SubphylumSubphylum Crustacea Crustacea

SubphylumSubphylum Crustacea Crustacea• Oko 40 000 vrsta rakova

– primarno vodene životinje.

• Većina živi u morima, nešto manje slatkovodnih; semiterestrične i terestrične forme.

• Telesna veličina od 0.1mm – 60 cm; ogromna raznovrsnost formi; jastozi teški i do 20 kg; ekstremiteti džinovskih kraba dugi do 4 m-

SubphylumSubphylum Crustacea Crustacea• Tri telesna regiona: Glava (cephalon), grudi (thorax) i trbuh

(abdomen)• Glava: 5 pari ekstremiteta (antene I i II, mandibule, maksile I i

II).• 1-3 para grudnih segmenata često pridodato glavenim

(cefalotoraks) , ekstremiteti – maksilopede I, II i III.• Grudi, a ponekad i čitavo telo, pokrivene karapaksom.

SubphylumSubphylum Crustacea Crustacea

• Cilindrični ekstremiteti za hodanje (redukcija egzopodita – Decapoda).

• Listoliki ekstremiteti – spljošteni sa tankom kutikulom – Branchiopoda – plivanje, respiracija, filtriranje.

• Većina rakova ima dvograne ekstremitete – protopodit koji se sastoji iz koksopodita i bazipodita koji se grana na egzopodit i endopodit . Endopodit služi za hodanje. Sa osnove protopodita mogu polaziti i drugi nastavci: enditi i egziti polaze.

• Ostali ekstremiteti imaju drugačiju ulogu.

Classis Crustacea• Ekstremiteti po položaju:- Preoralni (antene I i II)

- Oralni (mandibule, maksile I i II)

- Trupni (grudni- pereiopodae i trbušni- pleopodae).

Classis Crustacea

1. Filtrirajuća ishrana – dlačice na ekstremitetima zadržavaju hranu. Gustina dlačica reguliše veličinu hranljivih čestica, radom ekstremiteta se obezbeđuje protok vode.

2. Predatori – štipaljkasti ekstremiteti.

3. Paraziti, komensali.

Načini ishrane rakova:

SubphylumSubphylum CrustaceaCrustacea

• Staništa:1. Bentosne vrste- dorzoventralno spljoštene – krupniji dekapodni rakovi.

2. Važna komponenta zooplanktona- izraštaji na telu planktonskih vrsta. Euphausia superba – glavna hrana za kitove u Antarktičkim morima.

3. Zarivajuće i sesilne forme (redukovan abdomen).

SubphylumSubphylum Crustacea Crustacea

• Respiratorni pigmenti: hemoglobin i hemocijanin.• Srce varira po veličini i položaju.• Škrge kao respiratorni organi su povezane sa

delovima određenih ekstremiteta.• Ekskrecija: antenalne i maksilarne žlezde, škrge,

nefrocite.• Složene oči (često na drškama) razvijene kod

većine rakova – do 14000 omatidija. Rakovi mogu da razlikuju oblik i veličinu, neki čak i boje.

Anatomija Crustacea

Razmnožavanje Crustacea

• Nauplius – larva većine morskih rakova i nekih slatkovodnih.

• Metanauplius- Branchiopoda,

• Zoea – larva viših rakova. • Oko 350 vrsta poznato za

Srbiju i Crnu Goru. •

• Većina rakova odvojenih polova.• Kopulacija – modifikovanim ekstremitetima mužjaka.• Spermatozoidi bez bičeva kod većine.• Ženke vode brigu o jajima- jajne kese, ekstremiteti, ležajne

komore...• Partenogeneza i ciklomorfoza kod Cladocera.

Larve Crustacea

zoea

nauplius

metanauplius

Klasifikacija Crustacea

Subclassis Remipedia

• Homonomno segmentisane sa velikim brojem nespecijalizovanih ekstremiteta.

• Karnivorne• Hermafroditi

Speleonectes

• Oko 10 vrsta – otkrivene 1981.• Žive u ostrvskim pećinama povezanim sa morem

(Bahami i Kanarska ostrva, Kuba, Australija...).• Veličina tela od nekoliko mm do 5cm.

