DINAMIKA SPORULASI CENDAWAN MIKORIZA ARBUSKULA - …library.usu.ac.id/download/fp/06005279.pdf ·...

KARYA TULIS

DINAMIKA SPORULASI CENDAWAN MIKORIZA

ARBUSKULA

Oleh:

Dr. Delvian, SP.MP. NIP. 132 299 348

JURUSAN KEHUTANAN FAKULTAS PERTANIAN

UNIVERSITAS SUMATERA UTARA

Delvian: Dinamika Sporulasi Cendawan Mikoriza Arbuskula, 2006 USU Repository©2006

2006

KATA PENGANTAR

Puji dan syukur Penulis panjatkan ke hadirat Allah SWT atas rahmat dan

hidayah-Nya sehingga penulis dapat menyelesaikan tulisan tentang Dinamika

Sporulasi Cendawan Mikoriza Arbuskula ini dengan baik.

Tulisan ini berisi informasi tentang dinamika sporulasi cendawan mikoriza

arbuskula. Banyak informasi yang menyebutkan bahwa perkembangan

cendawan mikoriza arbuskula sangat dipengaruhi oleh pertumbuhan tanaman

inangnya danm faktor lingkungan. Dengan kata lain perkembangan cendawan

mikoriza mempunyai pola musiman atau bersifat seasonal. Pada sisi lain banyak

studi tentang keanekaragaman cendawan mikoriza ini hanya dengan satu kali

eksplorasi lapangan dan tidak memperhatikan faktor musim atau iklim. Dalam

tulisan ini coba dibahas dengan data-data hasil eksplorasi lapangan tentang pola

sporulasi cendawan mikoriza yang bersifat musiman ini.

Penulis berharap tulisan yang sederhana ini dapat bermanfaat sebagai

bahan bacaan bagi para mahasiswa yang berminat dan dapat menjadi salah satu

sumber referensi dalam melakukan penelitian dalam bidang yang berkaitan.

Akhirnya, pada kesempatan ini Penulis ingin menyampaikan terima kasih

kepada semua pihak yang telah memberikan bantuannya dalam penulusuran

bahan tulisan ini.

Medan, Juli 2006 Penulis


DAFTAR ISI

Halaman

KATA PENGANTAR DAFTAR ISI

I. PENDAHULUAN 1

II. DINAMIKA SPORULASI CENDAWAN MIKORIZA ARBUSKULA 5

III. ULASAN 11

IV. KESIMPULAN 17

DAFTAR PUSTAKA 21


DINAMIKA SPORULASI

CENDAWAN MIKORIZA ARBUSKULA

DELVIAN Departemen Kehutanan Fakultas Pertanian

Universitas Sumatera Utara Jl. Tri Darma Ujung No. 1 Kampus USU Padang Bulan

M e d a n

e-mail : [email protected]


mailto:[email protected]

PENDAHULUAN

Cendawan mikoriza arbuskula dapat ditemukan hampir pada semua

ekosistem di dunia, bahkan lebih dari dua per tiga spesies tanaman yang ada di

dunia membentuk simbiosis dengan cendawan ini (Fitter dan Merryweather,

1992). Keberadaan dan keanekaragaman CMA dalam ekosistem dapat

meningkatkan keanekaragaman tanaman. Menurut van Der Heijden at el. (1998)

keanekaragaman CMA adalah faktor utama yang memelihara keanekaragaman

tanaman dan fungsinya dalam ekosistem. Selain itu interaksi CMA dengan

mikroba tanah lainnya dapat mengatur fungsi ekosistem seperti

keanekaragaman, produktivitas dan variabilitas tanaman. Hal ini menunjukkan

betapa pentingnya peranan CMA dan fungsinya dalam pengelolaan lingkungan.

Mempelajari keanekaragaman CMA cukup rumit dan kekhususan

inangnya adalah salah satu aspek lain dari keanekaragaman CMA. Jika

kekhususan inang dari CMA kecil dalam komunitas yang beragam maka

keanekaragaman CMA akan sangat besar. Sebaliknya jika kekhususan ini

sangat tinggi maka akan mengurangi keanekaragaman CMA dalam suatu

ekosistem (Abbott dan Gaezy, 1994). Di samping itu stabilitas atau perubahan

komunitas CMA juga sangat penting dalam menentukan keanekaragaman dan

keberlanjutan dari tanaman yang obligat mikotrofik. Lebih lanjut, keberadaan

CMA pada suatu ekosistem ditentukan oleh komposisi dan keberadaan vegetasi

yang menjadi inangnya.

Keberadaan dan peranan CMA telah dipelajari secara ekstensif pada

beberapa komunitas tanaman, seperti di hutan tropis (Pacioni, 1986) dan bukit-

bukit pasir (Puppi, 1986 ; Louis, 1990 ; Semones dan Young, 1995 ; Siguenza et

al., 1996), tetapi informasi tentang ekologi CMA masih sangat kurang. Faktor-

faktor yang mempengaruhi ketahanan CMA, perkecambahan spora, kolonisasi


akar, dan pembentukan spora CMA akan menentukan keberadaan dan

keanekaragaman CMA di alam. Oleh karena itu studi yang mengarah pada

faktor-faktor yang mempengaruhi perkembangan CMA masih perlu terus

dikembangkan. Pemahaman akan hal ini sangat penting dalam pemanfaatan

CMA guna meningkatkan produksi pertanian dalam arti luas.

Menurut Johnson et al. (1982) sporulasi CMA terjadi sebagai rsepon

terhadap fluktuasi pertumbuhan akar, akan tetapi produksi spora mungkin

meningkat setelah periode pertumbuhan akar yang ekstensif atau penuaan dan

proses senescen tanaman inang. Perbedaan tanaman inang dan kesuburan

tanah akan memberikan pengaruh yang berbeda terhadap sporulasi setiap

spesies (Hayman, 1975; McGraw dan Hendrix, 1984). Di samping itu di

beberapa habitat ditemukan bahwa pembentukan spora CMA bersifat musiman

(Bargett et al., 1999; Mohammad et al., 1998; Puppi et al., 1986; Siguenza et al.,

1996).

