第九章 生物氧化--- 电子传递与氧化磷酸化

第一节 生物氧化概论第二节 生物氧化的历程第三节 氧化磷酸化作用

氧化－还原电势（ E ）：还原剂失掉电子的倾向，也就是氧化剂得到电子的倾向，称为。。。E0 ’ ：标准氧化还原电势（ 测定条件为 pH=7.0 、 25 0C ）E0’ 越负，物质丢失电子的倾向愈大，愈容易成为还原剂。

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还原剂 氧化剂

氧化还原对

凡是反应中有电子从一种物质转移到另一种物质的化学反应称为氧化还原反应

一 氧化还原反应

第一节 生物氧化概论

二、生物氧化

概念：有机物质在生物体内被氧化分解成 CO2 和水，并释放出能量的过程。

细胞氧化、呼吸作用、细胞呼吸、组织呼吸

三、生物氧化的特点 在生物细胞内进行，反应条件温和 随着反应的进行，能量逐步释放 生物氧化释放的能量，与 ATP 合成相偶联

一、二氧化碳的生成二、水的生成　

第二节 生物氧化的历程

有机物 + O2 H20 + CO2 + 能量生物氧化

一、二氧化碳的生成1 ．氧化脱羧

丙酮酸氧化脱羧酶系

NAD ＋　　　 NADH ＋ H＋

3

3 2

丙酮酸　　　辅酶 A 乙酰辅酶 A

2

－ COOH 2 ＋　 CO2草酰琥珀酸脱羧酶

草酰琥珀酸 α －酮戊二酸

2

2 ．非氧化脱羧

二、生物氧化中水的生成

递氢体： FMN 、 FAD 、 NAD 、 NADP 、辅酶 Q递电子体：铁硫蛋白、细胞色素

1 ．呼吸链 ( 电子传递链 ) 　

在生物氧化过程中，代谢物上的氢被脱氢酶激活脱落后，经过一系列的传递体，最后传递给被激活的氧分子，而生成水的全部体系称呼吸链。

原核细胞电子传递发生在质膜上，真核细胞电子传递发生在线粒体内膜上。

线粒体图示

2 ．呼吸链的组成　　

呼吸链上流动的电子载体：– NADHQ 还还还 (Ⅰ)– 琥珀酸-Q还原酶(Ⅱ)– 细胞色素还原酶(Ⅲ)– 细胞色素氧化酶(Ⅳ) – 辅酶 Q 、细胞色素 c 　

能够当做质子泵的复合体： Ⅰ 、Ⅲ、 Ⅳ 含 Fe-S蛋白的复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ

（ 1 ）复合物 I NADHQ 还原酶 (NADH 脱氢酶 )

电子传递 NADH FMN Fe-S 辅酶 Q

（ 2 ）复合物 II 琥珀酸 -Q还原酶

FADH2 铁硫聚簇

辅酶 Q

FADH2+ COQ COQH2 + FAD

（ 3 ）复合物 III （细胞色素还原酶、细胞色素 bc1 复合体、 bc1 ）　

细胞色素：是一类含有血红素辅基的电子传递蛋白的总称。 复合物 III 含细胞色素 b 、细胞色素 c1 、铁硫蛋白。

催化电子从 QH2 传递到细胞色素 c 细胞色素还原酶血红素辅基中的铁原子，在电子传递中发生可逆的 2 价 Fe2+ 和 3 价 Fe3 + 的变化催化

（ 4 ）复合物 IV （细胞色素氧化酶）

结构：四个氧化还原中心 还原型的细胞色素 c 血红素 a 血红素 a3

血红素 a3-CuB 聚簇 血红素 a-CuA 聚簇

3. 呼吸链电子传递成员的排列顺序　

传递电子的顺序按照它们的氧化还原电势大小排列呼吸链中 NAD+/NADH 的 E0’ 值最小，而 O2/H2O 的 E0’　值最大，电子的传递方向是从 NADH 　　 O2

