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UNIVERSIDADE DO AMAZONAS - UA INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA üiSLIGIECA 00 lOPA INFLUÊNCIA DA DENSIDADE ZOOPLANCTÔNICA E DA CONCENTRAÇÃO TOTAL DE NUTRIENTES SOBRE A BIOMASSA FITOPLANCTÔNICA EM LAGOS DA AMAZÔNIA CENTRAL Giselle V. Trevisan 52632 MANAUS - AM 2001
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UNIVERSIDADE DO AMAZONAS - UA
INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA
üiSLIGIECA 00 lOPA
INFLUÊNCIA DA DENSIDADE ZOOPLANCTÔNICA
E DA CONCENTRAÇÃO TOTAL DE NUTRIENTES
SOBRE A BIOMASSA FITOPLANCTÔNICA EM
LAGOS DA AMAZÔNIA CENTRAL
Giselle V. Trevisan
52632
MANAUS - AM
2001
UNIVERSIDADE DO AMAZONAS - UA
INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA
(ãiO
Influência da Densidade Zooplanctônica e da Concentração Total de Nutrientessobre a Biomassa Fitoplanctônica em lagos da
Amazônia Central
Giselle V. Trevisan
Orientador :
Dr. Bruce Rider Forsberg
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduaçãú em Biologia Tropical e RecursosNaturais Convênio INPA/UA, como parte dosrequisitos para a obtenção do titulo de Mestre emCiências Biológicas, área de concentração emEcologia.
rManaus-AM
2001
P'r'lndrdrDeLTdàdrZooplanctônica e da Concentração de Nutrientes sobre aB"iomassa Fitoplanctônica em lagos da Amazônia Central./ Giselle Vanessa Trevisan— Manaus; UA/INPA, 2001.
64 p.Dissertação de Mestrado
1. Clorofilaa 2. Zooplàncton 3. Fósforo total 4. Nitrogênio total 5. Lagos da AmazôniaCentral
Sinopse:
A relação entre a biomassa fitoplanctônica, mensurada comofósforo e nitrogênio totais, densidade e comprimento do corpo de crustáceos en^ oe no.. 4.. co™. «M. r„Tirc.^.34™.crustáceos vs. nutrientes totais e clorofila a ^ confluênciaCentral associados ao rio Negro (7 lagos), ao Solunoes lagos) gNegro/Solimões, durante o período de seca (nov/99 a jan/00).
Palavras-chave: clorofila a, zooplàncton. fósforo total, nitrogênio total, lagos da AmazôniaCentral.
'Nenhuma teoria é boa, exceto sob a condição
de a usarmos para ir além "
André Gide
AGRADECIMENTOS
Agradeço à Universidade do Amazonas e ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazôniapela oportunidade de realizar o mestrado em ecologia na Amazônia;
ensinarAgradeço ao Dr. Bruce Rider Forsberg, pela orientação no trabalho de tese e por mea fazer viver a pesquisa;
Agradeço à Dra. Elza Hardy pelos conhecimentos transmitidos, gosto e disponibilidade emsempre ajudar;
Agradeço à Dra. Use Walker por ensinar-me que a biologia está viva e latente dentro dequalquer estudo ecológico, apesar dos cálculos e da "simplicidade" em que os sistemas saotratados:
Agradeço ao Dr. Bill Magnsum pela atenção e simplicidade em nos transmitir seusconhecimentos, ajudando-nos a solucionar os problemas estatísticos;
Agradeço á Dra. Flávia Costa, Flavinha, pela amizade e ensinamentos estatísticos;
Agradeço aos pesquisadores/professores do INPA, por transmitir seus conhecimentos eajudar na formação de foturos novos pesquisadores;
Agradeço ao Palheta, companheiro de todas as viagens, que segurou firme a voadeira eauxiliou-me nas coletas;
Agradeço á Geise, por sempre estar "firme e forte para o que der e vier", socorrendo-nos(alunos da pós em ecologia) quando precisamos.
Agradeço ao meu grande amigo, amante e companheiro Benjamim, por seu corpo, espíritoe mente presentes, e também por sua muita paciência...;
Agradeço à companhia e auxilio dos amigos da turma de 1999 e de todos os estudantes dapós em ecologia, biologia de água doce, entomologia, galennha boa...
Agradeço ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientifico e Tecnologico (CNPq)pslã. bolsa. d6 mGStra.do concedida,
Agradeço ao Projeto de Pesquisa MCT/PPI 1-3020 pelo financiamento das excursões;
E por último, mas não menos importante, agradeço a Exislêmia de minha família.
RESUMO
A biomassa f.toplanctônica depende das concentrações totais de nutrientes limitantes como
nitrogênio e fósforo e da predação por parte da comunidade zooplanctônica. Quando adependência de nutrientes ou predação predomina, o efeito tròfico é denominado "bottom
up" ou "top down" respectivamente. O objetivo deste estudo foi investigar a influência dosnutrientes totais nitrogênio (NT) e fósforo (PT), e da densidade de individuos de diferentes
classes de tamanho da comunidade zooplanctônica sobre a biomassa fitoplanctônica
mensurada como ciorof.la a (Cio .), em vinte lagos da Amazônia Central durante o período
de seca (nov /99 a jan/00). Utilizando-se a média dos valores obtidos nos três meses, fez-seuma análise de regressão linear múltipla (RLM) entre Cio a vs. NT e PT. seguido por umaanálise RLM entre Cio a vs. densidade de organismos zooplanctònicos grandes (DZG>0,5mm). densidade de organismos zooplanctònicos pequenos (DZP <0,5mm) e o nutriente
mais influente da análise anterior. A biomassa fitoplanctônica foi altamente influenciadapela concentração de nitrogênio total nos lagos estudados (RLM: g.l.=n; r^=0,87,PNT=0,000). Não houve influência significativa de DZG e DZP sobre a clorofila a (RLM:g.l.=16; r^0,90; pnt=0,00; Pdzg=0,23; pdzp=0.13), porem foram encontradas RLMsignificativas de DZT vs. PT e Cio a (g.l.=17; r^=0.45; Ppt=0,09, pcio<.-0,00) e DZG vs. PTe Cio a (g.l.=17; r^=0,56; prr=0,04; pcio <,=0.00). A relação DZP vs. PT e Cio a não foisignificativa devido provavelmente ao fato de que parte da comunidade fitoplanctônica náoera disponível como recurso ao pequeno zooplâncton. Os resultados suportam a hipótese deque a biomassa fitoplanctônica e a densidade zooplanctônica dependempredominantemente dos recursos, indicando uma forte influência bottom up.
ABSTRACT
It is known that the phytoplankton biomass is influenced by the concentrations of thenutrients nitrogen and phosphorus and by zooplankton grazing. Phytoplankton answer to
grazer can be negativo or indifferent, as respectively to a hight or low big individuaisdensity in the zooplankton community (length of the body >0,5mm potentially greatpredatory efFiciency) - theory Top Down; or the phytoplankton biomass can still beinfluenced only by the nutrients independem of the zooplankton community density -theory Bottom Up. The objective of this study was to verify the influence of the nutrientstotal nitrogen and total phosphoms, and of the big and small individuais density inzooplankton community on the phytoplankton biomass measurement as chlorophyll a, mtwenty lakes of the Central Amazonian. A collection was accomplished a month during thedrought period (nov and dez/99 and jan/00) in the twenty studied lakes. Used the average ofthe values obtained in the three months, it was made an Analysis of Multiple LinearRegression among chlorophyll a vs. total nitrogen and total phosphorus, followed ofAnalysis of Multiple Linear Regression among chlorophyll a vs. big zooplankton density(>0,5mm). small zooplankton density (<0.5mm) and the most influential nutrient of theprevious analysis. The phytoplankton biomass was highly influenced by the concentrationof total nitrogen (df^l7; r^=0,87; PNT=0,000; PPT=0.629) and covary positively to big andsmall zooplankton density (df-16; r-0,90; PNT=0,00; PDZG=0,23; PDZP=0.13). Theresults support the hypothesis that the resource nutrients are the only limit factor to thegrowth of the phytoplankton biomass and that the zooplankton community is alsoinfluenced by the resources, corroborating with the theory Bottom Up.
