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Variedades Híbridas
Esquema general de
mejoramiento genético de
especies alógamas
• Una o Varias Poblaciones a Mejorar
Aptitud Combinatoria General
Cruza de Padres con Aptitud
Combinatoria Específica Superior
Variedades de Variedades Variedades
Polinización libre Sintéticas Híbridas
Desarrollo de Híbridos
Población Base
Obtención y desarrollo de
líneas endocriadas
Selección de Líneas
Evaluación de Aptitud Combinatoria
Evaluación de Híbridos experimentales
Híbrido
Mejoramiento
de Líneas
Aspectos en el desarrollo de
Híbridos
• Utilización de la endocría para
aumentar la variabilidad genética
• Selección de líneas endocriadas
superiores
• Explotación de la Heterosis
Desarrollo de Líneas
Endocriadas
• Fuentes de Material
• Obtención de Líneas Endocriadas
• Evaluación de la Aptitud
Combinatoria
• Aptitud Combinatoria General
• Aptitud Combinatoria Específica
Fuentes de Material
• Variedades de polinización libre
• Híbridos (F2)
• Variedades sintéticas
• Líneas de segundo ciclo
Porcentaje de esfuerzo para el desarrollo de líneas
endocriadas de acuerdo a diferentes fuentes de
germoplasma en USA
Fuente de Germoplasma % de Esfuerzo
Poblaciones de base amplia 15
Poblaciones de base estrecha 16
Poblaciones con endocría 14
Cruza entre líneas elite 39
Poblaciones derivadas de retrocruzas
17
Porcentaje de esfuerzo para el desarrollo de líneas
endocriadas de acuerdo a diferentes fuentes de
germoplasma en USA
Fuente de Germoplasma % de Esfuerzo
Poblaciones de base amplia 15
Poblaciones de base estrecha 16
Poblaciones con endocría 14
Cruza entre líneas elite 39
Poblaciones derivadas de retrocruzas
17
Obtención de líneas
endocriadas
• Selección por pedigrí
• Parcela Unica (Single Hill)
• Descendencia de Semilla Unica (SSD)
• Doble Haploides
• Líneas de segundo ciclo
Selección por pedigrí
• También conocida como
procedimiento clásico o estándar
es comúnmente empleada en maíz
y en otras especies alógamas,
comprende las siguientes etapas:
1 Año
P.O. Selección de
plantas y
autofecundación
2 Año Parcelas con semilla
S1. Selección y
autofecundación
1 2 3 ....... ....n
Idem 4 - 6 generaciones
Líneas Endocriadas
(Homocigotas)
6 - 7 Años
Descendencia de Semilla
Unica (SSD)
• Avanzar combinaciones híbridas hacia
endocría
• Una semilla es cosechada de cada planta
• Puede ser conducida en invernadero / contraestación
• No se practica selección durante la endocría
• Se mantiene la variabilidad presente en F2 (si no hay fallas en la germinación o muerte de plantas)
1 Año
P.O.
Autofecundación
2 Año Parcelas con semilla
S1. Autofecundación
Dos generaciones por año
Líneas Endocriadas S6/S7
(Homocigotas) 3 Año
ECR a Campo
Doble Haploides
• La mayor ventaja de los haploides en la
mejora genética vegetal es que un
individuo haploide puede ser duplicado,
permitiendo la inmediata obtención de
completa homocigosis.
P1 x P2
F1 Cultivo artificial
de granos de polen
Plantas Haploides
Tratamiento con colchicina (Duplicación)
Plantas 2n Homocigotas
Transplante a campo y selección
Líneas de segundo ciclo
Nueva población con alta
frecuencia de alelos favorables
Obtención de líneas de 2° Ciclo
Líneas
elite
parentales
Nuevos Híbridos
X
Aspectos relacionados con la
obtención de líneas de 2do. ciclo
• Aumento de la consanguinidad entre las líneas
• Menor heterosis
• Menor rendimiento en los híbridos resultantes
• Una solución a este problema es la formación de grupos de líneas, por ejemplo sobre la base de una aptitud combinatoria equivalente, y cruzar entre sí líneas que pertenezcan a distintos grupos, llamados grupos heteróticos.