Umumnya studi tentang variasi musiman dalam populasi CMA

didasarkan pada jumlah spora yang diisolasi (Abbott dan Gazey, 1994). Apakah

puncak produksi spora terjadi pada musim semi-musim panas atau musim

panas-musim gugur tampaknya berhubungan dengan iklim dan tanaman tetapi

penurunan jumlah spora yang nyata terjadi selama musim dingin. Selanjutnya

inokulum yang mampu bertahan selama musim dingin akan segera

mengkolonisasi akar tanaman pada musim semi. Jumlah spora meningkat

selama musim pertumbuhan dan kemudian menurun dengan berlalunya musim

semi.

Saif (1977) dalam Hetrick (1984) membuat model siklus biologi CMA

pada tanaman semusim yang dibagi menjadi 3 fase. Fase pertama atau lag

fase, berhubungan dengan perkecambahan spora CMA yang diikuti oleh

penetrasi ke dalam akar yang merupakan proses awal kolonisasi. Selama fase


ini jumlah spora tinggi sebaliknya persentase kolonisasi masih rendah. Pada

fase kedua, kolonisasi menyebar dalam kortek akar dan fase ini ditandai dengan

kelimpahan arbuskula dalam akar tanaman.

Fase ketiga atau fase konstan, berhubngan dengan fase reproduktif

tanaman inang. Selama fase ini kolonisasi berada pada level konstan dan

umumnya terjadi pembentukan vesikula. Pada saat yang sama jumlah spora

yang terbentuk di daerah perakaran meningkat. Ini adalah bentuk pertahanan

hidup CMA dalam keadaan tidak aktif, sampai pembentukan asosiasi mikoriza

yang baru (Puppi et al., 1986).

Banyak studi yang menunjukkan bahwa perkembangan CMA

dipengaruhi oleh musim atau bersifat musiman. Tidak sedikit pula yang

melaporkan bahwa perkembangan CMA tidak bersifat musiman. Gay et al.

(1982) mempelajari pengaruh musim terhadap kolonisasi CMA pada Abronia

umbellata dan Camissonia californica. Hasilnya menunjukkan kolonisasi CMA

berkurang selama atau sesudah periode pembungaan, yaitu antara April – Juni

untuk Abronia umbellata dan Mei – Nopember untuk Camissonia californica.

Penelitian lain yang dilakukan Saif dan Khan (1975) dan Bethlenfalvay

et al. (1982) mempelajari penghentian pertumbuhan CMA berhubungan dengan

fase reproduktif tanaman. Selama musim dingin CMA umumnya ditemukan

dalam akar tanaman sementara jumlah spora di daerah perakaran lebih sedikit,

dan sebaliknya pada musim panas dimana pembentukan spora akan meningkat.

Hasil yang berbeda dilaporkan oleh Sparling dan Tinker (1978) untuk

padang rumput di dataran tinggi, dimana kolonisasi CMA tidak berfluktuasi

dengan musim. Persentase kolonisasi CMA pada rumput di latitud rendah (Pond

et al., 1984; Puppi et al., 1986) dan pada semua seri bukit pasir di laut Adriatik

(Pacioni, 1986) adalah tetap sepanjang tahun.


Rozema et al. (1986) menyatakan bahwa distribusi CMA di salt marsh

di Netherlands lebih dipengaruhi oleh filogeni tanaman inang (famili tanaman

bermikoriza versus tidak bermikoriza) daripada posisi spasial di lapangan.

Sedangkan Johnson-Green et al. (1995) melaporkan bahwa distribusi dan

aktivitas CMA lebih berhubungan dengan perbedaan fenologi pertumbuhan akar,

bukan faktor iklim atau tanah.

Belum ada informasi tentang pola sporulasi CMA di daerah tropis

khususnya di ekosistem hutan pantai, apakah juga bersifat musiman mengingat

untuk daerah tropis tidak adanya perbedaan musim yang cukup tegas. Diduga

setiap jenis CMA mempunyai pola pembentukan spora dan kolonisasi yang

berbeda sebagai respon terhadap perubahan musim.


DINAMIKA SPORULASI CENDAWAN MIKORIZA ARBUSKULA

Dinamika sporulasi CMA dapat dilihat dengan melakukan pengukuran

jumlah spora dan penentuan jenis CMA yang ada. Untuk dapat melihat dinamika

sporulasi CMA maka pengamatan/pengukuran harus dilakukan secara periodik

dalam waktu satu tahun. Di samping itu perlu juga dihitung persentase kolonisasi

yang terjadi pada tanaman inang di lapangan karena besarnya persentase

kolonisasi juga dipengaruhi oleh kondisi musim dan ada hubungannya dengan

proses pembentukan spora atau sporulasi.

Pada kondisi basah atau banyak hujan umumnya persentase kolonisasi

meningkat dan pembentukan spora baru berkurang. Hal ini disebabkan karena

kelembaban tanah yang tinggi pada kondisi basah akan merangsang

perkecambahan spora dan terbentuknya kolonisasi dengan tanaman inang.

Sebaliknya pada kondisi kering atau sedikit hujan pembentukan spora baru akan

meningkat dan persentase kolonisasi akan menurun. Kondisi kering akan

merangsang pembentukan spora yang banyak sebagai respon alami dari CMA

serta upaya untuk mempertahankan keberadaannya di alam.

Dalam studi ini jenis tanaman sampel untuk pengukuran persentase

kolonisasi dan kepadatan spora pada setiap PUP berbeda, kecuali pada PUP IV

dan V. Data selengkapnya disajikan dalam Tabel 1 berikut.

