IX.IX. EVOLUCIJA INTERAKCIJA EVOLUCIJA INTERAKCIJA IZMEIZMEĐĐU VRSTAU VRSTA

Prof dr Jelka Crnobrnja Isailović

MnogeMnoge karakteristikekarakteristike vrstevrste predstavljajupredstavljajuadaptacijeadaptacije na na interakcijeinterakcije sasa drugimdrugim vrstamavrstama..

AdaptacijaAdaptacija na na drugedruge vrstevrste doprinosidoprinosidiverzifikacijidiverzifikaciji odreodređđenihenih evolutivnihevolutivnih linijalinija i i mo`e mo`e imatiimati va`nuva`nu uloguulogu u u pove}anjupove}anjudiverzitetadiverziteta tokomtokom evolutivnogevolutivnog vremenavremena..

EvolutivniEvolutivni odgovoriodgovori vrstavrsta jednihjednih na na drugedrugeimajuimaju zna~ajnezna~ajne ekolo{keekolo{ke poslediceposledice, , uti~u}iuti~u}i, , izmeizmeđđu u ostalogostalog, i na , i na strukturustrukturu zajednicazajednica..

TIPOVI INTERAKCIJATIPOVI INTERAKCIJA

RESURSI (+)

NEPRIJATELJI (-)KOMENSALI (0)

KONKURENTI (-)

TIPOVI INTERAKCIJATIPOVI INTERAKCIJA

EVOLUCIONI EFEKAT INTERAKCIJE EVOLUCIONI EFEKAT INTERAKCIJE zavisizavisi ododnjenognjenog efektaefekta na na pojedina~nepojedina~ne organizmeorganizme..Ekolo{kiEkolo{ki gledanogledano, , interakcijeinterakcije se se klasifikujuklasifikuju poposvomsvom efektuefektu na na rastrast populacijepopulacije svakesvake ododinteraguju}ihinteraguju}ih vrstavrsta..

TIPOVI INTERAKCIJATIPOVI INTERAKCIJA

DveDve vrstevrste mogumogu bitibiti povezanepovezane putemputem nekolikonekoliko vidovavidovainterakcijainterakcija..PrirodaPriroda i i ja~inaja~ina interakcijeinterakcije mogumogu varirativarirati izmeizmeđđu u jedinkijedinki i i populacijapopulacija, , zavisnozavisno odod::--sredinskihsredinskih uslovauslova;;--genotipagenotipa;;--starostistarosti itditd..

PREDATORI:PREDATORI: predatoripredatori, , parazitiparaziti, , parazitoidiparazitoidi, , herbivoriherbivori;;MUTUALISTIMUTUALISTI i i SIMBIONTISIMBIONTI

KOEVOLUCIJAKOEVOLUCIJA

RECIPRO^NA GENETI^KA PROMENA VRSTA RECIPRO^NA GENETI^KA PROMENA VRSTA KOJE SU U INTERAKCIJI ZBOG DELOVANJA KOJE SU U INTERAKCIJI ZBOG DELOVANJA PRIRODNE SELEKCIJE PROUZROKOVANE PRIRODNE SELEKCIJE PROUZROKOVANE UPRAVO TIM INTERAKCIJAMA.UPRAVO TIM INTERAKCIJAMA.

KOEVOLUCIJAKOEVOLUCIJA--konceptikoncepti--

KoevolucijaKoevolucija kaokao procesproces recipro~nogrecipro~nog adaptivnogadaptivnogodgovoraodgovora::

1. 1. Specifi~naSpecifi~na koevolucijakoevolucija: : ““trkatrka u u naoru`anjunaoru`anju””;;2. 2. DifuznaDifuzna koevolucijakoevolucija: : skupovaskupova ekolo{kiekolo{kisli~nihsli~nih vrstavrsta;;3. 3. ““PobegniPobegni -- i i -- pro{iripro{iri sese”” koevolucijakoevolucija4. 4. KospecijacijaKospecijacija ((prouzrokovanaprouzrokovana interakcijominterakcijom))