ÍNDICE
IAgradecimentos
IIResumo
IIIAbstract
11. Introdução
72. Objetivos
83. Material e Métodos
83.1 Área de estudo
113.2 Desenho amostrai
133.3 Metodologia de campo
3.3.1 Nitrogênio e fósforo ^ ̂15
3.3.2
153.3.3 Zooplâncton
163.4 Análise de laboratorio
3.4.1 Nitrogênio e fósforo ^16
3.4.2
163.4.3 Zooplâncton
203.5 Análises estatísticas
224. Resultados
4.1 Profundidade dos lagos e desaparecimento visual do disco de Secchi 22
4.2 Concentração total de nitrogênio e fósforo 22
4.3 Densidade e comprimento dos individuos da comunidade zooplanctônica 2730
4.4 Clorofila a
4.5 Fatores controladores do zooplâncton
5. Discussão
.35
.39
6. Conclusões
7. Referências Bibliográficas.
8. Anexo
49
51
.59
LISTA DE FIGURAS
10Figura 1. Area de estudo
12Figura 2. Esquema geral de amostragem
Figura 3. Uso do tubo coletor19
Figura 4. Adaptação da pipeta Stempel
Figura 5. Esquema das relações tróficas entre nutrientes, fitoplâncton e zooplancton 21
Figura 6. Concentração média de nitrogênio total em relação ao no associado 25Figura 7. Concentração média de fósforo total em relação ao rio associado 25Figura 8. Concentração média entre nitrogênio total e coeficiente de extinção de luz 26Figura 9. Concentração média entre fósforo total e coeficiente de extinção de luz 26Figura 10. Densidade total zooplanctônica em relação ao rio associado 29Figura 11. Concentração média entre clorofila a e coeficiente de extinção de luz 32Figura 12. Concentração média de clorofila a em relação no associado 22Figura 13. Parciais entre clorofilaa e concentração de nitrogênio total
Figura 14. Parciais entre clorofila a e concentração de fósforo total
Figura 15. Regressão linear entre clorofila a e nitrogênio total
Figura 16. Parciais entre densidade do zooplâncton grande e clorofila a
Figura 17. Parciais entre densidade do zooplâncton grande e fósforo total 37Figura 18. Parciais entre densidade do zooplâncton pequeno e Clorofila a 38
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Valores médios das variáveis físicas e quimicas; profundidade dos lagos,
desaparecimento visual do disco de Sechi, concentração total de nitrogênio e
fósforo, clorofíla a e análises estatísticas para os lagos estudados 23
Tabela 2. Valores médios da densidade total zooplanctônica; densidade, comprimento
médio e percentual de indivíduos grandes nos grupos Cladocera, Copepoda e, . 27
Rotífera e análises estatísticas
Tabela 3. Resultados das análises estatísticas entre clorof.la a. concentrações de nitrogênio
e fósforo total, e densidade do zooplâncton grande e pequeno 30
Tabela 4. Resultados das análises estatísticas entre densidade total zooplanctonica,densidade do zooplâncton grande e pequeno, concentrações de nitrogênio e
. 34fósforo total, e clorofíla a
LISTA DE ANEXOS
Tabela 1 Desaparecimento visual do disco de Secchi, concentrações de nitrogênio e
fósforo total, clorofila a referente ao mês de novembro de 1999 59
Tabela 2. Profundidade dos lagos, desaparecimento visual do disco de Secchi,
concentrações de nitrogênio e fósforo total, clorofila a referente ao mês de
dezembro de 1999
Tabela 3. Profundidade dos lagos, desaparecimento visual do disco de Secchi,
concentrações de nitrogênio e fósforo total, clorofila a referente ao mês janeiro
de 2000
Tabela 4. Densidade total e comprimento médio do corpo de Cladocera, Copepoda e
Rotífera referente ao mês de novembro de 1999
Tabela 5. Densidade total e comprimento médio do corpo de Cladocera, Copepoda e
Rotífera referente ao mês de dezembro de 1999
Tabela 6. Densidade total e comprimento médio do corpo de Cladocera, Copepoda e
Rotífera referente ao mês de janeiro de 2000
GLOSSÁRIO
Símbolo ParâmetroUnidade
Cloa Clorofila a Pgl"'
NT Nitrogênio total pM
PT Fósforo totalpM
DIZ Densidade total zooplanctônica ind.P
DZG Densidade do zooplâncton grande ind.r^
DZP Densidade do zooplâncton pequeno ind.P
CM Comprimento médio do corpo do zooplâncton mm
DS Desaparecimento visual do disco de Secchi m
Pf Profundidade dos lagos m
1. INTRODUÇÃO
O termo cadeia alimentar introduzido por SHELFORD (1913), fundamenta-se na
transferência de matéria orgânica e energia, ambas fixadas pelos autótrofos
fotossintetizantes na forma de tecido biológico, aos herbivoros e camivoros, compondo
uma seqüência de relações tróficas. Somente uma pequena parte da energia (15%) contida
no recurso organismo (planta ou animal), pode ser transformada em biomassa do
consumidor, sendo o restante utilizada pelo próprio metabolismo do organismo ou
dissipada na forma de calor (LINDEMAN, 1942). Devido a estas perdas, os níveis tróficos
inferiores sempre possuem maior biomassa ou produção do que os elos superiores, um
fenômeno chamado "pirâmide de números e/ou biomassa" (ELTON, 1927). Este preceito,
junto com o conceito tròfico-dinâmico introduzido por LEMDEMAN (1942), firmou aimportância dos recursos na dinâmica da cadeia alimentar.
A produtividade primária também é limitada por recursos, que neste caso são
nutrientes, essenciais para o crescimento e luz. O primeiro trabalho em ecossistemas
lacustres que demonstrou a forte relação existente entre a biomassa fitoplanctonica
mensurada como clorofila e as concentrações totais de nitrogênio e fósforo, foi realizado
em lagos japoneses por SAKAMOTO (1966). Posteriormente, outros estudos em lagostemperados verificaram padrões semelhantes (DILLON & RIGLER, 1974; NICHOLLS &
DILLON 1978; SMITH, 1982; GINZBURG & AKÇAKAYA, 1992). Relações positivas
entre zooplâncton e fitoplâncton, e entre peixes e nutrientes, também foram encontradas
nesses ecossistemas, demonstrando que a biomassa em todos os níveis tróficos pode
depend,, <i. co—ÇSo dc numen... (MCCAULEV 4 KALFF. 1981, ROGNERUD S
KJELLBERG, 1984; LEE & JONES, 1984; PACE, 1984; GINZBURG & AKÇAKAYA,
1992; NÕGES, 1997).
Em lagos tropicais da Amazônia Central também foram encontrados resultados
similares. ZARET et aí. (1981) no lago Jacaretinga, SETARO & MELACK (1984) e
PINHEIRO (1985), ambos no lago Calado, demonstraram que o crescimento do
fitoplâncton é limitado pela disponibilidade de nitrogênio e fósforo no sistema. MOTA &
FORSBERG (dados não publicados), em estudo realizado durante o ano de 1992 em lagos
associados ao rio Negro e ao rio Solimões, verificaram forte relação positiva entre as
médias anuais da concentração de clorofila a e da concentração total de fósforo e
nitrogênio, sendo a relação encontrada com nitrogênio total (NT) maior do que com fósforo
total (PT). HARDY & DUNCAN (1994) demonstraram a influência da disponibilidade de
recursos no ciclo de crescimento do zooplâncton em experimentos de bioensaios com três
espécies de cladoceras planctónicos do lago Jacaretinga {Daphnia gessnerí, Diaphanosoma
sarsi e Moina reticulata). Neste estudo verificaram um prolongamento do desenvolvimento
pós-embrionário em baixas concentrações de alimento (cultura de Scenedesmus acutus,
Chlorophyceae). A influência da disponibilidade de nutrientes e energia sobre a biomassa
em níveis tróficos superiores, ainda não foi investigada em ecossistemas lacustres
amazônicos.
HAIRSTON et aí. (1960) propuseram um padrão de controle populacional variável
conforme o nivel trófico em que uma população se encontra, o número de elos na cadeia
alimentar e a interação entre as influências de recursos e da predação. Esta visão, conhecida
como efeito cascata, fundamenta-se na alternância do mecanismo de controle entre os
diferentes níveis tróficos. Assim, em uma cadeia alimentar com 3 níveis tráficos (produtor
- herbívoro - carnívoro), se os predadores são limitados por alimento, então os herbívoros
são limitados pela predação e as plantas pelos recursos. Pela grande abundância de plantas
em muitos dos ecossistemas do mundo, os autores concluíram que a maioria das cadeias
alimentares são formadas por três níveis tróficos. Esta hipótese depois foi ampliada para
incluir cadeias alimentares com número de níveis tróficos variáveis (FRETWELL, 1977
POWER, 1992; OKSANEN et ai, 1981). Aumentando-se um nível trófico carnívoro,
o efeito cascata poderá causar redução ou aumento na abundância de plantas, dependendo
do número inicial de níveis tróficos (SLOBODKIN, 1992). Em cadeias alimentares com
três níveis tróficos, a biomassa das plantas e dos carnívoros seriam limitadas pela
concentração de recursos no sistema; e com dois ou quatro níveis tróficos (produtor -
herbívoro; produtor - herbívoro - carnívoro - predador de topo), a biomassa das plantas
seria limitada pela predação herbívora e o predador de topo influenciado pelo recurso.
Em lagos antárticos e noruegueses, os quais possuem cadeias alimentares com dois
e três níveis tróficos (fitoplâncton - zooplâncton; fitoplâncton - zooplàncton - peixe)
respectivamente, HANSSON (1992) encontrou diferentes padrões na limitação da biomassa
fítoplanctônica. A resposta do fitoplâncton ás diferentes concentrações de fósforo total dos
lagos noruegueses foi seguramente positiva; enquanto nos lagos antárticos, houve pouca
correlação entre o fitoplâncton e a variação de fósforo total. O autor também constatou
diferenças na biomassa e no comprimento do corpo dos indivíduos da comunidade
zooplanctônica entre os dois sistemas de lagos. Nos noruegueses, com três níveis tróficos, a
biomassa era baixa e a comunidade composta de indivíduos pequenos quando comparada
aos lagos antárticos, com dois níveis tróficos, onde os indivíduos eram grandes e a
comunidade possuía alta biomassa.
A análise do tamanho dos indivíduos da comunidade zooplanctônica fornece
importantes informações sobre o nível e a seletividade da predação por peixes
zooplanctívoros e sobre a estrutura da cadeia alimentar em geral. Na ausência, ou em baixas
densidades de peixes planctivoros, a comunidade planctônica é dominada por grandes
espécies de zooplâncton (LAMPERT, 1988), e a mudança morfológica sazonal de muitasespécies planctônicas (ciclomorfose), embora muitas vezes relacionada somente aos fatoresabióticos como temperatura e turbulência, representa respostas adaptativas à atividade de
seus predadores (LAMPERT, 1987).
A influência da predação seletiva sobre as espécies maiores do zooplâncton, foi
investigada inicialmente por BROOKS & DODSON (1965). Esses autores verificaram que,
em lagos sem peixes zooplanctivoros, a comunidade zooplanctônica era constituida por
espécies grandes (maiores que 0,5mm de comprimento), as quais, além de eficientes na
coleta de pequenas partículas (1 a 15p), coletavam as partículas grandes de alimento,
eliminando por competição as espécies zooplanctônicas menores. Em lagos com peixes
zooplanctivoros, devido à predação seletiva por tamanho, encontraram a comunidade
zooplanctônica formada predominantemente por espécies pequenas (menores que
0,5mm).
MAZUMDER (1994) utilizou o tamanho dos indivíduos da comunidade
zooplanctônica como um índice indireto do número de elos (número de níveis trôficos) da
cadeia alimentar. Nesse estudo, os lagos classificados com número total de elos impar (3, 5,
níveis trôficos), continham em pequeno número ou estavam ausentes as grandes especies
do gênero Daphnia, espécie-chave em lagos subtropicais. O tamanho médio dos Cladoceraera <0 Smm, o tamanho médio das Daphnia era <l,Omm, ou a biomassa dos peixes
1 tívoros era >20Kg/ha. Os lagos que apresentavam características opostas às essas,
foram classificados como tendo cadeia alimentar com número total de elos par. Utilizandotnr vprificou Que o aumento na biomassa fitoplanctônica, medida como
esse critério, o autor ventitou 4
clorofila a, com o incremento de fósforo total foi maior em ecossistemas com número de
elos impar do que naqueles com número de elos par.
Evidências do efeito da predação seletiva sobre a comunidade zooplanctônica
também foram encontradas em lagos Amazônicos. Em estudo realizado no lago Jacaretinga
(rio Solimões) durante o período de seca e enchente, ZARET (1984) verificou que a
espécie de peixe zooplanctivoro Moenkhausia dichronra era seletiva para espécies grandes
de Cladocera, principalmente Diaphanosoma sarei (l,2mm). CHU KOO (2000) no lago
Camaleão (rio Solimões) durante o período de vazante e enchente, constatou que a maioria
dos peixes zooplanctívoros identificados (11 espécies) apresentaram seletividade para os
Cladocera e que, na análise do conteúdo estomacal das duas espécies de peixes mais
freqüentes durante o estudo, Ctenobrycon spindus e Triporíheiis cidter, a freqüência
numérica de indivíduos de zooplâncton maiores que 0,6mm foi alta, 60 e 90%
respectivamente, sendo Diaphanosoma spimdosum (1,3mm) a espécie mais predada.
