1

VIII BIOCENOZA – SASTAV I STRUKTURA

Jasmina Krpo-Ćetković

2

Biocenoza predstavlja grupu populacija različitih vrsta biljaka, životinja, gljiva, bakterija i lišajeva koje su prostorno i

vremenski integrisane

FUNKCIONIŠE KAO JEDINICA KROZ METABOLIČKE TRANSFORMACIJE

Predstavlja organizovanu jedinicu koja osim karakteristika koje poseduju jedinke i populacije koje je sačinjavaju ima i

svoje sopstvene karakteristike

3

•1877 je objavio knjigu o ostrigama u kojoj je

terminom biocenoza nazvao skup organizama koji su

živeli na grebenu prekrivenom ostrigama

Karl Möbius (1825-1908)

nemački zoolog, pionir ekologije

Univerzitet u Kielu Ostrige i gajenje ostriga

4

bara livada

stepa

pustinja

šuma

itd...

5

Predstavlja živu komponentu ekosistema – termin širokog značenja koji se može koristiti za označavanje

prirodnih zajednica različitih veličina, od živog sveta oborenog debla, creva termita (protozoe,

bakterije, arhee), do živog sveta velike šume ili okeana

Sa abiotičkom komponentom (biotopom) čini ekosistem

Analiza ekosistema se razlikuje od analize zajednice –

promet materije i energije nasuprot analizi sastava i strukture

bios = život koinos = zajednički

6

KOMPLETNE ZAJEDNICE (velike, nezavisne) NEKOMPLETNE ZAJEDNICE (male, zavisne, merocenoze)

JEDNOSTAVNE SLOŽENE

Tipovi biocenoza su različiti; one nemaju čvrste granice – predstavljaju kontinuitet

kroz koga protiče materija i energija.

Granične zone nazivaju se EKOTONIMA.

7

Kompletne zajednice su one koje imaju dovoljnu VELIČINU i KOMPLETNOST ORGANIZACIJE tako da su relativno nezavisne; to znači da im je potrebna samo sunčeva energija iz spoljašnjeg okruženja i relativno su nezavisne od procesa u susednim zajednicama.

Nekompletne zajednice (merocenoze) su one koje su manje ili više zavisne od susednih zajednica.

Takođe postoje jednostavne biocenoze (npr. na rečnom nanosu, moluske u hladnom klimatu na kamenitoj obali – samo par vrsta; monokulture) i složene (šumske; tropske kišne šume – više od 300 vrsta po 1 ha, svako drugo drvo je druga vrsta!).

8

Kompletna zajednica poseduje moć samoodržavanja, npr. šuma.

Nekompletna zajednica (merocenoza) zavisi od drugih zajednica u pogledu unosa energije, npr. trulo stablo, mrtva ptica.

9

Gornji tok reke – primer nekompletne zajednice, zavisne

od alohtonog materijala iz riparijalnog staništa (trofički lanci su lanci detritusa; nema

dovoljno producenata – odsustvo fitoplanktona)

10

jednostavne

složene

11

VIKTOR ŠELFORD, pionir u

biocenologiji, definisao je zajednicu kao “grupu sa jedinstvenim

taksonomskim sastavom i relativno uniformnog izgleda”

V. Shelford (1877–1968), američki zooekolog, prvi predsednik Američkog

ekološkog društva

12

Primer: mediteranski tip vegetacije

• vrste – ekološki ekvivalenti

• kalifornijski čaparal

• makija (južna Evropa)

• matoral (južna Amerika)

13

DVA PRISTUPA:

1) biocenoze nisu slučajni skupovi populacija u prostoru i vremenu već su vrlo integrisane; nastaju dugotrajnim procesima (ko)evolucije organskih vrsta

2) slučajni skupovi populacija koje usled

adaptacija žive ne nekom prostoru i stupaju u interakcije

KONCEPT BIOCENOZE

14

HOLISTIČKI PRISTUP REDUKCIONISTIČKI (MEROLOŠKI) PRISTUP

Prvi počinje od celine (od opšteg ka pojedinačnom), tako da nam polazna tačka može biti i čitav kontinuum ili bilo koja podjedinica

Drugi počinje od delova (populacija) i izgrađuje sistem od njih

15

Holistički

F. E. Clements – zajednice su zatvorene, to jest vrste su u međuzavisnom odnosu koji predstavlja rezultat intenzivne koevolucije.