Tabel 1. Jenis tanaman sampel dan tingkat salinitas setiap PUP

PUP Salinitas (mmho/cm) Tanaman Inang I (A3) 7,5 Buchanania arborescen

II (B1) 9,9 Planchella nitida III (C1) 11,5 Alstonia sp. IV (D2) 8,3 Vitex quinata V (E1) 11,0 Vitex quinata


Persentase kolonisasi dan kepadatan spora CMA bervariasi dan

berfluktuasi pada setiap tanaman dalam setiap pengambilan contoh tanah.

Setiap tanaman mempunyai pola fluktuasi yang berbeda yang tidak menunjukkan

suatu kecenderungan tertentu terhadap perbedaan waktu pengamatan. Akan

tetapi variasi persentase kolonisasi dan kepadatan spora dipengaruhi oleh tingkat

salinitas tanah. CMA. Hasil penghitungan persentase kolonisasi dan kepadatan

spora CMA pada setiap tanaman disajikan pada Gambar 1 dan Gambar 2

sedangkan data jumlah curah hujan pada Gambar 3.

28

25,33

22,67

27,33

24,67

6,678 7,33

9,678,33

11,3313 13,67 14,33 13,67

17,6716,33

18,6717,67

15,67

12,3310,67

12,6711,33 11,33

0

5

10

15

20

25

30

N-2000 F-2001 M-2001 A-2001 N-2001Waktu pengamatan

Perse

ntase

kolon

isasi

B. arburescens Planchella nitida Alstonia sp.Vitex quinata Vitex quinata

Gambar 1. Rata-rata persentase kolonisasi CMA pada setiap tanaman dalam lima kali pengamatan

Pada B. arburescens persentase kolonisasi cenderung menurun

dengan berkurangnya curah hujan kecuali pada pengamatan keempat (A-2001)

dengan persentase kolonisasi sebesar 27,33%. Sementara itu persentase

kolonisasi CMA untuk Vitex quinata pada PUP IV dan PUP V mempunyai pola

yang hampir sama. Puncak kolonisasi terjadi pada pengamatan ketiga (M-2001)

masing-masing sebesar 18,67% dan 16,67%.


Pada Alstonia sp. persentase kolonisasi cenderung tetap tanpa

perubahan yang cukup berarti dengan tingkat kolonisasi berkisar antara 11,33-

14,33%. Tanaman Planchella nitida mempunyai persentase kolonisasi terkecil

dibandingkan empat jenis tanaman lainnya dan fluktuasi kolonisasi yang terjadi

pada setiap pengamatan relatif rendah (6,67-9,67%).

39 40

4651

46

22 23

31 302729

3439

3530

26

32

3834

42

2024

36

29

36

1015202530354045505560

N-2000 F-2001 M-2001 A-2001 N-2001Waktu pengamatan

Juml

ah sp

ora (

per 5

0 gr t

anah

)

B. arburescens Planchella nitida Alstonia spVitex quinata Vitex quinata

Gambar 2. Jumlah spora CMA (per 50 gr tanah) yang diperoleh dari lima kali pengamatan.

Pembentukan spora pada B. arburescens juga berfluktuasi dimana

pembentukan spora cenderung meningkat dengan berkurangnya curah hujan

dan jumlah spora terbanyak diperoleh pada pengamatan ke-empat (51 spora per

50 gr tanah). Dilihat dari perubahan musim (curah hujan) produksi spora CMA

terjadi pada periode kering dengan curah hujan berkisar antara 212-440 mm

(Gambar 3).

Untuk tanaman Vitex quinata jumlah spora terbanyak juga diperoleh

pada pengamatan ketiga masing-masing 38 spora dan 36 spora per 50 gr tanah.

Sedangkan pada Alstonia sp. produksi spora CMA berfluktuasi dengan waktu


pengamatan dimana jumlah spora terbanyak diperoleh pada pengamatan ke-tiga

(M-2001), yaitu 39 spora per 50 gr tanah. Dari Gambar 14 terlihat bahwa

pembentukan spora CMA cenderung meningkat dengan berkurangnya curah

hujan, meskipun fluktuasi peningkatannya bervariasi antar jenis tanaman. Tidak

demikian halnya dengan pembentukan spora pada Planchella nitida dimana

jumlah spora terus meningkat dengan perubahan waktu pengamatan.

708

620

412 440

205 188 212168

240180

290

562637

0

100

200

300

400

500

600

700

800

N D J F M A M J J A S O N

Waktu pengamatan (2000-2001)

Juml

ah cu

rah h

ujan (

mm)

Gambar 3. Rata-rata curah hujan yang terjadi selama masa penelitian (Sumber : PTPN VIII Perkebunan Mira Mare)

Hasil identifikasi spora-spora yang diperoleh pada setiap pengamatan

menunjukkan terjadinya perubahan tipe spora yang terbentuk, seperti terlihat

pada Tabel 2. Dari lima PUP dengan lima kali pengamatan tampak tidak ada

satu pun PUP yang mempunyai komposisi tipe CMA yang persis sama. Setiap

kali pengamatan jenis spora CMA yang diperoleh berbeda dengan jenis CMA

yang diperoleh pada pengamatan sebelumnya.

Jumlah tipe spora yang diperoleh pada setiap PUP berbeda, baik antar

PUP dalam waktu pengamatan yang sama maupun dalam PUP yang sama tetapi


Tabel 8. Dinamika jenis cendawan mikoriza arbuskula yang diperoleh pada setiap petak ukur permanen dalam lima kali pengamatan

Jenis cendawan mikoriza arbuskula pada setiap waktu pengamatan

Nopember 2000

Februari 2002 Mei 2002 Agustus 2002 Nopember 2001Petak Ukur

CH = 708 mm CH = 440 mm CH = 212 mm CH = 180 mm CH = 637 mm

A3

B1

C1

D2

E1

Glomus sp. – 1 Glomus sp. – 2 Glomus sp. – 3 Glomus sp. – 5 Glomus sp. – 6 Acaulospora sp. – 2 Gigaspora sp. Sclerocystis sp. Glomus sp. – 4 Glomus sp. – 6 Acaulospora sp. - 1 Gigaspora sp. Glomus sp. – 2 Gilomus sp. – 5 Acaulospora sp. – 2 Gigaspora sp. Sclerocystis sp. Glomus sp. – 6 Glomus sp. – 2 Acaulospora sp. – 2 Gigaspora sp. Sclerocystis sp. Glomus sp. – 4 Glomus sp. – 1 Acaulospora sp - 2 Gigaspora sp.

