Triticum aestivum L. ssp. vulgare
-
Upload
truongliem -
Category
Documents
-
view
249 -
download
3
Transcript of Triticum aestivum L. ssp. vulgare
Sveučilište Josipa Jurja Strossmayera u Osijeku Institut Ruđer Bošković u Zagrebu
Sveučilište u Dubrovniku Sveučilišni poslijediplomski interdisciplinarni doktorski studij
"Molekularne bioznanosti"
Sonja Petrović, dipl.ing.
GENETSKA RAZLIČITOST GERMPLAZME OZIME KRUŠNE PŠENICE
(Triticum aestivum L. ssp. vulgare)
Doktorski rad
Osijek, 2011.
Sveučilište Josipa Jurja Strossmayera u Osijeku Institut Ruđer Bošković u Zagrebu
Sveučilište u Dubrovniku Sveučilišni poslijediplomski interdisciplinarni doktorski studij
"Molekularne bioznanosti"
Sonja Petrović, dipl.ing.
GENETSKA RAZLIČITOST GERMPLAZME OZIME KRUŠNE PŠENICE
(Triticum aestivum L. ssp. vulgare)
Doktorski rad predložen
Sveučilišnome Vijeću za poslijediplomske interdisciplinarne doktorske studije
zbog stjecanja akademskoga stupnja doktora molekularnih bioznanosti-modul biologija biljaka
Osijek, 2011.
SADRŽAJ 1. Uvod 1 2. Hipoteza i ciljevi i istraživanja 3 2.1. Hipoteza 3 2.2. Ciljevi istraživanja 3 3. Pregled literature 4 3.1. Istraživanja genetske različitosti na temelju agronomsko-morfoloških svojstava 4 3.2. Istraživanja genetske različitosti na temelju sastava skladišnih bjelančevina zrna 6 3.3. Istraživanja varijabilnosti genotipova pšenice na temelju količine i sastava škroba 8 3.4. Istraživanja genetske različitosti na temelju uporabe molekularnih markera 10 3.5. Istraživanja genetske različitosti pomoću kombinacije agronomsko-morfoloških svojstava i molekularnih markera 13
3.6. Istraživanja postojanja genetske erozije 14 4. Materijal i metode 17 4.1. Biljni materijal 17 4.2. Metode istraživanja 18 4.2.1. Poljski pokus, uzgojne mjere i pedoklimatski uvjeti 18 4.2.1.1. Morfološka svojstva 21 4.2.1.2. Agronomska svojstva 23 4.2.2. Laboratorijski pokus 23 4.2.2.1. Mjerenja količine i sastava bjelančevina i škroba u zrnu pšenice 23 4.2.2.2. Određivanje sastava bjelančevina 23 4.2.2.3. Određivanje sastava škroba 25 4.2.3. Istraživanja genetske različitosti na razini DNA 26 4.2.3.1. Uzgoj klijanaca i izolacija genomska DNA 26 4.2.3.2. Metoda mikrosatelitnih markera 28 4.2.3.3. AFLP metoda 30 4.2.3.4. Elektroforeza 34 4.3. Statistička obrada podataka 35 4.3.1. Statistička obrada kvantitativnih agronomskih podataka 35 4.3.2. Statistička obrada morfoloških podataka 35 4.3.3. Statistička obrada molekularnih podataka 36 4.3.4. Utvrđivanje ispravnosti i podudarnosti matrica 38 5. Rezultati istraživanja 39 5.1. Procjena različitosti ispitivanih genotipova na temelju agronomskih podataka 39 5.1.1. Varijabilnost visine biljke 39 5.1.2. Varijabilnost broja biljaka po jedinici površine 42 5.1.3. Varijabilnost duljine klasa 45 5.1.4. Varijabilnost broja klasića po klasu 48 5.1.5. Varijabilnost broja zrna po klasu 51 5.1.6. Varijabilnost mase 1000 zrna 54 5.1.7. Varijabilnost hektolitarske mase 57 5.1.8. Varijabilnost uroda zrna 60 5.1.9. Procjena različitosti ispitivanih genotipova na temelju količine bjelančevina i škroba u zrnu pšenice 64
5.2. Procjena različitosti ispitivanih genotipova na temelju morfoloških podataka 66
5.3. Procjena različitosti ispitivanih genotipova na temelju molekularnih podataka 69 5.3.1. Različitost visokomolekularnih podjedinica glutenina pšenice 69 5.3.2. Različitost sadržaja škroba u zrnu pšenice 72 5.3.3. Procjena genetske različitosti na razini DNA 75 5.3.3.1. Procjena i izračun genetske udaljenosti ispitivanih genotipova pomoću mikrosatelita 75
5.3.3.2. Procjena i izračun genetske udaljenosti ispitivanih genotipova pomoću AFLP markera 79
5.4. Analiza molekularne varijance (AMOVA) s obzirom na hrvatske i strane sorte, oplemenjivačke programe te razdoblja priznavanja sorti 82
5.5. Usporedba rezultata provedenih analiza 83 6. Rasprava 84 6.1. Različitost ispitivanih genotipova pšenice na temelju agronomskih svojstava 84 6.2. Različitost na temelju morfoloških podataka 87 6.3. Genetska različitost na temelju molekularnih podataka 89 6.3.1. Genetska različitost visokomolekularnih podjedinica glutenina 89 6.3.2. Genetska različitost na temelju količine amiloze i amilopektina u zrnu 90 6.3.3. Genetska različitost na temelju mikrosatelita i AFLP markera 91 6.3.4. Analiza AMOVA 98 6.3.5. Korelacija između matrica morfoloških i molekularnih podataka 99 7. Zaključak 100 8. Literatura 100 9. Sažetak 117 10. Abstract 118 11. Prilozi 119 11.1. Prilog 1: Tablice LSD vrijednosti za ispitivana agronomska svojstva u vegetacijskoj 2007./2008. i 2008./2009. 119
11.2. Prilog 2: Matrica genetske sličnosti (RTij) na temelju morfoloških podataka 137 11.3. Prilog 3: Ishodišna matrica umnoženih alela mikrosatelita u parovima baza 140 11.4. Prilog 4: Matrica genetske udaljenosti (dij)na temelju mikrosatelitnih početnica 143 11.5. Prilog 5: Matrica genetske sličnosti (Sij) na temelju kombinacije AFLP početnica 146 12. Životopis 149
TEMELJNA DOKUMENTACIJSKA KARTICA Sveučilište Josipa Jurja Strossmayera u Osijeku, Sveučilišni poslijediplomski interdisciplinarni doktorski studij Molekularne bioznanosti Doktorski rad
GENETSKA RAZLIČITOST GERMPLAZME OZIME KRUŠNE PŠENICE (Triticum aestivum L. ssp. vulgare)
SONJA PETROVIĆ
Trg Svetoga Trojstva 3
U radu su istraživana tri načina utvrđivanja genetske različitosti sorata ozime krušne pšenice. Ispitana je genetska različitost na temelju agronomskih podataka, morfoloških svojstava i molekularnih podataka. Ciljevi istraživanja bili su: 1. procijeniti različitost germplazme pšenice pomoću agronomsko-morfoloških svojstava i molekularnih markera, 2. istražiti postojanje genetske erozije unutar ispitivane germplazme ozime pšenice i 3. ispitati mogućnost korištenja kombinacije agronomsko-morfoloških svojstava i molekularnih markera u procjeni genetske različitosti u oplemenjivačke svrhe. U istraživanje je uključeno 40 sorata ozime krušne pšenice. Poljski pokus je postavljen po RBD u tri ponavljanja tijekom dvije vegetacijske godine. U analizu je uključeno 10 agronomskih i morfoloških podataka svojstava, analiziran je sastav HMW GS i škroba. Korišteno je 26 mikrosatelita i četiri kombinacije AFLP početnica. SSR i AFLP markeri pokazali su visok stupanj polimorfizma između ispitivanih genotipova te sposobnost razlikovanja vrlo srodnih genotipova. Molekularne metode su se pokazale učinkovitije za utvrđivanje genetske različitosti u odnosu na morfološka i agronomska svojstva. Ključne riječi: AFLP/agronomska svojstva/genetska različitost/morfološka svojstva/pšenica/SSR (149 stranica, 3 slika,73 tablica, 6 grafikona, 161 literaturni navod, jezik izvornika hrvatski) Rad je pohranjen u Gradskoj i sveučilišnoj knjižnici Osijek, Europske avenije 24 Mentor: prof.dr.sc. Sonja Marić Ocjenjivači: prof.dr.sc. Tihana Teklić
prof.dr.sc. Hrvoje Fulgosi prof.dr.sc. Milutin Bede dr.sc. Tihomir Čupić
Rad prihvaćen: 02. ožujka 2011. Rad obranjen: 10. ožujka 2011.
BASIC DOCUMENTATION CARD Josip Juraj Strossmayer University of Osijek, University Postgraduate Interdisciplinary Doctoral Study Molecular biosciencies Doctoral Thesis
GENETIC DIVERSITY OF WINTER BREAD WHEAT (Triticum aestivum L. ssp. vulgare)
SONJA PETROVIĆ
Trg Svetoga Trojstva 3
In this study three methods of genetic diversity estimation in winter wheat varieties were used. Diversity was analyzed based on agronomic and morphologic traits and molecular data. The main objectives of this study were: 1. to estimate genetic diversity of wheat germplasm using agronomic and morphologic traits and molecular markers, 2. to investigate the existence of genetic erosion within tested wheat germplasm, 3. to explore potential utilization of combination of agronomic, morphologic and molecular markers in plant breeding. Field trial was conducted during two vegetation years in three replications according to RBD using 40 winter bread wheat varieties. Ten traits were included in agronomic and morphologic analysis. Composition of HMW GS was evaluated as well as starch composition. For the SSR analysis 26 microsatellite primers were used, and for the AFLP analysis four primer combinations. SSR and AFLP markers showed efficient discrimination power between highly related genotypes. Significant correlation was found between two molecular methods which showed more accurate estimate of genetic diversity than by agronomic and morphologic data. Key words: AFLP/agronomic traits/genetic diversity/morphologic traits/SSR/wheat
(149 pages, 3 figures, 73 tables, 6 graphs, 161 references, original in Croatian) Thesis deposited in Osijek City and University Library, Europske avenije 24 Supervisior: prof.dr.sc. Sonja Marić Reviewers: prof.dr.sc. Tihana Teklić
izv.prof.dr.sc. Hrvoje Fulgosi prof.dr.sc. Milutin Bede dr.sc. Tihomir Čupić
Thesis accepted: March 2nd, 2011 Thesis defended: March 10th, 2011
Želim zahvaliti;
Zahvaljujem svom mentoru prof.dr.sc. Sonji Marić na nesebičnoj podršci, ukazanom povjerenju, strpljenju i vremenu koje mi je posvetila dajući mi savjete i smjernice tijekom izrade ovoga doktorskog rada. Hvala na prenesenome znanju i iskustvu koje će i nadalje usmjeravati moj istraživački rad.
Hvala mom profesoru Milutinu Bedeu koji me je uveo u svijet pšenice i oplemenjivanja, primio me za asistenta i prenio mi neprocjenjivo praktično znanje koje je bilo neophodno u izradi ovoga doktorskog rada i za daljnji rad u budućnosti.
Hvala dr. Ildiko Karsai iz Agricultural Resarch Institute of Hungarian Academy of Science u čijem sam laboratoriju obavila velik dio ispitivanja te na njenom povjerenju i pomoći.
Hvala Andrijani Eđed, dipl.ing. i dr.sc. Tihomiru Čupiću na konstruktivnim savjetima i nesebičnoj pomoći u statističkoj obradi podataka.
Zahvaljujem se Poljoprivrednom institutu u Osijeku, posebno prof.dr.sc. Georgu Drezneru na ustupljenim površinama za poljski pokus, potrebnoj agrotehnici te na ustupanju uzoraka i pedigrea, također zahvaljujem dr.sc. Krešimiru Dvojkoviću i dr.sc. Danijeli Horvat na pomoći.
Zahvaljujem prof.dr.sc. Tihani Teklić i izv.prof.dr.sc. Hrvoju Fulgosiju na pregledu doktorskoga rada.
Zahvaljujem se Ivici Ikiću, dipl.ing. s Bc instituta za oplemenjivanje i proizvodnju bilja d.d. Zagreb i prof. Hermannu Buersmayeru s IFA Tulln u Austriji na ustupljenim uzorcima.
Zahvaljujem se prof.dr.sc. Dragi Šubariću sa Prehrambeno tehnološkog fakulteta u Osijeku na korištenju laboratorija Katedre za ispitivanje ugljikohidrata, također se zahvaljujem dr.sc. Đurđici Ačkar i Danijeli Paulik na pomoći.
Hvala suradnicama na Katedri za genetiku, oplemenjivanje bilja i sjemenarstvo Željki Greger,dipl.ing., Mari Šubarić i Mariji Guberac na pomoći pri terenskom i laboratorijskom radu.
Moja najdublja i najveća zahvalnost na podršci i razumijevanju ide mojoj obitelji kojoj posvećujem ovaj doktorski rad.
Doktorski rad je izrađen u sklopu znanstvenoga projekta Ministarstva znanosti obrazovanja i športa Republike Hrvatske „Identifikacija germplazme pšenice SSR markerima“ (079-0268) kojega je voditelj prof.dr.sc. Sonja Marić.
1
1. UVOD
Genetska različitost može se promatrati kroz varijabilnost unutar nukleotida, gena,
kromosoma i cijeloga genoma nekog organizma. Zasniva se na složenim odnosima koji
nastaju kroz varijancu između alela na pojedinom genskom lokusu, varijancu alela između
nekoliko lokusa, između jedinki unutar populacije i između populacija (Smale, 1997.).
Genetska različitost je osnova za daljnje genetsko poboljšanje kultiviranog bilja. Razvoj i
očuvanje genetske različitosti omogućava pravilan odabir genetski različitih i divergentnih
roditelja te u konačnici formiranje visokoprinosnih i visokokvalitetnih sorata i hibrida.
Postojanje takvih divergentnih i genetski različitih roditelja ovisi o širini genetske osnove
biljnog materijala. Intenzivna selekcija tijekom 20. stoljeća utjecala je na širinu genetske
različitosti kulturnih vrsta. Tako Harlan (1970.) upozorava da genetska erozija zahtijeva hitnu
akciju za očuvanjem biljnih genetskih resursa kako bi se osigurala sigurnost hrane u
budućnosti. Zadnjih desetak godina provedena su brojna istraživanja genetske različitosti
kultiviranog bilja s ciljem utvrđivanja stupnja erozije i gubitka alela uslijed dugogodišnje
selekcije u oplemenjivačkim programima zobi (Fu i sur., 2003.), kukuruza (van Heerwaarden i
sur., 2009.), soje (Hyten i sur., 2006.) i pšenice (Roussel i sur., 2005.; Hao i sur., 2006.;
Balfourier i sur., 2007.). Jedna od posljedica genetske erozije je genetski pomak, koji za
posljedicu ima tzv. genetsku ranjivost tj. osjetljivost na abiotske i biotske stresove. Borlaug
(2007.) navodi da je oko 90% svjetske proizvodnje pšenice ugroženo pojavom viruletnog tipa
hrđe stabljike (Ug99), obzirom da se gen Sr31 (gen za otpornost na crnu žitnu hrđu pšenice,
Puccinia graminis f. sp. tritici) nalazi na translokaciji 1B/1R (Jin i sur., 2006.). Rezultati
istraživanja genetske različitosti u pšenice su oprečni i dok jedan dio ukazuje na postojanje
genetske erozije genoma pšenice (Fu i sur., 2009.), drugi dio nije utvrdio genetsku eroziju,
štoviše u nekim oplemenjivačkim programima došlo je čak i do povećanja različitosti (Huang i
sur., 2007.; White i sur., 2008.). Bez obzira na oprečne rezultate neophodna je stalna analiza
genetske različitosti germplazme pšenice te njen neprestani razvoj. Kriteriji za procjenu
genetske različitosti su različiti: morfološki, agronomski, gospodarski, podrijetlo, biokemijski i
molekularni. Danas se intenzivno koriste molekularni markeri jer isključuju sve subjektivne
procjene, odnosno u velikom broju studija koristi se kombinacija nekoliko kriterija kako bi
procjena bila što preciznija (Gupta i sur., 1999.; Marić i sur., 2004.; Schulman, 2007.). U cilju
povećanja genetske različitosti velika pažnja posvećuje se i očuvanju biljnih genetskih izvora
2
svih kultiviranih biljaka pohranjujući ih u banke gena. Mogućnost pretraživanja kroz kolekcije
pšenice omogućava iskorištavanje varijabilnosti ove kulturne vrste s ciljem poboljšanja i
stvaranja novih sorata koje će biti adaptabilnije na nove klimatske prilike i otpornije na
bolesti. Upravo uz pomoć novih tehnologija potrebno je razviti strategiju o izolaciji (čuvanju)
agronomsko poželjnih gena u gen bankama koristeći molekularnu populacijsku genetiku i
biljni genetski potencijal divljih srodnika modernih sorti (Prada, 2009.). Unatoč dostupnosti
velikim kolekcijama germplazme njihovo iskorištenje je ograničeno – učinkovit pristup
genetskoj različitosti je još uvijek izazov. Glaszmann i sur. (2010.) podržavaju globalni pristup
identifikaciji te predlažu zajednički set referentnog biljnog materijala kako bi bilo moguće
pregledati germplazmu koristeći zajedničke resurse unutar znanstvene zajednice (R.E.A.D. –
Represent existing diversity – Enter the whole collection – Assess phenotypic variation –
Dissect trait-gene associations).
U Republici Hrvatskoj se u zadnjih 10 godina pristupilo analiziranju genetske različitosti i
udaljenosti ozime pšenice na razini genomske DNA. Ispitivana je genetska divergentnost
domaće germplazme (Marić i sur., 2004.) koristeći morfološka svojstva, podrijetlo i
nasumično umnoženu polimorfnu DNA (RAPD-Random Amplified Polymorphic DNA).
Provedena je i ocjena genetske različitosti domaće germplazme (Dvojković, 2009.) te
usporedba sa stranom germplazmom pomoću mikrosatelitnih markera (SSR-Simple
Sequence Repeats). Istraživanja ovoga tipa u Hrvatskoj na domaćoj i stranoj germplazmi
pšenice potrebno je intenzivirati u budućnosti, kako bi se omogućio razvoj i izbor
germplazme široke genetske varijabilnosti potrebne za stvaranje novih oplemenjivačkih
populacija i novih sorata.
3
2. HIPOTEZA I CILJEVI ISTRAŽIVANJA
2.1. Hipoteza
Ispitivana germplazma 40 sorti ozime pšenice pokazat će genetsku različitost svojstava te će
na temelju toga biti moguće formiranje skupina različitih genotipova koji će činiti osnovu za
križanje u novom ciklusu oplemenjivačkih programa.
2.2. Ciljevi istraživanja
1. procijeniti različitost germplazme ispitivanih sorti pšenice pomoću agronomsko-
morfoloških svojstava i molekularnih markera
2. ispitati postojanje genetske erozije unutar germplazme ozime pšenice
3. ispitati mogućnost korištenja kombinacije agronomsko-morfoloških svojstava i
molekularnih markera u cilju procjene genetske različitosti u oplemenjivačke svrhe
4
3. PREGLED LITERATURE
3.1. Istraživanja genetske različitosti na temelju agronomsko-morfoloških svojstava
Prvi markeri korišteni u oplemenjivanju su morfološki markeri. Svojstva koja oni bilježe su
lako uočljiva te najčešće kvalitativna (npr. boja cvijeta, prisutnost osja, oblik zrna, boja zrna,
itd.), a korišteni su u svrhu ocjenjivanja, križanja i kontrole razdvajajućih generacija
(Novoselović i sur., 2004.; Dvojković, 2005.) te praćenja oplemenjivačkog napretka tijekom
godina (Bede, 1994.; Drezner, 1995.; Denčić i sur., 1997.). Danas se također koriste posebice
kao opisni alat u gen bankama, zatim u izradi genskih karata i za lokalizaciju gena.
Ocjenjivanje prema morfološkim svojstvima fenotipa opisano je u listama Međunarodnoga
udruženja za zaštitu novih sorata bilja (UPOV-International Union for the Protection of new
Varieties of Plants), a koriste se za ispitivanje različitosti, ujednačenosti i stabilnosti sorata
(DUS-Distinctness, Uniformity and Stability) (Law i sur., 1998.; Jones i sur., 2003.; Rukavina i
sur., 2008.).
Ispitivanje genetske različitosti na temelju 15 agronomsko-morfoloških pokazatelja obavili su
DeLacy i sur. (2000.) na 465 pojedinačnih klasova krušne pšenice skupljenih na 24 različite
lokacije u tri države Meksika. Navode da su podaci vrlo korisni oplemenjivačima i
konzervatorima germplazme pšenice.
Jones i sur. (2003.) su evaluirali morfološka svojstva DUS testiranja i rezultate elektroforeze
skladišnih bjelančevina zrna pšenice (glijadina i visokomolekularnih podjedinica glutenina
(HMW GS)) referentne kolekcije sorata pšenice radi grupiranja podataka i usporedbe novih
sorata sa onima u bazi podataka.
Genetski napredak agronomskih svojstava i kvalitete brašna i kruha između 30 tvrdih ozimih
pšenica u Nebraski ispitivali su Fufa i sur. (2005.). Odabrali su sorte prema godinama
priznavanja i zastupljenosti u proizvodnji od 1874. do 2000. godine. Utvrdili su da moderne
sorte imaju veću masu zrna i broj zrna po klasu nego stare te da imaju poželjne gene koji
sudjeluju u morfologiji i kontroli produktivnosti klasa. Rezultati su pokazali da genetska dobit
za svojstvo uroda statistički opravdana u broju zrna (r=0,62**) i u broju zrna po klasu
(r=0,52**). Suprotno tim rezultatima tijekom godina se u modernih sorata smanjila količina
5
bjelančevina u brašnu u odnosu na starije sorte, dok se sedimentacijska vrijednost povećala.
Zaključuju da se oplemenjivanjem smanjila količina bjelančevina, ali su sorte su ipak zadržale
svoju funkcionalnu kvalitetu.
Bede i sur. (2006.) su ispitivali genetsku različitost kombinacije križanja sa dva roditelja i
njihovog potomstva. Različitost se ispitivala temeljem morfoloških (DUS) svojstava,
agronomskih svojstava te koristeći parametre kvalitete brašna i kruha. U prvoj kombinaciji
križanja (Soissons × Mura) najveća morfološka razlika je bila u datumu klasanja, a u
potomstvu su dobiveni genotipovi koji su imali raniji datum klasanja od oba roditelja, što su
autori pripisali transgresiji ovoga svojstva. S obzirom na ostala svojstva (voštanost prevlake
lista zastavičara, zadnjeg internodija i rukavca lista zastavičara) u potomstvu su zamijećena
intermedijarnost i parcijalna dominacija. S obzirom na agronomska svojstva i svojstva
kvalitete izdvojen je genotip AG 284-04 koji je imao statistički visoko opravdano veći urod
zrna u odnosu na oba roditelja, a prema ekstenzografskim i farinografskim pokazateljima je
bio bolji od kvalitetnog roditelja (Mure).
De Vita i sur. (2007.) su analizirali oplemenjivački napredak (dobit od selekcije) temeljem
različitih faza u oplemenjivačkom procesu. Analizirali su morfološko-fiziološka, agronomska
te svojstva kvalitete durum pšenica u 20. stoljeću. U analizi su koristili 14 durum pšenica
uzgajanih u Italiji od 1900. do 2000. godine. Poljski pokus trajao je dvije godine. Rezultate su
pratili po godinama priznavanja sorata, interakciji s okolinom i agrotehničkim tretmanima.
Ističu kako je introgresija Rht gena uvelike pridonosi smjeru selekcije sorata s nižom
stabljikom, otpornih na polijeganje, te ranozrelih sorata koje su predstavljale osnovu za
daljnji oplemenjivački rad. Zabilježili su veliki napredak u povećanju uroda i komponenata
uroda te u svojstvima kvalitete zrna.
Opsežno istraživanje različitosti agronomskih svojstava, kvalitete zrna, brašna i kruha
(ukupno 35) proveli su Bordes i sur. (2008.) uključivši 372 krušne sorte pšenice podrijetlom iz
cijeloga svijeta. Najveći raspon fenotipske različitosti utvrđen je u lokalnim populacijama i
starim sortama, znatno manje nego u modernim sortama. Istraživanjem su pokazali da
postoji dovoljna varijabilnost u starim sortama i populacijama koje mogu služiti kao donori
rijetkih alela eleiminiranih modernim oplemenjivanjem. Naglašavaju da ovakva analiza ima
veliki praktični značaj u stvaranju novih oplemenjivačkih programa, a uporabom
6
molekularnih markera istraživanje će se upotpuniti i upotrijebiti u svrhu asocijacijske
genetike u oplemenjivanju.
Koristeći varijabilnost osam kvantitativnih svojstava analizirano je 70 lokalnih i egzotičnih
genotipova pšenice koji su uzgajani u Pakistanu tijekom 2005./2006. godine. Ali i sur. (2008.)
su procijenili razlike između genotipova koristeći genotipske (GCV) i fenotipske (PCV)
koeficijente varijacije. Utvrdili su značajne razlike u svim svojstvima i između genotipova. Za
svojstva uroda po biljci, broja produktivnih vlati po biljci te produktivnost biljke utvrđeni su
vrlo visoki GCV i PCV. Koristeći klaster analizu ispitivani genotipovi svrstani su u četiri
skupine. Izdvojili su genotipove iz prve skupine koji imaju vrlo visoki urod te se mogu
upotrijebiti kao roditelji u hibridizaciji prilikom stvaranja novih sorata, te druge skupine u
kojoj su genotipovi koji se mogu koristiti u svrhu oplemenjivanja na svojstva visine stabljike i
mase 1000 zrna.
3.2. Istraživanja genetske različitosti na temelju sastava skladišnih bjelančevina zrna
Skladišne bjelančevine pšenice, posebno glutenini i glijadini su glavne komponente glutena
koji je odgovoran za reološka i svojstva kruha u pšeničnog brašna, tj. za kvalitetu pšenice.
(Gianibelli i sur., 2002.). Razlike između njih najčešće se utvrđuju putem elektroforeze.
Glutenini čine 85% bjelančevina zrna pšenice, sastavljeni su od dvije glavne grupe
polipeptidnih lanaca, visokomolekularnih (HMW) i niskomolekularnih (LMW) podjedinica
(MacRitchie i Lafiandra, 1997.; Lásztity, 2002.).
Rezultati velikoga broja istraživanja su pokazali da su tri lokusa, koji kodiraju
visokomolekularne podjedinice glutenina (HMW GS-High Molecular Weight Glutenin
Subunits), vrlo polimorfna te da su bez utjecaja okoline. Najčešće se koriste prilikom
razlikovanja i identificiranja sorata pšenice na pekarsku kvalitetu te se primjenjuju u gotovo
svim oplemenjivačkim programima pšenice, kako u hrvatskim (Drezner, 1995.; Samobor i
sur., 2005.; Horvat i sur., 2008.; Horvat i sur., 2009.) tako i u stranim (Oberforster i Werteker,
1995.; Bedő i sur., 1998.; Denčić, 2006.; Zhang i sur., 2009.). U novije vrijeme kvaliteta
pšenice se ispituje u kombinaciji s molekularnim markerima (Gale, 2005.). Yang i sur. (2010.)
su utvrdili kompoziciju i količinu HMW i LMW podjedinica glutenina u 224 kineske sorte
7
pšenice s alelno specifičnim PCR markerima i metodom natrij-dodecil-sulfat-poliakrilamid-gel
elektroforeze (SDS PAGE-Sodium-dodecil-sulfat-polyacrilamid-gel electrophoresis).
Branlard i sur. (2001.) su evaluirali varijabilnost skladišnih bjelančevina i njihov utjecaj na
kvalitetu pšenice. U istraživanje je bilo uključeno ukupno 162 sorte pšenice zastupljene na
francuskoj ili europskoj sortnoj listi. Analizirana je alelna kompozicija na 12 glavnih lokusa
skladišnih bjelančevina pri čemu su rezultati pokazali da je najveća varijabilnost zabilježena u
nekoliko lokusa koji kodiraju bjelančevinu glijadin, a najmanja za lokuse glutenina (Glu-A1 i
Glu-D3).
Tohver (2007.) je utvrdio kompozicije visokomolekularnih podjedinica glutenina u 123 ozime
i 106 jarih sorata pšenice podrijetlom iz sjeverne i središnje Europe. Na temelju dobivenih
vrijednosti složena je baza podataka koja se koristi prilikom identifikacije sorata i kao pomoć
oplemenjivačima u poboljšanju kvalitete i ubrzanju procesa selekcije.
Sultana i sur. (2007.) su analizirali 121 krušnu pšenicu i evaluirali varijabilnost alela HMW GS.
Klaster analiza svrstala je sorte u 26 skupina. Rezultati su pokazali široku varijabilnost HMW
GS na osnovu koje je sastavljena baza podataka.
Li i sur. (2009.) su ispitivali genetsku različitost i doprinos podjedinica glutenina u poboljšanju
kvalitete pšenice u Kini. Odredili su kompozicije visoko i nisko molekularnih podjedinica
između 390 starih populacija i 225 priznatih sorata koristeći SDS PAGE metodu. Ukupni broj
alela bio je veći u starih populacija, ali je genetski disperzijski indeks bio manji nego u
priznatih modernih sorata pšenice.
Genetsku varijabilnost skladišnih bjelančevina 119 argentinskih krušnih pšenica (1979.-
2007.) ispitivali su Lerner i sur. (2009.). Analizirali su sastav HMW i LMW podjedinica
glutenina te glijadina. U 90% ispitivanih sorata identificirane su visokomolekularne
podjedinice glutenina koje su odgovorne za dobru kvalitetu brašna i kruha prema Glu1-
ocjeni. Srednja vrijednost genetske različitosti (He) iznosila je 0,589. Najveća varijabilnost je
utvrđena za lokus Glu-B1, a najmanja za lokus Glu-D1. Zaključili su da lokusi, korišteni u
istraživanju, imaju vrlo veliku razlučivost prilikom utvrđivanja genetske različitosti između
ispitivanih sorata pšenice.
8
Koristeći kombinaciju SDS PAGE i visokotlačne tekućinske kromatografije obrnutih faza (RP-
HPLC-Reversed phase high-performance liquid chromatography) analize i uporabe
molekularnih markera Liang i sur. (2010.) odredili su molekularnu karakterizaciju 273 pšenice
CIMMYT-a (Centro de International de Mejoramiento de Maíz y Trigo). Odredili su sastav
LMW GS, HMW GS i identificirali gene odgovorne za kvalitetu pšenice. Rezultati su pokazali
da navedena germplazma pšenice pokazuje veliku varijabilnost za većinu parametara
kvalitete te navode da iako je translokacija 1B/1R povezana s negativnim učinkom na
kvalitetu brašna i kruha pšenice, određene Glu-1/Glu3 alelne kombinacije kompenziraju taj
učinak.
Kako bi predvidjeli kvalitetu krušne pšenice Oury i sur. (2010.) su analizirali 130 linija pšenice
koje se trenutno koriste u francuskim oplemenjivačkim programima. Biljni materijal je
analiziran tijekom dvije vegetacijske godine koristeći sve dostupne tehnološke testove
kvalitete brašna, tijesta i kruha te regresijsku analizu. Identificirane su HMW i LMW
podjedinice glutenina. Rezultati nisu omogućili zadovoljavajuće predviđanje većine
parametara kvalitete uključujući rastezljivost. Jedino se pouzdanim pokazalo predviđanje
parametra snage. Spomenuti autori navode da su podaci o gluteninu značajno poboljšali
kvalitetu predikcije za modele koji su kao prediktore koristili količinu bjelančevina u zrnu,
tvrdoću zrna, Pelchenke test i SDS sedimentaciju.
3.3. Istraživanja varijabilnosti genotipova pšenice na temelju količine i sastava škroba
Škrob je glavni skladišni polisaharid i zauzima najveći dio endosperma. Varijabilnost sastava
škroba postoji između i unutar biljnih vrsta kao posljedica genetskih i okolišnih činitelja
(Blazek, 2008.). Čine ga dva glukozna polimera, amiloza i amilopektin, koji predstavljaju
otprilike 98-99% suhe tvari škrobnih zrnaca. U heksaploidnih pšenica omjer amiloze se kreće
od 18 – 35%. Brojna istraživanja navode da je sinteza škroba u pšenici vrlo važna zbog
njezine direktne povezanosti s urodom zrna te kvalitetom brašna i kruha (Rahman, 2000.;
Burrell, 2003.; Eliason, 2003.). Istraživanja (Regina, 2000.) u smjeru oplemenjivanje pšenica s
visokim sadržajem amiloze dovela su do izolacije novih gena koji su uključeni u sintezu
škroba povezanih s visokim udjelom amiloze. Hu i sur. (2010.) navode da nedavne kliničke
studije ukazuju da je amiloza vrlo važna u smanjenju glikemijskog utjecaja na hranu te da
9
nerazgranate molekule amiloze pridonose njenoj nutritivnoj vrijednosti. Moguće je izvršiti i
klasifikaciju pšenica na meke i tvrde temeljem distribucije zrnaca škroba u zrnu i njihovog
oblika (Singletary, 2000.) te odabrati one sorte koje imaju određenu kvalitetu škroba za
posebne namjene (Ačkar i sur., 2010.).
Regina (2000.) je ispitivao utjecaj amiloze na funkcionalna i strukturna svojstva škroba
australskih pšenica. Navodi da položaj amiloze u odnosu na amilopektin nije posve
razjašnjen, kao i uloga endogenih lipida u škrobu žitarica. Amiloza je glavna odrednica
funkcionalnih svojstava i strukture škroba, a amilopektin, kao glavna komponenta škroba,
ima značajan utjecaj na tehnološku i nutritivnu kvalitetu škroba.
Utjecaj okoliša na količinu škroba te omjer amiloze i amilopektina u pšenice analizirali su
Labuschagne i sur. (2007.). U ispitivanje je uključeno 10 jarih sorata pšenice koje su uzgajane
na tri različita područja. Rezultati su pokazali da je količina škroba bila pod značajnim
utjecajem okoliša. Sadržaj škroba bio je u negativnoj korelaciji s volumenom kruha,
sadržajem vlažnog glutena i sadržajem bjelančevina u brašnu, u sva tri područja. Omjer
amiloze i amilopektina bio je konstantan s obzirom na područje uzgoja, ali nije nađena
značajna korelacija s kvalitetom brašna i kruha. Zaključuju da izbor sorata i područja uzgoja
utječe na količinu škroba te da sorte koje imaju visok sadržaj škroba ne moraju nužno imati i
lošu kvalitetu brašna i kruha.
Corcuera i sur. (2007.) su analizirali sastav škroba pet najrasprostranjenijih sorata pšenice u
Argentini tijekom tri godine te su ispitivali učinkovitost metoda koje se pri tom koriste.
Rezultati su pokazali da se količina škroba kretala od 58% do 59,9%, a statistički opravdane
razlike nisu utvrđene niti između godina za svaku sortu niti između sorata, dok su se
kvalitativna svojstva škroba razlikovala. Zaključili su da se sadržaj škroba ne može modificirati
okolišnim činiteljima jer nisu nađene statistički opravdane razlike tijekom tri godine unutar
istoga genotipa.
Singh i sur. (2009.) su istraživali različitost strukture amilopektina te temperaturna i pastozna
svojstva škroba Indijskih sorata i linija pšenice. Rezultati su pokazali se sastav amiloze kretao
između 22% i 28%. Zaključili su da pastozna svojstva škroba ovise o koncentraciji škroba,
omjeru amiloze/amilopektina i prisutnosti lipida koji stvaraju komplekse s amilozom.
10
Amilopektin pridonosi bubrenju škrobnih zrnaca i stvaranju tijesta, dok amiloza i lipidi
inhibiraju taj proces.
3.4. Istraživanja genetske različitosti na temelju uporabe molekularnih markera
Molekularni markeri su korisni u identifikaciju različitosti, samostalno ili u kombinaciji s
morfološkim i fiziološkim svojstvima. Molekularnih markera ima mnogo, ne ovise o uzorku i
okolišnim činiteljima te omogućavaju identifikaciju u ranom razvojnom stadiju biljke.
Jednostavne ponavljajuće sekvence (SSR-Simple sequence Repats) - SSR markeri ili
mikrosateliti su sveprisutni u biljaka (Powell i sur., 1996.), imaju vrlo visok stupanj
polimorfizma i mogućnost razlikovanja vrlo srodnih genotipova (Morgante i Olivieri, 1993.;
Plaschke i sur., 1995.). Izrađen je i veliki broj mikrosatelitnih mapa pšenice što ukazuje na
njihovo često korištenje u genetici i oplemenjivanju pšenice (Röder i sur.,1998.; Stephenson i
sur., 1998., Paillard i sur., 2003.; Gao i sur., 2004.; Somers i sur., 2004.).
Koristeći metodu polimorfizma dužine amplificiranih ulomaka (AFLP-Amplified Fragment
Length Polymorphism) Barett i sur. (1998.) su procijenili genetsku različitost 54 sorte ozime i
jare pšenice sjevernog Pacifika te dvije diploidne sorte. Koristili su 16 AFLP markera koji su
proizveli 229 polimorfnih fragmenata. Srednja procjena genetske različitosti (GDE) ozimih
pšenica i jarih pšenica je iznosio 0,58, dok je najmanji GDE bio unutar jarih pšenica (0,49).
Klaster analiza, analiza glavnih komponenata (Pincipal Component Analysis - PCA) i analiza
molekularne varijance (AMOVA) pokazale su da je genetska različitost između sorata bila
hijerarhijska kako su se sorte smještale unutar skupina te prema načina uzgoja. Zaključili su
da je AFLP metoda efikasna u pronalaženju genetske različitosti između sorata pšenice.
Kako bi evaluirali genetsku različitost 105 argentinskih sorata pšenice priznatih od 1932. do
1995. godine Manifesto i sur. (2001.) su koristili kombinaciju AFLP markerta i mikrosatelita.
Utvrdili su da nema statističkih razlika u genetskoj različitosti između privatnih i državnih
oplemenjivačkih programa. Prosječna genetska različitost temeljena na mikrosatelitima bila
je bila gotovo identična u četiri analizirana razdoblja, dok je genetska različitost temeljena na
AFLP markerima potvrdila da nije došlo do smanjenja različitosti tijekom 60 godina, ali su
utvrđene statistički visoko opravdane razlike između sorata priznatih 1970. i 1980. godine.
11
Ahmad (2002.) je analizirao 13 genotipova ozime pšenice sa 43 odabrana mikrosatelita.
