima. Povećanje vodnog deficita se odražava na fotosinetezu , smanjuje sintetski a povećava hidrolitički procenat,narušava foforilaciju i smnjuju aktivnost ribozoma. Sukulentne biljke su kserofite sa tankim i čvrstim listovima. Sukulenti imaju dosta vode , zadebljalu kutikulu, duboko uvučene stome (mali broj), poseban tip fotosinteze (CAM) i često proizvodnju endogene vode. Zaštitni mehanizmi su dlačice koje su ispijene zrakom i povećavaju refleksiju, listovi preobraženi u bodlje, a transpiracija svedena na minimum. Heterofilne i termofilne bakterije izdrže temperaturu 90 C, fotoautotrofne do 73C; termofilne gljive 61-62 C, a dendro vrste do 45 C, u kraćim izlaganjima izdrže do 60 C.

Najveću otpornost imaju sjemena koja u suhom stanju izdrže 150C kao i spore do 155 C. U cirkadijalnoj ritmici dnevno noćnih variranja najotpornije u podne i ujutro. Kroz sezonu najmanje u proljeće ( najinezivniji rast) a najveća ljeti. Visoke temperature ne javljaju se samo kao ograničavajući faktor manjka vode već uzrokuju niske produktivnosti. Obilna mineralna ishrana je negativna za otpornost. Alkalni joni izazivaju bubrenje citoplazme. Ca+2 jon smanjuje koncentraciju i povećava otpornost.

OTPORNOST BILJAKA PREMA PROMJENAMA pH SREDINE

Apsorcioni komplex biljaka predstavlja genetički diferencijalni parametar odnosa biljke prema staništu. U novije vrijeme dokazano je da dnevno na planeti Zemlji nastaje jedna biljna vrsta.

Najčešći razlog tome je promjena uslova i ishrane iz genetički nastalih parametara koji su izbalansirani za svaku biljnu vrstu. Prema aciditetu staništa sve biljke možemo podijeliti na:

1. acidofilne biljke ;2. neutrofilne biljke;3. bazidofilne biljke.

Acidofilne biljke naseljava jako kisela staništa i pokazuju visoku tolerantnost na povećanu konc. H+ jona. Za razliku od njih neutrofilne vrste naseljavaju slabo kisela ili slabo alkalna tla.

Bazitofilne vrste naseljavaju alkalna zemljišta i jako su osjetljive na procese zakišeljavanja. Većina zemljišnih vrsta umjerenog poručja živi u uslovima pH između 4,7 i 5 pH jedinica. Drvenaste vrste roda Prunus naseljavaju zemljišta pH vrijednosti 6-7,2 . Rod Ioglans 6,2-8,2; Pirus 6,2-8,2; Korlus 6-7; Kastanea 6-6,4. Promjena pH konlexa dovodi do poremećaja u usvajanju vode i minerala.

Pojava se uočava teškim izbacivanjem vode na veće nivoe te kao posljedica i prvi simptom kod drvenastih vrsta javljaju se suhovrsnost. Ova pojava na našem području često je kod roda Quercus. Veće konc. Fe i Al jona u kiselim zemljištima mogu da imaju toksične efekte na biljku. Nasuprot na alkalnim zemljištima biljke često trpe nedostatke Fe i Al. Primjenom vještačkih đubriva u rasadnicima na mladim kulturama može dovesti do zakišeljavanja zemljišta. Zakišeljavanje ne samo da sprečava dovoljno usvajanje vode i

68

makro i mikro elemenata već može da dovede do promjene u mikroflori zemljišta. Jako kisela zemljišta uništavaju gljive azotofiskatore.

OTPORNOST BILJAKA PREMA BOLESTIMA

Biljke prema bakterijskim i gljivičnim infekcijama brane se mehanizmom morfološke, hemijske i biološke odbranbene reakcije. Imunitetom prema bolestima može biti obezbijeđeno morrfološkoanatomskom strukturom što čini pasivnu otpornost. Na površini biljnih organa kod takvih biljaka javljaju se brojne prepreke ; kutikula; voštana presvlaka i sloj plute te specifična građa i položaj stominog aparata.Fiziološka i hemijska otpornost zasniva se na činjenici da biljka u dodirnim slojevima prema vazdušnoj sredini i na površini korijena izlučuje neke hemijske agense kad se suprotstavlja ulasku potogena. Od zaštitnih hemijskih materija najčešće je prisutna jabučna kiselina ; jedinjenja flavona i antocijani. Sva ova jedinjenja sprečavaju klijanje spore gljiva i drugih napasnika koji dođu u kontakt sa živim dijelovima biljke. Unutrašnja genetička otpornost biljnog organizma najčešće je zasnovna na mogućnosti sintetičkih neophodnih metobolita ( vitamini, amino kiselnei, purin ) koji su nephodni za rast i brzo umnožavanje mikroorganizama. Vrlo često biljke posjeduju brojne enzime koji mogu da neutrališu patogene kao što su ponifenalni enzimi, peroksidoze i još neki koji svojim radom formiraju produkte nepoželjne za mikrorganizme.

ODBRAMBENA REAKCIJA BILJKE

Nasuprot pasivnoj otpornosti kod biljaka koja prima infekciju dolazi do aktivnog otpora. Jedna od prvih reakcija biljnog organizma na patogene je povećanje intezivnog disanja. Kao rezultat pojačanog disanja povećava se udio suhe materije , bjelančevina i RNK.Aerobno disanje se jako smanjuje a povećava direktna oksidacija glukoze. Kod otpornih biljaka povećava se i sadržaj vode, smanjuje se fotosinteza i povećava transformacija metobolita vitamina, auksina; ukupnog azota; RNKi proteina.Kao odgovor na infekciju biljka povećava proizvodnju fenolnih spojeva i enzima koji katalizuju njihovu oxidaciju. Oxidovani oblici fenola su puno toksičniji od redukovanih pa je to direktan odgovor biljke na zarazu. Kod otpornih genotipova povećavabse aktivnost peroxidosa i obrazovanje specijalnih supstanci koje inhibriraju razmnožavanje patogena (_______).

Na površinu biljnog sistema gdje dođe do povrede zbog ulaska mikrorganizama povećava se lučenje « stres etilena » koji utiče na aktivnost kutinoze , razgrađuje kiozu koja izgrađuje unutrašnji dio ćelijskog zida nekih gljiva. Kutinoza se takođe luči u cilju izgrdanje kutina gljiva a isovremeno sprečava efekat ovog enzima na vlastiti organizam. Nivo mineralne ishrane biljke takođe je jedan od parometara otpornosti. Među elementima koji povećavaju otpornost najbitniji su: N, K i P. Ishrana biljaka većim sadržajima. N bez K i P može da smanji otpornost biljnog organizma, jer se tom prilikom stvaraju viša molekularna jedinjenja azota ( amidi, nitrati, slobodne amino kiseline) koje su dobra hrana za potogene. Dokazano je da preobila ishrana često smanjuje sintezu fenola i slabi mehanička tkiva te se na taj način smanjuje pasivna otpornost biljke. Azot istovremeno produkujući ogromnu biomasu poboljšavaju mikroklime( topline ) unutar krošnje što ima za posljedicu veći uspjeh patogena. Prehrana biljaka kalijom podiže nivo otpornosti jer se tada sintetišu visokomolekularni spojevi koji nisu prihvatljiva hrana za patogene. Kalij utiče na jači razvoj membrana ćelija čime se otežava prolaz patogena. Smanjeni sdržaj K u biljci utiče na otpornost stominog aparta jer vrši direktnu promjenu turgora u ćelijama zatvaračima stome. U novije vrijeme dokazano su dvije grupe spojeva koji su direktno odgovorni za otpornost biljnog organizma za patogene. To su fitoaleksini i lektini.

69

FITOALEKSINI

Fitoaleksini su biljni otrovi ili fitoincidi koji se u većim konc. proizvode u stresnim uslovima biljnog sistema. To su jedinjenja koji pokazuju antibiotsko djelovanje i počinju se u većim dozama proizvoditi nakon infekcije gljivama i bakterijama, nakon mahaničkih ozljeda ; sunčevog UV zračenja; pri preintezivnoj transpiraciji niskih temperatura ; te dejstva soli teških metala. Fitoleksini predstavljaju inhibitore resto mikrorganizama. Među njima poznata su jedinjenja florogena kiselina; katehlor i protokatehinska kiselina. U mehanizmu pokretanja biosinteze fitoleksini utiču kao senzori obligoshoridi ćeliskog zida gljive pa se ova reakcija može označiti kao genetski kontrolisan odgovor biljnog organizma na zarazu. Biljke u cilju zaštite proizvode niskomolekularna jedinjenja tipa fenola ( pizatin i fazelin) zatim jedinjenja terfesteroidne alkaloide ( rizitin) te neka jedinjenja tipa safinola koja takođe pokazuju zaštitu biljnog organizma. Najveći broj fitoaleksina nađen je kod fam. Fabaceae, a isto tako veliki broj luče i orhideje ( orhinol ). Solonaceae sadrže veću količinu fitoceliksina a kod roda Malus nađen je floretin i florazin. Vrlo intenzivan primjer odgovara biljne vrste Solanum Tuberosum( krompir) na napad gljive fitoftora.U cilju zaštite ova vrsta luči sledeća jedinjenja fituberin , libumin, solamin, solanidin i skopolin.

LEKTINI

Lektini su jedinjenja specifičnih proteina ili fitohemoglutina koji mogu da vezuju šećere. Oni aglutiniraju ( talože) glikokunjugate u biljnoj ćeliji. U ćeliskim membranama se nalaze pogodne forme jedinjenja koja sadrže ugljene hidrate ( glikolipidi i glikoproteini)Ove se složene konstrukcije nalaze na spoljnoj membrani plazme te se dejstvo lektina prema ovim komponentama slično antigen antitijela. Među 3000 ispitanih biljnih vrsta kod 1000 najveći sadržaj lektina. Jedan među najbolje istraženim jeste konkenavanil te materija aglutenini koji su nađeni kod klica ricinusa, pšenice i graha. Njihova uloga još nije dovoljno razjašnjena a predpostavlja se da imaju otpornost među određenim mikroorganizmima koji koriste veće količine ugljikohidrata te se u kontaktu patogena sa domaćinom preko specijalnih receptora uspostavlja veza i postiže otpornost lučenja ovih materija. Ove materije obično stvaraju infekcije na korijenskim dlačicama kao ulaznim vratima za vodu i minerale.

OTPORNOST BILJAKA PREMA ZAGAĐIVAČIM A SREDINE

Buran razvoj hemijske industrije ima za posljedicu proizvodnju ogromnog broja toksičnih materija koje se javljaju u čvrstom , tečnom i gasovitom stanju. S obzirom na činjenicu da većine biljaka ima slabe selektivne mehahanizme usvajanja jona , oni se vrlo često nađu zajedno sa hranjivim materijama unutar biljke.

Od zagađivača atmosfere to su. SO2; SO3; H2S; HF; SiF4; Cl2; HCL; NO2; N2O2; NH3; CO; O3; itd.Koncentracije ovih jedinjenja su obično veće u industrijskom rejonima, većim gradovima i oko velikih farmi. Mnogi od ovih zagađivača pokazuju kumulativne ( nakupljive ) efekat ( SO2; CL; Fe). Mnogi od njih se prilikom transporta kroz biljku obično nađe na površinskim tkivima i dospiju čak do sjemena i ploda. Mnogi od njih biljni sistem ispere izlučujući transpiracijom ili odbacuju ih sa listom kod listopadnih vrsta. Mnogi od ovih zagađivača imaju značajne negativne efekte kao što su mehaničke ozljede, depigmentacije; stvaranje nekrotičkih pjega pa se do sušenja pojedinih izdanaka,stabala,a često i cijelih sasojina. U tom cilju gradska zelenila obično sdrže genotipove biljaka na različite toksikante.

70

Teški metali Fe; Mn; Co; i Cu su ujedno i neophodni elementi u rastu i razviću biljke. I kao neophodni za rast kada se nađu u većim dozama mogu biti toksični. Nakupljanje ovih teških metala na površinskom sloju biljnog organizma je rezultat litogenih i pedogenih elemenata ( faktora: okolina rudnih topionica). Interasantan je problem zagađivanje biljaka pored saobraćajnica te u naseljima i oko rudnika karmijuma, olova, i žive. Nekada se ovo može javiti i na plodnimm tlima za proizvodnju hrane a vrlo često i u rasadnicima zbog obilnije prihrane fosfornim đubrivom. Najčešće posljedice teških metala su izazivanje promjena u radu enzima i inhibiciji rasta korijena.

