FOTOSINTEZA
CO2H2O
C6H12O6 + O2
svetloba
fotosinteza = sinteza organskih spojin s pomočjo svetlobe
fotosinteza = PRIMARNA PRODUKCIJA
v fotosintezi rastline izrabljajo energijo sončnega sevanja za• oksidacijo vode (pri tem se sprošča kisik) in • redukcijo ogljikovega dioksida v organske
spojine (nastajanje sladkorjev).
Fotosintezo lahko vršijorazlični organizmi.
primeri na sliki:- višje rastline- modrozelene cepljivke- purpurne bakterije
Zgodovina raziskav fotosinteze (I)
1727 S. Hales, z delom hranil se rastline preskrbujejo iz zraka1771 J. Pristley, rastline lahko “izboljšajo” zrak1779 J. Ingenhousz, za izboljšanje zraka potrebujejo rastline
svetlobo, brez svetlobe prav tako kot živali “kvarijo” zrak1782 J. Senebier, prisotnost (CO2) pospešuje nastajanje (O2)
Lavosier, kisik, ogljikov dioksidN.T. de Saussure, v fotosintezi je udeležena tudi voda
1864 J. von Sachs, v fotosintezi nastaja škrob
nCO2 + nH2O + svetloba → (CH2O)n + nO2
1930 C.B. van Niel, podobnosti fotosinteze zelenih rastlin in nekaterih bakterij, pri katerih donor elektronov ni voda
nCO2 + nH2S + svetloba → (CH2O)n + nS2
Zgodovina raziskav fotosinteze (II)
1930 R. Hill, izoliranni kloroplasti lahko ob prisotnosti vode in svetlobe sproščajo kisik brez hkratne asimilacije CO2. V reakciji se namesto CO2 reducira Fe3+ do Fe2+. (= Hillova reakcija)
4Fe3+ + 2H2O → 4Fe2+ + O2 + 4H+
1941-1975
nCO2 + 2nH2O + svetloba → (CH2O)n + nO2 + nH2O
1951 NADP (nikotinamid adenin dinukleotid fosfat) = Hill-ov reagent1954 Arnon, sinteza ATP, fotofosforilacija
SVETLOBNE REKACIJE(tilakoidna membrana)
TEMOTNE REAKCIJE(stroma kloroplasta)
nikotinamid adenin dinukleotid fosfat
fotokemičnereakcija -
tilakoidanamembranakloroplasta
biokemičnereakcija -stroma
kloroplasta
svetloba
svetloba
kisiksladkor
sladkor
vodakisik
FOTOSINTEZA -svetlobne (fotokemične) reakcije
notranjamembrana
zunanjamembrana
stromastroma
tilakoidegrana
tilakoide
lumen tilakoide
Fotosintezni pigmenti
Klorofili: klorofil aklorofil b
Karotenoidi karoteni (β-karoten)ksantofili (lutein, violaksantin, zeaksantin, anteraksantin, …)
klorofil a bakterioklorofil aklorofil b
Fotosinteza ne poteka samo v listih...
Ksantofili:
lutein
Karoteni:
β-karoten
Karotenoidi
neoksantin
svetloba je elektromagnetno valovanje
hitrost: c = λ ∗ υ
c … hitrost (3 x 108 m s-1)λ … valovna dolžina (nm)υ … frekvenca
Svetloba in fotosinteza
svetloba ima naravo delcev (fotoni) - diskretni paketienergije
energija: E = h ∗ υ
λ … valovna dolžina (nm)h … Planckova konstanta (6.626 x 10-34 Js)
valovna dolžina (nm)
abso
rpci
jaIRUV
spekter vidne svetlobe
bakterioklorofil aklorofil b
klorofil a
čas dneva
zeaksantin
anteraksantin
violaksantin
svetloba
ksan
tofil
i(m
mol
(mol
Chl
a+b)
-1
jako
stsv
etlo
be(μ
mol
m-2
s-1 )
Svetloba in vzbujanje klorofila
absorpcija modre ali rdeče svetlobe →→ 1 vzbujenostanjev vzbujenem stanju je pigmentna molekula izrednonestabilna (10-9 s).