Otkriveno je 156 alelnih varijanti. PIC vrijednosti kretale su se od 0,10 (gwm264) do 0,89
(gwm471, gwm577). Utvrđen je širok raspon genomske udaljenosti između svih genotipova.
Odabrani genotipovi će se koristiti u cilju oplemenjivanja za specifična svojstva i proširenje
genetičke osnove.
Khlestkina i sur. (2002.) su koristeći četiri različite metode molekularnih markera:
polimorfizam dužine restrikcijskih ulomaka (RFPL-Restriction Fragment Length
Polymorphism), RAPD, mjesta označenih sekvencama (STS-Sequence Tagged Site) i
mikrosatelita mapirali gene pšenice za boju koleoptile (Rc1, Rc2, Rc3), boju glume (Bg, Rg1) i
dlakavost glume (Hg). Tražeći potencijalni izvor genetske varijabilnosti u modernim
programima oplemenjivanja pšenice u Sibiru Khlestkina i sur. (2004.) u ispitivanje su uvrstili
54 starih i novih sibirskih sorata jare pšenice. Sorte su analizirane setom od 22 mikrosatelita
pri čemu je locirano 23 lokusa na 19 kromosoma. Rezultati su pokazali da nije došlo do
smanjenja genetske različitosti te da su stare sibirske sorte jare pšenice vrlo vrijedan izvor
varijabilnosti u oplemenjivanju pšenice.
McIntosh i sur. (2004.) su uveli jedinstveni način identifikacije žitarica. Koristili su granule-
bound starch synthase 1 (GBSS 1) gen očuvan kroz evoluciju i domestikaciju. U ispitivanje su
uvrstili rižu, pšenicu, ječam i kukuruz. Metodom pirosekvenciranja dokazali su polimorfizam
unutar DNA fragmenata omogućavajući tako identifikaciju na razini vrste. Navode da se
navedeni protokol može koristiti i u široj primjeni identifikacije biljnih vrsta i drugih porodica.
Roussel i sur. (2004.) su evaluirali molekularnu različitost 559 francuskih krušnih sorata
pšenice, koje su uključivale stare populacije i priznate sorte uzgajane u razdoblju od 1800. do
2000. godine. Koristili su set od 41 mikrosatelita. Rezultati su pokazali smanjenje za 25% u
broju alela prije i poslije 1970. godine. Isti autori (Roussel i sur. 2005.) su nastavili svoje
istraživanje uključivši sorte pšenice podrijetlom iz 15 europskih zemalja. Uzorak se sastojao
od 480 krušnih pšenica registriranih u razdoblju od 1840. do 2000. godine. Rezultati klaster
analize 15 geografskih regija su razdvojeni u dvije skupine, a broj alela u odnosu na
geografsko podrijetlo je najveći u španjolskih i portugalskih sorata, a najmanji u francuskih
sorata pšenice.
12
You i sur. (2004) su procijenili minimalni broj mikrosatelitnih lokusa koji su potrebni za
utvrđivanje genetske povezanosti sorata pšenice. Odabrali su 33 moderne sorte i 63 lokalne
populacije. Koristili su 104 para mikrosatelitnih početnica. Veća genetska različitost je
utvrđena u lokalnih populacija nego u modernih sorata, a najveće razlike su između te dvije
skupine zabilježene su u D genomu. Rezultati su pokazali su dovoljna 73 polimorfna lokusa za
prikaz genetske povezanosti između ispitivanih sorata sa 90% sigurnošću.
Jedno od najopsežnijih istraživanja genetske različitosti pšenice izveli su Chenyang i sur.
(2006.) uvrstivši u istraživanje 1680 sorata kineske kolekcije pšenica u posljednjih 50 godina.
Kolekcija je analizirana sa 78 mikrosatelita pri čemu je proizvedeno 1366 alela, od kojih je
1253 povezano sa 71 lokusom. Od 21 para kromosoma pšenice 7A, 3B i 2D pokazali su
najveću različitost, dok su kromosomi 2A, 1B, 4D, 5D i 1D imali najmanju. Rezultati su
također pokazali da je najveća udaljenost i različitost bila u 50-im godinama, dok je od 1960.
utvrđeno postepeno smanjivanje. Autori zaključuju da genetička baza modernih sorata
postaje sve uža te da bi njihovi rezultati trebali privući veću pažnju oplemenjivača.
Banayi i sur. (2006.) su analizirali 96 sorata pšenice priznatih u Mađarskoj koristeći 15
mikrosatelitnih markera pšenice na različitim krakovima kromosoma. Dobivena su 94 alela.
Većina je sorata bila homozigotna na sve mikrosatelitne lokuse, osim 11 sorata koje su
pokazale heterozigotnost na šest lokusa. Najveći stupanj heterozigotnosti imao je gwm312
(4,4%). Procijenili su da je potrebno samo osam mikrosatelita kako bi se uspješno mogle
razlikovati 83 sorte. Mikrosateliti pokazuju visoki stupanj polimorfizma i mogu se efikasno
koristiti prilikom identifikacije sorata.
Stępien i sur. (2007.) su utvrdili genetsku različitost 53 poljske ozime i jare pšenice koristeći
24 mikrosatelita. Proizvedeno je ukupno 166 alela (od tri do 13 alela po lokusu). Odabrali su
četiri visokopolimorfna mikrosatelita (gwm186, gwm389, gwm459 i gwm577) koji su bili
dovoljni za utvrđivanje različitosti između svih ispitivanih genotipova pšenice.
Ukupno 60 sorata ozime pšenice (HRWW-hard red winter wheat) priznate od 1900. do 2005.
godine su korištene u istraživanju Prasad i sur. (2009.). Sorte su grupirane u šest dekadskih
razdoblja na temelju godine priznavanja, zatim u osam različitih klasa na temelju različitih
oplemenjivačkih programa tvrtki i pedigrea. Genetska različitost sorata ozime pšenice
procijenjena je pomoću 62 para mikrosatelitnih markera. Utvrđen je ukupno 341 polimorfni
13
alel. Genska različitost varirala je od 0,03 za marker WMC477 do 0,86 za marker WMC707.
Procijenjena genetska različitost iznosila je 0,62. Najveću srednja vrijednost broja alela
(4,79), genetske različitosti (0,60) i PIC (0,63) su utvrdili za sorte priznate 1990-ih godina.
3.5. Istraživanja genetske različitosti pomoću kombinacije agronomsko-morfoloških
svojstava i molekularnih markera
Kako bi se što učinkovitije odredila genetska različitost pšenice, najčešće se koristi
kombinacija agronomsko-morfoloških svojstava sa molekularnim markerima. Tako su Law i
sur. (1998.) ispitali mogućnost korištenja AFLP markera kako bi proizveli DNA profile za 55
sorata pšenice koje se uzgajaju na području Velike Britanije u posljednjih 60 godina.
Dobivene rezultate usporedili su sa 14 morfoloških svojstava (prema UPOV-u). Kriterij
različitosti zadovoljen je većim brojem polimorfnih fragmenata u odnosu na ocjenu danu
DUS testom.
Kobiljski i sur. (2002.) su evaluirali ukupno 710 genotipova pšenice podrijetlom iz 38 zemalja
(1993.-2000.). Bilježili su ukupno 54 agronomskih, morfoloških i fizioloških svojstava na polju
i u kontroliranim uvjetima. Temeljem dobivenih rezultata odabrali su 96 genotipova s
najvećom fenotipskom varijabilnošću. Koristili su set od 36 mikrosatelita koji su pokrili sva tri
genoma i svih 42 kromosoma pšenice. Nađeno je 46 lokusa i 366 alela. Premali broj lokusa
objašnjavaju zahtjevnom i kompleksnom statističkom obradom alela danog mikrosatelita koji
se nije distribuirao među genotipovima i nedovoljnim brojem markera koji su trebali pokriti
genom dug 3000 cM. Utvrdili su vrlo značajnu povezanost dvaju važnih svojstava - visine
stabljike i ranozrelosti.
Cooke i Reeves (2003.) su razmotrili mogućnost uključivanja molekularnih markera u sam
proces priznavanja novih sorata kulturnog bilja. Navode da je DUS i VCU ispitivanje i
testiranje vrlo efikasno, ali da potencijalna korist od biokemijskih i molekularnih markera
može pospješiti i ubrzati sam proces, a pored toga i dodatno zaštititi prava oplemenjivača.
Ispitivanjem nekoliko potencijalnih markera (npr.WMS408) koji bi bili idealni prilikom DUS
testa, zaključuju da bi se upotrebom mapiranih markera postigla dodatna korist u potvrdi
agronomski značajnih svojstava u organskoj, „low input“ ili samoodrživoj proizvodnji.
14
Vieira i sur. (2007.) su kombinirali morfološke i molekularne markere kako bi procijenili
genetsku udaljenost između genotipova pšenice i utvrdili povezanost između te dvije
metode. Koristili su 19 genotipova ozime pšenice, 229 AFLP markera i 17 morfoloških
svojstava. Zaključili su da kombinirana analiza nije efikasna i da bi se rezultati trebali
promatrati odvojeno.
Noli i sur. (2008.) su uspoređivali morfološki i molekularni pristup koji se koristi prilikom
registracije durum sorata pšenice pomoću mikrosatelita i AFLP markera u cilju njihove
uporabe prilikom procjene različitosti. Koristili su 96 eksperimentalnih linija dobivenih od
četiri kombinacije križanja, dva povratna križanja, uključujući i njihove roditeljske linije.
Fenotipska karakterizacija procijenjena je pomoću 17 svojstava prema CPVO (Community
Plant Variety Office) pravilniku, dok je genotipska izvršena pomoću 98 mikrosatelitnih
markera i sedam kombinacija AFLP markera. Navode da se molekularni markeri trebaju
koristiti kao komplementarni alat u utvrđivanju različitosti te da je set od 28 mikrosatelita
(jedan po kromosomskom kraku) dovoljan za „pre-screening“ u identifikaciji jedinki koje se
razlikuju na molekularnoj razini (≥13 polimorfizama). Time bi se smanjili troškovi testiranja
genotipova na poljskim pokusima.
3.6. Istraživanja postojanja genetske erozije
Već duže vrijeme vlada zabrinutost da moderno oplemenjivanje bilja dovodi do smanjenja
genetske različitosti kulturnog bilja. Velika pažnja posvećuje se očuvanju postojećih izvora
varijabilnosti kulturnog bilja. Kultivirani genotipovi su direktan rezultat akumulacije povoljnih
alela na mjestima gena, ključnih za kontrolu agronomski važnih svojstava, ali uzimajući u
obzir velik broj lokusa koji sudjeluju u ekspresiji fenotipa takvih svojstava, malo je vjerojatno
da moderni genotipovi u sebi sadrže one povoljne varijante svih alela za sva agronomska
svojstva (Tanksley i McCouch, 1997.).
Moderne sorte su uniformnije od lokalnih populacija, a velike površine zasijane samo
jednom sortom su potencijalno opasne zbog preosjetljivosti na štetnike i bolesti (Tripp i van
der Heide, 1996.). Domestikacija također pridonosi tzv. "bottleneck" efektu u mnogih
kulturnih biljaka (Reif i sur., 2005.). Haudry i sur. (2007.) su otkrili je domestikacija
uzrokovala veliko smanjenje nukleotidne različitosti pšenice. Tako se najveći "bottleneck"
15
efekat javio u evoluciji durum pšenice. Osim na pšenici istraživanja su obavljena i na velikom
broju kulturog bilja, zobi (Fu i sur., 2003.), kukuruzu (van Heerwaarden i sur., 2009.) i soji
(Hayten i sur., 2006.).
Khlestkina i sur. (2004.) su koristeći mikrosatelitne markere analizirali 252 primke pšenice
podrijetlom iz Austrije, Albanije, Indije i Nepala. Biljni materijal je sakupljen između 1920. i
1940. te ponovo između 1970. i 1990. godine. Ispitivali su stabilnost ili gubitak genetske
različitosti. Rezultati su pokazali da su otprilike dvije trećine alela zajedničkih u oba perioda,
dok je jedna trećina prezentirana specifičnim alelima. Navode da podaci upućuju na to da se
navedeni protok alela dogodio tijekom adaptacije tradicionalne prema modernoj
poljoprivredi te da genetička različitost nije značajno dovedena u pitanje.
Donini i sur. (2005.) su ispitali utjecaj oplemenjivanja na genetsku različitost i eroziju krušne
pšenice. U ispitivanje su uvrstili 55 starih i novih britanskih sorata krušne pšenice koristeći
pritom 12 mikrosatelita i 14 DUS parametara. Sorte su podijelili u tri zasebna razdoblja i
odredili alelne konstitucije za svako pojedino razdoblje. Rezultati su pokazali da iako se vidi
pomak u frekvenciji alela niti jedan lokus nije pokazao neto gubitak u odnosu na ukupni broj
alela između 1930-ih i 1990-ih godina. Nastale promjene pripisuju dinamičnom sustavu i
toku alela tijekom domestikacije i oplemenjivanja, prilikom čega su neki aleli izgubljeni dok
su neki novi uneseni u nove sorte. Mišljenja su da je tijekom zadnje dvije dekade 20. stoljeća
zapravo došlo do povećanja različitosti.
Martos i sur. (2005.) su odredili filogenetsku povezanost 24 sorata durum pšenice koristeći
AFLP markere. Utvrdili su visoku sličnost između starih španjolskih sortaa i kolekcije
talijanskih sorata. Paralelno su ispitivali pojavu genetske erozije uzrokovane modernim
oplemenjivanjem, zaključili su da je, ako se uzmu u obzir sva razdoblja ispitivanja, sveukupna
genetska različitost ostala nedirnuta.
Warbourton i sur. (2006.) su proveli istraživanja uvođenja divljih srodnika u oplemenjivanje
krušne pšenice kako bi obnovili genetsku različitost. Navode uporabu divljih srodnika,
materijala iz drugih oplemenjivačkih programa i sintetske pšenice u proširenju genetske
osnove običnih krušnih pšenica. Koristeći mikrosatelite rezultati su pokazali da se udaljenost
između nedavno stvorenih oplemenjivačkih linija CIMMYT-a i sorata pšenice iz razdoblja
zelene revolucije nije značajno razlikovala od starih populacija. Zaključuju da se urod,
16
otpornost na abiotske stresove i kvaliteta nastavljaju povećavati ukazujući na to da zelena
revolucija traje i danas.
Huang i sur. (2007.) su ispitivali genetsku eroziju zbog uporabe intenzivnih i modernih
metoda oplemenjivanja pšenice. U istraživanje su uvrstili kolekciju od 511 široko
rasprostranjenih i korištenih sorata pšenice sjeverne i središnje Europe od 1940. do 2000.
godine. Koristili su 42 mikrosatelita pšenice. Rezultati pokazuju više kvalitativni nego
kvantitativni pomak u različitosti. Promjene su se odnosile na kompoziciju i pojavljivanje
alela, a ne u broju alela. Zaključuju da bez obzira što nije dokazana erozija u genetičkom
poolu europskih pšenica, koncept unošenja neadaptiranih i divljih germplazmi treba biti
uključen u svaki oplemenjivački program.
Fu i sur. (2009.) su proveli opsežno istraživanje različitosti 75 jarih sorata pšenice priznatih od
1845. do 2004. godine. Koristili su 320 mikrosatelita koji su pokrili cijeli genom pšenice.
Identificirano je 2280 alela. Rezultati su pokazali da se redukcija alela dogodila gotovo u
svakom dijelu genoma pšenice. Značajno smanjenje alela započelo je 1930-ih godina.
Ukupno smanjenje alela iznosilo je 17%. Zaključuju da njihovi podaci dokazuju smanjenje
genetske divergentnosti uzrokovano modernim oplemenjivanjem kanadskih pšenica. Ovakvo
istraživanje nastavak je prethodnih istraživanja Fu i sur. (2006.) na genetskoj različitosti jare
pšenice.
Genetsku različitost i smanjenje alelnog polimorfizma ispitivali su Ganeva i sur. (2010.). U
ispitivanje su uključili 136 sorata durum pšenice i 14 polimorfnih mikrosatelita. Rezultati su
pokazali manju različitost u prirodnih populacija u odnosu na glavne centre domestifikacije
pšenice. Oplemenjivanje je prouzročilo značajno smanjenje alelnog polimorfizma, nestanak
rijetkih alela i povećanje broja učestalih alela te frekvenciju dominantnih alela.
17
4. MATERIJAL I METODE
4.1 Biljni materijal
U istraživanje je uključeno 40 sorata heksaploidne krušne pšenice (Triticum aestivum L. ssp.
vulgare). Odabir sorata obavljen je prema godini priznavanja u Republici Hrvatskoj,
zastupljenosti u proizvodnji i području uzgoja (Tablica 1.a i 1.b).
Tablica 1.a Podrijetlo i godina priznavanja sorata ozime pšenice
Br. Sorta Godina
Podrijetlo Pedigre 1. U1 1936. PIO Carlotta strampeli/Marquis 2. Bezostaja 1963. Bivši SSSR Skorospelka 2/Lutescens 17 3. Libellula 1965. Italija Tevere/Giuliari//San Pastore 4. Zlatna
1971. Bc institut
Zg 414-57/Leonardo
5. Osječka
1976. PIO Libellula/Bezostaja 6. Osječka
1978. PIO Osk. 6.9-1-64/V-188-M
7. Sana 1983. Bc institut
Mura/CI 14123//Zg 2413-72 8. Slavonija 1984. PIO Osječka 20/Osk.4.216-2-76 9. Žitarka 1985. PIO Osk. 6.30-20/Slavonka/3/Eph. M68/Osk. 154-19/Kavkaz 10. Soissons 1987. Francuska Iena/HN 35 11. Adriana 1988. Bc institut
ZG 1758-70/TpR-349
12. Srpanjka 1989. PIO Osk. 4.50-1-77/Zg 2696 13. Demetra 1991. PIO Osk. 4.216-2-76/Zg 2877-74 14. BC Patria 1994. Bc institut
Odesskaya-51/ZG-IPK-8210 /2/ GK-32-82
15. Divana 1995. Jošt
Favorit/5/Cipriz/4/J.Kwang/2/Atlas66/Comanc./3/Velvet 16. Barbara 1997. PIO GO 3135/Žitarka 17. Ludwig 1997. Austrija Ares/Farmer 18. Super
1997. PIO GO 3135/Žitarka
19. Golubica 1998. PIO Slavonija/Gemini 20. Edison 2001. Austrija Agron/Regent//Capo
U Hrvatskoj je kreirana 31 sorta, od kojih su 25 Poljoprivrednog instituta iz Osijeka (PIO), pet
sorata Bc instituta i jedna sorta oplemenjivačke kuće Jošt sjeme-istraživanja d.o.o., Križevci.
U ispitivanje su uključene i sorte koje služe kao standardi pri priznavanju novih sorata ozime
pšenice (Žitarka, Sana i Divana). Devet sorata su stranog podrijetla, od kojih je četiri sorte
ustupio PIO, a pet sorata prof.dr. Hermann Buerstmayra sa IFA Tulln, Austrija.
18
Tablica 1.b Podrijetlo i godina priznavanja sorata ozime pšenice
Br. Sorta Godina
Podrijetlo Pedigre 21. Lucija 2001. PIO Srpanjka/Kutjevčanka 22. Bastide 2002. Francuska Fertil / Arche 23. BC Elvira 2002. Bc institut
Bc 2377-79/MV-C2-33//Irena
24. Alka 2003. PIO Osk. 5.140-22-91/Sana 25. Antonius 2003. Austrija Pokal/Karat//Ekspert/Severin 26. Janica 2003. PIO Osk. 5.36-9-91/Srpanjka 27. Valerius 2003. Austrija Carolus//Monopol/Karat// Ekspert/Severin 28. Eurofit 2005. Austrija Pegassos/Kontrasst 29. Renata 2006. PIO Žitarka /2/Osk.7.5-4-82/KB160-86/3/Srpanjka 30. Aida 2006. PIO Srpanjka/Rialto 31. Pipi 2006. PIO Soissons/Osk. 6.83-5-91 32. Katarina 2006. PIO Osk.5.B.4-1-94/Osk. 5.140-22-91
33. Seka 2006. PIO Srpanjka/Demetra 34. Lela 2006. PIO Srpanjka/Osk. 5.136-8-90 35. Ilirija 2008. PIO Osk.14.294-16-95/Soissons 36. Felix 2008. PIO Srpanjka/K160/86
37. Zlata 2008. PIO Srpanjka/Demetra 38. Anđelka 2008. PIO Srpanjka/Demetra 39. Mihaela 2008. PIO Srpanjka/Osk. 5.136-11-90 40. Ružica 2008. PIO Osk. 5.36-9-91/Srpanjka//Brea
4.2. Metode istraživanja
4.2.1. Poljski pokus, uzgojne mjere i pedoklimatski uvjeti
Sve navedene sorte uključene su u poljski pokus na pokusnom polju Poljoprivrednoga
instituta u Osijeku. Prema Romić i sur. (2006.) tip tla je humofluvisol černozemni, srednje
duboko oglejeni, nekarbonatan, praškasto glinasto ilovast, a kemijski sastav tla je bio
sljedeći: pH 6,24/1M KCl, humus 2,73%, N 0,13%, 16,39 mg P2O5/100g tla, 32,41 mg K2O/100
mg tla. Sorte su posijane po slučajnom blok rasporedu u tri ponavljanja s veličinom
obračunske parcele od 6,5 m2. Opažanja i mjerenja obavljena su tijekom dvije vegetacijske
godine (2007./2008. i 2008./2009.).
Predkultura prve vegetacijske godine je bio kukuruz, a osnovna gnojidba obavljena je sa 50
kg/ha uree (46%N) i 150 kg/ha NPK 7:20:30. Startna gnojidba obavljena je sa 150 kg/ha NPK
7:20:30 prije sjetva 19.10.2007. Tijekom vegetacije obavljena je jedna prihrana 19.02.2008.
sa 125 kg/ha KAN (27%N). Zaštita biljnog materijala obavljena je herbicidom Hussar 0,1 l/ha
19
(u fazi drugoga koljenca) i insekticidom Decis 0,3 l/ha 15.03.2008. radi suzbijanja žitnog balca
(Oulema sp.) i lisnih uši (Aphididae). Žetva pokusnih parcela izvršena je 02.07.2008. godine
kada je usjev bio u fazi pune zriobe.
Predkultura druge vegetacijske godine je bila soja, a osnovna gnojidba je obavljena sa 50
kg/ha uree (46%N) i 200 kg/ha NPK 7:20:30. Startna gnojidba obavljena je 200 kg/ha NPK
7:20:30 prije sjetve 31.10.2008. godine. Tijekom vegetacije obavljene su dvije prihrane, prva
24.02.2009. sa 130 kg/ha KAN (27%N), a druga 22.03.2009. sa 20 kg/ha KAN-a. Zaštita biljnog
materijala obavljena je herbicidom Tena 1,5 kg/ha (u fazi dva do tri lista) i insekticidom Zagor
1 l/ha 15.03.2008. godine protiv lisnih uši (Aphididae). Žetva pokusnih parcela izvršena je
12.07.2009. godine kada je usjev bio u fazi pune zriobe.
Prema Köppenovoj klasifikaciji klime (Penzar i Penzar, 2000.) na području Osijeka, prevladava
umjereno topla kišna klima označen formulom Cfb. Srednja temperatura najhladnijeg
mjeseca u godini je između -3 i -18 0C, bez izrazito suhog razdoblja ili s karakterističnom
zimskom suhoćom, dok je srednja temperatura najtoplijeg mjeseca u godini je najčešće viša
od 10, a niža od 22 0C te uz mnogo kiše početkom ljeta, a u kasnom ljetu sa malo oborina.
Klimatski podaci o srednjim mjesečnim temperaturama i oborinama za razdoblje od rujna
2007. do srpnja 2009. dobiveni su iz Meteorološke postaje Osijek.
Tablica 2. Srednje mjesečne temperature zraka (°C) i mjesečne količine oborina (mm) u
Osijeku za prvu godinu pokusa (2007./2008.) te višegodišnji prosjek (1961.-2000.)
Srednja mjesečna temperatura zraka u °C
Količina oborina po mjesecima u mm
Prosjek 1961./2000. Prosjek 1961./2000.
2007
.
Rujan 14,8 16,6 71,2 51,8 Listopad 10,8 11,2 97,7 48,3 Studeni 4,0 5,4 100,7 60,7 Prosinac 0,1 0,9 42 54,4
2008
.
Siječanj 1,4 -1,2 33,9 45,2 Veljača 6,0 1,6 3,8 37,8 Ožujak 7,8 6,1 76,1 42,2 Travanj 12,6 11,3 50,6 54,1 Svibanj 19,3 16,5 114,5 58,9 Lipanj 22,0 19,4 88,9 83,5 Srpanj 22,8 21,1 70,1 66,6
20
U prvoj godini poljskoga pokusa tijekom vegetacije pšenice prosječne srednje mjesečne
temperature zraka nisu odstupale od višegodišnjega prosjeka (Tablica 2). dok su u siječnju i
veljači te svibnju i lipnju 2008. bile više za 2 do 3°C.
Tablica 3. Srednje mjesečne temperature zraka (°C) i mjesečne količine oborina (mm) u
Osijeku za drugu godinu pokusa (2008./2009.) i višegodišnji prosjek (1961.-2000.)
Srednja mjesečna temperatura zraka u °C
Količina oborina po mjesecima u mm
Prosjek 1961./2000. Prosjek 1961./2000.
2008
.
Rujan 15,9 16,6 85,4 51,8 Listopad 13,6 11,2 38,2 48,3 Studeni 7,5 5,4 48,6 60,7 Prosinac 3,8 0,9 47,5 54,4
2009
.
Siječanj -1,4 -1,2 57,2 45,2 Veljača 1,7 1,6 35,4 37,8 Ožujak 6,9 6,1 22,1 42,2 Travanj 14,6 11,3 15,7 54,1 Svibanj 19,0 16,5 45,5 58,9 Lipanj 19,7 19,4 73,9 83,5 Srpanj 23,6 21,1 31 66,6
U drugoj godini pokusa tijekom vegetacije pšenice srednje mjesečne temperature zraka
također nisu odstupale od višegodišnjega prosjeka osim u travnju i svibnju 2009., kada su
prosječne srednje temperature zraka bila više za 2 °C (Tablica 3).
U prvoj godini poljskoga pokusa (2007./2008.) zabilježena je veća količina oborina u rujnu,
listopadu i studenom 2007. (Grafikon 1) odnosno u sjetvi pšenice. Tijekom faze nicanja i
ukorjenjivanja, slijedi nagli nedostatak oborina u veljači 2008. kada je palo samo 3,8 mm, dok
je višegodišnji prosjek iznosio 37,8 mm. Veća količina oborina u svibnju, kada je palo 55,6
mm više oborina od višegodišnjeg prosjeka te uz temperaturu zraka višu za 2,8°C pogodovala
je razvoju bolesti, takvi uvjeti uzrokom su i kasnijeg klasanja pšenice. U drugoj godini
poljskoga pokusa zabilježena je pak manja količina oborina tijekom ožujka i travnja, kada se
pšenica nalazi u fenofazi vlatanja, te se zbog povećane transpiracijske površine nalazi u
kritičnom razdoblju glede potrebe za vodom. Manja količina oborina u odnosu na
višegodišnji prosjek zabilježena je i u mjesecu svibnju (45,5 mm).
21
-5,0
0,0
5,0
10,0
15,0
20,0
25,0
30,0
35,0
40,0
-15
0
15
30
45
60
75
90
105
120
ruja
n
listo
pad
stu
de
ni
pro
sin
ac
sije
čan
j
velja
ča
ožu
jak
trav
anj
svib
anj
lipan
j
srp
anj
kolo
voz
ruja
n
listo
pad
stu
de
ni
pro
sin
ac
sije
čan
j
velja
ča
ožu
jak
trav
anj
svib
anj
lipan
j
srp
anj
2007 2008 2009
Tem
pe
ratura (°C
)Ob
ori
ne
(mm
)Walterov klima dijagram za Osijek (3:1)
oborine zbroj oborine 1961-00 temperatura prosjek temperatura 1961-90
Grafikon 1. Klima-dijagram za razdoblje od 2007. do 2009. godine te 30 godišnji prosjek na
lokaciji Osijek
4.2.1.1. Morfološka svojstva
Različitost sorata ispitivana je na temelju morfoloških svojstava (Tablica 4.) uključenih u listu
deskriptora prema vodiču o različitosti, ujednačenosti i postojanosti sorata pšenice (DUS - D
= Distinct, U = Uniform, S = Stable) Međunarodnog udruženja za zaštitu novih kultivara bilja
(UPOV-International Union for the Protection of New varieties of Plants).
Ocjena svojstava obavljena je u poljskim pokusima tijekom dvije vegetacijske godine u sva tri
ponavljanja u fazama razvitka biljaka kako je propisano vodičem. Na temelju dobivenih
podataka izrađena je matrica za ispitivana morfološka svojstva na principu prisutnosti (1) ili
odsutnosti (0) određenoga morfološkog svojstva. Radi lakšeg i preciznijeg mjerenja za
svojstvo klasanja, sorte su podijeljene u pet skupina prema datumu klasanja: prvu od 01.05.
do 04.05., drugu od 05.05. do 08.05., treću od 09.05. do 12.05., četvrtu od 13.05. do 16.05. i
petu od 17.05. do 20.05. Na isti način, svrstavanjem genotipova u pet skupina, pristupljeno
je utvrđivanju ocjene za svojstvo visine biljke i duljine klasa.
22
Tablica 4. Ispitivana morfološka svojstva i ocjene prema UPOV tehničkom vodiču za DUS
ispitivanje ozime pšenice
Br.svojstva Svojstvo Ocjena Opis
2. Biljka: tip busanja
1 3 5 7 9
Erektum Semierektum Intermedijaran Semiprostratum Prostratum
5. Vrijeme klasanja
1 3 5 7 9
Vrlo rano Rano Srednje Kasno Vrlo kasno
6. List zastavičar: voštana prevlaka na rukavcu
1 3 5 7 9
Nema ili vrlo slaba Slaba Srednja Jaka Vrlo jaka
7. Klas: voštanost
1 3 5 7 9
Nema ili vrlo slaba Slaba Srednja Jaka Vrlo jaka
9. Biljka: visina
1 3 5 7 9
Vrlo kratka Kratka Srednja Duga Vrlo duga
12. Klas: zbijenost
1 3 5 7 9
Vrlo rastresit Rastresit Srednje zbijen Zbijen Jako zbijen
14. Klas: duljina
1 3 5 7 9
Vrlo kratak Kratak Srednji Dugi Vrlo dugi
15. Osje ili produžetak pljevica: prisutnost 1 2 3
Oboje odsutno Pljevice prisutne Osje prisutno
16. Klas: boja 1 2
Bijela Obojan
24. Zrno: boja 1 2
Bijela Crvena
23
4.2.1.2. Agronomska svojstva
Tijekom dvije vegetacijske godine mjerena su sljedeća agronomska svojstva: visina biljke do
klasa, duljina klasa i broj biljaka po jedinici površine (m2) u fazi voštane zriobe. Za mjerenje
broja klasića po klasu i broja zrna po klasu ručno su uzeti klasovi neposredno prije žetve. Za
svako svojstvo (osim broja biljaka po jedinici površine) je mjereno na 25 slučajno odabranih
biljaka iz srednjeg reda unutar svakoga ponavljanja. Tako je za svaku sortu izmjereno 75
biljaka što ukupno čini 24 000 pojedinačnih mjerenja. Određivanje hektolitra i vlage
obavljena su nakon žetve na polju, a zatim je utvrđena masa 1000 zrna i procijenjen je urod
zrna.
4.2.2. Laboratorijski pokus
4.2.2.1. Mjerenja količine i sastava bjelančevina i škroba u zrnu pšenice
Nakon žetve u obje vegetacijske godine poljskoga pokusa za svaki genotip (prosjek tri
ponavljanja) određena je količina bjelančevina i škroba pomoću uređaja Infratec™ 1241
Grain Analyzer-a (Foss Tecator AB, Švedska) za brzo testiranje parametara kvalitete zrna.
4.2.2.2. Određivanje sastava bjelančevina
Sastav bjelančevina tj. visokomolekularnih jedinica glutenina (HMW-GS) određen je
metodom natrij-dodecil-sulfat-poliakrilamid-gel elektroforeze (SDS-PAGE). Ispitivanje je
provedeno u Laboratoriju za ispitivanje kvalitete Poljoprivrednoga instituta u Osijeku.
Izolacija glutenina obavljena je iz 50 mg brašna 16 sorata pšenice koristeći SDS-PAGE pufer
(2X stock pufer: 0,125 M Tris-HCl, 4% SDS, 20% glicerol, 0,2 M DTT, 0,02% Bromphenol Blue,
pH 6,8). Elektroforeza je obavljena na uređaju Phast System (Pharmacia LKB) u sljedećim
uvjetima: 40 min, 250 V, 10 mA, 15 °C i 120 Vh, koristeći PhastGel gradient 4-15 gelove (43 x
50 x 0.45). Gelovi su obojani koristeći 0.1% Coomassie Brilliant Blue R boju. Izračunavanje
ocjena kvalitete - Glu-1 vrijednost (Tablica 5) obavljeno je prema Payne i Lawrence (1987.).
24
Tablica 5. Obilježavanje lokusa, alela i HMW podjedinica glutenina i odgovarajuća ocjena
kvalitete
Lokus Aleli Podjedinice Ocjena kvalitete˟
Glu-A1 a b c
1 2* N
3 3 1
Glu-B1
b c d e h i
7+8 7+9 6+8 20
14+15 17+18
3 2 1 - - 3
Glu-D1 a b d
2+12 3+12 5+10
2 2 4
˟odlično (4); dobro (3); slabo (2); loše (1)
Klasifikacija sorata prema HMW-GS određena je uspoređujući ih sa poznatim standardima (Chinese Spring i Glenlea) (Slika1). Podaci za ostale genotipove prikupljeni su iz literaturnih podataka (Horvat i sur., 2006.; 2008.; Bekes i sur., 2006. http://www.aaccnet.org/grainbin/gluten_gliadin.asp).
Slika 1. SDS-PAGE elektroforegram (sorte: Alka (1), Katarina (2), Barbara (3), Chinese Spring
(4), Glenlea (5), Golubica (6), Zlatna Dolina (7) i Aida (8)); (foto original; S.Petrović)
25
4.2.2.3. Određivanje sastava škroba
Postupak je proveden u dvije faze. Sastav škroba odnosno udjel amiloze i amilopektina
utvrđen je metodom Megazyme k-amyl 04/06 (Megazyme International Ireland, 2006.)
pomoću istoimenog seta. Ispitivanje škroba provedeno je u laboratoriju Katedre za
tehnologiju ugljikohidrata Prehrambeno-tehnološkog fakulteta u Osijeku.
Prva faza uključuje obradu škroba. Uzorci 40 sorata pšenice samljeveni su u fini prah te je
izvagano, za dva ponavljanja, po 25 mg brašna. Uzorci brašna su stavljeni u epruvete od 10
ml, nakon čega je dodano 1 ml DMSO (dimetil sulfoksid). Sadržaj epruvete je promiješan na
vrtložnoj miješalici (vorteksu), zatim su epruvete grijane oko 15 minuta u vrućoj kupelji sve
dok se uzorak nije potpuno rastopio. Slijedila je inkubacija na sobnoj temperaturi pet minuta,
nakon čega je u epruvete dodano 2 ml 96 %-tnog etanola uz miješanje na vorteksu. Zatim je
dodano još 4 ml 96 %-tnog etanola, nakon čega se stvorio talog škroba, epruvete su stajale
na sobnoj temperaturi 15 minuta. Epruvete su centrifugirane (2.000 g, 5 minuta),
supernatant je odbačen, a epruvete su ocijeđene na filter papiru u trajanju od 10 minuta.
Talogu škroba dodano je 2 ml DMSO, a nakon toga epruvete su stavljene u vruću kupelj na
15 minuta uz povremeno miješanje. Nakon kupelji dodano je 4 ml Con A otapala
(konkanavalin A otopljen u natrij-acetatnom puferu), nakon miješanja sadržaj epruvete je
profiltriran i prenesen u odmjerne tikvice volumena 25 ml te nadopunjen istim otapalom.
Druga faza temelji se na Con A taloženju amilopektina i određivanje amiloze. Druga faza je
izvedena zajedno s trećom koja uključuje određivanje ukupnoga škroba. Dodan je 1 ml
otopine iz odmjernih tikvica u Eppendorf tubice volumena 2 ml i 0,50 ml Con A otopine uz
miješanje. Tubice su inkubirane sat vremena na sobnoj temperaturi. Slijedilo je
centrifugiranje na 14.000 g u trajanju od 10 minuta na temperaturi od 20°C. Količina od 1 ml
supernatanta prenesena je u kivete volumena 15 ml i dodano je 3 ml 100 mM natrij-acetat
pufera (pH 4,5) uz miješanje. Slijedilo je zagrijavanje u vodenoj kupelji pet minuta
(denaturiranje Con A). Zatim je dodano 0,1 ml enzimske smjese amiloglukozidaza/α-amilaze,
a kivete su inkubirane 30 minuta na 40°C. Slijedilo je centrifugiranje na 2.000 g u trajanju od
pet minuta. Nakon toga je alikvotama od 1 ml dodano 4 ml GOPOD reagensa (smjesa glukoza
oksidaze, peroksidaze i 4-aminoantipirina otopljene puferu (smjesa 1 M kalij-fosfatnog
pufera (pH 7.4), ρ-hidroksibenzojevoj kiselini i natrijeva azida). Paralelno je na inkubaciju
26
stavljena slijepa proba (smjesa 0,1 natrij-acetat pufera i GOPOD reagensa) i kontrolni uzorak
glukoze (0,1 ml standardne glukozne otopine (1mg/ml), 0,9 natrij-acetat pufera i GOPOD
reagensa). Nakon inkubacije očitana je apsorbancija, na spektrofotometru Jenway 6300, na
510 nm svakog uzorka u odnosu na slijepu probu.
Za izračunavanje sadržaja amiloze korištena je sljedeća formula:
1100
*9,2*6,15
škrob ukupni za alikvota jaapsorbancitasupernatan ConA jaapsorbanciamiloza% ××=
*Pri čemu su 6,15 i 9,2 faktori razrjeđenja za Con A i ukupni škrob.
4.2.3. Istraživanja genetske različitosti na razini DNA
Istraživanja na DNA razini obavljena su u laboratoriju Odjela za istraživanje žitarica
Poljoprivrednoga instituta mađarske akademije znanosti u Martonvàsàru (Mađarska) u
suradnji sa dr. Ildikó Karsai.