Kasnije se tek kao sekundarne javljaju posljedice u poremećaju usvajanja vode; aktivnosti fitohormona te u osvajanju neophodnih elemenata i premještanja asimilata sa mjesta sinteze u pravcu potreba biljke. Otpornost biljaka prema zagađivačima sredine ovisi od genetičke ; morfološke i anatomske otpornosti.

Od mogućnosti detoksikacije do promjene pH,uništenja simbiotskih elemenata itd. Biljke koje podnose veće doze metala u podlozi a često vrše i njihovu akumulaciju nazivaju se metalofite. One raspolažu mehanizmom za detoksikaciju ili pak unutar samog organizma imobilišu područja gdje se nakupljaju joni teških metala. Mnoge biljne vrste nižeg rasta i u aktivnijim fazama vegetacija mogu najveći broj teških metala izbace kroz stomin aparat intenzivnom transpiracijom. Kod mnogih neotpornih genotipova i niže doze teških metala izazivaju teške intoksikacije i imobilizaciju enzemskog sistema i sušenja. U gradskim područjima sa aspekta detoksikacije poželjniji su lišćari od četinara iz razloga što svake godine apcisijom lista uklanja se veća količina teških metala iz njihovog okruženja.

Četinari imaju ogromnu asimilcconu površinu gdje se običan nakupljaju štetni intoksikonti i ispiranjem ponovo dolaze u podlogu.

MORFAKTINI

Su jedinjenja slične strukture giberelinima. Karboksilna grupa je esterifikovana sa cikličnim grupama različite dužine. Nisu toksčni za ljude jer nakon primjene u kontaktu sa zemljištem prelaze u jedinjenja glukozida, skraćuju jodide, izazivaju patuljast rast. Primjeri kod drvenastih vrsta dovode do žbunastog razvića, stimulišu razvoj adventivnih korjenova kao i proces geotropizma. Izaziva formiranje sjemena bez oplodnje. Vrlo često postiže efekte dezorjentacije diobenog vretena tako da iste imaju veću širinu nego dužinu. Pomiješane sa derivatima feroksi kiselina izazivaju efekte slične herbicidima. U fiziološki aktivne materije koje utiču na procese rasta i razvića, a našli su primjenu i u praksi kao herbicidi.

HERBICIDI (LAT. HERBA-BILJKA, CID-UBIJATI)

Ova jedinjenja su sasvim slučajno pronađena i sintetisana u toku II svjetskog rata u laboratorijama za bojne otrove. Tek nakon primjene na terenu dokazano je da jače negativne efekte imaju na biljke nego na životinje i ljude. Većina mijenja brzinu fizioloških procesa u smislu ubrzanja ili usporenja. Većina je našla primjenu zbog fiziološke selektivnosti gdje na jednu grupu biljaka ne utiču dok druge totalno uništavaju. Do sada je pronađeno blizu 200 različitih herbicida koji se dijele po hemijskom sastavu i karakteru dejstva. Po hemijskom sastavu mogu biti organski i anorganski spojevi. Po hemijskoj strukturi ima različitih grupa.

1. piridna 2. derivati tio i ditiokarbaminske kiseline3. nitrofenoli i nitroalanini te njihovi derivati 4. karbonske kiseline i njeni derivati5. derivati kardamidinske kiseline 6. derivati

71

7. derivati dijanzina sa 2 atoma u prstenu8. derivati trijanzina sa 3 atoma u prstenu

Prema efektu dejstva na biljni organizam ispoljavaju totalne i selektivne efekte. Prema načinu dejstva i ostvarenju funkcije mogu biti kontaktni. Interesantne su grupe deksikanti koji izazivaju sušenje, defolijanti (opadanje lišća), algicidi u vodenim ekosistemima. Da bi herbicid postigao svoj efekat mora biti reduciran i tek kad stigne u protoplast postiže svoj efekat. Slične su supstance inhibitori rasta. Neke od njih 2,4 D dihlor fenoksi sirčetna kiselina u malim dozama jako stimuliše proces rasta dok u jačim dozama je totalni herbicid. Negdje oko 40-50% pronađenih herbicida svoje efekte postižu preko sinteze inhibirajući fotosintetsku oksidaciju. Obično se u ovim reakcijama vodonik veže za hlor čime je isključena svjetlosna faza fotosinteze. Određen broj djeluje na proces transpiracije dovodeći biljni sistem u stresnu situaciju. Određen broj herbicida sprečava proces dijeljenja ćelije a samim tim nicanje ćelije. Mnogi od herbicida inhibiraju usvajanje minerala pa tako povećavaju gladovanje biljaka. Veliki broj herbicida efekte postižu inhibirajući enzimski rad ili aktivirajući peroksidaze i ostale oskidaze koje razgrađuju kod nukleinskih kiselina sve do organske komponente šećere vrlo selektivnog dejstva herbicida. Sam proces se može da bazira na genetskoj osnovi fiziološkoj i morfološkoj. Fiziološka se bazira na proizvodnji klonova biljaka koje su pri genskoj osnovi tretirane po tipu herbicida i pokazali se kao genetički otporni. Bazirana je na fiziološkoj osnovi čija je suština iniciranje enzimskog kompleksa. U šumarstvu je najbolje poznat herbcid velpur koji se primjenjuje u rasadničkoj proizvodnji četinarskog drveta uništavajući sve ostale vrste osim četinara. Morfološka selektivnost herbicida bazira se na sadržajima morfološko anatomske strukture koja sprečava ulazak herbicida odnosno smanjuje procenat zadržavanja istog na vanjskim strukturama kormusa. Kao bitan faktor morfološka selektivnost može biti položaj lista (kada je list okomit herbicid brzo sklizne sa istog). Grupa herbicda koja izaziva brzo sušenje biljaka nazvana je desikanti. Ova grupa herbicida djeluje preko sistema za transpiraciju spriječavajući zatvaranje stoma i držeći sistem otvorenim do punog isušenja. Desikanti istovremeno djeluju i na korjenov sistem (dlačice) gdje spriječavaju usisavanje vode. Defolijanti daleko brže od ABE i etilena izaziva proces opadanja listova.

ALELOPATSKI ODNOSI

Hemijski odnosi između biljaka više i niže organizacije te između istih na prijedlog Molisa nazvane su alelopatskim odnosima. Nepodnošljivost među biljkama najčešće je povezana za konkurenciju ishrane, vlažnosti, svjetlosti, temperature i dr. Najčešći odnos dejstva jednog biljnog organizma na drugi je potpuna inhibicija (uništenje drugog).

U mikroorganizmima obrazuju se dva tipa supstanci kojai ispoljavaju dejstvo na niže i više biljke. U cilju uništenja viših mikroorganizama jedna grupa organizama obrazuje antibiotike. Supstance koje se obrazuju u mikroorganizmima a ispoljavaju dejstvo na više biljke nazivaju se marazmini. Biljke više organizacije posjeduju produkte metabolizma koji mogu djelovati na mikroorganizme. Ova grupa jedinjenja nazvana je fitoncidi. U biljkama više organizacije kao produkti metabolizma proizvode se kolini (inhibitori) koji toksično djeluju na većinu biljaka više organizacije. Materije tipa antibiotika, fitoncida, marazmina mogu djelovati na različite načine u vidu padavina te u gasovitom obliku. Putem korijena najčešće se izlučuju određeni tipovi jona kao i organskih jedinjenja tipa alkohola, šećera, organskih kiselina, amida, aminokiselina, fenola, enzima, alkaloida. Količina ovih materija u vidu izlučevina i njen efekat na druge biljke ovisi od faktora zemljišta, starosti, razvijenosti biljke te drugih fizičkih i hemijskih faktora zemljišta. Neke trave iz roda Bromus izlučuju koline isključujući sve ostale organizme sa područja gdje su se naselile. Pirevina korov izlučuje otrovne materije koje djeluju na iznicanje sjemena kulturnih vrsta. Ilustrativni su

72

primjeri stvaranja toksičnih materija i izlučivanja u gasovitom obliku. Tako neki prestavnici izlučuju materije u listu koje isparavaju a mogu biti i izlučeni putem kiše. Najveća koncentracija Juglans alkaloida sprećava skoro sve drvenaste vrste da se razviju ispod njega i u bližoj okolini. Sorbus aucuparia sadrži opasne inhibitore koji sprećavaju nicanje sjemena brojnih drvenastih vrsta. Alkaloide izlučuju i vrste iz roda Quercus, Fagus a terpene i druge ljepljive i otrovne materije izlučuju konifere (četinari). U prirodi vrlo često susrećemo čiste populacije vrste što je očit primjer konkurencije u ishrani i alelopatskog efekta na druge vrste. Mnoge gljive uništavaju drvenaste vrste izlučujući marazmine kao kod roda Fuzarium koji za kratko vrijeme može da uništi klijance drvenastih vrsta. Otrovi koje luče prestavnici roda Fuzarium pripadaju grupi fuzarijumske kiseline i likomarazmina.

POLARNOST

Polarnost predstavlja specifičnu morfološku orjentaciju biljaka u prostoru. To je biološka pojava usmjeravanja rasta i kretanja biljaka u određenom pravcu životnog prostora. Kada ne bi posjedovale polarnost sve biljke bi rasle u vidu specifične neorganizovane mase slična kalusu u kulturi IN VITRO. Na nivou prvih podjela u embrionu svaka novonastala ćelija preuzima polarnost od majčinske. Polarnost vodi porijeklo od nivoa oplođene jajne ćelije. U suštini polarnost biljnog sistema leži na činjenici prepoznavanja orijentacije u prostoru ćelija. Morfološka polarnost je najčešće posljedica usmjerenog transporta materije. Najuočljiviji primjer polarnosti je diferencijacija korijena i nadzemnih organa kod reznice. Kod biljaka više organizacije polarnost jednom nastala predstavlja ireverzibilnu pojavu. Postoje brojni dokazi i hipoteze među kojim je najinteresantnija hipoteza transporta auksina koji je je stvoren u vegetacionim kupama stabla uvijek transportuje bazipetalno (odozgo prema dolje). Druga hipoteza bitna za polarnost vezana je za ulogu skrobnih zrna koji se u protoplastu ćelije ponašaju poput ..... u slušnom aparatu. Ostaje i dalje nerazriješena nepoznanica kojim se putem prenosi impuls i usmjerava određen tip kretanja. Nejvjerovatnije da se radi i o bioelektričnom potencijalu koji se genetski čita na određenom nivou sistema. U mlađim stadijima razvića polarnost se pod uticajem hormona i električnih pražnjenja može poremetiti. Jednom poremećena polarnost u kasnijim stadijima razvića ima za posljedicu slabiji rast i razvoj biljaka.

KOLERACIJE

Uzajamni odnos između ćelija tkiva i organa u procesu rastenja nazvan je koleracija. To je pojava koja obezbjeđuje hormoničan rast i razvoj biljnog organizma dajući mu specifičan habitus. Sama pojava ekspresira se kroz dva nivoa kolerativno podspješivanje i klerativno kočenje.

Kolerativno podspješivanje je vezano za ishranu biljaka. Kao primjer je kolerativni odnos u razvoju nadzemne krune i korijena. Dobro razvijen i bogat korijenov sistem je osnovna predispozicija da će se dovoljno i dobro ishraniti i kruna. Dobro razvijena kruna je dovoljnom količinom asimilacione površine je garancija da će dobro biti ishranjen korijen. Kod svake biljne vrste postoji tačan odnos apsorpcione površine korijena prema asimilacionoj površini stabla i listova. U individualnoj ontogenezi ovaj odnos se stalno mijenja i po potrebi dopunjuje. Kao primjer kolerativnog pospješivanja možemo navesti i transport auksina, citokinina i giberelina. Auksini stvoreni u apikalnim tačkama rasta djeluju na razvoj i glavnih i bočnih korijenova. Citokinini u korijenu putuju ksilemom ascedentno i od njihove koncentracije zavisi dugotrajnost asimilacione površine te fiziološka aktivnost iste. Kao primjer kolerativnog pospješivanja možemo navesti djelovanje auksina koji se nađe u

73

sjemenima. Vrlo često veličina ploda ovisi o broju sjemenki u njemu. Sama količina ploda i njegov izgled regulisana je hormonalnim putem.