Nos ambientes lacustres amazônicos, o ciclo de vida da biota aquática é
influenciado pelo pulso de enchente. Segundo JUNK et ai. (1989), durante a fase de cheia
na qual o volume de água está máximo, os hábitats de inundação formados pelas macròfitas
aquáticas presentes em águas brancas e pela floresta inundada em águas brancas, claras e
negras, induz a colonização destes ambientes devido a grande disponibilidade de alimentos
e às oportunidades de forragear. No período de seca, no qual o nível de água dos lagos está
mais baixo (FORSBERG et ai, 1988), a biota aquática fica limitada somente aos recursos
disponíveis na área aberta do lago, portanto, permanece mais susceptível às relações de
competição pelo espaço e alimento intra e inter-especificas.
Tendo em vista que durante o período de seca. compreendido de 15 de setembro a
15 de março para os lagos da Amazônia Central (FORSBERG et ai, 1988), estes se
encontram isolados da floresta circundante, tornando possível averiguar com maior clareza
as influências da estrutura de tamanho e densidade da comunidade zooplanctônica e da
concentração total de nitrogênio e fósforo sobre a biomassa fitoplanctônica, propõe-se neste
estudo realizar a primeira investigação desta natureza em ambientes lacustres da Amazônia
Central, durante os meses de novembro de 1999 a janeiro de 2000, período em que os lagos
estão com o nível de água mais baixo.
2. OBJETIVOS
Geral
Investigar a influência da densidade e estrutura de tamanho da comunidade
zooplanctônica, bem como da concentração total de nitrogênio e fósforo sobre a
biomassa fitoplanctônica em lagos da Amazônia Central, durante o período de seca.
Específicos
1. Investigar a influência da concentração total de fósforo e nitrogênio sobre a
biomassa fitoplanctônica mensurada como clorofíla a.
2. Investigar a influência da densidade de organismos zooplanctônicos grandes
(>0,5mm) e organismos zooplanctônicos pequenos (<0,5mm) sobre a
concentração de clorofíla a.
3. Investigar a influência da biomassa fitoplanctônica e nutrientes sobre a
densidade da comunidade zooplanctônica.
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Área de Estudo
Os vinte lagos estudados encontram-se associados as planícies inundáveis dos rios
Negro, Solimões e confluência Negro/Solimões, na porção central da Bacia Amazônica
(Fig. 1). Sete lagos são associados ao rio Negro (Mudo, Guedes, Cristalino, Cacau Pirera,
Mucura, Buiuçu e Pagodão). Dos lagos associados ao rio Solimões, quatro são do
Complexo Janauacá (Janauacá, Italiano, Quari e Castanho) e cinco do Complexo Manaquiri
(Tucuxi, Grande Manaquiri, Miraaua, Jaraqui e Poção). Na confluência Negro/Solimões,
um lago situa-se na região do Catalão (Catalão), um na ilha do Careiro (dos Reis) e dois à
margem esquerda do rio Amazonas (Aleixo e Puraquequara). Dos vinte, dezoito são lagos
ria (SIOLI, 1984), um, o lago Catalão, originou-se de uma de praia lateral e o outro, lago
dos Reis, foi formado por assoreamento incompleto (FORSBERG, comun. pessoal). Todos
os lagos do estudo, com exceção do Cristalino, mantiveram-se conectados com o rio
durante a época seca.
A composição química da água desses lagos depende da entrada de massas de água
pj-QY6nientes de diferentes fontes! do rio ao qual está associado, dos afluentes de terra firme
da drenagem local e da chuva (FORSBERG et ai, 1988; JUNK, 1997). A água destas
fontes varia quimicamente dependendo da variação geoquimica dos solos nas respectivas
bacias de drenagem. Enquanto a água do rio Solimões é rica em nutrientes provindos dos
sedimentos Andinos, a água do rio Negro é pobre em nutrientes pois seus sais e sedimentos
provêm do escudo Guianense (STALLARD & EDMOND, 1983). Os afluentes de terra
firme são também, de modo geral, pobre em sais e nutrientes. A influência da água
proveniente da drenagem local depende da razão entre a área da bacia de drenagem e a área
do lago (AB/AL). Na época das cheias, a composição quimica dos lagos é semelhante à dos
rios aos quais estão ligados. Nos períodos de seca, os lagos com a razão AB/AL<20
possuem uma mistura da água do rio e da água da drenagem local e aqueles com razãoAB/AL>20 possuem, predominantemente, água dos afluentes de terra firme (FORSBERG
et ai, 1988).
Processos internos nos lagos, tais como ressuspensão do material sedimentado,
também alteram a composição química de suas águas, dependendo da época do ano. Na
cheia, o sedimento se deposita e na seca, através da mistura vertical promovida pelos
ventos, há ressuspensão do material sedimentado (SCHMIDT, 1973).
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3.2 Desenho Amostrai
As coletas foram realizadas mensalmente, durante três meses do período de seca
(FORSBERG et ai., 1988), novembro e dezembro/1999 e janeiro/2000, nos vinte lagos
estudados. Neste período os lagos encontram-se isolados da floresta que os margeiam.
Em cada lago, considerado como uma unidade amostrai, a coleta de água para
análise de nitrogênio, fósforo e clorofila íí, e a coleta de zooplâncton foram feitas ao longo
da zona eufótica, em três pontos da área aberta. Para obter a medida da profundidade da
zona eufótica, foi mensurada a profundidade de transparência da água utilizando-se de
disco de Secchi branco com 20cm de diâmetro e o valor encontrado foi multiplicado por 2,7
(WETZEL, 1983). Este valor foi calculado no primeiro ponto da coleta. Devido o valor
obtido através do disco de Secchi indicar somente a profundidade de transparência da água,
foi calculado o coeficiente de extinção de luz, 1/DS, variável em função do material
particulado em suspensão (MEGARD et al., 1979). Este valor foi utilizado para relacionar
às concentrações de nitrogênio, fósforo e clorofila a.
As amostras de água e zooplâncton desses três pontos foram reunidas em amostras
integradas (Fig.2).
11
Análise de nitrogênio efósforo totais em
laboratório
Amostra
integrada
Filtração em campo e análisede clorofila a cm laboratório
Figura 2. Esquema geral de amostragem. Pi, P2, P3 - pontos de amostragem; DSprofundidade de desaparecimento do disco de Secchi; Zeu = profundidade da zonaeufótica (DS X 2,7); TC = tubo coletor de água; RZ = rede cônica de zooplâncton.
12
3.3 Metodologia de Campo
A água para análise de nutrientes e clorofila a foi coletada segundo o método
descrito por DILLON & RIGLER (1974), através de um tubo coletor (mangueira trançada)
de 6 metros de comprimento, 2,5cm de diâmetro, graduado a cada 0,5 metro, contendo um
peso e uma corda fixados á extremidade inferior e rolhas de borracha nas duas
extremidades.
Uso do tubo coletor de água (Fig.3)
1. Lavou-se o tubo com água do lago antes da coleta;
2. Desceu lentamente a extremidade inferior do tubo (sem as rolhas e com a corda
solta) até a profundidade calculada para a zona eufótica,
3. Tampou-se a extremidade superior com a rolha e puxou a extremidade inferior
com o auxilio da corda;
4. A água coletada foi despejada em um vasilhame com tampa, de capacidade para
5 litros, onde os três pontos de coleta do lago foram integrados;
5 Através de movimentos oscilatórios no vasilhame, a amostra integral foi
homogeneizada.
13
p TNível de água do lago
Figura 3. Uso do tubo coletor de água: a - descida do tubo até profundidade dazona eufótica Zeu (DS x 2,7); b - recolhimento do tubo coletor de água; c - integração e
homogeneização da amostra. (TC= tubo coletor; P— peso, R— rolha, C— corda guia. A—
amostra integral)
14
3.3.1 Nitrogênio e Fósforo
Da amostra integral, foi retirado subamostras de 20ml com auxilio de uma proveta,
as quais foram acondicionadas em frascos de polipropileno de capacidade 30ml, com
tampa. Os frascos continham anteriormente solução de ácido clorídrico (HCl) a 10% para
evitar contaminação. Imediatamente antes do acondicionamento das amostras, o ácido
clorídrico foi descartado e o frasco lavado com a água do lago. As amostras foram mantidas
no escuro, dentro de uma caixa, até o momento da análise de nitrogênio e fósforo total em
laboratório.
3.3.2 Clorofila a
A água da amostra integral usada para a quantificação de clorofila a, foi filtrada
através de uma membrana de fibra de vidro WHATMAN GF/F, com porosidade de 0,7pm,
utilizando um funil de filtração acoplado a uma bomba de vácuo manual. O volume
filtrado, variável conforme a concentração de partículas em suspensão na água, foi anotado.
A membrana de fibra de vidro foi embalada em papel-manteiga e acondicionada em um
dessecador escuro contendo sílica. No laboratório em Manaus, as amostras foram
armazenadas em ffeezer por um período máximo de dois meses, até a análise laboratorial.
3.3.3 Zooplâncton
Utilizando-se uma rede cônica, com boca 20cm de diâmetro e malha de 20p.m, as
amostras foram coletadas em três pontos de cada lago, arrastando-se a rede verticalmente
15
através da zona eufótica. As amostras integradas foram acondicionadas em potes de
polipropileno de capacidade 20ml, com tampa. Os organismos presentes na amostras foram
fixados em campo pela adiçao de 4ml de formol a 10/o.
3.4 Análise de Laboratório
3.4.1 Nitrogênio e Fósforo
As concentrações totais de nitrogênio e fósforo foram determinadas
simultaneamente segundo o método descrito por VALDERRAMA (1981). Neste método,
todos os o compostos de nitrogênio e fósforo presentes nas amostras são digeridos com
persulfato em solução ácida e básica até PO4 e NO3. Depois, as concentrações totais de P e
N são determinadas através da análise de PO4 pelo método ácido-ascórbico-polimolibdato-
azul e de NO3 pelo método de redução por cádmio.