4.2.3.1. Uzgoj klijanaca i izolacija genomske DNA
Po sorti je uzgojeno 20 biljaka. Jedinke su uzgojene u stakleniku tijekom 20 dana gdje je
temperatura održavana na 20°C, uz svjetlosni režim 12 sati osvjetljenja i 12 sati bez te uz
zalijevanje svakih pet dana. Listovi biljaka prikupljeni su u fazi potpunog razvitka dva i
početka razvoja trećega lista.
Izdvajanje DNA iz listova provedeno je na 40 sorata ozime pšenice prema cetil-trimetil-
amonij-bromid (CTAB) metodi (Doyle i Doyle, 1987.) modificirano prema Grljušić, (2003.).
Oko 100 mg svježe odrezanih listova biljnoga materijala odvagano je i stavljeno u tarionike,
koji su prethodno ohlađeni tekućim dušikom. Listovi su zatim preliveni tekućim dušikom i
samljeveni tučkom u fini prah. U svaki uzorak je zatim dodano 1000 µl 2% CTAB pufera (1M
Tris-HCl pH 8.0; 0,5M Na2EDTA pH 8.0; 5M NaCl; 10% SDS), koji je prethodno ugrijan u
vodenoj kupelji na 68°C. Sadržaj je izliven u pripremljene Eppendorf tubice koje su zatim
vorteksirane i inkubirane u vodenoj kupelji 45 minuta uz povremeno okretanje rukom.
27
Nakon inkubacije tubice su stavljene u posudu s ledom, svakom uzorku je dodano 670 µl
SEVAG-a (kloroform/izoamilni alkohol 24:1), a zatim je svaki uzorak protresen pojedinačno i
stavljen na stalak za mućkanje u trajanju od 30 minuta.
Slijedilo je centrifugiranje u trajanju od osam minuta na 14.000 okr/min i odvajanje tekuće
od krute faze pipetiranjem u novi set tubica od dva mililitra, pri čemu je konačni volumen
iznosio oko 750 µl. Zatim je u tekuću fazu dodano 16 µl RNAze, a uzorci su ostavljeni na
sobnoj temperaturi 30 minuta uz lagano ručno okretanje tubica. U tubice je zatim dodano
650 µl 0,7 V hladnog izopropanola i ostavljene su stajati jedan sat. Tubice su centrifugirane u
trajanju od jedne minute na 14.000 okr/min pri čemu se na dnu tubice pojavila bijela peleta.
Nakon toga je izlivena tekuća faza i slijedilo je pranje pelete u 500 µl 0,2 mM natrij acetat u
76% alkoholu u trajanju od 30 minuta. Tubice su kratko centrifugirane dvije minute na
14.000 okr/min, a tekuća faza je izlivena. Zatim je postupak pranja pelete ponovljen u
trajanju od 10 minuta, nakon čega su uzorci ponovo centrifugirani jednu minutu na 14.000
okr/min.
Nakon izlijevanja tekuće faze pipetom je odstranjen višak etanola, a tubice su ostavljene
otvorene u laminaru oko sat vremena. Nakon sušenja peletama je dodano 100 µl 1× TE
pufera, pri čemu su se pelete otopile. Slijedilo je kratko centrifugiranje i uzorci izolirane
genomske DNA su pohranjeni na -20 °C.
Koncentracija DNA (Tablica 6) izmjerena je spektrofotometrom Thermo Scientific NanoDrop
2000 na sljedeći način. Od svakog uzorka je u pripremljene tubice odvojeno po 2 µl izolirane
DNA, prilikom mjerenja korištene su dvije kontrole TE pufer i voda.
Tablica 6. Koncentracije DNA, određene spektrofotometrom Thermo Scientific NanoDrop
2000® (uzorci od 1 do 40).
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
A 990,8 361,4 652,8 1232,2 1611,4 762,8 706 641,3 640,6 1798,1
B 448,2 633,3 975,9 743,1 706,7 773,8 732,8 1097,1 733 892
C 655,6 1523,1 1127,2 685 1527 831,2 1401,3 1288,6 953,2 1289,2
D 1360,6 1357,7 1195,6 1493,4 1778,4 1180,7 1474,5 1081 965,5 1124,4
28
Nakon provedenih mjerenja za svaki uzorak je određena potrebna količina DNA i TE pufera
da bi se dobili radni uzorci za PCR reakcije. Kvaliteta izdvojene DNA provjerena je
elektroforezom uspoređujući ju s lambda-DNA (Slika 2).
Slika 2. Kvaliteta izdvojene genomske DNA u usporedbi sa λ-DNA (foto original; S.Petrović)
Za ispitivanje različitosti sorata na razini DNA korištene su dvije metode bazirane na lančanoj
reakciji polimerazom (PCR-Polimerase Chain Reaction): metoda mikrosatelitnih markera i
AFLP metoda.
4.2.3.2. Metoda mikrosatlitnih markera
Korištene su sekvence parova mikrosatelitnih početnica koje su kreirali Marion Röder i
suradnici u Leibniz-Institut für Pflanzengenetik und Kulturpflanzenforschung (IPK)
Gatersleben, Njemačka. Odabrane su prema literaturnim navodima Röder i sur. (1998.).
Svojstva parova početnica za 19 mikrosatelitnih markera prikazani su u Tablici 7.
Odabirom parova mikrosatelitnih početnica nastojalo se da svi genomi i kromosomi pšenice
budu ravnomjerno zastupljeni. Genomi A i D su obuhvaćeni sa devet, a genom B sa sedam
mikrosatelitnih markera.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40
29
Tablica 7. Svojstva parova početnica mikrosatelitnih početnica
Mikrosatelit gwm*
Lokus Lijeva početnica Desna početnica Ta(°C)
**
gwm2_1 3A CTGCAAGCCTGTGATCAACT CATTCTCAAATGATCGAACA 50 gwm2_2 3D CTGCAAGCCTGTGATCAACT CATTCTCAAATGATCGAACA 50 gwm11 1B GAATAGTCAGACATTTCTTGTG GTGAATTGTGTCTTGTATGTCTCC 50 gwm55 6D GCATCTGGTACACTAGCTGCC TCATGGATGCATCACATCCT3 60 gwm68_1 5B AGGCCAGAATCTGGGAATG CAACCCTCTTAATTTTGTTGGG 60 gwm68_2 7B AGGCCAGAATCTGGGAATG CAACCCTCTTAATTTTGTTGGG 60 gwm121_1 5D TCCTCTACAAACAAACACAC CTCGCAACTAGAGGTGTATG 50 gwm121_2 7D TCCTCTACAAACAAACACAC CTCGCAACTAGAGGTGTATG 50 gwm135 1A TGTCAACATCGTTTTGAAAAGG ACACTGTCAACCTGGCAATG 60 gwm149 4B CATTGTTTTCTGCCTCTAGCC CTAGCATCGAACCTGAACAAG 55 gwm169 6A ACCACTGCAGAGAACACATACG GTGCTCTGCTCTAAGTGTGGG 60 gwm186 5A GCAGAGCCTGGTTCAAAAAG CGCCTCTAGCGAGAGCTATG 60 gwm 257 2B AGAGTGCATGGTGGGACC CCAAGACGATGCTGAAGTCA 60 gwm 261 2D CTCCCTGTACGCCTAAGGC CTCGCGCTACTAGCCATTG 55 gwm311_1 2A TCACGTGGAAGACGCTCC CTACGTGCACCACCATTTTG 60 gwm311_2 2D TCACGTGGAAGACGCTCC CTACGTGCACCACCATTTTG 60 gwm458 1D AATGGCAATTGGAAGACATAGC TTCGCAATGTTGATTTGGC 60 gwm497_1 1A GTAGTGAAGACAAGGGCATT CCGAAAGTTGGGTGATATAC 55 gwm497_2 2A GTAGTGAAGACAAGGGCATT CCGAAAGTTGGGTGATATAC 55 gwm497_3 3D GTAGTGAAGACAAGGGCATT CCGAAAGTTGGGTGATATAC 55 gwm573_1 7A AAGAGATAACATGCAAGAAA TTCAAATATGTGGGAACTAC 50 gwm573_2 7B AAGAGATAACATGCAAGAAA TTCAAATATGTGGGAACT AC 50 gwm609 4D GCGACATGACCATTTTGTTG GATATTAAATCTCTCTATGTGTG 50 gwm610 4A CTGCCTTCTCCATGGTTTGT AATGGCCAAAGGTTATGAAGG 60 gwm626 6B GATCTAAAATGTTATTTTCTCTC TGACTATCAGCTAAACGTGT 50 gwm 642 1D ACGGCGAGAAGGTGCTC CATGAAAGGCAAGTTCGTCA 60 *gwm: Gatersleben Wheat Microsatellites ** Ta(°C) = temperatura nalijeganja početnica
Amplifikacija je obavljena prema protokolu Röder i sur. (1998.), koji je prilagođen je za LI-
COR® Biosciences 4200 DNA Analyzer. Reakcijska smjesa sastojala se od amplifikacijskih
reagensa, mikrosatelitnih početnica i genomske DNA, čije su koncentracije i volumeni
navedeni u Tablici 8.
30
Tablica 8. Koncentracije i sastav reakcijske smjese za PCR amplifikaciju
Reakcijska smjesa Koncentracija
Volumen po jednoj reakciji stock final
PCR pufer MgCl2 dNTP mix (10×) M13-30 početnica * L-početnica D-početnica ** Taq polimeraza Genomska DNA dd H20
10 × 500 mM
2 mM 10 µl 10 µl 10 µl
5 U/µl 10 ng/µl
-
1 × 1,5 mM 0,2 mM 0,18 µl
0,2 µl 0,02 µl
0,05 U/µl 2,66 µl
-
1,5 µl 0,045 µl
1,5 µl 0,27 µl
0,3 µl 0,03 µl 0,15 µl 3,99 µl
7,215 µl Total 15 µl * korištena je sljedeća sekvenca početnice M13-30 5'CCCAGTCACGACGTTG 3' označena fluorescentnom bojom IRDye® 700CW ili IRDye® 800CW na 5' kraju radi detekcije na LI-COR-u ** D-početnica obilježena je sa M13-30 sekvencom na kraju 5'
Za PCR reakciju korišten je uređaj GeneAmp® Thermocycler 9700 prema sljedećem
programu: 1. korak je bio 5 minuta na 94°; 2. korak je pet ciklusa po 45 sekundi na 95°C, 5
minuta na 68°C (-2°C po ciklusu) i 1 minuta na 72°C; 3. korak je pet ciklusa po 45 sekundi na
95°C, 2 minuta na 58°C (-2°C po ciklusu) i 1 minuta na 72°C; 4. korak je 27 ciklusa po 45
sekundi na 95°C, 75 sekundi na 45°C i 1 minuta na 72°C i završni 5. korak je trajao 10 minuta
na 72°C.
4.2.3.3. AFLP metoda
AFLP metodu je prvi puta je opisao Vos i sur. (1995.), patentirana je od strane Keygene (NL).
Protokol za LI-COR® Biosciences 4200 DNA Analyzer prilagođen je prema dr. Lorenz Hartl,
LBP-Freising, Njemačka. Metoda se sastoji od četiri faze. Prethodno se pripreme adapteri
jednolančanih oligonukleotida (Tablica 9). Mse-oligonukleotid se razrijedi na koncentraciju
od 500 µM, a Sse-oligonukleotid se razrijedi na koncentraciju od 50 µM.
31
Tablica 9. Adapteri jednolančanih oligonukleotida
Smjesa za Mse-adapter
ADAMse1 (500 µM) (5'GAC GAT GAG TCC TGA G'3) 6 µl ADAMse2 (500 µM) (5'TAC TCA GGA CTC AT'3) 6 µl H2O 48 µl Ukupno 60 µl 50µM ADAMse Smjesa za Sse-adapter
ADASse1 (50 µM) (5'CTC GTA GAC TGC GTA CAT GCA'3) 6 µl ADASse2 (50 µM) (5'TGT ACG CAG TCT AC'3) 6 µl H2O 48 µl Ukupno 60 µl 5µM ADASse
Prva faza je digestija genomske DNA. Korištene su restrikcijske endonukleaze tipa II Sse 8371I
i MseI. Restrikcijska smjesa (Tablica 10) je inkubirana na 37°C u trajanju od 90 minuta.
Tablica 10. Koncentracija i volumen smjese za restrikciju
Restrikcijska smjesa Volumen za jednu reakciju
Genomske DNA 0,25 µg
Sse8387I 2,5 jedinica
MseI 2,5 jedinica
BSA 0,01 %
10× restrikcijski pufer za Sse8387I 2 µl (1×)
H2O do ukupnog volumena od 20 µl
Druga faza je ligacija adaptera. Količina od 5 µl ligacijske smjese (Tablica 11) dodana je u
svaku tubicu u kojoj se nalazi restrikcijska smjesa, nakon čega je sve inkubirano na 37°C u
trajanju od 180 minuta. Nakon inkubacije je slijedila provjera produkata ligacije, 5 µl uzorka
naneseno je na 2% agarozni gel pri čemu se pojavio razmaz između 100 i 800 parova baza
čime su se stvorili uvjeti za sljedeći korak. U preostalu ligacijsku smjesu (20 µl) dodano je 60
µl H2O, nakon čega je sve dobro promiješano. Navedena smjesa služi kao predložak za
predselektivnu amplifikaciju.
32
Tablica 11. Koncentracija i volumen smjese za ligaciju
Ligacijska smjesa Volumen za jednu reakciju
ADASse (5 µM) 0,5 µl
ADAMse (50 µM) 0,5 µl
ATP (10 nM) 0,5 µl
10× restrikcijski pufer za Sse8387I 0,1 µl (1×)
T4 ligaza (1U/ µl) 1,0 µl
H2O 2,0 µl
Ukupno 5,0 µl
Treća faza je predselektivna PCR amplifikacija bez odabranih nukleotida. U predselektivnoj
smjesi (Tablica 12) odabrana početnica PreSse imala je sekvencu GTA GAC TGC GTA CAT GCA
G, dok je početnica PreMse imala sekvencu GAT GAG TCC TGA GTA A. PCR amplifikacija
odvijala se prema sljedećem programu: 1. korak je bio 2 minute na 72°; 2. korak je 20 ciklusa
po 30 sekundi na 94°C, 60 sekundi na 60°C i 2 minute na 72°C.
Slijedila je provjera PCR produkata, 5 µl uzorka naneseno je na 2% agarozni gel pri čemu se
pojavio razmaz između 100 i 800 parova baza čime su se stvorili uvjeti za sljedeći korak.
Preostala predselektivna PCR amplifikacijska smjesa (15 µl) se razrijedi sa 285 µl H2O. Ovih
300 µl služi kao predložak za selektivnu PCR amplifikaciju.
Tablica 12. Koncentracije i volumen smjese za predselektivnu amplifikaciju
Predselektivna smjesa Volumen za jednu reakciju
PreSse - početnica (10 µM) 0,6 µl
PreMse - početnica (10 µM) 0,6 µl
dNTP (10 mM) 0,4 µl
10× PCR pufer 2,0 µl
MgCl2 (50 mM) 0,6 µl
Taq-polimeraza (5U/µl) 0,1 µl
Ligacijska DNA 5,0 µl
H2O 10,7 µl
Ukupno 20,0 µl
33
Četvrta faza je selektivna PCR amplifikacija. U selekcijskoj smjesi (Tablica 13) korištena su
četiri para početnica sa dva selektivna nukleotida u sljedećim kombinacijama:
Tablica 13. Koncentracije i volumen smjese za selektivnu amplifikaciju
Selektivna smjesa Volumen za jednu reakciju
Sse - početnica (10 µM) (sa dva selektivna nukleotida i IRD 700/800) 0,2 µl
Mse - početnica (10 µM) (sa dva selektivna nukleotida) 0,6 µl
dNTP (10 mM) 0,4 µl
10× PCR pufer 2,0 µl
MgCl2 (50 mM) 0,6 µl
Taq-polimeraza (5U/µl) 0,1 µl
Preamplificirana DNA 3,0 µl
H2O 13,1 µl
Ukupno 20,0 µl
U prvoj reakciji korišten je prvi par početnica, Sse početnica sekvence GAC TGC GTA CAT GCA
GG TC koja je obilježena sa IRDye® 700CW i Mse početnica sekvence GAT GAG TCC TGA GTA
A AT. U drugoj reakciji korišten je drugi par početnica, Sse obilježena IRDye® 800CW iste
sekevence, ali sa nukleotidnim nastavkom GC te Mse početnica obilježena sa nukleotidnim
nastavkom AT. U trećoj reakciji korišten je treći par, Sse početnica obilježena sa IRDye®
700CW i nukleotidnim nastavkom TC te Mse početnica obilježena sa nukleotidnim
nastavkom GA. U posljednjoj reakciji korišten je četvrti par početnica, Sse obilježena s
IRDye® 800CW i nukleotidnim nastavkom GC i početnica Mse sa nukleotidnim nastavkom
GA.
Amplifikacija je obavljena prema sljedećem programu na PCR uređaju GeneAmp®
Thermocycler 9700: 1. korak je bio 2 minute na 94°; 2. korak je 10 ciklusa po 30 sekundi na
94°C, 30 sekundi na 63°C (-1°C po ciklusu do 54°C) i 2 minuta na 72°C i 3. korak je 23 ciklusa
po 30 sekundi na 94°C, 30 sekundi na 54°C i 2 minute na 72°C.
34
4.2.3.4. Elektroforeza
Produkti SSR i AFLP amplifikacije su naneseni na 6% poliakrilamidni gel koristeći LI-COR 4300
analyzer u 10× TBE (TRIS, borna kiselina, 0,5M Na2EDTA) puferu. Gel je bio veličine 25 cm,
debljine 0,25 mm, a za 6% akrilamid potrebno je bilo: 10,5 g uree, 25ml H2O, 2,5 ml 10×TBE
pufera, 3,6 ml 40% akrilamida, 250 µl DMSO (dimetil sulfoksid), 175 µl 10% APS (amonij
persulfat) i 25 µl TEMED (tetrametil etilendiamine). Kao standardi za utvrđivanje duljiine
mikrosatelitnih početnica i korišteni su IRDye® 350CW, a za dužine AFLP fragmenata IRDye®
700CW i IRDye® 800CW obilježeni markeri. Za izradu binarne matrice podataka (postojanje
fragmenta (1) ili nepostojanje fragmenta (0)) na temelju mikrosatelitne i AFLP analize
obavljena je ocjena fotografija (Slika 3). Za mikrosatelite je korišten SAGAGT genotyping
software program ver 3.2. razvijen od strane LI-COR® Biosciences Saga unix 1.0 (Unix), a za
AFLP analizu korišten je Kodak® 1D v.3.6.4 Scientific imaging system.
Slika 3. Mikrosatelit gwm251 na 40 genotipova pšenice. (foto original; S.Petrović)
35
4.3. Statistička obrada podataka
Statistička analiza dobivenih rezultata istraživanja obuhvaćala je obradu agronomskih,
morfoloških i molekularnih podataka.
4.3.1. Statistička obrada kvantitativnih agronomskih podataka
Podatke za statističku obradu agronomskih svojstava činili su:
a) Srednje vrijednosti sljedećih pojedinačnih mjerenja: visina biljke do klasa, duljina
klasa, broj biljaka po m2, broja klasića po klasu i broja zrna po klasu.
b) Srednje vrijednosti cijele obračunske parcele sljedećih svojstava: masa 1000 zrna,
hektolitarska masa, urod, količina bjelančevina i količina škroba u zrnu.
Dobivene vrijednosti su sistematizirane po godinama, izračunat je koeficijent varijabilnosti za
svako svojstvo i po godinama kao relativni pokazatelj varijabilnosti analiziranih svojstava.
Agronomska svojstva statistički su analizirana analizom varijance (ANOVA), a genotipovi su
za svako svojstvo međusobno uspoređeni Fisher-ovim LSD testom (na razini p<0,05 i p<0,01),
koristeći SAS Software 9.1.3 (2002.-2003.).
4.3.2. Statistička obrada morfoloških podataka
Osnovne podatke za statističku obradu činilo je 10 morfoloških svojstava: tip busanja,
vrijeme klasanja, voštana prevlaka na rukavcu, voštanost klasa, visina biljka, zbijenost klasa,
duljina klasa, prisutnost osja ili produžetak pljevica, boja klasa i boja zrna. Na osnovu
dobivenih vrijednosti napravljena je standardizirana matrica na osnovu koje je izračunata
genetska sličnost. Genetska sličnost je dobivena između svakog para genotipova i i j za
morfološka marker svojstva koristeći Rogers i Tanimoto (RT) koeficijent (Rogers i Tanimoto,
1960.).
gdje je n11 = broj mjesta gdje je postojanje svojstva prisutno u oba genotipa, n00 = broj
mjesta gdje nije prisutno svojstvo u oba genotipa i n01 ili n10 = broj mjesta na kojima se
36
genotipovi razlikuju. Sličnosti su izračunate koristeći NTSYS ver.2.2. programa (Rohlf, 2009.).
Matrice dobivene na temelju morfoloških podataka korištene su za izradu UPGMA.
4.3.3. Statistička obrada molekularnih podataka
Podatke za obradu molekularnih podataka čine:
1. sastav visokomolekularnih podjedinica glutenina (HMW GS)
2. sastav škroba (količina amiloze i amilopektina te omjer amiloze i amilopektina)
3. mikrosatelitni markeri
4. AFLP markeri
1. SDS PAGE metodom utvrđene su HMW GS, izolirane iz 16 genotipova pšenice, podaci za
ostale genotipove prikupljeni su iz literaturnih podataka (Horvat i sur., 2006.; Bekes i sur.,
2006. http://www.aaccnet.org/grainbin/gluten_gliadin.asp). Izračunat je genetski varijacijski
koeficijent prema Nei (1973.):
Prema postojanju alela na gluteninskom lokusu izrađena je binarna matrica na temelju koje
je izračunata genetska sličnost prema Jaccard (1908.):
i izrađen je UPGMA dendogram.
2. Dobivene vrijednosti sastava škroba su sistematizirane prema količini amiloze i
amilopektina po genotipovima te je izračunat koeficijent varijabilnosti. Dobivene postotne
vrijednosti amiloze i amilopektina (Am/Amp) transformirane su u omjer. Dobiveni omjeri
Am/Amp statistički su analizirani analizom varijance (ANOVA), genotipovi su međusobno
uspoređeni Fisher-ovim LSD testom (na razini p<0,05 i p<0,01), koristeći SAS Software 9.1.3
(2002.-2003.).
37
3. Genetska različitost i polimorfnost mikrosatelitnih markera analizirana je na temelju
ukupnog i prosječnog broja alela po markeru (Na) te je procijenjen polimorfizam (PIC) za
svaki mikrosatelitni lokus (Botstein i sur., 1980.):
gdje su učestalost i-tog i j-tog alela na lokusu s I ukupnim brojem alela u populaciji.
Vrijednost PIC-a se koristi kao mjerilo alelne različitosti koja pokazuje vjerojatnost da će
genotip potomstva biti korišten kako bi saznali od kojeg roditelja potječu pojedini aleli.
Genska različitost (HE) ili očekivana heterozigotnost (Nei, 1973.) procijenjena je za svaki
mikrosatelitni marker koristeći formulu:
gdje pi predstavlja učestalost alela i, a I ukupni broj alela. Genska različitost predstavlja
vjerojatnost da su dva nasumično odabrana alela nakon jedne generacije slučajne oplodnje iz
populacije međusobno različita. Navedeni parametri izračunati su koristeći program
Powermarker (Liu, 2002.).
Binarne matrice alelnih frekvencija dobivene na temelju molekularnih podataka, korištene su
za izračunavanje Rogers-ove udaljenosti ( (Rogers, 1972.):
gdje su yisg i yjsg frekvencije alela g na marker lokusu s za varijetet i i j, a S je ukupan broj
lokusa. Matrice udaljenosti su zatim korištene za izradu dendograma koristeći UPGMA
metodu.
38
4. Za svaku kombinaciju AFLP markera utvrđen je broj polimorfnih fragmenata (npi) te je
procijenjen i polimorfizam (PIC) i genska različitost (He) za svaku kombinaciju. Binarne
matrice su korištene za izračun koeficijenta genetske sličnosti (Sij) prema Dice-u (1945.):
gdje je Nij broj fragmenata prisutnih u oba genotipa i i j, Ni je broj fragmenata prisutan u
genotipu i, a Nj je broj prisutan u genotipu j. Matrice na temelju sličnosti korištene za izradu
dendograma koristeći UPGMA metodu.
Kombinirana matrice na osnovu molekularnih mikrosatelitnih i AFLP podataka (svi aleli su
svedeni na binarnu matricu) korištena je za analizu molekularne varijance (AMOVA -
Excoffier i sur., 1992.) kako bi se utvrdila genotipska varijanca između i unutar ispitivanih
setova ozime pšenice. Za izračunavanje molekularne varijance korišten je program
ARLEQUIN ver.2.0. (Schneider i sur., 2000.).
4.3.4. Utvrđivanje ispravnosti i podudarnosti matrica
Matrice udaljenosti na osnovu različitih tipova podataka o ispitivanim genotipovima su
uspoređene kako bi se utvrdila razlika između dobivenih rezultata.
Usporedba je provedena koristeći Mantelov test značajnosti i podudarnosti matrica (Mantel,
1967.) prema formuli:
gdje su Xij i Yij elementi ispod dijagonale matrica X i Y. Značajnost Z je bila određena
uspoređivanjem vrijednosti Z sa raspodjelom vrijednosti Z nakon 1 000 permutacija.
39
5. REZULTATI ISTRAŽIVANJA
5.1. Procjena različitosti ispitivanih genotipova na temelju agronomskih podataka
Analizom varijance utvrđene su statistički opravdane razlike na razini od p<0,01 za sva
ispitivana agronomska svojstva između genotipova kroz dvije vegetacijske godine
2007./2008. i 2008./2009. te u dvogodišnjem prosjeku.
5.1.1. Varijabilnost visine biljke
Analizom rezultata mjerenja visine biljke u provedenom istraživanju utvrđene su statistički
opravdane razlike (p<0,01) između ispitivanih genotipova po godinama istraživanja i u
dvogodišnjem prosjeku. Između ponavljanja nije bilo statistički značajnih razlika, dok je
statistički opravdana međuzavisnost (p<0,01) utvrđena između genotipa i godine (Tablica
14).
Tablica 14. Analiza varijance za svojstvo visine biljke
Izvor variranja Stupnjevi slobode 2008. 2009. 2008./2009. Genotip 39 ** ** ** Godina 1 - - ** Ponavljanje 2 n.s. n.s. n.s. Genotip × godina 39 - - ** **=statistički značajno na razini P<0,01; *=statistički značajno na razini P<0,05; n.s.=nije statistički značajno Prosječne vrijednosti visine biljke pšenice (Tablica 15) u 2008. godini varirale su od 64,92 cm
(Srpanjka) do 153,32 cm (U1), a u 2009. od 60,47 cm (Srpanjka) do 132,47 cm (U1). U gotovo
svih genotipova (osim Žitarke i Super Žitarke) izmjerena je viša stabljika u 2008., nego u
2009. godini. Genotip U1 imao je statistički visoko opravdano višu stabljiku u odnosu na sve
ostale ispitivane genotipove u dvogodišnjem prosjeku (Tablica 16). Genotipovi Antonius i
Ludwig slijede po visini sa 114,03 cm i 112,65 cm, između kojih nema statistički opravdane
razlike, ali su statistički visoko značajno viši od ostalih 37 genotipova. U genotipovima:
Bezostaja, Valerius, Divana, Edison, Eurofit i Ilirija visina stabljike varirala je od 108,69 do
103,47 cm te između njih nema statistički opravdane razlike. Visina stabljike je najviše
varirala u genotipa Antonius (14,13%), a najmanje u genotipa Super Žitarka (0,88%).
Koeficijent varijacije ovoga svojstva u 2008. godini bio je najviši (18,92%), a u 2009. je iznosio
17,13%.
40
Tablica 15. Prosječna visina biljke (cm) ispitivanih genotipova
Red. Br. Genotip 2008. 2009. 2008./2009. 1. U1 151,28 132,47 141,87 2. Osječka crvenka 95,25 92,35 93,80 3. Osječka 20 84,37 78,63 81,50 4. Slavonija 84,04 76,40 80,22 5. Žitarka 76,31 78,57 77,44 6. Srpanjka 67,32 60,47 63,89 7. Demetra 79,11 77,27 78,19 8. Super žitarka 83,55 83,55 83,55 9. Lucija 80,75 76,25 78,50 10. Renata 74,99 68,33 71,66 11. Aida 91,15 81,84 86,49 12. Pipi 74,59 71,69 73,14 13. Ilirija 105,16 101,79 103,47 14. Felix 78,36 73,29 75,83 15. Zlata 71,48 63,00 67,24 16. Anđelka 74,24 72,23 73,23 17. Mihaela 71,29 66,95 69,12 18. Ružica 81,37 79,24 80,31 19. Zlatna dolina 88,99 80,47 84,73 20. Golubica 86,77 83,04 84,91 21. Janica 85,95 78,25 82,10 22. Barbara 87,96 84,98 86,47 23. Katarina 79,19 73,03 76,11 24. Alka 85,87 77,95 81,91 25. Seka 77,41 74,17 75,79 26. Lela 82,29 79,03 80,66 27. Sana 91,33 84,81 88,07 28. Adriana 91,24 82,53 86,89 29. Divana 112,45 102,84 107,65 30. Libellula 104,25 92,67 98,46 31. Bezostaja 116,09 101,28 108,69 32. BC Patria 93,95 89,19 91,57 33. BC Elvira 90,12 80,04 85,08 34. Soissons 88,05 83,49 85,77 35. Valerius 116,04 101,19 108,61 36. Antonius 120,20 105,09 112,65 37. Bastide 80,60 80,64 80,62 38. Edison 114,95 99,37 107,16 39. Eurofit 107,31 104,52 105,91 40. Ludwig 115,12 112,93 114,03 CV% 18,92 17,13 18,44 F_vrijednost 165,07 174,06 85,40 LSD_0,05 3,691 3,027 2,449 LSD_0,01 4,895 4,015 3,248
41
141,8
711
4,03
112,6
510
8,69
108,6
110
7,65
107,1
610
5,91
103,4
798
,4693
,8091
,5788
,0786
,8986
,4986
,4785
,7785
,0884
,9184
,7383
,5582
,1081
,9181
,5080
,6680
,6280
,3180
,2278
,5078
,1977
,4476
,1175
,8375
,7973
,2373
,1471
,6669
,1267
,2463
,891
4036
3135
2938
3913
302
3227
2811
2234
3320
198
2124
326
3718
49
75
2314
2516
1210
1715
663
,896
77,98
50,13
48,75
44,79
44,72
43,75
43,27
42,02
39,58
34,57
29,91
27,67
24,18
22,99
22,60
22,58
21,88
21,19
21,01
20,83
19,65
18,21
18,01
17,61
16,77
16,73
16,41
16,33
14,61
14,29
13,55
12,21
11,93
11,90
9,34
9,25
7,77
5,23
3,35
0,00
67,24
1574
,6346
,7945
,4141
,4541
,3740
,4139
,9238
,6736
,2331
,2226
,5624
,3320
,8319
,6519
,2519
,2318
,5317
,8417
,6717
,4916
,3114
,8614
,6714
,2613
,4213
,3813
,0712
,9811
,2610
,9510
,208,8
78,5
98,5
55,9
95,9
04,4
21,8
80,0
069
,1217
72,75
44,91
43,53
39,57
39,49
38,53
38,04
36,79
34,35
29,34
24,68
22,45
18,95
17,77
17,37
17,35
16,65
15,96
15,79
15,61
14,43
12,98
12,79
12,38
11,54
11,50
11,19
11,10
9,38
9,07
8,32
6,99
6,71
6,67
4,11
4,02
2,54
0,00
71,66
1070
,2142
,3740
,9937
,0336
,9535
,9935
,5034
,2531
,8126
,8022
,1419
,9116
,4115
,2314
,8314
,8114
,1113
,4213
,2513
,0711
,8910
,4410
,259,8
49,0
08,9
68,6
58,5
66,8
46,5
35,7
84,4
54,1
74,1
31,5
71,4
80,0
073
,1412
68,73
40,89
39,51
35,55
35,47
34,51
34,02
32,77
30,33
25,32
20,66
18,43
14,93
13,75
13,35
13,33
12,63
11,94
11,77
11,59
10,41
8,96
8,77
8,36
7,52
7,48
7,17
7,08
5,36
5,05
4,30
2,97
2,69
2,65
0,09
0,00
73,23
1668
,6440
,8039
,4235
,4635
,3834
,4233
,9332
,6830
,2425
,2320
,5718
,3414
,8413
,6613
,2613
,2412
,5411
,8511
,6811
,5010
,328,8
78,6
88,2
77,4
37,3
97,0
86,9
95,2
74,9
64,2
12,8
82,6
02,5
60,0
075
,7925
66,08
38,24
36,86
32,90
32,82
31,86
31,37
30,12
27,68
22,67
18,01
15,78
12,28
11,10
10,70
10,68
9,98
9,29
9,12
8,94
7,76
6,31
6,12
5,71
4,87
4,83
4,52
4,43
2,71
2,40
1,65
0,32
0,04
0,00
75,83
1466
,0438
,2036
,8232
,8632
,7831
,8231
,3330
,0827
,6422
,6317
,9715
,7412
,2411
,0610
,6610
,649,9
49,2
59,0
88,9
07,7
26,2
76,0
85,6
74,8
34,7
94,4
84,3
92,6
72,3
61,6
10,2
80,0
076
,1123
65,76
37,92
36,54
32,58
32,50
31,54
31,05
29,80
27,36
22,35
17,69
15,46
11,96
10,78
10,38
10,36
9,66
8,97
8,80
8,62
7,44
5,99
5,80
5,39
4,55
4,51
4,20
4,11
2,39
2,08
1,33
0,00
77,44
564
,4336
,5935
,2131
,2531
,1730
,2129
,7228
,4726
,0321
,0216
,3614
,1310
,639,4
59,0
59,0
38,3
37,6
47,4
77,2
96,1
14,6
64,4
74,0
63,2
23,1
82,8
72,7
81,0
60,7
50,0
078
,197
63,68
35,84
34,46
30,50
30,42
29,46
28,97
27,72
25,28
20,27
15,61
13,38
9,88
8,70
8,30
8,28
7,58
6,89
6,72
6,54
5,36
3,91
3,72
3,31
2,47
2,43
2,12
2,03
0,31
0,00
78,50
963
,3735
,5334
,1530
,1930
,1129
,1528
,6627
,4124
,9719
,9615
,3013
,079,5
78,3
97,9
97,9
77,2
76,5
86,4
16,2
35,0
53,6
03,4
13,0
02,1
62,1
21,8
11,7
20,0
080
,224
61,65
33,81
32,43
28,47
28,39
27,43
26,94
25,69
23,25
18,24
13,58
11,35
7,85
6,67
6,27
6,25
5,55
4,86
4,69
4,51
3,33
1,88
1,69
1,28
0,44
0,40
0,09
0,00
80,31
1861
,5633
,7232
,3428
,3828
,3027
,3426
,8525
,6023
,1618
,1513
,4911
,267,7
66,5
86,1
86,1
65,4
64,7
74,6
04,4
23,2
41,7
91,6
01,1
90,3
50,3
10,0
080
,6237
61,25
33,41
32,03
28,07
27,99
27,03
26,54
25,29
22,85
17,84
13,18
10,95
7,45
6,27
5,87
5,85
5,15
4,46
4,29
4,11
2,93
1,48
1,29
0,88
0,04
0,00
80,66
2661
,2133
,3731
,9928
,0327
,9526
,9926
,5025
,2522
,8117
,8013
,1410
,917,4
16,2
35,8
35,8
15,1
14,4
24,2
54,0
72,8
91,4
41,2
50,8
40,0
081
,503
60,37
32,53
31,15
27,19
27,11
26,15
25,66
24,41
21,97
16,96
12,30
10,07
6,57
5,39
4,99
4,97
4,27
3,58
3,41
3,23
2,05
0,60
0,41
0,00
81,91
2459
,9632
,1230
,7426
,7826
,7025
,7425
,2524
,0021
,5616
,5511
,899,6
66,1
64,9
84,5
84,5
63,8
63,1
73,0
02,8
21,6
40,1
90,0
082
,1021
59,77
31,93
30,55
26,59
26,51
25,55
25,06
23,81
21,37
16,36
11,70
9,47
5,97
4,79
4,39
4,37
3,67
2,98
2,81
2,63
1,45
0,00
83,55
858
,3230
,4829
,1025
,1425
,0624
,1023
,6122
,3619
,9214
,9110
,258,0
24,5
23,3
42,9
42,9
22,2
21,5
31,3
61,1
80,0
0Le
gend
a: 84
,7319
57,14
29,30
27,92
23,96
23,88
22,92
22,43
21,18
18,74
13,73
9,07
6,84
3,34
2,16
1,76
1,74
1,04
0,35
0,18
0,00
1U1
21Jan
ica84
,9120
56,96
29,12
27,74
23,78
23,70
22,74
22,25
21,00
18,56
13,55
8,89
6,66
3,16
1,98
1,58
1,56
0,86
0,17
0,00
2Osje
cka_
crven
ka22
Barb
ara85
,0833
56,79
28,95
27,57
23,61
23,53
22,57
22,08
20,83
18,39
13,38
8,72
6,49
2,99
1,81
1,41
1,39
0,69
0,00
3Osje
cka_
2023
Katar
ina85
,7734
56,10
28,26
26,88
22,92
22,84
21,88
21,39
20,14
17,70
12,69
8,03
5,80
2,30
1,12
0,72
0,70
0,00
4Slav
onija
24Alk
a86
,4722
55,40
27,56
26,18
22,22
22,14
21,18
20,69
19,44
17,00
11,99
7,33
5,10
1,60
0,42
0,02
0,00
5Žita
rka25
Seka
86,49
1155
,3827
,5426
,1622
,2022
,1221
,1620
,6719
,4216
,9811
,977,3
15,0
81,5
80,4
00,0
06S
rpan
jka26
Lela
86,89
2854
,9827
,1425
,7621
,8021
,7220
,7620
,2719
,0216
,5811
,576,9
14,6
81,1
80,0
07D
emetr
a27
Sana
88,07
2753
,8025
,9624
,5820
,6220
,5419
,5819
,0917
,8415
,4010
,395,7
33,5
00,0
08S
uper_
žitark
a28
Adria
na91
,5732
50,30
22,46
21,08
17,12
17,04
16,08
15,59
14,34
11,90
6,89
2,23
0,00
9Luc
ija29
Divan
a93
,802
48,07
20,23
18,85
14,89
14,81
13,85
13,36
12,11
9,67
4,66
0,00
10Re
nata
30Lib
ellula
98,46
3043
,4115
,5714
,1910
,2310
,159,1
98,7
07,4
55,0
10,0
011
Aida
31Be
zosta
ja10
3,47
1338
,4010
,569,1
85,2
25,1
44,1
83,6
92,4
40,0
012
Pipi
32BC
_Patr
ia10
5,91
3935
,968,1
26,7
42,7
82,7
01,7
41,2
50,0
013
Ilirija
33BC
_Elvi
ra10
7,16
3834
,716,8
75,4
91,5
31,4
50,4
90,0
014
Felix
34So
isson
s10
7,65
2934
,226,3
85,0
01,0
40,9
60,0
015
Zlata
35Va
lerius
108,6
135
33,26
5,42
4,04
0,08
0,00
F tes
t =85
,40 **
16An
delka
36An
toniu
s10
8,69
3133
,185,3
43,9
60,0
017
Miha
ela37
Basti
de11
2,65
3629
,221,3
80,0
0vis
oko o
prav
dane
razli
ke p<
0,01
LSD 0,0
5 = 2,
449
18Ru
žica
38Ed
ison
114,0
340
27,84
0,00
oprav
dane
razli
ke p<
0,05
LSD 0,0
1 = 3,
248
19Zla
tna_
dolin
a39
Euro
fit14
1,87
10,0
020
Golub
ica40
Ludw
ig
Tabl
ica
16. R
ezul
tati
LSD
test
a za
vis
inu
biljk
e
42
5.1.2. Varijabilnost broja biljaka po jedinici površine
U provedenom istraživanju utvrđene su statistički opravdane razlike (p<0,01) između
ispitivanih genotipova po godinama istraživanja i u dvogodišnjem prosjeku za svojstvo broja
biljaka po jedinici površine (m2), dok između ponavljanja nije bilo statistički opravdanih
razlika. Utvrđena je statistički opravdana međuzavisnost (p<0,01) genotipa i godine (Tablica
17).