Kolerativno kočenje ispoljava se u zadržavanju rasta jednog organa na račun drugog. Sjeme pri bazi klasa uvijek sadrži veću količinu hranjivog endosperma od sjemena na proksimalnom nivou klasa. U najvećem broju slučajeva konkurencija se izražava u količini i prijemu asimilata. Kao primjer možemo navesti bujno cjetanje i broj oplođenih cvjetova nakon toga. Što je veći broj oplođenih jedinki na jednoj individui to će veličina sjemena i ploda biti manja. U cilju dobivanja ravnomjerne veličine sjemena kod četinara u plantažama primjećuje se hormon giberelin koji ima za cilj da otkloni sitne i šture plodove i cvjetove u cilju ishrane onih što preostaju. Kod mnogih biljaka vještački odstranjene vegetacijske kupe provodi se namjerno da bi se dobile veće i brojnije bočne grane. Kod svih ovih procesa bitnu i glavnu ulogu imaju hormoni rasta kao i retendenti ABA i etilen. Najveći broj koleracija je genetski kontrolisan pa se data osobina vezuje za jedno ili više genskih područja. Ukoliko se radi o više genskoj kontroli onda takav efekat naziva se plejotrofno dejstvo gena. To je slučaj jako intresantan za hortikulturu jer se na ovaj način obrazuju različiti oblici i boja cvjetova. Kod roda Helianthus kao i kod Hrizanteme imamo centralnu dominaciju jednog velikog cvijeta što čini plejotrofni efekat dejstva gena preko ABE i etilena u gušenju svih cvjetova ili plodova koji nisu vezani za glavni cvijet.

APSCISIJA (OPDANJE LISTOVA)

Pojava apscisije je korak za odbacivanje organa; listova, cvjetova i plodova. To je genetski periodično kontrolisan proces u kome se biljke odbacivanjem oslobađaju funkcionalno dalje nepotrebnih organa. Ovaj proces je bitan za evolutivno širenje vrste jer je povezan za odbacivanje zrelog sjemena i specifičnostima njihovog rasijavanja. Drvenaste vrste umjerenog područja odbacuju list u jesen. Za razliku od njih listopadno drveće tropa u više ciklusa tokom godine odbacuje lišće. Ovaj proces je veoma kompleksan sa aspekta fizioloških promjena na lisnoj ploči i histoloških promjena pri bazi lisne drške. Histološke promjene vezane su za stvaranje sloja za apscisiju (odvajanje). U ovoj pojavi učestvuje auksin od hormona rasta i citokinini te inhibitor rasta ABA i etilen. Da bi se stvorio sloj za apscisiju dolazi do sinteze pektinaza, celuloze, RNK i proteina. Sa fiziološkog aspekta dolazi do promjena na centralnoj lameli i primarnim ćelijskim zidovima. Na datom području dejstvom enzima celuloza i pektinaza membrane se razgrađuju i pojavljuju sliuzaste materije šećera koje dozvoljavaju da list, plod ili cvijet vlastitom masom bude odbačen. Ovoj pojavi prethodi povećana sinteza etilena koji u datom procesu djeluje dvostruko: spriječava prolaz auksina i podstiče sintezu enzima celuloze i pektinaze. Slične efekte ima i hormon ABA. Proces apscisije ima višestruki fiziološki značaj jer biljke odbacivanjem listova i plodova rješavaju se ogromne transpiracije koju bi teško bilo zaštititi tokom zime. Isto tako zbog slabog kretanja i usvajanja vode u hladnom periodu korijen bi teško mogao ishraniti nadzemnu krošnju. Druga bitna činjenica je da se odbacivanjem listova biljka oslobađa brojnih toksičnih metabolita i viška nepotrebnih materija. Prije same apscisije dolazi do hodrolize pigmentnog sistema te povlačenja azota, magnezija i brojnih elemenata u stablu. Svi oni će biti iskorišteni u sljedećoj vegetacijskoj sezoni kao konstitucioni elementi pigmentnog sistema ili ostalih elemenata rasta i razvića. Neoplođeni cvjetovi predstavljaju balans biljnom organizmu te kod njih dolazi do stvaranja u sloju uz apscisiju u cilju odbacivanja istih. Nedovoljno ishranjeni plodovi ili biljni organi napadnuti infekcijom tokom godine mogu biti odbacivani. Pojava apscisije ukoliko nije vezana za dužinu dana i godišnji periodicitet može biti u svakom momentu kada biljka ne može prevazići nedostatak vode u zemljištu.

74

PERIODIČNOST RASTENJA I MIROVANJE BILJAKA

Određeni momenti u životu biljaka karakterišu se različitim intenzitetom rasta bilo biljnih organa ili kompletne biljke. Ova pojava je u tijesnoj vezi sa genetskim osobenostima taksona kao i promjenama periociditeta promjene temperature i svjetlosti u spoljnoj sredini. U ontogenetskom razvoju prve promjene karakteriše jako intenzivan rast, u daljem toku se usporava i na kraju skoro zaustavlja u adultnoj fazi biljke. Kod jednogodišnjih biljaka rastenje se za ustavlja pri razvoju sjemena, kod drvenastih vrsta obrazovanjem generaticvnih organa. Međutim, potpuno zaustavljanje se javlja u momentu obrazovanja polnih grančica. Biljke rastu ciklično. Period intenzivnog rasta zamjenjuje period mirovanja koji se priprema za sezonu novog rasta. Pojava cikličnog rasta izražena je u području gdje su izražena 4 godišnja doba. Ova pojava kao genetski determinisana javlja se i kod biljaka tropa čiji je rast tokom godine intenzivniji 2-3 puta a istovremeno se kod istih javljaju određeni periodi mirovanja. Drvenasta vrsta Fikus filula ima jasno markirana tri perioda intenzivnog rasta i 3 tokom godine kad listovi opadaju. Periodi mirovanja predstavljaju inhibiciju faze rastenja a sve ovo vezano je za promjene na osnovnom protoplastu i na nivou vegetacijskih tačaka rasta. Sa pojavom mirovanja kod biljaka moguće se susresti na nivou zigote koje ..... nakon oplodnje jajne ćelije intenzivno se dijeli dajući embrion. Kada se izvrši formiranje embrija nastupa period mirovanja. Ona može biti vezana kako za spoljne tako i za unutrašnje faktore fiziološkog dozrijevanja sjemena. Približavanjem jeseni procesi rasta se završavaju, stablo staje sa rastom i dolazi do formiranja novih pupoljaka. Formirani u jesen pupoljci padaju u duboko ili organsko mirovanje tako da u eksperimentu sa grančicom koja ima jesenje pupoljke ako je stavimo u uslove sobne temperature isti se neće otvoriti što znači da nisu pročli određeni temperaturni tretman. Grančice iste vrste skinute u decembru sa biljke pri uslovima subne temperature će se otvoriti što ukazuje na činjenicu da su prošli određeni tretman niske temperature.

U prirodnim uslovima isti se ne otvaraju tokom zime odnosno prirodno miruju. Primarni period mirovanja kod drvenastih vrsta našeg područja jako je izražen tokom zime. Kao prirodan faktor mirovanja može nastati tokom ljeta zbog visoke temperature i nedostatka vode u podlozi. Iz predhodnog proizilazi da je period mirovanja biljke vezan za adaptaciju u uslovima niske temperature te promjene iste tokom sezone. Među drvenastim vrstama koje imaju majduže mirovanje su vrste iz roda Fagus, Quercus, Fraxinus i dr. Sam period mirovanja ovisi i od nivoa mineralne ishrane. Prosječna mineralna ishrana sa azotom posebno produžava vegetacijsku sezonu. Pojačana prihrana fosfora i kalija skraćuje vegetacionu sezonu i povećava otpornost biljaka na niske temperature. Mlađe biljke kasnije ulaze u period mirovanja od starijih. Faktori koji izazivaju mirovanje daleko su bolje izučeni na primjeru pupova nego na mirovanju sjemena. Najčešće su vezani za dužinu dana i za intenzitet i kvalitet svjetlosti, visinu, temperaturu i imaju izuzetan odraz na fizičko hemijske promjene protoplasta. Za vrijeme perioda mirovanja dolazi do kidanja plazmodezmi ćelija. Formira se sloj sa većim sadržajem lipida taninskih materija i svih stvati koje spriječavaju prodor vode u protoplast. Kod pupova se smanjuju koncentracije auksina, vitamina i aminokiselina, smanjuje se koncentracija stimulata rasta te je kod javora nađena minimalna koncentracija da bi se ponovna sinteza istih intenzivirala od februara na dole. Za prelazak pupoljaka u fazu mirovanja utiče dužina dana. Sa ovim faktorom u tijesnoj vezi je cijeli niz bioloških sinteza. Sjemena drvenastih vrsta odlikuje prinudno duže ili kraće mirovanje. Mnoga od njih bivaju odbačena sa majke individue fiziološki nedozrele te se njihovo dozrijevanje obavlja na zemlji u uslovima nižih temperatura. Prinudno mirovanje sjemena ne mora biti vezano za niske temperature. Kod nekih vrsta neophodno je da se aktivira mikorflora koja razgrađujući tvrdu sjemenjaču omogućava unutrašnjosti da podigne hidrostatski potencijal razbijajući sjemenjaču da izbaci klicu i koleoptil. Sjemena brojnih drvenastih vrsta sadrže ogromnu količinu ABE

75

koja se tokom zime mora isprati i omogućiti klijanje sjemena. Quercusi i Sorbusi sadrže veće doze tanina i brojnih drugih hemijskih materija koje spriječavaju sintezu stimulatora rasta.

STARENJE I UGINUĆE BILJAKA

U životu biljaka su jasno izdiferencirane faze1. mlada faza2. faza fiziološke zrelosti3. generativna faza 4. faza fiziološke ravnoteže 5. faza starenja

Od samog nastanka biljnog organizma poznati su primjeri diferenciranja i odumiranja ćelija. Ovi procesi se odvijaju paralelno što znači da biljne organizme čine kako živi tako i mrtvi elemente. Sve dok procesi diferencijacije nedvladavaju odumiranje biljka raste. Nakon toga biljka stari i nastupa uginuće kao posljednja faza. Pojedini organi biljke često žive kraće od drugih. Kod listova razlikujemo sekvencijsko i sunhrono starenje. Sekvencijsko obuhvata starenje onih listova koji su se prvi pojavili na biljci. Sinhrono je starenje listova pred samu apscisiju. Odlučujući faktor u starenju listova je opadanje sadržaja proteina i RNK. Sve je u tijesnoj vezi sa aktivnošću hormona protonaze i eronaze. Kasnije nastupaju promjene na membrani koja je nepropusna za vodu te promjene na protoplastu koji vode samorazgradnji do uginuća kompletne ćelije. Sama pojava starenja listova najbolje je istražena pojava starenja biljaka. Imaju pojačan intenzitet disanja a to je disanje nazvano klimateričnim disanjem. Aminokiseline koje se koriste u procesu disanja podliježu dezaminaciji. Pri tome se omogućava elektrotransport u mitohondrijama i list podiže temperaturu. Sve ima za posljedicu ineziviranje procesa kako bi se sve potrebne materije vratile u stablo a zaustavio protok toksina. Kod višegodišnjih drvenastih vrsta pravo starenje nastupa u momentu donošenja obilnog uroda sjemena. Dokaz brzini starenja je količina sjemena. Česti uzroci starenja su otežan transport asimilata, mineralnih materija i vode. Bez ovih komponenti nije moguć rast. Stablo gubi apikalnu dominaciju. Sama dužina života je genetski determinisana vrijednost i one za neke taksonske jedinice iz roda Corylus 120 god., Prunus 200 god., Pyrus 400 god., orah 400 god., Castanea sativa 700 god., Fagus 900 god., Tillia 900 god., Quercus 1000 god., Platanus 1300 god., Taxus 3000 god., mamutovac 4000 god.

