BAB 4
MODEL DINAMIKA NEURON FITZHUGH-NAGUMO
4.1 Model Dinamika Neuron Fitzhugh-Nagumo
Dalam papernya pada tahun 1961, Fitzhugh mengusulkan untuk
menerangkan model Hodgkin-Huxley menjadi lebih umum, yang di dalamnya
terdapat eksitasi dan osilasi. Pendekatan serupapun telah dilakukan secara terpisah
oleh Nagumo (1962), sehingga model itu disebut persamaan Fitzhugh- Nagumo.
Untuk menghindari kesalahan persepsi, maka harus ditegaskan bahwa
tujuan utama model ini tidak untuk menggambarkan kandungan kuantitatif secara
akurat dari impuls axon, variabel dari persamaan tersebut memiliki apa yang
disebut ketidaktelitian dan hubungan relasi tidak berhubungan secara eksak dari
fakta fisiologi atau hanya perkiraan saja. Juga, sistem ini menjadi lebih sederhana.
Dimana, kita bisa menunjukkan interaksi singkat antara variabel yang
menunjukkan sebuah eksitasi dan osilasi (impuls berulang). Persamaan Fitzhugh
(persamaan tak berdimensi),
)(
31 3
bwavdtdw
Iwvvdtdv
(25)
Dimana v menggambarkan rangsangan pada sistem dan diidentifikasi
dengan tegangan (potensial membran pada oxon), w adalah variabel recovery
(kembali ke keadaan awal) yang menggambarkan kombinasi gaya untuk kembali
pada keadaan dimana membran axon istirahat, dan I merupakan arus listrik
sebagai stimulus untuk membuat eksitasi (arus input). dalam fisiologi, impuls
dapat berupa fungsi bertahap atau pulsa periodik (Mishra D et al 2006).
4.2 Teori Dasar Sistem Dinamika
4.2.1 Sistem Dinamika dan Deterministik
Dinamika berhubungan dengan perubahan perilaku sistem terhadap waktu.
Sistem dinamika dapat bersifat konservatif atau disipatif. Sistem yang konservatif
memiliki energi yang konstan terhadap waktu, sedangkan sistem yang disipatif
kehilangan energi terhadap waktu. Salah satu sistem yang konservatif adalah
bandul sederhana. Pada bandul sederhana gesekan udara diabaikan sehingga
energi potensial dan kinetik sistem konstan untuk setiap waktu. Sebaliknya jika
gesekan udara diperhitungkan, ada energi dalam sistem yang terus menerus
berkurang terhadap waktu dalam bentuk energi panas atau gesekan maka sistem
ini bersifat disipatif (Guckenheimer J& Holmes P 1983).
Sebuah sistem yang perilakunya dimasa depan ( atau dimasa lalu ) dapat
diperkirakan bila kondisi awalnya diketahui adalah sistem yang deterministik.
Setiap sistem mekanik klasik adalah deterministik. Contohnya pada hukum gerak
Newton, jika posisi dan momentum pada suatu waktu dapat ditentukan maka
perilaku sistem dapat ditentukan untuk waktu-waktu lainnya. Sedangkan sistem
non-deterministik menggunakan konsep probabilitas untuk menggambarkan
perilakunya terhadap waktu. Molekul gas dalam termoDinamika, teori kinetik
gas, gerak brown, dan kuantum merupakan contoh sistem probabilistik
(Guckenheimer J & Holmes P 1983).
4.2.2 Persamaan Differensial Orde Pertama
Sistem persamaan differensial orde pertama interaksi dua persamaan
differensial terkopel (Hirsch MW et al 2004) dapat dinyatakan sebagai:
1
2
( , )
( , )
dx f x ydtdy f x ydt
(26)
21
f1 dan ,f2 adalah fungsi kontinu bernilai real dari x dan y, dengan laju
perubahan x dan y sendiri dan tidak mengandung t di dalamnya. Sistem persamaan
differensial disebut sebagai sistem persamaan differensial mandiri (Autonomous).