Redukcionistički (merološki)

H. A. Gleason – zajednice su otvorene jer je njihov sastav determinisan primarno stohastičkim procesima i fiziološkim granicama tolerancije svake vrste.

16

F. E. Clements (Minneapolis, SAD) i A. G. Tansley (Cambridge, Engleska)

1911 – Internacionalna fitogeografska ekskurzija po

Britanskim ostrvima

H. A. Gleason (1882-1975),

američki ekolog, botaničar i taksonom

F. E. Clements (1874-1945),

američki fitoekolog i pionir

proučavanja vegetacijskih

sukcesija

HOLISTIČKI REDUKCIONISTIČKI

Priroda zajednice diskretna ekološka jedinica

slučajan skup

Raniji zastupnici F. E. Clements H. A. Gleason

Organizacija zajednice zatvorena otvorena

Granice zajednice oštre (ekotoni) difuzne

Areali vrsta koincidentni nezavisni

Koevolucija značajna retka i difuzna

Evolucija uvećava stabilnost kruženja M i proticanja E

reproduktivni uspeh članova populacija

17

Rezime dva suprotstavljena koncepta biocenoze

18

Holistički Biocenoza funkcioniše kao superorganizam. Uloge vrsta u zajednici su poput uloga koju delovi tela imaju za organizam. Vrste evoluiraju tako da se pojača njihova međuzavisnost.

Redukcionistički (merološki)

Životna zajednica je slučajna asocijacija vrsta kojima određene adaptacije i slični životni zahtevi omogućavaju da žive zajedno izloženi određenim fizičkim i biološkim uslovima na jednom mestu.

19

Holistički Areli vrsta se poklapaju (koincidiraju) sa rasprostranjenjem zajednice kojoj pripadaju

Zatvorena zajednica

Redukcionistički (merološki) Areal svake vrste je nezavisan od areala drugih vrsta sa kojima koegzistira – granice su arbitrarne u odnosu na geografsku i ekološku distribuciju članova koji mogu da šire svoje areale u druge zajednice

Otvorena zajednica

20

Specifičnosti zajednice: KVALITATIVNI SASTAV (floristički i faunistički spiskovi) KVANTITATIVNI SASTAV (relativna brojnost) STRUKTURA – spratovnost/zonalnost – vertikalna (podzemna/nadzemna) i horizontalna FUNKCIONALNOST (trofički odnosi – promet informacija, materije i energije) DINAMIKA (promenljivost)

21

SASTAV I STRUKTURA ZAJEDNICE

22

1. ABIOTIČKI FAKTORI, a posebno prostorni i vremenski aspekti njihovog delovanja

2. BIOTIČKI FAKTORI ►intraspecijski = unutarpopulacioni (pre

svega gustina i prostorni raspored, uključujući elemente grupisanosti: reproduktivne grupe, biljni klonovi, socijalnost, jata, krda itd.)

►interspecijski odnosi (koakcije) 3. SLUČAJNOST (stohastički fenomeni - rezultat

slučajnih dešavanja, tj. sila)

USLOVLJENOST SASTAVA I STRUKTURE ZAJEDNICE Osnovni činioci koji uslovljavaju sastav i strukturu:

23

TAKSOCEN – obuhvata sve vrste nekog višeg taksona u okviru zajednice

GILDA – grupa vrsta sa sličnim ulogama i

dimenzijama niše u okviru jedne zajednice SUBCENOZE – fitocenoze i zoocenoze

SASTAV ZAJEDNICE:

Kvalitativni – taksonomski sastav (spiskovi) – funkcionalne grupacije/kategorije:

Kvantitativni – relativna brojnost jedinki po vrstama

24

Zajednice imaju ne samo definitivno funkcionalno jedinstvo, karakterističnu trofičku

strukturu i obrasce protoka energije već i SASTAV koji se ogleda u izvesnoj verovatnoći da

će se određene vrste pojavljivati zajedno (AFINITET).