Población Base
Obtención y desarrollo de
líneas endocriadas
Selección de Líneas
Evaluación de Aptitud Combinatoria
Evaluación de Híbridos experimentales
Híbrido
Mejoramiento
de Líneas
Evaluación de Líneas
Endocriadas
Evaluación de Líneas
• Aptitud Combinatoria General
• Aptitud Combinatoria Específica
Aptitud Combinatoria
• Objetivo
Identificar líneas que en
combinaciones con otras
producirán híbridos superiores
Evaluación de la Aptitud
Combinatoria General
• Consiste en la evaluación del comportamiento de líneas en cruzas con un probador (Tester) común
• Las F1 se prueban en distintos ambientes
• Evalúa la varianza genética aditiva de cada línea
• Permite descartar líneas de pobre comportamiento en cruzas en etapas tempranas de la endocría (S2; S3)
Aptitud Combinatoria General
• Es el comportamiento promedio de
una línea en una serie de cruzas o
híbridos
Obtención de cruzas para ACG
Líneas S2-S3
(despanojadas) Tester
ECR con las F1 (línea x tester)
en 2 -4 localidades
Selección de líneas con superior ACG
1° Año
2°-3° Años
Germoplasma a utilizar como probador
o tester
• Variedad de polinización libre
• Compuesto de amplia base
• Variedad sintética
• Generaciones avanzadas de un híbrido
Características del probador o
tester
• Emplear probadores con alelos recesivos en los loci para los cuales se practica selección
• Emplear probadores de comportamiento inferior para los caracteres a seleccionar
• El empleo de diferentes probadores permite agrupar a las líneas por su ACG en grupos heteróticos.
Evaluación de la Aptitud
Combinatoria Específica
• Consiste en la evaluación del comportamiento de líneas endocriadas (S6...Sn) en todas la combinaciones posibles (Dialélico)
• Las F1 se prueban en distintos ambientes
• Evalúa la varianza genética de dominancia
• Permite cuantificar la heterosis en las distintas cruzas
• La mejores cruzas constituyen los híbridos experimentales
Obtención de Cruzas para ACE
A B C D E
A * A x B A x C A x D A x E
B * B x C B x D B x E
C * C x D C x E
D * D x E
E *
**
Figura 1. Efectos de ACG para PG en 6
líneas de maíz **: significativo al 1%
**
*
*
*
*
**
**
**
** **
** **
**
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*
*
Figura 4. Efectos de ACE para PG en 15 Híbridos de maíz. **: significativo al 1%
**
**
**
**
**
**
**
Número de cruzas simples y dobles de acuerdo
al número de líneas
Líneas
Top Cross
Cruza Simple
(Híbrido Simple)
Cruza Doble (Híbrido Doble)
5 5 10 15
10 10 45 630
20 20 190 14535
100 100 4950 11763625
n n n(n-1)/2 3n(n-1)(n-2)(n-3)/24
Predicción del Rendimiento
• Objetivo
Estimar a partir de cruzas simples el rendimiento potencial de híbridos triples y dobles
• A partir de la evaluación de ACE se dispone de datos sobre los híbridos simples
• Si se dispone de 4 líneas (A, B, C y
D)
• Podemos realizar 6 cruzas simples:
• A x B; A x C; A x D; B x C; B x D y
C x D
• A partir de los cuales podemos
obtener 3 cruzas dobles:
• (A x B) x (C x D); (A x C) x (B x D)
y (A x D) x (B x C)
• El rendimiento del híbrido doble
(A x B) x (C x D)
Depende del promedio del
rendimiento de las cruzas no-
parentales
• Híbrido Doble: (A x B) x (C x D)
(A x C)+(A x D)+(B x C)+(B x D)/4
• Híbrido Triple: (A x B) x C
(A x C) + (B x C)/2
Mejoramiento de Líneas
Endocriadas
Retrocruzamiento
Mejoramiento Convergente
Retrocruza
• Objetivo: mejorar una línea deficiente en uno
o dos caracteres
• Para la transferencia de uno o dos caracteres
de herencia simple
• El padre recurrente es la línea que necesita
ser mejorada y el padre no recurrente es el
que actúa como donante del carácter
deseado
• Después de repetidas retrocruzas el genotipo
dominante es fijado por autofecundación.
• Características que pueden ser mejoradas vía retrocruza son la resistencia a enfermedades, altura de espiga, madurez, etc.., es decir caracteres que puedan ser identificados con razonable precisión a campo.