4.2.3 Titik Kritis (critical point)
Analisis sistem persamaan differensial sistem dua persmaan terkopel
sering digunakan untuk menentukan solusi yang tidak berubah terhadap waktu
(Hirsch MW et al 2004), yaitu untuk tiap 0/,0/ dtdydtdx . Titik kritis ( ** , yx )
dari sistem dapat diperoleh dengan menentukan
0/,0/ dtdydtdx (27)
4.2.4 Konstruksi Matrik Jacobi
Dengan melakukan pelinieran pada persamaan interaksi dua persamaan
terkopel maka diperoleh matriks Jacobi (Hirsch MW et al 2004) berikut :
2
2
1
2
2
1
1
1
xf
xf
xf
xf
J i (28)
4.2.5 Vektor Eigen dan Nilai Eigen
Diberikan matrik dengan koefisien konstan J berukuran nn dan SPD
homogen berikut:
Jxx , 0)0( xx (29)
Suatu vektor tak nol x dalam ruang n disebut vektor eigen dari J jika
untuk suatu skalar berlaku:
xJx (30)
Nilai skalar dinamakan nilai eigen dari J.
22
Untuk mencari nilai eigen dari matrik J maka persamaan (30) dapat
ditulis kembali sebagai:
0)( xIJ (31)
Dengan I matrik diagonal satuan. Persamaan (31) mempunyai solusi tak
nol jika dan hanya jika
0)det()( IJIJp (32)
Persamaan (32) disebut persamaan karakteristik dari matrik Jacobi (Hirsch
MW et al 2004).
4.2.6 Orbit Kestabilan
Berdasarkan uraian di atas maka kestabilan titik kritis memiliki tiga
kondisi (Hirsch MW et al 2004), yaitu
Stabil, jika :
a. tiap nilai eigen real adalah negatif ( 0i untuk semua i )
b. tiap komponen nilai eigen kompleks adalah lebih kecil atau sama dengan
nol, Re 0)( i untuk setiap i.
Tak Stabil, jika :
a. tiap nilai eigen real adalah positif ( 0i untuk semua i )
b. tiap komponen nilai eigen kompleks adalah lebih besar dari nol,
Re( 0) i untuk semua i.
Saddle, jika :
Perkalian dua buah nilai eigen real sembarang adalah negatif 0)( ji untuk
sembarang i dan j. Titik saddle ini bersifat tak stabil.
23
(a) (b) (c)
(d) (e) (f)
Gambar 8. Orbit kestabilan disekitar titik kritis; (a) spiral stabil, (b) spiral tak stabil, (c) titik saddle, (d) center, (e) titik stabil dan (f) titik tak stabil (Hirsch MW et al 2004)
4.2.7 Bifurkasi Hopf
Bifurkasi secara sederhana dapat diartikan sebagai suatu perubahan
karakteristik orbit kestabilan disuatu titik kritis yang biasanya ditandai dengan
kehadiran suatu limit cycle. Sebagai contoh sederhana terjadinya bifurkasi pada
persamaan van der Pol berupa persamaan diferensial pada R2 (Hirsch MW et al
2004).
xdtdx
xxydtdx
3
(33)
Dengan parameter berada pada interval [-1, 1]. Dengan menggunakan
Linierisasi diperoleh nilai eigen berikut :
421 2 (34)
Kemudian dari nilai eigen tersebut dapat diamati sebuah bifurkasi pada
titik kritisnya ketika parameter divariasikan sebagai berikut :
24
Gambar 9. Bifurkasi pada persamaan van der Pol ketika parameter divariasikan
(Hirsch MW et al 2004)
4.3 Penentuan Titik Kritis Model Fitzhugh-Nagumo
Untuk memperoleh letak titik kritis dapat ditentukan melalui analisis
nullcline dari tiap persamaan Fitzhugh-Nagumo ,yaitu sebagai berikut,
v nullcline terjadi pada saat 0w , sehingga diperoleh;
Ivvw 3
31 (35)
w nullclline terjadi pada saat 0v , sehingga diperoleh;
bavw
(36)
Dari persamaan (35) dan (36) di peroleh persamaan kubik sebagai berikut,
0131 3
I
bavv (37)
Dari persamaan (37) dapat diperoleh tiap titik kritis untuk setiap arus
eksternal yang diberikan (Izhikevich EM 2007).