3.4.2 Biomassa Fitopianctônica
A concentração de clorofila a foi determinada segundo o método tricromático de
STRICKLAND & PARSONS (1968), através da extração de clorofila em acetona 90%
seguida pela determinação da absorbância em espectrofotômetro. Todo o procedimento foi
realizado na ausência de luz. Os filtros foram macerados em acetona 90% com o auxílio de
uma fliradeira elétrica com broca de ponta cilíndrica de teflon e um tubo de maceração
Wheaton U.S.A com capacidade de lOml. Após a maceração, o conteúdo foi transferido
para um tubo de centrifúgação, o volume completado com acetona 90% até lOml e o
material foi mantido na geladeira por 12 horas, para extração da clorofila a. As amostras
16
então foram centrifugadas por 10 minutos para eliminar residuos do filtro e a absorbância
do extrato final foi determinada em espectrofotômetro Orion 310, nos comprimentos de
onda 663, 645, 665 e 750nm.
A concentração de clorofila a em pg por litro (STRICKLAND & PARSONS ,1968)
foi calculada por:
C= 1 1,6.E665 - 1,31.£545-0,14.E630
[clorofila a] = (C / V)*10
onde E665, £545 e £530 = valores das extinções das amostras nos comprimentos de onda 665,
645 e 630nm corrigidos do valor de turbidez obtido em 750; V = volume filtrado em litros
de cada amostra. A fórmula para o cálculo da concentração de clorofila ü. foi corrigida por
um fator de 10, uma vez que foi usado uma cuveta de Icm, enquanto que nos cálculos
originais a cuveta é de lOcm.
3.4.3 Zooplâncton
As amostras com pouco sedimento, provenientes dos lagos associados ao rio Negro,
foram analisadas integralmente. Aquelas provindas dos lagos coligados ao rio Solimões e
confluência Negro/Solimões foram diluidas até o volume de 170ml. Utilizando-se uma
adaptação de pipeta Hensen-Stempel (Fig.4), as amostras diluídas foram subamostradas em
5 ml para análise dos grupos Cladocera e Copepoda e Iml para análise do grupo Rotifera
(EDMONDSON, 1971).
A densidade numérica (indivíduos/l) de Cladocera e Copepoda foi estimada através
da contagem dos indivíduos em placa de Petri com fundo quadriculado, sob microscópio
estereoscópio Zeiss. Foram separados trinta indivíduos para a medida do comprimento total
17
do corpo (mm), realizada em microscópio óptico contendo ocular com regua micrometrica.
Devido ao pequeno tamanho dos organismos Rotifera, a contagem (densidade - ind/1) das
amostras diluídas e das integrais (rio Negro) e a medida do comprimento total do corpo,
foram realizadas em microscópio óptico LB-2, utilizando-se câmara de Sedgwick-Rafter de
volume 1 ml (EDMONDSON, 1971). A densidade zooplanctônica foi utilizada em vez de
biomassa, pois considerou-se ser mais lógico analisar o número de indivíduos que estão
exercendo a predação do que a massa total em unidades de carbono, peso seco ou conteúdo
calorifico.
O volume de água filtrada através rede de zooplâncton (TONOLLI, 1971) foi
estimado por:
V = 3.7r.r^.d
onde V = volume de água filtrada; r = o raio da boca da rede cônica; d = altura da coluna de
água coletada. A fórmula foi corrigida da original (*3) em virtude dos três pontos de coleta
em cada lago. Como a eficiência da rede nunca chega a 100% (TONOLLI, 1971), o volume
da amostra foi superestimado por esta equação. Porém, como a velocidade do arraste
sempre era constante (1 m/segundo), a eficiência e o erro proporcional associados deveriam
ter sido relativamente constantes para todas as amostras, permitindo comparação entre elas.
18
'yy'C
■
■
K
3.5 Análises Estatísticas
Foram utilizados valores da média dos três meses de coleta em todas as variáveis
dependentes e independentes para efetuar as análises estatísticas. A dependência entre as
concentrações de NT e PT foi investigada através de análise de correlação de Pearson.
Para investigar a influência dos nutrientes (NT e PT) sobre a biomassa
fitoplanctônica (clorofila a - Cloa) e identificar o principal nutriente limitante, fizemos uma
análise de regressão linear múltipla (RLM) de Cloa vs. NT e PT. Para investigar a
influência dos nutrientes (recursos) e zooplâncton (predação) sobre a biomassa de
fítoplâncton, foi feito uma RLM de Cloa vs. NT ou PT e a densidade de zooplâncton. A
densidade total da comunidade zooplanctônica (DTZ) foi ffacionada em densidade do
zooplâncton de tamanho grande (DZG >0,5mm) e de tamanho pequeno (DZP <0,5mm),
possibilitando examinar separadamente a influência das diferentes classes de tamanho sobre
a biomassa fitoplanctônica. A influência de todos estes fatores é indicada
esquematicamente na Figura 5. A regressão linear múltipla final foi:
Cloa = Constante + NT ou PT + DZG + DZP + Erro
Foi realizado uma análise complementar com o objetivo de verificar se a densidade
zooplanctônica dependia das concentrações de clorofila a e dos nutrientes NT e PT
(dependência de recursos - efeito "Bottom Up"). Para isto foi utilizado as seguintes
regressões lineares múltiplas:
DTZ = Constante + Cloa + NT + PT + Erro
DZG = Constante + Cloa + NT + PT + Erro
DZP = Constante + Cloa + NT + PT + Erro
20
Nutrientes+^ Fitoplâncton
(clorofila a)n
Indivíduos
zooplanctônicosgrandes
Indivíduos
zooplanctônicospequenos
Nutrientes —+ ̂ Fitoplâncton(clorofila a)
Indivíduos
zooplanctônicosgrandes
Indivíduos
zooplanctônicospequenos
Figura 5. Esquema das interações existentes entre nutrientes, fitoplâncton e
zooplâncton. a) Influências do recurso e do predador sobre a biomassa do nível autotrófico.
b) Influência somente dos recursos sobre os primeiros elos da cadeia alimentar.
21
4. RESULTADOS
4.1 Profundidade e disco de Secchi
Os lagos estudados, os rios associados, os valores médios para as variáveis físicas e
quimicas e para a concentração de clorofíla a, estão listados na Tabela 1.
A profundidade média (Pf) dos lagos estudados determinada no primeiro ponto de
coleta, variou entre 1,7 e 7,5 metros no período de dezembro/99 a janeiro/00. A média da
profundidade de desaparecimento visual do disco de Secchi (DS) entre os meses de
novembro a janeiro variou de 0,1 a 3,0 metros. Não houve diferença significativa entre
profundidade e transparência da água (Pf e DS) em relação ao tipo de rio associado
(ANOVA-Tab.l). O coeficiente de extinção de luz (1/DS), que varia em função do
material particulado em suspensão, diferiu significativamente em relação ao rio associado
(ANOVA; F(2J7)=16,07; r2=0,65; p=0,000). Os valores mensais de Pf e DS encontram-se no
Anexo 1 (Tabs.l, 2 e 3).
4.2 Concentração Total de Nitrogênio e Fósforo
A concentração média de NT nos lagos variou entre 17,04 e 183,03pM e a de PT
entre 0,43 e 10,67pM. Os valores de NT e PT obtidos nos lagos associados ao rio Negro
foram menores do que aos associados ao rio Solimões (ANOVA-Tab.l; Figs.6 e 7). Os
lagos da confluência Negro/Solimões tiveram grande variação nas concentrações totais de
nitrogênio e fósforo, sendo que, no lago dos Reis, foi registrada a concentração máxima
amostrada As concentrações de NT e PT foram altamente correlacionadas (correlação de
22
Pearson = 0,935). NT e PT também foram fortemente relacionados ao coeficiente de
extinção da luz (Regressão Linear Simples, RLS - NT: F(i,i8)=125,l; r2=0,87; p=0,000;
RLS - PT: F(ii8)=9L4; r2=0,83; p=0,000; Figs.8 e 9). NT e PT, assim como 1/DS, são
também fortemente associados as partículas em suspensão durante a fase terrestre,
consequentemente correlacionados ao inverso de DS. Os valores mensais de NT e PT estão
listados no Anexo 1 (Tabs. 1, 2 e 3).
23
Tabela 1. Valores médios das variáveis físicas e químicas: profundidade dos lagos (Pf).profundidade de desaparecimento visual do disco de Secchi (DS), concentrações de nitrogênio total(NT). fósforo total (PT) e clorofila a (Cloa); médias para os sistemas Negro, Negro/Solimões eSolimões (X). e resultado da ANOVA entre as variáveis físicas e químicas e os 3 sistemas de riosem vinte lagos da Amazônia Central durante o período de seca (nov/99 a jan/00).
Lagos Rio DS (1/DS) Pf NT PT Cloa
Associado m m pM pM Pg.1"'
1-Mudo Negro 0,72(1,3) 2,93 35,06 0,78 9,55
2-Guedes Negro 0,45 (2,1) 2,65 44,67 1,41 20,06
3-Cristalino Negro 3,01 (0,3) 5,65 28,13 0,43 11,95
4-Cacau Pirera Negro 0,42 (2,3) 3,60 44,28 1,42 18,70
5-Mucura Negro 0,71(1,4) 4,60 17,04 0,67 10,98
6-Buiuçu Negro 0,79(1,2) 4,75 21,17 0,61 16,11
7-Pagodão Negi'o 0,75(1,3) 4,45 21,17 0,77 14,88
8-Catalão Neg./Sol. 0,40 (2,4) 6,50 68,30 3,05 24,23
9-Aleixo Neg./Sol. 0,22 (4,4) 2,45 73,66 3,13 24,90
10-Puraquequara Neg./Sol. 0,65 (1,5) 7,50 35,92 1,06 13,52
11-dos Reis Neg./SoI. 0,16 (6,2) 1,70 183,03 10,67 85,66
12-Janauacá Solimões 0,16(6,0) 2,75 121,57 5,17 61,81
13-Italiano Solimões 0,21 (4,7) 2,85 129,36 3,63 56,23
14-Quari Solimões 0,20 (4,9) 2,80 128,01 3,47 72,68
15-Castanho Solimões 0,12(8,3) 1,80 153,05 8,75 68,52
16-Tucuxi Solimões 0,15 (6,3) 2,85 154,16 6,90 60,23
17-Gd. Manaquiri Solimões 0,17(5,7) 2,45 154,84 6,44 77,59
18-Miraaua Solimões 0,18(5,4) 2,50 150,14 5,40 64,46
19-Jaraqui Solimões 0,38 (2,6) 2,10 87,44 3,48 68,10
20-Poção Solimões 0,18(5,4) 7,50 127,78 5,64 43,83
X Negro 0,97 4,09 30,22 0,87 14,60
X Neg./Sol. 0,35 4,53 90,23 4,48 37,08
X Solimões 0,19 3,06 134,04 5,43 63,71
ANOVA F(2,17) 4,1 1,1 21,2 9,0 9,83
r2 0,33 0,11 0,71 0,51 0,70
P 0,033 0,339 0,000 0,002 0,000
24
200
150 -
100 -
1 2 3
Negro Neg/Sol Solimões
Figura 6. Concentração média de nitrogênio total (NT - gM) nos lagos estudados,
em relação ao rio associado, durante o período de seca, na Amazônia Central.