SPOLJAŠNJI FAKTORI RASTENJA I RAZVIĆA

Trenutni raspored vegetacijskog pokrova na zemlji predstavlja evolutivnu prilagodbu biljaka u uslovima sredine. Život biljaka je moguć i na niskim i na visokim temperaturama. U ovisnosti od temperature razlilčite su vrijednosti intenziteta fizioloških funkcija rastenja i rezvića. Ovi procesi pokazuju različit intenzitet u ovisosti od brojnih faktora spoljašnje sredine. S obzirom na temperaturu javljaju se 3 kardinalne tačke: a) temperaturni minimum; b) temperaturni optimum i c) temperaturni maksimum. Sve ove vrijednosti su različite u ovisnosti od ekotipske diferencijacije vrste. Temperaturni minimum obuhvata procese rastenja i razvića biljaka u uslovima temperature iznad mržnjenja vode. To su temperature na kojima brojne zeljaste vrste vrlo intenzivno rastu. Isto tako procesi rasta na tim temperaturama pokazuju određene vrijednosti i kod drveća. Mnoge termofilne vrste drveća na temperaturama ispod 10 stepeni stupaju u pritajene procese razvića što znači da su isti prigušeni ili su presirani. Temperaturni optimum kod većine biljaka umjerene zone ograničen je dijapazonom 25-30 stepeni celzijusa. To je dijapazon u kome se odvija optimalno proces fotosinteze. Ove temperature kod drvenastih vrsta omogućavaju harmonično rastenje i razviće. Slično kao kod

76

niskih temperatura, temperaturni maksimumi mogu djelovati kod većine biljaka negativno na procese rasta i razvića. Za drveće i hortikulturne vrste umjerene zone temperaturni dijapazoni maksimalnih vrijednosti zagrijavanja javlja se između 45-55 stepeni. Povećanje temperature samo za 1-2 stepena kod ovih biljaka može dovesti do njihovog uginuća. Temperaturne maksimume koji se javljaju na zemljinoj površini najbolje podnose sukulentne biljke. Oni intenzivan rast postižu na temperaturi od 52 stepena C. Život biljaka moguć je i na daleko većim temperaturama. Tako neke alge termalnih vrela žive u uslovima temperarture 70-80 C. Zapaženi su podaci da u američkim gejzirima život algi odvija se na temperaturi oko 90 C. Ovi oblici biljnih organizama odstupaju od pravila koagulacije plazme na 60 C i čine život specifikumom. Visoke kardinalne vrijednosti temperature utiču na biljke u ovisnosti od vegetacijske sezone i faze razvića. Kako nisko tako i jako visoke temperature bolje podnose odrasle vrste nego njihovi juvenilni stadiji. Specifični zahtjevi biljaka za temperaturom u pojedinim fazama rastenja i razvića čine nasljednu genetsku osobinu koja se izbalansirala tokom njihove filogenije. Sve biljke sjeverne hemisfere pokazuju specifični termoperiodicitet tj.zahtjeve za smjene visokih sa niskim temperaturama. Za procese rastenja i razvića pored faktora temperature bitna je i dnevno-noćna ritmika. Tokom noći sve biljke kontinentalne zone umjerenog pojasa znatno intenzivno rastu. Jedan od razloga tome je smanjena potrošnja metabolita u disanju na čiji se račun obrazuju komponente rastenja i razvića. Temperatura noći od 10-15 C ima za posljedicu 2 puta nižu potrošnju energije disanja od temperature noći 25 C.

UTICAJ TEMPERATURE NA PROCESE CVIJETANJA (VERNALIZACIJA)

Značaj temperature na procese cvijetanja prvi je saznao istraživač Gasner 1919.god. On je na primjeru dvogodišnjih biljaka uspostavio tezu da iste mogu donijeti cvijet i sjeme tokom prve godine života ako se istaknu dejstvu niskih temperatura. Određena grupa biljaka da bi prešla iz vegetativne u generativnu fazu a time i završila svoj životni ciklus zahtijeva izlaganje niskim temperaturama. Sam proces indukcije cvijetanja pod uticajem niskih temperatura obuhvaćen je pojmom vernalizacije (jarovizacije). Najveći broj zeljastih biljaka umjerene zone proces vernalizacije postižu na temperaturi 1-2 C. Jarovizacija termofilnih vrsta odvija se na temperaturi od 20 C. Za ovaj proces nije dovoljno samo trenutno dejstvo niske temperature već isti mora potrajati duže i biti kontinuelan jer pri kraćim dejstvima niske temperature postignuta vernalizacija može biti anulirana naglim povećanjem temperature. Ovaj proces gubitka indukcije vernalizacije nastupa kada se temperature podignu na 25-40 C i naziva se devernalizacija. Ako je proces vernalizacije dug i kontinuelan ista se teško može poništiti. Kod sjemena indukcija vernalizacije zabilježena je na nivou embriona a eksperimentalno je dokazano da input vernalizacije može primiti embrion star samo 5 dana. Kod drveća indukciju vernalizacije obično prima terminalni pup. Međutim, dokazano je da i mladi list može primiti input za proces cvijetanja. Međutim, postoji jako puno hipoteza o tipovima materija koje primaju input vernalizacije. Međutim, najveći broj naučnika je prihvatio tezu Langa koja je predstavljena na sljedećoj šemi:

Nepoznata supstanca y pod uticajem niske temperature može biti prevedena u supstancu V-vernalin ili hormon cvijetanja. U drugom kontinualnom procesu vernalin prelazi u florigen koji može biti kompleksna supstanca giberelin sa proteinom. Međutim, kod isprekidanih perioda niskih temperatura supstanca y može biti transformisana u supstancu Z koja ne pokazuje efekat cvijetanja. Isto tako kod naglog dejstva visoke temperature u početnim fazama vernalizacije supstanca y može biti vraćena u supstancu x a proces je nazvan devernalizacija. Da se zaista radi o sintezi neke supstance tipa hormona florigen pri dejstvu niskih temperatura dokazalo je eksperimentalno kalemljenje kod drveća. Naime, kalem grančica sa terminalnim pupom prenesena na stablo koje nije prošlo vernalizaciju (dejstvu

77

niske temperature) dovodi do cvijetanja istog. Iz ovog je izvučen zaključak da se ipak pri dejstvu niskih temperatura stvara specifičan hormon cvijetanja koji genski kontrolisan dovodi do cvijetanja kompletne individue. Ne samo terminalni pup već i samo jedan list krošnje transplantiran na drugo stablo koje nije prošlo niske temperature može dovesti do cvijetanja. Sve ovo svjedoči da je dejstvo niskih temperatura ključna karika u procesu cvijetanja kormofita. Kakve je hemijske i strukturne organizacije hormon ili glavni faktor cvijetanja ostaje i dalje nepoznanica.

SVJETLOST

Na procese rastenja i razvića biljaka značajnu ulogu ima faktor svjetlosti. Njegovo dejstvo na ove procese odvija se preko intenziteta, kvaliteta i dužine trajanja osvjetljenja. Intenzitet svjetlosti djeluje na rastenje biljaka pozitivno do određene granice. U slučaju visokog intenziteta svjetlosti negativno djeluje na proces rasta a značajno utiče na oblik biljke (fitomorfoze). Eksperimentalno je dokazano da biljke najbolje rastu pri uslovima 35-78% ukupne dnevne svjetlosti određenog područja. Ovo iz razloga što na samo rastenje djeluje ogroman broj fizičkih faktora. Sam proces je dokaz da biljke bolje rastu noću nego danju donekle objašnjava ulogu svjetlosti u procesu rasta. Na procese rastenja i razvića djeluje i dužina osvjetljenja. Eksperiment sa drvetom Catalpa bignonioides dokazuje da je najbolje rasla pri uslovima 16h osvjetljenja i 8h mraka. Brojni su primjeri efekta svjetlosti na procese rasta. Drveće na osami oblikuje pravilnu krunu, puno je nižeg rasta nego ista vrsta u sastojini. Isto tako drveće na granici šume ili otvorenog područja razvija krošnju samo u jednom pravcu. Sam faktor svjetlosti ne samo da djeluje na izduživanje biljaka već i na njen kvalitet unutrašnjeg sadržaja. Tako biljke pri prigušenoj svjetlosti dobro rastu ali imaju slabo izdiferencirana tkiva (puno parenhimskih ćelija i slabo razvijene mehaničke elemente). Atmosfera propušta crveni dio spektra najvećim dijelom dok se UV zračenje najvećim dijelom apsorbuje. Udio kratkih dijelova svjetlosti a samim tim UV povećava sa rastom nadmorske visine. Promjena u kvalitetu svjetlosti odražava se i na visinu biljaka tako da sa rastom nadmorske visine javlja se obrnuto proporcionalna vrijednost prirastranja u visinu. Na proces rasta negativno utiču tamnoplavi i tamnocrveni dio svjetlosti. Sam proces oblikovanja rasta nazvan fotomorfoza ispoljava se kroz dva tipa efekata: fotomodulacija i fotodiferencijacija. Fotomodulacije su reverzibilne promjene. One nakon prestanka dejstva svjetlosti se zaustavljaju a svoj efekat postižu preko membranskog sistema. Efekat fotomofulacije ispoljava se fotonastičkim pokretima biljaka. Fotodiferencijacijski efekat je ireverzibilan. Ovaj efekat vezan je za fotoregulacijske aktivnosti kao što je otvaranje hipokotila, rast određenih organa itd. Još u prošlom vijeku dokazano je da svjetlost ne djeluje preko pigmenata hloroplasta u smislu efekata rasta i razvića. Međutim, biljka sadrži određene akceptore svjetlosnih nadražaja a oni su predstavljeni fitohrom sistemima. Za razliku od uticaja svjetlosti na hlorofil koji primajući svjetlosnu energiju se ne mijenja u hemijskom smislu. Fitohrom sistemi kao prijemnici najčešće su predstavljeni flavinskim jedinjenjima i pod uticajem svjetlosti flavinska jedinjenja mijenjaju svoju molekularnu strukturu. To su jedinjenja nazvana fitohrom obojene bjelančevine ili hromproteine. Njegova ...... je linearni tetrapirol koji je kovalentnom vezom vezan za protein. U tkivima biljaka mogu se javljati u aktivnom i inaktivnom obliku. Aktivni oblik fitohormona imaju maksimalnu apsorpciju u crvenom dijelu spektra dok je njegov inaktivan oblik na području 660 mikrometara. Oblik fitohormona je veoma labilan i podliježe fotoreverzibilnim preobražjima. Ovaj oblik se nalazi u membranama biljaka na svim dijelovima biljke do koje dopire svjetlost. Najviše ga ima u meristemskim tkivima. Jedna od tipičnih reakcija aktivnosti fitohormona je sinteza antocijana kod visokoplaninskih vrsta. Na bazi fitohormona mogu biti ostvareni i neki pokreti kod biljaka (listovi kod mimoza). Fitohormoni svoju reakciju ostvaruju preko enzima koji se

78

uključuje genskim putem preko procesa translacije i transkripcije. Na procese rastenja i razvića biljaka pored temperature i svjetlosti značajna je voda, mineralne materije te brojni drugi egzogeni i endogeni faktori.

FOTOPERIODIZAM

Pod fotoperiodizmom podrazumijevamo sve vrste forme i oblika koja uvodi i usmjerava traženje svjetlosti kojoj su biljke dnevno izložene. Dužina perioda osvjetljenja ili mraka je osnovni uslov za uvođenje biljaka iz vegetativne u generativnu fazu. Dužina osvjetljena naziva se fotoperiodizam. Ova vrijednost je genetski zapisana u nasljednoj informaciji vrste i varira od organizma do organizma. O ovoj pojavi se mora strogo voditi računa jer svako odstupanje od nasljednih vrijednosti fotoperioda ima za posljedicu slabiji rast i razvoj biljaka. Prema dužini fotoperioda sve biljke se dijele na biljke: a) dugog, b) kratkog dana i c) dnevno neutralne (indiferentne) biljke. Biljke dugog dana ulaze u generativnu fazu pod uslovom da je trajanje dnevne svjetlosti duže od 12-14h. Svako skraćenje perioda osvjetljenja kod biljaka ima za posljedicu izostanak generativne faze. Biljke kratkog dana ulaze u generativnu fazu u uslovima ako svjetlost traje kraće od 12 h. Dnevno neutralne biljke bez obzira na dužinu dana i noći prelaze iz vegetativne u generativnu fazu. Odvijanje fizioloških procesa u dnevno-noćnom ritmu kod biljaka navana je cirkadijalna ritmika. To je pojam značenja kao i biološki sat. Karakteristika ovog proces je i njihovo ponavljanje u istovjetnim vremenskim razmacima. Zbog toga ovi procesi imaju talasasta svojstva. Sama cirkadijalna ritmika predstavlja genetsko prilagođavanje biljaka 24 h u periodu prirode. Na ovaj proces imaju uticaj kako unutrašnji tako i spoljašnji uticaji. Unutrašnji ritmovi mogu da se odvijaju od 1000 u sekundi do jednog ciklusa u godini. Na endogene ritmove teško mogu uticati temperatura i ostali faktori spoljašnje sredine. Kao endogena ritmičnost može se navesti primjer promjene položaja lista u ovisnosti od faktora svjetla. Dužina trajanje jedne periode je genetski regulisana i zadržava se tokom cijelo ontogeneze. Ritmičnost ne pokazuju samo u procesu rasta i razvića već na istoj baziraju disanje, gutaciju, koncentraciju pigmenta, usvajanje jona, promjena pH ćelijskog soka itd.