Tablica 17. Analiza varijance za svojstvo broja biljaka po jedinici površine (m2)
Izvor variranja Stupnjevi slobode 2008. 2009. 2008./2009. Genotip 39 ** ** ** Godina 1 - - ** Ponavljanje 2 n.s. n.s. n.s. Genotip×godina 39 - - ** **=statistički značajno na razini P<0,01; *=statistički značajno na razini P<0,05; n.s.=nije statistički značajno
Broj biljaka po jedinici površine u 2008. godini kretao se od 209,67 (Alka) do 121,33 (Edison)
biljaka/m2. Ova dva genotipa imala su i u 2009. te u dvogodišnjem prosjeku najveći i najmanji
broj biljaka po jedinici površine (Tablica 18). Koeficijent varijacije je bio manji u 2008. godini
(13,63%) nego u 2009. kada je iznosio 14,44%.
Genotip Alka imao je statistički visoko opravdano veći broj biljaka/m2 u odnosu na 35
ispitivanih genotipova (Tablica 19). U odnosu na genotipove Adrianu (190,17) i Osječku
crvenku (189,67) utvrđen je statistički opravdano veći broj biljaka/m2, a u odnosu na
genotipove Srpanjka (197,17) i Renata (196,00) nije bilo statistički opravdane razlike u broju
biljaka po jedinici površine. Statistički visoko opravdano manji broj biljaka/m2 u odnosu na
sve ispitivane genotipove utvrđen je u genotipa Edison. Slijede genotipovi Anđelka, BC
Patria, Golubica, U1, Katarina, Eurofit i Mihaela između kojih nije bilo statistički opravdanih
razlika u broju biljaka po jedinici površine. S obzirom na dvogodišnji prosjek svojstvo broja
biljaka po jedinici površine najviše je variralo u genotipa Seka (19,57%), a najmanje u
genotipa Žitarka (3,99%).
43
Tablica 18. Prosječne vrijednosti broja biljaka po jedinici površine ispitivanih genotipova
Red. br. Genotip 2008. 2009. 2008./2009. 1. U1 153,00 126,67 139,83 2. Osječka crvenka 202,33 177,00 189,67 3. Osječka 20 163,67 153,67 158,67 4. Slavonija 164,67 154,33 159,50 5. Žitarka 178,00 173,33 175,67 6. Srpanjka 209,33 184,67 197,17 7. Demetra 199,00 166,67 182,83 8. Super žitarka 182,00 152,33 167,17 9. Lucija 195,33 158,00 176,67 10. Renata 199,67 192,33 196,00 11. Aida 166,00 147,00 156,50 12. Pipi 184,33 166,33 175,33 13. Ilirija 168,33 138,33 153,33 14. Felix 165,67 131,33 148,50 15. Zlata 202,33 142,00 172,17 16. Anđelka 186,33 146,33 166,33 17. Mihaela 155,00 129,67 142,33 18. Ružica 132,33 133,33 132,83 19. Zlatna dolina 153,33 136,33 144,83 20. Golubica 160,67 118,33 139,50 21. Janica 152,67 143,33 148,00 22. Barbara 149,67 147,00 148,33 23. Katarina 148,00 134,67 141,33 24. Alka 209,67 197,33 203,33 25. Seka 198,67 138,67 168,67 26. Lela 159,33 148,00 153,67 27. Sana 159,33 134,33 146,83 28. Adriana 207,00 173,33 190,17 29. Divana 159,00 129,67 144,33 30. Libellula 168,67 146,33 157,50 31. Bezostaja 162,00 139,33 150,67 32. BC Patria 143,33 127,00 135,17 33. BC Elvira 162,67 153,00 157,83 34. Soissons 194,67 174,33 184,50 35. Valerius 156,33 134,33 145,33 36. Antonius 167,67 152,00 159,83 37. Bastide 174,67 172,00 173,33 38. Edison 121,33 113,00 117,17 39. Eurofit 160,33 124,00 142,17 40. Ludwig 182,33 136,33 159,33 CV% 13,63 14,44 15,07 F_vrijednost 11,48 13,52 9,85 LSD_0,05 17,694 15,136 10,955 LSD_0,01 23,466 20,075 14,529
44
203,33
197,17
196,00
190,17
189,67
184,50
182,83
176,67
175,67
175,33
173,33
172,17
168,67
167,17
166,33
159,83
159,50
159,33
158,67
157,83
157,50
156,50
153,67
153,33
150,67
148,50
148,33
148,00
146,83
145,33
144,83
144,33
142,33
142,17
141,33
139,83
139,50
135,17
132,83
117,17
246
1028
234
79
512
3715
258
1636
440
333
3011
2613
3114
2221
2735
1929
1739
231
2032
1838
117,17
3886,
1680,
0078,
8373,
0072,
5067,
3365,
6659,
5058,
5058,
1656,
1655,
0051,
5050,
0049,
1642,
6642,
3342,
1641,
5040,
6640,
3339,
3336,
5036,
1633,
5031,
3331,
1630,
8329,
6628,
1627,
6627,
1625,
1625,
0024,
1622,
6622,
3318,
0015,
660,0
0132
,8318
70,50
64,34
63,17
57,34
56,84
51,67
50,00
43,84
42,84
42,50
40,50
39,34
35,84
34,34
33,50
27,00
26,67
26,50
25,84
25,00
24,67
23,67
20,84
20,50
17,84
15,67
15,50
15,17
14,00
12,50
12,00
11,50
9,50
9,34
8,50
7,00
6,67
2,34
0,00
135,17
3268,
1662,
0060,
8355,
0054,
5049,
3347,
6641,
5040,
5040,
1638,
1637,
0033,
5032,
0031,
1624,
6624,
3324,
1623,
5022,
6622,
3321,
3318,
5018,
1615,
5013,
3313,
1612,
8311,
6610,
169,6
69,1
67,1
67,0
06,1
64,6
64,3
30,0
0139
,5020
63,83
57,67
56,50
50,67
50,17
45,00
43,33
37,17
36,17
35,83
33,83
32,67
29,17
27,67
26,83
20,33
20,00
19,83
19,17
18,33
18,00
17,00
14,17
13,83
11,17
9,00
8,83
8,50
7,33
5,83
5,33
4,83
2,83
2,67
1,83
0,33
0,00
139,83
163,
5057,
3456,
1750,
3449,
8444,
6743,
0036,
8435,
8435,
5033,
5032,
3428,
8427,
3426,
5020,
0019,
6719,
5018,
8418,
0017,
6716,
6713,
8413,
5010,
848,6
78,5
08,1
77,0
05,5
05,0
04,5
02,5
02,3
41,5
00,0
0141
,3323
62,00
55,84
54,67
48,84
48,34
43,17
41,50
35,34
34,34
34,00
32,00
30,84
27,34
25,84
25,00
18,50
18,17
18,00
17,34
16,50
16,17
15,17
12,34
12,00
9,34
7,17
7,00
6,67
5,50
4,00
3,50
3,00
1,00
0,84
0,00
142,17
3961,
1655,
0053,
8348,
0047,
5042,
3340,
6634,
5033,
5033,
1631,
1630,
0026,
5025,
0024,
1617,
6617,
3317,
1616,
5015,
6615,
3314,
3311,
5011,
168,5
06,3
36,1
65,8
34,6
63,1
62,6
62,1
60,1
60,0
0142
,3317
61,00
54,84
53,67
47,84
47,34
42,17
40,50
34,34
33,34
33,00
31,00
29,84
26,34
24,84
24,00
17,50
17,17
17,00
16,34
15,50
15,17
14,17
11,34
11,00
8,34
6,17
6,00
5,67
4,50
3,00
2,50
2,00
0,00
144,33
2959,
0052,
8451,
6745,
8445,
3440,
1738,
5032,
3431,
3431,
0029,
0027,
8424,
3422,
8422,
0015,
5015,
1715,
0014,
3413,
5013,
1712,
179,3
49,0
06,3
44,1
74,0
03,6
72,5
01,0
00,5
00,0
0144
,8319
58,50
52,34
51,17
45,34
44,84
39,67
38,00
31,84
30,84
30,50
28,50
27,34
23,84
22,34
21,50
15,00
14,67
14,50
13,84
13,00
12,67
11,67
8,84
8,50
5,84
3,67
3,50
3,17
2,00
0,50
0,00
145,33
3558,
0051,
8450,
6744,
8444,
3439,
1737,
5031,
3430,
3430,
0028,
0026,
8423,
3421,
8421,
0014,
5014,
1714,
0013,
3412,
5012,
1711,
178,3
48,0
05,3
43,1
73,0
02,6
71,5
00,0
0146
,8327
56,50
50,34
49,17
43,34
42,84
37,67
36,00
29,84
28,84
28,50
26,50
25,34
21,84
20,34
19,50
13,00
12,67
12,50
11,84
11,00
10,67
9,67
6,84
6,50
3,84
1,67
1,50
1,17
0,00
148,00
2155,
3349,
1748,
0042,
1741,
6736,
5034,
8328,
6727,
6727,
3325,
3324,
1720,
6719,
1718,
3311,
8311,
5011,
3310,
679,8
39,5
08,5
05,6
75,3
32,6
70,5
00,3
30,0
0148
,3322
55,00
48,84
47,67
41,84
41,34
36,17
34,50
28,34
27,34
27,00
25,00
23,84
20,34
18,84
18,00
11,50
11,17
11,00
10,34
9,50
9,17
8,17
5,34
5,00
2,34
0,17
0,00
148,50
1454,
8348,
6747,
5041,
6741,
1736,
0034,
3328,
1727,
1726,
8324,
8323,
6720,
1718,
6717,
8311,
3311,
0010,
8310,
179,3
39,0
08,0
05,1
74,8
32,1
70,0
0150
,6731
52,66
46,50
45,33
39,50
39,00
33,83
32,16
26,00
25,00
24,66
22,66
21,50
18,00
16,50
15,66
9,16
8,83
8,66
8,00
7,16
6,83
5,83
3,00
2,66
0,00
153,33
1350,
0043,
8442,
6736,
8436,
3431,
1729,
5023,
3422,
3422,
0020,
0018,
8415,
3413,
8413,
006,5
06,1
76,0
05,3
44,5
04,1
73,1
70,3
40,0
0153
,6726
49,66
43,50
42,33
36,50
36,00
30,83
29,16
23,00
22,00
21,66
19,66
18,50
15,00
13,50
12,66
6,16
5,83
5,66
5,00
4,16
3,83
2,83
0,00
156,50
1146,
8340,
6739,
5033,
6733,
1728,
0026,
3320,
1719,
1718,
8316,
8315,
6712,
1710,
679,8
33,3
33,0
02,8
32,1
71,3
31,0
00,0
0157
,5030
45,83
39,67
38,50
32,67
32,17
27,00
25,33
19,17
18,17
17,83
15,83
14,67
11,17
9,67
8,83
2,33
2,00
1,83
1,17
0,33
0,00
Legend
a: 157
,8333
45,50
39,34
38,17
32,34
31,84
26,67
25,00
18,84
17,84
17,50
15,50
14,34
10,84
9,34
8,50
2,00
1,67
1,50
0,84
0,00
1U1
21Jan
ica158
,673
44,66
38,50
37,33
31,50
31,00
25,83
24,16
18,00
17,00
16,66
14,66
13,50
10,00
8,50
7,66
1,16
0,83
0,66
0,00
2Osje
cka_cr
venka
22Bar
bara
159,33
4044,
0037,
8436,
6730,
8430,
3425,
1723,
5017,
3416,
3416,
0014,
0012,
849,3
47,8
47,0
00,5
00,1
70,0
03O
sjecka
_2023
Katarin
a159
,504
43,83
37,67
36,50
30,67
30,17
25,00
23,33
17,17
16,17
15,83
13,83
12,67
9,17
7,67
6,83
0,33
0,00
4Slav
onija
24Alk
a159
,8336
43,50
37,34
36,17
30,34
29,84
24,67
23,00
16,84
15,84
15,50
13,50
12,34
8,84
7,34
6,50
0,00
5Žitar
ka25
Seka
166,33
1637,
0030,
8429,
6723,
8423,
3418,
1716,
5010,
349,3
49,0
07,0
05,8
42,3
40,8
40,0
06S
rpanjk
a26
Lela
167,17
836,
1630,
0028,
8323,
0022,
5017,
3315,
669,5
08,5
08,1
66,1
65,0
01,5
00,0
07D
emetr
a27
Sana
168,67
2534,
6628,
5027,
3321,
5021,
0015,
8314,
168,0
07,0
06,6
64,6
63,5
00,0
08S
uper_ž
itarka
28Ad
riana
172,17
1531,
1625,
0023,
8318,
0017,
5012,
3310,
664,5
03,5
03,1
61,1
60,0
09L
ucija
29Div
ana173
,3337
30,00
23,84
22,67
16,84
16,34
11,17
9,50
3,34
2,34
2,00
0,00
10Ren
ata30
Libellu
la175
,3312
28,00
21,84
20,67
14,84
14,34
9,17
7,50
1,34
0,34
0,00
11Aid
a31
Bezost
aja175
,675
27,66
21,50
20,33
14,50
14,00
8,83
7,16
1,00
0,00
12Pip
i32
BC_Pat
ria176
,679
26,66
20,50
19,33
13,50
13,00
7,83
6,16
0,00
13Iliri
ja33
BC_Elv
ira182
,837
20,50
14,34
13,17
7,34
6,84
1,67
0,00
14Fel
ix34
Soisso
ns184
,5034
18,83
12,67
11,50
5,67
5,17
0,00
15Zla
ta35
Valeriu
s189
,672
13,66
7,50
6,33
0,50
0,00
F test =
9,85 *
*16
Andel
ka36
Anton
ius190
,1728
13,16
7,00
5,83
0,00
17Mi
haela
37Bas
tide
196,00
107,3
31,1
70,0
0viso
ko opr
avdane
razlike
p<0,0
1LSD
0,05 =1
0,955
18Ruž
ica38
Edison
197,17
66,1
60,0
0opr
avdane
razlike
p<0,0
5LSD
0,01 = 1
4,529
19Zla
tna_do
lina39
Eurofit
203,33
240,0
020
Golub
ica40
Ludwig
Tabl
ica
19.
Rez
ulta
ti LS
D te
sta
za b
roj b
iljak
a po
jedi
nici
pov
ršin
e
45
5.1.3. Varijabilnost duljine klasa
Između ispitivanih genotipova u obje godine pokusa te u dvogodišnjem prosjeku za svojstvo
duljine klasa utvrđene su statistički opravdane razlike na razini p<0,01. Također je utvrđena
opravdana međuzavosnost (p<0,01) genotipa i godine, dok između ponavljanja statistički
opravdane razlike nisu utvrđene (Tablica 20.).
Tablica 20. Analiza varijance za svojstvo duljine klasa
Izvor variranja Stupnjevi slobode 2008. 2009. 2008./2009. Genotip 39 ** ** ** Godina 1 - - ** Ponavljanje 2 n.s. n.s. n.s. Genotip×godina 39 - - ** **=statistički značajno na razini P<0,01; *=statistički značajno na razini P<0,05; n.s.=nije statistički značajno Duljina klasa u vegetacijskoj 2007./2008. kretala se od 10,34 cm (U1) do 6,40 cm (Mihaela).
U svih genotipova tijekom vegetacijske 2008./2009. izmjereni su kraći klasovi nego u prvoj
godini pokusa. U genotipova U1 i Antonius zabilježeni su najdulji klasovi (9,04 cm), dok je
najkraći klas (5,8 cm) izmjeren u genotipova Libellula i Renata (Tablica 21). U dvogodišnjem
prosjeku genotip U1 imao je najdulji klas (9,69 cm), dok je genotip Renata imao najkraći
(6,11 cm). Koeficijent varijacije ovoga svojstva u 2008. godini iznosio je 12,70%, a u 2009. je
je iznosio 14,44%. U dvogodišnjem prosjeku bio je viši nego u prvoj godini poljskoga pokusa
(13,24%).
Genotip U1 imao je statistički visoko opravdano dulji klas u odnosu na sve ispitivane
genotipove u dvogodišnjem prosjeku (Tablica 22). Slijede ga genotipovi Antonius, BC Patria,
Ludwig, Golubica i Edison, njihova duljina klasa kretala se od 9,13 do 8,76 cm i između njih
nije bilo statistički opravdane razlike. Genotip Renata imao je statistički visoko opravdano
kraći klas (6,11 cm) u odnosu na 33 ispitivana genotipa. U odnosu na genotipove Demetru,
Luciju i Super Žitarku imao je statistički opravdano kraći klas, dok između genotipova Žitarke,
Libellule i Mihaele nije bilo statistički opravdane razlike u duljini klasa. Obzirom na
dvogodišnji prosjek svojstvo duljine klasa najviše je variralo u genotipa Edison (12,22%), a
najmanje u genotipa Anđelka (1,78%).
46
Tablica 21. Prosječna duljina klasa (cm) ispitivanih genotipova
Red. br. Genotip 2008. 2009. 2008./2009. 1. U1 10,34 9,04 9,69 2. Osječka crvenka 7,21 6,55 6,88 3. Osječka 20 7,31 6,75 7,03 4. Slavonija 7,12 6,36 6,74 5. Žitarka 6,68 6,22 6,45 6. Srpanjka 6,83 6,56 6,69 7. Demetra 6,55 6,73 6,64 8. Super žitarka 6,60 6,42 6,51 9. Lucija 6,95 6,24 6,59 10. Renata 6,41 5,80 6,11 11. Aida 7,77 7,14 7,46 12. Pipi 7,07 6,41 6,74 13. Ilirija 7,69 7,20 7,45 14. Felix 7,99 7,49 7,74 15. Zlata 7,01 6,77 6,89 16. Anđelka 6,77 6,72 6,75 17. Mihaela 6,40 6,01 6,21 18. Ružica 8,07 7,46 7,76 19. Zlatna dolina 7,48 6,57 7,03 20. Golubica 9,12 8,73 8,93 21. Janica 8,13 7,69 7,91 22. Barbara 7,35 6,49 6,92 23. Katarina 8,20 7,88 8,04 24. Alka 7,60 6,84 7,22 25. Seka 7,57 6,65 7,11 26. Lela 8,03 7,55 7,79 27. Sana 7,89 7,97 7,93 28. Adriana 8,33 7,35 7,84 29. Divana 7,21 6,71 6,96 30. Libellula 6,71 5,80 6,25 31. Bezostaja 8,53 7,87 8,20 32. BC Patria 9,36 8,67 9,01 33. BC Elvira 7,56 7,03 7,29 34. Soissons 8,17 7,41 7,79 35. Valerius 8,36 7,85 8,11 36. Antonius 9,22 9,04 9,13 37. Bastide 8,11 7,76 7,93 38. Edison 9,73 7,79 8,76 39. Eurofit 8,47 8,44 8,45 40. Ludwig 9,21 8,70 8,96 CV% 12,70 12,74 13,24 F_vrijednost 23,05 20,81 12,67 LSD_0,05 0,547 0,534 0,383 LSD_0,01 0,726 0,709 0,508
47
9,69
9,13
9,01
8,96
8,93
8,76
8,45
8,20
8,11
8,04
7,93
7,93
7,91
7,84
7,79
7,79
7,76
7,74
7,46
7,45
7,29
7,22
7,11
7,03
7,03
6,96
6,92
6,89
6,88
6,75
6,74
6,74
6,69
6,64
6,59
6,51
6,45
6,25
6,21
6,11
136
3240
2038
3931
3523
2737
2128
3426
1814
1113
3324
253
1929
2215
216
412
67
98
530
1710
6,11
103,
583,
022,
902,
852,
822,
652,
342,
092,
001,
931,
821,
821,
801,
731,
681,
681,
651,
631,
351,
341,
181,
111,
000,
920,
920,
850,
810,
780,
770,
640,
630,
630,
580,
530,
480,
400,
340,
140,
100,
006,
2117
3,48
2,92
2,80
2,75
2,72
2,55
2,24
1,99
1,90
1,83
1,72
1,72
1,70
1,63
1,58
1,58
1,55
1,53
1,25
1,24
1,08
1,01
0,90
0,82
0,82
0,75
0,71
0,68
0,67
0,54
0,53
0,53
0,48
0,43
0,38
0,30
0,24
0,04
0,00
6,25
303,
442,
882,
762,
712,
682,
512,
201,
951,
861,
791,
681,
681,
661,
591,
541,
541,
511,
491,
211,
201,
040,
970,
860,
780,
780,
710,
670,
640,
630,
500,
490,
490,
440,
390,
340,
260,
200,
006,
455
3,24
2,68
2,56
2,51
2,48
2,31
2,00
1,75
1,66
1,59
1,48
1,48
1,46
1,39
1,34
1,34
1,31
1,29
1,01
1,00
0,84
0,77
0,66
0,58
0,58
0,51
0,47
0,44
0,43
0,30
0,29
0,29
0,24
0,19
0,14
0,06
0,00
6,51
83,
182,
622,
502,
452,
422,
251,
941,
691,
601,
531,
421,
421,
401,
331,
281,
281,
251,
230,
950,
940,
780,
710,
600,
520,
520,
450,
410,
380,
370,
240,
230,
230,
180,
130,
080,
006,
599
3,10
2,54
2,42
2,37
2,34
2,17
1,86
1,61
1,52
1,45
1,34
1,34
1,32
1,25
1,20
1,20
1,17
1,15
0,87
0,86
0,70
0,63
0,52
0,44
0,44
0,37
0,33
0,30
0,29
0,16
0,15
0,15
0,10
0,05
0,00
6,64
73,
052,
492,
372,
322,
292,
121,
811,
561,
471,
401,
291,
291,
271,
201,
151,
151,
121,
100,
820,
810,
650,
580,
470,
390,
390,
320,
280,
250,
240,
110,
100,
100,
050,
006,
696
3,00
2,44
2,32
2,27
2,24
2,07
1,76
1,51
1,42
1,35
1,24
1,24
1,22
1,15
1,10
1,10
1,07
1,05
0,77
0,76
0,60
0,53
0,42
0,34
0,34
0,27
0,23
0,20
0,19
0,06
0,05
0,05
0,00
6,74
42,
952,
392,
272,
222,
192,
021,
711,
461,
371,
301,
191,
191,
171,
101,
051,
051,
021,
000,
720,
710,
550,
480,
370,
290,
290,
220,
180,
150,
140,
010,
000,
006,
7412
2,95
2,39
2,27
2,22
2,19
2,02
1,71
1,46
1,37
1,30
1,19
1,19
1,17
1,10
1,05
1,05
1,02
1,00
0,72
0,71
0,55
0,48
0,37
0,29
0,29
0,22
0,18
0,15
0,14
0,01
0,00
6,75
162,
942,
382,
262,
212,
182,
011,
701,
451,
361,
291,
181,
181,
161,
091,
041,
041,
010,
990,
710,
700,
540,
470,
360,
280,
280,
210,
170,
140,
130,
006,
882
2,81
2,25
2,13
2,08
2,05
1,88
1,57
1,32
1,23
1,16
1,05
1,05
1,03
0,96
0,91
0,91
0,88
0,86
0,58
0,57
0,41
0,34
0,23
0,15
0,15
0,08
0,04
0,01
0,00
6,89
152,
802,
242,
122,
072,
041,
871,
561,
311,
221,
151,
041,
041,
020,
950,
900,
900,
870,
850,
570,
560,
400,
330,
220,
140,
140,
070,
030,
006,
9222
2,77
2,21
2,09
2,04
2,01
1,84
1,53
1,28
1,19
1,12
1,01
1,01
0,99
0,92
0,87
0,87
0,84
0,82
0,54
0,53
0,37
0,30
0,19
0,11
0,11
0,04
0,00
6,96
292,
732,
172,
052,
001,
971,
801,
491,
241,
151,
080,
970,
970,
950,
880,
830,
830,
800,
780,
500,
490,
330,
260,
150,
070,
070,
007,
033
2,66
2,10
1,98
1,93
1,90
1,73
1,42
1,17
1,08
1,01
0,90
0,90
0,88
0,81
0,76
0,76
0,73
0,71
0,43
0,42
0,26
0,19
0,08
0,00
0,00
7,03
192,
662,
101,
981,
931,
901,
731,
421,
171,
081,
010,
900,
900,
880,
810,
760,
760,
730,
710,
430,
420,
260,
190,
080,
007,
1125
2,58
2,02
1,90
1,85
1,82
1,65
1,34
1,09
1,00
0,93
0,82
0,82
0,80
0,73
0,68
0,68
0,65
0,63
0,35
0,34
0,18
0,11
0,00
7,22
242,
471,
911,
791,
741,
711,
541,
230,
980,
890,
820,
710,
710,
690,
620,
570,
570,
540,
520,
240,
230,
070,
007,
2933
2,40
1,84
1,72
1,67
1,64
1,47
1,16
0,91
0,82
0,75
0,64
0,64
0,62
0,55
0,50
0,50
0,47
0,45
0,17
0,16
0,00
Lege
nda:
7,
4513
2,24
1,68
1,56
1,51
1,48
1,31
1,00
0,75
0,66
0,59
0,48
0,48
0,46
0,39
0,34
0,34
0,31
0,29
0,01
0,00
1U1
21Ja
nica
7,46
112,
231,
671,
551,
501,
471,
300,
990,
740,
650,
580,
470,
470,
450,
380,
330,
330,
300,
280,
002
Osje
cka_
crve
nka
22Ba
rbar
a7,
7414
1,95
1,39
1,27
1,22
1,19
1,02
0,71
0,46
0,37
0,30
0,19
0,19
0,17
0,10
0,05
0,05
0,02
0,00
3Os
jeck
a_20
23Ka
tarin
a7,
7618
1,93
1,37
1,25
1,20
1,17
1,00
0,69
0,44
0,35
0,28
0,17
0,17
0,15
0,08
0,03
0,03
0,00
4Sla
voni
ja24
Alka
7,79
261,
901,
341,
221,
171,
140,
970,
660,
410,
320,
250,
140,
140,
120,
050,
000,
005
Žitar
ka25
Seka
7,79
341,
901,
341,
221,
171,
140,
970,
660,
410,
320,
250,
140,
140,
120,
050,
006
Srpa
njka
26Le
la7,
8428
1,85
1,29
1,17
1,12
1,09
0,92
0,61
0,36
0,27
0,20
0,09
0,09
0,07
0,00
7De
met
ra27
Sana
7,91
211,
781,
221,
101,
051,
020,
850,
540,
290,
200,
130,
020,
020,
008
Supe
r_žit
arka
28Ad
riana
7,93
271,
761,
201,
081,
031,
000,
830,
520,
270,
180,
110,
000,
009
Lucij
a29
Diva
na7,
9337
1,76
1,20
1,08
1,03
1,00
0,83
0,52
0,27
0,18
0,11
0,00
10Re
nata
30Lib
ellu
la8,
0423
1,65
1,09
0,97
0,92
0,89
0,72
0,41
0,16
0,07
0,00
11Ai
da31
Bezo
staj
a8,
1135
1,58
1,02
0,90
0,85
0,82
0,65
0,34
0,09
0,00
12Pi
pi32
BC_P
atria
8,20
311,
490,
930,
810,
760,
730,
560,
250,
0013
Ilirija
33BC
_Elvi
ra8,
4539
1,24
0,68
0,56
0,51
0,48
0,31
0,00
14Fe
lix34
Soiss
ons
8,76
380,
930,
370,
250,
200,
170,
0015
Zlata
35Va
leriu
s8,
9320
0,76
0,20
0,08
0,03
0,00
F tes
t = 1
2,67
**
16An
delka
36An
toni
us8,
9640
0,73
0,17
0,05
0,00
17M
ihae
la37
Bast
ide
9,01
320,
680,
120,
00vis
oko
opra
vdan
e ra
zlike
p<0
,01
LSD 0
,05 =
0,3
83
18Ru
žica
38Ed
ison
9,13
360,
560,
00op
ravd
ane
razli
ke p
<0,0
5LS
D 0,0
1 = 0
,508
19Zla
tna_
dolin
a39
Euro
fit9,
691
0,00
20Go
lubi
ca40
Ludw
ig
Tabl
ica
22. R
ezul
tati
LSD
test
a za
dul
jinu
klas
a
48
5.1.4. Varijabilnost broja klasića po klasu
Analizom rezultata mjerenja broja klasića po klasu u provedenom istraživanju utvrđene su
statistički opravdane razlike na razini p<0,01 između ispitivanih genotipova u obje godine, u
dvogodišnjem prosjeku te u međuzavisnosti genotipa i godine. Između ponavljanja tijekom
dvije vegetacijeske godine i u dvogodišnjem prosjeku nisu utvrđene statistički opravdane
razlike (Tablica 23).
Tablica 23. Analiza varijance za svojstvo broja klasića po klasu
Izvor variranja Stupnjevi slobode 2008. 2009. 2008./2009. Genotip 39 ** ** ** Godina 1 - - ** Ponavljanje 2 n.s. n.s. n.s. Genotip×godina 39 - - ** **=statistički značajno na razini P<0,01; *=statistički značajno na razini P<0,05; n.s.=nije statistički značajno Broj klasića po klasu u prvoj godini pokusa kretao se od 23,75 (Edison) do 16,15 klasića
(Ilirija). U drugoj godini pokusa zabilježen je manji broj klasića u svih ispitivanih genotipova
(Tablica 24). Najveći broj klasića po klasu imao je genotip Antonius (19,65), a najmanji
genotip Renata (14,41). U dvogodišnjem prosjeku u genotipa Edison utvrđen je najveći broj
klasića po klasu (20,87), dok je Ilirija imala najmanji (15,76). Koeficijent varijacije ovoga
svojstva u 2008. godini te dvogodišnjem prosjeku bio je podjednak i iznosio je 8,51% i 8,60%.
dok je u 2009. godini bio najniži i iznosio je 6,71%.
Genotip Edison imao je statistički visoko opravdano veći broj klasića po klasu (Tablica 25) u
odnosu na sve ispitivane genotipove (20,87). Slijede genotipovi Valerius (19,69), Antonius
(19,60), Alka (19,48), Ludwig (19,47) i Seka (19,27) između kojih nije bilo statistički
opravdanih razlika. Genotip Ilirija imao je statistički visoko opravdano manji broj klasića u
klasu u odnosu na 34 ispitivana genotipa, statistički opravdano manji broj u odnosu na
genotipove Osječka 20 i Soissons, a statistički se nije razlikovao od genotipova Žitarke, U1 i
Renate. Obzirom na dvogodišnji prosjek svojstvo broja klasića po klasu najviše je variralo u
genotipa Edison (15,29%), a najmanje u genotipa Barbara (1,48%).