Subclassis Cephalocarida• Oko 10 poznatih vrsta –

otkrivene 1950.• Veličina oko 4mm;

dubinske vrste (2000m) žive u pesku ili mulju.

• Homonomno segmentisane sa ekstremitetima na prvih 8 segmenata.

• Hermafroditi.

Hutschinsoniella

Subclassis Branchiopoda

• Većinom planktonske.• Segmentacija: homonomna

ili glava, grudi i trbuh.• Druge antene glavni

lokomotorni organ, prve antene redukovane.

• Listoliki ekstremiteti za kretanje i disanje.

• Filtrirajuća ishrana ili predatori.

• Oko 800 uglavnom slatkovodnih račića.• Najprimitivnija grupa.• Naseljavaju jezera, reke, bare, ribnjake, efemerne bare.

Subclassis Branchiopoda

• Ciklomorfoza kod Cladocera je postojanje morfološki različitih generacija tokom sezone.

• Odvojenih su polova. Postoji partenogeneza.• Nauplius larva. • Usled nestabilnih staništa razvili su čitav niz

adaptacija- prevremeno sazrevanje, debele jajne opne...

Subclassis Branchiopoda

Subclassis Branchiopoda

Ordo Anostraca Ordo Notostraca Ordo Conchostraca Ordo Cladocera

Ordo Anostraca

• Oko 180 poznatih vrsta.• Nemaju karapaks.• Preko 20 segmenata-

ekstremiteti na prvih 11.• Ženke sa jajnim kesama

često; mužjaci drugim antenama pridržavaju ženke prilikom kopulacije.

• Plivaju trbušnom stranom okrenutom na gore.1. Artemia2. Streptocephalus

Ordo Notostraca• Dve trećine tela

pokrivene karapaksom.

• Preko 40 telesnih segmenata- pseudosegmentacija- 11 pari grudnih ekstremiteta.

• Bare i ribnjaci.• Predatori- riblja mlađ,

jaja vodozemaca, larve insekata...

• Triops, Lepidurus.

Ordo Conchostraca• Bočno spljošteni- telo

zatvoreno u dvokapku ljušturu.

• Trup bez jasne granice između grudi i trbuha sa 10-32 segmenta (ekstremiteta).

• Mužjaci- prva dva para ekstremiteta za pridržavanje ženki.

• Žive uglavnom u manjim efemernim baricama.

• Cyzicus, Imnadia (I. banatica, I. panonica...).

Ordo Cladocera

• Najbrojnija komponenta zooplanktona stajaćih voda- bentosne oko vodenog bilja.

• Ciklomorfoza i partenogeneza.

• Daphnia, Bosmina.

• Vodene buve- najbrojnija i najrasprostranjenija grupa Branchiopoda. Telo, osim glave u dvokapkoj ljušturi. 5-6 pari grudnih nogu, abdomen redukovan.

Ordo Cladoceraciklomorfoza

Subclassis Ostracoda• Oko 6000 recentnih i preko 10 000 fosilnih vrsta.• Telesna veličina nekoliko mm; dvokapka ljuštura.• Većinom bentosne, manji broj zarivajućih ili

planktonskih.• Uglavnom karnivore (puževi, gliste, račići), manji broj

herbivora, komensala ili parazita.

Subclassis Ostracoda• Glava- najveći deo tela i

trup (2 segmenta).• Ljuštura impregnirana

krečnjakom.• Respiratorni i krvni sistemi

uglavnom redukovani.• Ekskretorni organi:

maksilarne i antenalne žlezde.

• Odvojenih polova- krupni spermatozoidi- neke vrste veličine 1mm- spermatozoidi do 6mm.

• Nauplius larva; bioluminescencija mužjaka- seksualni atraktant.

Cypris sp.

Subclassis Copepoda

• Oko 8500 uglavnom marinskih vrsta- slatkovodne i semiterestrične. Veličina od 1-5mm.

• Značajna komponenta zooplanktona u morima- hrane se uglavnom filtriranjem fitoplanktona; ishrana larvama komaraca.