Glomus sp. – 2 Glomus sp. – 4 Glomus sp. – 5 Glomus sp. – 6 Acaulospora sp. – 1 Gigaspora sp. Sclerocyctis sp. Glomus sp. – 1 Glomus sp. – 4 Glomus sp. – 6 Glomus sp. – 7 Acaulospora sp. – 1 Acaulospora sp. – 2 Glomus sp. – 2 Glomus sp. – 4 Glomus sp. – 8 Acaulospora sp. – 1 Acaulospora sp. – 2 Glomus sp. – 4 Glomus sp. – 6 Acaulospora sp. – 1 Acaulospora sp. – 2 Acaulospora sp. – 3 Glomus sp. – 2 Glomus sp. – 4 Glomus sp. – 7 Acaulospora sp. – 2

Glomus sp. – 1 Glomus sp. – 4 Glomus sp. – 5 Glomus sp. – 7 Glomus sp. – 8 Acaulospora sp. – 1 Acaulospora sp. – 2 Glomus sp. – 4 Glomus sp. – 6 Acaulospora sp. – 1 Acaulospora sp. – 2 Acaulospora sp. – 3 Glomus sp. – 7 Glomus sp.-8 Acaulospora sp. – 1 Acaulospora sp. – 2 Glomus sp.-5 Glomus sp. – 6 Acaulospora sp. – 2 Gigaspora sp. Glomus sp. – 1 Glomus sp. – 7 Acaulospora sp. – 2

Glomus sp. – 1 Glomus sp. – 2 Glomus sp. – 3 Glomus sp. – 4 Glomus sp. – 5 Glomus sp. – 6 Glomus sp. – 7 Acaulospora sp. – 1 Acaulospora sp. – 2 Glomus sp. – 1 Glomus sp. – 2 Glomus sp. – 4 Glomus sp. – 6 Acaulospora sp. – 1 Acaulospora sp.-2 Glomus sp. – 1 Glomus sp. – 3 Glomus sp. – 8 Acaulospora sp. – 1 Acaulospora sp. – 2 Glomus sp. – 1 Glomus sp. – 2 Glomus sp. – 5 Glomus sp. – 6 Sclerocystis sp. Glomus sp. – 3 Glomus sp. – 4 Glomus sp. – 6 Acaulospora sp. – 1 Sclerocystis sp.

Glomus sp. – 1 Glomus sp. – 2 Glomus sp. – 3 Glomus sp. – 5 Glomus sp. – 6 Glomus sp. – 8 Acaulospora sp. – 1 Acaulospora sp. – 2 Gigaspora sp. Glomus sp. – 2 Glomus sp. – 4 Glomus sp. – 5 Glomus sp. – 6 Glomus sp. – 7 Acaulospora sp. – 1 Acaulospora sp. – 2 Gigaspora sp. Glomus sp. – 3 Glomus sp. – 4 Glomus sp. – 5 Glomus sp. – 7 Acaulospora sp. – 2 Gigaspora sp. Glomus sp. – 2 Glomus sp. – 3 Glomus sp. – 4 Glomus sp. – 7 Acaulospora sp. – 1 Glomus sp. – 1 Glomus sp. – 3 Glomus sp. – 5 Acaulospora sp. – 1 Gigaspora sp.



waktu pengamatan yang berbeda. Secara umum dalam lima kali pengamatan

jumlah tipe spora pada PUP A3 selalu lebih banyak daripada empat PUP lainnya.

Jika diamati perubahan tipe spora yang terdapat pada suatu PUP antar

waktu pengamatan tampak frekuensi munculnya suatu tipe spora sangat

bervariasi. Ada tipe spora yang dapat ditemukan pada setiap waktu

pengamatan, yaitu Acaulospora sp.-2 dan ada yang hanya ditemukan dalam satu

kali pengamatan, yaitu Acaulospora sp.-3.

Perubahan tipe spora CMA yang ada pada setiap pengamatan

tampaknya berhubungan dengan jumlah spora yang diperoleh pada setiap PUP

dan waktu pengamatan. Bertambahnya tipe spora CMA yang diperoleh akan

diikuti oleh peningkatan jumlah spora yang terbentuk. Jika kita lihat pada PUP

A3, pada pengamatan pertama (N-2000) diperoleh 8 jenis CMA dengan 32 spora

per 50 gr tanah. Kemudian pada pengamatan kedua (F-2001) diperoleh 10 jenis

CMA dengan 58 spora per 50 gr tanah. Dari kedua pengamatan tersebut

diperoleh penambahan 4 jenis baru, yaitu Glomus sp.-3, Glomus sp.-4, Glomus

sp.-5, dan Acaulospora sp.-1, tetapi kehilangan dua jenis, yaitu Glomus sp.-8 dan

Gigaspora sp. Dari penambahan jenis CMA ini diperoleh penambahan 26 spora

baru.

Dari lima kali pengamatan pada lima PUP diperoleh total 13 tipe spora.

Tipe spora Glomus adalah yang paling dominan, yaitu 8 tipe spora diikuti oleh

Acaulospora dengan 3 tipe spora serta Gigaspora dan Sclerocystis masing-

masing 1 tipe spora.


