SVEUČILIŠTE U ZAGREBU

AGRONOMSKI FAKULTET

FENOTIPSKA SVOJSTVA EUROPSKE

BOROVNICE

DIPLOMSKI RAD

Hrvoje Glavaš

Zagreb, rujan, 2018.

SVEUČILIŠTE U ZAGREBU

AGRONOMSKI FAKULTET

Diplomski studij:

Hortikultura, usmjerenje Voćarstvo

FENOTIPSKA SVOJSTVA EUROPSKE

BOROVNICE

DIPLOMSKI RAD

Hrvoje Glavaš

Mentor: Prof. dr. sc. Boris Duralija

Zagreb, rujan, 2018.

SVEUČILIŠTE U ZAGREBU

AGRONOMSKI FAKULTET

IZJAVA STUDENTA

O AKADEMSKOJ ČESTITOSTI

Ja, Hrvoje Glavaš,JMBAG 0178092345, rođen dana 12.04.1993. u Zagrebu, izjavljujem da

sam samostalno izradio diplomski rad pod naslovom:

FENOTIPSKA SVOJSTVA EUROPSKE BOROVNICE

Svojim potpisom jamčim:

da sam jedini autor ovoga diplomskog rada;

da su svi korišteni izvori literature, kako objavljeni tako i neobjavljeni, adekvatno citirani ili parafrazirani, te popisani u literaturi na kraju rada;

da ovaj diplomski rad ne sadrži dijelove radova predanih na Agronomskom fakultetu ili drugim ustanovama visokog obrazovanja radi završetka sveučilišnog ili stručnog studija;

da je elektronička verzija ovoga diplomskog rada identična tiskanoj koju je odobrio mentor;

da sam upoznat s odredbama Etičkog kodeksa Sveučilišta u Zagrebu (Čl. 19).

U Zagrebu, dana _______________ ______________________

Potpis studenta / studentice

SVEUČILIŠTE U ZAGREBU

AGRONOMSKI FAKULTET

IZVJEŠĆE

O OCJENI I OBRANI DIPLOMSKOG RADA

Diplomski rad studenta Hrvoje Glavaš, JMBAG 0178092345,naslova

FENOTIPSKA SVOJSTVA EUROPSKE BOROVNICE

obranjen je i ocijenjen ocjenom ____________________ , dana __________________ .

Povjerenstvo: potpisi:

1. Prof. dr. sc. Boris Duralija mentor ____________________

2. Izv. Prof. dr. sc. Vesna Židovec član ____________________

3. Doc. dr. sc. Ivica Ljubičić član ____________________

Zahvala

Posebnu zahvalnost u prvom redu dugujem roditeljima koji su mi omogućili nesmetano

obrazovanje, bez njih ne bih bio gdje sam sada.

Veliku zahvalnost dugujem svom mentoru, prof. dr. sc. Borisu Duraliji na pomoći pri odlasku

na stručnu praksu gdje sam stekao nova znanja i poznanstva te odradio pokus za diplomski

rad. Također, zahvaljujem se na podršci i susretljivosti u pisanju rada.

Isto tako veliku zahvalnost dugujem dr. sc. Inger Martinussen, voditeljici projekata na

istraživačkoj postaji Holt u Tromsu, na ustupljenom projektu i literaturi, prenesenom znanju i

osobito ugodnom boravku na institutu. Također zahvalio bih se i dr.sc. Anne Linn Hykkerud

na pomoći i vremenu izdvojenom za ovaj rad. Posebno se zahvaljujem na vremenu uloženom

u Tromsu. Zahvalio bih se i dr. sc. Eivindu Ulebergu na statističkoj obradi podataka.

SADRŽAJ

1. Uvod 1

1.1 Cilj rada 1

2. Pregled literature 2

2.1 Botanička pripadnost europske borovnice 2

2.2 Rasprostranjenost europske borovnice 2

2.3 Morfološke karakteristike europske borovnice 4

2.4 Klimatski uvjeti za europsku borovnicu 5

2.5 Tlo za eurpsku borovnicu 6

2.6 Bolesti i štetnici europske borovnice 6

2.7 Nutritivna svojstva europske borovnice 7

3. Materijali i metode 9

3.1 Lokalitet na kojem su provedena istraživanja 9

3.2 Pokus 9

4. Rezultati i diskusija 12

5. Zaključci 16

6. Popis literature 17

Životopis 20

Sažetak

Diplomskog rada studenta Hrvoja Glavaša, naslova

FENOTIPSKA SVOJSTVA EUROPSKE BOROVNICE

Europska borovnica (Vaccinium myrtillus L.) je listopadni patuljasti grm koji autohtono raste

uglavnom u sjevernom dijelu Europe, sjevernim dijelovima Azije, uključujući Japan te na

Grenlandu. Vrlo je zanimljiva zbog svog pozitivnog utjecaja na zdravlje ljudi. Europska

borovnica sadrži visoke koncentracije antocijanina u kožici i mesu ploda. U ovom radu

istraživani su klonovi europske borovnice prikupljeni sa sjevera i juga Norveške, Švedske,

Finske, Njemačke i Islanda. Klonovi su držani vani tijekom zime sve do cvatnje, odnosno

oprašivanja. Zatim su preseljeni u prostorije s kontroliranim uvjetima klimatiziranog

laboratorija gdje su čuvane u uvjetima 12 °C i 18 °C sve do berbe plodova. Svi su imali isti

svjetlosni tretman, 24-satno svijetlo svjetiljke. Biljke su u 2016. godini zametnule 162 ploda

više nego 2017. godine. Također urod plodova u 2016. godini bio je značajno veći u odnosu

na 2017. godinu. Ukupan broj cvjetova svih klonova u 2016. je ostao isti kao i 2017. godine,

no broj zametnutih plodova 2016. godine je bio više nego duplo veći u odnosu na 2017.

godinu. Ugibanje biljaka se iz godine u godinu povećavalo, dok su se broj i masa plodova

smanjivali. Sve to upućuje na težu prilagodljivost biljaka na uvjete u posudi. Klonovima je

najviše odgovarala temperatura oko 12 °C . Klonovi koji su bili u uvjetima temperature 12 °C

su imali znatno veći broj cvjetova i veći broj plodova.

Ključne riječi: Europska borovnica, Vaccinium myrtillus L., temperatura, klimatski uvjeti,

cvatnja, prinos

Summary

Of the master's thesis – student Hrvoje Glavaš, entitled

BILBERRY PHENOTYPE PROPERTIES

Bilberry (Vaccinium myrtillus L.) is a deciduous dwarf bush mostly native to the northern

parts of Europe and Asia including Japan and Greenland. It is very interesting because of its

positive impact on human health. Bilberry contains high concentrations of anthocyanin, both

in the skin and flesh. In this paper clones of bilberry from the north and south of Norway,

Sweden, Finland, Germany and Iceland were collected. Clones were kept outside in the winter

until pollinated. Later, they have been moved to controlled rooms at the climate laboratory

where they were kept at 12 °C and 18 °C until berries were harvested. All the clones had the

same 24h-light treatment. In 2016 we had 162 fruits more than we had in 2017. Also the 2016

yield was significantly higher than 2017 yield. The total number of flowers of all clones in

2016 remained the same as in 2017, but the 2016 fruitset was more than twice as high as

2017. Through seasons was noted more and more dead plants, smaller number of fruit and

less fruit weight. That indicates a problem of plant adaptation on conditions in pot. The

temperature of 12 °C is better for the plants. Plants which were kept in 12 °C had

considerably higher number of flowers and higher number of fruits.