49
Tablica 24. Prosječni broj klasića po klasu ispitivanih genotipova
Red. br. Genotip 2008. 2009. 2008./2009. 1. U1 16,63 15,60 16,11 2. Osječka crvenka 17,52 16,60 17,06 3. Osječka 20 16,81 15,99 16,40 4. Slavonija 17,04 16,49 16,77 5. Žitarka 16,97 15,56 16,27 6. Srpanjka 17,83 16,43 17,13 7. Demetra 16,63 17,70 17,16 8. Super žitarka 17,31 16,24 16,77 9. Lucija 18,44 17,19 17,81 10. Renata 17,21 14,41 15,81 11. Aida 18,13 17,35 17,74 12. Pipi 17,36 16,08 16,72 13. Ilirija 16,15 15,38 15,76 14. Felix 17,25 16,29 16,77 15. Zlata 17,25 16,61 16,93 16. Anđelka 18,25 17,47 17,86 17. Mihaela 17,88 16,85 17,37 18. Ružica 18,67 17,31 17,99 19. Zlatna dolina 18,80 17,80 18,30 20. Golubica 19,16 17,11 18,13 21. Janica 19,51 18,55 19,03 22. Barbara 17,64 17,79 17,71 23. Katarina 19,49 18,59 19,04 24. Alka 20,52 18,44 19,48 25. Seka 20,36 18,17 19,27 26. Lela 19,65 17,29 18,47 27. Sana 18,80 18,56 18,68 28. Adriana 18,67 17,43 18,05 29. Divana 17,61 16,14 16,88 30. Libellula 18,20 16,12 17,16 31. Bezostaja 17,95 17,31 17,63 32. BC Patria 18,81 17,61 18,21 33. BC Elvira 19,37 18,05 18,71 34. Soissons 17,72 15,07 16,39 35. Valerius 22,03 17,36 19,69 36. Antonius 19,75 19,45 19,60 37. Bastide 16,90 16,80 16,85 38. Edison 23,75 18,00 20,87 39. Eurofit 18,96 17,48 18,22 40. Ludwig 20,23 18,71 19,47 CV% 8,51 6,71 8,60 F_vrijednost 30,44 19,22 17,09 LSD_0,05 0,763 0,691 0,510 LSD_0,01 1,013 0,917 0,677
50
Ta
blic
a 25
. Rez
ulta
ti LS
D te
sta
za b
roj k
lasi
ća p
o kl
asu
20,87
19,69
19,60
19,48
19,47
19,27
19,04
19,03
18,71
18,68
18,47
18,30
18,22
18,21
18,13
18,05
17,99
17,86
17,81
17,74
17,71
17,63
17,37
17,16
17,16
17,13
17,06
16,93
16,88
16,85
16,77
16,77
16,77
16,72
16,40
16,39
16,27
16,11
15,81
15,76
3835
3624
4025
2321
3327
2619
3932
2028
1816
911
2231
177
306
215
2937
814
412
334
51
1013
15,76
135,1
13,9
33,8
43,7
23,7
13,5
13,2
83,2
72,9
52,9
22,7
12,5
42,4
62,4
52,3
72,2
92,2
32,1
02,0
51,9
81,9
51,8
71,6
11,4
01,4
01,3
71,3
01,1
71,1
21,0
91,0
11,0
11,0
10,9
60,6
40,6
30,5
10,3
50,0
50,0
015
,8110
5,06
3,88
3,79
3,67
3,66
3,46
3,23
3,22
2,90
2,87
2,66
2,49
2,41
2,40
2,32
2,24
2,18
2,05
2,00
1,93
1,90
1,82
1,56
1,35
1,35
1,32
1,25
1,12
1,07
1,04
0,96
0,96
0,96
0,91
0,59
0,58
0,46
0,30
0,00
16,11
14,7
63,5
83,4
93,3
73,3
63,1
62,9
32,9
22,6
02,5
72,3
62,1
92,1
12,1
02,0
21,9
41,8
81,7
51,7
01,6
31,6
01,5
21,2
61,0
51,0
51,0
20,9
50,8
20,7
70,7
40,6
60,6
60,6
60,6
10,2
90,2
80,1
60,0
016
,275
4,60
3,42
3,33
3,21
3,20
3,00
2,77
2,76
2,44
2,41
2,20
2,03
1,95
1,94
1,86
1,78
1,72
1,59
1,54
1,47
1,44
1,36
1,10
0,89
0,89
0,86
0,79
0,66
0,61
0,58
0,50
0,50
0,50
0,45
0,13
0,12
0,00
16,39
344,4
83,3
03,2
13,0
93,0
82,8
82,6
52,6
42,3
22,2
92,0
81,9
11,8
31,8
21,7
41,6
61,6
01,4
71,4
21,3
51,3
21,2
40,9
80,7
70,7
70,7
40,6
70,5
40,4
90,4
60,3
80,3
80,3
80,3
30,0
10,0
016
,403
4,47
3,29
3,20
3,08
3,07
2,87
2,64
2,63
2,31
2,28
2,07
1,90
1,82
1,81
1,73
1,65
1,59
1,46
1,41
1,34
1,31
1,23
0,97
0,76
0,76
0,73
0,66
0,53
0,48
0,45
0,37
0,37
0,37
0,32
0,00
16,72
124,1
52,9
72,8
82,7
62,7
52,5
52,3
22,3
11,9
91,9
61,7
51,5
81,5
01,4
91,4
11,3
31,2
71,1
41,0
91,0
20,9
90,9
10,6
50,4
40,4
40,4
10,3
40,2
10,1
60,1
30,0
50,0
50,0
50,0
016
,774
4,10
2,92
2,83
2,71
2,70
2,50
2,27
2,26
1,94
1,91
1,70
1,53
1,45
1,44
1,36
1,28
1,22
1,09
1,04
0,97
0,94
0,86
0,60
0,39
0,39
0,36
0,29
0,16
0,11
0,08
0,00
0,00
0,00
16,77
84,1
02,9
22,8
32,7
12,7
02,5
02,2
72,2
61,9
41,9
11,7
01,5
31,4
51,4
41,3
61,2
81,2
21,0
91,0
40,9
70,9
40,8
60,6
00,3
90,3
90,3
60,2
90,1
60,1
10,0
80,0
00,0
016
,7714
4,10
2,92
2,83
2,71
2,70
2,50
2,27
2,26
1,94
1,91
1,70
1,53
1,45
1,44
1,36
1,28
1,22
1,09
1,04
0,97
0,94
0,86
0,60
0,39
0,39
0,36
0,29
0,16
0,11
0,08
0,00
16,85
374,0
22,8
42,7
52,6
32,6
22,4
22,1
92,1
81,8
61,8
31,6
21,4
51,3
71,3
61,2
81,2
01,1
41,0
10,9
60,8
90,8
60,7
80,5
20,3
10,3
10,2
80,2
10,0
80,0
30,0
016
,8829
3,99
2,81
2,72
2,60
2,59
2,39
2,16
2,15
1,83
1,80
1,59
1,42
1,34
1,33
1,25
1,17
1,11
0,98
0,93
0,86
0,83
0,75
0,49
0,28
0,28
0,25
0,18
0,05
0,00
16,93
153,9
42,7
62,6
72,5
52,5
42,3
42,1
12,1
01,7
81,7
51,5
41,3
71,2
91,2
81,2
01,1
21,0
60,9
30,8
80,8
10,7
80,7
00,4
40,2
30,2
30,2
00,1
30,0
017
,062
3,81
2,63
2,54
2,42
2,41
2,21
1,98
1,97
1,65
1,62
1,41
1,24
1,16
1,15
1,07
0,99
0,93
0,80
0,75
0,68
0,65
0,57
0,31
0,10
0,10
0,07
0,00
17,13
63,7
42,5
62,4
72,3
52,3
42,1
41,9
11,9
01,5
81,5
51,3
41,1
71,0
91,0
81,0
00,9
20,8
60,7
30,6
80,6
10,5
80,5
00,2
40,0
30,0
30,0
017
,1630
3,71
2,53
2,44
2,32
2,31
2,11
1,88
1,87
1,55
1,52
1,31
1,14
1,06
1,05
0,97
0,89
0,83
0,70
0,65
0,58
0,55
0,47
0,21
0,00
0,00
17,16
73,7
12,5
32,4
42,3
22,3
12,1
11,8
81,8
71,5
51,5
21,3
11,1
41,0
61,0
50,9
70,8
90,8
30,7
00,6
50,5
80,5
50,4
70,2
10,0
017
,3717
3,50
2,32
2,23
2,11
2,10
1,90
1,67
1,66
1,34
1,31
1,10
0,93
0,85
0,84
0,76
0,68
0,62
0,49
0,44
0,37
0,34
0,26
0,00
17,63
313,2
42,0
61,9
71,8
51,8
41,6
41,4
11,4
01,0
81,0
50,8
40,6
70,5
90,5
80,5
00,4
20,3
60,2
30,1
80,1
10,0
80,0
017
,7122
3,16
1,98
1,89
1,77
1,76
1,56
1,33
1,32
1,00
0,97
0,76
0,59
0,51
0,50
0,42
0,34
0,28
0,15
0,10
0,03
0,00
Lege
nda:
17,74
113,1
31,9
51,8
61,7
41,7
31,5
31,3
01,2
90,9
70,9
40,7
30,5
60,4
80,4
70,3
90,3
10,2
50,1
20,0
70,0
01U
121
Janica
17,81
93,0
61,8
81,7
91,6
71,6
61,4
61,2
31,2
20,9
00,8
70,6
60,4
90,4
10,4
00,3
20,2
40,1
80,0
50,0
02O
sjecka
_crve
nka
22Ba
rbara
17,86
163,0
11,8
31,7
41,6
21,6
11,4
11,1
81,1
70,8
50,8
20,6
10,4
40,3
60,3
50,2
70,1
90,1
30,0
03O
sjecka
_20
23Ka
tarina
17,99
182,8
81,7
01,6
11,4
91,4
81,2
81,0
51,0
40,7
20,6
90,4
80,3
10,2
30,2
20,1
40,0
60,0
04S
lavon
ija24
Alka
18,05
282,8
21,6
41,5
51,4
31,4
21,2
20,9
90,9
80,6
60,6
30,4
20,2
50,1
70,1
60,0
80,0
05Ž
itarka
25Se
ka18
,1320
2,74
1,56
1,47
1,35
1,34
1,14
0,91
0,90
0,58
0,55
0,34
0,17
0,09
0,08
0,00
6Srpa
njka
26Le
la18
,2132
2,66
1,48
1,39
1,27
1,26
1,06
0,83
0,82
0,50
0,47
0,26
0,09
0,01
0,00
7Dem
etra
27Sa
na18
,2239
2,65
1,47
1,38
1,26
1,25
1,05
0,82
0,81
0,49
0,46
0,25
0,08
0,00
8Sup
er_žit
arka
28Ad
riana
18,30
192,5
71,3
91,3
01,1
81,1
70,9
70,7
40,7
30,4
10,3
80,1
70,0
09L
ucija
29Div
ana
18,47
262,4
01,2
21,1
31,0
11,0
00,8
00,5
70,5
60,2
40,2
10,0
010
Rena
ta30
Libell
ula18
,6827
2,19
1,01
0,92
0,80
0,79
0,59
0,36
0,35
0,03
0,00
11Aid
a31
Bezo
staja
18,71
332,1
60,9
80,8
90,7
70,7
60,5
60,3
30,3
20,0
012
Pipi
32BC
_Patr
ia19
,0321
1,84
0,66
0,57
0,45
0,44
0,24
0,01
0,00
13Ilir
ija33
BC_E
lvira
19,04
231,8
30,6
50,5
60,4
40,4
30,2
30,0
014
Felix
34So
isson
s19
,2725
1,60
0,42
0,33
0,21
0,20
0,00
15Zla
ta35
Valer
ius19
,4740
1,40
0,22
0,13
0,01
0,00
F tes
t = 16
,59**
16An
delka
36An
tonius
19,48
241,3
90,2
10,1
20,0
017
Miha
ela37
Basti
de19
,6036
1,27
0,09
0,00
visok
o opra
vdan
e razl
ike p<
0,01
LSD0,0
5 = 1,
955
18Ru
žica
38Ed
ison
19,69
351,1
80,0
0op
ravda
ne ra
zlike p
<0,05
LSD0,0
1 = 2,
566
19Zla
tna_d
olina
39Eu
rofit
20,87
380,0
020
Golub
ica40
Ludw
ig
51
5.1.5. Varijabilnost broja zrna po klasu
Analizom rezultata mjerenja broja zrna po klasu u provedenom istraživanju utvrđene su
statistički opravdane razlike na razini p<0,01 između ispitivanih genotipova kako po
godinama istraživanja, tako i u dvogodišnjem prosjeku. U prosjeku dvije godine također je
utvrđena statistički opravdana (p<0,01) međuzavisnost godine i genotipa. Između
ponavljanja tijekom dvije godine pokusa i u dvogodišnjem prosjeku nisu utvrđene statistički
opravdane razlike (Tablica 26).
Tablica 26. Analiza varijance za svojstvo broja zrna po klasu
Izvor variranja Stupnjevi slobode 2008. 2009. 2008./2009. Genotip 39 ** ** ** Godina 1 - - ** Ponavljanje 2 n.s. n.s. n.s. Genotip×godina 39 - - ** **=statistički značajno na razini P<0,01; *=statistički značajno na razini P<0,05; n.s.=nije statistički značajno Broj zrna po klasu kretao se od 57,25 (Janica) do 33,97 (U1) zrna u 2008. godini (Tablica 27).
U 2009., zabilježen je manji broj zrna u svih ispitivanih genotipova, najveći broj zrna po klasu
imao je genotip Bastide (53,15), a najmanji U1 (32,07). Koeficijent varijacije ovoga svojstva u
2008. godini iznosio je 8,51%, u 2009. je bio viši i iznosio je 11,85%, a u dvogodišnjem
prosjeku iznosio je 12,76%.
U dvogodišnjem prosjeku genotipovi Bastide, Katarina i Janica imali su statistički visoko
opravdano veći broj zrna po klasu u odnosu na sve ispitivane genotipove (Tablica 28). BC
Patria i Eurofit su imali statistički visoko opravdano veći broj zrna po klasu u odnosu na 35
ispitivanih genotipova, dok između njih nije bilo statistički opravdanih razlika. Statistički
visoko opravdano najmanji broj zrna po klasu utvrđen je u tri genotipa (U1, Divana i Renata),
a između nisu utvrđene statistički opravdane razlike. Obzirom na dvogodišnji prosjek,
svojstvo broja zrna po klasu najviše je variralo u genotipa Mihaela (10,05%), a najmanje u
genotipa Ludwig (2,04%).
52
Tablica 27. Prosječni broj zrna po klasu ispitivanih genotipova
Red. br. Genotip 2008. 2009. 2008./2009. 1. U1 33,97 32,07 33,02 2. Osječka crvenka 41,76 35,83 38,79 3. Osječka 20 43,73 37,69 40,71 4. Slavonija 43,49 40,29 41,89 5. Žitarka 42,97 39,33 41,15 6. Srpanjka 41,84 39,36 40,60 7. Demetra 47,51 43,79 45,65 8. Super žitarka 45,52 39,81 42,67 9. Lucija 48,91 43,20 46,05 10. Renata 36,61 32,67 34,64 11. Aida 41,87 40,84 41,35 12. Pipi 40,28 37,71 38,99 13. Ilirija 41,04 38,71 39,87 14. Felix 46,36 39,17 42,77 15. Zlata 42,00 36,24 39,12 16. Anđelka 47,20 40,57 43,89 17. Mihaela 40,24 33,96 37,10 18. Ružica 50,17 44,99 47,58 19. Zlatna Dolina 44,80 42,51 43,65 20. Golubica 49,59 42,83 46,21 21. Janica 57,25 49,01 53,13 22. Barbara 45,60 43,73 44,67 23. Katarina 55,37 51,11 53,24 24. Alka 43,20 39,13 41,17 25. Seka 48,27 41,19 44,73 26. Lela 44,15 42,67 43,41 27. Sana 49,12 44,87 46,99 28. Adriana 48,09 40,64 44,37 29. Divana 34,97 32,60 33,79 30. Libellula 44,65 40,80 42,73 31. Bezostaja 43,68 40,87 42,27 32. BC Patria 52,91 48,03 50,47 33. BC Elvira 47,27 43,17 45,22 34. Soissons 43,31 38,17 40,74 35. Valerius 50,00 45,19 47,59 36. Antonius 50,71 43,16 46,93 37. Bastide 56,43 53,15 54,79 38. Edison 51,43 44,91 48,17 39. Eurofit 51,29 47,09 49,19 40. Ludwig 48,91 47,24 48,07 CV% 8,51 11,85 12,76 F_vrijednost 24,32 30,54 18,93 LSD_0,05 2,959 2,390 1,796 LSD_0,01 3,925 3,169 2,382
53
54
,7953
,2453
,1350
,4749
,1948
,1748
,0747
,5947
,5846
,9946
,9346
,2146
,0545
,6545
,2244
,7344
,6744
,3743
,8943
,6543
,4142
,7742
,7342
,6742
,2741
,8941
,3541
,1741
,1540
,7440
,7140
,6039
,8739
,1238
,9938
,7937
,1034
,6433
,7933
,0237
2321
3239
3840
3518
2736
209
733
2522
2816
1926
1430
831
411
245
343
613
1512
217
1029
1
33,02
121
,7720
,2220
,1117
,4516
,1715
,1515
,0514
,5714
,5613
,9713
,9113
,1913
,0312
,6312
,2011
,7111
,6511
,3510
,8710
,6310
,399,7
59,7
19,6
59,2
58,8
78,3
38,1
58,1
37,7
27,6
97,5
86,8
56,1
05,9
75,7
74,0
81,6
20,7
70,0
033
,7929
21,00
19,45
19,34
16,68
15,40
14,38
14,28
13,80
13,79
13,20
13,14
12,42
12,26
11,86
11,43
10,94
10,88
10,58
10,10
9,86
9,62
8,98
8,94
8,88
8,48
8,10
7,56
7,38
7,36
6,95
6,92
6,81
6,08
5,33
5,20
5,00
3,31
0,85
0,00
34,64
1020
,1518
,6018
,4915
,8314
,5513
,5313
,4312
,9512
,9412
,3512
,2911
,5711
,4111
,0110
,5810
,0910
,039,7
39,2
59,0
18,7
78,1
38,0
98,0
37,6
37,2
56,7
16,5
36,5
16,1
06,0
75,9
65,2
34,4
84,3
54,1
52,4
60,0
037
,1017
17,69
16,14
16,03
13,37
12,09
11,07
10,97
10,49
10,48
9,89
9,83
9,11
8,95
8,55
8,12
7,63
7,57
7,27
6,79
6,55
6,31
5,67
5,63
5,57
5,17
4,79
4,25
4,07
4,05
3,64
3,61
3,50
2,77
2,02
1,89
1,69
0,00
38,79
216
,0014
,4514
,3411
,6810
,409,3
89,2
88,8
08,7
98,2
08,1
47,4
27,2
66,8
66,4
35,9
45,8
85,5
85,1
04,8
64,6
23,9
83,9
43,8
83,4
83,1
02,5
62,3
82,3
61,9
51,9
21,8
11,0
80,3
30,2
00,0
038
,9912
15,80
14,25
14,14
11,48
10,20
9,18
9,08
8,60
8,59
8,00
7,94
7,22
7,06
6,66
6,23
5,74
5,68
5,38
4,90
4,66
4,42
3,78
3,74
3,68
3,28
2,90
2,36
2,18
2,16
1,75
1,72
1,61
0,88
0,13
0,00
39,12
1515
,6714
,1214
,0111
,3510
,079,0
58,9
58,4
78,4
67,8
77,8
17,0
96,9
36,5
36,1
05,6
15,5
55,2
54,7
74,5
34,2
93,6
53,6
13,5
53,1
52,7
72,2
32,0
52,0
31,6
21,5
91,4
80,7
50,0
039
,8713
14,92
13,37
13,26
10,60
9,32
8,30
8,20
7,72
7,71
7,12
7,06
6,34
6,18
5,78
5,35
4,86
4,80
4,50
4,02
3,78
3,54
2,90
2,86
2,80
2,40
2,02
1,48
1,30
1,28
0,87
0,84
0,73
0,00
40,60
614
,1912
,6412
,539,8
78,5
97,5
77,4
76,9
96,9
86,3
96,3
35,6
15,4
55,0
54,6
24,1
34,0
73,7
73,2
93,0
52,8
12,1
72,1
32,0
71,6
71,2
90,7
50,5
70,5
50,1
40,1
10,0
040
,713
14,08
12,53
12,42
9,76
8,48
7,46
7,36
6,88
6,87
6,28
6,22
5,50
5,34
4,94
4,51
4,02
3,96
3,66
3,18
2,94
2,70
2,06
2,02
1,96
1,56
1,18
0,64
0,46
0,44
0,03
0,00
40,74
3414
,0512
,5012
,399,7
38,4
57,4
37,3
36,8
56,8
46,2
56,1
95,4
75,3
14,9
14,4
83,9
93,9
33,6
33,1
52,9
12,6
72,0
31,9
91,9
31,5
31,1
50,6
10,4
30,4
10,0
041
,155
13,64
12,09
11,98
9,32
8,04
7,02
6,92
6,44
6,43
5,84
5,78
5,06
4,90
4,50
4,07
3,58
3,52
3,22
2,74
2,50
2,26
1,62
1,58
1,52
1,12
0,74
0,20
0,02
0,00
41,17
2413
,6212
,0711
,969,3
08,0
27,0
06,9
06,4
26,4
15,8
25,7
65,0
44,8
84,4
84,0
53,5
63,5
03,2
02,7
22,4
82,2
41,6
01,5
61,5
01,1
00,7
20,1
80,0
041
,3511
13,44
11,89
11,78
9,12
7,84
6,82
6,72
6,24
6,23
5,64
5,58
4,86
4,70
4,30
3,87
3,38
3,32
3,02
2,54
2,30
2,06
1,42
1,38
1,32
0,92
0,54
0,00
41,89
412
,9011
,3511
,248,5
87,3
06,2
86,1
85,7
05,6
95,1
05,0
44,3
24,1
63,7
63,3
32,8
42,7
82,4
82,0
01,7
61,5
20,8
80,8
40,7
80,3
80,0
042
,2731
12,52
10,97
10,86
8,20
6,92
5,90
5,80
5,32
5,31
4,72
4,66
3,94
3,78
3,38
2,95
2,46
2,40
2,10
1,62
1,38
1,14
0,50
0,46
0,40
0,00
42,67
812
,1210
,5710
,467,8
06,5
25,5
05,4
04,9
24,9
14,3
24,2
63,5
43,3
82,9
82,5
52,0
62,0
01,7
01,2
20,9
80,7
40,1
00,0
60,0
042
,7330
12,06
10,51
10,40
7,74
6,46
5,44
5,34
4,86
4,85
4,26
4,20
3,48
3,32
2,92
2,49
2,00
1,94
1,64
1,16
0,92
0,68
0,04
0,00
42,77
1412
,0210
,4710
,367,7
06,4
25,4
05,3
04,8
24,8
14,2
24,1
63,4
43,2
82,8
82,4
51,9
61,9
01,6
01,1
20,8
80,6
40,0
0Le
gend
a: 43
,4126
11,38
9,83
9,72
7,06
5,78
4,76
4,66
4,18
4,17
3,58
3,52
2,80
2,64
2,24
1,81
1,32
1,26
0,96
0,48
0,24
0,00
1U1
21Jan
ica43
,6519
11,14
9,59
9,48
6,82
5,54
4,52
4,42
3,94
3,93
3,34
3,28
2,56
2,40
2,00
1,57
1,08
1,02
0,72
0,24
0,00
2Osje
cka_c
rvenk
a22
Barba
ra43
,8916
10,90
9,35
9,24
6,58
5,30
4,28
4,18
3,70
3,69
3,10
3,04
2,32
2,16
1,76
1,33
0,84
0,78
0,48
0,00
3Osje
cka_2
023
Katar
ina44
,3728
10,42
8,87
8,76
6,10
4,82
3,80
3,70
3,22
3,21
2,62
2,56
1,84
1,68
1,28
0,85
0,36
0,30
0,00
4Slav
onija
24Alk
a44
,6722
10,12
8,57
8,46
5,80
4,52
3,50
3,40
2,92
2,91
2,32
2,26
1,54
1,38
0,98
0,55
0,06
0,00
5Žita
rka25
Seka
44,73
2510
,068,5
18,4
05,7
44,4
63,4
43,3
42,8
62,8
52,2
62,2
01,4
81,3
20,9
20,4
90,0
06S
rpanjk
a26
Lela
45,22
339,5
78,0
27,9
15,2
53,9
72,9
52,8
52,3
72,3
61,7
71,7
10,9
90,8
30,4
30,0
07D
emetr
a27
Sana
45,65
79,1
47,5
97,4
84,8
23,5
42,5
22,4
21,9
41,9
31,3
41,2
80,5
60,4
00,0
08S
uper_
žitark
a28
Adria
na46
,059
8,74
7,19
7,08
4,42
3,14
2,12
2,02
1,54
1,53
0,94
0,88
0,16
0,00
9Luc
ija29
Divan
a46
,2120
8,58
7,03
6,92
4,26
2,98
1,96
1,86
1,38
1,37
0,78
0,72
0,00
10Re
nata
30Lib
ellula
46,93
367,8
66,3
16,2
03,5
42,2
61,2
41,1
40,6
60,6
50,0
60,0
011
Aida
31Be
zosta
ja46
,9927
7,80
6,25
6,14
3,48
2,20
1,18
1,08
0,60
0,59
0,00
12Pip
i32
BC_P
atria
47,58
187,2
15,6
65,5
52,8
91,6
10,5
90,4
90,0
10,0
013
Ilirija
33BC
_Elvi
ra47
,5935
7,20
5,65
5,54
2,88
1,60
0,58
0,48
0,00
14Fe
lix34
Soiss
ons
48,07
406,7
25,1
75,0
62,4
01,1
20,1
00,0
015
Zlata
35Va
lerius
48,17
386,6
25,0
74,9
62,3
01,0
20,0
0F t
est =
18,93
**16
Ande
lka36
Anton
ius49
,1939
5,60
4,05
3,94
1,28
0,00
17Mi
haela
37Ba
stide
50,47
324,3
22,7
72,6
60,0
0vis
oko o
pravd
ane r
azlike
p<0,0
1LSD
0,05 =
1,79
618
Ružic
a38
Ediso
n53
,1321
1,66
0,11
0,00
oprav
dane
razlik
e p<0
,05LSD
0,01 =
2,38
219
Zlatna
_doli
na39
Eurof
it53
,2423
1,55
0,00
20Go
lubica
40Lu
dwig
54,79
370,0
0
Tabl
ica
28. R
ezul
tati
LSD
test
a za
bro
j zrn
a po
kla
su
54
5.1.6. Varijabilnost mase 1000 zrna
provedenom istraživanju za svojstvo mase 1000 zrna utvrđene su statistički opravdane
razlike (p<0,01) između ispitivanih genotipova tijekom dvije vegetacijske godine i u
dvogodišnjem prosjeku. Također je utvrđena statistički opravdana (p<0,01) međuzavisnost
genotipa i godine, dok između ponavljanja u pokusu nije bilo statistički opravdanih razlika
(Tablica 29).
Tablica 29. Analiza varijance i koeficijenti varijabilnosti za svojstvo mase 1000 zrna
Izvor variranja Stupnjevi slobode 2008. 2009. 2008./2009. Genotip 39 ** ** ** Godina 1 - - ** Ponavljanje 2 n.s. n.s. n.s. Genotip×godina 39 - - ** **=statistički značajno na razini P<0,01; *=statistički značajno na razini P<0,05; n.s.=nije statistički značajno Prosječna masa 1000 zrna u ispitivanih genotipova u 2008. godini (Tablica 30) kretala se od
40,85 g (Adriana) do 53,1 g (Barbara). U 2009. godini prosječna masa 1000 zrna kretala se od
39,97 g u genotipa Adriana do 50,52 g u genotipa Barbara. Oba genotipa su i u dvogodišnjem
prosjeku imali najmanju (Adriana) i najveću (Barbara) masu 1000 zrna. Koeficijent varijacije
ovoga svojstva nije previše odstupao po godinama pokusa te je u 2008. iznosio 7,16%, a u
2009. 6,90%.
Genotipovi Barbara (51,81 g) i Ilirija (51,00 g) imali su statistički visoko opravdano veću masu
1000 zrna od svih ispitivanih genotipova (Tablica 31). Slijede ih genotipovi Pipi i Super Žitarka
između kojih nema statistički opravdanih razlika. Genotip Adriana (40,41 g) imao je statistički
opravdano manju masu 1000 zrna u odnosu na 29 ispitivanih genotipova, dok je u odnosu na
genotipove Seku, Anđelku i Golubicu imao statistički opravdano manju masu 1000 zrna.
Slijede genotipovi Zlatna Dolina, Katarina, Srpanjka, Osječka 20, Slavonija, Zlata i Demetra
između kojih nije bilo statistički opravdanih razlika u ovom svojstvu. Obzirom na dvogodišnji
prosjek svojstvo mase 1000 zrna najviše je variralo u genotipa Osječka Crvenka (8,27%), a
najmanje u genotipa Antonius (1,18%).
55
Tablica 30. Prosječna masa 1000 zrna (g) ispitivanih genotipova
Red. br. Genotip 2008. 2009. 2008./2009. 1. U1 48,40 46,45 47,43 2. Osječka crvenka 46,72 41,26 43,99 3. Osječka 20 41,89 40,23 41,06 4. Slavonija 41,77 40,35 41,06 5. Žitarka 45,29 43,87 44,58 6. Srpanjka 42,15 40,47 41,31 7. Demetra 41,51 39,82 40,67 8. Super Žitarka 49,11 47,93 48,52 9. Lucija 44,13 42,10 43,11 10. Renata 50,63 44,96 47,80 11. Aida 43,83 40,49 42,16 12. Pipi 50,81 47,84 49,33 13. Ilirija 51,57 50,42 51,00 14. Felix 47,59 44,88 46,24 15. Zlata 42,20 39,43 40,82 16. Anđelka 42,62 41,22 41,92 17. Mihaela 48,63 46,39 47,51 18. Ružica 44,76 43,25 44,00 19. Zlatna Dolina 42,13 40,82 41,48 20. Golubica 42,66 40,99 41,82 21. Janica 43,12 41,51 42,32 22. Barbara 53,10 50,52 51,81 23. Katarina 42,40 40,52 41,46 24. Alka 44,77 43,30 44,04 25. Seka 42,61 41,35 41,98 26. Lela 44,65 42,22 43,43 27. Sana 47,43 45,02 46,23 28. Adriana 40,85 39,97 40,41 29. Divana 46,20 45,70 45,95 30. Libellula 44,60 42,66 43,63 31. Bezostaja 48,58 46,93 47,75 32. BC Patria 49,23 45,88 47,56 33. BC Elvira 47,86 45,13 46,49 34. Soissons 45,29 41,50 43,40 35. Valerius 43,59 41,43 42,51 36. Antonius 43,91 44,20 44,06 37. Bastide 45,18 42,17 43,68 38. Edison 46,73 43,57 45,15 39. Eurofit 46,57 43,37 44,97 40. Ludwig 50,03 44,40 47,22 CV% 7,16 6,90 7,48 F_vrijednost 26,61 19,16 13,93 LSD_0,05 1,695 1,807 1,227 LSD_0,01 2,248 2,396 1,627
56
51,81
51,00
49,33
48,52
47,80
47,75
47,56
47,51
47,43
47,22
46,49
46,24
46,23
45,95
45,15
44,97
44,58
44,06
44,04
44,00
43,99
43,68
43,63
43,43
43,40
43,11
42,51
42,32
42,16
41,98
41,92
41,82
41,48
41,46
41,31
41,06
41,06
40,82
40,67
40,41
2213
128
1031
3217
140
3314
2729
3839
536
2418
237
3026
349
3521
1125
1620
1923
63
415
728
40,41
2811
,4010
,598,9
28,1
17,3
97,3
47,1
57,1
07,0
26,8
16,0
85,8
35,8
25,5
44,7
44,5
64,1
73,6
53,6
33,5
93,5
83,2
73,2
23,0
22,9
92,7
02,1
01,9
11,7
51,5
71,5
11,4
11,0
71,0
50,9
00,6
50,6
50,4
10,2
60,0
040
,677
11,14
10,33
8,66
7,85
7,13
7,08
6,89
6,84
6,76
6,55
5,82
5,57
5,56
5,28
4,48
4,30
3,91
3,39
3,37
3,33
3,32
3,01
2,96
2,76
2,73
2,44
1,84
1,65
1,49
1,31
1,25
1,15
0,81
0,79
0,64
0,39
0,39
0,15
0,00
40,82
1510
,9910
,188,5
17,7
06,9
86,9
36,7
46,6
96,6
16,4
05,6
75,4
25,4
15,1
34,3
34,1
53,7
63,2
43,2
23,1
83,1
72,8
62,8
12,6
12,5
82,2
91,6
91,5
01,3
41,1
61,1
01,0
00,6
60,6
40,4
90,2
40,2
40,0
041
,064
10,75
9,94
8,27
7,46
6,74
6,69
6,50
6,45
6,36
6,16
5,43
5,18
5,17
4,89
4,09
3,91
3,52
3,00
2,98
2,94
2,93
2,62
2,57
2,37
2,34
2,05
1,45
1,26
1,10
0,92
0,86
0,76
0,42
0,40
0,25
0,00
0,00
41,06
310
,759,9
48,2
77,4
66,7
46,6
96,5
06,4
56,3
66,1
65,4
35,1
85,1
74,8
94,0
93,9
13,5
23,0
02,9
82,9
42,9
32,6
22,5
72,3
72,3
42,0
51,4
51,2
61,1
00,9
20,8
60,7
60,4
20,4
00,2
50,0
00,0
041
,316
10,50
9,69
8,02
7,21
6,49
6,44
6,25
6,20
6,11
5,91
5,18
4,93
4,92
4,64
3,84
3,66
3,27
2,75
2,73
2,69
2,68
2,37
2,32
2,12
2,09
1,80
1,20
1,01
0,85
0,67
0,61
0,51
0,17
0,15
0,00
41,46
2310
,359,5
47,8
77,0
66,3
46,2
96,1
06,0
55,9
75,7
65,0
34,7
84,7
74,4
93,6
93,5
13,1
22,6
02,5
82,5
42,5
32,2
22,1
71,9
71,9
41,6
51,0
50,8
60,7
00,5
20,4
60,3
60,0
20,0
041
,4819
10,33
9,52
7,85
7,04
6,32
6,27
6,08
6,03
5,95
5,74
5,01
4,76
4,75
4,47
3,67
3,49
3,10
2,58
2,56
2,52
2,51
2,20
2,15
1,95
1,92
1,63
1,03
0,84
0,68
0,50
0,44
0,34
0,00
41,82
209,9
99,1
87,5
16,7
05,9
85,9
35,7
45,6
95,6
15,4
04,6
74,4
24,4
14,1
33,3
33,1
52,7
62,2
42,2
22,1
82,1
71,8
61,8
11,6
11,5
81,2
90,6
90,5
00,3
40,1
60,1
00,0
041
,9216
9,89
9,08
7,41
6,60
5,88
5,83
5,64
5,59
5,51
5,30
4,57
4,32
4,31
4,03
3,23
3,05
2,66
2,14
2,12
2,08
2,07
1,76
1,71
1,51
1,48
1,19
0,59
0,40
0,24
0,06
0,00
41,98
259,8
39,0
27,3
56,5
45,8
25,7
75,5
85,5
35,4
55,2
44,5
14,2
64,2
53,9
73,1
72,9
92,6
02,0
82,0
62,0
22,0
11,7
01,6
51,4
51,4
21,1
30,5
30,3
40,1
80,0
042
,1611
9,65
8,84
7,17
6,36
5,64
5,59
5,40
5,35
5,27
5,06
4,33
4,08
4,07
3,79
2,99
2,81
2,42
1,90
1,88
1,84
1,83
1,52
1,47
1,27
1,24
0,95
0,35
0,16
0,00
42,32
219,4
98,6
87,0
16,2
05,4
85,4
35,2
45,1
95,1
14,9
04,1
73,9
23,9
13,6
32,8
32,6
52,2
61,7
41,7
21,6
81,6
71,3
61,3
11,1
11,0
80,7
90,1
90,0
042
,5135
9,30
8,49
6,82
6,01
5,29
5,24
5,05
5,00
4,92
4,71
3,98
3,73
3,72
3,44
2,64
2,46
2,07
1,55
1,53
1,49
1,48
1,17
1,12
0,92
0,89
0,60
0,00
43,11
98,7
07,8
96,2
25,4
14,6
94,6
44,4
54,4
04,3
24,1
13,3
83,1
33,1
22,8
42,0
41,8
61,4
70,9
50,9
30,8
90,8
80,5
70,5
20,3
20,2
90,0
043
,4034
8,41
7,60
5,93
5,12
4,40
4,35
4,16
4,11
4,03
3,82
3,09
2,84
2,83
2,55
1,75
1,57
1,18
0,66
0,64
0,60
0,59
0,28
0,23
0,03
0,00
43,43
268,3
87,5
75,9
05,0
94,3
74,3
24,1
34,0
84,0
03,7
93,0
62,8
12,8
02,5
21,7
21,5
41,1
50,6
30,6
10,5
70,5
60,2
50,2
00,0
043
,6330
8,18
7,37
5,70
4,89
4,17
4,12
3,93
3,88
3,79
3,59
2,86
2,61
2,60
2,32
1,52
1,34
0,95
0,43
0,41
0,37
0,36
0,05
0,00
43,68
378,1
37,3
25,6
54,8
44,1
24,0
73,8
83,8
33,7
53,5
42,8
12,5
62,5
52,2
71,4
71,2
90,9
00,3
80,3
60,3
20,3
10,0
043
,992
7,82
7,01
5,34
4,53
3,81
3,76
3,57
3,52
3,44
3,23
2,50
2,25
2,24
1,96
1,16
0,98
0,59
0,07
0,05
0,01
0,00
Lege
nda:
44,00
187,8
17,0
05,3
34,5
23,8
03,7
53,5
63,5
13,4
33,2
22,4
92,2
42,2
31,9
51,1
50,9
70,5
80,0
60,0
40,0
01U
121
Janica
44,04
247,7
76,9
65,2
94,4
83,7
63,7
13,5
23,4
73,3
93,1
82,4
52,2
02,1
91,9
11,1
10,9
30,5
40,0
20,0
02O
sjeck
a_crv
enka
22Ba
rbara
44,06
367,7
56,9
45,2
74,4
63,7
43,6
93,5
03,4
53,3
63,1
62,4
32,1
82,1
71,8
91,0
90,9
10,5
20,0
03O
sjeck
a_20
23Ka
tarina
44,58
57,2
36,4
24,7
53,9
43,2
23,1
72,9
82,9
32,8
52,6
41,9
11,6
61,6
51,3
70,5
70,3
90,0
04S
lavon
ija24
Alka
44,97
396,8
46,0
34,3
63,5
52,8
32,7
82,5
92,5
42,4
62,2
51,5
21,2
71,2
60,9
80,1
80,0
05Ž
itarka
25Se
ka45
,1538
6,66
5,85
4,18
3,37
2,65
2,60
2,41
2,36
2,28
2,07
1,34
1,09
1,08
0,80
0,00
6Srp
anjka
26Le
la45
,9529
5,86
5,05
3,38
2,57
1,85
1,80
1,61
1,56
1,47
1,27
0,54
0,29
0,28
0,00
7Dem
etra
27Sa
na46
,2327
5,58
4,77
3,10
2,29
1,57
1,52
1,33
1,28
1,20
0,99
0,26
0,01
0,00
8Sup
er_žit
arka
28Ad
riana
46,24
145,5
74,7
63,0
92,2
81,5
61,5
11,3
21,2
71,1
90,9
80,2
50,0
09L
ucija
29Div
ana
46,49
335,3
24,5
12,8
42,0
31,3
11,2
61,0
71,0
20,9
30,7
30,0
010
Rena
ta30
Libell
ula47
,2240
4,59
3,78
2,11
1,30
0,58
0,53
0,34
0,29
0,20
0,00
11Aid
a31
Bezo
staja
47,43
14,3
83,5
71,9
01,0
90,3
70,3
20,1
30,0
8-0,
0112
Pipi
32BC
_Patr
ia47
,5117
4,30
3,49
1,82
1,01
0,29
0,24
0,05
0,00
13Ilir
ija33
BC_E
lvira
47,56
324,2
53,4
41,7
70,9
60,2
40,1
90,0
014
Felix
34So
isson
s47
,7531
4,06
3,25
1,58
0,77
0,05
0,00
15Zla
ta35
Valer
ius47
,8010
4,01
3,20
1,53
0,72
0,00
F tes
t = 13
,93**
16An
delka
36An
toniu
s48
,528
3,29
2,48
0,81
0,00
17Mi
haela
37Ba
stide
49,33
122,4
81,6
70,0
0vis
oko o
prav
dane
razlik
e p<0
,01LS
D 0,05 =
1,22
718
Ružic
a38
Ediso
n51
,0013
0,81
0,00
oprav
dane
razlik
e p<0
,05LS
D 0,01 =
1,62
719
Zlatna
_doli
na39
Euro
fit51
,8122
0,00
20Go
lubica
40Lu
dwig
Tabl
ica
31. R
ezul
tati
LSD
test
a za
mas
u 10
00 zr
na
57
5.1.7. Varijabilnost hektolitarske mase
Analizom rezultata mjerenja hektolitarske mase u provedenom istraživanju utvrđene su
statistički opravdane razlike na razini p<0,01 između ispitivanih genotipova u obje godine
pokusa. Utvrđeno je statistčki opravdano međudjelovanje (p<0,01) genotipa i godine te
statistički opravdane razlike između genotipova u dvogodišnjem prosjeku, dok između
ponavljanja statistički opravdanih razlika nije bilo (Tablica 32).
Tablica 32. Analiza varijance i koeficijenti varijabilnosti za svojstvo hektolitarske mase
Izvor variranja Stupnjevi slobode 2008. 2009. 2008./2009. Genotip 39 ** ** ** Godina 1 - - ** Ponavljanje 2 n.s. n.s. n.s. Genotip×godina 39 - - ** **=statistički značajno na razini P<0,01; *=statistički značajno na razini P<0,05; n.s.=nije statistički značajno Svojstvo hektolitarske mase, u odnosu na ostala mjerena svojstva, najmanje je variralo kako
između genotipova, tako i po godinama pokusa te u dvogodišnjem prosjeku (Tablica 33).
Najveća prosječna vrijednost hektolitarske mase u 2008. godini i dvogodišnjem prosjeku
utvrđena je u genotipa Lela (87,13 kg/hl), dok je genotip Barbara (85,03 kg/hl) imao najveću
hektolitarsku masu u 2009. godini. Genotip Bastide je u obje godine pokusa i u dvogodišnjem
prosjeku imao najmanju hektolitarsku masu (78,52 kg/hl).
Genotip Lela imao je statistički visoko opravdano veću hektolitarsku masu u odnosu na 36
ispitivanih genotipova (Tablica 34), dok u odnosu na genotipove Valerius, Barbara i Antonius
nije bilo statistički opravdanih razlika. Statistički visoko opravdano najmanju hektolitarsku
masu u odnosu na sve ispitivane genotipove imao je genotip Bastide (78,52 kg/hl). Slijede
genotipovi U1 i Sana između kojih nije bilo statistički opravdanih razlika. Obzirom na
dvogodišnji prosjek svojstvo hektolitarske mase najviše je variralo u genotipa Libellula
(3,43%), a najmanje u genotipa Eurofit (0,50%).
