Fisiologia Vegetal – BVE 270

(02/06/2010)

Prof. Paulo Cezar Cavatte

HEMBERG (1949)Observou que gemas dormentes de batata e de algumas espécies arbóreas continham inibidores do crescimento.

WAREING et al.Confirmaram a existência destes inibidores e os denominaram de dormina.

OSBORNE (Inglaterra) e CARNS, ADDICOTT e outros (EUA) (1955)Estudando a abscisão em frutos de algodão (folha e capulho) isolaram: a abscisina I de capulho maduro e a abscisina II de capulho imaturo.

Histórico da Descoberta do Ácido Abscísico (ABA)

OHKUMA (1963) e CORNFORTH et al. (1967)Isolaram e purificaram estas substâncias e observaram que a dormina, abscisina I e abscisina II eram, de fato, o mesmo composto, e que foi renomeado de ácido abscísico, pelo seu suposto envolvimento com o processo de abscisão.

Atualmente, sabe-se que o etileno é o hormônio que está diretamente envolvido com a abscisão.

Hormônio relacionado ao estresse e dormência de sementes e gemas.

Histórico da Descoberta do Ácido Abscísico (ABA)

AACIDO ABSCÍSICO (ABA)CIDO ABSCÍSICO (ABA)

• Dormina: Inibição do alongamento coleoptilo • Abscisina: Promoção da abscição dos frutos do algodão

• ABA é sintetizado em quase todas as células que possuem cloroplastos ou amiloplastos

• Transportado tanto por xilema como por floema

• A concentração de ABA nos tecidos das plantas está entre 0,01 e 1 mg/L

• em plantas murchas pode aumentar até 40 vezes• Ação depende da concentração do hormônio e também da

sensibilidade do tecido

15C

Estruturas químicas das formas S, R, cis e trans do ácido abscísico

S ativo em respostas rápidas com o fechamento estomático.

Aproximadamente todos os ABAs que ocorrem naturalmente estão na forma cis (ácido absCÍSico)

R ativo em respostas longas com a maturação da semente.

Brassinosteróides

Giberelinas

ABA

Carotenóides

Citocininas

Terpenos

Vias de formação e metabolismo do ácido

abscísico

Geranil geranil pirofosfatoGGPP

CLOROPLASTOS

Vias de formação e metabolismo do ácido

abscísico

CONJUGAÇÃODEGRADAÇÃO (Oxidação)

COMPARTIMENTALIZAÇÃOConjugação transporte para o vacúolo

TRANSPORTEImportação e exportação

Ainda ativo (pouco) em alguns bioensaios

Desenvolvimento da semente

• Divisão celular, embriogênese, proliferação do endosperma

• Acumulação de reservas (açúcares e proteínas)

• Estado quiescente• Dormência• Antagonista de auxinas, citocininas,

giberelinas, etileno e brassinosteróides

Funções fisiológicas do ABA

[AB

A]

Embriogênese

Divisões celulares

Acúmulo de reservas

Dissecação

Fases do desenvolvimento da semente

100x100x

[IAA] e [Gib.]

Variações na concentração de ABA

Acúmulo de proteínas de reserva em Acúmulo de proteínas de reserva em sementessementes

Mutantes na resposta ao ABA menos proteína de reserva

Aplicação exógena de ABA Aumento nos níveis de proteína de reserva

Estado quiescente – efeito do ABAEstado quiescente – efeito do ABA

• Embrião se torna tolerante a dissecação• Semente desidrata – 90% da água é perdida• ABA Proteínas LEA (late-embryogenesis

abundant.)• Forte ligação com moléculas de água proteção

das membranas• LEA :• Extremamente hidrofílica (rica em glicina e

lisina)

Mutantes deficientes em ABA

produzem sementes não dormentes

Mutantes deficientes em giberelinas não germinam sem adição exógena de giberelinas.

Viviparidade = germinação pré-colheita

Germinação precoce (viviparidade) em um mutante de milho (vp14) deficiente na produção de ABA. Vp14 é a proteína

que catalisa a quebra do 9-cis-epoxi-carotenóide para formar xantoxal

(precursor do ABA).