• En general el método de retrocruza es predecible y adecuado aunque un método conservador de mejorar líneas endocriadas
Padre Recurrente(R)
Variedad ComercialSusceptible
Padre Donante (D)Raza, ecotipo
Resistente
P1 aa x AA
F1 Aa x aa 50% R
RC1 aa Aa x aa 75% R
RC2 aa Aa x aa 87,5% R
RC3 aa Aa x aa 93,75% R
RC4 aa Aa x aa 96,87% R
RC5 aa Aa x aa 98,43% R
Autofecundación Aa
AA Aa aa
AA AA Aa aa
Mejoramiento Convergente
• Mejorar las líneas de un híbrido sin afectar el
comportamiento del mismo.
• Consiste en retrocruzar la F1 por ambos
progenitores.
• En la segregación se seleccionan los mejores
genotipos y se autofecundan
• Se obtienen líneas isogénicas.
• Estas líneas se utilizan para obtener los
híbridos modificados
Mejoramiento Convergente
Híbrido
P1 x P2
Retrocruza Retrocruza
P1 x (P1 x P2) P2 x (P1 x P2)
P1 x (P1 x P2) P2 x (P1 x P2)
Autofecundación
P1* P2*
Híbridos modificados
• Los híbridos modificados consisten en cruzamientos en
donde uno o ambos progenitores son líneas emparentadas
(líneas hermanas o que poseen un progenitor común en su
ascendencia), con un grado de parentesco variable.
• Se han utilizado principalmente por problemas de
producción de semilla, ya que los progenitores son más
vigorosos que las líneas endogámicas debido ala
manifestación de cierto vigor híbrido en la cruza.
Comportamiento de las
líneas
• Correlación entre caracteres exhibidos
por las líneas y en los híbridos.
• En general las correlaciones son no
significativas y/o de baja magnitud,
sobre todo para productividad.
El valor real de una línea debe ser
demostrada en los híbridos en
que participa
• La baja correlación entre líneas e
híbridos obliga a mantener una gran
cantidad de líneas para aumentar la
probabilidad de obtener híbridos
superiores.
Rendimiento de híbridos simples y
promedio de sus líneas parentales
HS
LP
Diferentes clases de híbridos
Híbrido Pedigree
Top Cross Línea x Población
Híbrido Simple A x B
Híbrido Simple
Modificado
(A x A’) x B
(A x A’) x (B x B’)
Híbrido Triple (A x B) x C
Híbrido Triple
Modificado
(A x B) x (C x C’)
Híbrido Doble (A x B) x (C x D)
Líneas endocriadas Híbrido
HS HT
HD TC
Híbridos no convencionales
• Población x Población
– Poblaciones de buenas características agronómicas
– Presencia de vigor en la F1
– De fácil producción
– Menos costosas que producir un híbrido convencional
– Se les denomina también híbridos intervarietales
– Para zonas marginales para el cultivo y donde los agricultores no posean la capacidad económica y de manejo para cultivar híbridos convencionales.
Híbridos no convencionales
• Línea endocriada x Población (top cross)
– Se pueden seleccionar líneas que posean
un comportamiento sobresaliente en la
prueba de ACG y, utilizar la F1 como una
variedad para distribuir a los agricultores.