FILOGENETSKE PERSPEKTIVE FILOGENETSKE PERSPEKTIVE ASOCIJACIJA VRSTAASOCIJACIJA VRSTA

AsocijacijeAsocijacije parazitaparazita i i doma}inadoma}ina mogumogu nastatinastatina na slede}eslede}e na~inena~ine::

1. 1. neprekinutaneprekinuta asocijacijaasocijacija sasa divergencijomdivergencijom ——mogu}amogu}a kodkod parazitaparazita direktnodirektno prenetihprenetih sasajedinkejedinke na na jedinkujedinku ((roditeljroditelj —— potomakpotomak););

2. 2. kolonizacijakolonizacija ((promenapromena doma}inadoma}ina).).

KOEVOLUCIJA NAPADA^A I KOEVOLUCIJA NAPADA^A I @RTVE@RTVE

PARAZIT PARAZIT —— DOMA]INDOMA]IN

PREDATOR PREDATOR —— PLENPLEN

HERBIVORNI ORGANIZMI I VRSTE DOMA]INIHERBIVORNI ORGANIZMI I VRSTE DOMA]INI

KOEVOLUCIJA NAPADA^A I KOEVOLUCIJA NAPADA^A I @RTVE@RTVE

PravciPravci::1.1. KontinuiranaKontinuirana ““trkatrka u u naoru`anjunaoru`anju””;;2.2. stabilnastabilna geneti~kageneti~ka ravnote`aravnote`a, , monomorfnamonomorfna

iliili polimorfnapolimorfna;;3.3. kontinuiranikontinuirani ciklusiciklusi ((iliili nepravilnenepravilne

fluktuacijefluktuacije) ) geneti~kihgeneti~kih kompozicijakompozicija obejuobejuvrstavrsta;;

4.4. nestanaknestanak jednejedne iliili obeobe vrstevrste..

KOEVOLUCIJA NAPADA^A I KOEVOLUCIJA NAPADA^A I @RTVE@RTVE

--TEORIJATEORIJA--plenplen —— evolucijaevolucija osobinaosobina kojekoje omogu}avajuomogu}avaju

otporotpor iliili odbranuodbranu;;predator predator —— evolucijaevolucija osobinaosobina kojekoje omogu}avajuomogu}avaju

prevazila`enjeprevazila`enje adaptacijaadaptacija plenaplena..

KrajnjiKrajnji rezultatrezultat zavisizavisi odod ““cenecene”” ko{tanjako{tanjaevolucijeevolucije tihtih osobinaosobina ((energetskienergetski tro{aktro{ak; ; smanjenjesmanjenje AV na AV na nekineki drugidrugi na~in...)na~in...)

KOEVOLUCIJA NAPADA^A I KOEVOLUCIJA NAPADA^A I @RTVE@RTVE

--MODEL MODEL ““GEN ZA GENGEN ZA GEN””--nekolikonekoliko lokusalokusa::Doma}inDoma}in: R: R--alelalel —— otpornostotpornost na na parazitaparazita tjtj na na

produkteprodukte VV--alelaalela..ParazitParazit: : vv--alelalel —— mogu}nostmogu}nost napadanapada i i o{te}enjao{te}enja

doma}inadoma}ina kojikoji nosinosi R R alelalel..RRRR RrRr rrrr

VVVV -- -- ++VvVv -- -- ++vvvv ++ ++ ++

KOEVOLUCIJA NAPADA^A I KOEVOLUCIJA NAPADA^A I @RTVE@RTVE

--MODEL MODEL ““GEN ZA GENGEN ZA GEN””--

vvii RRii jerjer imaima energetskuenergetskucenucenu..

ZatoZato RRtt , , jerjer reagujereaguje na vna vii..SelekcijaSelekcija potompotom favorizujefavorizuje vvtt alelalel, , kojikoji jeje

otporanotporan na na RRtt . . SelekcijaSelekcija jeje zavisnazavisna odod u~estalostiu~estalosti, , jerjer AV AV

svakogsvakog genotipagenotipa jednejedne zavisizavisi ododu~estalostiu~estalosti alelaalela drugedruge vrstevrste..

