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Titolo originale Neura! Darwinism. Tbe Tbeory ofNeurona! Group Se!eetion. I987 Basic Books, Inc., New York

Pubblicato per getlJ:i1e concessione della Basic Books, una divisione di HarperColiins Publishers, Inc.

I995 Giulio Einaudi editore s. p. a., Torino Traduzione di Silvio Ferraresi

ISBN 88-06-I2752-7

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Gerald M. Edelman Darwinismo neurale

La teoria della selezione dei gruppi neuronali

Prefazione di Giulio Tononi A cura di Silvio Ferraresi

ISBCC BIBLIOTECA MARCONI Inventario Q1.3'8..4.2.1-

Einaudi

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Indice

p. IX Figure nel testo XIII Elenco delle abbreviazioni XIV Elenco dei simboli matematici

XVII Prefazione XXI Prefazione ail'edizione italiana

xxxv Nota del curatore

Darwinismo neurale

Parte prima 3 La selezione somatica

Capitolo primo Riassunto e introduzione storica

5 I. Introduzione 6 2. Un profilo sintetico della teoria

I I 3. Il pensiero popolazionistico in neurobiologia 13 4 Selezione naturale e pensiero popolazionistico in relazione al comporta-

mento 14 5 Declino e rinascita delle idee selezioniste 18 6. Alcune concezioni di selezione somatica 22 7. Distinzioni critiche tra le teorie selezioniste 25 8. Selezione e istruzione nelle teorie globali del cervello

Capitolo secondo Struttura, funzione e percezione

28 I. Introduzione 3 I 2. Categorizzazione percettiva e generalizzazione

VI Indice

P.38 3. Variabilit e connessioni sovrapposte nelle strutture neurali 43 4. Sfide critiche ai modelli istruzionisti o a elaborazione d'informazione

Capitolo terzo La selezione dei gruppi neuronali

50 I. Introduzione 53 2. Degenerazione e la definizione di un gruppo 65 3. Siti di variabilit 68 4. Il rientro: perch necessaria la sua struttura e la sua funzione 75 5 La forza esplicativa della teoria 79 6. Il significato adattativo della selezione dei gruppi neuronali

Parte seconda 8 I I meccanismi epigenetici

Capitolo quarto I fondamenti della variabilit nello sviluppo: il repertorio primario

83 I. Introduzione 85 2. Le CAM e la modulazione della superficie cellulare nel corso della morfo-

genesi 96 3. Le sequenze di espressione delle CAM nel corso della embriogenesi e della

neurogenesi 102 4. Gli effetti della funzione delle CAM 108 5. L'ipotesi dei regolatori I 15 6. Variabilit e conservazione della configurazione nella struttura neurale

Capitolo quinto La dinamica cellulare delle mappe neurali

121 1. Introduzione 123 2. Rappresentazione e mappaggio 127 3. I vincoli dello sviluppo nella formazione delle mappe 135 4. E venti cellulari primari e selezione 140 5. L'organizzazione delle mappe durante lo sviluppo 146 6. Le mappe nell' adulto: competizione stabilizzata in circuiti fissi 160 7. Conclusioni

Capitolo sesto Evoluzione e funzione dei sistemi distribuiti

162 1. Introduzione 165 2. Variazione evolutiva nelle reti neurali

Indice VII

p. 172 3. Un esempio di rete 175 4. La variabilit tra specie: l'origine evolutiva di nuclei, lamine e circuiti pa-

ralleli 180 5. Sviluppo ed evoluzione: il rapporto tra ipotesi dei regola tori ed etero-

cronia 186 6. La conservazione evolutiva della degenerazione nei sistemi distribuiti 188 7. Arborizzazioni sovrapposte e mappe rientranti 200 8. Funzione delle mappe ed eterocronia

Capitolo settimo Una concezione popolazionistica delle sinapsi: le basi del repertorio secondario

204 I. Introduzione 206 2. Lo sfondo per un modello popolazionistico 2 I I 3. Un esempio formale della regola postsinaptica e una applicazione alla for-

mazione delle mappe 220 4. Una trattazione formale delle modificazioni presinaptiche 224 5. Le due regole e i loro effetti popolazionistici in una rete 228 6. Gli effetti di un modello popolazionistico che segue le due regole 232 7. La logica dei trasmettitori 234 8. La relazione tra variazione sinaptica e memoria

Parte terza 237 Le funzioni globali

Capitolo ottavo Azione e percezione

239 1. Introduzione 243 2. Il complesso motorio 245 3. Considerazioni evolutive 253 4. Le basi funzionali dei gesti 259 5. Gesti e selezione dei gruppi neuronali 264 6. Gli influssi dell' attivit motoria sulle lamine sensoriali: correlazione dei

caratteri e campionamento parallelo 270 7. I mappaggi globali 272 8. Riassunto

Capitolo nono Categorizzazione e memoria

275 1. Introduzione 278 2. Restrizioni e definizioni 280 3. La categorizzazione 283 4. La categorizzazione percettiva

VIII Indice

p. 294 5 Riassunto critico 297 6. Organizzazione neurale e generalizzazione 303 7. Il problema della memoria rivisitato