• Bentosne kopepode: predatori, herbivore i omnivore.• Oko 1000 vrsta su ekto i endoparaziti kičmenjaka (riba) i

beskičmenjaka (gliste, školjke, bodljokošci)- modifikovan usni aparat, crvoliko ili končasto telo.

• Ciliondrično telo- glavenogrudni (glava + 1-2 grudna segmenta), grudni i trbušni region.

• Antene I snažno razvijene; naupliusovo oko.

Subclassis Copepoda

• Ženke: spojeni prvi i drugi trbušni segment. Nose jajne kese.

• Ekskrecija-maksilarne žlezde; respiratorni, ponekad i krvni sistem redukovan.

• Odvojenih polova; nauplius larva. Najčešće Cyclops spp.

Subclassis Copepoda

Ženke nekih kopepoda (oko 150 vrsta) su paraziti.

Subclassis Branchiura

• Ektoparaziti riba (morskih i slatkovodnih), retko vodozemaca ili beskičmenjaka

• Hrane se krvlju i sluzi.• Telo dorzoventralno spljošteno sa

karapaksom.• Trbuh redukovan: 4 grudna segmenta. • Prve antene transformisane u

kandžice, a osnove maksila I u pijavke.

Argulus sp.

Subclassis Cirripedia• Oko 900 vrsta sesilnih

marinskih rakova.• Oko 1/3 komensali i

paraziti kičmenjaka i beskičmenjaka.

• Većina vrsta sa filtrirajućom ishranom, manji broj predatora.

• 6 pari ekstremiteta sa cirama- respiracija i filtriranje.

• Okrenute glavom ka podlozi.

Subclassis Cirripedia• Dve grupe: vrste sa drškom i

bez drške.• Muskulozna drška i capitulum

pokriven karapaksom sa različitim brojem ploča.

• Većina hermafroditi; polni dimorfizam- kod nekih mužjaci sitniji i žive pričvršćeni na ženkama.

• Nauplius (cypris) larva.• Lepas, Balanus- pričvršćuju se

za trupove brodova i čamaca- smanjujući brzinu za oko 30%.

Balanus sp.

Subclassis Cirripedia

Subclassis Cirripedia

Ciripedije pričvršćene za grbavog kita

Subclassis Malacostraca• Oko 23 000 poznatih vrsta: marinske, slatkovodne i terestrične.• Broj telesnih segmenata i ekstremiteta konstantan.• Glava 5 segmenata sa 5 pari ekstremiteta.• Grudi 8 segmenata sa 8 pari ekstremiteta; 1-3 pari maksilopeda, preostali

ekstremiteti jednograni samo sa endopoditom.• Trbuh 6 segmenata sa 6 pari nogu.• Šesti par čini uropodu (repna lepeza), preostali ekstremiteti dvograni sa više

funkcija: plivanje, respiracija, zarivanje, nošenje jaja, kopulacija.

Muške gonopore uvek na 8, a ženske na 6. grudnom segmentu. direktno ili preko zoea larve.

Subclassis Malacostracarazmnožavanje

Superordo OrdoPhyllocarida Leptostraca

Hoplocarida Stomatopoda

Syncarida Anaspidacea

Stygocaridacea

Bathynellacea

Pancarida Thermosbaenacea

Peracarida Mysidacea

Cumacea

Spelaeogriphacea

Tanaidacea

Mictacea

Isopoda

Amphipoda

Eucarida Decapoda

Amphionidacea

Euphausiacea

Superordo PhylocaridaOrdo Leptostraca

• Oko 20 vrsta živi u muljevitim morskim plićacima.• Filtrirajuća ishrana.• Jedine malakostrake sa 7 trbušnih segmenata.• Najstariji fosili- Kambrijum.

Nebalia

Superordo HoplocaridaOrdo Stomatopoda

• Oko 300 marinskih, dorzoventralno spljoštenih rakova; veličina 5-40 cm.

• Žive u šupljinama stena, korala ili zarivene u pesak ili mulj; kratak karapaks omogućuje veliku pokretljivost u dupljama i kanalima (i do 4m); veoma izražena teritorijalnost.