klorofil + h ∗ υ → klorofil *
ENERGIJA
ABSO
RPC
IJA
MO
DR
E SV
ETLO
BE
ABS
OR
PC
IJA
RD
EČE
SVET
LOBE
FLU
OR
ESC
ENC
A
osnovno stanje
prvo vzbujeno singlet stanje
drugo vzbujeno singlet stanje
spro
ščan
je
spro
ščan
je
spro
ščan
je
ABSORPCIJA
FLUORESCENCA
rdeča
modra
karotenoidi
klorofil b
klorofil a
antenskikompleks
reakcijskicenter reakcijski
center
svetlobasvetloba
zman
j še v
a nje
e ne r
gije
Antenski kompleksi
Redoks lastnosti nevzbujene in vzbujene molekuleklorofila (reakcijski center)
slab oksidant
slab reducent
doberreducent
doberoksidant
donorskaorbitala
donorskaorbitala
akceptorskaorbitala
akceptorskaorbitala
OSNOVNOSTANJE
VZBUJENOSTANJE
svetloba
H2O
CO2
Poleg pigmentnih molekul sodelujejo v antenskih kompleksih tudi posebni proteini, ki jih imenujemo light harvesting complex (LHC) proteini (proteini žetvenegakompleks za svetlobo)
Antenski kompleks:fotosintezni pigmentiproteini LHC
LHC I proteiniLHC II proteini
Antenski kompleksi
absorpcijskispekter
valovna dolžina (nm)
kvan
tnii
zkor
iste
kfo
tosi
ntez
ekvantni izkoristek
vidni spekter
SVETLOBNE REKACIJE(tilakoidna membrana)
TEMOTNE REAKCIJE(stroma kloroplasta)
karotenoidi
klorofil b
klorofil a
antenskikompleks
reakcijskicenter reakcijski
center
svetlobasvetloba
zman
j še v
a nje
e ne r
gije
Antenski kompleksi
Redoks lastnosti nevzbujene in vzbujene molekuleklorofila (reakcijski center)
slab oksidant
slab reducent
doberreducent
doberoksidant
donorskaorbitala
donorskaorbitala
akceptorskaorbitala
akceptorskaorbitala
OSNOVNOSTANJE
VZBUJENOSTANJE
svetloba
H2O
CO2
Emersonov učinek (1957 R. Emerson)
• svetloba daljša od 690 nm je fotosintezno slabo učinkovita
• če so hkrati z 690 nm rastlino obsevali še s svetlobo krajše valovne dolžineje bil učinek obeh na fotosintezo, večji od seštevka njunih posameznih učinkov
Rel
ativ
na h
itros
t fo
tosi
ntez
eD
olgo
valo
vna
rdeč
a sv
etlo
ba
izklop izklopizklop
Obe
rdeč
i sv
etlo
bi
Kra
tkoo
valo
v-n
a rd
eča
svet
loba
rdečasvetloba
dolgovalovnardečasvetloba
FOTOSISTEM II FOTOSISTEM I
v fotosintezi sodelujeta dve ločeni skupini pigmentov
FOTOSISTEM I (PS I) - absorbira predvsem dolgovalovnordečo svetlobo, 700 nm
FOTOSISTEM II (PS II) - absorbira 680 nm in slabo absorbiradolgovalovno rdečo svetlobo
Pri krajših valovnih dolžinah od 690 oba fotosistemadelujeta hkratiOba fotosistema sta povezana:
PS II svetloba
2H2O O2 + 4H+
svetlobaPS I 2NADPH + 2H+
rdečasvetloba
dolgovalovnardečasvetloba
FOTOSISTEM II FOTOSISTEM I
Red
oks
pote
ncia
lok
sidi
rajoč
redu
cira
joč
Elektronska transportna veriga
rdeč
asv
etlo
ba
dolg
oval
ovna
rdeč
asv
etlo
ba
Red
oks
pote
ncia
lok
sidi
rajoč
redu
cira
joč
Elektronska transportna veriga
šibek reducent
močan oksidant
močan reducent
šibek oksidant
rdeč
asv
etlo
ba
dolg
oval
ovna
rdeč
asv
etlo
ba
notranjamembrana
zunanjamembrana
stromastroma
tilakoidegrana
tilakoide
lumen tilakoide
ATP sintazafotosistem I
fotosistem II
citokrom b6fgrana tilakoide stroma
tilakoide
lumen tilakoide
Razporeditev proteinskih kompleksov v tilakoidni membrani
Mehanizem transporta elektronov in protonov vsvetlobnih reakcijah fotosinteze
Transport elektronov opišemo s t.i. Z - shemo
Transport poteka s pomočjo štirih večjih proteinskihkompleksov:
fotosistem IIcitokrom b6f kompleksfotosistem IATP sintaza
Zunanja membrana
Notranja membranaStroma lamele
Tilakoide
Grana lamele
Notranja membranaStroma
Tilakoida
Lumen tilakoide Stroma
lamela
KLOROPLAST
Granum
reducent(NADPH)e-
H2OO2 + H+
H+
H+
H+
H+H+
ADP +P
energijaATP
H+
lumen
tilakoida
stroma
oksidacija vode
Elektro-kemijski gradient
plastokinon
plastocianin
svetlobasvetloba
Fotosistem II Fotosistem I
Kompleks, ki sprošča kisik
Citokrom b6fkompleks
svetloba
svetloba
FOTOSISTEM II
Fotolize vode(oksidacija vode na PSII s pomočjo svetlobe)
Voda je zelo stabilna molekula in njena oksidacija je zelo težavna
Encimski kompleks, ki oksidira vodo je nameščen na notranji strani tilakoidne membrane (lumen)
v encimskem kompleksu ima pomembno vlogo Mn
2H2O → O2 + 4H+ + 4e-
število svetlobnih bliskov
spro
ščan
jeki
sika
Temotno adaptiran vzorec izpostavimozaporednim kratkim bliskom močne svetlobe -ugotovimo, da se največ kisika sprošča potretjem blisku in nato po vsakem četrtem blisku.
