fistum akumulasi 7379

5/16/2018 fistum akumulasi 7379

1/8

Berita Biologi, Volume 7, Nomor 6, Desember 2005

TINJAUAN ULANGAKUMULASI SOLUT DAN REGULASI OSMOTIKDALAM: SEL TUMBUHAN

PADAKONDISI STRESAIR[Solute Accumulation and Osmotic Adjustment inStressed Plant CellsDuring Drought]B Paul Naiola

Laboratorium Fisiologi Stres- TreubBalai Penelitian Botani, Pus at Penelitian Biologi-LIPI

ABSTRACTOne of the interesting topic in Plant-Water Relations is the synthesis and accumulation of solutes by plant cells and within thosecells. This paper is to make a short review upon this topic. It shows the relationship of water potential components of plant cells(H - total water potential, H,\ - osmotic potential and Hp -turgor pressure), in accordance with environmental fluctuations(especially water stress), osmotic regulation (osmotic adjustment) and the role of solute synthesis and accumulation in plant cellswhen drought develop. Proline (among sugars and organic acids), dominates most of the available reports as both an osmoticconstituent! osmotic agent and a compatible solute, Such a reviewed topic that still less available in Indonesian,Kata kunei: Stres air, sintesa solut, akumulasi solut, konstituen osmotik, solut kompatibel, komponen potensial air, regulasi

osrnotik, proline, gula, asam organik.

PENDAHULUANMengamati perkembangan atau trend studi

"Plant- Water Relations" (PWR) yakni tentanghubungan tumbuhan dan air (beberapa kalanganmengindonesiakan sebagai 'TataAir Tumbuhan '), akandengan jelas tampak bahwa sampai dengan era sebelumtahun 1990-an, fokus pekerjaan para perninat, masihmenitikberatkan pada "Plant Physiology" dalam artisebenarnya. Setidak-tidaknya tersirat dalam bukuterkenal yang merupakan salah satu buku standarutama para peminat bidang PWR yaitu "WaterRelations of Plants" karangan Kramer PJ (1983),diterbitkan oleh Academic, Buku ini merupakan salahsatu sumber utama bahan konsultasi PRW, Dalamperkembangan lanjutan (era pasca 1990-an), jelasterlihat fenomena bidang PWR mulai menyentuh danmenetrasi wilayah biologi moleku1er dan bioteknologi.

Tulisan berikut ada1ah suatu tinjauan ulang(review) terhadap salah satu aspek yang paling menarikdalam bidang PWR yaitu "akumulasi solut oleh seltumbuhan" jika mengalarni stres air (drought). Sepertitopik lain dalam biologi, sintesa dan akumulasi solutjuga sudah menyentuh aspek biologi molekuler, Jikaada perninat yang bermaksud lebih mendalarni aspek

biologi molekuler dan bioteknologi dad akumulasisolut, dapatmelakukankajian lanjut. Setidak-tidaknyasebuah buku yang dapat dijadikan bahan sumberkonsultasi adalah "Stress Responses of PhotosyntheticOrganisms - Molecular Mechanisms and MolecularRegulations" yang diedit oleh Satoh K dan Murata N(1998), diterbitkan oleh Elsevier. Ini merupakan suatukumpulan karangan yang cukup memberikan gambarandasar tentang biologi molekuler stres pada tumbuhan(suhu, cahaya, salinitas, ionik dan kekeringan). Tetapipeminat harus tetap berkonsultasi dengan bukupegangan utama para pekerja PWR karangan Kramertersebut di atas; karena dalam buku ini dengan jelasdibahas dasar teori dan teori dasar tentang PWR.Akumulasi Solut: regulasi osmotik

Keseimbangan air dalam tumbuh tumbuhandikendalikan oleh 3 j ems potensial yang secara a1arniahbekerja dan saling berinteraksi dalam sel jaringan

_.tumbuhan yaitu potensial air total (a), potensial osmotik(0~)dan potensial turgor 0p.' Ketiga potensial ini salingberinteraksi sepanj ang hidup sel/j aringan danmengendalikan berbagai mekanisme da1am tubuhtumbuhan seperti transportasi air, transportasi hara

333


2/8

Naiola - TinjauanUlang: Akumulasi Solut dan Regulasi Osrnotik Tumbuhan pada Kondisi Stres Air

dan pembelahan sel (Naiola dan Hoesen, 2003).Interaksi antara ketiga komponen potesiai inidirumuskan dalam persamaan di bawah:

'l ' =\jIn + 'l'p (Kramer, 1983; Tyree dan Jarvis, 1982);di mana 0 adalah potensiaI air total, 06menunjukkanpotensiaI osmotik dan adalah tekanan turgor 0p'Potensial air total (0), adalah perbedaan potensial kimiaair pada suatu tingkat dalam suatu sistem dengan airmumi pada suhu yang sarna dan pada tekanan udara 1atmosfir yang setara dengan 102 kP a (Sutcliffe, 1979).Potensial air dikontrol oleh suhu dan konsentrasi solut.Solut (solute) adalah bahan-bahan terlarut - thesubstances which is dissolved (Goswani, 1996) - yangpada konteks ini, adalah bahan-bahan terlarut dalamsel tumbuhan. Solut dapat berupa bahan organik.maupun anorganik.

Sel-sel turnbuhan yang mengalami stres air,potensial air (0) akan bergerak ke arah Iebih negative(Iebih rendah), karena potensial air adalah fungsikandungan air. Beberapa spesies tumbuhan mampumengernbangkan mekanisme internal untukmengantisipasi perubahan potensial air ini; yaitudengan cara rnengatur nilai potensial osmotiknya kearah lebih negative/ lebih rendah (lower osmoticpotential), mengikuti arah potensial air, yang dikenaldengan istilah regulasi osmotik (osmotic adjustment;osmoregulation). Regulasi osmotik dicapai dengan caramensintesa dan mengakumulasikan beberapa solutdengan berat molekul keeil dalam selnya - dalam semuakompartemen sel seperti vakuoI, sitoplasma danorganela (Kauss, 1977; Zimmermann, 1978; Sutcliffe,1979; Ford dan Wilson, 1981; Tyree dan Jarvis, 1982;Naiola, 1996). Semakin banyak solut diakumulasi dalamcairan sel tumbuhan, nilai potensial osmotik (. 0 0 )semakin besar (lebih rendah -lebih negatif),

Dalam tubuh tumbuhan, solut terdapat dalamsemua larutan, baik dalam sel, ruang-ruang antarselataupun kanal-kanal penghubung lainnya.Keterdapatan solute dalam cairan tumbuhan '(sel),menyebabk~ll air mumi (pure water) b~lum pemahditemukan dalam cairan tumbuhan (sel). Pengukuranyang pemah dilakukan menunjukkan bahwa titik bekucairan dalam tubuh tumbuhan tidak pemah mencapai

334

O O C (nol derajat - yaitu titik beku untuk air mumi - purewater), karena adanya solut yang terlarut (Sutcliffe,1979).

Akumulasi solut dalam regulasi osmotik perludibedakan dari konsentrasi solut karena sel kehilanganair (Tumer dan Jones, 1980; Morgan, 1984). Perubahannilai osmotik yang semata-mata disebabkan olehkonsentrasi pasif karena sel kehilangan air, dapatdirumuskan sebagai berikut:

~InoVol~= -----------

V

di mana ypo adalah nilai potensial osmotik padakeadaan tekanan turgor rnaksimum, V0 menunjukkanvolume osmotik pada tekanan turgor maksimum, ypnilai osmotik final dan V adalah volume osmotik final.Dalam hal ini, kelakuan sel layaknya sebuah osmometer(Ben-Amotz, 1974; Turner dan Jones, 1980; Morgan,1984), tanpa akumulasi solut baik dari hasil sintesismaupun retransport. Regulasi volume berhenti jikatelah dicapai keseimbangan air (Zimmermann, 1978);dengan demikian tidak berlangsung upayamempertahankan turgor (no turgor maintenance).