ULASAN

Keanekaragaman jenisCMA (dilihat dari tipe spora yang terbentuk) di hutan

pantai cukup tinggi, dimana pada satu individu pohon yang berbeda ditemukan 3-10

tipe spora. Total tipe spora yang ditemukan dalam lima kali pengamatan adalah 13

tipe spora, terdiri atas 8 tipe spora Glomus, 3 tipe spora Acaulospora dan masing-

masing 1 tipe spora Gigaspora dan Scelrocyctis.

Seperti diketahui bahwa CMA mempunyai kisaran jenis inang yang sangat

luas (Smith dan Read, 1987) dan tidak ada kekhususan inang untuk membentuk

simbiosis (Abbott dan Gazey, 1994). Dengan demikian dapat dibayangkan betapa

besar keanekaragaman CMA yang mungkin ada di hutan pantai. Terlebih lagi jika

dilihat data keanekaragaman ini hanya diperoleh dari 1 jenis inang dalam luasan

areal yang kecil (5x20 m) dengan radius 0-60 m dari garis pantai. Di samping itu

interval waktu antar pengamatan juga masih cukup lebar, yaitu 3 bulan.

Keanekaragaman tipe spora CMA selalu berubah dengan perubahan waktu

pengamatan, jenis inang dan tingkat salinitas (ditunjukkan oleh letak petak ukur).

Hal ini menunjukkan bahwa keanekaragaman CMA dipengaruhi oleh faktor

lingkungan dan tanaman inang (Johnson-Green et al., 1995; Siguenza et al., 1996).

Faktor lingkungan di sini dibedakan menjadi tingkat salinitas tanah dan musim (curah

hujan).

Secara umum salinitas berpengaruh negatif terhadap keanekaragaman tipe

spora yang ada (lihat bab Status dan Kelimpahan Cendawan Mikoriza Arbuskula

di Hutan Pantai Berdasarkan Gradien Salinitas). Perubahan musim (curah hujan)

juga mempengaruhi komposisi tipe spora yang ditemukan pada suatu PUP.

Pengaruh perubahan musim ini berhubungan dengan aktivitas tanaman inang dan

CMA itu sendiri (McGraw dan Hendrix, 1984). CMA adalah simbion obligat sehingga

semua faktor yang mempengaruhi tanaman inang juga akan mempengaruhi CMA

sebagai simbionnya (Smith dan Read, 1997). Kondisi terbaik bagi pertumbuhan dan

perkembangan inang akan memberikan pertumbuhan dan perkembangan terbaik

bagi CMA.

Di samping itu sebagai individu setiap CMA mempunyai faktor intrinsik

(Ocampo et al., 1986) yang akan mempengaruhi responya terhadap perubahan

musim. Hal ini ditunjukkan oleh frekuensi munculnya suatu tipe spora dengan

perubahan musim. Ada tipe spora yang selalu ditemukan dalam setiap pengamatan

yang menunjukkan bahwa aktivitas tipe spora ini tidak dipengaruhi oleh perubahan

musim, tetapi ada juga yang hanya muncul dalam satu kali pengamatan saja. Hal

ini mempertegas bahwa pengaruh perubahan musim terhadap aktivitas CMA

tergantung pada tipe spora (faktor intrinsik). Hasil ini sejalan dengan penelitian yang

dilakukan Sparling dan Tinker (1978), Pond et al. (1984), Puppi et al. (1986), dan

Pacioni (1986).

Hasil penelitian ini mungkin belum dapat memberikan gambaran pasti

tentang potensi keanekaragaman CMA di hutan pantai. Akan tetapi hasil ini lebih

komprehensif karena data diperoleh dari lima kali pengamatan dan data yang ada

juga menunjukkan adanya perubahan jumlah dan tipe spora CMA pada setiap

pengamatan. Selama ini informasi tentang keanekaragaman CMA pada suatu

ekosistem atau tegakan atau individu pohon diperoleh hanya dari satu kali

pengamatan, seperti yang dilakukan oleh Ervayenri (1998) dan Ekamawanti (1999)

pada ekosistem gambut, Purwanto (1999) pada ekosistem hutan pantai, Maryadi

(2002) pada tegakan jati, dan Silviana et al. (1999) pada rizosfir manggis. Hall


(1984) menyatakan bahwa jumlah dan jenis CMA yang dihasilkan setiap tahunnya

mungkin tidak sama dan ada kecenderungan satu atau beberapa genus CMA

sangat terbatas penyebarannya. Oleh karena itu sporokarp atau spora yang

terkumpul dari satu wilayah dalam suatu waktu tertentu mungkin tidak mewakili

seluruh spora yang ada dari jenis CMA yang ada pada wilayah tersebut.

Dari lima kali pengamatan selama kurun waktu satu tahun diperoleh hasil

bahwa persentase kolonisasi dan produksi spora bervariasi dan berfluktuasi pada

setiap tanaman dan petak ukur. Variasi persentase kolonisasi dan jumlah spora

antar jenis tanaman tampaknya menunjukkan pola yang tidak sama terhadap

perubahan musim (curah hujan). Hasil ini menunjukkan bahwa dinamika kolonisasi

dan pembentukan spora atau sporulasi lebih berhubungan dengan tanaman inang

daripada perubahan musim. Menurut Johnson-Green et al. (1995), jika simbiosis

antara CMA dan inangnya adalah sesuatu yang penting maka waktu pertumbuhan

terbaik dari tanaman inang adalah merupakan puncak aktivitas CMA.

Jika melihat respon kolonisasi pada setiap jenis tanaman terhadap waktu

pengamatan tampak bahwa pola perkembangan kolonisasi setiap tanaman berbeda.

Menurut Puppi et al. (1996) kolonisasi CMA pada tanaman berhubungan dengan

situasi tanaman inang sebagai responnya terhadap kondisi lingkungan. Umumnya

pada daerah dengan salinitas tinggi kolonisasi CMA sangat jarang dan kalupun

terjadinya persentasenya rendah. Pada sisi lain Abbott dan Gazey (1994)

menyatakan bahwa kolonisasi CMA lebih tinggi pada kondisi ketersediaan air cukup.