Fotoliza vode
Model fotolize vode - S-state mehanizem
Fotoliza vode poteka kot serija petih zaporednih faz, kipredstavljajo različna oksidacijska stanja encimskegakompleksa, ki oksidira vodo
v tem encimskem kompleksu ima pomembno vlogo Mn
te faze označujemo z oznakami S0, S1, … , S4
prehod iz ene faze v drugo omogoča absorpcija fotona
po fazi S4 se iz kompleksa sprošča O2, kompleks pa se vrača v S0 stanje brez, da bi za to bil potrebna dodatnaabsorpcija svetlobe
S0
S1
S2
S3
S4
2H2O
O2
za sproščanje O2 so potrebni 4 fotoni oz. 4 elektroniob fotolizi 2 molekul vode se v lumen tilakoidesprostijo 4H+
FOTOSISTEM II
Yz
oksidacija vode
Elektro-kemijski gradient
plastokinon
plastocianin
svetlobasvetloba
Linearni (neciklični) transport elektronov
citokrom b6f kompleks - protein z več podenotami in prostetičnimi skupinami:
citokrom c-tipacitokrom b-tipaželezovo žveplov protein
tok elektrona skozi citokrom b6f kompleks – kinonski(Q) cikel
en e- hidrokinona se prenese direktno na PSIdrugi e- gre skozi cikel, ki dodatno prečrpa H+ iz strome v lumen tilakoide
citokrom b6f kompleksOksidacija prvega QH2
plastocianin
plastocianin
Oksidacija drugega QH2
Kinonski (Q) cikel
citokrom b6f kompleksOksidacija prvega QH2
plastocianin
plastocianin
Oksidacija drugega QH2
Kinonski (Q) cikel
Izkupiček za 4e-:2 e- se transportirata linearno cit b6f → plastocianin → PS I
2 QH2 → 2 Q 1 Q → 1 QH2
4 protoni se prečrpajo iz strome v lumen tilakoide
Kinonski (Q) cikel
Fotosistem II Fotosistem I
Kompleks, ki sprošča kisik
Citokrom b6fkompleks
svetloba
svetloba
PSI prenašalci elektrona od PSI do NADP
klorofilfilokinon (vitamin K1)Fe-S proteini (X, A, B)Feredoksin (Fd)
encim feredoksin-NADP reduktaza prenaša e- s Fdna NADPkončni akceptor elektrona je NADP → NADPH
Fotosistem I in prenos e- do NADPreducent
(NADPH)e-
Ciklični transport elektronov
tok elektronov od reducentov, ki izvirajo iz PS I (feredoksin) preko citokrom b6f kompleksa nazaj naP700 (PS I)funkcija: ustvarjanje protonskega gradienta (sintezaATP)ciklični elektronski transport ni povezan z oksidacijovode ali redukcijo NADP
Fotosistem II Fotosistem I
Kompleks, ki sprošča kisik
Citokrom b6fkompleks
svetloba
svetloba
svetloba
svetloba
FOTOSISTEM II FOTOSISTEM I
citokromb6f kompleks
linearni (neciklični elektronski transport)ciklični elektronski transport
Pseudociklični transport elektronov
tok elektronov od reducentov, ki izvirajo iz PS I (feredoksin) direktno na kisik= Mehlerjeva reakcija
Fotofosforilacija - nastajanje ATP v svetlobnihreakcijah fotosinteze
hkrati s prenosom elektrona po elektronski transportniverigi se ustvarja gradient H+ ionov preko membrane (protonski gradient). Več protonov je v lumnu tilakoide kotpa v zunanjosti (v lumnu nižji pH). Gradient elektrokemičnega potenciala za H+ imenujemo tudiprotonska gonilna sila Δ p (proton motive force – glej tudi poglavje o transportu, kjer je omenjena sila služila za pogon sekundarnega aktivnega transporta).
kemiozmotska teorija (Mitchel)
ATP-sintaza (CF0-CF1)
reducent(NADPH)e-
H2OO2 + H+
H+
H+
H+
H+H+
ADP +P
energijaATP
H+
lumen
tilakoida
stroma
ATP-sintaza
kloroplast
anioni
kationi
kationi
vakuolapH 5.5 citosol
pH 7.5
Fotosinteza - kvantne potrebe, ATP
Skupna neto enačba za temotne reakcije fotosinteze:
Za redukcijo NADP+ do NADPH sta potrebna 2 elektrona in H+
Za 2 NADPH se morajo transportirati 4e- v fotosistemu I in 4e- v fotosistemu II.