Sintesa dan akumulasi solut dalam sel, menjaminterjadinya fluktuasi nilai potensialosmotik tetapmengikuti fluktuasi potensial air yang dikendalikanoleh fluktuasi 1ingkungan (harian maupun musiman).Dengan demikian, dapat meningkatkan kemampuanseluler yang dalam kondisi stres air, masih dapatmempertahankan sejumlah volume air tertentu dalamselnya, agar nilai turgor tetap dipertahankan di atasDOl. Nilai turgor positip (positive turgor pressure)menyebabkan keseimbangan air dalam sel terjaga,sebingga air tidak keIuar meningga1kan sel. Oleh karenapotensial turgor yang bekerja mengarah ke dinding seltetap positif, keseimbangan sel akan tetap terjagasehingga proses metabolisme dalam sel' tetapdipertahankan - oleh karena itu pembelahan sel,...!"alaupun dalam kondisi poterisial air sangat rendah. (low water potentia!). Namunjikajurnlahsolut dalamsel mencapai tingkat maksimum, sedangkan kondisi luarsel rnasih tetap menyebabkan ketidakseirnbanganosmotik, air akan terus menerus meninggalkan sel,


3/8

potensial air menjadi lebih negatif, dan pada suatukondisi, potensial air menjadi setara dengan potensialosmotik, turgor mencapai titik nol, tekanan ke dindingsel nol, metabolisme terhenti, pertumbuhan terhentipula (Sutcliffe, 1979; Kramer, 1983; Tyree dan Jarvis,1982;Naiola, 1996).Klasifikasi solutDari sudut pandang kimia, akumulasi solut ini dapatdibagi menj adi 2 kelompok yaitu solut:

a. Anorganik danb. Organik.Pada kelompok anorganik, biasanya kalium!

potassium (K+). Beberapa laporan menyebutkanNatrium (Na") danklorida (CI') diakumulasijuga sebagaisolut (Jones et al., 1980; Ford dan Wilson, 1981;Marschner, 1986; Kylin dan Quatrano, 1975).

Asam amino (khususnya proline) dan guladipandang sebagai solut organik yang paling penting.Beberapa asam organik juga dapat berperan sebagaisolut dalam kondisi stres air. Tabel 1, mendaftarbeberapa solut yang diakumulasi oleh tumbuhan dalamkondisi stres air yang diekstrak dari berbagai laporan.Asal muasal dan kontribusi solut

Sel-sel tumbuhan dalam keadaan stres, dapatmemperoleh solut dengan 3 sumber, yaitu denganmelakukan sintesa, pemecahan komponen kompleksmenjadillebih simpel dan retransport. Bukti terjadinyasintesa bam dan akumulasi solut dapat dilihat dariperbedaan yang signifikan antara konsentrasi suatusolut sebelum dan dalam kondisi stres (sampel kontroldan sampel treatment). Proline pada sorgum dan bungamatahari dapat diakumulasi hingga lebih dari 100 kaliyaitu perbandingan sampel kontrol-terairi baik dansampel uji-stres/tidak terairi (Jones et al., 1986).Akumulasi sukrosa meningkat signifikan pada 4spesies rumput (Ford dan Wilson, 1981) dan padasorgum dan bunga matahari (Jones et al., 1980).Konsentrasi gula mencapai tiga kali lebih tinggi padajagung yang mengalami stres dibanding perlakuankontrol (Premachandra etal., 1989).

Solut yang berasal dari komponen sederhanayang dipecah dari komponen yang kompleks ditemukanoleh Munns dan Weir (1981) pada gandum - yaitu

Berita Biologi, Volume 7, NomOI" 6, Desember 2005

reduksi konsurnsi karbohidrat pada daungandum yangsedang berkembang setara dengan kenaikanlakumulasigula untuk regulasi osmotik. Sedangkan Fukutoku danYamada (1981) mengungkapkan bahwa nitrogen yangdila bel dalam protein pada kedelai, ternyataditemukan pada proline pada sampel yang diperlakukanstres.

Sumber solut yang diakumulasikan juga dariimport (Morgan, 1984). Meyer dan Boyer (1981)membuktikan bahwajika kotiledon pada kedelai diambil,maka tingkatlbesaran regulasi osmotik pada hipokotilakan mengalami penurunan; yang membuktikan bahwatranspor solut dari kotiledon, mutlak dibutuhkan dalamproses regulasi ini.Aspinall danPaleg (1981) mendugabahwa retransport proline dapat terjadi dari daun yangmengalami penuaan ke daun yang sedang mengalamistres.

Solut juga dapat disintesa dan diakumulasi olehsel tumbuhan dalamkondisi stres air, tetapi tidak berperandalam memperbaiki nilai osmotik potensial. N aiola et al.(1989) menemukan bahwa sintesa dan akumulasi fenil-etil-amine pada Acacia iteaphylla meningkat secarasignifikan jika tanaman (anakan pot) mengalami stres air.Namun kenaikan solut ini tidak berhubungan denganfluktuasi komponen potensial air (khususnya potensialosmotik) selarna berlangsungnya stres.