• Predatori. Kamufliranje u pesku. 2. par grudnih nogu prilagođen za lov. Oči na drškama, prepoznaju boje i likove.

• 6-8 par grudnih nogu dvogran.• Trbuh širok.• Škrge na trbušnim ekstremitetima.• Ženke i mužjaci zajedno samo za vreme parenja, kod

većine.• Ženka leži na jajima i ne hrani se. • 50.000 jaja.• Zoea larva.• Squilla spp.• Squlla mantis

Superordo HoplocaridaOrdo Stomatopoda

Superordo Peracarida• Oko 30% svih rakova.• Ležajna komora (marsupium) kod ženki- formira se od

koksi grudnih ekstremiteta.• 1 par maksilopeda.

Ordo Amphipoda

• Oko 6000 uglavnom marinskih račića; slatkovodni i terestrični; 5-15mm.

• Većina vrsta su bentosne i pelaške, manji broj zarivajućih i komensalnih i ektoparazitskih.

• Ishrana detritusom, lešinama, filtriranjem; mali broj herbivora.

Ordo Amphipoda• Telo bočno spljošteno.• Nemaju karapaks.• 1 ili 2 grudna segmenta

ulaze u cefalotoraks.• 2 i 3 par grudnih nogu-

gnatopode za ishranu.• Škrge na grudnim

segmentima.• Ekskrecija antenalnim

žlezdama.• Jaja u ležajnoj komori.• Direktno razviće.

Ordo Amphipoda• Oko 70 vrsta u

fauni Srbije, mnoge endemične: Gammarus

G. pljakici, Niphargus cvijici.

• Indikatori čistih voda, veoma osetljivi na najmanja zagađenja.

Ordo Isopoda

• Oko 4000 uglavnom marinskih rakova; slatkovodni i terestrični; 5-15mm.

• Uglavnom žive u bentosu, manji broj zarivajućih ili ubušujućih vrsta.

• Omnivorne, ređe herbivorne; česte parazitske vrste.

• Terestrične forme (Oniscoidea)- vlažna staništa većinom- manji broj sa trahejama- pustinje.

Ordo Isopoda

• Dorzoventralno spljoštene.• Nemaju karapaks; 1 ili 2 grudna

segmenta u sastavu glave.• Fuzionisanje trbušnih tergita.• Škrge na trbuhu.• Maksilarne žlezde.• Prva dva para trbušnih nogu-

kopulacija.• Zoea larva.• Oniscus spp.• Asellus (indikator zagađenih

voda).

Ordo Isopoda

štetočine na drvetu

Superordo Eucarida

• Karapaks pokriva čitave grudi.• Škrge i srce na grudima.• Oči na drškama.

Ordo Decapoda• Oko 10 000 uglavnom

marinskih rakova, manji broj slatkovodnih; terestrične krabe.

• Veličina nekoliko mm, do 4m dugih ekstremiteta japanske krabe.

• Koriste se u ishrani ljudi (škampi, jastozi, krabe, rečni rakovi); važna komponenta lanaca ishrane.

Ordo Decapoda

• Imaju 5 pari grudnih nogu- prvi par masivan, kleštolik (helipede).

• 3 para maksilopeda.

• Dvograni ekstremiteti na trbuhu i repna lepeza na kraju.

Ordo Decapoda

• Većina vrsta bentosne, dorzoventralno spljoštene; kreću se po dnu pomoću ekstremiteta, žive u šupljinama.

• Kozice (Penaeidae) jedina pelaška grupa- važni u lancima ishrane. Simbioze sa ribama i morskim sasama.

kozica

Ordo Decapoda

• Najuspešnija grupa- krabe (Brachyura)- 4500 vrsta- trbuh redukovan i savijen ispod cefalotoraksa.

• Sve vrste su bentosne sa veoma raznovrsnim staništima- dubinska do plićaka u udarnoj zoni talasa.

Ordo Decapoda• Plen se lovi i macerira pomoću

helipeda.• Predatori i lešinari (mekušci,

bodljokošci, ribe, rakovi...).• Većina slatkovodnih, terestrične i

manji broj marinskih- herbivore.• Filtraciona ishrana- detritus

(peščane krabe).