ABA inibe a dormência de gemas vegetativas e ABA inibe a dormência de gemas vegetativas e florais em espécies lenhosasflorais em espécies lenhosas

Dormência de gemas Importante na adaptação a climas frios

Inverno Redução da temperatura Gema torna-se dormente

Primavera Aumento da temperatura

Falta de correlação entre [ABA] e grau de dormência

Controle da dormência em gemas em resposta ao frioBalanço entre inibidorese indutores da brotação

Quebra dormência

Pouco conhecido a ação hormonal em espécies lenhosas Dificuldade em obter mutantes

[ABA] na gema [ABA] na gema

[ABA] na gema [ABA] na gema

VideiraVideira

ABA inibe a indução por Giberelinas da síntese de ABA inibe a indução por Giberelinas da síntese de amilases em sementesamilases em sementes

ABA Inibe o aumento nos níveis de cálcio nas células da camada de aleurona

Induz a expressão de fatores transcricionais repressores de genes regulado por Giberelinas

• Embrião diplóide

• Endosperma triplóide

• Testa-pericarpo • Tegumento da

semente-parede do fruto

Grãos de cereais

ABA participa na promoção da senescência (ABA participa na promoção da senescência (??)??)

aplicação externa de ABA promove a senescência em folhas destacadas

Entretanto é menos efetivo em planta

Níveis de ABA aumento do começo da senescência, mas decrescemem estágios mais tardios

Mutantes deficientes em ABA ou na resposta ao ABA: nenhum fenótiporelacionado a senescência

Funções da auxina e do etileno durante a abscisão foliar

Fase de manutenção da folha

Fase de indução da queda

Fase da queda

Reguladores de Crescimento X Abscisão

Etileno: promove a abscisão estádio de desenvolvimento apropriado

Auxina: inibe a abscisão promovida pelo etileno

ABA: induz a síntese de etileno

Efeito indireto

ABA – hormônio anti-estresseABA – hormônio anti-estresse

=> Mutantes na síntese de ABA ou sinalização murchamento

Inicio do e déficit hídrico no solo

sem mudanças no da planta

aumento da síntese de ABA na raíz

transporte de ABA da raiz a folha pelo xilema

Suspensão da irrigação

Promove o fechamento estomático em resposta ao déficit hídrico

Déficit hDéficit hídricoídrico[ABA] folha

[ABA] xilema

50 x (4 horas)

200 – 1000 x

Irriga (4 horas)

Muito do ABA que chega a folha pelo

xilema é degradado pelas células do

mesófilo

Redistribuição de ABA em folhas, resultante da alcalinização da seiva do xilema durante estresse hídrico por supressão da irrigação

Estômato: controle da transpiraçãocontrole do transporte via xilema

controle da [CO2] folha controle da fotossíntese

Face adaxial

Face abaxial

Comparação do crescimento de ramos (A) e raízes (B) entre plantas de milho normais e plantas deficientes em ABA, crescendo em

vermiculita mantida sob potencial hídrico elevado (-0,03 MPa) ou em baixo potencial hídrico (-0,3 Mpa em A e -1,6 Mpa em B).

Deficit hídrico ABA altera o crescimento das raízes e inibe o

crescimento da parte aérea da planta

Déficit hídrico

Sem estresse

1) Estresse hídrico + ABA

Raízes mais profundas

Atinge área do solo commaior disponibilidade de água

2) Menor área foliar

Menor superfície que transpira

Menor perda de água

“1” + “2” = Melhor economia hídrica: maior absorção e menor perda de água

Clo

rop

las

to

Amido

Glicose

Glicose

Malato -

AberturaAberturaestomáticaestomática

SacaroseSacarose

H+H+

Polarização da membrana (H+ ATPase)

Ativação do canal de influxo de anions

LuzLuz

H+ H+

ATP

ADP+ Pi

K+ K+Ativação do canal de influxo de K+

Kin

Cl-

Cl-

Anionin

Abertura estomática

Células guarda túrgidas

Níveis de K+ dentro das células-guarda (μM)

Acompanhamento do aumento do Ca2+ citosólico induzido por ABA, em células-guarda, e da correspondente redução na

abertura estomática induzida pelo ABA

Medida simultânea da corrente elétrica induzida por ABA e dos aumentos na concentração de Ca2+ citosólico, em células-guarda

de Vicia faba

ABA ABA despolariza a membrana despolariza a membrana

Clo

rop

las

to

Amido

Glicose

Glicose Sacarose

Cl-

Cl-

H+ H+

ATP

ADP+ Pi

Ati

vid

ad

e d

a H

+-A

TP

as

e

+ ABA+ ABA

X

Despola

rizaç

ão d

a m

embra

na

K+ K+

Kout

Malato -

RespiraçãoMalato -

Canais aniônicos lentos

Ativação Kout

e do Anionsout

[Ca[Ca2+2+]]FechamentoFechamentoestomáticoestomático

Células guarda murchas

Modelo simplificado para a sinalização promovida pelo ABA em células-guarda