58
Tablica 33. Prosječna hektolitarska masa (kg/hl) ispitivanih genotipova
Red. br. Genotip 2008. 2009. 2008./2009. 1. U1 80,27 80,07 80,17 2. Osječka crvenka 83,77 80,10 81,93 3. Osječka 20 85,53 81,13 83,33 4. Slavonija 84,40 81,80 83,10 5. Žitarka 85,67 83,03 84,35 6. Srpanjka 84,70 81,10 82,90 7. Demetra 82,67 79,83 81,25 8. Super žitarka 86,77 82,83 84,80 9. Lucija 84,23 80,33 82,28 10. Renata 84,77 81,77 83,27 11. Aida 85,30 81,63 83,47 12. Pipi 85,50 81,70 83,60 13. Ilirija 85,60 83,70 84,65 14. Felix 86,00 82,70 84,35 15. Zlata 84,10 80,63 82,37 16. Anđelka 82,53 80,97 81,75 17. Mihaela 84,20 79,97 82,08 18. Ružica 85,53 81,40 83,47 19. Zlatna dolina 83,93 80,03 81,98 20. Golubica 85,53 84,07 84,80 21. Janica 85,47 81,87 83,67 22. Barbara 86,23 85,03 85,63 23. Katarina 84,53 82,13 83,33 24. Alka 82,80 81,07 81,93 25. Seka 83,13 80,00 81,57 26. Lela 87,13 84,37 85,75 27. Sana 81,93 79,67 80,80 28. Adriana 82,17 80,70 81,43 29. Divana 84,80 82,07 83,43 30. Libellula 85,43 80,27 82,85 31. Bezostaja 84,93 82,33 83,63 32. BC Patria 83,93 80,40 82,17 33. BC Elvira 82,83 79,03 80,93 34. Soissons 83,67 81,57 82,62 35. Valerius 86,57 84,70 85,63 36. Antonius 86,03 84,90 85,47 37. Bastide 79,77 77,27 78,52 38. Edison 82,70 82,33 82,52 39. Eurofit 84,10 83,53 83,82 40. Ludwig 84,57 82,37 83,47 CV% 2,03 2,17 2,66 F_vrijednost 19,28 19,92 18,35 LSD_0,05 1,028 1,051 0,714 LSD_0,01 1,364 1,394 0,947
59
85,75
85,63
85,63
85,47
84,80
84,80
84,65
84,35
84,35
83,82
83,67
83,63
83,60
83,47
83,47
83,47
83,43
83,33
83,33
83,27
83,10
82,90
82,85
82,62
82,52
82,37
82,28
82,17
82,08
81,98
81,93
81,93
81,75
81,57
81,43
81,25
80,93
80,80
80,17
78,52
2622
3536
820
135
1439
2131
1211
1840
293
2310
46
3034
3815
932
1719
224
1625
287
3327
137
78,52
377,2
37,1
17,1
16,9
56,2
86,2
86,1
35,8
35,8
35,3
05,1
55,1
15,0
84,9
54,9
54,9
54,9
14,8
14,8
14,7
54,5
84,3
84,3
34,1
04,0
03,8
53,7
63,6
53,5
63,4
63,4
13,4
13,2
33,0
52,9
12,7
32,4
12,2
81,6
50,0
080
,171
5,58
5,46
5,46
5,30
4,63
4,63
4,48
4,18
4,18
3,65
3,50
3,46
3,43
3,30
3,30
3,30
3,26
3,16
3,16
3,10
2,93
2,73
2,68
2,45
2,35
2,20
2,11
2,00
1,91
1,81
1,76
1,76
1,58
1,40
1,26
1,08
0,76
0,63
0,00
80,80
274,9
54,8
34,8
34,6
74,0
04,0
03,8
53,5
53,5
53,0
22,8
72,8
32,8
02,6
72,6
72,6
72,6
32,5
32,5
32,4
72,3
02,1
02,0
51,8
21,7
21,5
71,4
81,3
71,2
81,1
81,1
31,1
30,9
50,7
70,6
30,4
50,1
30,0
080
,9333
4,82
4,70
4,70
4,54
3,87
3,87
3,72
3,42
3,42
2,89
2,74
2,70
2,67
2,54
2,54
2,54
2,50
2,40
2,40
2,34
2,17
1,97
1,92
1,69
1,59
1,44
1,35
1,24
1,15
1,05
1,00
1,00
0,82
0,64
0,50
0,32
0,00
81,25
74,5
04,3
84,3
84,2
23,5
53,5
53,4
03,1
03,1
02,5
72,4
22,3
82,3
52,2
22,2
22,2
22,1
82,0
82,0
82,0
21,8
51,6
51,6
01,3
71,2
71,1
21,0
30,9
20,8
30,7
30,6
80,6
80,5
00,3
20,1
80,0
081
,4328
4,32
4,20
4,20
4,04
3,37
3,37
3,22
2,92
2,92
2,39
2,24
2,20
2,17
2,04
2,04
2,04
2,00
1,90
1,90
1,84
1,67
1,47
1,42
1,19
1,09
0,94
0,85
0,74
0,65
0,55
0,50
0,50
0,32
0,14
0,00
81,57
254,1
84,0
64,0
63,9
03,2
33,2
33,0
82,7
82,7
82,2
52,1
02,0
62,0
31,9
01,9
01,9
01,8
61,7
61,7
61,7
01,5
31,3
31,2
81,0
50,9
50,8
00,7
10,6
00,5
10,4
10,3
60,3
60,1
80,0
081
,7516
4,00
3,88
3,88
3,72
3,05
3,05
2,90
2,60
2,60
2,07
1,92
1,88
1,85
1,72
1,72
1,72
1,68
1,58
1,58
1,52
1,35
1,15
1,10
0,87
0,77
0,62
0,53
0,42
0,33
0,23
0,18
0,18
0,00
81,93
23,8
23,7
03,7
03,5
42,8
72,8
72,7
22,4
22,4
21,8
91,7
41,7
01,6
71,5
41,5
41,5
41,5
01,4
01,4
01,3
41,1
70,9
70,9
20,6
90,5
90,4
40,3
50,2
40,1
50,0
50,0
00,0
081
,9324
3,82
3,70
3,70
3,54
2,87
2,87
2,72
2,42
2,42
1,89
1,74
1,70
1,67
1,54
1,54
1,54
1,50
1,40
1,40
1,34
1,17
0,97
0,92
0,69
0,59
0,44
0,35
0,24
0,15
0,05
0,00
0,00
81,98
193,7
73,6
53,6
53,4
92,8
22,8
22,6
72,3
72,3
71,8
41,6
91,6
51,6
21,4
91,4
91,4
91,4
51,3
51,3
51,2
91,1
20,9
20,8
70,6
40,5
40,3
90,3
00,1
90,1
00,0
082
,0817
3,67
3,55
3,55
3,39
2,72
2,72
2,57
2,27
2,27
1,74
1,59
1,55
1,52
1,39
1,39
1,39
1,35
1,25
1,25
1,19
1,02
0,82
0,77
0,54
0,44
0,29
0,20
0,09
0,00
82,17
323,5
83,4
63,4
63,3
02,6
32,6
32,4
82,1
82,1
81,6
51,5
01,4
61,4
31,3
01,3
01,3
01,2
61,1
61,1
61,1
00,9
30,7
30,6
80,4
50,3
50,2
00,1
10,0
082
,289
3,47
3,35
3,35
3,19
2,52
2,52
2,37
2,07
2,07
1,54
1,39
1,35
1,32
1,19
1,19
1,19
1,15
1,05
1,05
0,99
0,82
0,62
0,57
0,34
0,24
0,09
0,00
82,37
153,3
83,2
63,2
63,1
02,4
32,4
32,2
81,9
81,9
81,4
51,3
01,2
61,2
31,1
01,1
01,1
01,0
60,9
60,9
60,9
00,7
30,5
30,4
80,2
50,1
50,0
082
,5238
3,23
3,11
3,11
2,95
2,28
2,28
2,13
1,83
1,83
1,30
1,15
1,11
1,08
0,95
0,95
0,95
0,91
0,81
0,81
0,75
0,58
0,38
0,33
0,10
0,00
82,62
343,1
33,0
13,0
12,8
52,1
82,1
82,0
31,7
31,7
31,2
01,0
51,0
10,9
80,8
50,8
50,8
50,8
10,7
10,7
10,6
50,4
80,2
80,2
30,0
082
,8530
2,90
2,78
2,78
2,62
1,95
1,95
1,80
1,50
1,50
0,97
0,82
0,78
0,75
0,62
0,62
0,62
0,58
0,48
0,48
0,42
0,25
0,05
0,00
82,90
62,8
52,7
32,7
32,5
71,9
01,9
01,7
51,4
51,4
50,9
20,7
70,7
30,7
00,5
70,5
70,5
70,5
30,4
30,4
30,3
70,2
00,0
083
,104
2,65
2,53
2,53
2,37
1,70
1,70
1,55
1,25
1,25
0,72
0,57
0,53
0,50
0,37
0,37
0,37
0,33
0,23
0,23
0,17
0,00
Lege
nda:
83,27
102,4
82,3
62,3
62,2
01,5
31,5
31,3
81,0
81,0
80,5
50,4
00,3
60,3
30,2
00,2
00,2
00,1
60,0
60,0
60,0
01
U121
Janica
83,33
32,4
22,3
02,3
02,1
41,4
71,4
71,3
21,0
21,0
20,4
90,3
40,3
00,2
70,1
40,1
40,1
40,1
00,0
00,0
02
Osjec
ka_c
rvenk
a22
Barb
ara83
,3323
2,42
2,30
2,30
2,14
1,47
1,47
1,32
1,02
1,02
0,49
0,34
0,30
0,27
0,14
0,14
0,14
0,10
0,00
3Os
jecka
_20
23Ka
tarina
83,43
292,3
22,2
02,2
02,0
41,3
71,3
71,2
20,9
20,9
20,3
90,2
40,2
00,1
70,0
40,0
40,0
40,0
04
Slavo
nija
24Alk
a83
,4711
2,28
2,16
2,16
2,00
1,33
1,33
1,18
0,88
0,88
0,35
0,20
0,16
0,13
0,00
0,00
0,00
5Žit
arka
25Se
ka83
,4718
2,28
2,16
2,16
2,00
1,33
1,33
1,18
0,88
0,88
0,35
0,20
0,16
0,13
0,00
0,00
6Srp
anjka
26Le
la83
,4740
2,28
2,16
2,16
2,00
1,33
1,33
1,18
0,88
0,88
0,35
0,20
0,16
0,13
0,00
7De
metra
27Sa
na83
,6012
2,15
2,03
2,03
1,87
1,20
1,20
1,05
0,75
0,75
0,22
0,07
0,03
0,00
8Su
per_
žitark
a28
Adria
na83
,6331
2,12
2,00
2,00
1,84
1,17
1,17
1,02
0,72
0,72
0,19
0,04
0,00
9Lu
cija
29Di
vana
83,67
212,0
81,9
61,9
61,8
01,1
31,1
30,9
80,6
80,6
80,1
50,0
010
Rena
ta30
Libell
ula83
,8239
1,93
1,81
1,81
1,65
0,98
0,98
0,83
0,53
0,53
0,00
11Aid
a31
Bezo
staja
84,35
51,4
01,2
81,2
81,1
20,4
50,4
50,3
00,0
00,0
012
Pipi
32BC
_Patr
ia84
,3514
1,40
1,28
1,28
1,12
0,45
0,45
0,30
0,00
13Ilir
ija33
BC_E
lvira
84,65
131,1
00,9
80,9
80,8
20,1
50,1
50,0
014
Felix
34So
isson
s84
,808
0,95
0,83
0,83
0,67
0,00
0,00
15Zla
ta35
Valer
ius84
,8020
0,95
0,83
0,83
0,67
0,00
F tes
t = 18
,35**
16An
delka
36An
toniu
s85
,4736
0,28
0,16
0,16
0,00
17M
ihaela
37Ba
stide
85,63
220,1
20,0
00,0
0vis
oko o
prav
dane
razli
ke p<
0,01
LSD 0,0
5 = 0,
714
18Ru
žica
38Ed
ison
85,63
350,1
20,0
0op
ravda
ne ra
zlike
p<0,0
5LS
D 0,05 =
0,94
719
Zlatn
a_do
lina
39Eu
rofit
85,75
260,0
020
Golub
ica40
Ludw
ig
Tabl
ica
34. R
ezul
tati
LSD
test
a za
hek
tolit
arsk
u m
asu
60
5.1.8. Varijabilnost uroda zrna
Za svojstvo uroda zrna utvrđene su statistički opravdane razlike na razini p<0,01 između
ispitivanih genotipova kako po godinama istraživanja, tako i u dvogodišnjem prosjeku, dok
između ponavljanja nisu utvrđene statistički opravdane razlike. Također je utvrđena
statistički opravdana (p<0,01) međuzavisnost genotipa i godine u provedenom istraživanju
(Tablica 35).
Tablica 35. Analiza varijance i koeficijenti varijabilnosti za svojstvo uroda zrna
Izvor variranja Stupnjevi slobode 2008. 2009. 2008./2009. Genotip 39 ** ** ** Godina 1 - - ** Ponavljanje 2 n.s. n.s. n.s. Genotip×godina 39 - - ** **=statistički značajno na razini P<0,01; *=statistički značajno na razini P<0,05; n.s.=nije statistički značajno
Urod zrna u 2008. (Tablica 36) kretao se od 11,23 t/ha koji je ostvario genotip BC Patria do
5,04 t/ha koji je ostvario genotip U1. U 2009. godini zabilježen je manji urod u svih ispitivanih
genotipova, a kretao se od 8,01 t/ha (Bastide) do 2,90 t/ha (U1). Najmanji pad uroda od
vegetacijske 2007./2008. do 2008./2009. zabilježen je u genotipa Žitarka te iznosi 1,44 t/ha,
a najveći u genotipa BC Patria i iznosi 4,20 t/ha (Grafikon 2). Koeficijent varijacije ovoga
svojstva u 2008. godini iznosio je 12,74%, u 2009. je bio veći i iznosio je 15,00%, a u
dvogodišnjem prosjeku iznosio je 22,02%.
Statistički visoko opravdano veći urod u odnosu 34 ispitivana genotipa zabilježen je u
genotipa Bastide (Tablica 37), dok u odnosu na genotipove BC Patria, Alka, Eurofit i Sanu nije
bilo statistički opravdanih razlika. Genotip U1 imao je statistički visoko opravdano najmanji
urod zrna od svih ispitivanih genotipova. Slijedi genotip Divana koji je imao statistički
opravdano manji urod u odnosu na genotipove Bezostaju i Libelullu, dok između ta dva
genotipa nije bilo statistički opravdane razlike. Obzirom na dvogodišnji prosjek svojstvo
uroda zrna najviše je variralo u genotipa U1 (30,39%), a najmanje u genotipa Žitarka
(10,32%).
61
Tablica 36. Prosječni urod zrna (t/ha) ispitivanih genotipova
Red. br. Genotip 2008. 2009. 2008./2009. 1. U1 5,04 2,90 3,97 2. Osječka crvenka 8,30 5,25 6,77 3. Osječka 20 8,69 6,08 7,39 4. Slavonija 9,48 6,48 7,98 5. Žitarka 8,55 7,11 7,83 6. Srpanjka 8,99 6,97 7,98 7. Demetra 9,65 6,40 8,02 8. Super žitarka 8,31 6,05 7,18 9. Lucija 9,41 6,36 7,89 10. Renata 8,84 7,01 7,92 11. Aida 9,18 6,81 7,99 12. Pipi 8,55 6,53 7,54 13. Ilirija 8,98 6,38 7,68 14. Felix 9,11 6,26 7,69 15. Zlata 9,83 6,58 8,20 16. Anđelka 9,60 7,13 8,36 17. Mihaela 8,85 6,54 7,70 18. Ružica 8,63 6,16 7,40 19. Zlatna dolina 9,10 5,39 7,24 20. Golubica 8,61 6,14 7,38 21. Janica 9,03 5,94 7,49 22. Barbara 8,63 6,50 7,56 23. Katarina 10,34 7,27 8,80 24. Alka 10,75 7,36 9,06 25. Seka 9,68 6,94 8,31 26. Lela 9,65 7,10 8,37 27. Sana 10,28 7,45 8,86 28. Adriana 9,41 6,60 8,01 29. Divana 6,35 4,73 5,54 30. Libellula 7,38 5,06 6,22 31. Bezostaja 7,60 4,71 6,15 32. BC Patria 10,88 7,03 8,96 33. BC Elvira 8,75 6,58 7,66 34. Soissons 9,97 6,42 8,20 35. Valerius 9,58 6,17 7,88 36. Antonius 9,14 6,77 7,95 37. Bastide 10,42 8,01 9,22 38. Edison 9,34 7,12 8,23 39. Eurofit 10,42 7,21 8,82 40. Ludwig 9,80 7,23 8,52 CV% 12,74 15,00 22,02 F_vrijednost 12,42 16,81 20,54 LSD_0,05 0,725 0,748 0,524 LSD_0,01 0,961 0,992 0,695
62
9,22
9,13
9,12
8,94
8,86
8,80
8,51
8,37
8,36
8,31
8,23
8,21
8,17
8,15
8,13
8,04
8,03
7,98
7,95
7,92
7,92
7,92
7,91
7,89
7,88
7,85
7,83
7,67
7,49
7,40
7,39
7,38
7,34
7,24
7,23
6,69
6,16
6,02
5,67
3,97
3732
2439
2723
4026
1625
387
436
1115
346
1710
1333
289
3514
512
2118
320
819
222
3031
291
3,97
15,2
55,1
65,1
54,9
74,8
94,8
34,5
44,4
04,3
94,3
44,2
64,2
44,2
04,1
84,1
64,0
74,0
64,0
13,9
83,9
53,9
53,9
53,9
43,9
23,9
13,8
83,8
63,7
03,5
23,4
33,4
23,4
13,3
73,2
73,2
62,7
22,1
92,0
51,7
00,0
05,6
729
3,55
3,46
3,45
3,27
3,19
3,13
2,84
2,70
2,69
2,64
2,56
2,54
2,50
2,48
2,46
2,37
2,36
2,31
2,28
2,25
2,25
2,25
2,24
2,22
2,21
2,18
2,16
2,00
1,82
1,73
1,72
1,71
1,67
1,57
1,56
1,02
0,49
0,35
0,00
6,02
313,2
03,1
13,1
02,9
22,8
42,7
82,4
92,3
52,3
42,2
92,2
12,1
92,1
52,1
32,1
12,0
22,0
11,9
61,9
31,9
01,9
01,9
01,8
91,8
71,8
61,8
31,8
11,6
51,4
71,3
81,3
71,3
61,3
21,2
21,2
10,6
70,1
40,0
06,1
630
3,06
2,97
2,96
2,78
2,70
2,64
2,35
2,21
2,20
2,15
2,07
2,05
2,01
1,99
1,97
1,88
1,87
1,82
1,79
1,76
1,76
1,76
1,75
1,73
1,72
1,69
1,67
1,51
1,33
1,24
1,23
1,22
1,18
1,08
1,07
0,53
0,00
6,69
22,5
32,4
42,4
32,2
52,1
72,1
11,8
21,6
81,6
71,6
21,5
41,5
21,4
81,4
61,4
41,3
51,3
41,2
91,2
61,2
31,2
31,2
31,2
21,2
01,1
91,1
61,1
40,9
80,8
00,7
10,7
00,6
90,6
50,5
50,5
40,0
07,2
322
1,99
1,90
1,89
1,71
1,63
1,57
1,28
1,14
1,13
1,08
1,00
0,98
0,94
0,92
0,90
0,81
0,80
0,75
0,72
0,69
0,69
0,69
0,68
0,66
0,65
0,62
0,60
0,44
0,26
0,17
0,16
0,15
0,11
0,01
0,00
7,24
191,9
81,8
91,8
81,7
01,6
21,5
61,2
71,1
31,1
21,0
70,9
90,9
70,9
30,9
10,8
90,8
00,7
90,7
40,7
10,6
80,6
80,6
80,6
70,6
50,6
40,6
10,5
90,4
30,2
50,1
60,1
50,1
40,1
00,0
07,3
48
1,88
1,79
1,78
1,60
1,52
1,46
1,17
1,03
1,02
0,97
0,89
0,87
0,83
0,81
0,79
0,70
0,69
0,64
0,61
0,58
0,58
0,58
0,57
0,55
0,54
0,51
0,49
0,33
0,15
0,06
0,05
0,04
0,00
7,38
201,8
41,7
51,7
41,5
61,4
81,4
21,1
30,9
90,9
80,9
30,8
50,8
30,7
90,7
70,7
50,6
60,6
50,6
00,5
70,5
40,5
40,5
40,5
30,5
10,5
00,4
70,4
50,2
90,1
10,0
20,0
10,0
07,3
93
1,83
1,74
1,73
1,55
1,47
1,41
1,12
0,98
0,97
0,92
0,84
0,82
0,78
0,76
0,74
0,65
0,64
0,59
0,56
0,53
0,53
0,53
0,52
0,50
0,49
0,46
0,44
0,28
0,10
0,01
0,00
7,40
181,8
21,7
31,7
21,5
41,4
61,4
01,1
10,9
70,9
60,9
10,8
30,8
10,7
70,7
50,7
30,6
40,6
30,5
80,5
50,5
20,5
20,5
20,5
10,4
90,4
80,4
50,4
30,2
70,0
90,0
07,4
921
1,73
1,64
1,63
1,45
1,37
1,31
1,02
0,88
0,87
0,82
0,74
0,72
0,68
0,66
0,64
0,55
0,54
0,49
0,46
0,43
0,43
0,43
0,42
0,40
0,39
0,36
0,34
0,18
0,00
7,67
121,5
51,4
61,4
51,2
71,1
91,1
30,8
40,7
00,6
90,6
40,5
60,5
40,5
00,4
80,4
60,3
70,3
60,3
10,2
80,2
50,2
50,2
50,2
40,2
20,2
10,1
80,1
60,0
07,8
35
1,39
1,30
1,29
1,11
1,03
0,97
0,68
0,54
0,53
0,48
0,40
0,38
0,34
0,32
0,30
0,21
0,20
0,15
0,12
0,09
0,09
0,09
0,08
0,06
0,05
0,02
0,00
7,85
141,3
71,2
81,2
71,0
91,0
10,9
50,6
60,5
20,5
10,4
60,3
80,3
60,3
20,3
00,2
80,1
90,1
80,1
30,1
00,0
70,0
70,0
70,0
60,0
40,0
30,0
07,8
835
1,34
1,25
1,24
1,06
0,98
0,92
0,63
0,49
0,48
0,43
0,35
0,33
0,29
0,27
0,25
0,16
0,15
0,10
0,07
0,04
0,04
0,04
0,03
0,01
0,00
7,89
91,3
31,2
41,2
31,0
50,9
70,9
10,6
20,4
80,4
70,4
20,3
40,3
20,2
80,2
60,2
40,1
50,1
40,0
90,0
60,0
30,0
30,0
30,0
20,0
07,9
128
1,31
1,22
1,21
1,03
0,95
0,89
0,60
0,46
0,45
0,40
0,32
0,30
0,26
0,24
0,22
0,13
0,12
0,07
0,04
0,01
0,01
0,01
0,00
7,92
331,3
01,2
11,2
01,0
20,9
40,8
80,5
90,4
50,4
40,3
90,3
10,2
90,2
50,2
30,2
10,1
20,1
10,0
60,0
30,0
00,0
00,0
07,9
213
1,30
1,21
1,20
1,02
0,94
0,88
0,59
0,45
0,44
0,39
0,31
0,29
0,25
0,23
0,21
0,12
0,11
0,06
0,03
0,00
0,00
Lege
nda:
7,92
101,3
01,2
11,2
01,0
20,9
40,8
80,5
90,4
50,4
40,3
90,3
10,2
90,2
50,2
30,2
10,1
20,1
10,0
60,0
30,0
01
U121
Janic
a7,9
517
1,27
1,18
1,17
0,99
0,91
0,85
0,56
0,42
0,41
0,36
0,28
0,26
0,22
0,20
0,18
0,09
0,08
0,03
0,00
2Os
jecka
_crv
enka
22Ba
rbar
a7,9
86
1,24
1,15
1,14
0,96
0,88
0,82
0,53
0,39
0,38
0,33
0,25
0,23
0,19
0,17
0,15
0,06
0,05
0,00
3Os
jecka
_20
23Ka
tarin
a8,0
334
1,19
1,10
1,09
0,91
0,83
0,77
0,48
0,34
0,33
0,28
0,20
0,18
0,14
0,12
0,10
0,01
0,00
4Sla
vonij
a24
Alka
8,04
151,1
81,0
91,0
80,9
00,8
20,7
60,4
70,3
30,3
20,2
70,1
90,1
70,1
30,1
10,0
90,0
05
Žitar
ka25
Seka
8,13
111,0
91,0
00,9
90,8
10,7
30,6
70,3
80,2
40,2
30,1
80,1
00,0
80,0
40,0
20,0
06
Srpa
njka
26Le
la8,1
536
1,07
0,98
0,97
0,79
0,71
0,65
0,36
0,22
0,21
0,16
0,08
0,06
0,02
0,00
7De
met
ra27
Sana
8,17
41,0
50,9
60,9
50,7
70,6
90,6
30,3
40,2
00,1
90,1
40,0
60,0
40,0
08
Supe
r_žit
arka
28Ad
riana
8,21
71,0
10,9
20,9
10,7
30,6
50,5
90,3
00,1
60,1
50,1
00,0
20,0
09
Lucij
a29
Diva
na8,2
338
0,99
0,90
0,89
0,71
0,63
0,57
0,28
0,14
0,13
0,08
0,00
10Re
nata
30Lib
ellula
8,31
250,9
10,8
20,8
10,6
30,5
50,4
90,2
00,0
60,0
50,0
011
Aida
31Be
zosta
ja8,3
616
0,86
0,77
0,76
0,58
0,50
0,44
0,15
0,01
0,00
12Pip
i32
BC_P
atria
8,37
260,8
50,7
60,7
50,5
70,4
90,4
30,1
40,0
013
Ilirija
33BC
_Elvi
ra8,5
140
0,71
0,62
0,61
0,43
0,35
0,29
0,00
14Fe
lix34
Soiss
ons
8,80
230,4
20,3
30,3
20,1
40,0
60,0
0F t
est =
38,39
**15
Zlata
35Va
lerius
8,86
270,3
60,2
70,2
60,0
80,0
016
Ande
lka36
Anto
nius
8,94
390,2
80,1
90,1
80,0
0vis
oko o
prav
dane
razli
ke p<
0,01
LSD 0
,05 =
0,385
17M
ihaela
37Ba
stide
9,12
240,1
00,0
10,0
0op
ravd
ane r
azlik
e p<0
,05LS
D 0,01
= 0,5
1118
Ružic
a38
Ediso
n9,1
332
0,09
0,00
19Zla
tna_
dolin
a39
Euro
fit9,2
237
0,00
20Go
lubica
40Lu
dwig
Tabl
ica
37. R
ezul
tati
LSD
test
a za
uro
d zr
na
63
Gra
fikon
2. V
arija
biln
ost u
roda
(t/h
a) 4
0 is
pitiv
anih
gen
otip
ova
ozim
e pš
enic
e
64
5.1.9. Procjena različitosti ispitivanih genotipova na temelju količine bjelančevina i škroba
u zrnu pšenice
Analiza mjerenja količine bjelančevina u zrnu pšenice ispitivanih genotipova pokazala je da je
količina bjelančevina u zrnu u 2008. godini je varirala od 10,1% (BC Patria) do 16,9% (U1), a
koeficijent varijacije iznosio je 9,43%. U 2009. godini prosječna količina bjelančevina u zrnu
kretala se od 11,4% u genotipa Sana do 16,4% u genotipa U1. Koeficijent varijacije iznosio je
8,32% (Tablica 38).
Obzirom na dvogodišnji prosjek u 17,5% ispitivanih genotipova količina bjelančevina kretala
se od 11% do 12%, u 42,5% između 12 i 13%, u 35% genotipova između 13 i 15%, dok su
samo dva genotipa, Divana i U1, (5%) imala količinu bjelančevina u rasponu od 15% do 17%.
Analiza rezultata mjerenja količine škroba (Tablica 38) ispitivanih genotipova pokazala je da
se prosječna količina škroba u zrnu u 2008. godini kretala od 64,1% u genotipa Divane do
69,3% u genotipa Zlate, a koeficijent varijacije iznosio je 1,57%. U 2009. godini prosječna
količina škroba se kretala od 61,6% (Divana) do 67,7% (Zlatna Dolina). Koeficijent varijacije
iznosio je 2,19%.
Obzirom na dvogodišnji prosjek ispitivane genotipove možemo svrstati u četiri skupine. Tako
su 62,5% genotipova imali količinu škroba od 65-66%, 30% genotipova 67-68%, a samo dva
genotipa (5%) imali su količinu škroba od 63-64%. Genotip Divana imao je najmanju količinu
škroba (62,9%).
65
Tablica 38. Količina bjelančevina i škroba u zrnu ispitivanih genotipova
2008. 2009. Prosjek Br. genotip bjelančevine škrob bjelančevine škrob bjelančevine škrob 1 U1 16,9 65,4 15,8 62,6 16,4 64,0 2 Osječka Crvenka 13,4 68,1 16,5 65,4 15,0 66,8 3 Osječka 20 13,2 68,0 14,3 65,5 13,8 66,8 4 Slavonija 12,2 67,7 13,0 63,9 12,6 65,8 5 Žitarka 13,0 66,6 14,4 65,2 13,7 65,9 6 Srpanjka 12,2 68,9 12,3 65,1 12,3 67,0 7 Demetra 11,7 68,8 12,6 67,4 12,2 68,1 8 Super Žitarka 12,9 68,4 13,6 66,9 13,3 67,7 9 Lucija 11,6 69,0 12,6 66,4 12,1 67,7 10 Renata 12,3 68,4 13,5 63,2 12,9 65,8 11 Aida 12,0 68,1 13,3 62,7 12,7 65,4 12 Pipi 12,4 68,9 13,0 64,8 12,7 66,9 13 Ilirija 12,9 67,9 14,2 66,5 13,6 67,2 14 Felix 12,5 68,9 13,0 66,0 12,8 67,5 15 Zlata 11,2 69,3 12,4 65,8 11,8 67,6 16 Anđelka 12,1 68,8 12,7 66,8 12,4 67,8 17 Mihaela 12,5 68,4 12,7 65,1 12,6 66,8 18 Ružica 13,1 67,9 13,2 65,2 13,2 66,6 19 Zlatna Dolina 11,8 68,0 13,6 67,7 12,7 67,9 20 Golubica 13,0 67,8 13,3 65,1 13,2 66,5 21 Janica 12,6 67,3 13,2 64,5 12,9 65,9 22 Barbara 13,3 67,7 13,6 65,8 13,5 66,8 23 Katarina 11,7 68,6 12,5 65,7 12,1 67,2 24 Alka 11,4 68,3 11,5 65,8 11,5 67,1 25 Seka 12,1 69,0 12,5 66,0 12,3 67,5 26 Lela 12,6 67,3 13,6 64,6 13,1 66,0 27 Sana 11,4 67,6 11,4 64,2 11,4 65,9 28 Adriana 11,3 67,5 11,9 63,9 11,6 65,7 29 Divana 14,9 64,1 15,2 61,6 15,1 62,9 30 Libelula 13,3 68,2 13,6 65,3 13,5 66,8 31 Bezostaja 13,3 66,5 13,3 63,6 13,3 65,1 32 BC Patria 10,1 68,3 12,5 63,9 11,3 66,1 33 BC Elvira 10,7 66,3 12,35 66,0 11,5 66,2 34 Soissons 11,5 67,5 12,0 63,7 11,8 65,6 35 Valerius 12,7 67,8 13,9 64,8 13,3 66,3 36 Antonius 14,4 66,0 14,7 64,2 14,6 65,1 37 Bastide 11,5 67,9 13,15 62,0 12,3 65,0 38 Edison 13,6 66,6 15,1 63,2 14,4 64,9 39 Eurofit 12,5 67,1 12,6 65,8 12,6 66,5 40 Ludwig 12,6 67,5 12,4 63,8 12,5 65,7
CV% 9,43 2,19 8,32 1,57 8,90 1,65
66
5.2 Procjena različitosti ispitivanih genotipova na temelju morfoloških podataka
Analiza genotipova pšenice na temelju ocjena 10 morfoloških svojstava izdvojila je genotip
U1 kao najudaljeniji i različitiji od ostalih ispitivanih genotipova. Svojstvo br. 16 (boja klasa) je
bilo jednako za sve genotipove, većina je imala bijelu boju klasa, osim u genotipova Osječka
Crvenka i Libellula koji su imali obojan klas u zriobi. Obzirom na svojstvo boje zrna (br. 24.)
samo je sedam genotipova imalo bijelo zrno dok su ostala 33 genotipa imali crvenu boju zrna
(Tablica 39).
Na temelju utvrđenih kvalitativnih vrijednosti izrađena je matrica, a na temelju nje je
izračunat koeficijent Roger-Tanimotove sličnosti (RTij) između ispitivanih genotipova (Tablica
70, prilog 2). Na temelju matrice sličnosti izrađen je dendogram koristeći UPGMA metodu
(Grafikon 3).
Prosječna sličnost (RTij) između svih ispitivanih genotipova iznosila je 0,26. Najveći
koeficijent sličnosti (RTij=0,82) utvrđen je između genotipova Katarina i BC Patria te
genotipova Alka i Aida. Prosječna sličnost (RTij) genotipa U1 u usporedbi sa svim ispitivanim
genotipovima je najmanja i iznosi 0,13 što ga čini morfološki najrazličitijim genotipom.
Na dendogramu (Grafikon 3) genotipovi se mogu razdvojiti na četiri skupine. Genotip U1 se
izdvaja kao posebna. Drugu skupinu čini 11 genotipova, koji se unutar te skupine mogu
podijeliti na još dvije. Podskupinu 2a čine pet genotipova (Osječka Crvenka, Lucija, Zlatna
Dolina, Zlata i Seka), dok podskupinu 2b čine šest genotipova (Srpanjka, Renata, Pipi,
Libellula, Anđelka i Mihaela). Treću skupinu čini 21 genotip, koja se može podijeliti na još tri
podskupine. Deset genotipova su svrstani u podskupinu 3a, od koji su Alka i Aida morfološki
jednake. Podskupinu 3b čine šest genotipova, prvi je Soissons, a posljednji Katarina i BC
Patria koje se morfološki ne razlikuju te genotip Ružica koji je pridružen toj podskupini.
Unutar podskupine 3c su genotipovi Janica i Bastide, dok podskupinu 3d čine Felix i
Bezostaja. U četvrtoj skupini izdvajaju se svi austrijski genotipovi (Eurofit, Ludwig, Edison,
Antonius i Valerius) te dva hrvatska genotipa Divana i Ilirija.
67
Tablica 39. Matrica ispitivanih morfoloških svojstava sorata prema UPOV-oj klasifikaciji za DUS
Ocjene prema UPOV-u* Br. Genotip 2. 5. 6. 7. 9. 12. 14. 15. 16. 24. 1. U1 2 6 3 3 9 1 2 9 1 1 2. Osječka Crvenka 4 3 5 3 3 5 2 3 2 2 3. Osječka 20 5 3 7 5 3 5 2 3 1 2 4. Slavonija 2 3 7 5 3 5 2 1 1 2 5. Žitarka 6 3 7 5 3 7 2 1 1 2 6. Srpanjka 3 1 3 3 1 3 2 1 1 2 7. Demetra 5 3 5 5 3 5 2 1 1 2 8. Super Žitarka 3 4 7 5 3 5 2 1 1 2 9. Lucija 3 1 5 3 3 7 2 1 1 1 10. Renata 5 1 5 3 1 5 2 1 1 2 11. Aida 3 5 7 5 3 5 2 3 1 2 12. Pipi 5 4 5 3 1 5 3 1 1 2 13. Ilirija 5 5 7 5 5 4 3 3 1 2 14. Felix 5 3 9 9 1 5 2 5 1 2 15. Zlata 5 2 7 3 1 5 2 3 1 1 16. Anđelka 4 3 5 5 1 6 2 1 1 2 17. Mihaela 2 2 4 5 1 7 2 1 1 2 18. Ružica 4 2 4 6 3 4 2 5 1 2 19. Zlatna Dolina 3 5 5 3 3 5 2 3 1 1 20. Golubica 3 5 7 5 3 3 2 7 1 2 21. Janica 3 3 6 6 3 5 1 5 1 2 22. Barbara 3 4 6 5 3 7 2 3 1 2 23. Katarina 4 4 5 4 3 5 2 5 1 2 24. Alka 3 5 7 6 3 5 2 3 1 2 25. Seka 4 3 4 3 1 6 2 3 1 1 26. Lela 3 4 5 4 3 6 2 5 1 2 27. Sana 4 4 7 7 3 5 2 5 1 2 28. Adriana 4 4 7 5 3 5 2 5 1 1 29. Divana 4 4 5 5 5 4 3 3 1 2 30. Libelula 3 1 3 3 5 5 1 1 2 2 31. Bezostaja 7 6 9 7 5 5 2 5 1 2 32. BC Patria 4 4 5 4 3 5 2 7 1 2 33. BC Elvira 5 5 7 5 3 7 2 3 1 2 34. Soissons 5 4 1 1 3 4 3 5 1 2 35. Valerius 7 8 7 5 5 7 3 5 1 2 36. Antonius 5 9 4 4 5 3 3 7 1 2 37. Bastide 9 6 7 7 3 7 1 5 1 2 38. Edison 5 9 6 4 5 5 3 7 1 2 39. Eurofit 4 9 5 4 5 4 2 5 1 1 40. Ludwig 5 9 5 7 7 5 2 7 1 2 * 2. Biljka: tip busanja, 5. Vrijeme klasanja, 6. List zastavičar: voštana prevlaka na rukavcu, 7. Klas: voštanost, 9. Biljka: visina, 12. Klas: zbijenost, 14. Klas: duljina, 14. Osje ili produžetak pljevica: prisutnost, 16. Klas: boja i 24. Zrno: boja
68
Grafikon 3. Dendogram UPGMA za 40 genotipova na temelju matrice genetske sličnosti
morfoloških podataka.
69
5.3. Procjena različitosti ispitivanih genotipova na temelju molekularnih podataka
5.3.1. Različitost visokomolekularnih podjedinica glutenina pšenice
Analizom sastava i udjela visokomolekularnih (HMW) podjedinica glutenina (GS) ispitivanih
genotipova (35) pšenice utvrđeno je da je nulti alel (N) bio najčešća podjedinica glutenina na
Glu-A1 lokusu, ukupno 13 genotipova ili 37,14%. U 12 genotipova utvrđena je podjedinica 2*
(34,29%), a u 10 genotipova utvrđena je podjedinica 1 (28,57%). Na lokusu Glu-B1 najčešće
GS su bile 7+9 (14 ili 40 %), slijedile su 7+8 s frekvencijom od 37,1%, u četiri genotipa su
utvrđene GC 6+8 (11,4%), dva genotipa su imala GS 17+18, po jedan genotip je nosio GS
14+15 (U1) te GS 20 (Libellula). Na Glu-D1 lokusu najzastupljenija je bila GS 2+12, ukupno 18
genotipova ili 51,43%, slijedile su GS 5+10 sa 16 genotipova (45,7%), dok je GS 3+12 imao
samo genotip Bastide (Tablica 40).
Genotipovi s najvećim brojem bodova (10) su Aida, Pipi, Ilirija, Felix, Katarina i Soissons,
slijede genotipovi s devet bodova Demetra, Seka, Bezostaja, Divana, BC Patria, Antonius,
Edison i Eurofit. Genotip U1 ostvario je ocjenu 5, a genotip Sana je ostvarila najmanji broj
bodova (4).