MH2 NADH

-0.32

FMN-0.30

CoQ

+0.10

b

+0.07

c1

+0.22

c

+0.25

aa3

+0.29

O2

+0.816

FADH2

-0.18 电位跨度最大的一步

根据接受氢的初受体不同，典型的呼吸链有两条 NADH 呼吸链和 FADH2 呼吸链。

4. 电子传递的抑制剂 P128 　 能够阻断呼吸链中某一部位电子传递的物质称为电子传递

抑制剂。

（ 1 ）Ｎ ADH——›C0Q 鱼藤酮，安密妥，杀粉蝶菌素　

（ 2 ） QH2 　——› c1 抗酶素 A

（ 3 ） aa3 ———› O2

氰化物、叠氮化物、一氧化碳等

第三节 氧化磷酸化作用一、高能磷酸化合物 ATP 的生成 1.光合磷酸化 植物叶绿体或者光合细菌的载色体利用光能从 ADP 和无机磷

酸合成 ATP 的过程。 2.底物水平磷酸化 底物的磷酸化是指 ATP直接由一个代谢中间物上的磷酸基团

转移到 ADP 分子而形成。 3. 氧化磷酸化作用指直接与电子传递相偶联由 ADP形成 ATP 的磷酸化作用。

ATP 生成部位

P/O比 电子经过呼吸链的传递作用最终与氧结合生成水，在此过程中所

释放的能量用于 ADP 磷酸化生成 ATP 。经此过程消耗一个原子的氧所要消耗的无机磷酸的分子数（即生成 ATP 的分子数）为。。。

是一对电子通过呼吸链到氧所产生的 ATP 分子数。

NADH CoQ 细胞色素 C ½ O2

FADH2

ATP ATP ATP

NADH 2.5ATP02

02

FADH2 1.5 ATP

二、氧化磷酸化作用机制

化学渗透假说

化学渗透假说：电子传递的自由能驱动 H+ 从线粒体基质跨过内膜进入到膜间隙，从而形成了跨线粒体内膜的质子电化学梯度。这个梯度的电化学电势就驱动了 ATP 的合成。 P131

最直接的证据是纯化得到了F1/F0 ATP合酶。

ATP 合酶系统（ Fo/F1 ATP 酶）

作用：在电子传递过程中利用跨线粒体内膜的质子电化学梯度驱动 ATP 的合成

Peter Mitchell

三 胞液中的 NADH 的再氧化　

肌肉、神经组织中的甘油-α-磷酸穿梭作用（ 1.5ATP ）

肝、肾、心等组织的苹果酸穿梭作用（ 2.5ATP ） 生物意义：使细胞溶胶中的 NADH 逆浓度梯度转运到

线粒体内膜进入电子传递进行氧化。

1.肌肉、神经组织中的甘油 -3- 磷酸穿梭作用

NADH 　　　　　 NAD

二羟丙酮 磷酸 　甘油 -α- 磷酸

二羟丙酮磷酸　 　　甘油 -3- 磷酸

FADH2 　　　　 FAD

NADH 　　 FMD 　 CoQ 　 b c1 　 c 　 aa3 O

2

膜间隙

胞液中：甘油 -3- 磷酸脱氢酶

1 2

4 3

线粒体内：甘油 -3- 磷酸脱氢酶

线粒体外膜

线粒体内膜

2.肝、肾、心等组织的苹果酸穿梭作用

NADH 　　　　　 NAD+

　　草酰乙酸　　　苹果酸

　　草酰乙酸　　　苹果酸

NADH 　　　　 NAD+

NADH 　　 FMD 　 CoQ 　 b c1 　 c 　 aa3 O

2

线粒体内膜

胞液中：苹果酸脱氢酶

线粒体内：苹果酸脱氢酶

天冬氨酸

转氨酶

转氨酶天冬氨酸

作业

呼吸链、氧化磷酸化作用、底物水平磷酸化、 P/O比、电子传递抑制剂、化学渗透学说

常见电子传递抑制剂有哪些？在电子传递的哪些步骤发生抑制？

氧化磷酸化偶联机理 ( 化学渗透假说 )？ 呼吸链组分和排列顺序

答题注意事项期末考试

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实 验 提前到实验室 遵守课堂纪律，维护课堂秩序 使用试剂药品注意节约 保持药品试剂的纯净，严防混杂污染 试剂用完放到试剂架上，试剂瓶塞不得乱盖 试验台保持整洁，实验结束经教师验收仪器后，方可离开 使用和洗涤仪器的时候，应该小心谨慎，防止损坏。 使用精密仪器的时候，严格遵守规程，发现故障立即汇报教师，

不得自己检修。 注意安全，实验室严禁吸烟。 严肃认真按照操作规程进行实验 实验室一切物品，严禁携带出室外。

氨基酸纸层析 醋酸纤维薄膜分离人血清白蛋白 酶特性实验 SDS-PAGE 测定蛋白质分子量 动物肝脏组织 DNA提取 动物肝脏 DNA琼脂糖凝胶电泳检测 考马斯亮蓝测定蛋白质浓度 肝脏谷丙转氨酶活力的测定

作业

1. 把一个氨基酸结晶加入到 pH7.0 的纯水中，得到了 pH6.0 的溶液，问此氨基酸的 pI 值是大于6.0？小于6.0？等于6.0？为什么？