KOEVOLUCIJA NAPADA^A I @RTVEKOEVOLUCIJA NAPADA^A I @RTVE--CENA ADAPTACIJECENA ADAPTACIJE--

-- EKONOMSKA CENA (EKONOMSKA CENA (energija&materijalenergija&materijal tjtj““preusmeravanjepreusmeravanje karakterakaraktera””););

-- CENA SPECIJALIZACIJE (CENA SPECIJALIZACIJE (inkompatibilnostinkompatibilnostadaptacijaadaptacija na na nekolikonekoliko predatorapredatora););

-- stabilizacionastabilizaciona selekcijaselekcija preovladavapreovladava u u interakcijamainterakcijama kojekoje obuhvatajuobuhvataju mnogomnogo vrstavrsta;;

-- koevolucijakoevolucija dosti`edosti`e ravnote`noravnote`no stanjestanje

KOEVOLUCIJA NAPADA^A I @RTVEKOEVOLUCIJA NAPADA^A I @RTVE--PRIMERPRIMER--

-- CuculusCuculuscanoruscanorus::

-- razli~itirazli~iti genotipovigenotipovi —— razli~itirazli~iti fenotipovifenotipovi jajajaja--specifi~nispecifi~ni doma}inidoma}ini..

-- Doma}iniDoma}ini ““prepoznajuprepoznaju”” jajajaja; ;

-- PostojiPostoji ““vremevreme zadr`avanjazadr`avanja”” u u koevolucijikoevoluciji..

KOEVOLUCIJA NAPADA^A I @RTVEKOEVOLUCIJA NAPADA^A I @RTVE--PRIMERPRIMER--

-- t1t1 ParazitiranjeParazitiranje na na novomnovom doma}inudoma}inukojikoji nene prepoznajeprepoznaje podmetnutapodmetnuta jajajaja;;

-- t2t2 PrepoznavanjePrepoznavanje evoluiraevoluira u u populacijipopulacijidoma}inadoma}ina;;

-- t3t3 pojavljujepojavljuje se se genotipgenotip kojikoji proizvodiproizvodijajajaja sli~nasli~na doma}inskojdoma}inskoj vrstivrsti i {i {iriiri se;se;

-- t4t4 u u populacijipopulaciji doma}inadoma}ina razvijarazvija se se prepoznavanjeprepoznavanje ““mimeti~kihmimeti~kih”” jajajaja;;

-- t5t5 populacijapopulacija parazitskeparazitske vrstevrste odabiraodabiranovognovog doma}inadoma}ina..

KOEVOLUCIJA NAPADA^A I @RTVEKOEVOLUCIJA NAPADA^A I @RTVE--HERBIVORI I BILJKEHERBIVORI I BILJKE--

-- AdaptacijeAdaptacije biljakabiljaka: : bodljebodlje, , ““dlakedlake””, , odbrambenaodbrambena hemijskahemijska jedinjenjajedinjenja ((Salix spSalix sp. . ——derivatiderivati salicilnesalicilne kiselinekiseline););

-- AdaptacijeAdaptacije herbivoraherbivora: : tolerancijatolerancija & & prepoznavanjeprepoznavanje doma}inadoma}ina;;

-- KoncentrisanjeKoncentrisanje jedinjenjajedinjenja u u najranjivijimnajranjivijimdelovimadelovima biljkebiljke..

KOEVOLUCIJA NAPADA^A I @RTVEKOEVOLUCIJA NAPADA^A I @RTVE--HERBIVORI I BILJKEHERBIVORI I BILJKE--

-- siroma{nisiroma{ni resursiresursi ((svetlosvetlo, min. , min. materijematerije))

-- sporijesporije obnavljanjeobnavljanje delovadelova biljkebiljke

-- ve}eve}e ulaganjeulaganje energijeenergije u u sintezusintezuodbrambenihodbrambenih jedinjenjajedinjenja..