RASTENJE

Pod pojmom rastenja podrazumijevamo nepovratno povećanje zapremine biljnog organizma. Zbog umetanja čvrstih elemenata stanica kod biljaka ne postoji negativan rast. Sam proces rasta kod biljaka odvija se rastom ćelija i rastom organa. Rast ćelija podrazumijeva povećanje protoplazmastog sadržaja izduživanje i produživanje ćelija. Dijeljenjem ćelija svaka ćelija kćer u mitozi nadomještava potrebnu količinu protoplasta i taj proces traje 15-20 h. U tom periodu vrši se sinteza proteina, masti, nukleinskih kiselina i drugih neopodnih sadržaja za rast ćelije. Kod evolutivno primitivnih organizama ovi procesi su jako efektni i brzi. Sam rast izduživanjem ćelije je dominantniji i uočljiviji nad rastom u širinu. Ovaj proces se odvija kroz nekoliko poteza. Dejstvom auksina omekšava se ćelijski zid, ubrzava se usvajanje vode 3-7%, podiže se hidrostatski potencijal koji ..... ćelije a da bi se zadržao taj nivo u membranu se umeću novi čvrsti elementi i slažu se novi elementi primarnog i sekundarnog zida. Nakon toga ćelija zadržava postignuto stanje rastom i sve druge promjene u volumenu ćelija baziraju na elastičnosti membrane, promjene turgora i osmotskih kretanja.

79

RASTENJE ORGANA

Je u direktnoj korelaciji sa brzinom dijeljenja ćelija i njihovim rastom. Ograničen je i rast organa što u suštini ima krajnji efekat postizanja određenog oblika kormusa. U ovom procesu značajnu ulogu imaju hormoni rasta. Procesi rasta odvijaju se samo u određenim meristemskim zonama. Visoko stablo smrče od 40 pa i više metara raste zonom ne dužom od 2mm. Isti je slučaj sa rastom korijenja. Za razliku od životinja kod biljaka je proces rasta sve do uginuća prisutan. U procesu rasta ispoljava se različita brzina rastenja i prisutna je i periodčnost. Ako se na ordinatu nanese dužina, visina ili masa a na apscisu vrijeme dobija se ...... kriva rasta. Brzina rasta može da se mjeri a kod nekih biljaka je vrlo intenzivna da se može posmatrati golim okom. Bambus za 24 h može izrasti 60 cm.

PROSJEČNE GODIŠNJE VRIJEDNOSTI RASTA ČETINARA U VISINU

GodinaT A K S O N E

Jela Smrča Bijeli bor Bukva Hrast Joha0-20 12,5 30,5 44,5 27,5 46,5 72,520-40 54,0 48,0 40,0 40,5 45,0 32,040-60 48,0 38,0 27,0 34,0 29,05 16,060-80 27,5 25,0 19,0 27,0 19,5 7,0

80-100 20,0 16,0 19,0 14,0 17,0Ne živi

tako dugo

100-120 11,0 11,5 11,5 13,5 10,0Ne živi

tako dugo RESTITUCIJA

Pod restitucijom se podrazumijeva sposobnost biljnog organizma da nadoknadi izgubljeni dio tijela. Sama pojava se odvija kroz procese regeneracije i procese reparacije. Pojava regeneracije u biljnom svijetu je veoma česta gdje samo jedan dio biljke može da razvija cijelu individuu. To je najuočljivije kod cvjećarskih vrsta. Pojava reparacije kao primjer može se navesti podloga....... Prenešen nadzemni dio izdanke jedne vrste na drugu može da reparira kompletnu krunu vrste od koje potiče plenka. Da bi se ovo omogućilo biljke imaju specifične organizme premoštavanja i vezivanja čime se nadoknađuje izgubljeno. Spona i mehanizmi spajanja su predstavljeni specijalnim kalusnim tkivom.

FIZIOLOGIJA POKRETA Kretanje je pojava svojstvena svim živim bićima pa tako i biljkama. Za razliku od životinja rijetki su primjeri kretanja kompletnih organizama. Za biljke su svojstveni pokreti organa reproduktivnih elemenata te kompartimentne ćelije. Biljke više organizacije su tokom cijelog života fiksirane za jedno stanište. U tome je i sadržana sposobnost biljaka da na stacioniranoj poziciji obezbjeđuje optimalne uslove života. Ova pojava vezana je prevashodno za njihovu genetičku konstituciju i prilagođavanju uslovima životne sredine. Teško je pronaći izraz kojim bi se opisao kompletan sastav i savršenost prilagođavanja u evolutivnom opstanku vrsta za pojedina staništa. Kibernetska kontrola kroz hemijsko održanje vrsta upućuje na stalnu strukturu i savršenost funkcija u kojoj su izbalansirani mehanizmi prirodnog odabira. Na funkciji vlastite autotrofije i sinteze ogromnog broja jedinjenja počiva osnovna funkcija života biljaka. Među biljkama mali broj je sistematskih kategorija koje su u životu iskoristile razvoj. Ova pojava prevashodno je svojstvena bakterijama, algama i gljivama. Nadražaj u

80

krajnjem ishodu ima za cilj pripremu biljnog organizma na specifičan odgovor. Prema tome pokret biljaka je reakcija njenog organizma na nadražaj. Za ostranjivanje pokreta neophodna je energija. Ona se ne dobiva iz induktora nadražaja. Na svjetlost može djelovati kao draž i izazivati savijanje listova ili stabla u pravcu ili iz pravca svjetlosti. Sama reakcija organizma biljke uslovljava cijeli niz aktivnosti rasta da bi se postigao odgovor na nadražaj. Draž unutar biljnog organizma prihvata monitor draži a sama pojava prijema draži nazvana je sukcepcija. Sukcepcija preko bioloških i hemijskih reakcija prepoznaje ili percipira indukovani nadražaj. Zato se sukcepcije i percepcije nalaze na početku lanca nadražaja nakon čega cijeli niz fizioloških i biohemijskih aktivnosti dovode do krajnjeg ishoda-pokreta biljke. U osnovi takvi pokreti se dijele na:

1. lokomotorni pokreti2. pokreti organa utvrđene biljke.

Ovi posljednji obuhvataju indukovane pokrete (tropizmi, nastije) i autonomne pokrete (nutacije i varijacije).

LOKOMOTORNI POKRETI

Predstavljaju kretanje slobodnih organa biljaka i promjene mjesta životnog prostora. Ove pokrete izvode bakterije, alge, sluzave gljive. Kod nekih algi i gljiva pored pokreta kompletnog organizma kreću se i reproduktivni elementi (spore, gameti). Reproduktovani pokreti karakteristični su i za mahovine, paprati te neke gimnosperme. Lokomonacija predstavlja specifično kretanje biljnih organa .............. druge sistematske kategorije. ...... i plazmodije sluzavih gljiva kreću se puzeći po čvrstoj podlozi u osnovi mijenjajući svoj oblik. Neki od ovih organizama ispuštaju plazmatične izraštaje koji služe kao spirale u privlačenju kompletnog organizma. Ovaj tip pokreta obezbjeđuje se i promjenom površinskog napona plazme. Za vodene biljke karakterišu se kontraktilni organi kao što su bičevi i treplje. Spiralnim kruženjem biča te savijanjem i otpuštanjem treplji većina vodenih organizama ostvaruje kretanje vrteći se oko svoje ose. S obzirom na veličinu tih organizama pokreti su brzi i efektni. Tako zoospore, sluzave gljive, furigovarijans u prosjeku u jednoj sekundi mou preći put 1 mm što čini 60 puta veću dužinu od tijela organizma koji se kreće. Za kretanje bičeva i treplji koristi se energija ATP-a stvorena u procesu respiracije.

TAKSIJE

Su pokreti slobodnog organizma u odnosu na pokrete draži. S obzirom na smjer kretanja od pravca draži mogu biti pozitivni i negativni. Od tipa draži dijele se na fototaksije, hemotaksije i aerotaksije. Fototaksični pokreti su izazvani dejstvom svjetlosne draži. To su pokereti koje vode biljni organizmi u pravcu svjetlosti. Hemotaksični pokret je posljedica dejstva nekog hemijskog nadražaja. Ovaj pokret je karakterističan za kretanje spermatozoida mahovina i Ginkgo bilobe. Pokret se ostvaruje na taj način što arhegonije iz biljaka luće raznolike podražajne tvari. Među hemijskim materijama koje mogu izazvati hemotaksični pokret poznati su šećeri, organske kiseline te proteinske supstance. Aerotaksični pokreti su vezani za kretanje biljnog organizma u pravcu sredine bogate kisikom. Tako aerobilne bakterije se uvijek sreću u pravcu sredine sa kisikom dok anaerobni izbjegavaju takvu sredinu. Pored kretanja kompletnih organa biljke i reproduktivnih elemenata u samoj ćeliji postoji ogroman broj pokreta. U samoj ćeliji najviše se kreće protoplast – citoplazma koji može da se kreće cirkulatorno, kolerativno, rotaciono i u vidu plime i oseke. Samo kretanje plazme može biti izazvano kako spoljašnjim tako i unutrašnjim podražajima. Međućelijskim kompartimentima najupadljivije se kreće jedro. Njegov pokret može da izazove povrede

81

ćelije. U takvom slučaju jedro se odmah subpozicionira blizu mjesta povrede da bi mogao kontrolisati procese zacjeljivanja rana. Kod korijenske dlake te vrha polenove cijevi jedro se uvijek nalazi najbliže zoni rasta ćelije te kako ova zona odmiče jedro je stalno prati. Pored jedra u ćeliji se aktivno kreće i hloroplast. Njihovo kretanje izaziva promjena svjetlosnog intenziteta i kvaliteta svjetlosti. Postoji čitav niz različitih subpozicija koje hloroplasti mogu zauzeti zavisno od tipa i jačine svjetlosti. Pri tim intenzitetima hloroplasti izlažu svoju najveću površinu u smjeru dejstva svjetlosti. Od jačih intenziteta svjetla hloroplasti izlažu okomito ivicu smanjujući opasnost od fotooksidacije hlorofila.

POKRETI ORGANA UTVRĐENE BILJKE

Ovi pokreti djele se na indukovane pokrete koji su izazvani faktorom spoljašnje sredine i autonomne pokrete izazvane promjenom unutrašnjeg stanja. Indukovani pokreti obuhvataju tropizme (pokreti izazvani određenim pravcem draži) i nastije (izazvani promjenom intenziteta draži).

TROPIZMI

Su pokreti čiji je pravac određen smjerom draži. Da bi se odvijao pokret neophodno je da biljni monitor primi određenu količinu draži koji će moći da pokrene reakciju. Najmanji intenzitet draži koji može da pokrene reakciju odgovora zove se prag draži. Draž mora imati vrijeme trajanja da bi došlo do aktiviranja reakcije. Proteklo vrijeme od momenta draži do realizacije reakcije naziva se reakcijsko vrijeme. U tom dejstvu draž ne mora da djeluje kontinuirano. Najmanje vremensko djelovanje draži koji može da ... reakciju zove se prezentaciono vrijeme. Dvije kontinualne draži utupljuju hloroplast i dovode do reakcije. Međutim, kada tako slaba draž djeluje u isprekidanim intervalima zbog sumiranja efekata ista može ....... reakciju. Isprekidane draži povećavaju osjetljivost protoplasta za razliku od neprekidne kontinualne draži koja ga utupljuje. Prema tipovima draži tropizmi se dijele na:

1. fototropizme 2. hidrotropizme 3. geotropizme 4. haptotropizme 5. hemotropizme

FOTOTROPIZAM

Je podražaj izazvan svjetlošću. S obzirom na pravac draži i smjer biljke fototropizam može biti pozitivan i negativan. U prirodi su rijetki slučajevi negativnog fototropizma i oni su zabilježeni kod vazdušnih korjenova. Okretanjem strome lista dorzalne strane prema izvoru svjetlosti je reakcija transferzalnog fototropizma. Ova reakcija vezana je za različit razvoj lisne peteljke. Nek biljne vrste kao što su iz familije Fabaceae percepciju fototropizma primaju preko nalistića. Kod ovih biljaka reakcija može biti jako brža jer odgovor na svjetlost i samo kretanje je posljedica brze promjene potencijala turgora. Promjena rasta u osnovi se bazira na reakciji kretanja auksina stominom stranom stabla koji omekšava membranu dovodi do izduživanja ćelije većeg hidrostatičkog potencijala kao i povećanja broja dijeljenja ćelija. Kod nekih biljaka može da dođe do promjene fototropske reakcije. Tako veliki broj biljaka ima u početku pozitivni fototropizam reakcije pri formiranju cvijeta da bi kasnije ta reakcija kod formiranja ploda prešla i negativnu. Vrlo je čest slučaj kod zeljastih vrsta da nakon oprašivanja cvijet gubi fototropsku reakciju a plodovi vise. Osjetljiva zona za fotoautotrofnu reakciju stabla nalaze se na 0,25 mm od samog vrha.