Vrste se mogu menjati u vremenu i prostoru tako da funkcionalno slične zajednice mogu

imati različit sastav vrsta (cf. ekološki ekvivalenti).

25

Subcenoze u jezeru

26

Čak i najjednostavnije zajednice imaju toliko vrsta da ih je gotovo nemoguće popisati. Da bi prevazišli ovu složenost ekolozi analiziraju diverzitet vrsta klasirajući ih u funkcionalne grupe prema njihovom:

a) trofičkom položaju u trofičke nivoe: 1) primarni producenti – foto/hemoautrotrofi 2) herbivori – heterotrofi 3) karnivori – heterotrofi 4) reducenti – heterotrofi b) načinu/mestu ishrane u okviru jednog trofičkog

nivoa u gilde npr. u okviru herbivora razlikujemo sledeće gilde:

1) organizmi koji jedu lišće 4) srču nektar 2) buše koru 5) grickaju pupoljke 3) žvaću koren

27

28

29 Gilda obalskih ptica koje se hrane u mulju

30

Koncept rečnog kontinuuma

GILDE akvatičnih beskičmenjaka:

grazers – pasu

shredders – grickaju

collectors – skupljaju

predators - love

Smenjivanje životnih zajednica i dominantnih gildi pod

uticajem fizičkih i hemijskih parametara vode i dostupne

hrane duž rečnog toka naziva se koncept rečnog kontinuuma.

• smena zastupljenosti gildi od izvora ka ušću

31

A. Ne-čuvari

B. Čuvari

C. Nosači

Reproduktivne gilde riba u jednom jezeru u Oklahomi

32

Stalnost sastava vrsta: PREZENTNOST = prisutnost (eukonstantne,

konstantne, akcesorne, slučajne) = pretežno kvalitativni aspekt

FREKVENTNOST = pretežno kvantitativni aspekt VEZANOST (afinitet; karakteristične vrste koje se javljaju zajedno) USLOVLJENOST GUSTINOM I PROSTORNIM RASPOREDOM (i njihovom

dinamikom)

SASTAV ZAJEDNICE:

33

Koncept zajednice je jedan od najvažnijih principa u ekologiji.

Teorijski značaj se ogleda u tome da različiti organizmi obično žive zajedno na uređeni način, a ne kao slučajno nabacani po zemlji kao nezavisna bića.

Kao ameba, biocenoza neprekidno menja svoj izgled (zamislite šumu u jesen i u proleće), ali ima strukturu i funkciju koje se mogu definisati i poseduje grupne atribute.

34

Zajednice mogu biti jasno definisane i odvojene jedna od druge, a često se mogu i mešati, tako da nema jasnih granica.

Da li će ili neće biti jasno odvojene zavisi od oštrine gradijenta okruženja.

Koncept zajednice važan je i u praksi:

Npr. - najbolji način da se “kontroliše” određeni organizam jeste da se modifikuje zajednica, a ne sam organizam (komarci – kontrola fluktuacije nivoa vode).

35

STRUKTURA ZAJEDNICE: vertikalna (stratifikacija: nadzemna i podzemna) horizontalna (zonacija, heterogenost duž gradijenta, itd.) u kopnenoj i vodenoj sredini makro-dimenzionalna i mikro-dimenzionalna (merocenoze)

ŽIVOTNI KOMPLEKSI (MEROCENOZE): • lešine • naselje ispod kamenja • izmet • naselje stena • pečurke (velike) • naselje kore (velikog) drveća • mrtva stabla • naselje velikih cvasti, plodova, (uspravna i oborena) listova • gnezda i duplje/jazbine • šuplja stabla (suve i vlažne životinja duplje)