KOEVOLUCIJA NAPADA^A I @RTVEKOEVOLUCIJA NAPADA^A I @RTVE--HERBIVORI I BILJKEHERBIVORI I BILJKE--

-- SrodneSrodne vrstevrste insekatainsekata hranehrane se se srodnimsrodnimvrstamavrstama biljakabiljaka;;

-- biljkebiljke ~~estoesto razvijajurazvijaju odbrambeneodbrambenemehanizmemehanizme protivprotiv ve}egve}eg brojabroja vrstavrstaherbivoraherbivora —— neselektivneneselektivne..

INFEKTIVNE BOLESTI I INFEKTIVNE BOLESTI I EVOLUCIJA VIRULENCIJE EVOLUCIJA VIRULENCIJE PARAZITAPARAZITA

VERTIKALNO PRENO[ENJEVERTIKALNO PRENO[ENJE —— sasa roditeljaroditelja na na potomstvopotomstvo..

HORIZONTALNO PRENO[ENJEHORIZONTALNO PRENO[ENJE —— izmeizmeđđu u doma}inadoma}ina unutarunutar populacijepopulacije, , putemputemspolja{njihspolja{njih faktorafaktora, , kontaktakontakta doma}inadoma}ina, , iliilivrstavrsta vektoravektora (KOMARCI U SLU~AJU (KOMARCI U SLU~AJU MALARIJE)MALARIJE)

INFEKTIVNE BOLESTI I INFEKTIVNE BOLESTI I EVOLUCIJA VIRULENCIJE EVOLUCIJA VIRULENCIJE PARAZITAPARAZITA

AVIRULENTNIAVIRULENTNI ((neznatnoneznatnosmanjenjesmanjenje AV)AV)

PARAZITIPARAZITIVIRULENTNIVIRULENTNI ((smanjenjesmanjenje

sposobnostisposobnostipre`ivljavanjapre`ivljavanja i i razmno`avanjarazmno`avanja).).

INFEKTIVNE BOLESTI I INFEKTIVNE BOLESTI I EVOLUCIJA VIRULENCIJE EVOLUCIJA VIRULENCIJE PARAZITAPARAZITA

NivoNivo virulencijevirulencije zavisizavisi odod evolucijeevolucije parazitaparazita i i doma}inadoma}ina..

m yxom am yxom a virusvirusO ryctolagusO ryctolaguscuniculuscuniculus

INFEKTIVNE BOLESTI I INFEKTIVNE BOLESTI I EVOLUCIJA VIRULENCIJE EVOLUCIJA VIRULENCIJE PARAZITAPARAZITA

TEORIJA EVOLUCIJE VIRULENCIJETEORIJA EVOLUCIJE VIRULENCIJE

postajepostaje beniganbenigan iliili ~~akak koristankoristan;;

PARAZITPARAZIT postajepostaje umerenoumereno virulentanvirulentan;;

postajepostaje visokovisoko virulentanvirulentan..

Biolo{keBiolo{ke osobineosobine virusavirusa i i ekolo{keekolo{ke okolnostiokolnosti..

INFEKTIVNE BOLESTI I INFEKTIVNE BOLESTI I EVOLUCIJA VIRULENCIJE EVOLUCIJA VIRULENCIJE PARAZITAPARAZITA

TEORIJA EVOLUCIJE VIRULENCIJETEORIJA EVOLUCIJE VIRULENCIJE

RR00==bN/(v+d+rbN/(v+d+r))RR00==netoneto stopastopa reprodukcijereprodukcije parazita(noveparazita(nove infekcijeinfekcije););b b = = verovatno}averovatno}a infekcijeinfekcije svakogsvakog doma}inadoma}ina odod stranestrane

potomstvapotomstva;;N N ==brojbroj doma}inadoma}ina dostupnihdostupnih potomstvupotomstvu;;v v = = stopastopa smrtnostismrtnosti doma}inadoma}ina zbogzbog ((zlo)upotrebezlo)upotrebe;;d d = = stopastopa smrtnostismrtnosti doma}inadoma}ina iziz drugihdrugih razlogarazloga;;r r = = stopastopa oporavkaoporavka & & razvitkarazvitka imunitetaimuniteta doma}inadoma}ina..