Pada keadaan ini persentase dan kecepatan perkecambahan spora meningkat

(Ocampo et al., 1986) sehingga kolonisasi pada akar tanaman juga akan meningkat.

Adanya curah hujan yang tinggi pada daerah bersalinitas tinggi diharapkan

akan dapat meningkatkan kolonisasi akar (Puppi et al., 1996; Abbott dan Gazey,


1994). Ada dua pendekatan untuk hal ini, yaitu curah hujan yang tinggi diharapkan

akan mengurangi konsentrasi garam dalam tanah. Menurut Young (1976), air hujan

dapat dengan cepat membuat garam-garam pada tanah tercuci. Berkurangnya

kadar garam dalam tanah ini diharapkan akan mengurangi hambatan bagi proses

kolonisasi akar. Selain itu adanya air yang cukup dari curah hujan akan membantu

proses perkecambahan spora CMA (Clark, 1997) sehingga juga akan dapat

meningkatkan kolonisasi akar.

Dari hasil penelitian ini secara umum tidak terjadi fluktuasi persentase

kolonisasi CMA yang besar dengan perubahan musim (curah hujan), kecuali pada

tanaman B. arburescens dimana persentase kolonisasi cenderung menurun dengan

berkurangnya curah hujan. Tidak adanya respon persentase kolonisasi yang tegas

dengan perubahan curah hujan ini mungkin berhubungan dengan masalah contoh

akar tanaman yang diamati. Contoh akar tanaman diambil dari tanaman yang

berbeda pada setiap periode pengamatan, meskipun dari jenis yang sama.

Perbedaan asal akar tanaman ini diduga menjadi alasan mengapa fluktuasi

persentase kolonisasi akar terhadap perubahan curah hujan tidak tegas.

Seperti halnya kolonisasi akar, pembentukan spora atau sporulasi CMA

juga dipengaruhi oleh faktor lingkungan, tanaman inang dan cendawan lain.

Menurut Bardgett et al. (1999) dalam banyak kasus faktor-faktor yang merangsang

atau menghambat proses kolonisasi akar akan juga merangsang atau menghambat

pembentukan spora CMA. Akan tetapi walaupun kolonisasi akar dan pembentukan

spora mempunyai hubungan yang erat, menurut Abbott dan Gazey (1994) kedua

fenomena ini tidak dapat dikatakan selalu mempunyai hubungan yang positif.

Dalam penelitian ini ada kecenderungan peningkatan jumlah spora dengan

berkurangnya jumlah curah hujan. Menurut Lewis (1986) fluktuasi kelembaban


tanah dapat mempengaruhi pembentukan spora atau sporulasi, mungkin karena hifa

eksternal dipengaruhi secara drastis daripada hifa di dalam kortek akar. Sedangkan

Hernandez et al. (1986) menyatakan bahwa cekaman air pada tanaman bermikoriza

akan menginduksi peluruhan (senescen) miselia CMA, keadaan ini akan memacu

pembentukan spora lebih awal.

Banyak penelitian di daerah temperate yang menghubungkan produksi

spora CMA dengan fenologi tanaman inang. Menurut Siguenza et al. (1996) selama

fase perkembangan buah jumlah karbon yang tersedia bagi CMA akan berkurang

hal ini menyebabkan produksi spora atau kolonisasi akan menurun. Produksi spora

paling tinggi terjadi pada akhir musim pertumbuhan (Dehne, 1986), dan

kecenderungan ini telah dilaporkan oleh banyak peneliti (Hayman, 1970 ; Sutton dan

Barron, 1972 ; Ebbers et al., 1987).

Untuk daerah tropis, seperti Indonesia, pembentukan spora CMA pada

tanaman tahunan mungkin tidak dapat dikaitkan secara langsung dengan fenologi

tanaman inang ataupun perubahan musim. Sulit untuk menentukan fenologi yang

tegas dari tegakan yang sudah stabil sehingga untuk mencari hubungan antara

fenologinya dengan perkembangan CMA cukup rumit. Begitu juga dengan pengaruh

musim terhadap perkembangan CMA, dimana tidak adanya perbedaan musim yang

tegas seperti halnya di daerah dengan empat musim akan menyulitkan dalam

mempelajari hubungan musim dengan produksi spora.

Meskipun banyak penelitian yang melaporkan bahwa cekaman air akan

merangsang pembentukan spora CMA, belum dapat disimpulkan bahwa kondisi

kering akan selalu menghasilkan spora yang lebih banyak. Penelitian Sieverding

dan Toro (1988) memberikan fenomena lain dimana mereka mempelajari pengaruh

cekaman terhadap tujuh jenis CMA (Acaulospora longula, A. myriocarpa,


Entrophospora colombiana, Glomus fasciculatum, G. manihotis, G. occultum, dan

Scutellospora heterogama). Pada akhir penelitian jumlah total spora yang terbentuk

dari semua jenis CMA yang digunakan menurun secara signifikan pada kondisi

kering, kecuali pada S. Heterogama yang relatif meningkat dengan perlakuan

pengeringan. Hal ini terjadi karena perlakuan kering akan menurunkan produksi

bahan kering tanaman, maka produksi spora CMA juga akan menurun.

Dari hasil-hasil penelitian yang ada tampak bahwa pengaruh curah hujan

terhadap pembentukan spora sangat tergantung dari jenis CMA yang ada, dalam hal

iini faktor intrinsik CMA lebih berperan (Ocampo et al., 1986). Mungkin terdapat

perbedaan dalam kebutuhan air bagi setiap CMA untuk tahapan perkembangannya

sehingga hubungan antara ketersediaan air tanah dengan pembentukan spora

belum dapat disimpulkan secara lebih tegas.