25
4.4 Matrik Jacobian Model Fitzhugh-Nagumo
Dengan mensubstitusikan persamaan (25) kedalam persamaan Jacobi (28)
diperoleh matriks Jacobi untuk model Fitzhugh-Nagumo sebagai,
b
vJ 11 2
(38)
4.5 Nilai Eigen dan Syarat Kestabilan Model Fitzhugh-Nagumo
Dari persamaan (32) diperoleh persamaan karakteristik untuk persamaan
Fitzhugh-Nagumo :
0)ˆ()ˆ1( 222 vbbbv (39)
Sehingga nilai eigen dari persamaan karakteristik tersebut dapat ditulis
sebagai
2)ˆ(4)ˆ1()ˆ1( 2222
2,1
vbbbvbv (40)
Maka kondisi stabil dari ruang fase akan diperoleh jika memenuhi
ketentuan,
0ˆ0ˆ1
2
2
vbbbv (41)
4.6 Analisis Kestabilan Titik Kritis Model Fitzhugh-Nagumo
Melalui perhitungan numerik menggunakan software Maple 11, dengan
mensubstitusikan parameter ke dalam persamaan (25) dapat diperoleh nilai eigen
dari tiap parameter yang divariasikan dan melalui simulasi Matlab 7.01 diperoleh
grafik ruang fase dan Dinamika dari tiap parameter yang digunakan pada
persamaan Fitzhugh – Nagumo. Melalui analisis kestabilan dari nilai eigennya
kita dapat menentukan jenis kestabilan yang terjadi di sekitar titik kritisnya dan
parameter kritis terjadinya bifurkasi pada titik kritisnya (Hirsch MW et al 2004;
Izhikevich EM 2007). Dalam penelitian ini yang akan divariasikan adalah
26
besarnya arus eksternal yang diberikan I dan parameter tetap yaitu a = 0.7,
b = 0.8, = 0.08. Dengan menggunakan software maple 11 diperoleh hasil
numerik sebagai berikut :
Tabel 1. Analisis numerik kestabilan titik kritis model Fitzhugh-Nagumo
No Variasi Ieks Titik kritis Nilai eigen kestabilan 1 0.00 -1.1994,-0.6243 -0.2513 0.211900 i Spiral stabil
2 0.32 -0.9769,-0.3461 -0.009176 0.2774 i Spiral stabil
3 0.33 -0.9685,-0.3357 -0.001045 0.2757 i Limit cycle
4 0.50 -0.1311,-0.8048 +0.1441 0.191500 i Spiral tak stabil
5 1.25 1.8810, 0.8048 +0.1441 0.191500 i Spiral tak stabil
6 1.42 2.0857, 0.9685 -0.001045 0.2757 i Spiral stabil
7 1.43 0.9769, 2.0961 -0.009176 0.2774 i Spiral stabil
8 1.45 0.9933, 2.1166 -0.02532 0.28020 i Spiral stabil
9 1.50 2.1656, 1.0325 -0.06501 0.282800i Spiral stabil
10 2.00 1.3341, 2.5426 -0.6412, -0.2026 Stabil node
4.6.1 Kasus Arus Stimulus I = 0
Melalui simulasi numerik menggunakan software Matlab 7.01, dengan
mensubstitusikan nilai parameter ke persamaan (25) dapat diperoleh grafik
hubungan antara v dan w serta Dinamika v, w terhadap waktu t.
(a) (b) Gambar 10. Sistem Dinamika membran model Fitzhugh-Nagumo saat I = 0 ; (a) bidang fase antara v dan w
bersifat spiral stabil (b) Dinamika v, w terhadap waktu t.
27
Dari perhitungan numerik pada tabel 1 diketahui bahwa ketika arus yang
eksternal yang diberikan I = 0 maka menghasilkan nilai eigen berupa nilai
kompleks dengan bagian real bernilai negatif menunjukkan bahwa titik kritis
tersebut bersifat spiral stabil artinya berapapun kondisi awal yang diberikan maka
trayektorinya akan menuju titik kritis tersebut membentuk spiral. Namun, jika
dilihat pada grafik Dinamikanya terhadap waktu maka pada saat I = 0 tidak tejadi
osilasi karena potensial aksi dan potensial recovery langsung menuju kestabilan
yaitu pada saat neuron berada pada fase istirahat. Gambar 10 model Fitzhugh-
Nagumo menunjukkan suatu kemiripan secara kualitatif dengan gambar 3 pada
model Hodgkin-Huxley.