Za vsakega od teh 8e- je potreben en svetlobni kvant, potrebnih je torej 8 kvantov, oz. fotonov.
Pri vsakem paru e-, ki se transportirajo s fotosistema II na fotosistem I se ustvarja protonski gradient, ki omogoča sintezo 1 molekule ATP. Tretja molekula ATP se zagotovi s ciklično fosforilacijo (prenos e- iz Fd na cyt b6f) ali psevdociklično fosforilacijo (prenosom e- na kisik).
6CO2 + 12NADPH + 18ATP + 11H2O →fruktoza-6P + 12NADP+ + 6H+ + 18ADP + 17Pi
SVETLOBNE REKACIJE(tilakoidna membrana)
TEMOTNE REAKCIJE(stroma kloroplasta)
reducent(NADPH)e-
H2OO2 + H+
H+
H+
H+
H+H+
ADP +P
energijaATP
H+
lumen
tilakoida
stroma
FOTOSINTEZA - ogljikove reakcije
fotokemičnereakcija -
tilakoidanamembranakloroplasta
biokemičnereakcija -stroma
kloroplasta
svetloba
svetloba
kisiksladkor
sladkor
vodakisik
KARBOKSILACIJA
REDUKCIJA
REGENERACIJA
ribuloze1,5 bifosfat
(3x)
3-PGA = 3-fosfogliceratGAP = gliceraldehid-3-fosfat
Calvin-ov cikel= reduktivni cikelpentoze fosfata
RUBISCO
CO2 H2O
ribuloze-1,5-bifosfat
2-karboksi-3-ketoarabinitol-1,5-biofosfat
3-fosfoglicerat
2 x
KARBOKSILACIJA
RUBISCO
RUBISCO = ribuloze bifosfat karboksilaza / oksigenaza
substrat: ribuloze-1,5-bifosfat.reakcija:
i) karboksilacija
Ribuloze-1,5-bifosfat + CO2 → 2 x 3-fosfoglicerat
ii) oksigenacija (fotorespiracija)Ribuloze-1,5-bifosfat + O2 → 2-fosfoglikolat + 3-fosfoglicerat + 2H+
RUBISCO = ribuloze bifosfat karboksilaza / oksigenaza
40% skupnih topnih proteinov v listu,
500x večja kot koncentracija CO2 v celici, velika afiniteta do CO2. Reakcija karboksilacije je eksergona ΔG = -51 kJ → hitra vezava CO2, tudi kadar je CO2 v fotosintetskih tkivih malo.
zgradba: L8S8 , skupna molekulska masa ca. 560 kDa. .kodira ga delno jedrna (mala podenota S), delno kloroplastna DNA (velika podenota L).
KARBOKSILACIJA
REDUKCIJA
REGENERACIJA
ribuloze 1,5bifosfat
(3x)
3-PGA = 3-fosfogliceratGAP = gliceraldehid-3-fosfat
Calvin-ov cikel= reduktivni cikelpentoze fosfata
RUBISCO
Regulacija Calvinov-ega cikla
regulacija na nivoju ekspresije genov za encime C-cikla (jedrni in kloroplastni genom)
regulacija preko svetlobe → redukcija disulfidnih veziproteinov encimov (feredoksin-tioredoksin sistem)
NADP:gliceraldehid-3-fosfat dehidrogenazafruktoza 1,6-bifosfat fosfatazasedoheptuloza-1,7-bifosfat fosfatazaribuloze-5-fosfat kinaza
karbamilacija amino skupin-NH2 + CO2
rubisco
regulacija encimov s svetlobo → redukcija disulfidnih veziproteinov encimov (feredoksin-tioredoksin sistem)
Redukcijska močferedoksina (Fd) se lahko izkoristi v različnih reakcijah.
Fd
Kalvinov cikel (skupno)
6CO2 + 11H2O + 12 NADPH + 18ATP → F-6P + 12 NADP+ + 6H+ + 18ADP +17Pi
Fotosinteza - izkoristek energije (I)
vezava ene molekule CO2 → 8 fotonov energija svetlobe 680nm → 175kJza 6 CO2 molekul → 6 x 8 x 175 = 8400 kJ
popolna oksidacija enega mola heksoze = 2804 kJ-----------------------------------------------------------------------------Izkoristek pretvorbe v kemično energijo, je ca 33%.
Izkoristek Kalvinovega cikla ← upoštevamo prosto energijo, ki se sprosti s hidrolizo ATP, oziroma oksidacijo NADPH.
1 ATP = 29 kJ mol-11 NADPH = 217 kJ mol-1
Kalvinov cikel 12 NADPH in 18 ATP torej:12 x 217 kJ + 18 x 29 kJ = 3126 kJ.