36

U šumi razlikujemo dva osnovne grupe – autotrofe i heterotrofe, koje imaju svoje subslojeve. Vegetacija može biti izdeljena na travu, žbunje, donji sprat i gornji sprat drveća, a takođe i zemljište ima stratifikaciju. Ovakva stratifikacija nije karakteristična samo za biljke ili slabo pokretne sitne organizme, već je takođe karakteristična i za krupnije i pokretnije životinje (insekti, pauci, stonoge). Čak i ptice koje lako mogu da lete od zemlje do najvišeg drveća za par sekundi, često pokazuju čvrstu povezanost za određeni sprat, naročito za vreme sezone parenja. Ne samo gnezda, već i čitav areal hranjenja su često ograničeni na iznenađujuće uskom spratu. Stratifikacija je naročito uočljiva kada postoji više sličnih vrsta (često blisko srodnih) u potencijalnoj kompeticiji.

37

gornja krošnja:

najgušći sprat:

lijane i epifite

najrazređeniji sprat:

prizemni sloj (stelja)

SPRATOVI U TROPSKOJ KIŠNOJ ŠUMI

38 američke grmuše (Parulidae, rod Dendroica)

visi

na n

a ko

joj s

e hr

ane

(m)

20

10

5

39

• vertikalna i horizontalna zonacija u jezeru

• vertikalna i horizontalna zonacija u moru

40

Termalna stratifikacija jezera umerene zone

41

Zanimljiv primer stratifikacije populacija u vodi ilustrovan je dubinskom distribucijom tri vrste riba u tri akumulacije (slika na sledećem slajdu).

Kao i kod mnogih dubokih jezera u umerenim oblastima, jasna fizička stratifikacija se razvija tokom leta, sa slojem tople, kiseonikom bogate vode koja cirkuliše iznad dubljeg, hladnijeg necirkulišućeg sloja, koji često bude osiromašen kiseonikom. Vrste su Micropterus (pastrmski grgeč, bas), Sander vitreus i S. canadense (američki smuđevi).

I u okeanima su jata upadljivo stratifikovana, tako da se uz pomoć ehosonara jasno razgraničavaju “zvučni slojevi”.

42

Micropterus salmoides

Sander vitreus

Sander canadense

43

Zajednice se mogu klasifikovati prema sledećim kriterijumima:

1) osnovnim strukturnim elementima, kao što

su dominantne vrste, životne forme, ili indikatori

2) fizičkim okruženjem zajednice 3) funkcionalnim atributima kao što je tip

metabolizma zajednice (produkcija/respiracija)

ANALIZA ZAJEDNICE

44

Ne postoje precizna pravila za imenovanje zajednica, iako bi to bilo vrlo poželjno.

Klasifikacije zasnovane na strukturnim karakteristikama vrlo su specifične, a pokušaj da se napravi univerzalna klasifikacija na takvoj osnovi pokazala se nezadovoljavajućom.

Funkcionalni atributi često pružaju bolju osnovu za poređenje zajednica u vrlo različitim okruženjima.

45

Pošto se zajednica sastoji od organizama, mnogi ekolozi smatraju da bi zajednice uvek trebalo

imenovati prema značajnim organizmima, najčešće dominantnim.

Ovo može da se uradi u slučaju gde imamo jednu ili dve dominantne vrste, ili grupe vrsta (možda

rodova), koje su stalno lako uočljive.

U mnogim slučajevima, dominantnost nije tako jasno koncentrisana, ili se pak vrste menjaju kontinuirano sa sezonama, kao kod mnogih

planktonskih zajednica.

46

Treba istaći da realna osnovna jedinica nije biocenoza već ekosistem.

Prema tome, nema logičnog razloga zašto

zajednica ne bi mogla da dobije naziv po nekoj neživoj komponenti staništa, ukoliko će takva

procedura proizvesti jasnu sliku zajednice.

Imena zajednica, kao i imena bilo čega drugog, treba da imaju značenje i da budu što kraća, inače

ih niko neće koristiti.