82

Nadalje zonom ispred pomenute su samo slabo osjetljive na svjetlost. Tako na 2 mm ispod najosjetljivije zone osjetljivost na fotoautotrofnu reakciju pada za 1,36 hiljaditi dio milimetra. Pozitivna fotoautotrofna reakcija može zavisiti i od intenziteta svjetlosti. To je smjer rasta biljke usmjeren u pravcu jačeg intenziteta svjetlosti.

GEOTROPIZAM

Je pokret organa biljke izazvan silom zemljine teže. Stablo za ovaj pokret je negativno geotropan a korijen pozitivno geotropan. Uglavnom glavni korijen je pozitivno geotropan, dok su bočni korijenovi i grane krošnje indiferentne na silu zemljine teže. Takav rast naziva se plagiotropnim ili paralelnim sa površinom zemlje. O tome svjedoče reznice za kalemljenje uzete iz donjeg dijela krošnje koje uvijek daju plagiotropan rast kalema. Sam reakcija i transfer reakcije geotropizma još ni izdaleka nisu razjašnjeni. Jedna od hipoteza je vezana za primjenu efektivnog potencijala u ćeliji dok se druga odnosi na prijenos podražaja od strane skrobnih zrna koji zbog svoje mase u ćeliji padaju u pravcu zemljine teže i nadražuju plazmu i obavještavaju je o orjentaciji.

HAPTOTROPIZAM

Je pokret izazvan potresom ili dodirom ili mehaničkim udarom. Tigmotropizam je pojava često izražena kod lisnih drški cvijeta vazdušnih korjenova stabla i cvast biljaka. Kod većine penjačica tigmotropski pokret vezan je za opuštanje spirala vrhom vegetacijske kupe stabla koja u ... daje tačne krugove sve do momenta kada taj isti vrh ne dodirne oslonac. Vrlo su interesantni ovi pokreti u smislu uvrtanja spirala. Dobar ... biljaka uvrće spiralu oslonca u smjeru kazaljke na satu dok su rijetki primjeri obrnutog uvijanja. U sukcepciji i draži dodira na oslonac učestvuju epidermske ćelije prve većine vegetacijske kupe stabla.

HEMOTROPIZAM

Je pojava pokreta biljke u pravcu određene hemijske draži. Poznat je hemotropizam vilinske kosice koja ubrzano raste samo u pravcu biljne vrste koju napada. U ovoj reakciji stimularne pokrete mogu da daju alkoholi, šećeri, lako hlapljiva i aromatične materije. Ova pojava poznata je kod prodiranja haustorija vrsta iz roda Viscum. Pojava pokreta polenove cijevi izazvana je hemijskom draži koju luče sinergide. Ovo je tačno hemijski determinisana reakcija na kojoj se bazira selektivnost oplodnje. Hemotropnu reakciju ima i korijen biljaka više organizacije krečući se rastom u zonu sa većim sadržajem minerala. Za život biljaka jako je bitan hidrotropistički pokret tj.rast biljnih organa u pravcu zone sa većim sadržajem vode. Ovu rekaciju najčešće ostvaruje korijen probijajući se u zonu niže vlage tla. Grane pa i stablo takođe pokazuju pri rastu pozitivnu hidrotropnu rekaciju. Zatvaranje stominog aparata pri padu vazdušne vlage je takođe hemotropna reakcija. Pored pomenutih pokreta još su nedovoljno istražen ali poznati pokreti izazvani električnom strujom zatim traumatski pokreti i pokreti izazvani termičkim nadražajem.

NASTIJE

Pokreti koji su izazvani promjenama u intenzitetu draži nazvani su nastije i ovi pokreti kao i prethodni dijele se na termonastije, fotonastije, niktinastije, hemonastije i seizmonastije.

Termonastije su pokreti izazvani promjenom temperature. Oni se mogu pratiti kod otvaranja i zatvaranja cvjetova. Kod šafrana, lale i brojnih cvjetnica niža temperatura dovodi

83

do ubrzanog rasta ćelija na spoljnjem dijelu latica i samim tim do brzog zatvaranja cvijeta. Suprotna reakcija otvorenje cvijeta bazira na rastu unutrašnje baze latice. Temperature od 0-2 C mogu da dovedu do otvranja i zatvaranja cvijeta.

Fotonastije su pokreti promjene intenziteta svjetlosti. Većina biljaka tokom dana ima otvorene cvjetove dok su u noći zatvoreni. Ovi su pokreti prilagodba čuvanja reproduktivnih elemenata tokom noći i njihovog izlaganja u cilju oprašivanja danju.

Niktinastije su pokreti promjene položaja lista u zavisnosti količine osvjetljenja. Ovi pokreti su uočljivi kod biljaka iz porodice Fabaceae. Pretpostavlja se da draž na promjenu intenziteta svjetlosti pupaju palistići u bazi peteljke.

Haptonastije i hemonastije su pokreti izazvani dodirom ili nekim hemijskim sredstvom.

Seizmonastički pokreti su pokreti izazvani potresom a ostvaruju se procesom brze promjene turgora.

Autonomni pokreti obuhvataju pokrete kod biljaka koji su izazvani nekim unutrašnjim faktorom. Među njima su pokreti koji se ostvaruju rastom nutacije i promjene turgorovarjacije.

Nutacije su pokreti izazvani naizmjeničnom dejstvu unutrašnje promjene. To su pokreti savijanja biljnih organa npr.pokreti razvijanja pupoljka u listu. Ovaj pokret se ostvaruje različitim rastom gornje i donje lisne plojke te podizanjem temperature u procesu respiracije. Ovi pokreti ostvaruju se iznutra a primjeri su brojne penjačice, povijuše koje prije rasta ostvaruju cirkulatorne pokrete. Ti pokreti se ostvaruju bez dodira na podlogu a izazvani su različitim rastom stabla. Među biljkama samo hmelj i kozokrvina rastu i ostvaruju pokret stabla u smjeru kazaljke na satu. Sve ostale biljne vrste ostvaruju pokret nutacije u suprotnom smjeru kazaljke na satu. Smatra se da glavnu ulogu u ovim pokretima imaju hormoni giberelini i jedinjenja flavonina. Varijacioni pokreti se ostvaruju promjenom turgora. Ovi pokreti zahtijevaju specifične mehanizme pri bazi peteljke lista zbog toga isti se ostvaruju u vrlo kratkim vremenskim intervalima. Interesantan je primjer vrste Desmodijum grane čiji listovi trepere na visokoj temperaturi opisujući elipse promjenom potencijala turgora. Varijacioni pokreti ostvaruju se kod cvijetnih dijelova izbacivanjem sjemena iz spora. Kod ovih pokreta razlikujemo mehanizam izbacivanja i mehanizam eksplozije. Turgorski mehanizam izbacivanja vezani su za tkivnu napetost mijenjajući turgor odnosno istezanje u dužinu. Za razliku od tih kod nekih tkiva dolazi do raskidanja i razbacivanja reproduktivnih elemenata. Vrlo su interesantni primjeri izbacivanja sjemena Impatijens nolitangare. Kod nekih vrsta iz roda Cardamina osmotski napon u ..... može da se pomjeri za 20 bara. Kod koprive i orhideje može da baci polen 80 cm, kod vrste Eabalium ariteum sjeme može da se odbaci do 12 cm. Kod vrsta iz familije Fabaceae pokret rasijavanja sjemena vezan je za različito natezanje i spiralno uvijanje mahovine pri sušenju. Ovi pokreti su posljedica promjene kohezije na mrtvim dijelovima tkiva te na njihovoj mehaničkoj strukturi. Pokret eksplozije može biti vezan i za živa tkiva.

FIZIOLOGIJA SJEMENA I PLODA

Tokom individualnug razvića (ontogeneze) biljke prolaze različite cikluse. Dati ciklusi ispoljavaju specifična obilježja morfogenetskog razvitka i specifične biološke i biohemijske promjene. U osnovi biološke borbe za opstanak i nastanak genetičke vrste u jednoj od poslednjih faza ontogeneze biljke donose reproduktivne elemente koji oplodnjom daju sjeme i plod. Za većinu jedno i dvogodišnjih biljaka donošenje reproduktivnih elemenata i sjemena znači poslednja faza razvitka koja doprinosi reprodukciji i nastanku živog sistema. Takav slučaj nije sa drvenastim vrstama koje u adultnoj fazi započinju donošenje reproduktivnih elemenata. Ova faza zavisno od genoma ili vrste može potrajati 20 i više

84

godina. Osnovna karakteristika adultne faze drvenastih šumskih biljaka su krajnje vrijednosti debljinskog i visinskog priraštaja koje se nastavlja u vrlo malim nivoima kroz trajanje reproduktivne faze. Korištenje biološko-fizioloških metoda prodrlo se u bit mehanizama reprodukcije.

HEMIJSKI SASTAV POLENA

Muška polna ćelija ili polen karakterističan je za svaki biljni takson. Stereoskopomikroskopijom dokazano je da površina spoljašnje membrane polena ili egzina karakterišu vrlo specifični morfološki elementi. Oni mogu biti predstavljeni kristama, septama, otvorima (porama) i kalpama. U hemijskom pogledu spoljašnja membrana ili egzina polena u osnovi je građena iz pektina, celuloze i sporopolamina. Unutrašnji sadržaj polena ili intina pored genetske osnove haploidnog jedra sadrži brojne biohemijske sadržaje koji su bitni za rasijavanje i proces oplodnje. Intina drvenastih vrsta sadrži sve aminokiseline među njima dominira aminokiselina prolin sa 1,65 % ukupnog sadržaja intine. Ovo je aminokiselina rastvorljiva u vodi i veoma stabilna i ima posebni značaj u regulaciji osmotskog potencijala pri proklijavanju polena. Polen sadrži razne tipove šećera koji su predstavljeni redukovanim šećerima zatim razne vrste bjelančevina i lipide, nukleinske kiseline, enzime, hormone, inhibitore rasta, bojene i vitamine. Među enzimima su zastupljene katalaze, nukleaze, amilaze, saharaze, celuloze, pektinaze, fosfataze, fosforilaze, lipaze i esteraze. Od fiziološki aktivnih materija: auksini, citokinini. Od inhibitora rasta: ABA i etilen. Među vitaminima: tijamini, riboflavin, nikotinske, askorbinska kiselina te vitamini A, D i E. Bojene materije polena imaju zadaću spriječavanja fotooksidacije unutrašnjeg sadržaja. Od njih su prisutni karotenoidi, antocijani i antoksantofili. Prisustvo antocijana i antoksijana sprijećava UV zrake. Od mineralnih materija prisutni su makro i mikro elementi. Među makroelementima je kalijum-njegov značaj u održanju hidrostatičkog potencijala polena, u klijanju a od mikroelemnata bor koji ima poseban značaj u procesu.