V heksozi (2804 kJ) je torej ca. 90% energije, vložene v Kalvinov cikel v obliki ATP in NADPH. NADPH prispeva večino energije.
Fotosinteza - izkoristek energije (II)
Večina izgub energije absorbiranega sevanja se dogodi v svetlobnih reakcijah.
Prenos asimilatov iz kloroplasta v citosol in sinteza primarnegaškroba (kloroplast) in saharoze (citosol)
Glej naslednji dias in poglavje Sinteza škroba in saharoze!
Stroma kloroplasta
Citoplazma
Sladkor(trioza)
Calvinovcikel
Škrob (primarni ali asimilacijski)
Sladkor(trioza)
Sladkor(trioza)
Pi
Pi
Saharoza
Transport (floem)
Poraba v celici
Fotorespiracija - svetlobno dihanje
RUBISCO:isto aktivno mesto za karboksilacijo oz. oksigenacijo ribuloze-1,5biP → kompeticija med CO2 in O2
dejavniki, ki vplivajo na razmerje med obema procesomakinetične lastnosti encima rubiscokoncentracija substrata, t.j. CO2 in O2
temperatura (↑ T → ↑ fotorespiracija)
pri 25°C je razmerje med karboksilacijo in oksigenacijo med 2.5 :1 do 3:1
fosfogligolat
3-fosfoglicerathidroperoksidni
intermediat
oksigenacija
enediolatniintermediat
ribuloze-1,5- bifosfat
peroksisom
Fotorespiracija - svetlobno dihanje
kloroplast
5C+1C
2 x 3C
5C
2C
3C
2C
2C- 1C
3C3C
FOTORESPIRACIJA5C
2C3C
2C
+2C
3C
3C
-1C
Fotorespiracija - svetlobno dihanje
bilanca fotorespiracije:
2 x 2-fosfoglikolat → 3-fosfoglicerat + CO2 (2 x C2 → C3 + C1)
fotorespiracija vrača 75% ogljika sproščenega v oksigenaciji.
Fotorespiracija znižuje učinkovitost fotosintetske fiksacije ogljika z 90% na 50%. Kvantne potrebe fotosinteze, so ob pogojih, ki stimulirajo fotorespiracijo (↑ O2, ↓ CO2), višje kot sicer (↓ O2, ↑ CO2).
funkcija fotorespiracije:? (izguba) odvajanje energije ob prekomerni intenziteti svetlobeevolucijska razlaga ← spremembe koncentracij CO2 in O2 v zraku
Dejstvo: Koncentracija CO2 je omejujoč dejavnik fotosinteze
razvoj celičnih mehanizmov, ki služijo kopičenju CO2
boljša preskrba s CO2 → lažja regulacija vodne bilance
Mehanizmi, ki služijo povečanju koncentracije CO2na mestu delovanja Rubisca
Mehanizmi oz. tipi fotosinteze, pri katerih se CO2 kopiči
modrozelene cepljivke: CO2-HCO3- črpalke
C-4 metabolizemCAM metabolizem = kisli metabolizem sočnic(crassulacean acid metabolism)
C4 metabolizem
C4C3
karboksilacija
dekarboksilacija
regeneracija
fosfoenolpiruvat
(zrak)
celica mezofila
celica žilnega ovojaC-3 kislina
C-4 kislina
C-4 kislina
C-3 kislina
C4 metabolizem
celice mezofila
celice žilnegaovoja
C4 metabolizem - anatomija lista
celica mezofila
celica žilnega ovoja
malat malat
Kalvinovcikel
piruvatpiruvatfosfoenol-piruvat
oksalacetat
CELICA MEZOFILA CELICA ŽILNEGA OVOJA
TIP: NADP-malatni encim
piruvatpiruvatpiruvat
fosfoenolpiruvat
Kalvinovcikel
malatmalat
fosfoenolpiruvat
oksalacetat
HCO3-
CO2
celica mezofilacelica mezofila celica žilnega ovoja
NADP+ - malatni encim
celica mezofila celica žilnega ovoja
HCO3-
fosfoenol piruvat
fosfoenolpiruvat
piruvat
oksalacetat
oksalacetat
piruvat
malat
Kalvinovcikel
alanin
aspartat aspartat
alanin
CO2
NAD+ - malatni encim
PEP karboksikinaza
celica mezofila celica žilnega ovojafosfoenolpiruvat
HCO3-
oksalacetat
oksalacetat
fosfoenolpiruvat
piruvat alanin alanin
aspartat aspartat
fosfoenol piruvat
oksalacetat
malat
piruvat
Kalvinovcikel
CO2
prenoselektrona
malat
NAD+ - malatni encim
Celica mezofila[ CO2 ] ≈ 100 µl l -1
Celica žilnega ovoja[ CO2 ] ≈ 1000-2000 µl l -1
Atmosfera[ CO2 ] ≈ 360 µl l -1