Na temelju matrice HMW GS izračunat je genetski varijacijski index He za svaki lokus (Tablica
41). Prosječna genetska različitost (He) unutar svih ispitivanih genotipova iznosila je 0,31, za
lokus Glu-A1 je bila najveća i iznosila 0,44, za lokus Glu-B1 je bila najmanja (0,23), dok je za
lokus Glu-D1 iznosila 0,35.
Klaster analiza obavljena je pomoću koeficijenta sličnosti te je na temelju matrice izrađen
dendogram pomoću UPGMA (Grafikon 4). Ispitivani genotipovi grupirali su se prema Glu-D1
lokusu: prvu skupinu predstavlja ukupno 18 genotipova sa podjedinicama glutenina 2+12, a
drugu 17 genotipova sa podjednicama glutenina 5+10. Posebno se izdvojio genotip Bastide
koji je jedini imao podjedinicu glutenina 3+12 na Glu-D1 lokusu.
70
Tablica 40. Varijabilnost sastava i udjela HMW podjedinica glutenina genotipova pšenice
Visokomolekularne podjedinice glutenina
Genotip Glu-A1 Glu-B1 Glu-D1 Glu 1 – bodovi
U1 2* 14+15 2+12 5 Osječka Crvenka N 7+9 5+10 7 Osječka 20 N 7+8 2+12 6 Slavonija 1 7+9 2+12 5 Žitarka 1 7+8 2+12 8 Srpanjka N 7+8 2+12 6 Demetra 1 7+9 5+10 9 Super Žitarka N 7+9 2+12 5 Lucija N 7+8 2+12 6 Aida 2* 17+18 5+10 10 Pipi 2* 7+8 5+10 10 Ilirija 2* 7+8 5+10 10 Felix 2* 7+8 5+10 10 Mihaela 1 7+8 2+12 8 Ružica 1 7+9 2+12 7 Zlatna Dolina 2* 6+8 2+12 6 Golubica N 7+9 2+12 5 Janica N 7+9 2+12 5 Barbara N 7+8 2+12 6 Katarina 2* 7+8 5+10 10 Alka N 7+8 2+12 6 Seka 1 7+9 5+10 9 Sana N 6+8 2+12 4 Adriana N 7+8 2+12 6 Divana 2* 7+9 5+10 9 Libellula 1 20 2+12 6 Bezostaja 2* 7+9 5+10 9 BC Patria 1 7+9 5+10 9 BC Elvira 2* 6+8 2+12 6 Soissons 2* 7+8 5+10 10 Antonius 1 7+9 5+10 9 Bastide N 17+18 3+12 6 Edison 2* 7+9 5+10 9 Eurofit 1 7+9 5+10 9 Ludwig N 6+8 5+10 6
71
Tablica 41. Frekvencije HMW podjedinica glutenina (GS) u ispitivanim genotipovima i genetska različitost (He)
Glu-A1 (He=0,44) Glu-B1 (He=0,23) Glu-D1 (He=0,35) Podjedinica Alel Frekv. % Podjedinica Alel Frekv. % Podjedinica Alel Frekv. %
1 a 28,6 7+8 b 37,1 2+12 a 51,4 2* b 34,3 7+9 c 40,0 3+12 b 2,8 N c 37,1 6+8 d 11,4 5+10 d 45,7
20 e 2,8 14+15 h 2,8 17+18 i 5,7
Grafikon 4. Dendogram na temelju matrice genetske udaljenosti sastava HMW podjedinica glutenina.
72
5.3.2. Različitost sadržaja škroba u zrnu pšenice
U provedenom istraživanju utvrđene su statistički visoko opravdane razlike (p<0,01) između
ispitivanih genotipova za svojstvo sastava škroba u zrnu pšenice (Tablica 42).
Korišteni su transformirani podaci za količinu amiloze i amilopektina prilikom izračunavanja
ANOVA-e.
Tablica 42. Analiza varijance omjera amiloze i amilopektina u zrnu pšenice ispitivanih genotipova
Izvor variranja Stupnjevi slobode F vrijednost Pr>F
Genotip 39 374,88 **
Ponavljanje 3 0,66 n.s.
**=statistički značajno na razini P<0,01; *=statistički značajno na razini P<0,05; n.s.=nije statistički značajno
Najmanji omjer amiloze i amilopektina (Am/Amp) utvrđen je u genotipa Bezostaja (0,06), a
najveći omjer Am/Amp utvrđen je u genotipa Srpanjke (1,00) (Tablica 43). Prosječna
vrijednost količine amiloze za sve genotipove iznosila je 20,73%, dok je za amilopektin
iznosila 79,27%. Koeficijent varijacije omjera Am/Amp iznosio je 6,94%.
Statistički visoko opravdano najveći omjer, odnosno najveći sadržaj amiloze i najmanji
sadržaj amilopektina u odnosu na sve ispitivane genotipove, utvrđen je u sorte Srpanjka
(Tablica 44). Slijede genotipovi Demetra i Slavonija između kojih nije bilo statistički
opravdane razlike. Genotip Bezostaja imao je statistički visoko opravdano najmanji omjer,
odnosno najmanji sadržaj amiloze i najveći sadržaj amilopektina u odnosu na 38 ispitivanih
genotipova. U odnosu na genotipove Super Žitarka i Valerius nisu postojale statistički
opravdane razlike. Većina genotipova (22) je imala sadržaj amiloze u rasponu od 15% do
35%.
73
Tablica 43. Količina i omjer amiloze i amilopektina u zrnu pšenice ispitivanih genotipova
Red. br. Genotip %amiloze %amilopektina Omjer Am/Amp 1. U1 9,52 90,48 0,11 2. Osječka Crvenka 15,55 84,45 0,18 3. Osječka 20 26,20 73,80 0,36 4. Slavonija 45,92 54,08 0,85 5. Žitarka 42,74 57,26 0,75 6. Srpanjka 50,02 49,98 1,00 7. Demetra 46,39 53,61 0,87 8. Super Žitarka 8,26 91,74 0,09 9. Lucija 22,59 77,41 0,29 10. Renata 17,18 82,82 0,21 11. Aida 28,22 71,78 0,39 12. Pipi 23,53 76,47 0,31 13. Ilirija 20,99 79,01 0,27 14. Felix 18,89 81,11 0,24 15. Zlata 14,15 85,85 0,17 16. Anđelka 25,23 74,77 0,35 17. Mihaela 23,72 76,28 0,31 18. Ružica 28,80 71,20 0,41 19. Zlatna Dolina 13,88 86,12 0,16 20. Golubica 13,16 86,84 0,15 21. Janica 14,58 85,42 0,17 22. Barbara 16,67 83,33 0,20 23. Katarina 13,49 86,51 0,16 24. Alka 13,49 86,51 0,16 25. Seka 10,93 89,07 0,13 26. Lela 14,35 85,65 0,17 27. Sana 15,94 84,06 0,19 28. Adriana 15,01 84,99 0,18 29. Divana 19,37 80,63 0,24 30. Libellula 18,74 81,26 0,23 31. Bezostaja 5,63 94,37 0,06 32. BC Patria 27,27 72,73 0,38 33. BC Elvira 26,43 73,57 0,36 34. Soissons 12,72 87,28 0,15 35. Valerius 7,56 92,44 0,08 36. Antonius 10,40 89,60 0,12 37. Bastide 18,96 81,04 0,24 38. Edison 29,49 70,51 0,42 39. Eurofit 24,23 75,77 0,33 40. Ludwig 16,75 83,25 0,20
CV% 6,94 F_vrijednost
LSD_0,05 LSD_0,01
374,88 0,0304 0,0402
74
1,001
0,867
0,85
0,747
0,418
0,405
0,393
0,375
0,355
0,355
0,346
0,329
0,311
0,308
0,292
0,266
0,241
0,24
0,238
0,231
0,208
0,20,1
980,1
90,1
840,1
770,1
710,1
680,1
650,1
610,1
560,1
560,1
520,1
460,1
270,1
160,1
130,0
90,0
820,0
66
74
538
1811
323
3316
3917
129
1329
1437
3010
2240
272
2821
2615
1923
2420
3425
361
835
310,0
631
0,941
0,807
0,79
0,687
0,358
0,345
0,333
0,315
0,295
0,295
0,286
0,269
0,251
0,248
0,232
0,206
0,181
0,18
0,178
0,171
0,148
0,14
0,138
0,13
0,124
0,117
0,111
0,108
0,105
0,101
0,096
0,096
0,092
0,086
0,067
0,056
0,053
0,03
0,022
00,0
8235
0,919
0,785
0,768
0,665
0,336
0,323
0,311
0,293
0,273
0,273
0,264
0,247
0,229
0,226
0,21
0,184
0,159
0,158
0,156
0,149
0,126
0,118
0,116
0,108
0,102
0,095
0,089
0,086
0,083
0,079
0,074
0,074
0,07
0,064
0,045
0,034
0,031
0,008
00,0
98
0,911
0,777
0,76
0,657
0,328
0,315
0,303
0,285
0,265
0,265
0,256
0,239
0,221
0,218
0,202
0,176
0,151
0,15
0,148
0,141
0,118
0,11
0,108
0,10,0
940,0
870,0
810,0
780,0
750,0
710,0
660,0
660,0
620,0
560,0
370,0
260,0
230
0,113
10,8
880,7
540,7
370,6
340,3
050,2
920,2
80,2
620,2
420,2
420,2
330,2
160,1
980,1
950,1
790,1
530,1
280,1
270,1
250,1
180,0
950,0
870,0
850,0
770,0
710,0
640,0
580,0
550,0
520,0
480,0
430,0
430,0
390,0
330,0
140,0
030
0,116
360,8
850,7
510,7
340,6
310,3
020,2
890,2
770,2
590,2
390,2
390,2
30,2
130,1
950,1
920,1
760,1
50,1
250,1
240,1
220,1
150,0
920,0
840,0
820,0
740,0
680,0
610,0
550,0
520,0
490,0
450,0
40,0
40,0
360,0
30,0
110
0,127
250,8
740,7
40,7
230,6
20,2
910,2
780,2
660,2
480,2
280,2
280,2
190,2
020,1
840,1
810,1
650,1
390,1
140,1
130,1
110,1
040,0
810,0
730,0
710,0
630,0
570,0
50,0
440,0
410,0
380,0
340,0
290,0
290,0
250,0
190
0,146
340,8
550,7
210,7
040,6
010,2
720,2
590,2
470,2
290,2
090,2
090,2
0,183
0,165
0,162
0,146
0,12
0,095
0,094
0,092
0,085
0,062
0,054
0,052
0,044
0,038
0,031
0,025
0,022
0,019
0,015
0,01
0,01
0,006
00,1
5220
0,849
0,715
0,698
0,595
0,266
0,253
0,241
0,223
0,203
0,203
0,194
0,177
0,159
0,156
0,14
0,114
0,089
0,088
0,086
0,079
0,056
0,048
0,046
0,038
0,032
0,025
0,019
0,016
0,013
0,009
0,004
0,004
00,1
5623
0,845
0,711
0,694
0,591
0,262
0,249
0,237
0,219
0,199
0,199
0,19
0,173
0,155
0,152
0,136
0,11
0,085
0,084
0,082
0,075
0,052
0,044
0,042
0,034
0,028
0,021
0,015
0,012
0,009
0,005
00
0,156
240,8
450,7
110,6
940,5
910,2
620,2
490,2
370,2
190,1
990,1
990,1
90,1
730,1
550,1
520,1
360,1
10,0
850,0
840,0
820,0
750,0
520,0
440,0
420,0
340,0
280,0
210,0
150,0
120,0
090,0
050
0,161
190,8
40,7
060,6
890,5
860,2
570,2
440,2
320,2
140,1
940,1
940,1
850,1
680,1
50,1
470,1
310,1
050,0
80,0
790,0
770,0
70,0
470,0
390,0
370,0
290,0
230,0
160,0
10,0
070,0
040
0,165
150,8
360,7
020,6
850,5
820,2
530,2
40,2
280,2
10,1
90,1
90,1
810,1
640,1
460,1
430,1
270,1
010,0
760,0
750,0
730,0
660,0
430,0
350,0
330,0
250,0
190,0
120,0
060,0
030
0,168
260,8
330,6
990,6
820,5
790,2
50,2
370,2
250,2
070,1
870,1
870,1
780,1
610,1
430,1
40,1
240,0
980,0
730,0
720,0
70,0
630,0
40,0
320,0
30,0
220,0
160,0
090,0
030
0,171
210,8
30,6
960,6
790,5
760,2
470,2
340,2
220,2
040,1
840,1
840,1
750,1
580,1
40,1
370,1
210,0
950,0
70,0
690,0
670,0
60,0
370,0
290,0
270,0
190,0
130,0
060
0,177
280,8
240,6
90,6
730,5
70,2
410,2
280,2
160,1
980,1
780,1
780,1
690,1
520,1
340,1
310,1
150,0
890,0
640,0
630,0
610,0
540,0
310,0
230,0
210,0
130,0
070
0,184
20,8
170,6
830,6
660,5
630,2
340,2
210,2
090,1
910,1
710,1
710,1
620,1
450,1
270,1
240,1
080,0
820,0
570,0
560,0
540,0
470,0
240,0
160,0
140,0
060
0,19
270,8
110,6
770,6
60,5
570,2
280,2
150,2
030,1
850,1
650,1
650,1
560,1
390,1
210,1
180,1
020,0
760,0
510,0
50,0
480,0
410,0
180,0
10,0
080
0,198
400,8
030,6
690,6
520,5
490,2
20,2
070,1
950,1
770,1
570,1
570,1
480,1
310,1
130,1
10,0
940,0
680,0
430,0
420,0
40,0
330,0
10,0
020
0,222
0,801
0,667
0,65
0,547
0,218
0,205
0,193
0,175
0,155
0,155
0,146
0,129
0,111
0,108
0,092
0,066
0,041
0,04
0,038
0,031
0,008
00,2
0810
0,793
0,659
0,642
0,539
0,21
0,197
0,185
0,167
0,147
0,147
0,138
0,121
0,103
0,10,0
840,0
580,0
330,0
320,0
30,0
230
Legen
da:
0,231
300,7
70,6
360,6
190,5
160,1
870,1
740,1
620,1
440,1
240,1
240,1
150,0
980,0
80,0
770,0
610,0
350,0
10,0
090,0
070
1U1
21Jan
ica0,2
3837
0,763
0,629
0,612
0,509
0,18
0,167
0,155
0,137
0,117
0,117
0,108
0,091
0,073
0,07
0,054
0,028
0,003
0,002
02O
sjecka
_crven
ka22
Barba
ra0,2
414
0,761
0,627
0,61
0,507
0,178
0,165
0,153
0,135
0,115
0,115
0,106
0,089
0,071
0,068
0,052
0,026
0,001
03O
sjecka
_20
23Ka
tarina
0,241
290,7
60,6
260,6
090,5
060,1
770,1
640,1
520,1
340,1
140,1
140,1
050,0
880,0
70,0
670,0
510,0
250
4Slav
onija
24Alk
a0,2
6613
0,735
0,601
0,584
0,481
0,152
0,139
0,127
0,109
0,089
0,089
0,08
0,063
0,045
0,042
0,026
05Ž
itarka
25Sek
a0,2
929
0,709
0,575
0,558
0,455
0,126
0,113
0,101
0,083
0,063
0,063
0,054
0,037
0,019
0,016
06S
rpanjk
a26
Lela
0,308
120,6
930,5
590,5
420,4
390,1
10,0
970,0
850,0
670,0
470,0
470,0
380,0
210,0
030
7Dem
etra
27San
a0,3
1117
0,69
0,556
0,539
0,436
0,107
0,094
0,082
0,064
0,044
0,044
0,035
0,018
08S
uper_
žitarka
28Ad
riana
0,329
390,6
720,5
380,5
210,4
180,0
890,0
760,0
640,0
460,0
260,0
260,0
170
9Luci
ja29
Divan
a0,3
4616
0,655
0,521
0,504
0,401
0,072
0,059
0,047
0,029
0,009
0,009
010
Rena
ta30
Libellu
la0,3
553
0,646
0,512
0,495
0,392
0,063
0,05
0,038
0,02
00
11Aid
a31
Bezos
taja
0,355
330,6
460,5
120,4
950,3
920,0
630,0
50,0
380,0
20
012
Pipi
32BC
_Patr
ia0,3
7532
0,626
0,492
0,475
0,372
0,043
0,03
0,018
013
Ilirija
33BC
_Elvir
a0,3
9311
0,608
0,474
0,457
0,354
0,025
0,012
014
Felix
34So
isson
s0,4
0518
0,596
0,462
0,445
0,342
0,013
015
Zlata
35Va
lerius
0,418
380,5
830,4
490,4
320,3
290
F test
= 374
,88**
16An
delka
36An
tonius
0,747
50,2
540,1
20,1
030
17Mi
haela
37Ba
stide
0,85
40,1
510,0
170
visok
o opra
vdane
razlik
e p<0
,01LSD
0,05 =
0,03
0418
Ružic
a38
Ediso
n0,8
677
0,134
0op
ravda
ne ra
zlike p
<0,05
LSD0,0
5 = 0,
0402
19Zla
tna_d
olina
39Eu
rofit
1,001
60
20Go
lubica
40Lud
wig
Tabl
ica
44.
Rez
ulta
ti LS
D te
sta
za o
mje
r am
iloze
i am
ilope
ktin
a u
ispi
tivan
ih g
enot
ipov
a oz
ime
pšen
ice
75
5.3.3. Procjena genetske različitosti na razini DNA
5.3.3.1. Procjena i izračun genetske udaljenosti ispitivanih genotipova pomoću
mikrosatelita
Na temelju obavljene molekularne analize genetske različitosti ispitivanih genotipova ozime
pšenice umnoženo je ukupno 108 različitih alela koristeći set od 26 mikrosatelitnih markera.
Amplificirano je ukupno 1022 umnožena proizvoda ili 98,27%, od ukupno 1040, a u 18
slučajeva zabilježena je neuspjela amplifikacija (1,73%). Ishodišna matrica umnoženih alela u
parovima baza ispitivanih genotipova prikazana je u tablici 71 (prilog 2).
Mikrosateliti gwm2, gwm68, gwm121, gwm311 i gwm573 su se amplificirali na dva nevezana
lokusa, gmw497 na tri, a ostali su bili specifični za pojedini lokus. Polimorfnost
mikrosatelitnih markera i genetska različitost analizirana je koristeći broj alela (Na), gensku
različitosti (He) i polimorfizam (PIC). Broj alela po mikrosatelitu kretao se od dva (gwm311_1)
do 11 (gwm609), a prosječni broj iznosio je 3,88 alela. Najveća genska različitost (He=0,81)
kao i najveći PIC (0,79) utvrđeni su mikrosatelitom gwm609, a najmanja genska različitost
(He=0,26) i najmanji PIC (0,22) mikrosatelitom gwm311_1. Prosječna genska različitost
unutar ispitivanih genotipova iznosila je 0,57, a polimorfizam 0,50 (Tablica 45).
Između ostalih mikrosatelitnih početnica u istraživanju je korišten i mikrosatelit gwm261
kojim su umnoženi aleli na lokusu Xgwm261 koji je udaljen 0,6 cM od lokusa gena Rht8. Alel
duljine 192 parova baza (pb) utvrđen je za ukupno 28 ispitivanih genotipova, od kojih su 26
hrvatskih te od stranih talijanski genotip Libellula i ruski Bezostaja. U šest sorata je utvrđen
alel duljine 174 pb, od kojih su tri hrvatske (Aida, Ilirija i Felix), dvije austrijske (Edison i
Ludwig) te francuski genotip Soissons. Alel od 165 pb utvrđen je u četiri sorte (U1, Osječka
20, Bastide i Eurofit), dok je jedinstveni alel od 196 pb utvrđen u dva austrijska genotipa
(Valerius i Antonius).
Ishodišna matrica korištena je za izračun matrice genetske udaljenosti koristeći Rogers-ovu
udaljenost (Tablica 72, prilog 2). Prosječna genetska udaljenost (dij) između svih ispitivanih
genotipova iznosila je 0,66. Najmanja udaljenost utvrđena je između genotipova Super
Žitarka i Barbara (dij=0,21), dok je najveća udaljenost utvrđena između genotipova Zlatna
76
Dolina i Lela (dij=0,98). Na temelju matrice genetske udaljenosti između svih ispitivanih
genotipova pomoću UPGMA metode izrađen je dendogram (Grafikon 5).
Tablica 45. Mjesto lokusa na kromosomima pšenice, broj alela (Na), genska različitost (He) i
polimorfizam (PIC) za 26 mikrosatelitnih markera
Mikrosatelitni marker Lokus Na He PIC gwm2_1 3A 3 0,405 0,368 gwm2_2 3D 3 0,591 0,522 gwm11 1B 6 0,694 0,632 gwm55 6D 2 0,495 0,372 gwm68_1 5B 3 0,620 0,548 gwm68_2 7B 4 0,622 0,551 gwm121_1 5D 2 0,495 0,372 gwm121_2 7D 3 0,646 0,574 gwm135 1A 4 0,706 0,649 gwm149 4B 5 0,411 0,381 gwm169 6A 6 0,723 0,677 gwm186 5A 4 0,716 0,662 gwm257 2B 3 0,509 0,402 gwm261 2D 4 0,475 0,440 gwm311_1 2A 2 0,255 0,222 gwm311_2 2D 3 0,304 0,282 gwm458 1D 3 0,646 0,571 gwm497_1 1A 4 0,638 0,564 gwm497_2 2A 6 0,711 0,657 gwm497_3 3D 2 0,469 0,359 gwm573_1 7A 3 0,659 0,585 gwm573_2 7B 5 0,565 0,519 gwm609 4D 11 0,814 0,787 gwm610 4A 3 0,624 0,553 gwm626 6B 4 0,444 0,365 gwm642 1D 3 0,541 0,455 Prosjek 3,88 0,568 0,503
Prema prikazanom dendogramu sve genotipove je bilo moguće razlikovati. Najmanje
udaljenosti utvrđene su, osim za gore navedene Super Žitarku i Barbaru, između Slavonije i
Golubice (dij=0,27). Ispitivane genotipove možemo svrstati u pet skupina. Prvu skupinu čini
10 genotipova koji su razvrstani u dvije podskupine. U podskupinu 1a svrstano je sedam
77
genotipova, od kojih su pet podrijetlom iz BC instituta te dva genotipa Poljoprivrednog
instituta u Osijeku (Alka i Katarina). Podskupinu 1b čine tri genotipa Žitarka, Super Žitarka i
Barbara. U drugu skupinu svrstano je ukupno 20 genotipova u dvije podskupine. Podskupinu
2a čine pet genotipova Osječka 20, Slavonija, Golubica, Pipi i Lela. Podskupinu 2b možemo
podijeliti na dva dijela. Prvi koju čini 11 genotipova, od koji je Lela prvi, a posljednji Demetra
te drugi dio koji čine četiri genotipa (Aida, Srpanjka, Libellula i Osječka Crvenka). Treću
skupinu čini genotip Bastide. U četvrtu skupinu svrstano je osam genotipova u dvije
podskupine, od kojih dva Divana i Antonius pripadaju podskupini 4a, a skupini 4b pripadaju
četiri austrijska (Eurofit, Ludwig, Edison i Valerius), jedan francuski (Soissons) i jedan hrvatski
genotip (Ilirija). Genotip U1 pripada posljednjoj petoj skupini.
U Tablici 46. prikazan je broj mikrosatelitnih alela u 40 ispitivanih genotipova podijeljenih u
tri različita razdoblja prema godinama priznavanja. Također je prikazan broj izgubljenih i
novootkrivenih alela u odnosu na razdoblje od 1936. do 1980. godine. Ukupan broj
izgubljenih alela za razdoblje od 1981. do 1999. je četiri, dok je za razdoblje od 2000. do
2008. veći i iznosi šest alela. U drugom razdoblju zabilježen je porast novih alela za devet,
dok je u trećem razdoblju također zabilježen rast i to za 10 alela, tako je ukupno veći broj
novih nego izgubljenih alela (9) s obzirom na prvo razdoblje priznavanja genotipova.
Tablica 46. Broj mikrosatelitnih alela u 40 ispitivanih genotipova prema razdobljima
oplemenjivanja
Razdoblje oplemenjivanja Broj genotipova
Broj alela
Ukupno Izgubljeni Novi
1. 1936. – 1980. 6 74 - -
2. 1981. – 1999. 13 78 4 9
3. 2000. – 2008. 20 79 6 10
78
Grafikon 5. UPGMA dendogram za 40 genotipova temeljem matrice genetske udaljenosti (dij).
79
5.3.3.2. Procjena i izračun genetske udaljenosti ispitivanih genotipova pomoću AFLP markera
Pomoću četiri kombinacije AFLP početnica proizvedeno je ukupno 108 polimorfnih
fragmenata. Najviše polimorfnih fragmenata je proizvedeno kombinacijom SseTC/MseGA
(33), a najmanje SseTC/MseAT (20) (Tablica 47).
Tablica 47. Odabrane kombinacije početnica za AFLP analizu, broj polimorfnih fragmenata i
PIC
Kombinacija AFLP
početnica
Broj polimorfnih
fragmenata (npi)
Broj specifičnih
fragmenata PIC He
SseTC/MseAT 20 1 0,34 0,44 SseGC/MseAT 29 4 0,33 0,42 SseTC/MseGA 33 3 0,35 0,45 SseGC/MseGA 26 5 0,34 0,43
Broj polimorfnih fragmenata se kretao od 20 do 33, sa prosječnom vrijednosti od 27 po
kombinaciji početnica. Najveći PIC (0,34) utvrđen je za kombinaciju početnica SseTC/MseGA,
najmanji od 0,33 za SseGC/MseAT, dok je prosječna vrijednost polimorfizma iznosila 0,34.
Za neke ispitivane genotipove utvrđeni su specifični AFLP fragmenti. Tako je kombinacijom
SseGC/MseAT utvrđen specifični AFLP fragment duljine 215 parova baza (pb) u pet
genotipova (Žitarka, Super Žitarka, Barbara, Katarina i Soissons). Trećom kombinacijom
SseTC/MseGA utvrđen je specifični fragment duljine 530 pb u osam genotipova (Žitarka,
Super Žitarka, Felix, Barbara, BC Patria, Valerius, Edison i Ludwig). Specifični fragment duljine
186 pb utvrđen četvrtom kombinacijom AFLP početnica (SseGC/MseGA) pojavio se samo u
pet genotipova (Žitarka, Super Žitarka, Barbara, Mihaela i Edison), a fragment duljine 348 pb
u osam genotipova (Demetra, Aida, Zlata, Katarina, Alka, Adriana, Valerius i Edison).
Ishodišna binarna matrica iskorištena je za izračun genetske sličnosti pomoću Dice
koeficijenta (Sij) između ispitivanih genotipova (Tablica 73, prilog 2). Prosječna sličnost (Sij)
između ispitivanih genotipova iznosila je 0,54. Najveći koeficijent genetske sličnosti (Sij)
80
utvrđen je za genotipove Žitarka i Barbara i iznosio je 0,82, a najmanji za genotipove Aida i
Osječka 20 (Sij=0,20). Na temelju matrice genetske sličnosti između svih ispitivanih
genotipova pomoću UPGMA metode izrađen je dendogram (Grafikon 6).
Grafikon 6. UPGMA dendogram za 40 genotipova temeljem matrice genetske sličnosti (Sij).
81
Prema prikazanom dendogramu sve genotipove je bilo moguće razlikovati. Najveći
koeficijenti sličnosti utvrđeni su, osim za gore navedene Žitarku i Barbaru, između Super
Žitarke i Barbare, te Zlate i Demetre (Sij=0,81). Ispitivane genotipove možemo svrstati u šest
skupina. Prvu skupinu čine 33 genotipa koji su međusobno najsličniji i razvrstani su u četiri
podskupine. U podskupinu 1a svrstano je 16 genotipova, podijeljenih na još dvije podskupine
1a1 i 1 a2. U poskupini 1a1 su Žitarka, Barbara i Super Žitarka između kojih prosječna sličnost
(Sij) iznosi 0,81, zatim genotipovi Libellula i Edison te pridruženi genotip U1, zatim slijede tri
austrijska genotipa (Ludwig, Bastide i Eurofit) i genotipa BC instituta (BC Patria). U
podskupinu 1a2 svrstano je tri genotipa Poljoprivrednog instituta u Osijeku (Demetra, Zlata i
Katarina), dva genotipa BC instituta (Zlatna Dolina i Sana) i genotip Bezostaja. Podskupinu 1b
čini pet genotipova, Slavonija i Golubica, između kojih prosječna sličnost (Sij) iznosi 0,78,
zatim genotipovi Ružica i Janica te kao pridruženi član Adriana. U podskupinu 1c svrstano je
četiri genotipa, među kojima su Pipi, Ilirija i Soissons te pridruženi genotip Valerius. U drugu
skupinu svrstano je sedam genotipova Poljoprivrednog instituta u Osijeku, od kojih je prvi
Srpanjka, a posljednji Seka. U trećoj skupini su tri genotipa: Osječka Crvenka, Antonius i
Mihaela, četvrtu skupinu čini zasebni član BC Elvira. Petu skupinu čine Lela i Divana, a kao
posebne grupe (šesta i sedma) izdvojili su se genotipovi Osječka 20 i Aida.
82
5.4. Analiza molekularne varijance (AMOVA) s obzirom na hrvatske i strane sorte,
oplemenjivačke programe te razdoblja priznavanja sorti
Kombinirana matrica molekularnih podataka na temelju sličnosti (Sij) korištena je za
provedbu AMOVA-e.
Analizom molekularne varijance provedenom s obzirom na različitost između hrvatskih i
stranih sorata (Tablica 48) u ukupnoj molekularnoj varijanci utvrđena je visoko značajna
vrijednost udjela varijabilnosti od 4,59% između hrvatskih (HR) i stranih (S) sorata. Najveći
udio ukupne molekularne varijabilnosti (95,41%) utvrđen je unutar hrvatskih i stranih sorata.
Tablica 48. Rezultati analize AMOVA-e između i unutar hrvatskih i stranih sorata
Izvori varijabilnosti
Stupnjevi slobode
Komponente varijance
% udio varijabilnosti ɸST P (ɸ)
Između HR i S sorata 1 0,0119 4,59 0,0459 <0,001
Unutar HR i S sorata 38 0,248 95,41
Analizom molekularne varijance, provedenom s obzirom na različitost između
oplemenjivačkih programa u Hrvatskoj i stranih sorata (Tablica 49) u ukupnoj molekularnoj
varijanci, utvrđena je visoko značajna vrijednost udjela varijabilnosti od 6,78% između
oplemenjivačkih programa Poljoprivrednog instituta u Osijeku, BC instituta i stranih (S)
sorata. Najveći udio ukupne molekularne varijabilnosti (93,22%) utvrđen je između sorata
unutar oplemenjivačkih programa.
Tablica 49. Rezultati analize AMOVA-e između i unutar oplemenivačkih programa u Hrvatskoj
i stranih sorata
Izvori varijabilnosti
Stupnjevi slobode
Komponente varijance
% udio varijabilnosti ɸST P (ɸ)
Između programa 2 0,01769 6,78 0,0678 <0,001
Unutar programa 37 0,2432 93,22
83
Analiza molekularne varijance provedena između i unutar četiri razdoblja priznavanja
ispitivanih sorata pokazala je da najveći udio (98,42%) varijabilnosti molekularne varijance
uzrokom razlika između sorata unutar razdoblja priznavanja. Najmanji udio varijabilnosti od
samo 1,58% uzrokom je razlika između razdoblja te nije značajan (Tablica 50).
Tablica 50. Rezultati analize AMOVA-e između i unutar razdoblja priznavanja ispitivanih
genotipova
Izvori varijabilnosti
Stupnjevi slobode
Komponente varijance
% udio varijabilnosti ɸST P (ɸ)
Između razdoblja 3 0,0040 1,58 0,0158 0,1701
Unutar razdoblja 27 0,2495 98,42
5.5. Usporedba rezultata provedenih analiza
Mantelovim testom ispitano je postojanje korelacija između matrica dobivenih na temelju
različitih podataka: morfoloških svojstava, mikrosatelita (SSR metoda) i AFLP metode (Tablica
51).
Tablica 51. Rezultati Mantelovog testa (ispod dijagonale) i opravdanosti (iznad dijagonale)
Morfološka svojstva SSR metoda AFLP metoda
Morfološka svojstva - 0,033 0,232
SSR metoda 0,0914 - 0,01
AFLP metoda 0,0553 0,191 -
Mantelov test je pokazao statistički opravdanu korelaciju između SSR i AFLP matrice sličnosti
za ispitivane genotipove, iako je koeficijent korelacije bio vrlo slab (r=0,191). Između matrice
morfoloških podataka i molekularnih podataka nije postojala korelacija.
84
6. RASPRAVA
6.1. Različitost ispitivanih genotipova pšenice na temelju agronomskih svojstava
Agronomska svojstva su nezaobilazan dio testiranja genotipova i novostvorenih sorata u
svim oplemenjivačkim programima. Predstavljaju, uz morfološka svojstva, osnovni kriterij
prilikom odabira najrazličitijih i najudaljenijih sorata za križanja u klasičnom oplemenjivanju.
Velik dio istraživanja je kao cilj oplemenjivanja pšenice, prema konceptu gena, postavio
postizanje visokog i stabilnog uroda te visoke kvalitete novostvorenih sorata (Borojević,
1990.; Bede i sur., 1990.; Bede, 1994.; Drezner, 1995.; Oberforster i Werteker, 1995.; Denčić
i sur., 1997., Denčić, 2006.). Tijekom zadnjih 100 godina oplemenjivači pšenice u Europi i
ostalim dijelovima Svijeta radili su na povećanju uroda pšenice snižavajući visinu stabljike,
povećavajući time otpornost na polijeganje u uvjetima intenzivne poljoprivrede. Skraćenje
stabljike je najveća promjena koja je napravljena u oplemenjivanju pšenice tj. promjena
žetvenog indeksa sa oko 0,30 na oko 0,45 što je rezultiralo povećanjem genetskog
potencijala za urod zrna. Trend smanjenja visine bio je značajan korak i u domaćim
oplemenjivačkim programima u stvaranju polupatuljastih genotipova visine oko 70 cm
(Bede, 1994.). Visina biljke je kvantitativno svojstvo pod utjecajem Rht major gena i velikog
broja minor gena koji su raspoređeni po svim kromosomima pšenice (Chebotar i sur., 2001.).
Utjecaj visine stabljike u oplemenjivanju bilja može se gledati s aspekta otpornosti na
polijeganje i povećanja ukupne biomase. Visoke biljke su vrlo osjetljive na polijeganje te
imaju tanku i nedovoljno čvrstu građu stabljike što na kraju dovodi do osipanja zrna, a time i
do smanjenja uroda posebice u uvjetima velike količine hraniva u tlu. Sniženje visine stabljike
ne dovodi samo do povećanja otpornosti na polijeganje (Worland i Snape, 2000.) nego do
stvaranja učinkovitije biljke koja svoje asimilate preusmjerava na produkciju zrna, a ne u
stabljiku, čime se povećava žetveni indeks. U ispitivanim genotipovima ovo svojstvo uzrokom
je velike varijabilnosti između njih, što ukazuje na različite pravce u oplemenjivanju i različite
roditeljske parove prilikom križanja. S obzirom na godine priznavanja i podrijetlo pojedinog
genotipa vidljivo je smanjenje stabljike u prosjeku oko 70 cm od 1936. (U1=141,9 cm) do
2008. godine (Zlata=67,2 cm) godine. Samo osam genotipova imalo je stabljiku višu od 100
cm, takve genotipove možemo svrstati u ekstenzivne koji su prilagođeni određenim
agroekološkim uvjetima, većinom iz Austrije i Rusije. S druge strane genotipovi koji su
srednje visine do 90 cm ili niže većinom su prilagođeni intenzivnim uvjetima proizvodnje.
85
Klimatske prilike tijekom dvije godine pokusa imale su vrlo velik utjecaj na sva ispitivana
agronomska svojstva u gotovo svih genotipova. Nedostatak oborina i više temperature u
2009. godini utjecao je na velike razlike u urodu zrna i komponentama uroda u gotovo svih
ispitivanih genotipova. Uvjeti suše posebno su bili naglašeni tijekom ožujka i travnja kada se
pšenica nalazi u fenofazi vlatanja (IV., V., VI. I VII. etapa organogeneze) koja je presudna u
razvoju broja klasića, broja cvjetova i njihove fertilnosti, nedostatak oborina i visoke
temperature utječu na značajan pad uroda (Ozturk i Aydin, 2004.). Koeficijent varijacije, u
dvogodišnjem prosjeku, bio je najveći upravo za svojstvo uroda. Svi ispitivani genotipovi
imali su manji urod zrna i manji broj zrna po klasu u vegetacijskoj 2008./2009. dok su u
2007./2008., koja je bila klimatski puno povoljnija za uzgoj pšenice, zabilježeni veći urodi
zrna, što je u skladu sa rezultatima koje su dobili Drezner i sur. (2010.). U povoljnim uvjetima
ostvari se 50% fertilnih vlati po biljci, a u uvjetima stresa stvaranje klasova je mnogo manje
što je rezultat interakcije genotipa i okolina (Acevedo, 2002.). Obzirom na komponente
uroda genotip Bastide je u dvogodišnjem prosjeku ostvario najveći urod zrna i broj zrna po
klasu i najmanju hektolitarsku masu u dvogodišnjem prosjeku. Rezultati su u skladu sa
prethodnim istraživanjima koja su proveli Sabo i sur. (2002.) gdje je utvrđena pozitivna
korelacija uroda zrna sa brojem zrna po klasu, dok istraživanja Slafer i sur. (1996.) pokazuju
da povećanje broja zrna u klasu ne mora rezultirati povećanjem uroda iz razloga što su zrna
često manje mase. Istraživanja Guberac i sur. (2008.) su također utvrdili da je svojstvo broja
klasića po klasu u negativnoj korelaciji koja je imala direktan negativni učinak na urod zrna.
Naime produkcija klasa je komponenta uroda obrnuto proporcionalna broju klasova po biljci,
a produkt je broja klasića u klasu, cvjetova u klasiću i mase zrna. Genotip BC Patria je ostvario
drugi najveći urod u dvogodišnjem prosjeku, četvrti najveći broj klasića na klasu, ali treći
najmanji broj biljaka po jedinici površine što se slaže sa istraživanjima Barić i sur. (2008.).