47

VELIKE BILJKE (kopno) FIZIČKO OKRUŽENJE (akvatična sredina) ŽIVOTINJE (uglavnom sesilne)

Najpogodniji način da se zajednica imenuje jeste da se izabere neki upadljiv,

jasan i stabilan element, živ ili neživ, i iskoristi za davanje imena

48

Na kopnu, velike biljke obično predstavljaju uočljiv i stabilan referentni izvor (hrastova, bukova, borova šuma...).

U akvatičnim zajednicama, međutim, fizičko okruženje može takođe da posluži u tu svrhu, kao na primer zajednica brzih potoka, zajednica mulja, pelaška (otvorenih voda) okeanska zajednica ili zajednica peščanih obala.

Ukoliko su životinje uočljive i vrlo karakteristične, kao što su sesilne životinje dna u marinskom staništu u zoni plime i oseke, zajednice mogu biti nazvane i po njima, npr. zajednica na školjkama ili zajednica račića vitičara (Cirripedia - Chthamalus i Balanus).

49

Zajednica račića vitičara (Cirripedia)

Zajednica peščane obale

Zajednica potoka

50

Zajednica kamenite obale

51

umerena kišna šuma (temperate rain forest)

tropska kišna šuma

52

Generalno, uključivanje vrlo pokretnih životinja u naziv zajednice ne daje zadovoljavajuće rezultate jer je životinjska komponenta vrlo varijabilna s vremena na vreme.

Shelford je predložio da se i životinje uključe u naziv zajednice da bi se naglasilo da su i one kao i biljke integralni deo biotičke zajednice.

Ovo se može postići i opisom zajednice koji sledi iza imena, jer zajednice, kao i organizmi, moraju da imaju i opise osim imena.

53

Gde povući granice pri klasifikaciji zajednica?

Paralela se može napraviti sa vrstama, jer su i vrste i zajednice

jasnije odvojene ako postoje evolutivni diskontinuiteti i

diskontinuiteti u okruženju.

54

Analiza zajednice u okviru nekog određenog geografskog regiona ima dva kontrastna pristupa:

ZONALNI PRISTUP, gde se pojedinačne zajednice prepoznaju, klasifikuju i sortiraju u vidu spiskova tipova zajednica (npr. prema visinskim pojasevima: premontana, montana, subalpijska, alpijska, nivalna)

ANALIZA GRADIJENTA, koja uključuje uređenje populacija duž jedno- ili višedimenzionalnog gradijenta okruženja sa prepoznavanjem zajednica na osnovu frekvencije distribucija, koeficijenata sličnosti ili drugih statističkih poređenja

ORDINACIJA KONTINUUM

55

Termin ordinacija se koristi za označavanje uređivanja vrsta ili zajednica duž nekog gradijenta (kontinuuma) (nadmorska visina, temperatura, vlažnost, svetlost, dubina, salinitet...)

Termin kontinuum – za označavanje gradijenta sa uređenim vrstama ili zajednicama

Uopšteno, što je strmiji gradijent okruženja, to će zajednice biti više razgraničene ili diskontinuirane, ne samo zbog veće verovatnoće pojave naglih promena fizičkog okruženja, već i zbog toga što su granice izoštrene kompeticijom i koevolutivnim procesima među interagujućim i međuzavisnim vrstama.

56

STRMIJI GRADIJENT OKRUŽENJA

ZAJEDNICE VIŠE RAZGRANIČENE ILI DISKONTINUIRANE

NAGLE PROMENE FIZIČKOG OKRUŽENJA

GRANICE IZOŠTRENE KOMPETICIJOM I KOEVOLUTIVNIM PROCESIMA

57 jasno izdvojene zajednice

58

Primer visinskih pojaseva i zonalnih tipova vegetacije

59

Tip zemljišta

Osobine zemljišta

Vegetacijske zone

Primer vegetacijskih zona

60

Tri značajna procesa doprinose odvajanju zajednica:

1) kompetitivno isključivanje

2) koevolucija grupa vrsta

3) simbioza među grupama vrsta koje zavise jedne od drugih

I drugi faktori, kao vatra ili antibiotici, mogu doprineti oštrim granicama.