Requerimientos para la
producción de semilla híbrida
• Manifestación de Heterosis en al F1
• Eliminación de polen fértil de la línea
madre
• Transferencia del polen del macho a la
hembra
• Producción económica de semilla híbrida
Mecanismos para la obtención de semilla
híbrida
• Dioecia
• Castración manual
• Gametocidas
• Incompatibilidad
• Machoesterilidad
Cultivos híbridos y métodos de
polinización
Cultivo Cultivo Cultivo
Maíz V Alfalfa I Zapallo I
Sorgo V Remolacha V Melón M
Trigo V Cebolla I Pepino M
Canola V I Coliflor I Berenjena M
Girasol I Repollo I Espinaca V
Arroz V M Tomate M Pimiento M
Algodón I M Sandía M Zanahoria I
V: viento, I: insectos; M: manual
Obtención de Híbridos Dobles en
Maíz utilizando CMS
Línea 1 x Línea 2 Línea 3 x Línea 4
(S)rfrf
estéril
(F)rfrf
fértil
(S)rfrf
estéril
(F)RfRf
fértil
HS1: (S)rfrf
Estéril
HS2: (S)Rfrf
Fértil
HD
(S)rfrf estéril
(S)Rfrf fértil
x
x x
Relación entre líneas para la
producción de semilla híbrida
Cultivo Línea
productora de
semilla
Línea
polinizadora
Sorgo 3 1
Maíz 2 / 4 1
Girasol 2 / 7 1
Trigo 1 / 3 1
Número de parcelas necesarias para la
producción de diferentes tipos de híbridos
Híbrido Emasculación manual
Empleo de esterilidad
Simple 3 4
Simple modificado
5 6
Triple 7 6
Triple modificado
7 9
Doble 7 9
Variedades Híbridas
• Ventajas
Heterosis o Vigor híbrido
Combinar caracteres de distintos
progenitores
Cultivares uniformes
Mayor producción
Protección de los derechos del
mejorador
Variedades Híbridas
• Desventajas
• No es posible la propagación por parte de
los agricultores
• Mayor vulnerabilidad a epidemias
• Mayores requerimientos
• Mayor costo por semilla
• Menor tiempo de cosecha: problemas de
comercialización y almacenamiento
Criterios a considerar para el empleo
de variedades híbridas
• Disponibilidad de semilla para la siembra • En el tiempo correcto
• En el lugar adecuado
• Semillas en óptimas condiciones
• Adecuación a la producción local y a la demanda del consumidor
• Disponibilidad de condiciones adecuadas de almacenamiento
• Sistema de mercadeo bien organizado
• Servicios de extensión para la guía de los agricultores
• Sistemas de precios (regulaciones gubernamentales)
Híbridos Dobles vs Híbridos
Simples
• Ventajas – Flexibilidad genética
– Protección de las líneas endocriadas
– Se pueden combinar mas genes
– Relativamente menor depresión en F2
• Desventajas – Uniformidad reducida
– Vigor híbrido reducido
– Deben ser mantenidas mas líneas
– Procedimiento de mejora mas complicado
– Problemas con el empleo de CMS o incompatibilidad
Variedades Híbridas en Autógamas
• Problemas
• Técnicas de cruzamiento laboriosa
• Poca producción de semillas
• Ausencia de fuentes de macho esterilidad
• Falta de heterosis
Estrategias comerciales para la
explotación de la heterosis
• Los híbridos deben satisfacer las
necesidades del cliente.
• El retorno a la inversión debe ser, al menos,
3 veces el costo de la semilla híbrida.
• El precio de la semilla híbrida debe ser
suficientemente alto para permitir un retorno
del 10-15% (compañías privadas), y permitir
una inversión del 5 – 10% de las ventas para
investigación.
Integrar variables - clave para el
éxito
1. Sistema de polinización del cultivo
2. Opciones para manipular el sistema de polinización
3. Costo de la emasculación u otros preparativos para la hibridación
4. Rendimiento del cultivo
5. Valor comercial del cultivo por unidad de tierra
6. La producción de semillas del cultivo
7. El rendimiento en semillas en el campo de
producción de semilla híbrida.
8. El rendimiento extra esperado debido a la
heterosis
9. La uniformidad del híbrido
10.Facilidad de mejorar el cultivo para otros
caracteres (ej.: tolerancia)
11.Facilidad de demostrar la superioridad del
híbrido
12.Disponibilidad de líneas públicas o privadas.
Bibliografía
• Allard, R. W., 1960. Principios de la mejora genética de las
plantas. Ed. Omega, Barcelona, 498 pp.
• Cubero, J.I., 1999. Introducción a la Mejora Genética Vegetal.
Mundiprensa, Madrid, 365 pp.
• Falconer, D.S., 1981. Introducción a la Genética
Cuantitativa.2nd Ed. Longman Inc. New York., 430 pp.
• Hallauer, A.R., J.B. Miranda, F.O., 1988 Quantitative Genetics in
Maize Breeding. 2nd ed., Iowa State University Press, Ames,
IA, USA
• Marrewijk, G.A.M., 1994. Flowering biology and hybrid varieties.
I Flowering and pollination. Wageningen Agricultural University,
Wageningen, 132 pp.