Cyperus esculentusCyperus rotundis
Aristida purpureaAristida hamulosa
Bouteloua curtipendulaBouteloua gracilisBluochoë dactyloidesChloris cucullataChloris distichophyllaEchinochloa crus-galliPanicum halliPanicum antidotalePanicum capillarePaspalum notatumPennisetum purpureumSaccharum officinarumSetaria italicaSetaria lutescensSorghum bicolorSorghum sudanenseTripsacum dactyloidesZea mays
Amaranthus albusAmaranthus retroflexusAtriplex roseaAtriplex semibaccataCynodon dactylon
Eragrostis chloromelasEragrostis pilosaLeptochloa dubiaMuhlenbergia schreberiSporobolus cryptandrusZoysia japonicaAndropogon scopariusDigitaria sanguinalisEuchlaena mexicanaFroelichia gracilisGomphrena globosaKochia childsiiSalsola kaliEuphorbia maculataPortulaca oleracea
Nekatere C4 rastline
CAM metabolizem
16.000 rastlinskih vrst, 33 družin
CAM metabolizem : kisli metabolizem sočnic(Crassulacean acid metabolism)
tolstičevke (Crassulaceae)
Crassula, Kalanchoe, Sedum
kaktusi (Cactaceae)
mlečkovke (Euphorbiaceae)
malat
malat
malatfosfoenolpiruvat
oksalacetatvakuola
piruvat
Calvin-ovcikel
DAN
NOČ
malat
malat
malatfosfoenolpiruvat
oksalacetatvakuola
piruvat
Calvin-ovcikel
DAN
NOČ
CAM metabolizem
čas (ure)
čas (ure)
čas (ure)
stom
atal
n apr
e vod
nost
(mm
olm
-2s-1
)tr
ansp
iraci
ja(μ
mo l
m-2
s- 1)
asi m
ilaci
jaC
O2
(μm
o l m
-2s- 1
)
Opuntia ficus-indicaCAM rastlina
C3 MEZOFIL
C4 MEZOFIL CELICE ŽILNEGA OVOJA
CAM TEMA - SVETLOBA -
C4 k. → CO2
C3-k. ←
C4-kislina↑
CO2 → OAA
CO2
KALVINOVCIKEL
Primerjava C3, C4 in CAM metabolizma
značilnosti C-3 C-4 CAManatomija lista brez posebnih celic
okrog žilposebne celice žilnegaovoja, bogate z organeli
nimajo palisadnih celic,v mezofilnih celicahvelike vakuole
encimi karboksilacije rubisco PEP karboksilaza,(kasneje rubisco)
tema: PEP karboksilazasvetloba: rubisco
potrebe po energiji(CO2 : ATP : NADPH)
1 : 3 : 2 1 : 5 : 2 1 : 6.5 : 2
odnos transpiracije(g H2O / g suhe mase)
450 - 950 250 - 350 50 - 55
razmerje klorofila a in bv listih
2.8 ± 0.4 3.9 ± 0.6 2.5 ± 0.3
CO2 kompenzacijskatočka (ppm CO2)
30 - 70 0 - 10 0 - 5
fotosinteza inhibiranaz 21% O2
da ne da
fotorespiracija da ne ?produkcija suhe snovina leto (tona ha-1)
22 ± 0.3 39 ± 17 majhna in močnovariabilna
Primerjava C3, C4 in CAM metabolizma
Okoljski dejavniki, ki vplivajo na fotosintezo
svetlobakoncentracija ogljikovega dioksidatemperaturavodni statusprehranjenost z mineralnimi hranili...
okoljski dejavniki:svetloba, CO2, voda,
mineralna hranila
+ notranji dejavniki
fotosinteza
Svetloba in fotosinteza
anatomija lista omogoča učinkovitoabsorpcijo svetlobe(palisadne celice, mezofil)absorpcija svetlobe je kontrolirana s položajemkloroplastov v celiciheliotropizem - usmerjanje listov proti svetlobifotomorfoze (spremembe v anatomski zgradbi, do katerih pride pod vplivom svetlobe - senčni, sončnilisti)biokemične prilagoditvesvetloba kot omejitveni dejavnik fotosinteze
Absorpcija svetlobe in položaj kloroplastov v celici
Lemna sp. (vodna leča)
v temi ob šibki modri svetlobi ob močni modri svetlobi
kloroplasti so razporejeni ob zgornji površini celice, tako da absorbirajo čimveč svetlobe
kloroplasti so razporejeni ob robu, tako da absorbirajo čimmanj svetlobe
Obračanje listov pri rastlini Lupinus succulentus
izhodiščno stanje
4 ure po delovanju usmerjene svetlobe (puščice)
sončni list
senčni list
Fotomorfoze
Dnevni potek fotosinteze (primer Medicago sativa, 30. in 31. avg.)