Adanya perubahan tipe spora CMA dalam setiap pengamatan

menunjukkan bahwa setiap jenis CMA membentuk spora pada saat yang berbeda,

tergantung fenologi dan responnya terhadap tanaman inang. Di samping itu hal ini

memberikan informasi bahwa keanekaragaman CMA pada suatu lokasi tergantung

pada jenis CMA yang bersporulasi pada saat tersebut, meskipun belum

menggambarkan keanekaragaman CMA yang sesungguhnya.

Dengan demikian apabila kita ingin mengetahui keanekaragaman CMA

pada suatu tegakan atau ekosistem maka harus dilakukan pengamatan secara

periodik. Dengan demikian peluang untuk mendapatkan semua jenis CMA yang ada

pada suatu tegakan atau ekosistem akan lebih besar, sehingga informasi yang kita

dapatkan tentang keanekaragaman CMA yang ada lebih lengkap.


KESIMPULAN

Dari hasil penelitian ini dapat diambil kesimpulan sebagai berikut:

1. Keanekaragaman CMA di hutan pantai cukup tinggi dimana pada satu individu

pohon terdapat 3-10 tipe spora CMA.

2. Glomus adalah tipe spora CMA yang paling banyak ditemukan pada ekosistem

hutan pantai.

3. Terdapat dinamika sporulasi CMA di hutan pantai sehingga untuk mengetahui

keanekaragaman CMA yang ada harus dilakukan pengamatan secara periodik.


DAFTAR PUSTAKA

Abbott LK dan Gazey C. 1994. An ecological view of the formation of VA mycorrhizas. Plant and Soil 159 : 69-78

Bardgett RD, Lovell RD, Hobbs PJ, dan Jarvis SC. 1999. Seasonal changes in soil

microbial communities along a fertility gradient of temperate grasslands. Soil Biology and Biochemistry 31 : 1021-1030

Bethlenfalvay GJ, Pakovsky RS, Brown MS, dan Fuller G. 1982. Mycrotrophic

growth and mutualistic development of host plant and fungal endophyte in an endomycorrhizal symbiosis. Plant Soil 68 : 43-54

Clark RB. 1997. Arbuscular mycorrhizal adaptation, spore germination, root

colonization, and hoast plant growth and mineral acquisition at low pH. Plant and Soil 192 : 15-22

Dehne HW. 1986. Influence of VA mycorrhizae on host plant physiology. Di Dalam

: Gianinazzi-Pearson V dan Gianinazzi S (Eds). Physiological and genetical aspect of mycorrhizae. Proceeding of the 1st Europens Symposium on Mycorrhizae. Hal. 431-435

Ebbers BC, Anderson RC dan Liberta AE. 1987. Aspect of the mycorrhizal ecology

of prairie dropseed Sporobolus heterolepis (Poaceae). Am. J. Bot. 74 : 564-573

Ekamawanti HA. 1999. Biodiversity of Arbucular mycorrhizal fungi in peat

ecosystems in West Kalimantan. Di Dalam : Smith FA, Kramadibrata K, Simanungkalit RDM, Sukarno N, dan Nuhamara ST (Eds.) Mycorrhizas in sustainable tropical agriculture and forest ecosystems. Proceedings of International Conference on Mycorrhiza. Bogor, Indonesia. Hal. 77-84

Ervayenri. 1998. Studi keanekaragaman dan potensi inokulan cendawan mikoriza

arbuskula (CMA) di lahan gambut (studi kasus di Kabupaten Bengkalis, Propinsi Riau). Tesis. Program Pascasarjana IPB. Bogor.

Fitter AH dan Merryweather JW. 1992. Why are some plants more mycorrhizal than

others? An ecological enquiry. ?. Di Dalam : Read DJ, Lewis DH, Fitter AH, dan Alexander IJ (Eds). Mycorrhizas in ecosystems. C.A.B. International. Hal. 26-36

Gay pe, Grubb PJ dan Hudson HJ. 1982. Seasonal changes in the consentrations

of nitrogen phosphorus and potassium and in the density of mycorrhiza in biennial and matrix-forming perennial species of closed chalkland turf. J. Ecol. 70 : 571-593


Giovannetti M dan Mosse B. 1980. An evaluation of technique for measuring vesicular-arbuscular mycorrhizal infection in roots. New Phytol 84 : 489-500

Hayman DS. 1970. Endogone spore numbers in soil and vesicular arbuscular

mycorrhiza in wheat as influenced by season and soil treatment. Trans. Br. Mycol. Soc. 54 : 53-63

Hayman DS. 1975. The occurrence of mycorrhizas in field crops as affected by soil

fertility. Di dalam : Sanders FE, Mosse B dan Tinker PB (Eds.). Endomycorrhizas. Academic Press. New York. Hal. 495-509

Hernandez AP, El-Sharkawy, Sieverding E, dan Toro S. 1986. influence of water

stress on growth and formation of VA mycorrhiza of 20 cassava cultivars. Di Dalam : Gianinazzi-Pearson V dan Gianinazzi S (Eds). Physiological and genetical aspect of mycorrhizae. Proceeding of the 1st Europens Symposium on Mycorrhizae. Hal. 717-720

Hetrick BAD. 1984. Ecology of Vesicular-Arbuscular Mycorrhiza Fungi. pp. 35-

56. In : Powell CL and Bagyaraj DJ. (Eds). Vesicular-Arbuscular Mycorrhiza. CRC Press. Inc. Boca Raton. Florida.

Johnson CR, Menge JA, Schwab S, dan Ting IP. 1982. Interaction of photoperiod

and vesicular-arbuscular mycorrhizae on growth and metabolism of sweet orange. New Phytol. 90 : 665-673

Johnson-Green PC, Kenkel NC dan Booth T. 1995. The distribution and phenology

of arbuscular mycorrhizae along an inland salinity gradient. Can. J. Bot. 73 : 1318-1327