61

gornja granica zeljaste

veg.

gornja granica žbunova

gornja granica šume

saksikolna šuma

vlažna travnata

zajednica

suva travnata

zajednica

donja granica zeljaste

veg.

donja granica žbunova

donja granica šume

saksikolna šuma

granitne stene

zemljište

mogući prirodni požari osetljivost na

požare

Zonalni tipovi vegetacije u tropskoj kišnoj šumi i njihova osetljivost na požare

62

Veoma je korisna za utvrđivanje da li zajednice na nekom prostoru imaju zatvorenu ili otvorenu organizaciju.

Dobila je ime po tome što se duž gradijenta nekog fizičkog faktora (vlažnost, temperatura, salinitet, izloženost suncu ili količina svetlosti) prati brojnost vrsta koja se grafički predstavlja kao funkcija ovog gradijenta. Zajednice sa zatvorenom organizacijom se prepoznaju po oštrim ekotonima u analizi gradijenata.

Analiza gradijenta

63

svaka kriva predstavlja abundanciju određene vrste

duž gradijenta okruženja

ekotoni su područja brze smene vrsta duž

gradijenta

u otvorenim zajednicama vrste su distribuirane nasumično jedna u

odnosu na drugu

Zatvorena zajednica se razlikuje od otvorene po

prisustvu ekotona. Hipotetička distribucija

vrsta duž gradijenta okruženja kada su vrste

organizovane u jasno odvojenim skupinama

(zatvorene zajednice) (a) i kada su distribuirane

nasumično duž gradijenta (otvorene zajednice) (b).

64

Diskusije se vode naročito između biljnih ekologa o tome da li treba zajednice posmatrati kao posebne jedinice sa

definisanim granicama,

ili se zajednice preklapaju u kontinuumu tako da je prepoznavanje posebnih jedinica

arbitrarno (npr. ako posmatramo vegetaciju i drveće od podnožja od vrha

neke planine – slika).

65

Distribucija populacija dominantnog drveća duž hipotetičkog gradijenta (0-10) koja ilustruje otvorenu zajednicu u kontinuumu. Svaka vrsta ima zvonastu distribuciju sa maksimumom relativne abundancije (procenat sastojine) u

različitim delovima gradijenta.

Neke vrste imaju širi opseg tolerancije i obično manji opseg dominacije od drugih (npr. e, h). U velikim zajednicama, subzajednice se mogu ograničiti na osnovu kombinacije dve ili više dominantnih ili indikatorskih vrsta (A, B, C1, C2, D).

Ovakve podele mogu biti arbitrarne ali korisne za opisivanje i poređenje.

% sa

stoj

ine

66

listopadna šuma listopadna šuma hrast bukva

četinarska šuma smrča

tundra Asteraceae

67 tundra

savana vresište

planinska vegetacija

68

Uticaj globalnog zagrevanja na planinske vegetacijske zone

69

AMERIČKE GRMUŠE (Parulidae) Gray-headed Junco

Virginia’s Warbler

Orange-crowned Warbler Red-faced Warbler

(BAGREM)

(JAVOR)

(JASIKA)

(JELA)

70

Kao što je često slučaj, koncepti su u funkciji geografije,

pa tako ekolozi koji rade u predelima sa blagim gradijentom i uniformnim zrelim

supstratom (geološki zrelo zemljište) radije koriste koncept kontinuuma,

dok oni koji rade u oblastima sa oštrim gradijentom ili topografskim

diskontinuitetom radije koriste zonalni koncept.

VRSTE SE IZNENADA POJAVLJUJU I NESTAJU KADA

JE OŠTAR GRADIJENT oštar gradijent

blagi gradijent

Inde

ks ra

zlič

itost

i

Nadmorska visina (m)

A - Acacia senegal

B - Carissa edulis

Analiza gradijenta vegetacijskih promena duž oštrog (puna linija) i blagog gradijenta (isprekidana linija) na istoj nadmorskoj visini u savani. Gore: vrednosti indeksa različitosti susednih segmenata duž gradijenta. Dole: distribucija frekvencija dve vrste, A – Acacia senegal i B – Carissa edulis. I vrste i zajednice su oštro razgraničene duž strmog gradijenta.