6:00 6:0018:00 18:00
neto
CO
2as
imila
cija
oblaki
oblaki
Svetlobna odvisnost fotosinteze
PAR, jakost svetlobe [µmol m-2 s-1]
neto
-foto
sint
eza
[µm
ol C
O2
m-2
s-1 ]
dihanje v temi
svetlobna kompenzacijska točka(sproščanje CO2 = poraba CO2)
omejitveni d. je svetloba
omejitveni d. je ogljikov dioksid
saturacija
jakost svetlobe (μmol m-2 s-1)
foto
sint
eza
(μm
ol C
O2
m-2
s-1)
senčni list (rast pri 92 μmol m-2 s-1)
sončni list (rast pri 920 μmol m-2 s-1)
Svetlobna odvisnost fotosinteze - primer
jakost svetlobe (µmol m-2 s-1)
foto
sint
eza
(μm
ol C
O2
m-2
s-1 )
sončna rastlina senčna rastlina
močna svetloba
močna svetlobašibka svetloba
šibka svetloba
Različna sposobno sončnih in senčnih klonov zlate rozge (Solidagovirgaurea) za prilagoditev na svetlobo velike jakosti. Oba klona so gojili bodisi pri šibki ali močni svetlobi, ter nato izmerili svetlobne krivulje. Senčni kloni so se neuspešno adaptirali na močno svetlobo.
kronična fotoinhibicija(velik presežek svetlobe)
dinamična fotoinhibicija(zmeren presežek svetlobe)
optimalna fotosinteza
absorbirana svetloba (μmol m-2 s-1)
foto
sint
eza
(μm
ol m
-2s-1
)
FotoinhibicijaFotoinhibicija = zmanjšanje fotosintetske aktivnosti zaradi negativnih vplivov premočne svetlobe na fotosintetski aparat.
absorbirana svetloba (μmol m-2 s-1)
presežekenergije
(↑ svetloba)
fotosintezafoto
sint
eza
(μm
ol O
2 m
-2s-1
)
Fotoinhibicija
rastline morajoodvajati presežnoenergijo
Violaksantin je pigment, ki pomaga pri absorpciji svetlobe za reakcije fotosinteze. Če je svetlobe preveč, se preko anteraksantina spreminja v zeaksantin, ob tem pa se odvaja energija.
Ksantofilni cikel
Zeaksantinepoksidaza
Zeaksantinepoksidaza
Violaksantin de-epoksidaza
Violaksantin de-epoksidaza
Violaksantin
Anteraksantin
Zeaksantin
samo pri močni svetlobi
samo pri močni svetlobi
čas dneva
Zeaksantin+
anteraksantin
violaksantin
svetlobaks
anto
fili(
mm
ol(m
ol C
hla+
b)-1 jakostsvetlobe
(μmol m
-2s-1)
Ksantofilni cikel
Fotosinteza in vodni status rastline
fotosinteza je eden od prvih procesov, ki se z zmanjšanjem odzove na pomanjkanje vodeče je fotosinteza omejena zaradi zapiranja listnih rež, govorimo o stomatalni omejitvi fotosintezeRazmerje med fotosintezo in transpiracijo podajamo s parametrom učinkovitost izrabe vode: water use efficiency (WUE)
molov asimiliranega CO2
WUE = ------------------------------------------------molov H2O, oddane s transpiracijo
CO2
Ci
Koncentracija CO2 in fotosinteza
Dejstvo: Koncentracija CO2 je omejujoč dejavnik fotosintezeKako zagotoviti zadosti CO2 v listu? C3, C4, CAM fotosinteza
Kon
cent
raci
ja C
O2
v zr
aku
(µm
ol m
ol-1
)
Leto
Dejstvo: Koncentracija CO2 v atmosferi od začetka industrijske revolucije narašča (graf) in naj bi do leta 2050 dosegla 2-kratnosedanjo koncentracijo.Kako bodo na povečano konecntracijo CO2 v atmosferi reagirale rastline?