Keywords: Bilberry, Vaccinium myrtillus L., temperature, climate condition, flowering, yield

1

1. Uvod

Europska borovnica (Vaccinium myrtillus L.) je jedna od najvažnijih samoniklih jagodastih

voćnih vrsta u svijetu. U Europi se još uvijek bere za osobne potrebe ljudi sa lokaliteta

prirodnog rasprostiranja, dok je u sjevernoj Europi, u Finskoj, Norveškoj i Švedskoj, jedna od

ekonomski najvažnijih vrsta divljeg tj. samoniklog jagodastog voća (Nestby i sur. 2011;

Kangas 2001). Europska borovnica ima značajnu ulogu za mnoge ostale vrste, osobito za

ptice i sisavce te se njeno obilje koristi kao poprilično točan pokazatelj bioraznolikosti šume

(Nestby i sur. 2011). Europska borovnica je vrlo tražena zbog svog pozitivnog utjecaja na

zdravlje. Utjecaj borovnice na zdravlje je osobito prepoznat nakon istraživanja koje je

pokazalo kako rod Vaccinium L. sadrži veću koncentraciju fenolnih spojeva i antioksidansa u

odnosu na druge voćne i povrtne vrste (Prior i sur. 1998). Europska borovnica sadrži

antocijanine u kožici ali i u mesu, zbog čega ima značajno veće količine antocijanina u

odnosu na druge vrste roda Vaccinium (Riihinen i sur. 2008). Ti spojevi posjeduju mnoga

svojstva koja pozitivno utječu na zdravlje ljudi kao na primjer antioksidativna,

antimutagenska, antikancerogena, antimikrobna te protuupalna svojstva (Landete 2012).

Europsku borovnicu od njenih kultiviranih i divljih srodnika možemo razlikovati prema

njenom posebnom, kompleksnom i ugodnom okusu te snažnom plavkastom mesu i soku

ploda (Uleberg i sur. 2012). Važnost bioaktivnih tvari za zdravlje ljudi je već poznato, o toj

temi je pisao u radu Battino i sur. (2009). Uvjeti za rast, osobito duljina dana, intenzitet svjetla

i temperatura zraka imaju snažan utjecaj na kvalitetan rast i razvoj biljaka (Uleberg i sur.

2012). Ranije studije govore o tome kako europska borovnica koja raste na sjevernijim

geografskim širinama ima više koncentracije fenolskih spojeva u odnosu na one s južnijih

geografskih širina (Åkerström i sur. 2010). Mnogo studija je rađeno o utjecaju klime na

kvalitetu i nutritivna svojstva plodova drugih jagodastih vrsta. O europskoj borovnici malo je

takvih istraživanja. A prema Ulebergu i sur. (2012) kontrolirana istraživanja koja istražuju

utjecaj temperature i duljine dana na kvalitetu plodova klonova europske borovnice su rijetka.

Prema njihovim spoznajama takva istraživanja su rađena samo na nordijskoj kupini (Rubus

chamaemorus L.).

1.1 Cilj rada

Istraživanjem odnosa europske borovnice prema različitim temperaturnim režimima u razvoju

utvrditi utjecaj temperature na cvatnju, zametanje plodova te urod.

2

2. Pregled literature

2.1 Botanička pripadnost europske borovnice

Rod Vaccinium pripada porodici Ericaceae, njegovih 450 vrsta raspoređenih po svijetu može

se naći uglavnom na kiselim tlima koja mogu biti pjeskovita, treset ili od neke druge organske

tvari kao što je lišće drveća, osobito crnogorice (Trehane 2004). Europska borovnica

(Vaccinium myrtillus L.) ima mnogo sinonima. Najčešći naziv na engleskom jeziku je

bilberry. Drugi nazivi za europsku borovnicu su blaeberry, whortleberry, whinberry,

hurtleberry ili jednostavno blueberry (Trehane 2004). U Njemačkoj ih zovu heidelbeere ili

blaubeere, u Irskoj fraughan, u Italiji myrtilli, a u Skandinaviji blåbær (Nestby i sur. 2011). U

Hrvatskoj također postoji mnogo sinonima za europsku borovnicu, a ovo su neki od njih,

obična borovnica, dedek, kupinača, mrča divja, mrtovnica, mrtvinica planinska, risnica,

vresinje, vrisinje, risje, prava borovnica, borovnjača (https://hirc.botanic.hr/fcd/ pristupljeno

5.9.2018.).

Tablica 1. Sistematika europske borovnice (Nikolić, 2013)

Skupina Lignophyta

Skupina Spermatophyta

Podrazred Magnoliidae

Nadred Asteranae

Red Ericales

Porodica Ericaceae

Rod Vaccinium

Vrsta Vaccinium Myrtillus

2.2 Rasprostranjenost europske borovnice

Europska borovnica (Vaccinium myrtillus L.) pojavljuje se u Europi, sjevernim dijelovima

Azije, uključujući Japan i na Grenlandu (Slika 1.). U sjevernoj Europi je najrasprostranjenija

samonikla vrsta. Pogoduju joj kisela tla, vlažna, bogata humusom koja su karakteristična za

sjever Europe. Iako rod Vaccinium obuhvaća relativno velik broj vrsta, u Hrvatskoj su

zastupljene samo četiri vrste (V. myrtillus, V. corymbosum, V. vitis-idaea i V. uliginosum),

dok je V. corymbosum ‘pridošlica’ s početkom kultiviranja borovnice i uvozom sadnog

materijala (Purgar i sur. 2007). U Hrvatskoj je svakako najraširenija vrsta V. myrtillus

(borovnica) od koje se sakupljaju bobice koje se kao sezonsko šumsko voće još uvijek može

naći na našim tržnicama (Purgar i sur. 2007). Također prema Purgar i suradnicima (2007) ona

prekriva tlo crnogoričnih i bjelogoričnih šuma te raste u vrištinama i guštarama nizinskih

krajeva, ali i planinskog područja do 2000 m nadmorske visine. Europska borovnica je

rasprostranjena u nizinskoj, gorskoj ali i u sredozemnoj Hrvatskoj (Slika 2.). Na lokacijama

oko Dinare, u Gorskom Kotaru, na Velebitu i Plitvicama, na Samoborskom gorju i Žumberku,

na Medvednici, u Hrvatskom Zagorju te na Papuku i Psunju (Purgar i sur. 2007).

https://hirc.botanic.hr/fcd/

3

Slika 1. Rasprostranjenost Europske borovnice (Hultén and Fries 1986), s ljubaznim

dopuštenjem Svena Koeltza (Dnr 70-79/1998).

Slika 2. Rasprostranjenost europske borovnice u RH (Nikolić T. ur. (2015): Flora Croatica

baza podataka (http://hirc.botanic.hr/fcd). Prirodoslovno-matematički fakultet, Sveučilište u

Zagrebu, pristupljeno 05.09.2018)

4

2.3 Morfološke karakteristike europske borovnice

Europska borovnica je listopadni patuljasti grm drvenaste građe. Grm se sastoji od mnoštva

izbojaka, listovi su svijetlo zeleni, 1-3 cm dugi, lagano nazubljeni te nisu kožasti. Izbojci i

listovi nisu dlakavi. Cvjetovi su zvonolikog oblika, bijeli, svijetlo roza ili crveni, ponekad

lagano zelenkasti. Europska borovnica nema tanko korijenje i korijenove dlačice nego rizome

koji mogu tvoriti kolonije promjera i do 15 metara (Nestby i sur. 2011). Rizom pod zemljom

raste otprilike 20-30 cm nakon čega se najčešće grana u dva nova rizoma, rjeđe u 3 ili više, od

kojih je središnji najsnažniji. Individualni izbojak iz rizoma se razvija u sustav godišnjih

izboja na visini od 5 do 90 centimetara visine, ovisno o klimi i dostupnim hranjivima (Nestby

i sur. 2011). Središnji rizom raste uspravno i pretvara se u zeleni izbojak ili nastavlja svoj rast

ispod zemlje još 20-30cm gdje se dijeli u grupu rizoma koji su genetski odgovarajući zelenom

izboju. Kao i rizomi, nadzemni izbojci pretežno izbijaju svakih 20-30cm (Flower-Ellis 1971).