Jones et al. (1980) mengkalkulasi kontribusisolut organik maupun anorganik terhadap regulasiosmotik, menemukan hanya 84% dan 53% pada sorgumdan bunga matahari yang mengalami stres berat.Sedangkan pada sorgum stres sedang (moderate)kontribusi ini mencapai 100 %. Nilai kontribusi yangtidak terdeteksi, muingkin berasal dari aspek biofisikseperti berkembangnya sel-sel yang lebih kecil dandinding sel yang lebih elastis. Sementara itu, Pavlik(1984) mengestimasi kontribusi akumulasi solutterhadap regulasi osmotik pada sej enis rumput Elymusmallis, meneapai 72%; sedangkan 28% lainnyadigenerasikan dari penurunan volume air sirnplastik (airyang terdapat dalam sel; dibedakan dengan air

.....apoplastik - yang menempati dinding sel).Solut Kompatibel

Dalam bidang "Plant Water Relations" dikenalistilah "compatible solute" atau solut kompatibel. Istilah

335


4/8

Naiola - Tinjauan Ulang: Akurnulasi Solut dan Regulasi Osrnotik Turnbuhan pada Kondisi Stres Air

yang dikemukakan oleh Brown dan Simpson (1972) ini,dikenakan terhadap komponen-komponen kimiadengan berat molekular rendah (low molecular weight)yang diakumulasi oleh sel tumbuhan selama stresberlangsung. Komponen-komponen ini meliputi asamamino (terutama proline dan betain), gula-gula, asamorganik, poliol seperti sorbitol dan manitiol (Borowitzkadan Brown, 1974; Wyn-Jones dan Gorham, 1983; Tyreedan Jarvis, 1982); komponen-komponen ini dipandangsebagai solut yang kompatibel dengan enzim-enzimdalam sel tumbuhan, dipercaya memiliki sifat yangmenguntungkan meskipun sel-sel tumbuhan dalamkondisi stres air. Sebagai konstituen osmotik,komponen-komponen tsb. bersifat tidak menghambatkerja enzim (poor enzyme inhibiting), tidak atau kurangtoksik dan bersifat melindungi, oleh karena itu tetapmenjamin berlangsungnya sistemkerja enzim walaupundalam kondisi stres air. Sering disebut sebagaikomponen yang "kompatibel" dengan fungsi-fungsimetabolik.

Bagaimana dengan ion-ion anorganik sepertikalium (potassium) dan natrium (sodium) yang dikenalsebagai ion-ion yang pada tingkat tertentu dapatbersifat toksik terhadap sel tumbuhan? Sejumlahspesies tumbuhan mengakumulasinya dalam kondisi .stres (Tabel 1). Sebaliknya, ion-ion ini seyogiyanyatidak boleh dipertahankan dalam sel pada konsentrasitinggi. Konsentrasi K+ sekitar 125 mmol akanmenghambat sintesa protein (Marschner, 1986),sementara akumulasi monovalen ion seperti K+ danNa" pada tingkat konsentrasi 250 mmol dalamsitoplasma akan menimbulkan toksisitas padametabolisme (Flower dan Yeo, 1986).

Dalam hal konsentrasi ion-ion anorganik,kontribusinya terhadap nilai osmotik lebih pada efekkonsentrasi yang tidak dapat dihindari (cf Flower danYeo, 1986); sernentara orang menduga bahwa jikakonsentrasi ion-ion ini meningkat pada level toksik,maka peran solut kompatibel (seperti proline) berperandi sini, yakni sebagai negative charge terhadap ion-ian tsb (cf Weimberg et al., 1986).