INFEKTIVNE BOLESTI I INFEKTIVNE BOLESTI I EVOLUCIJA VIRULENCIJE EVOLUCIJA VIRULENCIJE PARAZITAPARAZITA

TEORIJA EVOLUCIJE VIRULENCIJETEORIJA EVOLUCIJE VIRULENCIJE

HORIZONTALNI PRENOS: HORIZONTALNI PRENOS: RR00 ~ ~ brojbroj potomakapotomaka virusavirusa, , alialinene zavisizavisi odod reproduktivnogreproduktivnog uspehauspeha roditeljskogroditeljskogdoma}inadoma}ina. . bb&&vv direktnodirektno korelisanikorelisani. . VirulencijaVirulencija rasteraste..

VERTIKALNI PRENOS: VERTIKALNI PRENOS: direktnodirektno ihih ““naslenasleđđujeuje”” potomstvopotomstvodoma}inadoma}ina; ; bb zavisizavisi odod reproduktivnogreproduktivnog uspehauspehadoma}inadoma}ina. . VirulencijaVirulencija tokomtokom vremenavremena opadaopada..

A.A. VERTIKALNA VERTIKALNA B. HORIZONTALNAB. HORIZONTALNATRANSMISIJATRANSMISIJA TRANSMISIJATRANSMISIJA

virulencijavirulencija parazitaparazita virulencijavirulencija parazitaparazita

novoinficiraninovoinficiranipopo prvobitnomprvobitnomdoma}inudoma}inu

MUTUALIZMIMUTUALIZMI

JedinkeJedinke svakesvake vrstevrste mutualiste mutualiste pove}avajupove}avaju svojusvojuAV AV interakcijominterakcijom..

AsocijacijeAsocijacije privremeneprivremene, , osimosim u u slu~ajuslu~ajuSIMBIOZE.SIMBIOZE.

MUTUALIZMIMUTUALIZMIDarwin: Darwin: ““NaNađđiteite primer primer gdegde jeje vrstavrsta

modifikovanamodifikovana samosamo zbogzbog dobrobitidobrobiti drugedrugevrstevrste —— takvotakvo ne{tone{to nene mo`e mo`e nastatinastati procesomprocesomprirodneprirodne selekcijeselekcije..””

KoristKorist kojukoju svakasvaka vrstavrsta imaima, , popo cenucenu ulaganjaulaganjaenergijeenergije iliili reprodukcijereprodukcije, , ve}ave}a jeje odod ““cenecene””kojukoju vrstavrsta ““pla}apla}a”” zaza tutu koristkorist..

NekiNeki odnosiodnosi mutualizmamutualizma nastajunastaju iziz prvobitnihprvobitnihparazitparazit--doma}indoma}in interakcijainterakcija..

MUTUALIZMIMUTUALIZMI--konfliktkonflikt i i stabilnoststabilnost--

SelekcijaSelekcija }e }e uvekuvek favorizovatifavorizovati za{titneza{titne mehanizmemehanizme kodkodjednejedne iliili obeobe vrstevrste kojikoji spre~avajuspre~avaju prekomernoprekomernoiskori{}avanjeiskori{}avanje..

DaDa lili selekcijaselekcija favorizujefavorizuje ograni~enjaograni~enja??

Dugoro~neDugoro~ne asocijacijeasocijacije iliili vertikalnavertikalna transmisijatransmisija ——ograni~enjaograni~enja;;

povremenepovremene asocijacijeasocijacije i i horizontalnahorizontalna transmisijatransmisija ——pove}anjepove}anje efikasnostiefikasnosti tjtj VARANJE VARANJE ——iskori{}avanjeiskori{}avanje bezbezuzvra}anjauzvra}anja..

MUTUALIZMIMUTUALIZMI--konfliktkonflikt i i stabilnoststabilnost--

U U interakcijuinterakciju mo`e mo`e stupitistupiti tre}atre}a vrstavrsta, , kojakoja }e }e istisnutiistisnuti jednujednu odod prveprve dvedve kompeticijomkompeticijom..