Rizomi europske borovnice imaju životni vijek do 34 godine, no samo rizomi mlađi od 15

godina mogu stvarati nove rizome i izboje. Stagnacija rasta uzrokovana nedostatkom

obnavljanja rizoma ponekad zabrinjava kod europske borovnice (Nestby i sur. 2011; Percival

2010 pers. comm.). Kretanje hranjiva, odnosno relokacija se tipično pojavljuje u kasnu jesen

kada se hranjiva kreću iz listova prema rizomu. Tada je glavno razdoblje rasta rizoma

(Featherstone 2002). Izboji koji izrastaju iz istog sustava rizoma imaju slične karakteristike te

zajedno s rizomom tvore klon borovnice. Grm čine zajedništvo svih izboja jednog klona

(Flower-Ellis 1971). Zbog klimatskih utjecaja habitus europske borovnice može se prilično

razlikovati između staništa (Tolvanen 1994). Izboji europske borovnice rastu vertikalnije na

otvorenim prostorima u odnosu na šumu. Stanište utječe na prosjek godina nadzemnog dijela

borovnice (Nielsen i sur. 2007), u starijim šumama gdje je krošnja razvijenija prolazi manje

svijetlosti, stoga je i krošnja borovnice niža i kompaktnija te sporije raste.

Slika 3. Cvijet europske borovnice (vlastiti izvor)

Cvjetovi europske borovnice se razvijaju pojedinačno, rijetko u paru (Slika 3.), u pazušcima

listova na jednogodišnjim grančicama koje moraju biti najmanje 3 godine stare (Flower-Ellis

1971). Cvjetni pupovi nastaju godinu prije cvatnje te prezimljuju u spavajućem pupu. Neki

pupovi ne razvijaju cvjetove te rastu kao kratki vegetativni izbojak (Flower-Ellis 1971).

5

Promjer cvjetova je otprilike 4-6mm. Prateći europsku borovnicu u periodu od 10 godina

otkriveno je da europska borovnica obilno cvate svake druge godine (Nestby i sur. 2011;

Kardell i Eriksson 1990; Selås 2000), što može objasniti alternativnu rodnost europske

borovnice. U tajgama na sjeveru Europe europska borovnica se oprašuje isključivo insektima,

od kojih je bumbar glavni oprašivač i 76-90% svojih letova čini na samo 40 cm udaljenosti

(Albert i sur. 2008). Europska borovnica nema mehanizme kojima bi izbjegla samooplodnju

(Nuortila 2007). Cvjetovi jednako dobro zameću plodove ako su samooplodni ili

stranooplodni (Nestby i sur. 2011.; Nuortila i sur.. 2002), no stranooplodni cvjetovi imaju više

sjemenki i abortiraju manje sjemenki od samooplodnih cvjetova. Masa svježe bobice je

pozitivno povezana s brojem sjemenki (Nestby i sur. 2011; Ranwala 2001) ukazujući na to da

bi stranooplodnja povećala prinos europske borovnice.

2.4 Klimatski uvjeti za europsku borovnicu

Klima ima značajan utjecaj na europsku borovnicu. Europska borovnica raste u sjevernom

dijelu Europe no njena staništa se protežu i u arktički krug. Tipična sezona u arktičkom krugu

sastoji se od kratkog umjereno toplog ljeta nakon kojeg slijedi hladna jesen i zima s obiljem

padalina i kratkim danima. Takvi uvjeti su učinili da europska borovnica naglo zaustavi svoj

rast u jesen, da izbjegne prerani rast u proljeće te razvije otpornost na niske temperature

(Nestby i sur. 2011; Rowland i sur. 2004). To implicira da bi premještanje klonova s juga na

sjever i obrnuto vjerojatno bilo neuspješno (Nestby i sur. 2011). U zadnje vrijeme zime su u

prosjeku sve blaže, a time snježni pokrivač sve nestabilniji. Snježni pokrivač ima izniman

značaj za europsku borovnicu jer bez njega ona ne može prezimiti. U nedostatku snježnog

pokrivača biljke su izložene niskim temperaturama koje mogu biti pogubne za europsku

borovnicu. Drugi ekstrem koji je sve prisutniji u zadnje vrijeme je naglo zimsko zatopljenje.

Nakon simuliranog jednotjednog perioda ekstremnog zimskog zatopljenja, europska

borovnica je odgodila proljetno pupanje za čak 3 tjedna te je broj cvjetova iste sezone

umanjen za 80% (Bokhorst i sur. 2008). Europska borovnica ima potrebu za zimskim

mirovanjem kako bi normalno funkcionirala nadolazeće sezone. Potrebno joj je 1600 sati

ispod 4 °C kako bi završila svoj ciklus zimskog mirovanja (Nestby i sur. 2011; Percival 2010,

osobno zapažanje). Nedostatak hladnog razdoblja može rezultirati slabijim pupanjem i rastom

u proljeće koje se često zamjenjuje ozljedama uzrokovanim hladnoćom tijekom zime (Nestby

i sur. 2011.). Također je poznato da ishrana utječe na sposobnost biljaka na preživljavanje

zimskih uvjeta. Europska borovnica je, kao i mnoge druge voćne vrste, osjetljiva na

prekomjernu ishranu dušičnim gnojivima. Tako su (Taulavuori i sur. 1997) zaključili da

ishrana dušičnim gnojivima nepovoljno djeluje na zimsko mirovanje europske borovnice.

Jedan od problema europske borovnice je i osjetljivost cvjetova na rani proljetni mraz. Zbog

blagih zima te ranijeg kretanja biljaka u proljeće česte su ozljede proljetnog mraza europske

borovnice (Nestby i sur. 2011).

6

2.5 Tlo za europsku borovnicu

U šumama sjeverne Europe u uvjetima gdje su tla siromašna hranivima europska borovnica je

dominantna grmolika vrsta zbog rizomskog sustava te erikoidne mikorize (Kasurinen i

Holopainen 2001). Europska borovnica ima mogućnost iskoristiti organski dušik kao hranu

(Näsholm i sur. 1998.). Europska borovnica ima plitak i slab korijenov sustav uglavnom u

organskom dijelu podzola (Nestby i sur. 2014). Stoga za nju humus predstavlja veliku

važnost. Prema Svalestad (1983.) ishrana mineralnim gnojivom je povećala prinos europske

borovnice, dok Nestby i sur. (2014) upućuju upravo na suprotno, kako nakupljanje hraniva

smanjuje prinose. Također Nestby i sur. (2014) navode kako nije sigurno utječe li N ili P

zasebno na slabe prinos europske borovnice ili njihova kombinacija. Adsorpcija hraniva ovisi

i o pH tla. Borovnici pogoduju kisela tla stoga je i adsorpcija hraniva na kiselom tlu bolja. U

mineralnom tlu pri niskom pH biljka lako usvaja fosfor, a fosfor je poznat po pozitivnom

utjecaju na rast borovnice (Nestby i sur. 2014.).

2.6 Bolesti i štetnici europske borovnice

Bolesti često uzrokuju ozljede listova europske borovnice, od kojih je najčešća Valdensia

heterodoxa (Nestby i sur. 2011). Valdensia heterodoxa (slika 4.) spada u rod gljiva

Valdensinia koji pripada porodici Sclerotiniaceae. Prema Norvellu i Redheadu (1994) bolest

djeluje tako da apikalne stanice propagule brzo klijaju te tako inficiraju domaćina na kojem

nastaje kratko razgranati apresorij, uzrokujući smeđu koncentričnu mrlju na listu. Nekroza

prethodi sklerotizaciji vene domaćina te na kraju nastupa opadanje listova. U Novoj Škotskoj

u Kanadi Percival (2010) je promatrajući polje europske borovnice primijetio kako gnojidba

dušikom povećava biomasu krošnje čime se produžuje trajanje vlažnosti krošnje i povećava

vjerojatnost zaraze.

Slika 4. Valdensia heterodoxa (James Lindsey 2007m, www.wikidata.org/wiki)

Druga bolest europske borovnice je trulež bobice borovnice, odnosno Monilia vaccinii-

corymbosi. Monilinia je rod gljiva koji također pripada porodici Sclerotiniaceae. Gljive se

održavaju u obliku pseudosklerocija koji se nalaze na tlu ispod grma borovnice tijekom zime.