KLIJANJE POLENA

Aktivnost proklijavanja polena predstavlja izlučivanje unutrašnjeg sadržaja intine kroz poru na egzini te transport genetskih sadržaja kroz polenovu cijev do sjemenog zametka odnosno jajne ćelije. Da bi isklijao polen zahtijeva određenu pH vrijednost i prepoznavanje od strane aminobjelančevina na žigu tučka. Polen ne sadrži dovoljno gradivnih elemenata da bi mogao prodrijeti do jajne ćelije jer je nekada udaljenost od žiga tučka do jajne ćelije preko 10 – 40 cm. Zato žig tučka obezbjeđuje gradivnu komponentu polenove cijevi koja je najvećim dijelom izgrađena od aminokiseline prolin. Isto tako žig tučka obezbjeđuje dovoljan sadržaj vode za odvijanje složenih biohemijskih procesa pri klijanju polena. Sposobnost polena za proklijavanje zadržava se od nekoliko minuta, sati do nekoliko mjeseci zavisno od ekološkog faktora. Pri klijanju plenove cijevi u području jajne ćelije vođena je hemotropnom reakcijom odnosno hemijskim stimulansom koga izlučuju sinergide. Rast polenove cijevi je brz i efektan od 1,5 do 3 mm/h. Broj polenovih zrna koji dospije na žig tučka je jedan od glavnih repera uspješne oplodnje. Eksperimentom je dokazano da veći broj polenovih zrna stimulišu brzinu klijanja stvarajući tačno određenu pH vrijednost i ostale uslove klijanja. Od momenta pada polenovog zrna na žig tučka do momenta oplodnje protiče u prosjeku 10 – 15 h. Međutim, kod nekih četinara taj proces može da traje i do nekoliko mjeseci. Pri procesu klijanja vrh polenove cijevi na tačno određenom ostojanju povlači za sobom vegetativno jedro iz spermije. Na sam proces klijanja polena te njegovu dužinu preživljavanja utiču brojni unutrašnji spoljni faktori. Visoke temperature i mala vlažnost te niske temperature te visoka vlažnost nisu pogodne za klijanje polena. U uslovima visoke temperature i male vlažnosti zbog tanke opne i

85

egzine većina polenovih zrna se rasprsne i osuši. Nepogode na klijanje polena posebno odražavaju kad su niske temperature i visoka vlažnost. Oba ova faktora dovode do raspada polena. Sama aktivnost oplodnje ovisi od toga dali je vrsta samooplodna ili stranooplodna. Ispitivanjem procesa oprašivanja i oplodnje pokazale su da veću šansu oplodnje ima polen iste vrste koji je stigao sa drugih individua. Iz tog razloga brojne vrste ispoljavaju jači efekat oplodnje pri stranooplodnji. Mnoge od njih izbalansirali su mehanizme većeg favoriziranja stranooplodnje brzinom prorastanja tučka kroz još nedozrele prašnike. Brojna hemijska jedinjenja hormoni te pH spoljašnje sredine i zagađivači negativno utiču na procese oplodnje. Kod drvenastih vrsta naših šuma polen u cilju vještačke oplodnje u tečnom azotu -196 C može se čuvati do 9 godina. U cilju uspješne oplodnje moguće je izvesti test klijavosti polena na vještačkoj podlozi. Većina podloga za polen sadrže šećere i učvrščivaće te mikro i makroelemente. Time se može testirati procentualni sadržaj živih ćelija polena. Međutim, testove životnih sposobnosti za oplodnju mogu se provesti različitim anilskim bojama: indigo karminom jodom itd.

OPLODNJA

Na površini tučka nalazi se tanak sloj kutikule i dlačica sa tankim imunobjelančevinastim sadržajem. Sadržaj imunobjelančevina je odgvoran za prepoznavanje tipa polena kome će pružiti uslugu navodnjavanja gradivnih materija za rast polenove cijevi. Nakon proklijavanja polena na žigu tučka, tučak prestaje lučiti materije za dalje proklijavanje polenovih zrna. Polna ćelija kreće se kroz žljezdastostigmuidno tkivo stubića u pravcu plodnika. Kod većine gimnospermi i angiospermi vrh polenove cijevi kad stigne do jajnog aparata biva razložen hemijskim sadržajem sinergide te se unutrašnjost polenove cijevi izlije u jajni aparat. Sadržaj koji se izlije prethodno stiže do jedne od sinergida a u sadržaju polenove cijevi izliveno vegetativno jedro kojih ima 2 (jedno od njih se degeneriše ili se razgradi) a spermatozoidi se spajaju sa jajnom ćelijom. Spajanjem spermatozoida sa jajnom ćelijom nastaje zigot koji obrazuje embrij ili klon koji ima diploidnu hromozomsku garnituru. Druga spermija prodire dublje u jajni aparat i spaja se sa sekundarnim jedrom embrionove kese. Iz ove oplodnje nastaje triploidno tkivo hranjivog endosperma. Jajnu ćeliju karakteriše krupno jedro, gusta citoplazma sa ogromnim brojem ribozoma leukoplasta (golđijev kompleks). Jajna ćelija je bogata sa nukleinskim kiselinama, proteinima, ugljenim hidratima i lipidima. Sadržaj jajne ćelije i polenovog zrna upućuje na visoke metaboličke aktivnosti koje se odvijaju u procesu oplodnje. Sve to ima za cilj formiranje sjemena odnosno nastanak genetičke šifre vrste.

FIZIOLOŠKE OSNOVE .... PRIJE OPLODNJE

Nakon dospijeća polenovog zrna na žig tučka dali će proklijati ili osušiti se zavisi od niza faktora. Jedan od bitnih je podudarnost ili kompatibilnost muškog i ženskog gametofita. Data individualnost opredijeljena procesima imunohemizma u kome glavnu ulogu imaju imunobjelančevine. Kod podudarnih slučajeva polen koji je dospio na žig tučka se procesom autotrofije prelazi na heterotrofnu ishranu koristeći hranjive materije sa žiga tučka. Kod nepodudarnog polena dolazi do inhibicije klijanja polena. U osnovi kod nepodudarnosti stroma polena ne može se ostvariti procesi bubrenja i naklijavanja te rast polenove cijevi. Drugi tip nepodudarnosti je genetička nepodudarnost. U ovom slučaju polen koji je dospio na žig tučka može da prerasta njegov stub da stigne do jajnog aparata. Međutim, oplodnja je isključena zbog nepodudarnosti hromozoma odnosno genetičkih sadržaja sa jajnom ćelijom.

Spoljašnji faktori mogu da utiču na promjenu pola izuzimajući mušku ili žensku sterilnost. Pojam modifikacije pola podrazumijeva transformaciju muških u ženske polne

86

organe (feminiranje) ili ženskih u muške (maskuliranje). U ovom slučaju iz gameta prašnika ili tučka razvija se pol koji se u normalnim uslovima ne očekuje. Ove promjene vezane su za proces oplodnje. Kada su u pitanju spoljašnji faktori na plodnost pola utiče vlažnost vazduha, intentitet svjetlosti, temperatura, ozljede, hemijski agensi (vještačka đubriva), ujed insekata i CO2. Do povećanja ostvarenja ženskog ploda dovodi plodno zemljište, dobra osvjetljenost i sklop. Skeletno zemljište, suša, gust sklop favorizuje stvaranje muškog pola. Pri nižim temperaturama češće se obrazuje ženski pol a pri višim muški. Većina aktivnih materija, sirćetne kiseline, dihlor citokinin i povećana doza CO2 favorizuje stvaranje ženskog pola. Posebno ženski pol favorizuje giberelin.

REGULACIJA RAZVOJA SJEMENA I PLODA

Između embriona sjemena i ploda pri rastu i razvoju postoji uska korelacija. Bez oprašivanja ne razvija se plodnik već kompletni cvijet opadne. Oplodnjom se stvara embrion koji hormonalno reguliše preko auksina i giberelina sintezu sjemena i razvoj ploda. Na zametanje ploda posebnu ulogu ima auksin koji iz prašnika prelazi u plod a daljnji razvoj regulacije plodova vrši auksin sintetisan u sjemenim zametcima. Neke biljke su sposobne da bez oplodnje obrazuju plod kome nedostaje sjeme. Ova pojava je nazvana parterokarpija i česta je kod biljaka sa velikim brojem sjemenih zametaka. Parterokarpiju izaziva giberelinska kiselina i ima poseban značaj u poljoprivredi jer su parterokarpijski plodovi krupniji i imaju bolji ukus (lubenica bez košpice).

OBRAZOVANJE SJEMENA

U procesu obrazovanja sjemena bitne su sljedeće faze: nastajanje klice, sinteza hranjivog endosperma i sinteza sjemenjače. Kao rezultat oplodnje nastaje klica. Jedna od spermatičnih ćelija spaja se sa jajnom ćelijom dajući klicu ili embrio a druga sa sekundarnim jedrom dajući hranjivi endosperm. Dijeljenjem oplođene jajne ćelije nastaje zametak sferičnog oblika. Nakon loptastog oblika zametak brzo prelazi u srcoliki oblik kada dobiva i polarnost te će se iz jednog dijela razviti stabaoce a iz drugog korijen. Nakon ove faze srcoliki zametak se izdužuje dobijajući oblik torpeda. Na ovom stepenu razvoja zametak ispuni polovinu embrionove kese. Nakon ove faze dolazi do daljnjeg izduživanja i savijanja kod budućeg korijena i stabla kotiledona. U posljednjoj fazi razvoja embriona u listovima kotiledona dolazi do nakupljanja rezervnih materija ćelije, zametka koju karakteriše jako dobra mreža endoplazmatičnog retikuluma sa ribozomima u poligonalnoj konfiguraciji. Visokom aktivnošću diktiozoma sve ćelije zametka dobro su povezane plazmodezmama. Između ćelijskog zametka i endosperma nisu uspostavljene veze. U rastenju ćelija embriona jasno su izraženi svi momenti rasta ćelije (embrionalna fazai ogromno jedro, faza izduživanja, gaza diferentovanja). U toj poslednjoj fazi diferencijacija ćelije uzimaju tačan diferencijalni položaj. Na taj način mogu obezbijediti maksimalnu aktivnost u iskorištavanju asimilata. U početnim fazama razvitka nove individue do faze autotrofije i hranjivom sadržaju endosperma nalaze se svi neophodni sadržaji konstitucije i fiziološke aktivnosti novog organizma.

NASTAJANJE ENDOSPERMA

Oplodnjom centralne ćelije sa drugom ćelijom nastaje triploidno jedro čijim daljim razvojem u embrionovoj kesi se razvija endosperm ili hranjivo tkivo. Hranjivo tkivo će da ishranjuje embrion. Prema načinu obrazovanja endosperma postoje tri tipa hranjivog endosperma:

1. celularni

87

2. nuklearni3. helobijarni

Kod monokotila i primitivnih dikotila sa velikom embrionovom kesom oplođeno sekundarno jedro se jako brzo dijeli praveći veliki broj slobodnih jedara koji tek kasnije dobivaju citplazmatične sadržaje i ćelijski zid. Ovako nastali hranjivi endosperm naziva se nuklearni. Kod endosperma celularnog tipa dijeljenje jedra prati ćelijska dioba odnosno odmah popunjavanje svih nedostajućih sadržaja ćelije. Helobijarni endospermični prelazni oblik koga nakon ćelijske diobe prvo prati faza slobodnih jedara da bi u daljem toku proces nastanka kroz celularnu fazu. Poznati su slučajevi kod drvenastih vrsta gdje sjemenu nedostaje hranjivi endosperm ili gdje se razvija hranjivi endosperm ali nedostaje klica ili embrion. Oba ova tipa nedostataka su rezultat nepotpune oplodnje. Osnovna karakteristika hranjivog endosperma je dovoljna količina rezervnih materija koja je predstavljena škrobom uljima i bjelančevinama. Obično je hranjivi sadržaj zapakovan i minimumu koji može obezbijediti prve faze heterotrofnog razvića novog biljnog organizma. Treći nivo u razvoju sjemena je nastajanje sjemenjače. Sjemenjača nastaje iz omotača sjemenog zametka. Ona je osnovna zaštitnica sjemena. Zavisno od vrste može biti izgrađena 1-3 sloja ćelije ili jako zadebljaja. No neovisno od svoje debljine ona ima visoku elastičnost što omogućava njeno bubrenje i rasprsuće pri klijanju sjemena. Njena bitna funkcija pored čuvanja sjemena je uspostavljanje kontakta sa podlogom i funkcija primanja vode. Kod drvenastih vrsta na samoj površini sjemenjače nalaze se glikozidne materije ili složeni šećeri te sluzi koji sa jedne strane štite dehidrataciju sjemena do momenta proklijavanja i uspostavljanja bliskog kontakta odnosno ljepljenja na podlogu. Dobar dio sjemena sa zadebljalom sjemenjačom imaju otvor kojim primaju vodu pri klijanju a kroz isti otvor probije korijenom. Mnoge vrste sjemena na sjemenjači imaju bodlje, kvržice, vrlo specifične ornamente a sve to u cilju boljeg rasprostiranja sjemena u evolutivnom širenju vrste.