EvolucijaEvolucija varanjavaranja iliili prekomernogprekomernog iskori{}avanjaiskori{}avanjamo`e mo`e dovestidovesti do do nestankanestanka obeobe vrstevrste..

VaranjeVaranje jeje uobi~ajenouobi~ajeno kodkod p~elap~ela opra{iva~aopra{iva~a kojekojekoristekoriste otvorotvor na na osnoviosnovi krunicekrunice blizublizu nektaranektara i i takotako nene prolazeprolaze pored pored polnihpolnih organaorgana biljkebiljke..

EVOLUCIJA KOMPETITIVNIH EVOLUCIJA KOMPETITIVNIH INTERAKCIJAINTERAKCIJA

KompetitoriKompetitori evoluirajuevoluiraju u u pravcupravcu smanjenjasmanjenjaintenzitetaintenziteta kompeticijekompeticije..

RezultatRezultat: : pove}anjepove}anje razlikarazlika u u kori{}enjukori{}enju resursaresursai i osobinamaosobinama povezanimpovezanim sasa kori{}enjemkori{}enjemresursaresursa u SINTOPNIM u u SINTOPNIM u odnosuodnosu na na ALOTOPNE ALOTOPNE populacijepopulacije -- POMERANJE POMERANJE KARAKTERA.KARAKTERA.

IzolovanostIzolovanost populacijepopulacije ((odsustvoodsustvo kompetitorakompetitora) ) dovodidovodi dodo EKOLO[KOG OSLOBAEKOLO[KOG OSLOBAĐĐANJA.ANJA.

EVOLUCIJA KOMPETITIVNIH EVOLUCIJA KOMPETITIVNIH INTERAKCIJAINTERAKCIJA

MODEL EVOLUCIJE KOMPETITIVNIH VRSTA:MODEL EVOLUCIJE KOMPETITIVNIH VRSTA:

KompeticijaKompeticija sasa konspecifi~nimkonspecifi~nim jedinkamajedinkamasasa jedinkamajedinkama drugihdrugih vrstavrsta;;

AdaptivnaAdaptivna vrednostvrednost fenotipafenotipa zavisizavisi odod::1.1. efikasnostiefikasnosti kori{}enjakori{}enja svakogsvakog tipatipa resursaresursa;;2.2. gustinegustine svakogsvakog odod resursaresursa;;3.3. u u kojojkojoj merimeri jeje u u kompeticijikompeticiji sasa drugimdrugim fenotipovimafenotipovima..

EVOLUCIJA KOMPETITIVNIH EVOLUCIJA KOMPETITIVNIH INTERAKCIJAINTERAKCIJA

MODEL EVOLUCIJE KOMPETITIVNIH VRSTA:MODEL EVOLUCIJE KOMPETITIVNIH VRSTA:

IntenzitetIntenzitet kompeticijekompeticije izmeizmeđuđu fenotipovafenotipovaproporcionalanproporcionalan jeje preklapanjupreklapanju njihovihnjihovihkrivihkrivih kori{}enjakori{}enja resursaresursa..

KompeticijaKompeticija izazivaizaziva DIVERZIFIKUJU]U DIVERZIFIKUJU]U SELEKCIJU.SELEKCIJU.

EVOLUCIJA KOMPETITIVNIH EVOLUCIJA KOMPETITIVNIH INTERAKCIJAINTERAKCIJA

MODEL EVOLUCIJE KOMPETITIVNIH VRSTA:MODEL EVOLUCIJE KOMPETITIVNIH VRSTA:

VrstaVrsta bezbez kompetitorakompetitora: : evoluiraevoluira ka ka kori{}enjukori{}enjunajzastupljenijegnajzastupljenijeg resursaresursa zbogzbog delovanjadelovanjastabiliziraju}estabiliziraju}e selekcijeselekcije..