Za uspješnu klijavost potrebno je dulje vrijeme niskih temperatura. Ima karakterističan širok

raspon domaćina vrsta roda Vaccinium što ju razlikuje od ostalih vrsta roda Monillie (Batra

1983). Monilia vaccinii-corymbosi je jedna od najvažnijih biljnih patogenih gljiva na

borovnicama u Americi, a njeno prvo provjereno otkrivanje u Europi je bilo u Austriji 2002.

godine (Nestby i sur. 2011). Također Nestby i sur. (2011) navode kako je gljiva vjerojatno

uvedena u Europu godinama prije i da je prisutna u nasadima borovnice, no nije bila

http://www.wikidata.org/wiki

7

identificirana zbog mogućih nepovoljnih vremenskih uvjeta za gljive ili zbog sličnosti s

drugim gljivama kao na primjer (Botrytis cinerea). Prema Goschu (2006) ostaje da se vidi

kako će ova bolest utjecati na europsku borovnicu koja ima neku otpornost na ovaj patogen.

Mali mrazovac odnosno zimski moljac (Operophtera brumata) uobičajeni je štetnik europske

borovnice, često dolazi zajedno sa jesenskim moljcem (Epirrita autumnata) koji povremeno

mogu u potpunosti ogoliti cretnu brezu (Betula pubescens Ehrh.) i grm europske borovnice

(Nestby i sur. 2011; Fjelddalen 2009). Mali mrazovac pripada porodici Geometridae. U

Europi i Bliskom istoku ima ih u izobilju i jedni su od od rijetkih vrsta lepidopteransa

umjerenog područja koji su aktivni u kasnu jesen i ranu zimu. Ženka ove vrste nema krila i ne

može letjeti, dok je mužjak snažan letač. Nakon mrazova u kasnu jesen ženke hodaju na

vrhove stabala gdje otpuštaju feromone u večernjim satima kako bi privukle mužjake. Nakon

oplodnje spuštaju se na tlo gdje u prosjeku polažu oko 100 jaja. Smatraju ih invazivnom

vrstom u Americi i Kanadi. Najčešće se hrane listovima hrasta i jabuke no jedu i ostale listove

drveća i grmova pa tako i europske borovnice. U Norveškoj je zabilježeno da se crveni mrav

može hraniti cvijetom borovnice. Međutim ozljede od crvenog mrava nisu zabilježene jer se

plod razvio normalno (Nestby i sur. 2011; Nestby 2008 osobno zapažanje).

2.7 Nutritivna svojstva

Plodovi europske borovnice su jedan od najboljih izvora antocijanina. Epidemiološka

istraživanja pokazala su kako prehrana bogata voćem i povrćem smanjuje rizik određenih

tipova karcinoma, kardiovaskularnih bolesti te drugih kroničnih bolesti (Hertog i sur. 1993,

1995). Europska borovnica sadrži antocijanine u kožici ali i u mesu, zbog čega ima značajno

veće količine antocijanina u odnosu na druge vrste roda Vaccinium (Riihinen i sur. 2008). Ti

spojevi posjeduju mnoga svojstva koja pozitivno utječu na zdravlje ljudi kao na primjer

antioksidativna, antimutagena, antikancerogena, antimikrobna te protuupalna svojstva

(Landete 2012). Europska borovnica također ima visok sadržaj karotenoida, osobito luteina,

koji dokazano štiti zdravlje očiju (Grover i Samson 2013). Također su dobar do umjereno

dobar izvor vitamina, osobito vitamina C ( Cocetta i sur. 2012). Redovito konzumiranje

europske borovnice može isto tako smanjiti upale niskog stupnja povezane s

kardiometaboličkim rizikom (Jaakola i sur. 2014; Kolehmainen i sur. 2012) te metaboličkim

sindromom povezanim s pretilošću i dijabetesom tipa II (Jaakola i sur. 2014; Suzuki i sur.

2011). Listovi europske borovnice su nutritivno vrlo vrijedni, sadrže visoke koncentracije

proantocijanidina, katehina te flavonola kvercetina i kempferola (Jaakola i sur. 2004).

Flavonoidi imaju važnu ulogu u zaštiti europske borovnice. Kada je izložena sunčevu

zračenju, koncentracija antocijanina, katehina, flavonola i hidroksicinamične kiseline raste, a

koncentracija proantocijanidina u lišću se smanjuje (Jaakola i sur. 2004). Međutim, biosinteza

flavanoida nije povećana protiv mehaničkih ozljeda, stoga flavonoidi mogu predstavljati

pasivnu obranu europske borovnice protiv biljojeda (Jaakola i sur. 2008). Istraživanje Jaakole

i sur. (2004) pokazalo je kako je sinteza fenola snažnija na višim listovima krošnje koji su

izloženiji direktnom suncu u odnosu na one niže u sjeni. Najznačajnija karakteristika plodova

europske borovnice je visoki sadržaj hranjivih tvari. Značajno viši sadržaj fenola i

antocijanina sadrži europska borovnica u odnosu na kultiviranu borovnicu (Celik i sur. 2017).

Pogodna aroma europske borovnice pokazuje kompleksne fitokemijske obrasce temeljene na

8

više od 100 različitih kemijskih spojeva (Rohloff i sur. 2009). Nutritivna vrijednost europske

borovnice je prepoznatljiva zbog obilja prirodnih antioksidansa kao što su proantocijanidini i

antocijanini (Faria i sur. 2005) flavanoidi (Cho i sur. 2005), drugi fenoli (Zadernowski i sur.

2005, Taruscio i sur. 2004), te umjerenih količina askorbinske kiseline (Stewart 2004).

Odmah vidljiva razlika između europske borovnice i kultivirane borovnice je tamno meso

europske borovnice dok je meso kultivirane borovnice bjelkaste boje. Prema finskim

istraživanjima (Lätti i sur. 2008) plodove europske borovnice karakteriziraju 15 antocijanina.

Značajno niži ukupni sadržaj antocijanina je pronađen u plodovima borovnica s juga Finske u

odnosu na plodove središnje i sjeverne Finske, što je u skladu s norveškim istraživanjima

razlika u kvaliteti plodova s različitih geografskih dužina (Nestby i sur. 2010, neobjavljeno).

Istraživanje na plodovima borovnice u kojem je istraživana raspodjela bioaktivnih

fitokemikalija naglašava pogodnosti na zdravlje europske borovnice u odnosu na kultiviranu

borovnicu (Riihinen i sur. 2008). Istraživanja pokazuju da europska borovnica sadrži spojeve

poput resveratrola koji pokazuju kemopreventivna odnosno antitumorska svojstva (Rimando i

sur. 2004). Nadalje, prema (Parry i sur. 2005). ulje sjemenki europske borovnice je izvrstan

izvor linolenske kiseline, esencijalnih masnih kiselina, tokoferola te karotenoida. Mikulic-

Petkovsek i sur. (2015) ukazuju kako borovnica koja raste na osunčanim mjestima sadrži veću

koncentraciju ukupnih šećera, antocijanina, flavonola te hidroksicinamične kiseline u odnosu

na borovnice koje su rasle na lokacijama u sjeni. Stoga su ukupni sadržaj fenola i

antioksidativni kapacitet plodova značajno povišeni na lokacijama izloženim direktnom

sunčevu osvjetljenju (Mikulic-Petkovsek i sur. 2015). Prema tome je poželjnije brati

borovnice koje su na lokacijama izloženim direktnom sunčevu osvjetljenju.

9

3. Materijali i metode

3.1 Lokalitet na kojem su provedena istraživanja

Nibio-Holt je osnovan početkom 1923. godine i to je najsjevernija istraživačka postaja na

svijetu u upravljanju tlom i proizvodnji usjeva. Nalazi se na zapadnoj strani otoka Tromsøya i

svojevrsna je zelena oaza u inače urbanom području. Imanje se prostire na 47,2 ha, od čega je

17,4 ha obradive površine, 2,6 ha je neobrađeno tlo za ispašu i 17,9 ha šume. Jedinstvena

zemljopisna situacija, na samom rubu kultivirane zone na sjeveru, omogućuje studij rasta

biljaka i biljnih fizioloških uvjeta pri niskim temperaturama pod stalnim svjetlom danju i noću

tijekom vegetacije. Na istraživačkoj postaji projekti spadaju u područja istraživanja kao što su

praćenje krajobraza, vegetacije i mapiranja tla, lokalne hrane, sukoba predatora, proizvodnje

stočne hrane te uzgoj krumpira, povrća i jagodastog voća. Ukupno 24 djelatnika radi u 4

podružnice Nibio-a i 8 odjeljaka s velikim organizacijskim i tematskim varijacijama.