CO2 kompenzacijska točka
C3 rastline
C4 rastline
atmosferska koncentracija CO2, Ca (Pa)
asim
ilaci
jaC
O2
(μm
ol m
-2s-
1 )
Koncentracija CO2 in fotosinteza
koncentracija CO2 v listu, Ci (Pa)
asim
ilaci
jaC
O2
(μm
ol m
-2s-
1 )
C3 rastline
C4 rastline
ACi - krivulja
CO2
CO2 (Ci)
neto
foto
sint
eza
(µm
ol C
O2
m-2
s-1)
koncentracija CO2 (µl l-1)
koruza
sončnica
črnadetelja
javor
okoljski dejavniki:svetloba, CO2, voda,
mineralna hranila
+ notranji dejavniki
fotosinteza
Fotosinteza listov jablane ‘Fuji’/M26 – prikazana je odvisnost fotosinteze od koncentracije CO2 pri rastlinah, ki so različno prehranjene z dušikom (N g m-2): = 1.02, =1.42, = 1.82, =2.55, = 3.27, = 4.25
Cheng in Fuchigami, 2000
Intercelularna koncentracija CO2 (ppm)
Asi
mila
cija
CO
2
310 W m-2
130 W m-2
35 W m-2
koncentracija CO2 (µl l-1)
neto
foto
sint
eza
(µm
ol C
O2
m-2
s-1 )
sladkorna pesa, učinek povečanega CO2 je večji ob večji jakosti svetlobe
Vpliv povečanega CO2 na fotosintezo
Povečana fotosinteza (?, ob zadostni preskrbljenosti s hranili, predvsem N)
Zmanjšana prevodnost listnih rež
Večja učinkovitost izrabe vode (water use efficiency - WUE)
Povečana koncentr. atmosferskega CO2
Rastline
s CO2 inducirano globalno segrevanjedirektni učinki
Vpliv globalnega povečanja [CO2]atmosfere na fotosintezo
Intercelularna koncentracija CO2
Foto
sint
etsk
aas
imila
cija
CO
2
↑ CO2 in fotosinteza - A/Ci krivulje
0
saturacija
kompenzacijska točka
↑ CO2
Naravni izvir CO2 Stavešinci (SV Slovenija), prikaz vegetacije in koncentracije CO2 v tleh (globina 20 cm)
Plot 20 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000
-10
-5
0
5
10
15
20
25
30f(x) = -8,07+28,68*(1-exp(-0,0023*x))
Plot 7
Ci [µmol CO2 mol-1]
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000-10
-5
0
5
10
15
20
25
30f(x) = -4,71+25,39*(1-exp(0,0022)*x))
predicted-10 -5 0 5 10 15 20 25
-10-505
1015202530
f(x) = -6,46*10-6+xr2 = 0,93
Plot 4
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000-10
-5
0
5
10
15
20
25
30f(x) = -3,72+26,77*(1-exp(-0,0042*x))
predicted-10 -5 0 5 10 15 20 25
-10-505
1015202530
CO
2- exc
hang
e [µ
mol
CO
2 m-2
s-1
]
f(x) = -1,425*10-5+xr2 = 0,97
predicted-10 -5 0 5 10 15 20 25
-10-505
1015202530 f(x) = -1,32*10-6+x
r2 = 0,96
CO
2- exc
hang
e [µ
mol
CO
2 m-2
s-1
]C
O2- e
xcha
nge
[µm
ol C
O2 m
-2 s
-1]
Ci ( µmol mol-1)
CO
2ex
chan
ge( µ
mol
CO
2m
-2s-1
)soil CO2
0.4 %
24 %
3 %
- Phleum pratense -
Significant differences:
• A2000, A700, A350
• carboxylation efficiency• CO2 compensation point
Temperatura in fotosinteza
kardinalne temperature minimum, maksimum, optimum)
vpliv na različnih nivojihdifuzija plinovhitrost biokemičnih reakcij…
razlike med rastlinami z različnim načinom asimilacije C temperaturni optimum
C3 rastline 15-25°CC4 rastline 30-47°CCAM rastline ~ 35°C
okoljski dejavniki:svetloba, CO2, voda,
mineralna hranila
+
notranji dejavniki
fotosinteza
Vpliv porabe asimilatov na fotosintezo
Fotosinteza listov polnih in obranih dreves jablane ‘Zlati delišes’. Rdeča puščica nakazuje odstranitev plodov
Veberič, Vodnik & Štampar, Europ. J. Hort. Sci, 68 (4), 2003
Fotosinteza - jablana cv. 'Zlati Delišes'
0
10
20
30
40
kontrola-polna
kontrola-obrana
pk-polna pk-obrana
Obravnavanje
Foto
sint
etsk
a ka
paci
teta
(um
ol m
-2 s
-1)
Veberič, Štampar & Vodnik, Gartenbauwissenschaft, 3, 2002
Fotosinteza listov polnih in obranih dreves jablane ‘Zlati delišes’, foliarno gnojenih ali negnojenih s PK pripravkom
Fotosinteza - Jablana cv. 'Zlati Delišes'
0
10
20
30
40
15-sept 25-sept 5-okt 15-okt 25-okt
čas
Foto
sint
etsk
a ka
paci
teta
(u
mol
m-2 s
-1)
Fotosinteza - sezonski aspekt (upad fotosinteznekapacitete s staranjem)
Meritve fotosinteze in dihanja skorje pri jablani – vpliv starosti
Kotar in sod., 2003
-10
-5
0
5
10
15
O2 (µmol m-2 s-1)
1 2 3 4 5 6
letnik
fs dihfotosinteza dihanje
izmenjava O2[µmol m-2 s-1]
Top Related