KompeticijaKompeticija: : diverzifikuju}adiverzifikuju}a selekcijaselekcija dovodidovodi do do postojanjapostojanja multiplihmultiplih fenotipovafenotipova..

Ve}iVe}i diverzitetdiverzitet resursaresursa —— ve}ave}a geneti~kageneti~ka varijansavarijansakarakterakaraktera i mei međđufenotipskaufenotipska varijansavarijansa kori{}enjakori{}enjaresursaresursa..

EVOLUCIJA KOMPETITIVNIH EVOLUCIJA KOMPETITIVNIH INTERAKCIJAINTERAKCIJA

MODEL EVOLUCIJE KOMPETITIVNIH VRSTA:MODEL EVOLUCIJE KOMPETITIVNIH VRSTA:

FenotipFenotip imaima {{irokuiroku ni{uni{u kori{}enjakori{}enja resursaresursa-- slabaslaba selekcijaselekcija zaza divergencijudivergenciju izmeizmeđđuu

kompetitorakompetitora, , -- stabiliziraju}astabiliziraju}a selekcijaselekcija dovodidovodi do do

konvergencijekonvergencije fenotipovafenotipova, , -- intraspecijskaintraspecijska geneti~kageneti~ka varijabilnostvarijabilnost zaza

kori{}enjekori{}enje resursaresursa se se smanjujesmanjuje iliili gubigubi, , -- kompeticijakompeticija rasteraste,,-- nestanaknestanak jednejedne iliili obeobe vrstevrste..

EVOLUCIJA KOMPETITIVNIH EVOLUCIJA KOMPETITIVNIH INTERAKCIJAINTERAKCIJA

MODEL EVOLUCIJE KOMPETITIVNIH VRSTA:MODEL EVOLUCIJE KOMPETITIVNIH VRSTA:

RaspodelaRaspodela gustinegustine razli~itihrazli~itih resursaresursa ve}ave}aodod {{irinairina ni{ani{a fenotipovafenotipova::

inicijalnoinicijalno sli~nesli~ne vrstevrste divergirajudivergiraju—— pomeranjepomeranjekarakterakaraktera —— zatozato {to {to selekcijaselekcija zaza kompeticijukompeticijunadja~avanadja~ava selekcijuselekciju proiza{luproiza{lu iziz siroma{tvasiroma{tvaekstremnihekstremnih resursaresursa i i tajtaj procesproces trajetraje svesve dokdokse se nene uspostaviuspostavi ravnote`aravnote`a izmedjuizmedju suprotnosuprotnoorijentisanihorijentisanih selekcionihselekcionih pritisakapritisaka..

EVOLUCIJA KOMPETITIVNIH EVOLUCIJA KOMPETITIVNIH INTERAKCIJAINTERAKCIJA

OBLICI ZAJEDNICA:OBLICI ZAJEDNICA:

EfektiEfekti kompeticijekompeticije na na zajednicezajednice mogumogu bitibiti::

--neslu~ajnineslu~ajni obrazacobrazac razlikarazlika u u kori{}enjukori{}enju resursaresursaizmeizmeđđu u simpatri~nihsimpatri~nih vrstavrsta ;;

--neslu~ajnineslu~ajni obrazacobrazac razlikarazlika u u karakterimakarakterima kaokaoveli~inaveli~ina telatela;;

--neslu~ajnineslu~ajni obrazacobrazac razlikarazlika u u trofi~kimtrofi~kimstrukturamastrukturama..

EVOLUCIJA I EKOLOGIJA EVOLUCIJA I EKOLOGIJA ZAJEDNICAZAJEDNICA

PostojePostoje regularnostiregularnosti u u strukturistrukturi zajednicazajednica. . NastanakNastanak i i nestanaknestanak vrstavrsta i i vi{ihvi{ih taksonataksonatokomtokom mnogomnogo milionamiliona godinagodina ostavioostavio jeje svojsvojtragtrag na na brojbroj, , diverzitetdiverzitet i i interakcijeinterakcije izmeizmeđđu u vrstavrsta u u savremenimsavremenim zajednicamazajednicama..