Catatan AkhirTinjauan singkat di atas memberikan gambaranbahwa dalam kondisi stres air, tumbuhan memiliki

336

sejumlah mekanisme untuk mengatasi stres lingkungan(air) ini. Salah satu mekanisme, adalah sintesa danakumulasi solut untuk meregulasi nilai osmotik sel(osmotic adjustment, osmoregulation), mengikutiturunnya nilai potensial air, yang adalah fungsi darikandungan air dalam turnbuh tumbuhan. Peran utarnasolut yang diakumulasi (dari hasil sintesa baru,retransport atau impor dan pemecahan komponenkompleks menjadi lebih sederhana), adalah untukmempertahankan nilai osmotik sel agar mampumengikuti gerakan jatuhnya potensial air, sebagaiakibat kehilangan air. Hasil regulasi osmotik, adalahturgor yang tetap dipertahankan di atas nol untuk

. ,.).melanjutkan pertumbuhan (pembelahan sell, at au'setidak-tidaknya menghindari kelayuan yang dapatmembahayakan kehidupan sel dan kompartemennya.

Sejauh yang dilaporkan, proline paling banyakmendapatperhatian para peminat PWR, dan merupakankomponen organik utama yang sering ditemukandisintesa dan diakumulasi dalam sel; proline dipandangsebagai agen osmotik atau osmotic constituent jikatumbuhan mengalami stres air. Proline tetap menarikkarena rnasih tetap mengundang kontroversi. Sejumlah

.. peminat memandang-proline sebagai suatu agen.osmotikum, yang mampu mengendalikan ketidak-sinkronian enzimatik pada sel tumbuhan j ika dalamkondisi stres air (compatible solute) dan meningkatkannilai osmotik sel (osmotic constituent). Artinya, spesies/varietas atau galur yang mampu mensintesa danmengakumulasi proline dalam kondisi stres air, akanmampu mengatasi stres in i sesuai dengan penjelasanperannya di atas. Dengan kata lain, sintesa dan akumulasiproline bersifat genetik. Sehingga terdapat kemungkinanbahwa kernampuan mensintesa dan ~ngakumulasiproline dapat direkayasa untuk mendapatkan keturunanyang bersifat drought resistance. Namun peminat lainmemandang bahwa proline hanya sebagai suatu simtom(gejala) saja dalamkondisi stres air, tanpa peran sebagaipengatur nilai osmotik dan sintesa serta akumulasinyatidak memiliki hubungan dengan daya resistensi spesieslvarietas atau galur terhadap stres air (misalnya Hansonet al., 1977; Tully et al., 1979; Ibarra-Caballero et al.,1988). (Jika ada peminat yang tertarik, topik inidipersilakan untuk dikaji lanjut secara khusus padakesempatan tersendiri).


5/8

Selain itu, arah kajian terhadap komponenorganik yang disintesa dan diakumulasi oleh seltumbuhan dalam kondisi stres air, ditujukan juga padaupaya menemukan komponen-komponen organik bamyang sesungguhnya berperan sebagai osmoticconstituent/osmotic agent dan compatible solutedalam sel tumbuhan, jika mengalami stres air. Jikaditinjau lebih jauh, tampak bahwa spesies tumbuhanyang dilaporkan sebagian besar dari wilayah beriklimsedang, Kekayaan tumbuhan kawasan tropik masihluput dad investigasi. Diperkirakan bahwa kekayaanspesies tumbuhan tropik seperti Indonesia, masihmenyediakan banyak informasi tentang solut bamterutama solut organik yang bersifat kompatibel danterakumulasi se lama stres air berlangsung.Terungkapnya solut bam yang terakumulasi padatumbuhan tropik yang mengalami stres air (di luarproline, gula dan asam organik yang sudah diketahui),sesungguhnya akan merupakan sumbangan yangsangat bernilai bagi kekayaan khazanah pengetahuan'Plant-Water Relations'.BAHANPUSTAKAAspinall D and Paleg LG1981. Proline accumulation:

physiological aspects. In: The Physiology andBiochemistry of Drought Resistance in Plants.LG Paleg and D Aspinall (Eds.). Academic.Sydney, Australia.

Barlow EWR, Munns R, Schott NS, and Reisner AH.1976. Water potential, growth andpolyribosome content of the stressed wheatapex. Journal of Experimental Botany 28, 909-916.

Barnett NM and Naylor AW. 1966. Amino acid andprotein metabolism in Bermuda grass duringwater stress. Plant Physiology, Lancaster 41,1222-1230.

Ben-Amotz A, 1974. Osmoregulation mechanism in thehalphylic alga Dunaliella parva. In: MembraneTransport inPlants. U Zimmermann and J Dianty(Eds.).