71

72

Takođe je veoma značajno uključiti i vremenski gradijent, i na razvojnom nivou i na dužoj evolutivnoj skali.

Zajednice različite starosti vrlo često pokazuju oštra razgraničenja među

sobom.

73

EKOTONI I KONCEPT IVIČNOG EFEKTA (EDGE EFFECT)

EKOTON PREDSTAVLJA PRELAZ IZMEĐU DVE ILI VIŠE RAZLIČITIH ZAJEDNICA

(šuma – travnata zajednica) (marinska zajednica meke i tvrde podloge)

74

Može imati znatnu dužinu, ali je širina mnogo manja od okolnih zajednica.

Ekotonalna zajednica sadrži obično mnoge organizme koji se nalaze u preklapajućim

zajednicama, a i organizme koji su karakteristični samo za ekoton.

Često su i broj vrsta i njihove gustine veće u

ekotonu nego u okolnim zajednicama.

Tendencija porasta raznolikosti i gustine na spojevima zajednica naziva se ivični efekat

75

Ekotoni se javljaju tamo gde je ispunjen jedan od dva uslova:

1. Da se fizičko okruženje menja drastično, npr. na

prelazu iz terestrične u akvatičnu zajednicu, između različitih tipova zemljišta ili severno i južno eksponirane padine.

2. Da jedna vrsta ili životna forma toliko dominira

okruženjem da bitno utiče na kompleks ekoloških faktora kojima su druge vrste izložene, pa je granica njenog areala ujedno i granica rasprostranjenja ovih vrsta.

76

EKOTON PUSTINJA-PLANINA

EKOTON MOČVARA-MANGROVA

EKOTON MOČVARA-ŠUMA

77

“TROSMERNI” EKOTON PRERIJA VISOKIH TRAVA –

LISTOPADNA ŠUMA – BOROVA ŠUMA

78

79

80

Kao što smo već spominjali, zajednice se menjaju ili postepeno, duž nekog gradijenta, ili pak oštro.

Ono što nije tako upadljivo iz običnog posmatranja jeste to da se u zoni tranzicije često nalazi zajednica sa dodatnim karakteristikama kojih nema u susednim zajednicama.

Tako, osim ako je ekoton izuzetno uzak, neka staništa pa prema tome i organizmi se mogu naći samo u oblasti preklopa.

81

Ekoton prepoznaju

mnoge, ali ne sve prisutne

vrste

Neke biljke rastu samo na neserpentinitskom zemljištu...

...nekima nisu značajne razlike u zemljištu...

...neke rastu samo u prelaznom ekotonu...

...a druge samo na serpentinitskom zemljištu.

Koncentracije minerala u zemljištu određuju koje će biljke biti deo određene zajednice.

82

Pošto dobro razvijene ekotonalne zajednice sadrže organizme iz preklapajućih zajednica i svoje

sopstvene, nije iznenađujuće što su tu raznolikost i gustina veći (ivični efekat).

Dalje, nekim organizmima su za kompletiranje životnog ciklusa neophodne dve prostorno bliske

zajednice sa različitom strukturom.

83

“IVIČNE” VRSTE

Organizmi koji se javljaju u ekotonima, primarno ili u najvećoj gustini ili najveći deo

vremena provode tu, često se nazivaju “ivičnim” vrstama.

U terestričnim ekosistemima ivični efekat se javlja najčešće kod ptica i kod lovne divljači

(jelen, zec).

84

85

KLASIFIKACIJA UNUTAR ZAJEDNICE I KONCEPT EKOLOŠKE DOMINACIJE

BROJNOST VELIČINA BIOMASA PRODUKTIVNOST DRUGI FAKTORI (pokrovnost, bazalni areal itd.)