Znanstveni rad stoga pokriva široki raspon tema, a najzastupljenija je biljna znanost.

Kultivirano zemljište za terenske pokuse i klimatski laboratorij sa staklenikom su najvažniji

dijelovi istraživačke infrastrukture na Holtu. Pokusna zemljišta su premala u odnosu na

zahtjeve, stoga Nibio iznajmljuje dodatno zemljište od susjednih gospodarstava. Vegetacijski

period je kratak s otprilike 140 do 612 suma toplinskih jedinica (GDD- growing degree

days). Prosječna godišnja količina padalina iznosi 1031 mm.

Klimatski laboratorij je u zajedničkom vlasništvu i pokrenut u suradnji sa Sveučilištem u

Tromsø-u. Jedan je od samo tri takva objekta u Norveškoj. Omogućuje provođenje pokusa u

kontroliranim uvjetima svjetlosti i temperature, što je od velike važnosti za istraživanje

biljnog rasta u odnosu na klimu. Na istraživačkoj postaji nalazi se meteorološka stanica s koje

se podaci kontinuirano šalju na web stranicu yr.no. Klimatski laboratorij ima 6 staklenika i 4

tamne prostorije za eksperimentalnu uporabu. Temperatura staklenika može se podesiti od 6

°C do 27 °C i tamne prostorije od 0,5 °C do 27 °C. U tamnim prostorijama se može podesiti

vlažnost zraka, intenzitet svjetlosti, kvaliteta i fotoperiod. U pokusima se može kontrolirati

sastav tla, voda i prihrana. Temperatura u stakleniku i tamnim sobama regulirana je s

točnošću od ± 0,5 °C, uz automatsko upravljanje pri promjeni između dnevne i noćne

temperature. Promjena od 3° C u podešenim temperaturama uzrokuje alarm. Vlažnost zraka

može se podesiti s odstupanjem do 10% relativne vlažnosti uz stabilan sustav zasićenja.

3.2 Pokus

Grmovi europske borovnice (V.myrtillus L.) prikupljeni su iz različitih dijelova Norveške,

Švedske, Finske, Njemačke i Islanda. U Norveškoj je šest lokacija, u Švedskoj dvije, u

Finskoj četiri, u Islandu dvije i u Njemačkoj jedna lokacija s kojih su prikupljeni grmovi.

Lokacije su prikazane na slici 5. Te biljke su prikupljene i presađene u Finskoj u botaničkom

vrtu Sveučilišta u Oulu te kasnije donesene u klimatski laboratorij u Tromsø-u. Borovnice se

prvenstveno razmnožavaju rizomima. Iz rizoma se stvaraju novi izdanci i drugi rizomi. Svi

izdanci koji proizlaze iz istog rizoma imaju slične karakteristike i nazivaju se klon borovnice.

Klonom ćemo nazivati pojedinu biljku borovnice s određenog staništa. Biljke su posađene u

10

posude od 2 litre. Supstrat je bio mješavina treseta i perlita u omjeru 1:1. Biljke su držane vani

tijekom zime sve do cvatnje, odnosno do oprašivanja, a zatim su premještene u prostorije s

kontroliranim uvjetima klimatiziranog laboratorija gdje su čuvane sve do berbe plodova. U

prostorijama biljke su se razvijale pod svijetiljkama koje simuliraju dnevno osvjetljenje.

Korištene su svijetiljke marke Phillips, TLD 58W/840, iz Eindhovena, Nizozemska. Žarulje

korištene za pokus su marke Osram, DULUX® el longlife 2020, iz Minhena, Njemačka

(Slika 6.). Nakon berbe plodova ponovno su preseljene van i držane tamo sve do cvatnje i

oprašivanja sljedeće godine.

Slika 5. Lokacije s kojih su prikupljani klonovi (vlastiti izvor)

Slika 6. Svjetlosni spektar žarulje (valstiti izvor)

Pokus je započeo 2015. godine. Polovica biljaka tada je stavljena u uvjete temperature 12 °C,

a druga polovica u uvjete temperature 20 °C u periodu zrenja plodova, odnosno od trenutka

oprašivanja do berbe zadnjih plodova. Sljedeće, 2016. godine skupina koja je primila isti

11

tretman u 2015. godini bila je podijeljena na pola, tako da su biljke koje su bile u uvjetima 12

°C u 2015. godini podijeljene u dvije skupine. Jedna skupina je ostala na 12 °C, dok je druga

skupina premještena na 20 °C. Isto tako je postupano s biljkama koje su bile u uvjetima 20

°C. Podijeljene su na pola u dvije skupine, jedna skupina je ostala na 20 °C, dok je druga

premještena na 12 °C. U 2017. godini biljke koje su u 2015. godini bile na 12 °C su opet

vraćene na istu temperaturu i biljke koje su u 2015. godini bile na 20 °C su vraćene na

početnu temperaturu, jedino što ona više u 2017. godini nije iznosila 20 °C nego 18 °C zbog

prevelikog gubitka biljaka protekle dvije godine pri temperaturi od 20 °C. Nakon zime

odstranjivalo bi se mahovinu i korov koji bi izrasli u posudama i prema potrebi dodavalo

novog supstrata, također u omjeru 1:1. Pratilo se pojavljivanje prvih listova te pojavljivanje

prvih cvjetova, o čemu se vodila evidencija. Pratilo se i oprašivanje koje se odvijalo slobodno

na otvorenom i na koje nije bilo utjecaja (Slika 7). U prostorijama s kontroliranim uvjetima

biljke su zalijevane ručno prema potrebi, svaka dva do tri dana. Biljke na 20 °C su imale veće

zahtjeve za vodom zbog veće transpiracije. Biljke su prvi puta prihranjene odmah nakon

presađivanja 2015. godine postupno otapajućim (dugoročnim) gnojivom. Kasnije su

prihranjivane povremeno gnojivom otopljenim u vodi. To gnojivo je pripremljeno za cijeli

objekt i koristi se za sve biljke osim ako zbog nekog pokusa treba uvesti posebnu gnojidbu.

Na isti način gnojeno je i 2016. i 2017. godine. Uzorkovali su se listovi svake biljke 3 puta,

prije uvođenja biljaka u prostorije s kontroliranim uvjetima, na sredini pokusa te na kraju.

Listovi su stavljani u epruvete i smrznuti na temperaturi -80 °C odmah nakon uzorkovanja

gdje su čuvani za daljnje kemijsko istraživanje. Plodovi su brani u zreloj fazi, odmah su

izbrojeni i mjerena im je težina. Nakon toga smrznuti su na temperaturi -80 °C i čuvani za

daljnje kemijsko istraživanje.

Slika 7. Oprašivanje cvjetova europske borovnice (vlastiti izvor)

12

4. Rezultati i diskusija

Obavljena istraživanja pokazuju kako se ukupan broj cvjetova nije drastično mijenjao u 2017.

godini u odnosu na 2016. godinu. Tako je 2016. godine iznosio 1258, dok je 2017. izbrojan

1221 cvijet (Tablica 2.). Suprotno tome istraživanje u kojem se pratilo europsku borovnicu u

periodu od 10 godina, otkriveno je da europska borovnica obilno cvate svake druge godine

(Nestby i sur. 2011; Kardell i Eriksson 1990; Selås 2000). Najveći broj cvjetova imaju

klonovi iz Kiela. U prosjeku imaju 12 cvjetova po biljci dok drugi klonovi u prosjeku imaju 2-

3 cvijeta. Bitno je reći da pojedine biljke imaju i više cvjetova, no mnoge nemaju uopće pa iz

toga proizlazi da biljke imaju manji prosječni broj cvjetova. Isti je slučaj s klonovima iz Kiela,

neke biljke uopće ne cvatu dok druge imaju velik broj cvjetova. Tako pojedine biljke imaju i

do 65 cvjetova. Klonovi iz Kiela imaju daleko najviše cvjetova u odnosu na druge klonove što

je čudno ako gledamo da su sa najniže geografske širine, no vjerojatno je to karakteristika

klona. Međutim imaju najmanji postotak zametanja plodova što opet možemo povezati sa

geografskom širinom i teškom prilagodbom klonova s juga na uvjete sjevera. O teškoj

prilagodbi biljaka s juga na uvjete sjevera i obrnuto implicira Nestby sa suradnicima (2011).