1 2
Negro Neg/Sol Solimões
Figura 7. Concentração média de fósforo total (PT - gM) nos lagos estudados, em
relação ao rio associado, durante o período de seca, na Amazônia Central.
25
200
150
100 -
qI I I \ I I 1 \—0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
1/DS
Figura 8. Concentração média de nitrogênio total (NT - |iM)-vs. coeficiente de
extinção de luz (1/DS) nos vinte lagos do estudo, durante o período de seca, na Amazônia
Central.
Figura 9. Concentração média de fósforo total (PT - pM) vs. coeficiente de
extinção de luz (1/DS) nos vinte lagos do estudo, durante o período de seca, na Amazônia
Central.
26
4.3 Densidade e Comprimento dos Indivíduos da Comunidade Zooplanctônica
Os valores médios das densidades, do comprimento do corpo e dos percentuais de
indivíduos grandes para o total da comunidade zooplanctônica e para os grupos Cladocera,
Copepoda e Rotifera estão indicados na Tabela 2.
A média da densidade total zooplanctônica (DTZ) foi maior nos lagos associados ao
rio SolimÕes do que naqueles coligados ao rio Negro, com exceção do lago Poção no qual
foram registrados valores abaixo dos obtidos nos lagos Negro/Solimões (ANOVA:
F(2.i7)=9,09; r2=0,51; p=0,000; Fig.lO). As DTZ mínima e máxima foram registradas nos
lagos Cristalino e Italiano, respectivamente. Rotifera (ROT) foi o grupo numericamente
mais representado, com 37 a 94% da densidade total. Os maiores indivíduos, em relação ao
comprimento total do corpo, foram os Copepoda (COP). Os quais representam a maior
parte da densidade total do zooplâncton grande. Nos lagos Cacau Pirera, dos Reis,
Grande Manaquiri e Miraaua, os grandes Cladocera (CLA) foram numericamente mais
representados.
27
Tabela 2. Valores médios da densidade total do zooplâncton (DTZ - ind.P) epercentual de indivíduos grandes da densidade total do zooplâncton (%Dg). Densidade total(^Dens - ind.P)» comprimento médio dos indivíduos (CM - mm) e percentual de indivíduosarandes (%Dg) em Cladocera, Copepoda e Rotifera. Média das variáveis citadas em relaçãoao rio associado (Xi=Negro; X2=Negro/Solimões; X3=SolimÕes) nos lagos estudadosdurante o período de nov/99 a jan/00, na Amazônia Central. (Lagos - Lg, numeraçãoconforme tabela 1)
Lg CLADOCERA COPEPODA ROTIFERA ZOOPL.
Dens. CM %Dg Dens. CM %Dg Dens. CM %Dg DTZ %Dg
1 7,3 0,32 16,0 6,2 0,39 36,3 42,6 0,15 2,7 56,1 8,2
2 5,2 0,38 0,2 4,2 0,40 24,8 78,2 0,15 3,6 87,6 4,5
'■>
J 1,2 0,37 7,5 1,3 0,48 41,0 14,0 0,15 0 16,5 3,7
4 12,7 0,34 11,0 4,8 0,39 24,6 83,0 0,15 0 100,7 2,5
5 16,3 0,31 10,9 17,3 0,40 31,4 83,5 0,19 3,4 117,1 8,6
6 3,4 0,31 9,9 4,3 0,42 23,3 35,7 0,19 0,7 43,4 3,7
7 7,1 0,30 9,2 7,8 0,39 16,0 54,8 0,17 0,8 69,9 3,4
8 26,5 0,44 35,0 23,6 0,81 68,0 134,7 0,28 2,5 184,8 15,5
9 60,5 0,26 3,7 15,2 0,77 67,0 44,2 0,24 7,1 119,9 13,0
10 14,9 0,36 13,6 5,6 0,48 47,3 46,7 0,16 0 67,2 7,0
11 34,0 0,31 69,8 7,6 0,68 86,2 43,4 0,25 0 85,0 35,6
12 73,0 0,41 22,9 47,7 0,51 49,0 638,7 0,21 0 759,4 5,3
13 26,9 0,40 20,5 42,4 0,54 49,0 705,1 0,20 2,5 774,4 5,7
14 66,8 0,48 51,0 48,9 0,63 71,4 305,8 0,22 19,7 421,5 30,7
15 127,4 0,36 4,2 38,0 0,46 42,0 354,9 0,30 0 520,3 4,0
16 88,9 0,43 27,9 37,9 0,80 76,8 123,4 0,35 10,5 250,2 26,7
17 75,5 0,44 36,6 31,3 0,44 61,2 157,1 0,27 3,9 263,9 20,0
18 87,9 0,46 35,4 21,1 0,67 64,9 90,0 0,23 3,5 199,0 24,0
19 10,4 0,40 22,5 17,8 0,57 72,7 447,6 0,19 0,6 475,8 3,8
20 3,6 0,41 31,0 6,3 0,63 61,3 49,9 0,22 2,2 59,8 10,2
X, 7,6 0,33 9,2 6,5 0,41 28,2 56,0 0,17 1,6 3,7 4,9
X2 34,0 0,34 30,5 13,0 0,68 67,1 67,2 0,23 2,4 19,8 17,8
62,3 0,42 28,0 32,4 0,58 61,0 319,2 0,25 4,8 47,4 14,5
28
S 400
e 300
0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5
Negro Neg/Sol Solimões
Figura 10. Distribuição dos valores médios da densidade total zooplanctônica (DTZ
- ind.P) nos lagos estudados, em relação ao rio associado, durante o período de seca
(nov/99 a jan/00), na Amazônia Central.
29
4.4. Clorofila a
A concentração de clorofila a (Cloa) variou entre 9,55 e 85,66|ig.P (Tab.l). Assim
como no caso de NT e PT, houve uma relação significativa entre Cloa e 1/DS (RLS:
,8)=43,8; r^= 0,70; p=0,000; Fig.ll). Nos lagos coligados ao rio Negro, a biomassa de
fitoplâncton foi menor do que nos lagos associados ao rio Solimões, sendo que a
concentração máxima de clorofila a foi encontrada no lago dos Reis (ANOVA-Tab.l;
Fig.l2). Esta diferença reflete a variação no nivel de nutrientes encontrado nos diferentes
sistemas (Tab.l; Figs.6 e 7) e a forte influência da concentração total de nutrientes sobre a
biomassa fítoplanctônica. Esta influência foi verificada em uma análise RLM de Cloa vs.
NT e PT, onde foi verificada uma forte influência do NT, mas não do PT (RLM-Tab.3). Os
resultados parciais desta regressão demonstram a soberania da ação do nitrogênio sobre a
biomassa fítoplanctônica quando comparada a influência do fósforo (Figs.l3 e 14). Uma
análise RLS de Cloa vs. NT explicou 87% da variação na biomassa fítoplanctônica (RLS:
F(i.i8)=129,07; r2=0,87; p=0,000; Fig.l5). Não foi encontrado um efeito adicional da
densidade do zooplâncton grande e pequeno sobre a biomassa fítoplanctônica, eliminando a
suposição da limitação do desenvolvimento desta por uma forte e eficiente predação
zooplanctônica (RLM-Tab.3).
30
Tabela 3. Resultados das análises de regressão linear múltipla (RLM) de Cloa vs.
concentração total de nitrogênio (NT) e fósforo (PT) e de Cloa vs. densidade de
zooplâncton grande (DZG) e pequeno (DZP) em vinte lagos da Amazônia Central durante a
o período de seca (nov/99 a jan/00).
Modelo gd. F p
CÍoa = 0^4+03*1^ '2e\7 6Í'33 pN?í)^ÕÕo""'Ppt=0,629
Cloa = 0,7+0,3*NT-i-0,l*DZG+0,01*DZP 3 e 16 50,81 0,90 pnt=0,000
pDZG=0,237
pDZP=0,135
31
60
Figura 11. Concentração média de clorofila a (|ig.l em relação ao coeficiente deextinção de luz (1/DS) nos vinte lagos estudados, durante o período de nov/99 a jan/00, naAmazônia Central.
CO
iS 40
Neg/SolNegro Solimões
Figura 12. Variação na concentração média de clorofila a (pg.l ' ) em relação ao rio
associado aos lagos estudados, durante o período de nov/99 a jan/00, na Amazônia Central.
32
ca 10
-40 -30 -20 -10 O 10 20 30 40 50Parcial NT (pM)
Figura 13. Resultado parcial da regressão linear múltipla de clorofila a vs.nitrogênio e fósforo total, para a variável independente NT (pM) referente aos lagosestudados no período de nov/99 a jan/00, na Amazônia Central.
-1 O 1
PT (pM)
Figura 14. Resultado parcial da regressão linear múltipla de clorofila a vs.nitrogênio e fósforo total, para a variável independente PT (pM) referente aos lagosestudados no período de nov/99 a jan/00, na Amazônia Central.
iPij
50 100 150 200NT (mM)
Figura 15. Resultado da regressão linear simples entre clorofila a e nitrogênio total(NT - pM) nos vinte lagos estudados durante o período de nov/99 a jan/00, na AmazôniaCentral. (Modelo; Cloa=l,21+0,45*NT)
34
4.5. Fatores controladores do Zooplâncton
Uma análise RLM de DTZ vs. NT, PT e Cloa indicou pouca influência destes
fatores sobre a densidade zooplanctònica (RLM-Tab.4). Porém, a tolerância de NT na
regressão foi baixa (T=0,059) e a correlação entre NT e Cloa foi alta (análise de correlação
de Pearson = 0,937), o que pode ter mascarado o efeito das variáveis PT e Cloa. Quando a
análise RLM foi refeita somente com as variáveis independentes fósforo total e clorofíla a,
verificamos maior influência de Cloa sobre a densidade total zooplanctònica (RLM-Tab.4).
Este efeito também foi investigado separando a densidade do zooplâncton grande e
pequeno. Neste caso, foi verificado que a biomassa fitoplanctônica influenciou
positivamente a densidade do zooplâncton grande e que a concentraçãò de fósforo total
exerceu um fraca ação negativa sobre o mesmo, e que a densidade do zooplâncton pequeno
sofreu menos influência do fitoplâncton e nenhuma do fósforo (RLM-Tab.4). Os resultados
parciais das regressões acima citadas demonstram o predominio da biomassa
fitoplanctônica como recurso aos dois componentes da comunidade zooplanctònica e a
ausência da influência do fósforo total (Figs. 16, 17 e 18).