4.6.2 Kasus Arus Stimulus I = 0.33
Melalui simulasi numerik menggunakan software Matlab 7.01, dengan
mensubstitusikan nilai parameter ke persamaan (25) dapat diperoleh grafik
hubungan antara v dan w serta Dinamika v, w terhadap waktu t.
Gambar 11 memperlihatkan suatu kodisi bidang fase bersifat “stable limit
cycle.“ Jika dilihat dari nilai eigennya dari tabel 1. menunjukkan ketika arus
eksternal yang diberikan I = 0.33 maka akan menghasilkan titik kritis yang
memiliki nilai eigen kompleks dengan bagian real mendekati nol sehingga
terbentuk trayektori yang bergerak mengelilingi titik kritisnya dengan lintasan
tertutup. Pada gambar 11(b) dan 11(c) terlihat terjadinya osilasi potensial aksi v
dan potensial recovery w menuju kestabilan. Gambar 11 dari model Fitzhugh-
Nagumo memiliki kesamaan secara kulitatif dengan gambar 5 dari model
Hodgkin-Huxley. Dari gambar terlihat potensial aksi berbeda fase dengan
potensial recovery secara periodik.
28
(a) (b)
(c) (d) Gambar 11. Sistem Dinamika membran model Fitzhugh-Nagumo saat I = 0.33 ; (a) bidang fase antara v dan
w bersifat stabil limit cycle , (b) Dinamika v, w terhadap waktu t = 100 (c) Dinamika v, w terhadap waktu t = 100 dan (d) grafik 3D v,w terhadap t
Melalui analisis bifurkasi Hopf (Hirsch MW et al 2004; Medvedev GS,
Yoo Y 2007), pada parameter I = 0.33 merupakan parameter kritis terjadinya
transisi dari orbit spiral stabil menjadi orbit trayektori“limit cycle“ dan ketika
parameter I dinaikan menjadi I = 0.5 mulai terjadi transisi dari stabil“limit cycle“
menjadi spiral tak stabil sebagaimana terlihat dalam tabel 1.
4.6.3 Kasus Arus Stimulus I = 1.25
Melalui simulasi numerik menggunakan software Matlab 7.01, dengan
mensubstitusikan nilai parameter ke persamaan (25) dapat diperoleh grafik
hubungan antara v dan w serta Dinamika v, w terhadap waktu t.
Gambar 12 memperlihatkan suatu kodisi bidang fase bersifat spiral tak
stabil. Jika dilihat dari nilai eigennya dari tabel 1. menunjukkan ketika arus
eksternal yang diberikan I = 1.25 maka akan menghasilkan titik kritis yang
memiliki nilai eigen kompleks dengan bagian real bernilai positif sehingga
29
terbentuk trayektori yang bergerak menjauhi titik kritisnya dengan lintasan
tertutup sehingga sifat titik kritisnya merupakan spiral tidak stabil.
(a) (b) Gambar 12. Sistem Dinamika membran model Fitzhugh-Nagumo saat I = 1.25 ; (a) bidang fase antara v dan
w bersifat spiral tak stabil (b) Dinamika v, w terhadap waktu t.
Dari gambar 11 (c) dan 12 (b) memperlihatkan fenomena osilasi pada
potensial aksi yang frekuensinya bertambah besar seiring dengan bertambah
besarnya arus eksternal yang melewati membran, hal ini sejalan dengan hasil yang
didapat pada model Hodgkin-Huxley. Melalui analisis bifurkasi Hopf (Hirsch
MW et al 2004; Medvedev GS, Yoo Y 2007), pada parameter I = 0.25
merupakan parameter kritis terjadinya transisi dari orbit spiral tak stabil menjadi
orbit trayektori spiral stabil menuju keadaan istirahat.