Isto tako, svi klonovi iz Kiela imaju vrlo male cvjetove i uzak otvor između sraslih latica,

stoga su tučak i prašnici skriveni duboko u cvijetu pa je pčelama i bumbarima teško doći do

njih. To je također jedan od razloga loše oplodnje klonova iz Kiela. Biljke su u 2016. godini

zametnule 162 ploda više nego 2017. godine. Također vidljivo je da je urod 2016. bio

167.62g, dok je 2017. bio samo 52.45g. To je više nego 3 puta veći urod. Tu pojavu možemo

objasniti neprilagodljivošću biljke na uvjete u posudi gdje joj je ograničen prostor te uvjetima

u zatvorenom prostoru. Uspoređujući klonove iz Kiela i Lapinjärvi, vidljivo je da klonovi

Lapinjärvi imaju 6 puta manji broj cvjetova, a samo 20 plodova manje nego klonovi iz Kiela.

Tablica 2. Ukupan broj cvjetova,plodova i urod po lokacijama

Najveći postotak preživjelih klonova je iz Kiela (Tablica 3.). Što je opet neobično jer znamo

da su oni sa najniže geografske širine. Najmanji postotak preživjelih imaju klonovi iz

Utsjokia. Na početku pokusa bilo je 8 biljaka, 2016. također 8, a onda 2017. godine je

preživjela samo jedna biljka. Ukupan postotak preživjelih biljaka je 73%. U 2016. godini

postotak preživjelih biljaka je bio 93%. 2016. godine stradalo je 29 biljaka, dok je 2017.

LOKACIJA GEOGRAFSKA ŠIRINA BROJ CVJETOVA BROJ PLODOVA UROD (g) BROJ CVJETOVA BROJ PLODOVA UROD (g)

Kiel 54 N 808 119 46,75 699 74 14,41

Kirkjubolsdalur 65 N 14 13 7,95 21 21 4,9

Kvikkjokk 66 N 6 2 0,83

Lapinjärvi 60 N 129 99 44,9 139 39 12,09

Muhos 64 N 40 37 15,49 111 25 4,32

Pallasjärvi 67 N 33 6 2,67 16 14 3,17

Parkano 62 N 10 10 2,98 2 2 0,34

Rafsbotn 70 N 16 7 2,95 4

Ringsaker 60 N 47 25 7,13 44 22 4,03

Skibotn 69 N 9 8 3,07 8

Snåsa 64 N 76 39 10,21 101 36 4,59

Stjørdal 63 N 23 10 3,23 9 3 0,54

Østre Toten 60 N 47 40 19,46 67 27 4,06

UKUPNO 1258 415 167,62 1221 263 52,45

2016. 2017.

13

godine stradalo 78 biljaka. Ugibanje biljaka je povećano duljim boravkom u posudama te

duljim izlaganjem biljaka stresnim uvjetima.

Tablica 3. Postotak preživjelih biljaka po lokacijama

Klonovima borovnica u pokusu odgovara niža temperatura, što je vidljivo u tablici 4. U 2016.

godini klonovi koji su predhodne godine bili na nižim temperaturama imali su značajno veći

broj cvjetova, isto tako i znatno veći broj plodova. Isti ti klonovi su imali veći postotak

zametanja plodova te veći urod. Nema značajne razlike u broju cvjetova između 2016. i 2017.

godine, dok je razlika u broju plodova znatno veća. Tijekom 2016. godine zabilježeno je 60%

više plodova u odnosu na 2017. godinu, što ukazuje na dosta slabije zametanje plodova 2017.

godine. Klonovi koji su 2015. i 2016. godine bili u uvjetima temperature 12 °C pokazali su da

su to uvjeti koji najviše odgovaraju klonovima borovnice u ovom pokusu. 2017. godine

najveći broj cvjetova su imali klonovi koji su prethodne godine bili u uvjetima temperature 12

°C. Najveći broj plodova i najveći urod u 2017. godini su imali klonovi koji su prethodne

dvije godine bile u uvjetima temperature 12 °C. Što je u suprotnosti s istraživanjem koje su

radili (Uleberg i sur. 2012) kod kojih su bolji urod imali klonovi koji su prethodne godine bili

na temperaturi 18 °C. Oni su objasnili kako je to zbog mnogo boljeg zametanja cvjetnih

pupova na temperaturi od 18 °C. Moguće je da je temperatura od 20 °C koja je bila u ovom

pokusu previsoka za zametanje cvjetnih pupova pa su uvjeti 12 °C ipak povoljniji. Uleberg i

sur. (2012) upućuju na to da klonovi sa sjevera imaju različite klimatske potrebe za razvijanje

cvjetnih pupova u odnosu na južne klonove. U 2017. godini razlika između klonova koji su

bili na nižoj od onih koji su bili na višoj temperaturi nije toliko drastična kao u 2016. Razlog

tomu opet može biti neprilagodljivost biljaka na uvjete u posudi zbog njihovog specifičnog

korijenovog sustava. I dalje se vidi da je broj cvjetova i urod veći na nižoj temperaturi, no ne

u tolikoj mjeri kao 2016. godine. Znatno veći broj cvjetova imaju biljke koje su prethodne

godine bile na temperaturi 12 °C kada je tvorba pupova za iduću godinu.

LOKACIJA GEOGRAFSKA ŠIRINA 2015. 2016. 2017. % PREŽIVLJELIH

Abisko 68 N 4 4 3 75

Fossdalur 66 N 11 5 3 27

Kiel 54 N 69 69 65 94

Kirkjubolsdalur 65 N 20 15 13 65

Kvikkjokk 66 N 9 8 6 66

Lapinjärvi 60 N 56 56 37 66

Muhos 64 N 41 41 30 73

Pallasjärvi 67 N 24 24 16 66

Parkano 62 N 42 25 19 45

Rafsbotn 70 N 10 10 9 90

Ringsaker 60 N 22 22 17 77

Skibotn 69 N 8 8 6 75

Snåsa 64 N 24 24 21 86

Stjørdal 63 N 26 26 25 96

Utsjoki 69 N 8 8 1 13

Østre Toten 60 N 20 20 16 80

UKUPNO 394 365 287 73

BROJ BILJAKA

14

Tablica 4. Temperaturni režim

Najmanji intenzitet zametanja plodova imaju klonovi iz Kiela (Tablica 5.). 2016. Imali su

15% zametnutih plodova, a 2017. samo 11%. Klonovi iz Kiela imaju vrlo male cvjetove i

uzak otvor između sraslih latica, stoga su tučak i prašnici skriveni duboko u cvijetu pa je

pčelama i bumbarima teško doći do tučka kako bi oprašili cvijet (slika 8. i 9.). To bi mogao

biti razlog tako niskog intenziteta zametanja plodova. Vrlo visok intenzitet zametanja plodova

ima klon Kirkjubolsdalur s 96,5% zametnutih plodova, dok najveći intenzitet zametanja

plodova ima klon Parkano, sa 100% zametnutih plodova. Klon Parkano zametnuo je 100%

svojih plodova u obje godine. Svi klonovi osim klona Pallasjärvi i klona Kirkjubolsdalur su

imali veći intenzitet zametanja plodova 2016. godine nego 2017. godine. Klon Pallasjärvi je

2016. godine imao samo 18% zametnutih plodova dok je 2017. imao 88%.