35
Tabela 4. Resultados das análises estatísticas regressão linear múltipla (RLM) entre
as variáveis densidade total zooplanctônica (DTZ), densidade de zooplâncton grande
(DZG) e pequeno (DZP) vs. concentração de nitrogênio total (NT), fósforo total (PT) eclorofila a (Cloa) em vinte lagos da Amazônia Central, durante o período de seca (nov/99 ajan/00).
Modelo 8*'*
DJZ = -8,4+l,5*NT-63,4*PT+8,l*Cloa
Tolerância do NT na regressão = 0,059
Correlação de Pearson entre NT e Cloa = 0.937
DTZ = 8,2-48,9*PT+9,8*Cloa
DZG = -7,5-7,l*PT+l,4*Cloa
DZP = 15865,7-41849,1 *PT+8346*Cloa
3 e 16 4,52 0,45 pxT=0,634
pPT=0,145
pcioa=0,095
2 e 17 6,99 0,45 ppt=0,099
Pcioa=0,005
2el7 11,11 0,56 ppT=0,047
pCloa=0,001
2el7 4,91 0,36 Ppt=0,158
pcit,=0.016
36
150
r 100 --oc=
oNQ
"râoV—
(0
CL
-10 o 10 20 _30Parcial Clorofila a (jjg.i
Figura 16. Resultado parcial da regressão linear múltipla da densidade dozooplâncton grande (DZG) vs. fósforo total e clorofila a, para a variável clorofila a, noslagos estudados durante o período de nov/99 a jan/00, na Amazônia Central.
100
ONQ
"rôoi—
ca
Q.
-2 -1 0 1
Parcial PT (pM)
Figura 17. Resultado parcial da regressão linear múltipla da densidade dozooplâncton grande (DZG) vs. fósforo total (PT) e Clorofila a, para a variável PT, nos lagosestudados durante o período de nov/99 a jan/00, na Amazônia Central.
37
-oc
CLNQ
"rôüi_
01
Q-
-10 O 10 20 _30Parcial Ciorofiia a (pg.i
Figura 18. Resultado Parcial da regressão linear múltipla da densidade dozooplâncton pequeno (DZP) vs. fósforo total e clorofila a, para a variável clorofila a, noslagos estudados durante o período de nov/99 a jan/00, na Amazônia Central.
38
5. DISCUSSÃO
A variação nas concentrações NT e PT entre os lagos e a relação inversa entre estes
parâmetros e o coeficiente de extinção de luz, refletem a variabilidade das características
físicas e químicas das águas dos rios Negro e Solimões, as quais diferem em função da
geologia e das propriedades do solo de suas bacias de drenagem (SIOLI, 1968). MELACK
& FORSBERG (no prelo) verificaram um aumento na concentração de fósforo total (quatro
vezes) do lago Cacau Pirera, associado ao rio Negro, ao lago Janauacá, coligado ao
Solimões, nos meses de novembro a janeiro, período de seca (l,3pM e 5,3pM
respectivamente). A alta concentração de sedimentos em suspensão no rio Solimões,
proveniente do intenso intemperismo físico que ocorre na região dos Andes (IRION, 1976a
aptid JUNK, 1997), é responsável pela alta concentração de nutrientes e pela baixa
penetração de luz característica deste sistema (MELACK & FORSBERG, no prelo). O rio
Negro, em contraste, drena predominantemente a água das florestas baixas com solos
ácidos e pobres em sais e nutrientes. As águas deste sistema têm, portanto,
caracteristicamente baixas quantidades de sedimentos e concentrações de nutrientes totais,
sendo ricas em matéria orgânica dissolvida (SIOLI, 1968; FORSBERG et al, 1988).
Registramos os menores valores de PT e NT nos lagos Cristalino, Buiuçu, Mucura e
Pagodão, provavelmente deve-se á mistura vertical noturna não alcançar a profundidade
total dos lagos, sendo estes os mais profundos do sistema rio Negro, a estratificação e
mistura diurna podem ocorrer somente acima da profundidade da mistura noturna,
mantendo a região mais profunda estagnada, o que normalmente ocorre durante o período
de cheia (TUNDISI et ai, 1984). Como o material particulado, o material orgânico
dissolvido também diminui a penetração de luz, porém, o efeito é menos expressivo e o
39
coeficiente de extinção de luz é geralmente menor. No lago Cristalino foi registrado o
menor coeficiente de extinção de luz, provavelmente por se manter isolado durante os
meses de outubro a março, as substâncias húmicas se precipitam (TUNDISI et ai. 1984), a
água torna-se gradualmente mais clara até o final da seca (SCHIMIDT, 197j) e,consequentemente, um baixo coeficiente de extinção de luz era esperado.
Em lagos de água preta, baixos niveis de nutrientes e pouca entrada de luz na zona
eufótica limitam a produção fitoplanctônica (SCHMIDT, 1976). Em uma análise dedistribuição vertical de clorofila a no lago Tupé, RAI (1978) observou uma variação entre
0,07 e 34,62pg.r durante um ano, com os maiores valores registrados na zona eufóticadurante o mês de setembro, período de seca. JUNK (1997) descreve que os maiores valoresregistrados de biomassa fitoplanctônica em lagos de água preta ocorre durante a seca e
inicio da enchente, alcançando concentrações em tomo de ISmg.m"^. A concentração declorofila a em lagos de várzea também tendem a ser maior no período de seca. SCHMIDT
(1976) encontrou um pico de clorofila a no período de seca no lago Castanho. Durante operíodo de seca, alta concentração de clorofila tt (211mg.m-) foi registrada no lagoCamaleão (RODRIGUES, 1994). A alta biomassa fitoplanctônica nos lagos associados ao
rio Solimões reflete a alta concentração de nutrientes desses ambientes. A grandequantidade de sedimentos em suspensão no rio decanta após a agua entrar nos lagos,permitindo a penetração de luz e o desenvolvimento do fitopláncton (FISHBR &PARSLEY 1979; FORSBERG et ai, 1988). A comunidade fitoplanctônica, geralmente, é
limitada às águas abertas destes lagos, onde a disponibilidade de luz na zona eufótica ésuficiente para seu desenvolvimento (MELACK & FORSBERG, no prelo). Em estudorealizado no lago Calado, ENGLE & MELACK (1993) verificaram que, ao longo de 2 m
t o rio e o lago mais de 90% do total de sólidos em suspensão da zona superficial da40
tomando-se disponível ao fitoplâncton. Neste período, o crescimento do fitoplâncton está
sendo limitado pela concentração de fósforo no sistema. Na época seca, devido a baixa
profundidade dos lagos, freqüentemente a mistura vertical alcança toda a coluna de água e,
junto ás turbulências geradas pelos ventos e movimentos dos peixes, ocorre a ressuspensão
do fósforo tomando-o disponivel ao fitoplâncton, que poderia seqüestrá-lo resultando em
uma limitação pelo nitrogênio (SETARO & MELACK, 1984; MELACK & FORSBERG,
no prelo). ZARET e! al. (1981) com trabalho de bioensaio realizado no lago Jacaretinga
durante o período de seca, verificaram que a biomassa fitoplanctònica aumentava com o
incremento de NH4+, sendo este aumento maior com a combinação de NH4+ e PO4 ' e
nenhuma resposta havia somente com o incremento do PO4 ̂ MOTA & FORSBERG
(dados não publicados) também verificaram, durante o período de um ano, maior relação da
biomassa fitoplanctònica ao nitrogênio total do que ao fósforo total em lagos associados aos
sistemas Negro, Negro/Solimões e Solimões, corroborando com a hipótese da limitação
pelo nitrogênio durante a seca.
Em estudo realizado no lago Castanho, BRANDORFF (1977 apud JUNK, 1997)
contou o número máximo de 900indivíduos.l ' pertencentes aos grupos Cladocera e
Copepoda. O valor máximo obtido foi durante a enchente, provavelmente devido a entrada
de nutrientes proveniente da água do rio e à matéria vegetal em decomposição que
favoreceu o crescimento do fitoplâncton. A baixa densidade de crustáceos no período de
cheia foi atribuída a baixa oxigenação da água. Os valores numéricos "intermediários" do
período de água baixa foram relacionados ao crescimento excessivo das algas do gênero
Microcystis, sendo consideradas um alimento inadequado ao crescimento do zooplâncton
devido ao seu baixo status nutricional.
42
BRANDORFF & ANDRADE (1978) no lago Jacaretinga, observaram os crustáceos
planctônicos em, relativamente, altos números durante o período de seca, aproximadamente
200ind F'. Durante a seca, a baixa transparência da água nos lagos associados ao rio
Solimões não é um empecilho ao crescimento da comunidade zooplanctônica, visto que,
mesmo com a maior concentração de sedimentos ressuspensos pela ação do vento e do
movimento dos peixes, a biomassa fitoplanctônica consumida pelo zooplâncton aumenta
(SCHMIDT, 1973; JUNK, 1973). A menor densidade zooplanctônica verificada nos lagos
associados ao rio Negro, quando comparada aos lagos de várzea, é íúnção da baixa
qualidade e da pouca disponibilidade de alimento (fitoplâncton) encontrada nesses
ambientes (JUNK, 1997). Em um estudo comparativo em lagos de água preta e de água
branca, BRANDORFF (1978) registrou menor densidade de crustáceos no lago de água
preta Tarumã-mirim durante o período de seca, aproximadamente 113ind.l ', do que no
lago de água branca Castanho, 846ind/l. Além disso, esse autor verificou maior proporção
de pequenas espécies na água preta do que na branca, não havendo grande diferença no
tamanho do corpo dos crustáceos entre os lagos desses dois sistemas. No presente estudo
também foi registrado maior número de pequenos crustáceos nos lagos do sistema rio
Negro do que naqueles do sistema Solimões. Enquanto nos lagos de água preta, o
percentual de indivíduos pequenos do zooplâncton verificado foi de 90,8% para o grupo
Cladocera e de 71,8% para Copepoda, nos lagos de água branca esse percentual foi de 72 e
39% para os respectivos grupos. Foi também observado pouca diferença na média do
comprimento do corpo dos indivíduos do zooplâncton desses dois ambientes, sendo a
variação no tamanho dos organismos Cladocera, dos lagos associados ao rio Negro
daqueles coligados ao rio Solimões, de 0,09cm e para os indivíduos Copepoda, esse valor
foi de 0,17cm.