4.6.4 Kasus Arus Stimulus I = 1.43
Melalui simulasi numerik menggunakan software Matlab 7.01, dengan
mensubstitusikan nilai parameter ke persamaan (25) dapat diperoleh grafik
hubungan antara v dan w serta Dinamika v, w terhadap waktu t.
Gambar 13 berikut memperlihatkan suatu kodisi bidang fase bersifat
spiral stabil. Jika dilihat dari nilai eigennya dari tabel 1. menunjukkan ketika arus
eksternal yang diberikan I = 1.43 maka akan menghasilkan titik kritis yang
memiliki nilai eigen kompleks dengan bagian real bernilai negatif sehingga
terbentuk trayektori yang bergerak mendekati titik kritisnya dengan lintasan
tertutup sehingga sifat titik kritisnya merupakan spiral stabil. Pada gambar 13(b)
mulai memperlihatkan fenomena berkurangnya osilasi akibat adanya ateunasi
30
dimana berapapun arus diperbesar tidak akan mempengaruhi potensial aksi yang
bergerak menuju kestabilan pada keadaan istirahat.
(a) (b) Gambar 13. Sistem Dinamika membran model Fitzhugh-Nagumo saat I = 1.43 ; (a) bidang fase antara v dan
w bersifat spiral stabil (b) Dinamika v, w terhadap waktu t.
4.6.5 Kasus Arus Stimulus I = 1.45
Melalui simulasi numerik menggunakan software Matlab 7.01, dengan
mensubstitusikan nilai parameter ke persamaan (25) dapat diperoleh grafik
hubungan antara v dan w serta Dinamika v, w terhadap waktu t.
(a) (b) Gambar 14. Sistem Dinamika membran model Fitzhugh-Nagumo saat I = 1.45 (a) bidang fase antara v dan
w bersifat spiral stabil (b) Dinamika v, w terhadap waktu t.
Gambar 14 memperlihatkan suatu kodisi bidang fase bersifat spiral stabil.
Jika dilihat dari nilai eigennya dari tabel 1. menunjukkan ketika arus eksternal
yang diberikan I = 1.45 maka akan menghasilkan titik kritis yang memiliki nilai
eigen kompleks dengan bagian real bernilai negatif sehingga terbentuk trayektori
31
yang bergerak mendekati titik kritisnya dengan lintasan tertutup sehingga sifat
titik kritisnya merupakan spiral stabil. Pada gambar 14 (b) mulai memperlihatkan
fenomena berkurangnya osilasi akibat adanya ateunasi dimana berapapun arus
diperbesar tidak akan mempengaruhi potensial aksi yang bergerak menuju
kestabilan pada keadaan istirahat. Pada konsisi ini penambahan arus eksternal
hanya akan menambah kecepatan potensial membran menuju stabil pada keadaan
istirahat.
4.6.6 Kasus Arus Stimulus I = 2
Melalui simulasi numerik menggunakan software Matlab 7.01, dengan
mensubstitusikan nilai parameter ke persamaan (25) dapat diperoleh grafik
hubungan antara v dan w serta Dinamika v, w terhadap waktu t.
(a) (b) Gambar 15. Sistem Dinamika membran model Fitzhugh-Nagumo saat I = 2 ; (a) bidang fase antara v dan w
bersifat stabil node (b) Dinamika v, w terhadap waktu t.
Gambar 15 memperlihatkan suatu kodisi bidang fase bersifat stabil
asimtotik. Jika dilihat dari nilai eigennya dari tabel 1. menunjukkan ketika arus
eksternal yang diberikan I = 2 maka akan menghasilkan titik kritis yang memiliki
nilai eigen real bernilai negatif sehingga terbentuk trayektori yang bergerak
mendekati titik kritisnya tanpa osilasi. Keadaan ini memperlihatkan bahwa
potensial membran sudah stabil sehingga arus yang diperbesar tidak lagi
berpengaruh.
Melalui analisis bifurkasi Hopf (Hirsch MW et al 2004; Medvedev GS,
Yoo Y 2007), pada parameter I = 2.0 merupakan parameter kritis terjadinya
32
transisi dari orbit spiral stabil menjadi orbit trayektori stabil node menuju keadaan
istirahat yang sudah tidak dipengaruhi lagi oleh perubahan oleh arus eksternal.
33
Top Related