Nisu svi organizmi u zajednici podjednako značajni za definisanje prirode i funkcije čitave zajednice

Od stotina ili čak hiljada raznih vrsta organizama koji mogu biti prisutni u zajednici, relativno malo vrsta ili

grupa vrsta ima efekat kontrole na celu zajednicu

86

Relativni značaj unutar zajednice nije indikovan taksonomskim odnosima, jer

najvažnije kontrolne vrste često pripadaju sasvim različitim

taksonomskim grupama koje imaju sinergističke pre nego kompetitivne

odnose.

Klasifikacija unutar zajednice je dakle van taksonomskih (flora i fauna)

spiskova i predstavlja pokušaj da se proceni stvarni značaj organizama u

zajednici.

87

Najlogičnija primarna klasifikacija bazira se na trofičkim i drugim funkcionalnim

nivoima.

Zajednice, barem one velike, imaju producente, makrokozumente i

mikrokonzumente.

U okviru tih vrsta one koje u najvećoj meri kontrolišu protok energije i imaju jak

uticaj na okruženje ostalih vrsta nazivaju se ekološki dominantnim vrstama.

88

Prema relativnoj brojnosti vrste se dele na:

1) DOMINANTNE 2) SUBDOMINANTNE 3) INFLUENTNE 4) RECEDENTNE

Stepen dominacije od strane jedne, nekoliko ili više vrsta može se izraziti putem indeksa dominacije koji sumira značaj svake vrste u

odnosu na zajednicu u celini.

89

Prirodne zajednice imaju veliki broj vrsta, ali ipak samo se za relativno malo vrsta može reći da su dominantne.

To ne znači da su manje brojne vrste nevažne; važne su jer determinišu diverzitet zajednice koji predstavlja podjednako značajan aspekt strukture zajednice.

Visokofrekventne vrste daju glavno obeležje biocenozi.

Odstranjivanje dominantne vrste će kao rezultat imati značajne promene ne samo u biocenozi već i u fizičkom okruženju (mikroklima npr.), dok će odstranjivanje nedominantne vrste proizvesti mnogo manje promene.

90

DOMINANTNE SU ONE VRSTE KOJE U OKVIRU SVOG TROFIČKOG

STUPNJA IMAJU NAJVEĆU PRODUKTIVNOST

Za krupnije organizme, ali ne i za sitnije, biomasa može biti indikator dominantnosti.

Osim brojeva i biomase, u biljnoj ekologiji se koristi i pokrovnost za travnate zajednice ili “bazalni areal” za šumske zajednice (presek

stabala).

91

U kopnenim zajednicama, spermatofite su obično dominantne ne samo među autotrofima već i u čitavoj zajenici jer obezbeđuju zaklon za veliki broj drugih organizama, i modifikuju fizičke faktore na razne načine. Biljni ekolozi često dominantnim nazivaju gornji sprat, tj. najviše biljke.

92

Koncept dominantnosti nije mnogo primenjivan na saprofitskom (saprotrofnom) nivou, ali i među

bakterijama su neke vrste značajnije od drugih (npr. u zemljištu gde su razlagači).

Clements i Shelford (1939) ističu da i životinje (potrošači) takođe mogu biti

dominantni u zajednici.

Kada su biljke manjih dimenzija, životinje mogu izazivati relativno velike promene u

fizičkom okruženju.

93

KONTROLNI UTICAJ U ZAJEDNICAMA EKSTREMNOG OKRUŽENJA PODELJEN JE

IZMEĐU SVEGA NEKOLIKO VRSTA

Severne zajednice skoro uvek imaju manje vrsta koje se mogu definisati kao dominantne od južnih zajednica (na jezerskom ostrvu od 16 km² u Panami raste 211 vrsta drveća, više nego u celoj Kanadi!).

Tako, severna šuma može imati jednu ili dve vrste drveća koje zauzimaju 90% zajednice.

U tropskim šumama, s druge strane, desetak i više vrsta mogu biti dominantne po istom kriterijumu.

Takođe, dominantnih vrsta ima manje tamo gde su fizički faktori ekstremni, kao što su pustinje i tundre.

94

šuma breze

Barro Colorado, Panama – 16 km2 - 211 drvenastih vrsta biljaka

95

Simpson (1949)