Tablica 5. Intenzitet zametanja plodova

2015. 2016. 2017.

TEMP TEMP TEMP BROJ CVJETOVA BROJ PLODOVA UROD (g) BROJ CVJETOVA BROJ PLODOVA UROD (g)

12 12 12 396 164 62,45 322 86 21,33

20 12 18 261 40 12,26 473 59 10,62

12 20 12 385 189 82,57 261 52 10,55

20 20 18 216 22 10,34 165 66 9,95

1258 415 167,62 1221 263 52,45

2016. 2017.

UKUPNO

LOKACIJA GEOGRAFSKA ŠIRINA 2016. 2017. UKUPNO

Kiel 54 N 15 11 13

Kirkjubolsdalur 65 N 93 100 96,5

Kvikkjokk 66 N 33 0 16,5

Lapinjärvi 60 N 77 28 52,5

Muhos 64 N 93 23 58

Pallasjärvi 67 N 18 88 53

Parkano 62 N 100 100 100

Rafsbotn 70 N 44 0 22

Ringsaker 60 N 53 50 51,5

Skibotn 69 N 88 0 44

Snåsa 64 N 51 36 43,5

Stjørdal 63 N 44 33 38,5

Østre Toten 60 N 85 40 62,5

INTENZITET ZAMETANJA PLODOVA (%)

15

Slika 8. Prikaz cvjetova klona Kiel Slika 9. Prikaz cvjetova klona Muhos

Najveću prosječnu masu ploda 2016. godine imali su klonovi Kirkjubolsdalur s Islanda koja

je iznosila 0,6 grama (Graf 1.). Najveću prosječnu masu ploda 2017. godine imali su klonovi

Lapinjärvi iz Finske koja je iznosila 0,3 grama. 2017. godine plodovi su u prosjeku bili upola

manji. Najmanju prosječnu masu ploda 2016. a i 2017. godine ima klon Snåsa. Svi klonovi u

pokusu, neovisno o tretmanu kojem su bili podloženi, imali su manju prosječnu masu ploda

2017. nego 2016. godine. To je još jedan pokazatelj teške prilagodljivosti biljaka na uvjete u

posudama. Dok klonovi Kvikkjokk, Rafsbotn i Skibotn 2017. godine uopće nisu imali

plodova.

Graf 1. Prosječna masa ploda izražena u gramima

16

5. Zaključci

Na temelju vlastitih istraživanja provedenih na norveškom institutu Nibio i ustupljenim

podacima dr. Inger Martinussen te suradnika povezanih s različitim klonovima europske

borovnice može se zaključiti sljedeće:

1. Kod klonova koji su 2015. godine bili izloženi temperaturama oko 12 °C uginulih biljaka

bilo je dvostruko manje u odnosu na klonove koji su bili izloženi temperaturama oko 20 °C.

2. Ugibanje biljaka se iz godine u godinu povećavalo, dok su se broj i masa plodova

smanjivali, što upućuje na težu prilagodljivost biljaka na uvjete u posudama volumena od 2

litre.

3. Klonovima je najviše odgovarala temperatura oko 12 °C . Klonovi koji su bili u uvjetima

temperature 12 °C su imali znatno veći broj cvjetova i veći broj plodova.

4. Temperatura oko 20 °C je previsoka za europsku borovnicu, što potvrđuju veća stopa

propadanja, manji broj cvjetova, manje zametnuti plodovi te niži urod na tim temperaturama.

5. Prosječna masa ploda u prosjeku je bila duplo veća 2016. nego 2017. godine.

6. Urod plodova u 2016. godini bio je značajno veći u odnosu na 2017. godinu.

17

6. Literatura

1. Albert T, Raspé O, Jacquemart AL (2008). Influence of clonal growth on selfing rate in

Vaccinium myrtillus L. Plant Biology 10, 643-649

2. Åkerström A., Jaakola L., Bång U., Jäderlund A. Effects of Latitude-Related Factors

and Geographical Origin on Anthocyanidin Concentrations in Fruits of Vaccinium myrtillus

L. (Bilberries) Journal of Agricultural and Food Chemistry 2010 58 (22), 11939-11945

3. Batra L. (1983). Monilinia vaccinii-corymbosi (Sclerotiniaceae): Its Biology on Blueberry

and Comparison with Related Species. Mycologia, 75(1), 131-152. doi:10.2307/3792928

4. Battino M., Beekwilder J., Denoyes B., Laimer M., Mcdougall G., Mezzetti B. (2009).

Bioactivities of berries relevant to human health. Nutrition reviews. 67 Suppl 1. S145-150.

5. Bokhorst S, Bjerke JW, Bowles FW, Melillo J, Callaghan TV, Phoenix GK (2008).

Impacts of extreme winter warming in the sub-Arctic, growing season responses of dwarf

shrub heathland. Global Change Biology 14, 2603 – 2612

6. Celik F., Bozhuyuk M.R., Ercisli S., Gundogdu M. (2018) Physicochemical and

Bioactive Characteristics of Wild Grown Bilberry (Vaccinium myrtillus L.) Genotypes from

Northeastern Turkey. Notulae Botanicae Horti Agrobotanici, 2018, 46(1):128-133.

7. Cocetta G., Karppinen K., Suokas M., Hohtola A., Häggman H., Spinardi A., Mignani

I., Jaakola L. Ascorbic acid metabolism during bilberry (Vaccinium myrtillus L.) fruit

development. Journal of Plant Physiology 169(11): 1059-1065.

DOI:10.1016/j.jplph.2012.03.010

8. Featherstone AW (2002). Species profile. Blaeberry (Vaccinium myrtillus). Caledonian

Wild! Summer 2002. http://www.treesforlife.org.uk/newsletter/summer02.html.

9. Flower-Ellis JGK (1971). Age structure and dynamics in stands of european blueberry

(Vaccinium myrtillus L.). Ph.D. Dissertation. Res. Notes 9. Royal College For. Stockholm,

108 pp

10. Gosch C. (2006) Mummy berry disease (Monilia vaccinii-corymbosi) on highbush

blueberries in Europe. Acta Horticulturae 715, 469-472

11. Grover A.K., Samson S.E. (2013) Antioxidants and vision health: facts and fiction.

Molecular and Cellular Biochemistry 388(1-2): 173-183.

12. Hertog M.G., Kromhout D., Aravanis C., Blackburn H., Buzina R., Fidanza

F., Giampaoli S., Jansen A. i sur. (1995) Flavonoid intake and long-term risk of coronary

heart disease and cancer in the seven countries study. Archives od Internal Medicine 155 (4):

381-386.

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Cocetta%20G%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=22608079https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Karppinen%20K%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=22608079https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Suokas%20M%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=22608079https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Hohtola%20A%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=22608079https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=H%C3%A4ggman%20H%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=22608079https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Spinardi%20A%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=22608079https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Mignani%20I%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=22608079https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Mignani%20I%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=22608079https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Jaakola%20L%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=22608079https://doi.org/10.1016/j.jplph.2012.03.010http://www.treesforlife.org.uk/newsletter/summer02.htmlhttps://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Grover%20AK%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=24311110https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Samson%20SE%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=24311110https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Hertog%20MG%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=7848021https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Kromhout%20D%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=7848021https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Aravanis%20C%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=7848021https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Blackburn%20H%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=7848021https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Buzina%20R%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=7848021https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Fidanza%20F%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=7848021https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Fidanza%20F%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=7848021https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Giampaoli%20S%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=7848021https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Jansen%20A%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=7848021

18

13. Hertog M.G., Feskens E.J., Hollman P.C., Katan M.B., Kromhout D. (1993) Dietary

antioxidant flavonoids and risk of coronary heart disease: the Zutphen Elderly Study. The

Lancet 342(8878): 1007-1011.

14. Jaakola L., Uleberg E., Häggman H., Martinussen I. (2014) Bilberry – Wild Super

Berry from Europe.