Borowitzka Land Brown AD. 1974. The salt relationof marine and halophyllic species of theunicellular green algae, Dunaliella: the role of

Berita Biologi, VolU/~e7. Nomor 6, Desember 2005

glycerol as a compatible solute ..Microbiology, 96, 37-52.

Brown AD and Simpson JR. 1972. Water relations ofsugar-tolerant yeast: the role of intercellularpolyols. Journal of General Microbiology 72,589-591.

Cutler JM and Rains DW.1978. Effect of water stressand hardening on the internal water relationsand osmotic adjustment on cotton leaves.Physiologia lantarum 42, 261-268.

Dhindsa R, Beasley CA and Ting IP. 1975.Osmoregulation in cotton fiber: Accumulationof potassium and malate during growth. PlantPhysiology 56,394-398.Flower TJ and Yeo AR. 1986. Ion relations of plantsunder drought. In : Plant Growth, Drought andsalinity. NC Turner and JB Passioura (Eds.).CSIRO, Australia.

Ford CW and Wilson JR. 1981. Changes in levels ofsolute during osmotic adjustment to waterstress in leaves offour tropical pasture species.Australian Journal of Plant Physiology 8, 77-91.

Fukutoku Y and Yamada Y.1981. Sources of pralinenitrogen in water-stressed soybean (Glycinemax L.). I: Protein 1!'-etabolism and pralineaccumulation. Plant and Cell Physiology 22,1397-1404.

Gebre GM, Kuhns MR and Brandle JR. 1994. Organicsolute accumulation and dehydration tolerancein three water-stressed Populus deltoidesclones. Tree Physiology 14,575-587.

Goswani CL.1996.A Dictionary of Plant Physiology.CBS, New Delhi

Hanson AD, Nelsen CE and Everson EH. 1977.Evaluation of praline accumulation as an indexof drought resistance using two contrastingbarley cultivars. Crop Science 17, 72 0-72 6.

Ibarra-Caballero J, Villanueva-Verduzco C, Molina-Galan J and Sanches-de Jimenez E. 1988.

. . . . Proline accumulation as a symptom of droughtstress in maize: a tissue differentiationrequirements. Journal of Experimental Botany39,889-897.

337


6/8

Naiola - Tinjauan Ulang: Akumulasi Solut dan Regulasi Osmotik Tumbuhan pad a Kondisi Stres Air'

Jager and Meyer. 1977. Effect of water stress ongrowth and praline metabolism of Phaseolusvulgaris L.Oecologia 30,83-96.

Jones MM, Osmond CB and Turner NC. 1980.Accumulation of solutes in leaves of sorghumand sunflower in response to water deficits.Australian Journal of Plant Physiology 7,193-205.

Jones GP, Naidu BP, Starr RKand Paleg LG 1986.Estimates of solutes accumulation in plants by'H nuclear magnetic resonance spectroscopy.Australian Journal of Plant Physiology 13,649-658.

Kauss H. 1977. Biochemistry of osmoregulation. In:International Review of Biochemistry, Vol 13:Plant Biochemistry. DH Northcote (Ed.).UniversityPark,Baltimore.

KembleAR and MacPherson HT. 1954.Liberationofamino acids in perennial rye-grass duringwilting.Biochemistry Journal 58, 46-49.

Kim JW and Kim JR. 1994.Comparisonof adjustmentto drought stress among sedlings of severaloak species. Journal of Plant Biology 37, 343-347.

Kramer PJ. 1983. Water Relations of Plants.Academic. Orlando.

Kylin A and Quatrano RS. 1975. Metabolic andbiochemical aspects of salt tolerance. In:Plants in Saline Environments. A Poljakoff-Mayber and J Gale (Eds.). Springer-Verlag,Berlin.

Maestri M, MattaFMD, Regazzi AJ and Barros RS.1995.Accumulation of praline and quarternaryammonium compounds in mature leaves ofwater-stressed coffea plants (Coffea Arabicaand C. canephora). Journal of HorticulturalScience 70, 229-233.

Marschner H. 1986. Mineral Nutrition in HigherPlants. Academic, London.

Meyer RF and Boyer JS.1981. Osmoregulation,solutedistribution and growth in soybean seedlings - .having low water potential. Planta 151, 482-489.Morgan J. (1984). Osmoregulationandwaterstress inhigher plants. Annual Review of PlantPhysiology 35,299-319.