Emerita talpoides

Ordo Decapoda• Crevni sistem: kardijačni i pilorični želudac za mrvljenje hrane.• Respiracija: kozice imaju 24 škrge na svakoj strani grudi,

jastozi 20, a krabe 3.• Respiratorni pigment je hemocijanin. Daje plavu boju mnogim

rakovima.• Ekskrecija: antenalne žlezde i škrge.• Nervni sistem koncentrisan u jedinstvenu ganglijsku masu kod

kraba.• Čula: dobro razvijena; fotofore; neke proizvode zvuk.• Gonohoristi.samo nekoliko vrsta hermafroditi.• Kozice izbacuju jaja u vodu, larva je nauplius.• Ostali dekapodni rakovi se razvijaju preko larve zoea. • Ženke fiksiraju jaja za zadnje noge i pridržavaju uropodom.

Klasifikacija Decapoda

Ordo Decapoda

Subordo Natantia Subordo Reptantia

Subordo Natantia• Bočno spljošteni i slabo

sklerotizovani rakovi, trbuh povijen na dole.

• Pelaške i bentosne forme, sa dobro razvijenim trbušnim nogama.

• Helipede slabo izražene; rostralni izraštaj dobro razvijen.

• Nauplius i metanauplius larve.

• Jestive.• Vektori nekih patogena.

Palaeomon sp.

Subordo Natantia - kozice i škampi

Penaeus sp.

Crangon sp. Lucifer sp.

Subordo Reptantia

• Bentosne forme. Hodanje po podlozi, retko plivaju.

• Trbušne noge slabo razvijene.

• Dorzoventralno spljoštene i sklerotizovane. Karapaks dobro razvijen.

• Masivne helipede, rostrum redukovan.

• Veliki broj rakova ima ekonomski značaj.

Subordo Reptantia

• Macrura: dugorepi rakovi.• Nephrops, Astacus, Homarus (H. americanus- 60cm,

25kg, 50 godina), Palinurus.

Nephrops sp.

Homarus sp.

Homarus americanus

Astacus astacus

Palinurus

Subordo Reptantia

• Anomura- mekotrbi rakovi. Oči između drugih antena, trbuh više ili manje redukovan.

• Paguroidea- rakovi samci- mekani i asimetrični trbuh- simbioze sa morskim sasama, sunđerima; ljušture mekušaca; primitivnije grupe- šupljine.

• Brojne krabolike vrste.

Pagurus sp.

Subordo Reptantia• Brachyura- krabe u užem

smislu; najuspešnija grupa- 4500 vrsta.

• Trbuh redukovan i savijen ispod cefalotoraksa.

• Sve vrste su bentosne sa veoma raznovrsnim staništima- dubinska, do plićaka u udarnoj zoni talasa.

• Oči bočno od drugih antena.

• Cancer, Maja.

Cancer pagurus

Maja sp.

Macrocheira kaempferi

Ordo Euphausiacea• Oko 90 vrsta krilova; sve

žive u morima.• Pelaški rakovi.• Filtraciona ishrana

zooplanktonom, retko fitoplanktonom. Manji broj predatori.

• Karapaks pokriva samo deo grudi- nemaju maksilopede.

• Fotoforni organi.• Značajni elementi

zooplanktona u Antarktičkim morima-glavna hrana kitova.

• 400 000 tona se godišnje lovi.

Filogenija Crustacea• Fosili poznati iz Kambrijuma; prekambrijumsko

poreklo.• Hipotetički predak: bentosna forma sa glavom i

homonomnim trupom, nediferencirani višefunkcionalni trupni ekstremiteti.

• Remipedia i Cephalocarida najsličnije hipotetičkom predku.

• Druga filetička linija- Branchiopoda, Ostracoda, Cirripedia, Copepoda, Mystacocarida, Branchiura- ograničena adaptivna radijacija i brojnost u vodenim staništima.

Filogenija Crustacea

• Malacostraca su najuspešnija i najprogresivnija grupa.

• Leptostraca najprimitivnije (7 trbušnih segmenata), najstariji fosili.

• Adaptivna radijacija Malacostraca završena do Perma.