43
A dominância dos Rotifera na densidade total zooplanctônica durante o período de
seca verificada nos lagos do no sistema rio Negro - 80%, Negro/Solimões - 58,8% e
Solimões - 77,1% no presente estudo, também foi descrita em uma investigação realizada
no lago Grande Manaquiri, onde nos meses de outubro, novembro e dezembro, os rotiferas
dominaram, contribuindo em dezembro, com aproximadamente 90% do zooplâncton total
(CARVALHO, 1983). No lago Camaleão, HARDY et al. (1984) observaram que ao longo
do ano os rotiferos contribuíram com mais de 70% do "standing-stock" do zooplâncton
total, sendo que, durante o período de seca, mais de 99% da densidade total dos três
principais grupos do zooplâncton era Rotifera. Resultados divergentes foram descritos nos
lagos de várzea Jacaretinga e Manaquiri, no qual os Copepoda constituíram a maior parte
da densidade total do zooplâncton (BRANDORFF & ANDRADE, 1978; CARVALHO,
1981).
Apesar dos lagos associados ao rio Solimões possuírem alta densidade
zooplanctônica, a média do comprimento do corpo dos indivíduos do zooplâncton foi
pequena. Isto, provavelmente, reflete a predação por peixes zooplanctívoros, os quais
eliminam os maiores organismos permitindo que o zooplâncton de menor tamanho escape
da predação, tornando-se dominante na comunidade (LAMPERT, 1987). Em estudo
realizado no lago Manaquiri, GOULDING & CARVALHO (1982) verificaram que os itens
alimentares mais importantes para os juvenis de tambaqui (C. macropomum) foram
organismos grandes, que mediam entre 0,4 e l,7mm, dos grupos Cladocera (92% do total
do conteúdo estomacal), Copepoda e Ostracoda. ZARET (1984), no lago Jacaretinga,
também observou predação seletiva da espécie de peixe Moenkhausia dichroura sobre
indivíduos Cladocera, principalmente a espécie Diaphanasoma sarsi (l,2mm). No lago
Camaleão, o peixe zooplanctívoro Ctenobrycon spilurus foi seletivo para presas maiores
44
que 0,6mm, as quais representam 66,54% dos organismos presentes no seu conteúdo
estomacal, enquanto que os juvenis de Triportheus culter alimentaram-se exclusivamente
de Cladocera e preferencialmente por espécies de tamanho grande (CHU KOO, 2000).
Esses dados fortalecem a hipótese da predação seletiva sobre as espécies maiores do
zooplâncton (BROOKS & DODSON, 1965) para os peixes zooplanctivoros em lagos de
várzea da Amazônia Central. Visto que, nos períodos de cheia 3 vazante, o percentual dos
grupos Copepoda e Cladocera na densidade total zooplanctônica é maior (70%) do que o
verificado para Rotifera - 20% (CARVALHO, 1981), e que, no período de seca, as relações
intra e inter-especificas dos diferentes níveis tróficos da cadeia alimentar nos lagos
(fitopiâncton, zooplâncton e peixes zooplanctivoros) tomam-se mais intensas, espera-se
que no presente estudo, o grande percentual de espécies pequenas do zooplânctonencontradas nos lagos coligados ao rio Solimões, resulta provavelmente de uma alta taxa de
predação dos peixes zooplanctivoros sobre as espécies grandes do zooplâncton.
Considerando que os crustáceos também são um item alimentar comum para a
comunidade de peixes de água preta (GOULDING et al., 1988), o menor percentual destes
organismos na densidade total zooplanctônica (20%) que foi encontrado nos lagos
associados ao rio Negro neste trabalho, demonstra a probabilidade de que, nestes ambientes
durante o período de seca, mesmo com a baixa biomassa pscivora característica de sistemas
de água preta (GOULDING et ai, 1988), o componente crustáceo do zooplâncton estava
sendo predado.
Como citado anteriormente, foi verificado pouca diferença em relação ao
comprimento do corpo do zooplâncton nos três tipos de sistemas lacustres estudados,
mesmo assim, não há dúvidas que nos lagos associados ao rio Negro os indivíduos eram
menores daqueles observados nos sistemas Negro/Solimões e Solimões. Isto por que, em
45
ambientes associados ao rio Negro, a família dominante é Bosminidae, que possui espécies
de menor tamanho como a. Bosminopsis (0,18mm de comprimento), encontradas no
conteúdo estomacal dos peixes zooplanctivoros destes ambientes (CARVALHO &
GOULDING, 1985). Nos lagos coligados ao rio Solimões, a família mais abundante é a
Daphnidae (ROBERTSON & HARDY, 1984), que inclui espécies grandes, importantes na
alimentação dos peixes zooplanctivoros desses sistemas (CARVALHO, 1983; GOULDE^G
& CARVALHO, 1982). Em águas pretas esta família é menos adaptada, principalmente
devido à baixa concentração de nutrientes e a acidez características deste meio
(GOULDING et ai, 1988), isto favorece o crescimento e desenvolvimento de organismos
menores e mais "frágeis", restritos na captura de partículas de alimento pequenas - fracos
competidores intra-específico.
Estudos realizados em lagos de água branca e de água preta demonstraram que os
Copepoda são menos importantes na dieta dos peixes zooplanctivoros do que os Cladocera
(BRANDORFF, 1978; ZARET, 1984; GOULDING et al, 1988; CHU KOO, 2000),
provavelmente por causa da exibição intermitente daqueles em contraste com os
movimentos contínuos destes. Considerando estes resultados, no presente trabalho, mesmo
levantando a hipótese de que a baixa densidade dos crustáceos se deve à predação pelos
peixes zooplanctivoros, os Copepoda foram numericamente menos representativos na
comunidade total zooplanctônica dos lagos (Negro: 9,2% ; Negro/Solimões: 11,3%;
Solimões: 7,8%) do que os Cladocera (Negro: 10,8%; Negro/Solimões: 29,7%; Solimões:
15%) demonstrando que, a suposta predação seletiva está sendo maior sobre os Copepoda.
A baixa relação existente entre a densidade total zooplanctônica e a biomassa
fitoplanctônica verificada no presente trabalho, provavelmente se deve a alta densidade do
zooplâncton pequeno nos lagos estudados. Assim foi verificado quando separou-se o
46
componente grande do zooplàncton do pequeno na regressão linear múltipla DTZ - cte +
PT + Cloa. A probabilidade da variável independente fitoplâncton influenciar na densidade
zooplanctônica mostrou ser mais forte para o componente grande (p=0,56) do que para o
pequeno (p=0,36). Isto é provável, considerando que os organismos pequenos são menos
eficientes e não possuem a capacidade de capturar grandes particulas de alimento, como
fazem o componente grande do zooplàncton (LAMPERT, 1987).
Ainda assim, a relação entre a densidade do zooplàncton grande com a biomassa do
fitoplâncton não demonstrou uma forte influência desse recurso. Estes resultados podem ser
relacionados à presença de espécies de algas não comestíveis e/ou a grande disponibilidade
de outros recursos, tais como bactérias e ciliados, para a comunidade zooplanctônica.
NÕGES (1997) verificou que com baixas taxas de predação (11,7%) o zooplàncton não
pode controlar a biomassa fitoplanctônica, sendo a composição das comunidades de fito e
de zooplàncton de fundamental importância. Quando as comunidades são compostas por
algas filamentosas e zooplàncton de pequeno porte como rotíferas, Bosmina ou Chydorus,
não é esperado alta pressão de predação sobre o fitoplâncton. MAYER eí al. (1997)
investigaram as interações entre fitoplâncton, zooplàncton, ciliados e bactérias,
demonstrando que a comunidade zooplanctônica possui relação mais forte com outras
fontes de alimento como as bactérias e os ciliados, do que com o fitoplâncton.
Foi constatado influência dos recursos dimensionados neste trabalho sobre as
comunidades fitoplanctônica e zooplanctônica. A relação expressiva entre a densidade do
componente grande do zooplàncton e a clorofila a e, mais significativa, entre a clorofila a e
a concentração total de nitrogênio nos sistemas estudados, demonstra que o fitoplâncton
estava livre de uma grande pressão de predação e pôde aumentar sua biomassa até o limite
de recursos disponíveis. O estudo da composição da comunidade fitoplanctônica, utilizado
47
para se certificar da palatabilidade deste componente como recurso ao zooplâncton e,
também, a investigação de outras fontes de alimento, não foram dimensionadas neste
estudo, sendo impossivei atestar com segurança sobre influência dos recursos totais
disponíveis à comunidade zooplanctônica. Ainda assim, os resultados verificados
demonstram a influência dominante dos recursos sobre os primeiros elos (fitoplâncton e
zooplâncton) da cadeia alimentar nestes ecossistemas durante o período de seca, apoiando a
hipótese "bottom up" ou recurso dependente.
48
6. CONCLUSÕES
♦ A concentração total de fósforo e nitrogênio nos lagos estudados durante o
periodo de seca, águas baixas, variou em função do sistema fluvial associado, sendo maior
naqueles associados ao rio Solimões do que nos coligados ao rio Negro.
♦ Durante o período de seca, a variação da biomassa fitoplanctônica entre os lagos
estudados dependeu, predominantemente, da concentração total de nitrogênio, indicando
um padrão geral de limitação por este nutriente nos sistemas Negro, Negro/Solimões e
Solimões.
♦ Rotifera foi o grupo dominante na densidade total zooplanctônica, durante o
periodo de seca, nos lagos associados aos três sistemas estudados (rio Negro = 80%;
Negro/Solimões = 47%; Solimões = 77%).
♦ Durante o período de seca, os crustáceos de grande porte nos lagos associados ao
rio Negro foram, numericamente, mais representados pelos Copepoda (13%) do que pelos
Cladocera (5%), enquanto nos sistemas Negro/Solimões e Solimões, os dois grupos
representaram igualmente este componente dos crustáceos (Negro/Solimões;
Copepoda=18,5%, Cladocera=22%; Solimões: Copepoda=20,8%, Cladocera=18,3%).
♦ O zooplâncton de grande porte, aparentemente, não exerceu suficiente pressão de
predação sobre o fitoplâncton capaz de impedir o aumento de sua biomassa, junto ao
acréscimo gradativo de nitrogênio e fósforo total nos sistemas de lagos associados aos rios
Negro, Negro/Solimões e Solimões, estudados durante o período de seca.
49
♦ A correlação positiva, entre a densidade do zooplâncton de grande porte e a
concentração de clorofila a nos lagos estudados durante o período de seca, sugere a
influência do recurso fitoplâncton sobre o sobre a comunidade zooplanctônica.
♦ A pouca correlação entre a densidade do zooplâncton de pequeno porte e a
concentração de clorofila a, aparentemente, deve-se a oferta de outros recursos alimentares,
como bactérias e ciliados, nos sistemas de lagos estudados e, também, a provável grandeza
e pouca palatabilidade do recurso fitoplâncton, disponível durante o período de seca.