Capitolo decimo Reti selettive e automi percettivi

310 I. Introduzione 3II 2. Darwin II: il sistema 318 3. Darwin II: il comportamento 328 4. I limiti e le prospettive nelle prestazioni

33 1 333 335 338 341 345 35 1

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Capitolo undicesimo Selezione, apprendimento e comportamento I. Introduzione 2. L'interpretazione moderna degli esperimenti sull'apprendimento 3. Apprendimento e sorpresa 4. Comportamento e condizionamento 5. Gerarchie selettive nello sviluppo dell' apprendimento: il canto degli uccelli 6. La selezione dei gruppi neuronali nell'apprendimento 7. Dalle reti selettive rientranti all' elaborazione di informazione

Parte quarta Conclusione

Capitolo dodicesimo Riassunto, previsioni e implicazioni L Introduzione 2. Adeguatezza della teoria 3. Previsioni della teoria 4. Aspetti incompiuti del lavoro e implicazioni generali

Glossario Bibliografie Indice analitico

Figure nel testo

p. 19

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I. Un mnemne o singola unit di memoria come l'ha proposta John Z. Young [1965].

2. Schizzo. 3. Contesto. 4. L'illusione di Wundt-Hering. 5. Modelli di foglie dagli esperimenti di Cerella [I 977]. 6. Regola polimorfa per gli elementi di un insieme, da Dennis e

altri [1973]. 7. Variabilit anatomica [Pearson e Goodman 1979; Macagno e al-

tri 1973; Ramon y Cajal 1904]. 8. Dipendenza di due forme di funzioni di riconoscimento dal nu-

mero N di elementi presenti in un repertorio, calcolati secondo un semplice modello.

9. Due casi estremi di repertorio: con un unico elemento (non de-generato) e con elementi completamente degenerati [Schmitt e Worden, The Neurosciences: 4th Study Program].

IO. Confronto fra le funzioni rr teoriche e sperimentali in funzione della soglia di accoppiamento e dell'ampiezza del repertorio in Darwin I [Schmitt e altri, The Organization 01 the Cerebral Cortex].

I I. Una coppia di classificazione operante in tempo reale per mezzo del rientro.

12. Disegni dei processi primari. 13. Schema della struttura della catena lineare di due CAM primarie

(N-CAM e L-CAM) e della CAM secondaria Ng-CAM. 14. Modalit di legame delle CAM e modulazione della superficie

cellulare. 97 15 La sequenza principale nella espressione delle CAM. 98 16. Variazione nella distribuzione delle N -CAM e delle L-CAM nel-

la fase di formazione della piastra (induzione neurale) e della doccia neurale (neurulazione).

103 17. N-CAM nella piastra motoria terminale e variazioni della distri-buzione nel muscolo dopo denervazione [Journal of Cell Biolo-gy, CIII (1986), p. 934, fig. 2].

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Figure nel testo

18. Ruolo causale delle CAM nel modulare l'induzione embrionale e nel delimitare i confini.

19. Mappa presuntiva composita delle CAM nel pollo. 20. L'ipotesi dei regolatori esemplificata in un ciclo regolativo delle

CAM e nelle sequenze epigenetiche. 2 I. Disegno schematico di quattro cellule della glia radiale e della

coorte di neuroni migranti associati, come li ha disegnati Rakic [198Ia].

22. La mappa retinotettale nello Xenopus [Fraser 1985]. 23. Gli effetti degli anticorpi anti-CAM sulla organizzazione delle

mappe retinotettali. 24. Normali variazioni nella mappa somatosensoriale [Merzenich e

altri 1984a]. 25. Variazioni temporali nelle mappe somatosensoriali in seguito a

lesioni [Merzenich e altri 1983b]. 26. Variazioni nel campo recettivo della corteccia somatosensoriale

in conseguenza a una lesione periferica [Merzenich e altri 198 3b]. 27. Una afferenza talamica all'area 3b del gatto rivelata da una inie-

zione di perossidasi del rafano [Landry e Deschenes 1981]. 28. Colonne di dominanza oculare [Hubel e Wiesel 1977]. 29. La rete visiva dello Pseudemys, una tipica sfida all'analisi evolu-

tiva [Ulinski 1980]. . 30. La teoria della parcellizzazione di Ebbesson [1980]. 3 I. L'ipotesi dei regolatori. 32. Le tre componenti nella formazione delle mappe secondo la teo-

ria della selezione dei gruppi neuronali. 33. Concettualizzazione schematica dell'ipotetico processo del con-

finamento dei gruppi. 34. Rappresentazione estremamente idealizzata di arborizzazioni af-

ferenti talamiche sovrapposte. 35. Schema delle connessioni rientranti dinamiche verticali e oriz-

zontali attraverso un sistema collegato di lamine e nuclei. 36. Schema degli input ricevuti da un neurone. 37. Proposta di un meccanismo postsinaptico. 38. Limitazioni temporali nella modificazione postsinaptica. 39. Cinetica della modificazione stato-dipendente impiegando, co-

me esempio, un modello di canale a due stati. 40. Simulazione al computer di un modello di plasticit della mappa

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