338

Munns R and Weir R.1981. Contribution of sugarsto osmotic adjustment in elongating andexpanded zones of wheat leaves duringmoderate water deficits at two light levels.Australian Journal of Plant Physiology 8, 93-105.

Naidu BP. 1987. Variability in the Accumulation ofA~o Acids al_l~GI~cinebetaineinWheat andBarley Under Environmental Stresses. PhDThesis. TheUniversity ofAdelaide, Australia.

Naidu BPJones GP, Paleg LG and Poljakoff-MayberA. 1987. Proline analogues in Melaleucaspecies: .response of M. lanceolata and M.uncinata to water stress and salinity.Australian Journal of Plant Physiology 14,669-677.

Naiola BP,Naidu BP,Jones GP, Sinclair Rand PalegLG. 1989. Accumulation ofphenelethylaminein water-stressed Acacia iteaphylla,(Unpublished Results).

Naiola BP. 1996. Regulasi Osmotik pada TumbuhanTinggi.Hayati s (I), 1-6.

NaiolaBPdanRoesen DSH. 2003.FluktuasiAirdalarnTumbuhan (Plant Water Relations) danStabilitas Taman Nasional Gunung Halirnun:Kianak {Castimopsis" accuminatissima (Bl.)DC}.Berita Biologi 6 (4), 601-607.

ParameshwaraBM. 1984. Stress Effects in Alfalfa(Medicago sativa) Seedlings in Relation toProline and Betaines. PhD Thesis. TheUniversity ofAdelaide, Australia.

Pavlik BM. 1984. Seasonal changes of osmoticpressure, symplastic water content and tissueelasticity in the blades of dune grasses in situalong' the cb~$t';6f Oregon. Plant, Cell andEnYiron1n~l;t 7:5} 1-539.

.Prema~ban,d.r~".G.~~$~qe9.~a.~uji.taK. and Ogata. S. (19'ij.,:L,eaf,wa~er relations, osmoticadjustme~~c~lliri6rhh;al1~tability,epicuticular. ,wax load an d ~ro~ as affected by increasing'. . '_~ :_~I,~: U'I:,:I ;: '_ .waterde~~ltsU;,sprghunyJ.Exp. Bot. 43, 1569-1576:., '. ' : c . . ' , .

Raggi V.1994. Cha~ges:ili'free'inmoa~idsandosmoticadju~flny'ritin~le'aye~'of water-stressed bean.o I~_ ',~Physiologia Plantarum 91, 427-434.

. I


7/8

Satoh K dan Murata N. 1998. Stress Responses ofPhotosynthetic Organisms-MolecularMechanisms and Molecular Regulations.Elsevier, Tokyo, Amsterdam.Singh TN, Aspinall D and PAleg LG. 1972. Prolineaccumulationand varietal adaptability todrought in barley: a potential metabolic measureof drought reistance. NatureNwe Biology(London) 236, 188-190.

Sutcliffe JF. 1979. Plants and Water. Edward Arnold.London.

Tschaplinski TJ and Tuskan GA. 1994. Water stresstolerance of black and eastern cottonwoodclones anfd four hybrid progeny. II:Metabolites and inorganic ions that constituteosmotic adjustment. Canadian Journal ofForest Research 24, 681-687.

Tully RE, Hanson AD and Nelsen CE.1979. Prolineaccumulation in water-stressed barley leavesin relation to translocation and nitrogen budget.Plant Physiology 63,518-523.

Turner NC and Jones MM. 1980. Turgor maintenanceby osmotic adjustment: A review and evaluation.In: Adaptation of Plants to Water and HighTemperature Stresses. NC Turner and PJ Kramer(Eds.), John Wiley, New York.

o

Berita Biologi, Volume 7. Nomor 6. Desember 2005

Tyree MT and Jarvis PG. 1982. Water in Tissues andCells. In: Physiological Plant Ecology II.Encylopedia of Plant Physiology 12B, 35-77.Springer-Verlag. B erlin,Wang ZC and Stutte GW. 1992. The role ofcarbohydrate in active osmotic adjustment inapple under water stress. Journal of AmericanSociety for Horticultural Science 117, 816-823.

Welmberg HR, Lerner HR and Poljakoff-Mayber A.1982. A relationship between potassium, andproline accumulation in salt-stressed Sorghumbicolor. Physiologia Plantarum 55, 5-10.