♦ A predominância da influência dos recursos sobre os primeiros elos - biomassa
do fitoplâncton e densidade do zooplâncton - das cadeias alimentares analisadas durante o
período de seca, apoia a hipótese recurso-dependente como fundamento às relações intra e
inter-específicas e, consequentemente, firma a estrutura de cada nível trófico (números e/ou
biomassa), nas cadeias alimentares dos ambientes lacustres estudados.
50
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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58
8. ANEXO
Tabela 1. Desaparecimento visual do disco de Secchi (DS), concentração de
nitrogênio (NT) e fósforo total (PT), clorofila a (Cloa) referente ao mês de
novembro de 1999 em vinte lagos da Amazônia Central.
Lagos DS (m) NT (laM) PT (jaM) Cloa (pg.
Mudoj^gj '9̂ 2""
Guedes 0,46 34,74 1,20 15,89
Cristalino 2,30 29,83 0,52 18,63
Cacau Pirera 0,42 34,04 1,59 18,43
Mucura 0,99 20,95 0,84 11,06
Buiuçu 0,87 36,37 0,84 12,46
Pagodão 0,75 35,67 1,28 15,74
Catalão 0,33 73,06 3,41 31,63
Aleixo 0,23 80,77 3,53 39,92
Puraquequara 0,52 34,50 1,76 14,46
Dos Reis 0,23 139,90 4,88 57,08
Janauacá 0,20 95,03 3,39 65,61
Italiano 0,28 95,73 2,90 50,22
Quari 0,26 119,10 2,93 69.55
Castanho 0,16 131,49 5,97 76,51
Tucuxi 0,15 135,69 7,98 67,48
Gd. Manaquiri 0,14 153,45 8,33 70,83
Miraaua 0,25 108,58 3,55 48,05
Jaraqui 0,28 90,59 3,90 54,38
Poção 0,20 115,13 6,35 63,35JWTj-injL m . ■ ■ ■ivivrtwrr»v»wii uvu bTWWWLVt^j u u u u i
59
Tabela 2. Profundidade dos lagos (Pf), desaparecimento visual do disco de Secchi
(DS), concentração de nitrogênio (NT) e fósforo total (PT), clorofila a (Cloa) referente ao
mês de dezembro de 1999 em vinte lagos da Amazônia Central.
Lagos Pf(in) DS (m) NT (^M) PT (^M) Cloa (pg.n)
Mudo 1,47 0,55 53,17 ~~Õ;95
Guedes 1,20 0,21 76,63 2,22 25,01
Cristalino 5,50 3,45 40,09 0,39 9,36
Cacau Pirera 2,20 0,20 73,36 1,87 21,46
Mucura 2,80 0,29 2,40 0,48 9,95
Buiuçu 3,00 0,68 0,28 0,28 14,58
Pagodão 2,90 0,66 0,28 0,32 12,52
Catalão 5,00 0,28 93,55 2,50 26,25
Aleixo 1,00 0,10 97,01 3,81 16,84
Puraquequara 6,50 0,45 55,28 0,88 17,60
Dos Reis 1,50 0,10 336,82 21,18 189,94
Janauacá 1,50 0,10 214,13 7,66 111,70
Italiano 1,40 0,12 217,40 5,68 92,65
Quari 1,20 0,10 187,21 5,23 117,53
Castanho 0,60 0,05 284,71 16,54 119,48
Tucuxi 1,50 0,12 280,09 8,82 93,84
Gd. Manaquiri 0,90 0,08 262,98 7,70 144,23
Miraaua 1,00 0,10 295,86 9,35 128,32
Jaraqui 0,70 0,15 132,98 4,75 131,34
Poção 6,50 0,20»vvwy\vvvvvwwvvyvvvvvvvvwv<
204,71 4,94(wvwww^nfwwwwwitvwwwv»
46,10W»VVWV«>VVVVVVVWVVVWVVV»VVVVVVVVVyVVVfc-
60
Tabela 3. Profundidade dos lagos (Pf). desaparecimento visual do disco de Secchi
(DS), concentração de nitrogênio (NT) e fósforo total (PT), clorofila a (Cloa) referente aomês de janeiro de 2000 em vinte lagos da Amazônia Central.
PT (nM) Cloa (tig.r')DS (m) NT (nM)
Mudo
Guedes
Cristalino
Cacau Pirera
Mucura
Buiuçu
Pagodão
Catalão
Aleixo
Puraquequara
Dos Reis
Janauaca
Italiano
Castanho
Tucuxi
Gd. Manaquin
Miraaua
Jaraqui
Poção
0,82
0,70
3,30
0,65
0,86
0,85
0,85
0,60
0,35
1,00
0,15
0,20
0,23
0,25
0,15
0,20
0,30
0,20
0,72
0,15^yyVVgV^VVtfWVVVVVtV^^WWVVVVtVVVVVWVVVVVVWVVVVVVVWVWV^r
8,50
28,24
22,64
14,47
25,44
27,78
26,84
27,54
38,28
43,19
17,97
72,37
55,56
74.94
77.74
42.95
46,69
48,09
45,99
38.75
63,50
0,55
0,81
0,38
0,80
0,68
0,70
0,70
3,23
2,06
0,55
5,96
4,45
2,31
2,25
3,75
3,91
3,29
3,31
1,78
5,64
8,63
19,27
7,87
16,21
11,95
21,30
16,37
14.81
17,92
8,50
9,97
8,11
25.82
30,95
9,58
19,36
17,70
17,02
18,57
22,02
61
Tabela 4. Densidade total (DT -
mm) de Cladocera, Copepoda e Rotifera
lagos da Amazônia Central.
ind.r') e comprimento médio do corpo (CM -
referente ao mês de novembro de 1999 em vinte
■ - uu-jUj. 1
Lagos CLADOCLKACOPEPODA ROTIFERA
DT CM DT CM DT CM
Mudo 0,024
Guedes 0,062 0,594 0.097 0,374 17,516 0,135
Cristalino 0,885 0,458 1,265 0,578 1,953 0,168
Cacau Pirera 2,992 0,429 5,501 0,386 124,879 0,126
Mucura 0,666 0,337 0,907 0,439 24,706 0,208
Buiuçu 3,563 0,355 3,582 0,424 60,371 0,190
Pagodão 0,249 0,315 0,393 0,375 11,783 0,162
Catalão 0,590 0,480 0,602 1,115 25,950 0,292
Aleixo 0,000 0,000 0,867 0,800 7,785 0,283
Puraquequara 0,174 0,377 0,265 0,486 11,981 0,155
Dos Reis 2,813 0,571 0,407 0,764 7,431 0,307
Janauacá 4,586 0,409 2,845 0,460 78,981 0,255
Italiano 0,916 0,393 0,743 0,497 60,510 0,225
Quari 3,503 0,484 1,608 0,613 0,303 0,200
Castanho 2,309 0,404 2,229 0,511 68,471 0,354
Tucuxi 1,115 0,413 1,566 1,170 3,715 0,453
Gd. Manaquiri 4,061 0,525 1,699 0,859 11,146 0,407
Miraaua 3,579 0,462 0,667 0,790 10,312 0,336
Jaraqui 0,425 0,425 0,730 0,673 30,255 0,229
Poção 0,106 0,317 0,283 0,738 13,093 0,299
62
Tabela 5. Densidade total (DT - ind.!"') e comprimento médio do corpo (CM -mm) de Cladocera, Copepoda e Rotífera referente ao mês de dezembro de 1999 em vinte
Lagos cládõcíera COPEPODA rotífera
DT CM DT CM DT CM
Mudo 0,832
Guedes 7,195 0,271 10,773 0,377 86,892 0,152
Cristalino 0,585 0,439 1,417 0,431 8,454 0,139
Cacau Pirera 11,520 0,310 2,084 0,357 63,694 0,173
Mucura 13,031 0,262 6,900 0,360 24,947 0,191
Buiuçu 1,799 0,323 0,183 0,420 22,529 0,148
Pagodão 4,164 0,324 0,938 0,440 21,349 0,175
Catalão 27,004 0,509 35,403 0,879 58,386 0,327
Aleixo 1,573 0,477 4,482 1,069 9,436 0,181
Puraquequara 12,102 0,341 2,008 0,488 17,516 0,141
Dos Reis 0,000 0,000 0,157 0,743 6,291 0,233
Janauacá 0,315 0,527 0,629 0,611 136,038 0,219
Italiano 1,062 0,388 0,880 0,529 147,407 0,192
Quari 1,887 0,518 2,045 0,763 79,421 0,244
Castanho 0,071 0,430 0,566 0,332 38,217 0,203
Tucuxi 49,560 0,513 23,112 0,666 127,995 0,346
Gd. Manaquiri 1,132 0,417 0,000 0,000 31,847 0,181
Miraaua 0,248 0,556 0,212 0,687 8,493 0,127
Jaraqui 0,159 0,363 0,027 0,392 126,327 0,140
Poção 5,740 0,488 7,038 0,675 33,027 0,193
63
'\
Tabela 6. Densidade total (DT - ind.!"') e comprimento médio do corpo (CM -mm) de Cladocera, Copepoda e Rotifera referente ao mês de janeiro de 2000 em vinte lagosda Amazônia Central.
iWIlVWVliVVVllWWWW
Lagos CLADOCERA.»«.w»v«v>
COPEPODA ROTÍFERA
DT CM DT CM DT CM
Mudo 21,164
Guedes 8,358 0,279 1,710 0,434 130,126 0,178
Cristalino 71,465 0,219 38,259 0,426 270,701 0,156
Cacau Pirera 23,719 0,285 6,806 0,418 60,843 0,154
Mucura 13,182 0,317 14,280 0,414 15,693 0,166
Buiuçu 4,865 0,260 9,102 0,402 24,324 0,154
Pagodão 8,788 0,263 9,259 0,368 43,155 0,167
Catalão 32,484 0,321 15,114 0,433 125,199 0,212
Aleixo 180,087 0,301 11,778 0,434 56,990 0,259
Puraquequara 26,736 0,369 5,882 0,472 20,720 0,186
Dos Reis 6,316 0,372 3,609 0,535 13,535 0,202
Janauacá 52,500 0,290 24,937 0,451 88,593 0,166
Italiano 13,406 0,428 72,187 0,591 348,044 0,194
Quari 17,015 0,435 22,687 0,502 239,763 0,229
Castanho 301,380 0,255 18,949 0,525 157,909 0,356
Tucuxi 179,130 0,367 37,430 0,561 210,545 0,257
Gd. Manaquiri 50,080 0,374 36,093 0,459 106,024 0,234
Miraaua 133,679 0,372 33,420 0,540 110,285 0,220
Jaraqui 11,291 0,414 27,579 0,631 12,031 0,214
Poção 46,921 0,433 79,406 0,480 45,117 0,177
64
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