Kormanik PP dan McGraw AC. 1982. Quantification of VA mycorrhizae in plant root. Di Dalam : N.C.Schenk (Ed.) Methods and principles of mycorrhizae research. The American Phytop. Soc. 46 : 37-45

Lewis D.H. 1986. Inter-relationships between carbon nutrition and morphogenesis

in mycorrhizas. Di Dalam : Gianinazzi-Pearson V dan Gianinazzi S (Eds). Physiological and genetical aspect of mycorrhizae. Proceeding of the 1st Europens Symposium on Mycorrhizae. Hal. 85-100

Louis I. 1990. A mycorrhizal survey of plant species colonizing coastal reclaimed

land in Singapore. Mycologia 82 (6) : 772-778 Maryadi F. 2002. Status dan keragaman CMA di bawah tegakan klonal jati

(Tectona grandis L.f) pada umur 4-7 tahun di kebun benih klonal padangan. Skripsi. Fakulta Kehutanan Institut Pertanian Bogor. 53 hal.

McGraw AC dan Hendrix JW. 1984. Host and fumigation effects on spore

population densities of species of endogonaceous mycorrhizal fungi. Mycologia. 76 : 122-131


Ocampo JA, Cardona FL dan El-Atrach F. 1986. Effect of root extracts of non host plants on VA mycorrhizal infection and spore germination. Di Dalam : Gianinazzi-Pearson V dan Gianinazzi S (Eds). Physiological and genetical aspect of mycorrhizae. Proceeding of the 1st Europens Symposium on Mycorrhizae. Hal. 721-724

Pacioni G. 1986. Sporulation of the VAM fungi stimulated by water stress in natural

conditions. Di Dalam : Gianinazzi-Pearson V dan Gianinazzi S (Eds). Physiological and genetical aspect of mycorrhizae. Proceeding of the 1st Europens Symposium on Mycorrhizae. Hal. 713-716

Puppi G, Tabacchini P, Riess S, dan Sanvito A. 1986. Seasonal pattern in

mycorrhizal associations in maritime sand dune system (Castelporziano, Italy). Di Dalam : Gianinazzi-Pearson V dan Gianinazzi S (Eds). Physiological and genetical aspect of mycorrhizae. Proceeding of the 1st Europens Symposium on Mycorrhizae. Hal. 245-249

Purwanto A. 1999. Studi hubungan salinitas dengan kelimpahan cendawan

mikoriza arbuskula (CMA) pada lahan hutan pantai dan hutan mangrove di cagar alam Leuweung Sancang, Kabupaten Garut, Jawa Barat. Skripsi Jurusan Manajemen Hutan. Fakultas Kehutanan IPB. Bogor. 33 hal.

Rozema J, W. ARP, Van Esbroek M, Broekman R, Punte H, dan Schat H. 1986.

Vesicular arbuscular mycorrhiza in salt marsh plants in response to soil salinity and flooding and the significance to water relations. Di Dalam : Physiological and genetical aspect of mycorrhizae. Proceeding of the 1st Europens Symposium on Mycorrhizae. Hal. 657-660.

Saif SR dan Khan G. 1975. The influence of season and stage of development of

plant on Endogone mycorrhiza of field-grown wheat. Can J. Microbiol 21 : 1020-1024

Semones SW dan Young DR. 1995. VAM association in the shrub Myrica cerifera

on a Virginia, USA barrier island. Mycorrhiza 5 : 423-429 Siguenza C, Espejel I dan Allen EB. 1996. Seasonality of mycorrhizae in coastal

sand dunes of Baja California. Mycorrhiza 6 ; 151-157 Sieverding E and Toro TS. 1988. Influence of Soil Water Regimes on VA

Mycorrhiza. V. Performance of Different Fungal Species with Cassava. J. Agron. Crop Sci. 161 : 322-332.

Silviana, Gunawan AW dan Kramadibrata K. 1999. Biodiversity of arbucular

mycorrhizal fungi in the rhizospheres of mangosteen. Di Dalam : Smith FA, Kramadibrata K, Simanungkalit RDM, Sukarno N, dan Nuhamara ST (Eds.) Mycorrhizas in sustainable tropical agriculture and forest ecosystems. Proceedings of International Conference on Mycorrhiza. Bogor, Indonesia. Hal. 97-100


Smith SE and Read DJ. 1997. Mycorrhizal symbiosis. Second edition. Academic Press. Harcourt Brace & Company Publisher. London. pp. 32-79

Sparling GP dan Tinker PB. 1978. Mycorrhizal infection in Pennine grassland I

Level infection in the field. J. Appl. Ecol. 15 : 943-950 Sutton JC dan Barron GL. 1972. Population dynamics of Endogone spores in soil.

Can. J. Bot. 54 : 326-333 Sylvia DM and Schenck NC. 1982. Effect of Post-colonization Treatments on

Sporulation of Vesicular-Arbuscular Mycorrhizal Fungi. Phytopathology. 72 : 950-957.

van der Heijden MGA, Klironomos JN, Ursic M, Moutoglis P, Streitwolf-Engel R,

Boller T, weimken A, dan Sanders IR. 1998. Mycorrhizal fungal diversity determines plant biodiversity, ecosystems variability and productivity. Nature 5 : 69-72

Wetzel PR dan van der Valk A. 1996. Vesicular-arbuscular mycorrhizae un prairie

pothole wetland vegetationin Iowa and North Dakota. Can. J. Bot. 74 : 883-890

Young A. 1976. Tropical soil and soil survey. Cambridge University Press.

Cambridge.


DINAMIKA SPORULASI CENDAWAN MIKORIZA ARBUSKULA - …library.usu.ac.id/download/fp/06005279.pdf ·...

Documents

Transcript of DINAMIKA SPORULASI CENDAWAN MIKORIZA ARBUSKULA - …library.usu.ac.id/download/fp/06005279.pdf ·...