Wijana G. 2001. Analisis fisiologi, biokimia danmolekuler sifat toleran tanaman kelapa sawit(Elaeis guineensis Jacq.) terhadap cekamankekeringan. Disertasi Doktor. Institut PertanianBogor, Bogor.

Wyn-Jones RG and Gorham J.1983. Osmoregulation.In: Physiological Plant Ecology Ill: Responsesto the chemical and biological environment.Encyclopedia of Plant Physiology New Series12C, 35-58. OL Lange, Nobel PS, Osmond CBand Ziegler H(Eds.). Springer-Verlag.

Zimmermann U. 1978. Physics of Turgor andOsmoregulation. Annual Review of Plant

';Physiology 29, 121-148.

339


8/8

.Nnioln - Tinjauan Ulang: Akumulasi Solut dan Regulasi Osmotik Tumbuhan pad a Kondisi Stres Air

Tabell Daftar beberapa solut yang diakumulasi dalam sel tumbuhan yang mengalami stres airJenis solute Spesies tumbuhan Famili Refererisi

(1) (2) (3) (4)Proline Rye grass - Lolium perenne Poaceae Kemble and MacPherson, 1954Turnip - Brassica rapa Brassicaceae Thompson and Morris, 1957

Bermuda grass - Cynodon dactylon Poaceae Barnett and Naylor, 1966kedelai - Glycine mru; Papilionaceae Jager and Meyer, 1977Barlei - Hordeum vulgare Poaceae Singh et al., 1973Green panic - Panicum sp. Poaceae Ford and Wilson, 1981Buffel grass - Cenchrus ciliaris Poaceae IdemSpear grass Poaceae IdemAlfalfa -Medicago sativa Papilionaceae Parameshwara, 1984Gandum - Triticum aestivum Poaceae Naidu, 1987Melaleuca Myrtaceae Naidu et al., 1987Oak - Quercus sp. Fagaceae Kim and Kim, 1994Kopi - Coffea arabica Rubiaceae Maestri et al., 1995C.cenophoraKelapa sawit (Elaeis guineensisi Arecaceae Wijana (2001)

Betaine Green panic - Panicum sp. Poaceae Ford and Wilson, 1981Buffel grass - Cenchrus ciliaris Poaceae IdemAsamamino Sorgum - Sorghum bicolor Poaceae Jones et al., 1980(total) Bunga matahari - Helianthus Asteraceae IdemannuusSukrosa Green panic - Panicum sp. Poaceae Ford and Wilson, 1981Buffel grass - Cenchrus ciliaris Poaceae Idem

Spear grass Poaceae IdemPoaceae Papilionaceae Meyer and Boyer, 1981Populus deltoides Salicaceae Gebre et (11.,1994Fruktosa Green panic - Panicum sp. Poaceae Ford and Wilson, 1981Spear grass Poaceae IdemApel- Malus Rosaceae Wang and Stutte, 1992Populus deltoides Salicaceae Gebre etal., 1994

Glukosa Spear grass Poaceae Ford and Wilson, 1981Apel- Malus Rosaceae Wang and Stutte, 1992Populus deltoides Salicaceae Gebre et al., 1994

Glukosa + Kedelai - Glycine max Papilionaceae Meyer and Boyer, 1981FruktosaGula terlarut Kapas - Gossypium Malvaceae Cutler and Rains, 1978Jagung - Zea mays Poaceae Barlow et al., 1976Ion anorganik-Kalium (K+) Kapas (pada serat) Bombacaceae Dhindsa et al., 1975 ..Sorgum - Sorghum bicolor Poaceae Jones et al., 1980

Buffel grass - Cenehrus ciliaris Poaceae Ford and Wilson, 1981Spear grass Poaceae IdemPopulus deltoides Salicaceae Tschaplinski and Tuskan, 1994

-Natrium Kapas - Gossypium Bombacaceae Cutler and Rains, 1978(Na+) Green panic - Panicum sp. Poaceae Ford and Wilson, 1981-Klorida (Cl) Sorgum - Sorghum bicolor "" . Poaceae Jones et al., 1980Green panic - Panicum sp. Poaceae Ford and Wilson, 19$1

Buffel grass - Cenchrus eiliaris Poaceae IdemSpear grass Poaceae IdemSiratro Poaceae Idem

340

fistum akumulasi 7379

Documents

Transcript of fistum akumulasi 7379