NALIJEVANJE SJEMENA

Proces nalijevanja sjemena može se odvijati dvojako. Usvojenjem sintetskih asimilata iz drugih fotosintetičkih organa ili radom fotosintetičkih centara zelenih dijelova generativnih organa. Kao rezervne materije od šećera mogu se nalijevati monosaharidi (trioze, pentoze, heksoze). Od oligosaharida (disaharidi, pentosaharidi) polisaharidi (glikozomi, pentozomi) kao i kompleksni spojevi glikozini. Šećeri monoze su manje prisutni zbog prisustva enzima. Od disaharida daleko najčešća je saharoza koja kod nekih sjemenjača je jedini ugljeni hidrat. Ona se u sjemenu sintetiše iz uridin glukat glukoze i fruktoze uz pomoć enzima saharoza sinteaze. Među polisaharidima u sjemenima raznih biljaka najrasprostranjeniji je skrob. On se nalazi deponiran u obliku skrobnih zrna. Najčešće se sintetiše iz uridin glukoza i adenin piruvat glukoza. Najčeće prisutan enzim je skrobna .... glikozidaza. Pored pomenutih rezervnih materija sjemena drvenastih vrsta kao rezervne materije mogu sadržati celulozu koja se najintenzivnije sintetiše u početnim fazama stvaranja sjemena. Od polisaharida su prisutni ksilani i pektini. Ovi zadnji imaju ulogu u čuvanju i proklijavanju sjemena. U sjemenima drvenastih vrsta vrlo često se nakupljaju masti. One se sintetišu iz sferozoma. U nekih sjemena pored visokog sadržaja polisaharida nalazi se visok procenat sadržaja ulja i masti kao kod sjemena bukve. Isto tako kod određenog broja drveća prethodno sinetetisani šećeri u raznim fazama dozrijevanja sjemena mogu biti pretvorene u masti.

88

NAKUPLJANJE PROTEINA

Proteini imaju ulogu kao rezervne materije. Međutim, njihova posebna uloga je u izgradnji membranskih sistema sjemena. Oni se u sjemenu sintetišu iz aminokiselina koje iz lista kao fotosintetskog organa bivaju dopremljeni u sjeme. Osnovna uloga je obezbjeđivanje embriona azotnim materijama pri klijanju. Aleuronska zrna kao mjesta rezervnih proteina se stvaraju tek nakon formiranja klice. U sjemenu proteini mogu biti u rastvorljivom koloidnom obliku. Kod nekih drveća se nađu u obliku kristaloida koji sadrže male količine vode. U aleuronskim zrnima pored proteina nalazi se određena količina fitina te brojni enzimi koji su neophodni za razgradnju proteina kao i katalizu prvih konstitutivnih elemenata pri klijanju. U sjemenima drvenastih vrsta od rezervnih materija nalaze se i hormoni. Među njima citokinini imaju poseban značaj za nalijevanje sjemena. Zato je koncentracija citokinina najveća u fazama mliječne zrelosti sjemena. Giberelini u sjemenu stimulišu razviće klice i oni su prisutni u većoj koncentraciji i početnim fazama razvoja sjemena da bi u zrelim fazama prešli u konjugovane spojeve koji će se aktivitati tek u procesu naklijavanja sjemena raspadajući se na giberelinske kiseline. Najveća količina auksina kod sjemena registrovana je za vrijeme intenzivnog punjenja ili zalijevanje sjemena. ABA hormon je uvijek prisutna komponenta sjemena. Njegov značaj je za dozrijevanje sjemena te deblokadu procesa klijanja. Isto tako ABA u sjemenu smanjuje intenzitet respiratornih fonkcija čime se smanjuje potrošnja rezervnim materija. Sjemena drvenastih vrsta pored prethodnog sadržaja sadrže alkohole, vitamine, organske kiseline te brojne mineralne materije. Mineralne materije u sjeme direktno dospijevaju iz korijena daleko češće nego iz lista. U sjemenima se nađu visoke doze azota, sumpora, natrijam kalija, hlora. Jako je interesantna različitost minerala u sjemenima. Oni se koncentrišu najčešće u klici ili perifernom dijelu do sjemenjače. Uloga minerala je snabdijevanje organskom sintezom u početnim fazama razvitka nove individue. Međutim, dosta veliki broj minerala sjeme je sposobno usvojiti u početnim fazama proklijavanja nakon procesa bubrenja. Sjemenjača kod usvajanja minerala kod većine vrsta nije nikakva barijera.

PROMJENA SADRŽAJA VODE U SJEMENU NAKON SAZRIJEVANJA

Od početnih faza razvića u sjemenu se smanjuje procenat vode sa 80-90% iz početnih stadija na 10-20 % u punoj zrelosti. Ostranjivanje vode iz sjemena odvija se na dva načina. U početnim fazama se sjemena sa vodom isparava površinskom evaporacijom da bi u kasnijim fazama voštane zrelosti voda difuzijom premještena u pravcu sjemenjače a njeno mjesto zauzele materije rezervnog sadržaja. Mliječnu fazu zrelosti sjemena karakteriše procentualni pad vode sa 80 na 65 %. U početku voštane zrelosti sadržaj vode pada sa 40 na 30 % da bi na kraju u punoj voštanoj zrelosti sadržaj vode bio 21 %. U punoj zrelosti ovisno od vrste sadržaj vode se kreće od 18 do minimalnog nivoa od 7 %. Niski sadržaj od 7 % vode omogućili su sjemenima mnogih četinarskih vrsta da prežive uslove ....... U zrelom sjemenu najveći sadržaj vode je vezana voda koja može biti vezana hemijskim, adsorpcionim, kapilarnim i osmotskim silama. Hemijski vezana voda u sjemenu ostvaruje kontakt preko vodikovih veza ili jonskim vezama za organske komponente. Adsorpciono vezana voda u sjemenima vezuje se preko micela. Njen sadržaj u sjemenu je oko 25 % ukupne vode. Kapilarna voda prisutna u sjemenu nalazi se u kapilarno rastresitim slojevima i najveći dio ove vode se ponaša kao slobodna voda. Jedna od najbitnijih komponenti u sjemenu je osmotski vezana voda jer je vezana malom energijom za osmotski aktivne sadržaje. Za čuvanje sjemena bitan je sadržaj vode u njemu. S jedne strane višak vode u sjemenu može da dovede do napada mikroorganizama do pregrijavanja ili do drugih promjena na njemu. Zato sve vrste karakteriše tehnička vrijednost najnižeg sadržaja vode pri njenom čuvanju.

89

SADRŽAJ MINERALNIH MATERIJA U SJEMENU

Koncentracija minerala u sjemenu je daleko niža nego u drugim organima biljke. To iz razloga što je sjeme težilo da u najmanjoj zapremini upakuje maksimum. U sjemenima se pokazuju samo neophodni mineralni elementi za početne faze klijanja do momenta ostvarenja za proces fotosinteze. Sadržaj minerala se kreće oko 3 %. Od centra sjemena prema sjemenjači povećava se koncentracija minerala a najveća je u sloju ispod sjemenjače. Od makroelemenata dominiraju kalijum i fosfor a veći je broj mikroelemenata jer se javljaju kao kofaktori enzima.

ORGANSKE MATERIJE U SJEMENU

Od svih organskih materija u sjemenu najzastupljeniji su karbohidrati, bjelančevine i ulja. Raspored i koncentracija u sjemenu je različita. Kod nekih u endospermu dok kod drugih u kotiledonima dok se kod trećih nalazi u hipokotiledonima. Od šećera je najrasprostranjeniji skrob 80 %, na drugom nivou se nalazi celuloza, hemiceluloza te pentozani, sluzi i pektinske materije. U fazi klijanja sjemena sintetizuje se maltoza te trisaharidi rafinoza kod Fabaceae stahiraze. Monosaharidi se u zrelom sjemenu javljaju samu u tragovima i upućuju na početak klijanja. Od azotnih jedinjenja najrasprostranjeniji su proteini, amidi, aminokiseline, alkaloidi. Od proteina dominiraju albumini i globulini dok u sloju endosperma nalaze se prolomini. Kod nekih vrsta drveća prisutni su gluteini.

Masti u sjemenima se nagomilavaju u vidu ulja. U sjemenima mogu biti zastupljene i slobodne masne kiseline, nešto rjeđe složene masti, glikoidi a u zrelom sjemenu dosta je voska. Pored pomenutih organskih komponenti u sjemenima su prisutni brojni vitamini kao E, C, A, B1, B2, B6, D. Od fiziološko aktivnih materija su zastupljeni citokinini, auksini i giberelini. Ova tri tipa hormona rasta prisutni su najviše u fazi klijanja sjemena. Prije klijanja u sjemenima ima visok sadržaj ABE i etilena. U sjemenu su prisutne organske kiseline i glikozid. Od glikozida najčešće amigdolin, prunosin, limunalin itd. Od alkaloida hioscijamin strihin, kalcihin, kalcein itd.

MIROVANJE SJEMENA

Sjemena većine biljaka umjerenog područja u momentu odbacivanja sa majke individue nisu sposobna za klijanje. Većina njih zahtijeva period mirovanja kada dolazi do fiziološkog sazrijevanja sjemena. Od momenta odbacivanja sjemena do momenta zrelosti je period mirovanja. Postoji endogeno, prinodno i sekundarno mirovanje. Endogeno je izazvano nekim od unutrašnjih faktora a najčešće je vezano za inhibitore rasta ABA, za slabu fiziološku zrelost i zadebljalu sjemenjaču. Razlog može biti nedovoljno razvijen embrion kao i derivati benzoeve kiseline jedinjenja kumarin, skopoletin i druge materije. Prinudno mirovanje je vremenski interval u kome sjeme zbog nedostatka vode ili niskih temperatura ne može proklijati dok sekundarno mirovanje je pojava koja nastaje zbog nedostatka kiseonika u zemljištu ili pojava jako visokih temperatura. U prvu grupu mirovanja pripadaju sjemena biljaka koja klijaju do 3 godine nakon odbacivanja sa majke individue. Vitalnost sjemena je jako bitna osobina sjemena za šumarsku i hortikulturnu praksu. Zato postoje različiti biloški i hemijski testovi vitalnosti sjemena. Od hemijskih agenasa koji se koriste pri ispitivanju valjanosti sjemena su boje trifeniltetrozonijum hlorid, indigo karmin itd. Ove boje vrše obojenje oštečenih sadržaja tkiva i mogu uputiti na procentualnu vitalnost sjemena. Čuvanje sjemena je bitan faktor za šumarsku i hortikulturnu praksu. Njegovo čuvanje ovisi od niza faktora: sadržaj vode, temperatura, zdravstveno stanje, genetička svojstva, genetički uslovi. Sniženjem temperature za 5 C i vlažnosti za 18 % može da se poveća dužina života sjemena

90

za 4 puta. Promjene na sjemenu pri njegovom čuvanju u neodgovarajućim uslovima nastaju kao posljedice strukturnih i kvalitativnih promjena najčešće na rezervnim proteinima koji se koagulišu ili postaju inertni na enzime te je nemoguća resinteza gradivnih komponenata i hranjivog endosperma. Promjene dolaze na genetičkim sadržajima messenger DNK, promjene na mitohondrijama zbog starosti sjemena.

KLIJANJE SJEMENA

Proces klijanja sjemena vezan je za brojne fizičke, hemijske i kvalitativne promjene u sjemenu. Prva faza klijanja je proces bubrenja i početak aktivnosti enzimskih reakcija. U ovoj fazi pored enzima vrlo su aktivni hormoni gdje je enzim reakcija ili gehormon reakcije. U procesu bubrenja za koje su bitne RH2CH2 koje privlače dipol i obrazuju oko sebe omotač. Jedinjenja sa makromolekulama proteina jako bubre upijajući vodu. Razmicanjem micela dolazi do oslobađanja energije bubrenja. Usvajanjem ova dva puta brže usvajaju vodu od endosperma. Brojni podaci upućuju da su fitohormoni bitni zbog transformacije gradivne komponente vrši se sinteza u koleoptilu i skutelumu koja difuzijom prelazi u ...... i redukuje rad enzima i to lamilaze, proteaze, ribonukleaze i dalje djeluje po endospermu. Dejstvom se izgrađuje RNK i ....... dejstvom proteaze oslobađa se trufon ....... nastali u endospermu, prelaze u embrion gdje potstiču procese diobe i preko DNK usmjeravaju proces rasta i razvića. Mobilizacija započinje mobilizacijom masti i rezervnih bjelančevina. Razgradnjom složenih na proste dobijaju se gradivni elementi za odvijanje procesa klice i koleoptila. U procesu razgradnje skroba i ostalih polisaharida prisutni su hidrolitički i fosfolitički. U početku preovladava .... sinteza šećera i energencije sa fosforom dok nastaje dalji put razgradnje polisaharida. Razgradnja lipida u sjemenima počinje razgradnjom ...... Masti i ulja su rezervni elementi a lipidi strukturni. Mobilizacija se odvija paralelno sa mobilizacijom polisaharida. Najčešće su prisutne u klici i kotiledonu. Tkiva bukve sadrže visok procenat skroba i ulja. Ovi enzimi cijepaju esterske veze dajući gliceride i na kraju masne kiseline i glicerol. Masne kiseline oslobađaju ....... podliježu beta i alfa oksidaciji.

91