15. Jaakola L., Riihinen K., Kärenlampi S., Hohtola A. (2004). Activation of flavonoid

biosynthesis by solar radiation in bilberry (Vaccinium myrtillus L.) leaves. Planta. 218. 721-

728.

16. Jaakola L., Koskimäki J.,Riihinen K., Tolvanen A., Hohtola A. (2008). Effect of

wounding on chalcone synthase and pathogenesis related PR-10 gene expression and content

of phenolic compounds in bilberry leaves. Biologia Plantarum 52. 391-395.

17. Kasurinen A, Holopainen T (2001). Mycorrhizal colonisation of highbush blueberry and

its native relatives in central Finland. Agricultural and food science in Finland 10, 113-119

18. Landete J.M. (2012) Updated knowledge about polyphenols: functions, bioavailability,

metabolism, and health. Critical Reviews in Food Science Nutrition 52(10): 936-948. DOI:

10.1080/10408398.2010.513779

19. Lätti A., Primetta A., Riihinen K., Kainulainen P. (2008). Analysis of Anthocyanin

Variation in Wild Populations of Bilberry ( Vaccinium myrtillus L.) in Finland. Journal of

agricultural and food chemistry. 56. 190-196.

20. Mikulic-Petkovsek M., Schmitzer V., Slatnar A., Stampar F., Veberic R. (2015). A

comparison of fruit quality parameters of wild bilberry (Vaccinium myrtillus L.) growing at

different locations. Journal of the Science of Food and Agriculture. 95. 10.1002/jsfa.6897.

21. Näsholm T, Ekblad A, Nordin A, Giesler R, Högberg M, Högberg P (1998). Boreal

forest plants take up organic nitrogen. Nature 392, 914-916.

22. Nestby, Rolf & Percival, David & Martinussen, Inger & Opstad, Nina & Rohloff,

Jens. (2011). The European blueberry (Vaccinium myrtillus L.) and the potential for

cultivation. A review. European Journal of Plant Science and Biotechnology. 5. 5-16.

23. Nestby R, Martinussen I, Krogstad T, Uleberg E, (2014) Effect of fertilization, tiller

cutting and environment on plant growth and yield of European blueberry (Vaccinium

myrtillus L.) in Norwegian forest fields. Journal of berry research 4, 79-95

24. Nielsen A, Totland Ø, Ohlson M (2007). The effect of forest management operations on

population performance of Vaccinium myrtillus on a landscape-scale. Basic and Applied

Ecology 8, 231-241

25. Nikolić T. (2013) Sistematska botanika, raznolikost i evolucija biljnog svijeta. Alfa d.d.,

Zagreb

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Hertog%20MG%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=8105262https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Feskens%20EJ%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=8105262https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Hollman%20PC%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=8105262https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Katan%20MB%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=8105262https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Kromhout%20D%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=8105262https://doi.org/10.1080/10408398.2010.513779

19

26. Norvell L., Redhead S. (1994). Valdensia heterodoxa (Sclerotiniaceae) in the United

States. Canadian Journal of Forest Research. 24. 1981–1983. 10.1139/x94-253.

27. Nuortila C (2007). Constraints on sexual reproduction and seed set in Vaccinium and

Campanula. Academic dissertation, university of Oulu. Acta Universitatis Ouluensis A 489,

60 pp. Available online: http://herkules.oulu.fi/isbn9789514285004/isbn9789514285004.pdf

28. Parry J, Su L, Luther M, Zhou KQ, Yurawecz MP, Whittaker P, Yu LL (2005). Fatty

acid composition and antioxidant properties of cold-pressed marionberry, boysenberry, red

raspberry, and blueberry seed oils. Journal of Agricultural and Food Chemistry 53, 566-573

29. Prior R.L., Cao G., Martin A., Sofic E., McEwen J., Obrien C., Lischner N. I sur.

(1998.) Antioxidant Capacity As Influenced by Total Phenolic and Anthocyanin Content,

Maturity, and Variety of Vaccinium species. Journal of Agricultural and Food Chemistry 46

(7): 2686-2693. DOI: 10.1021/jf980145d

30. Purgar D.D., Šindrak Z., Mihelj D., Voća S., Duralija B. (2007) Rasprostranjenost roda

Vaccinium u Hrvatskoj. Pomologia Croatica Vol. 13-2007 br.4, 219-228

31. Riihinen K, Jaakola L, Kärenlampi S, Hohtola A (2008). Organ-specific distribution

of phenolic compounds in bilberry (Vaccinium myrtillus) and „northblue‟ blueberry

(Vaccinium corymbosum x V. angustifolium). Food Chemistry 110, 156-160

32. Rohloff J, Nestby R, Nes A, Martinussen I (2009). Volatile profiles of European

blueberry: Few major players, but complex aroma patterns. Latvian Journal of Agronomy 12,

98-103

33. Taulavuori E, Taulavuori K, Laine K, Pakonen T, Sari E (1997). Winter hardening

and glutathione status in the bilberry (Vaccinium myrtillus L.) in response to trace gases

(CO2, =3) and nitrogen fertilization. Physiol Plant 101, 192-198

34. Tolvanen A, Laine K, Pakonen P, Saari E, Havas P (1994). Response to harvesting

intensityin a clonal dwarf shrub, the bilberry (Vaccinium myrtillus L.). Vegetatio 110, 163-

169

35. Trehane J. (2004). Blueberries, Cranberries, and Other Vacciniums. Royal Horticultural

Society plant collector guide. Timber press, England

36. Uleberg E., Rohloff J., Jaakola L., Trôst K., Junttila O., Häggman H., Martinussen I.

(2012) Effects of temperature and photoperiod on yield and chemical composition of northern

and southern clones of bilberry (Vaccinium myrtillus L.). Journal of Agricultural and Food

Chemistry 2012 Oct 24;60(42):10406-14.

Internet stranice

1. https://en.wikipedia.org/wiki/Winter_moth pristupljeno 5.9.2018.

2. http://hirc.botanic.hr/fcd pristupljeno 5.9.2018.

http://herkules.oulu.fi/isbn9789514285004/isbn9789514285004.pdfhttp://dx.doi.org/10.1021/jf980145dhttps://www.google.hr/search?hl=hr&tbo=p&tbm=bks&q=bibliogroup:%22Royal+Horticultural+Society+plant+collector+guide%22&source=gbs_metadata_r&cad=4https://www.google.hr/search?hl=hr&tbo=p&tbm=bks&q=bibliogroup:%22Royal+Horticultural+Society+plant+collector+guide%22&source=gbs_metadata_r&cad=4https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Uleberg%20E%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=23033879https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Rohloff%20J%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=23033879https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Jaakola%20L%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=23033879https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Tr%C3%B4st%20K%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=23033879https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Junttila%20O%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=23033879https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=H%C3%A4ggman%20H%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=23033879https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Martinussen%20I%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=23033879https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23033879https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23033879https://en.wikipedia.org/wiki/Winter_mothhttp://hirc.botanic.hr/fcd

20

Životopis

Hrvoje Glavaš

Datum rođenja: 12.4.1993.

Adresa: Paška 27, 10000 Zagreb, Hrvatska

Obrazovanje: IX. Gimnazija, Zagreb (2008-2012)

Preddiplomski studij- Hortikultura (2012-2015)

Diplomski studij- Voćarstvo (2015-2018)

Erasmus stručna praksa-Nibio (Norwegian institute for bioeconomy research)

Tromso, Norveška (lipanj 2017- kolovoz 2017)

Demonstrator na fakuletu (siječanj 2017 – lipanj 2017)

Osnove Somelierstva- Akademija vina, Zagreb (2015)

Radno iskustvo: Ernst&Young d.o.o. - Administracija (studeni 2013 - ožujak 2018)

Johnsons&Johnsons d.o.o.- Administracija (lipanj 2016 - l istopad 2016)

Ledo d.d. - Sezonski radnik (lipanj 2012 - rujan 2012)

Delegat Limited, Blenheim, Novi Zeland- Asistent vinara u podrumu

(ožujak 2018- svibanj 2018)

Osobne vještine: Engleski jezik C1

Njemački jezik A1

Vozačka dozvola B kategorije