Genetska osnova povećanja uroda povezana je s nekoliko major gena onih koji utječu na
visinu biljke (Rht), odgovor biljke na fotoperiod (Ppd) i tip uzgoja (Vrn), a budućnost napretka
u genetskom potencijalu uroda, posebno u uvjetima stresa, leži u eksploataciji izvora
genetske različitosti unutar prirodnih populacija i divljih srodnika (Skvomand i sur. 2001.;
Kato i sur., 2000.). Nedavna dostignuća u istraživanju uroda pšenice imaju potencijal da
ubrzaju genetsku dobit u pšenice, poboljšavajući učinkovitost fotosinteze, produktivnost
klasa, optimizirajući „source:sink“ ravnotežu i koristeći molekularnu tehnologiju te
86
konvencionalni pristup oplemenjivanju za uvrštavanje divljih srodnika roda Triticum, kako bi
se proširio „pool“ gena (Reynolds i sur., 2009.). Obzirom na provedeno istraživanje i nove
spoznaje možemo zaključiti da genotipovi imaju različitu sposobnost kompenzacije pojedinih
komponenata uroda, koja je rezultat genotipa, okoline i njihove međusobne interakcije.
Stoga, svaki genotip ozime pšenice ima specifičnu i različitu strukturu uroda zrna, obzirom na
udio komponenti u stvaranju uroda.
Količina bjelančevina u zrnu pšenice uvelike ovise o genotipskim i okolišnim činiteljima, a
varijabilnost sadržaja i količine bjelančevina značajno modificira kvalitetu brašna i kruha.
Navedeno svojstvo je još jedno od dijagnostičkih agronomskih svojstava koje svrstava
genotipove prema kvaliteti. Dok su pšenične bjelančevine glutena smatrane kao glavni
činitelj u određivanju kvalitete pšenice kroz nekoliko desetaka godina, uloga škroba je bila
znatno manje istraživana, smatrano je da je škrob samo „punjenje“ u endospermu pšenice.
Namirnice od pšenice prehranjuju milijune ljudi diljem Svijeta upravo zbog vrlo vrijednog
izvora ugljikohidrata tj. škroba (Singletary, 2000.). Još davne 1941. Harris i Stibbitt su
upozorili kako istraživanja na škrobu nisu dobila na značajnosti te kako čak 70% zrna pšenice
otpada na škrob i da se očekuje da ima ulogu u kvaliteti brašna i kruha te da ovisi o
varijabilnosti sastava škroba, o genotipu i o okolini, prema Rahman i sur. (2000.). Količina
bjelančevina i škroba u zrnu ispitivanih genotipova se razlikovala u odnosu na dvije godine
zbog prethodno navedenih klimatskih uvjeta tijekom 2009. godine. Količina bjelančevina se
povećala u gotovo svih genotipova dok se količina škroba smanjila. Zbog male količine
padalina i visoke temperature količina škroba u svih genotipova je bila manja. Slične
rezultate dobili su i Labuschagne i sur. (2007.) koji su utvrdili da je na količinu škroba u zrnu
pšenice značajno utjecalo povećanje temperature zraka te je utvrđena i značajna pozitivna
korelacija sa veličinom i težinom zrna. Chinnusamy i Khanna-Chopra (2003.) su utvrdili
znatno manju aktivnost enzima škrobne sintetaze, koja je vrlo osjetljiva na visoke
temperature te je odgovorna za sintezu škroba i izravno utječe na smanjenje mase zrna, a
time i na urod pšenice. Istraživanja Ozturk i Aydin (2004.) pokazuju da se istovremeno
povećava količina dušika u zrnu, a time i količina bjelančevina što je u skladu s rezultatima
ovoga istraživanja.
87
Dobiveni rezultati pokazuju postojanje različitosti između ispitivanih genotipova kao i
mogućnost odabira udaljenih genotipova za buduća križanja. Pet sorata (Bastide, BC Patria,
Alka, Eurofit i Sana) s najboljim urodom podrijetlom je iz različitih oplemenjivačkih centara i
iz tri različite zemlje. Francuska, austrijska sorta te sorte BC instituta i Poljoprivrednoga
instituta u Osijeku postigle su odlične rezultate uroda zrna uvjetima istočne Slavonije i
pokazale postojanje široke adaptabilnosti. Navedene sorte imaju različit pedigree,
divergentne su po svom podrijetlu te bi mogle poslužiti kao roditeljske komponente za
križanja u budućim oplemenjivačkim programima.
6.2. Različitost na temelju morfoloških podataka
Oplemenjivački programi temelje se na odabiru genetski različitih roditelja za križanja.
Različitost roditeljskih komponenti određuje se na temelju morfoloških podataka. Primjena
morfoloških podataka neizostavna je prilikom stvaranja genskih karata te u svrhu nadzora
početne populacije i razdvajajućih generacija. Veliki broj istraživača navode nezaobilaznu
primjenu morfoloških svojstava u svrhu zaštite oplemenjivačkih prava te ispitivanja
različitosti, ujednačenosti i postojanosti sorti (DUS) prilikom priznavanja novih sorata.
Posebno se naglašava potreba njihovog kombiniranja s molekularnim markerima (Jones i
sur., 2003.; Cooke i sur. 2003.; Šatović, 1999.) u cilju što preciznije ocjene genetske
različitosti i zaštite oplemenjivačkih prava.
U provedenom istraživanju zabilježena je relativno mala prosječna sličnost između ispitivanih
genotipova što upućuje na veliku morfološku varijabilnost između njih. Slične rezultate dobili
su Marić i sur. (2004.) i Salem i sur. (2008.) gdje je utvrđena relativno velika udaljenost
između ispitivanih genotipova, a primjenom UPGMA metode sve genotipove je bilo moguće
razlikovati. Potpuno suprotne rezultate dobili su Maccaferri i sur. (2007.) koji su utvrdili
prosječnu sličnost između genotipova u iznosu od 0,73, a samo vrlo udaljene linije su se
uspjele izdvojiti na temelju fenotipa. Genetska različitost ispitivanih genotipova na temelju
morfoloških podataka pokazala je grupiranje prema podrijetlu i tipu sorte za koju je postojao
određeni oplemenjivački cilj u vrijeme kada je ona stvarana. Stara sorta, Osječka šišulja ili U1
iz 1936. godine se prema očekivanju morfološki posve izdvojila od svih ispitivanih genotipova
sa najmanjom prosječnom sličnosti u odnosu na sve ispitivane genotipove (RTij=0,13). Sorta
88
se do početka šezdesetih godina sijala na preko 50.000 ha. U uvjetima uzgoja s malim
količinama gnojiva i normama sjetve od 450 do 550 zrna/m2, visina od 140 cm nije bila
ograničavajući čimbenik u proizvodnji (Drezner, 1995.).
U posebnu skupinu izdvojile su se hrvatske sorte, deset sorata PIO (Osječka 20, Slavonija,
Demetra, Žitarka, Super Žitarka, Aida, Alka, Golubica i Barbara) i jedna sorta BC instituta (BC
Elvira). Sorte pripadaju konceptu prinosnih sorata niske do srednje visoke stabljike, dobre
kvalitete i otpornosti na polijeganje (Bede, 1994.; Drezner, 1995.). Svrstavanje ovih sorata
može se povezati i sa pedigreom genotipova. Osječka 20 je jedan od roditelja sorte Slavonija,
dok je Slavonija jedan od roditelja sorte Golubica, a sorta Žitarka je jedan od roditelja
prilikom stvaranja sorata Super Žitarka i Barbara. Sve sorte pripadaju ranim do srednje ranim
sortama, koje imaju srednju do srednje jaku voštanu prevlaku klasa i rukavca zadnjeg
internodija. Tako se sorta Žitarka prema svojim morfološkim i agronomskim svojstvima
izdvaja među ostalim sortama kao vrlo adaptabilna sorta, koja se u razdoblju od 1991. do
1993. godine sijala na 40% površina (Drezner, 1995.), a i danas zauzima velik dio površina u
Hrvatskoj, dok je u Sloveniji najraširenija sorta (Drezner i sur., 2010.).
Posebnu skupinu čine i pet hrvatskih genotipova (Srpanjka, Renata, Pipi, Anđelka i Mihaela)
te talijanska sorta Libellula. Navedene sorte pripadaju izrazito ranim i ranim sortama te se
može reći da je upravo svojstvo datuma klasanja utjecalo na razvrstavanje navedenih sorata
pored pedigrea. Sorta Srpanjka se kao jedan od roditelja nalazi u genotipovima Mihaela,
Renata i Anđelka, a sorta Libellula korištena je u križanjima za stvaranje sorte Srpanjka.
Sve austrijske sorte su se izdvojile i predstavljaju tip sorte stvarane za ekstenzivnu
proizvodnju, visoke stabljike i kasnijeg datuma klasanja. Antonius i Ludwig su iz
oplemenjivačkog programa u Probstdorfu (Austrija) stvarani za područje Panonske regije,
Ludwig kao širokoadaptabilna sorta dobre kvalitete za organsku poljoprivredu, a Antonius
kao visokokvalitetna sorta, otporna na zimu. Navedene sorte nastale su iz posebno
osmišljenog oplemenjivačkoga programa za organsku poljoprivredu, gdje upravo specifična
morfološka svojstva odnosno njihova kombinacija omogućava uspješnu selekciju genotipova
(Lӧschenberger i sur., 2008.).
Kao jedan od glavnih preduvjeta za molekularni „screening“ genetske različitosti je
utvrđivanje fenotipske varijabilnosti pomoću agronomskih i morfoloških svojstava (Kobiljski i
89
sur., 2002.). U provedenom istraživanju utvrđena je vrlo mala sličnost tj. velika različitost
morfoloških svojstava između ispitivanih genotipova. Na temelju nevedenih rezultata
različitost ispitivanih genotipova ispitana je i uporabom molekularnih markera (mikrosateliti i
AFLP).
6.3. Genetska različitost na temelju molekularnih podataka
6.3.1. Genetska različitost visokomolekularnih podjedinica glutenina
Količina i kvaliteta bjelančevina u zrnu glavni su činitelji u selekciji sorata odgovarajuće
pekarske kvalitete. Rezervne bjelančevine zrna pšenice, gluteni, odgovorni su za jedinstvena
viskozno-elastična i kohezivna svojstva tijesta pšenice (Gianibelli i sur., 2002.). Mogu se
podijeliti na dvije skupine: glijadine i glutenine. Utjecaj količine glijadina i glutenina na
reološka svojstva tijesta, volumen i strukturu kruha može znatno varirati što ovisi o genotipu
i o okolišnim uvjetima. Glijadini su tako odgovorni za rastezljivost i manje ovisni o okolišnim
uvjetima, dok su glutenini odgovorni za čvrstoću i elastičnost tijesta i osjetljivi na promjene u
okolišu i proizvodnji (Branlard i sur., 2001.; Lásztity, 2002.; Triboi i sur., 2000.).
Glutenini se dijele na visokomolekularne (HMW) i niskomolekularne (LMW) podjedinice (GS).
Veliki broj istraživanja dokazao je važnost i vrlo velik utjecaj HMW podjedinica glutenina,
posebno onih kontroliranih od strane D genoma (Glu-D1a i Glu-D1d). Genotipovi koji imaju
HMW GS 2+12 (a) imaju slabi gluten, dok je jak gluten karakterističan za sorte u kojih su
utvrđene HMW GS 5+10 (d) (Tanaka i sur., 2003.; Horvat i sur., 2006.; Tohver, 2007.). U
ispitivanim genotipovima kombinacije alela, koje se povezuju sa vrlo dobrom kvalitetom
brašna i kruha bbd, bcd, acd i bid (Lerner i sur., 2009.) utvrđene su u 40% genotipova što se
može iskoristiti za daljnja istraživanja u smjeru poboljšanja kvalitete brašna i kruha.
Dobivena različitost visokomolekularnih podjedinica glutenina između ispitivanih genotipova
omogućila je grubu podjelu sorata na temelju Glu-D1a (2+12) i Glu-D1d (5+10) lokusa, bez
obzira na podrijetlo genotipa, isti način grupiranja zabilježen je i u istraživanjima Jošt i sur.
(1995.) i Sultana i sur. (2007.).
HMW GS dobivene za genotipove Divana i Bezostaja (2*, 7+9 i 5+10) zabilježene su i u
istraživanjima Jošt i sur. (1995.) i prema katalogu HMW podjedinica glutenina Bekes i sur.
90
(2006.), dok su Horvat i sur. (2006.) za navedene sorte na Glu-A1 lokusu utvrdili nulti alel (N).
U provedenom istraživanju također je utvrđen veći postotak (40%) podjedinica glutenina N
od GS 2* što se može pripisati većoj genetskoj različitosti na Glu-A1 lokusu i tome što je
frekvencija nultog alela više zastupljena u onih genotipova koju su priznati od 1936. do 1998.
godine (ukupno njih devet). Nulti alel je i u drugim istraživanjima bio najčešći alel u
heksaploidnim pšenicama (Payne i Lawrence, 1983.). Rezultati ovoga istraživanja su u skladu
sa istraživanjima Branlard i sur. (2003.) te Izadi-Drabandi i sur. (2010.) koji navode da je
većinom u „starijih“ sorata utvrđena veća frekvencija nultoga alela (69,5%). U istraživanjima
Sultana i sur. (2007.) utvrđena je dominacija nultoga alela (60%) samo u prirodnih
populacija, dok je u modernih sorata potpuno zamijenjen Glu-A1b alelom. Isti autor navodi
da su oplemenjivači, u nastojanju da stvore što kvalitetnije sorte, doveli do erozije (nestanka)
nultoga alela u populaciji novih sorata. Dominacija Glu-A1b alela (63,9%) i Glu-Dd alela
(94,1%) zabilježena je i u istraživanjima Lerner i sur. (2009.) koji su u analizu uključili 119
genotipova ozime pšenice.
Dobiveni rezultati su pokazali veliku različitost germplazme pšenice na temelju sastava
glutenina. U daljnja istraživanja različitosti sorata pšenice na temelju HMW GS trebalo bi
uvrstiti veći broj sorata te prirodnih populacija zbog identifikacije HMW GS, LMW GS i lokusa
glijadina u cilju stvaranja baze podataka te implementacije specifičnih molekularnih markera
(Gale, 2005.; Yang i sur., 2010.). Dobiveni podaci bili bi temelj za stvaranje početne
populacije u oplemenjivačkim programima s ciljem stvaranja sorata pšenice za različite
namjene (kruh, pecivo, keksi).
6.3.2. Genetska različitost na temelju količine amiloze i amilopektina u zrnu
Kako je prethodno navedeno sadržaju i sastavu škroba u pšenice nije se u prošlosti pridavala
dovoljna pažnja. Preokret se dogodio kad je otkriveno da su upravo kvaliteta škroba, waxy
aleli u pšenice i sadržaj amiloze, primarno odgovorni za kvalitetu japanskih rezanaca
(„noodles“) (Yamamori i sur., 1992.; Nakamura i sur., 1993.; Miura i Tanii, 1994.). Sukladno
takvim istraživanjima utvrđena je i povezanost HMW podjedinica glutenina, Glu-D1d, sa
čvrstoćom tijesta kuhanih rezanaca i u sorata u kojima je sadržaj bjelančevina bio vrlo nizak
(Yanaka i sur., 2007.).
91
Glavna komponenta pšeničnog brašna je škrob, zauzimajući 65-70% suhe tvari zrna.
Sastavljen je od dvije vrste glukoznih polimera: pretežno linearne α-1,4 amiloze i razgranatog
α-1,4 i α-1,6 amilopektina. Heksaploidne pšenice većinom sadrže od 15% do 35% amiloze.
Različitost strukture amiloze i amilopektina upravo je funkcionalno važna te se očituje se u
čitavom nizu primjena od hrane do industrije (Burrell, 2003.).
U provedenom istraživanju utvrđene su vrlo velike razlike između ispitivanih genotipova na
temelju količine amiloze i amilopektina. Tako se mogu izdvojiti sorte koje imaju oko 50%
amiloze (Srpanjka) do sorata koje imaju svega 5% amiloze (Bezostaja). Većina ispitivanih
genotipova (22) pripada rasponu od 15 do 35% amiloze što je u skladu sa istraživanjima
Labuschagne i sur. (2007.), dok su u istraživanjima Corcuera i sur. (2007.) izdvojili sorte
pšenice sa 41% amiloze što je za 5% više od maksimalne vrijednosti te sorte s više od 70%
amilopektina. Ovi rezultati su u skladu sa provedenim istraživanjem jer su se izdvojile sorte
kao što je Srpanjka, Demetra, Slavonija i Žitarka s više od 40% amiloze, odnosno U1, Super
Žitarka, Bezostaja i Valerius sa više od 90% amilopektina. Potencijal sorte s velikim udjelom
amiloze (>40%) predstavlja alternativu petrokemijskim izvorima u proizvodnji plastike kao i
dijetetskih vlakana koja su neophodna u zdravoj prehrani (Regina, 2000.).
Navedeni rezultati mogu se iskoristiti u svrhu stvaranja novih sorata s velikim ili malim
udjelom amiloze i amilopektina u cilju dobivanja novih sorata za različite namjene od
prehrambene do tekstilne industrije.
Potrebno je izvršiti daljnja istraživanja u smjeru utvrđivanja kvalitete kruha i brašna
kombinirajući pritom rezultate sastava HMW GS i količine amiloze i amilopektina.
6.3.3. Genetska različitost na temelju mikrosatelita i AFLP markera
Kao što je prethodno navedeno utvrđena je varijabilnost između ispitivanih genotipova na
temelju agronomskih i morfoloških svojstava. Utvrđivanje genetske različitosti sorata ili
oplemenjivačkih linija je nužno za kvalitetan izbor roditeljskih parova za križanja. Moderno
oplemenjivanje može dovesti do smanjene genetske različitosti koja se ogleda kroz manju
frekvenciju ili gubitak pojedinih alela. Smanjena genetska različitost može voditi ka istoj
reakciji različitih sorata na abiotske ili biotske stresne činitelje, a time i ugroziti
92
poljoprivrednu proizvodnju (Manifesto i sur., 2001.; Martos i sur., 2005.; Fu i sur., 2009.).
Danas se intenzivno koriste molekularni markeri u svrhu utvrđivanja genetske različitosti jer
isključuju subjektivne procjene, kao u morfoloških svojstava i ne ovise o vanjskim utjecajima.
Različite tehnike molekularnih markera su korištene u svrhu procjene genetske različitosti i
odnosa između genotipova (Barett i Kidwell, 1998.; Marić i sur., 2004.; Noli i sur., 2008.;
Prasad i sur., 2009.).
U provedenom istraživanju koristeći 26 mikrosatelitnih početnica utvrđeno je ukupno 108
različitih alela u 40 ispitivanih genotipova, od 2 do 11 po lokusu, što je prosječno po
mikrosatelitu iznosilo 3,8, a prosječna vrijednost PIC je iznosila 0,50. Slične rezultate utvrdili
su Ahmad (2002.) na 13 genotipova sa 43 mikrosatelitna markera uz prosječan broj alela od
3,0 i prosječne vrijednosti PIC od 0,52 te Christiansen i sur. (2002.) na 75 genotipova koristeći
47 mikrosatelitnih markera uz prosječan broj alela po lokusu od 3,6. Navedene vrijednosti su
uglavnom manje od rezultata koje su utvrdili Khlestkina i sur. (2004.) na 54 genotipa sa 22
mikrosatelita (prosječan broj alela 6,6, PIC=0,70), Landjeva i sur. (2006.) na 91 genotipu sa 19
mikrosatelita (prosječan broj alela 6,8, PIC=0,51), Stępien i sur. (2007.) na 53 genotipa sa 24
mikrosatelitna markera uz prosječan broj alela od 7,2. Stępien i sur. (2007.) također navode
da je kvaliteta biljnog materijala glavni činitelj koji utječe na broj alela po lokusu te da je taj
broj veći ukoliko se koristi sjeme iz gen banaka. Prosječna genska različitost (He) u
provedenom istraživanju iznosila je 0,57 što je u skladu sa istraživanjima Dresigacker i sur.
(2004.) na 68 linija iz CIMMYT-a, a malo veća od 0,56 utvrđene između 134 genotipa durum
pšenica (Maccaferri i sur., 2007.). Uglavnom veće vrijednosti utvrdilo je više autora: Rousell i
sur. (2005.) na 480 genotipova sa 39 mikrosatelitnih markera, prosječni broj alela po lokusu
iznosio je 16,7, uz He= 0,65; Stodart i sur. (2005.) na 44 prirodnih populacija koristeći 63
mikrosatelitne početnice (prosječni broj alela 10,29, uz He=0,69) i drugi.
U provedenom istraživanju ispitivane su promjene u broju alela u odnosu na razdoblja
priznavanja sorti. Zabilježeno je povećanje ukupnog broja alela u ispitivanim genotipovima, a
koji su priznati u razdoblju od 2000. do 2008. (20), u odnosu na genotipove priznate od 1936.
do 1980. godine. Iako je broj izgubljenih alela najveći u razdoblju od 2000. do 2008. (6), u
istom je razdoblju dobiveno i 10 novih alela. Na temelju toga može se zaključiti da u novim
sortama nije došlo do smanjenja broja alela uslijed oplemenjivanja. Fu i sur. (2009.) utvrdili
93
su smanjenje od 17% ukupne varijabilnosti zabilježene mikrosatelitima unutar 20 novih
sorata jare pšenice nakon 1930. godine i navode da je to zbog zatvorenog oplemenjivačkoga
programa u Kanadi, za razliku od europskih oplemenjivačkih programa u kojima je zabilježen
porast genetske različitosti. Promjene u broju alela u odnosu na razdoblje oplemenjivanja
mogu se objasniti različitim ciljevima u oplemenjivanju pšenice, korištenjem novih roditelja
te tako unošenjem novih alela u križanja. Daljnja istraživanja treba usmjeriti ka utvrđivanju
povezanosti izgubljenih alela s nekim važnim svojstvima za pšenicu kao što su otpornost na
bolesti, zimu ili količinu bjelančevina u zrnu.
U provedenom istraživanju je između 26 mikrosatelitnih markera korišten i gwm261.
Mikrosatelit gwm261 je smješten na lokusu Xgwm261 (Rӧder i sur., 1998.), 0,6 cM udaljen
od Rht8 gena na 2DS kromosomu koji može uključivati i Ppd1 gen za neosjetljivost na
fotoperiod (Korzun i sur., 1998.). Za ukupno 28 ispitivanih genotipova utvrđen je alel duljine
192 pb, među kojima su Libellula, Bezostaja i Zlatna Dolina, šest genotipova za koje je
zabilježen alel od 174 pb, među kojima je i Soissons što je u skladu s prethodnim rezultatima
Worland i sur. (1998.) i Dvojković i sur. (2010.). Za ukupno 26 hrvatskih genotipova zabilježen
je alel duljine 192 pb. Navedeni dijagnostički alel za Rht8 te za Ppd1 vodi podrijetlo od
japanske sorte Akakomugi, koju je u oplemenjivački program unio Nazareno Strampeli te od
ruskih sorata Bezostaja, Kavkaz i Aurora (Worland i sur., 1998.; Borojević i Borojević, 2005.;
Zheleva i sur., 2006.). Navedene talijanske i ruske sorte nalaze se u pedigreima mnogih
hrvatskih kultivara za koje je utvrđen alel duljine 192 pb. Worland i sur. (1998.) navodi da je
razlog vrlo male učestalosti gena osjetljivih na fotoperiod, Rht1 (Rht-B1b) i Rht2 (Rht-D1b), u
odnosu na Rht8 gen, u germplazmi jugoistočne Europe, zbog negativnog učinka interakcija
tih gena s pojavom visokih temperatura u vrijeme stvaranja gametofita pšenice čime je
produktivnost klasa smanjena. Većina oplemenjivača jugoistočne Europe je selekcijom
upravo izabirala adaptirane genotipove sa Ppd1/Rht8, koji su imali svojstvo niže stabljike i
ranozrelosti čime bi povećali fertilnost klasića. Veliki broj autora (Korzun i sur., 1998.;
Worland i sur., 1998.; Chebotar i sur., 2001.; Zhang i sur., 2006.), navode da alel od 192 pb
na Rht8 genu utječe na snižavanje stabljike za 7 do 10 cm, dok Ppd1 gen djeluje plejotropno
na ranije klasanje i sazrijevanje pšenice za oko sedam dana te također snižava stabljiku za 10
cm. Navedeni rezultati se slažu sa provedenim istraživanjem, budući da sorte Srpanjka, Zlata
i Mihaela imaju prosječnu visinu stabljike od 65 cm i pripadaju skupini vrlo ranih sorata, ali bi
94
se trebalo u nastavku istraživanja utvrditi i postojanje Ppd1 gena. U šest sorata utvrđen je
alel dužine 174 pb na lokusu Xgwm261, tri hrvatske sorte (Ilirija, Aida i Felix), dvije austrijske
(Edison i Ludwig) te u francuske sorte Soissons koji je jedan od roditelja sorte Ilirija. Navedeni
alel koji je povezan sa genom za osjetljivost na fotoperiodizam (Ppd1) prevladava u
francuskim, njemačkim te sortama Ujedinjenog Kraljevstva, a unesen je u oplemenjivačke
programe preko japanske sorte Norin 10 (Worland i sur., 1998.; Zheleva i sur., 2006.). Alel sa
165 pb je utvrđen u samo četiri sorte: U1, Osječka 20, Bastide i Eurofit što je u skladu sa
rezultatima istraživanja Dvojković i sur. (2010.). Sorte U1 i Eurofit imaju prosječnu visinu
stabljike preko 100 cm što je u skladu sa rezultatima Korzun i sur. (1998.) koji su utvrdili da
navedeni alel ima utjecaj na povećanje visine stabljike. Navedeni alel je podrijetlom također
od japanske sorte Saitama 27 te prevladava u germplazmi CIMMYT-a (Worland i sur., 1998.).
Genetske udaljenosti (dij) između genotipova u provedenom istraživanju kretale su se od
0,21 do 0,98. Prosječna genetska udaljenost (dij) iznosila je 0,66. Uglavnom slične rezultate
genetske udaljenosti utvrdili su i drugi autori primjenom mikrosatelitnih markera. Ahmad i
sur. (2002.) su utvrdili genetsku sličnost (Sij) 13 genotipova od 0,30 do 0,90 (što odgovara
genetskoj udaljenosti od 0,10 do 0,70), genetska udaljenost (GDNEI) od 0,61 između 91
genotipa pšenice utvrđena je u istraživanju Landjeva i sur. (2006.), Christiansen i sur. (2002.)
utvrdili su genetsku udaljenost (GDNEIUB) između 75 skandinavskih pšenica u iznosu od 0,51,
genetska sličnost (Sij) u rasponu od 0,90 do 0 utvrđena je između 105 argentinskih
genotipova (Manifesto i sur., 2001.), a u istraživanju Khlestkina i sur. (2004.) utvrđene su
genetske sličnosti (Sij) u rasponu od 0,19 do 0,96 između 54 genotipa jare pšenice.
UPGMA metodom su se uspješno mogli razlikovati svi ispitivani genotipovi. Prvu skupinu čine
10 sorata, koje se dijele na dvije podskupine. Svrstavanje pet sorata BC instituta (Zlatna
Dolina, Sana, Adriana, BC Patria i BC Elvira) i dvije sorte PIO (Katarina i Alka) u 1a podskupinu
i tri sorte PIO (Žitarka, Super Žitarka i Barbara) u 1b podskupinu se može objasniti genetskom
osnovom roditelja u križanjima. Sve sorte BC instituta su u jednom skupu te su vjerojatno
prilikom križanja korišteni roditelji koji dijele određenu genetsku osnovu s navedenim
sortama, dok je sorta Alka svrstana u navedenu podskupinu jer je nastala križanjem osječke
linija Osk. 5.140-229-91 (koja je podrijetlom srodna sorti Srpanjka, prema Dvojković, 2009.) i
sorte Sana. Genetska osnova sorte Žitarka bila je ključna u formiranju 1b podskupine jer je
95
jedan od roditelja u sortama Super Žitarka i Barbara, koje dolaze iz iste kombinacije križanja
(GO 3135/Žitarka). Slične rezultate je dobio je i Dvojković (2009.). Drugu skupinu čini ukupno
20 sorata. Posebno se odvaja podskupina 2a koju čine sorte Osječka 20, Slavonija i Golubica
koje su međusobno povezane genetskom osnovom, budući da se Osječka 20 nalazi kao
roditelj u sorti Slavonija, a sorta Golubica dolazi iz kombinacije križanja Slavonija/Gemini.
Sorte Pipi i Lela pripadaju istoj podskupini iako bi se sorta Pipi trebala svrstati u 4b skupinu
zajedno sa sortom Ilirija jer joj je jedan od roditelja Soissons, dok se sorta Lela trebala
svrstati u skupinu 2b jer je nastala iz križanja Srpanjka/Osk. 5.136-8-90. Pojedini autori
objašnjavaju da smjerom i intenzitetom selekcije može doći do značajnijeg odstupanja od
pretpostavke da potomci dijele 50% genetske osnove sa roditeljima, budući da oplemenjivač
modificira selekciju tako što mijenja frekvenciju određenih alela u korist jednoga od roditelja
(Corbellini i sur., 2002.; Zhang i sur., 2002.). You i sur. (2004.) navodi da je potrebno 550
mikrosatelitnih markera (73 lokusa) kako bi se izradio pouzdan dendogram koji bi otkrio sve
genetske odnose između sorata različite genetske osnove i različitoga geografskog podrijetla.
Na grupiranje 2b podskupine najviše su utjecale sorte Srpanjka te Libellula i Bezostaja. Sorte
Anđelka, Zlata i Seka nastale su iz kombinacije križanja Srpanjka/Demetra, dok su Mihaela,
Renata, Ružica, Felix, Janica, Lucija i Aida u svojim pedigreima imali genetsku osnovu
Srpanjke. Demetra i Srpanka dijele roditelja ZG 2696, dok su Libellula i Bezostaja roditelji
sorte Osječka Crvenka. U četvrtu skupinu su svrstane sve strane sorte te sorta Divana koja je
po svojoj genetskoj osnovi udaljenija od ostalih hrvatskih sorata, dok je Soissons svrstan uz
sortu Ilirija, vjerojatno jer je korišten kao jedan od roditelja prilikom križanja. U1 čini
posljednju petu skupinu i potpuno se izdvaja od svih ostalih genotipova, što je u skladu sa
rezultatima Dvojković (2009.).
Razlučivanje genotipova male genetske udaljenosti (Super Žitarka i Barbara) potvrđuje
pravilan odabir DNA uzoraka i visok polimorfizam korištenih mikrosatelita za analizu
genetske različitosti srodnih jedinki što je u skladu sa rezultatima Morgante i Olivieri (1993.),
Plaschke i sur. (1995.) i Banayi i sur. (2006.).
Četiri kombinacije AFLP početnica korištenih u ovome istraživanju proizvele su ukupno 108
polimorfnih fragmenata u 40 ispitivanih genotipova. Prosječno je utvrđeno 27 polimorfnih
alela po kombinaciji i prosječnom vrijednosti PIC od 0,34. Slične rezultate utvrdili su
96
Manifesto i sur. (2001.) koristeći četiri kombinacije AFLP početnica na 105 argentinskih
pšenica sa 18 polimorfnih fragmenata po kombinaciji i vrijednosti PIC od 0,30, Martos i sur.
(2005.) na 24 durum sorte pšenice koristeći 14 kombinacija AFLP sa ukupno 13 polimorfnih
fragmenata po kombinaciji i prosječnom vrijednosti PIC od 0,34, Maccaferri i sur. (2007.) na
58 durum pšenica koristeći 16 kombinacija AFLP početnica (prosječan broj polimorfnih
fragmenata od 14,4, PIC=0,31). Uglavnom veće vrijednosti broja polimorfnih fragmenata i
vrijednosti PIC utvrdili su Stodart i sur. (2005.) na 44 prirodne populacije pšenica koristeći 16
AFLP kombinacija početnica (133 polimorfna fragmenta po AFLP početnici, PIC=0,35),
Corbellini i sur. (2002.) na 40 sorata pšenice koristeći pet kombinacija AFLP početnica sa 40
polimorfnih fragmenata po početnici, Vieri i sur. (2007.) na 19 pšenica koristeći šest
kombinacija AFLP početnica (44 polimorfnih fragmenata po početnici, PIC=0,36) i drugi.
U provedenom istraživanju utvrđeni su specifični polimorfni fragmenti koji su se pojavljivali
samo u određenim genotipovima. U tri kombinacije AFLP početnica fragmenti duljine 215
(SseGC/MseAT), 530 (SseTC/MseGA) i 186 (SseGC/MseGA) parova baza bili su specifični za tri
sorte Žitarka, Super Žitarka i Barbara. Navedene kombinacije se mogu koristiti u svrhu
identifikacije ovih sorata. Specifični fragmenti mogu biti vrlo učinkoviti u identificiranju vrlo
sličnih linija ili sorata (Maccaferri i sur., 2007.)
Između 40 ispitivanih genotipova utvrđena je prosječna genetska sličnost (Sij) od 0,54,
kretala se od 0,21 do 0,82. Vrlo slične rezultate su utvrdili i Barrett i sur. (1998.) između 43
jarih i ozimih sorata pšenice s prosječnom vrijednosti genetske udaljenosti (GDE) od 0,54 (što
odgovara 0,54 genetskoj sličnosti (Sij) od 0,56), Manifesto i sur. (2001.) su utvrdili prosječnu
genetsku sličnost (Sij) od 0,55 u rasponu od 0,24 do 0,91 između 105 argentinskih sorata
pšenice, Maccaferri i sur. (2007.) su utvrdili genetsku sličnost (Sij) koja se kretala od 0,29 do
0,99 između 58 durum sorata pšenice.
UPGMA metodom je bilo moguće razlikovati sve ispitivane genotipove. Svrstavanje
genotipova se razlikovalo od dendograma izrađenog na temelju genetske udaljenosti
utvrđene mikrosatelitnim markerima. Hrvatske sorta Aida i Osječka 20 su se izdvojile kao
najudaljenije (šesta i sedma skupina), a prosječna genetska sličnost u odnosu na ostale sorte
iznosila je 0,44, što je manja sličnost nego prosjek između svih ostalih sorata (Sij=0,54). Petu
skupinu čine sorte Lela i Divana, a tri hrvatske i jedna austrijska sorta (Antonius) svrstale su
97
se u treću skupinu, dok se sorta BC Elvira izdvojila kao posebna skupina (4). Na svrstavanje
sorata u drugu skupinu najviše je utjecala sorta Srpanjka. Sorte Lucija, Renata, Felix, Anđelka,
Alka i Seka u svojoj genetskoj osnovi imaju upravo sortu Srpanjka kao jednoga od roditelja.
Sorta Alka koja je nastala iz križanja Osk. 5.140-22-91/Sana, a linija Osk. 5.140-22-91 je
prema podrijetlu srodan sorti Srpanjka (Dvojković, 2009.) se u dendogramu prema
mikrosatelitnim markerima svrstala u skupinu u kojoj je sorta Sana.
Većina genotipova prve skupine dijele zajedničke pretke prema matrici genetske sličnosti
(Sij). Podskupinu 1c čine dvije sorte PIO, Pipi i Ilirija te francuska sorta Soissons koji je jedan
od roditelja u obje sorte, a kao pridruženi član svrstala se austrijska sorta Valerius koja bi se
trebala nalaziti u trećoj skupini jer dijeli zajedničku genetsku osnovu sa sortom Antonius.
Sličan način svrstavanja slijedi i u podskupinama 1b i 1a. Tako zajedničke genetske osnove u
podskupini 1b dijele Slavonija i Golubica što se podudara sa dendogramom prema
mikrosatelitnim markerima i rezultatima Marić i sur. (2004) koji su utvrdili veliku sličnost
između te dvije sorte u samo nekoliko polimorfnih RAPD fragmenata. Zajedničku osnovu u
istoj skupini dijele Janica i Ružica koje za jednoga od roditelja imaju Srpanjku, dok je sorta BC
instituta Adriana pridruženi član ove podskupine. 1a2 podskupinu čine sorte Zlata i Demetra,
Zlata je nastala križanjem sorte Srpanjka i Demetra. Zatim slijede Zlatna Dolina i Sana, obje
sorte BC instituta, te sorte Katarina i Bezostaja. U 1a1 podskupini se nalaze Žitarka, Barbara i
Super Žitarka koje su se i prema metodi mikrosatelita svrstale u istu skupinu kao međusobno
slične. Navedene sorte su i prema specifičnim polimorfnim fragmentima AFLP početnica
odvojene od ostalih sorata kao genetski srodne što je u skladu sa podacima o pedigreu. No
nije poznato jesu li su ti „anonimni“ fragmenti povezani sa lokusima koji utječu na svojstvo
od interesa (Barett i Kidwell, 1998.). Sorta U1 se svrstala u 1a1 skupinu, kao pridruženi član,
iako je u prethodno navedenim rezultatima, prema morfološkim i mikrosatelitnim
početnicama, svrstana kao potpuno izdvojeni genotip i skupina.
AFLP početnice su po svom karakteru monogenski dominantni markeri, pa navedene sorte
nisu svrstane prema pedigreu među skupine kojima bi trebale biti sličnije vjerojatno zbog
nedovoljne pokrivenosti genoma pšenice koristeći ove četiri kombinacije AFLP početnica.
Mikrosatelitne početnice koje su po svom karakteru kodominantni markeri omogućile su
bolju i veću razlučivost između ispitivanih genotipova, svrstavajući ih prema podrijetlu i
98
pedigreu. Slična odstupanja u istraživanju utvrdili su i Manifesto i sur. (2001.), te Stodard i
sur. (2005.), koji navodi da su odstupanja upravo povezana s razlikama između ta dva tipa
markera. Mikrosatelitne početnice učinkovitije su utvrđivanju strukture populacije, dok su
AFLP markeri bolje prilagođeni u otkrivanju genetskih odnosa na individualnoj razini (Neigel i
sur., 1997.; Schut i sur., 1997.; Stodard i sur., 2005.). S druge strane istraživanja Roy i sur.
(2004.) navode vrlo visoku učinkovitost AFLP markera u odnosu na morfološka svojstva i
mikrosatelitne markere te da korištenje različitih kombinacija markera daje različite procjene
genetske različitosti.
AFLP početnice su uspjele utvrditi genetsku različitost između ispitivanih genotipova
razvrstavajući ih na temelju individualnog doprinosa svakom genetskom skupu.
6.3.4. Analiza AMOVA
Provedena analiza AMOVA procijenila je varijabilnost unutar i između ispitivanih genotipova
te unutar i između oplemenjivačkih programa. Udio varijabilnosti u ukupnoj molekularnoj
varijanci između hrvatske i strane germplazme iznosio je 4,59% i bio je visoko opravdan
(p<0,001). Najveći udio ukupne varijabilnosti utvrđen je unutar hrvatske i strane germplazme
u provedenom istraživanju (95,41%). Slični omjer varijabilnosti u ukupnoj molekularnoj
varijanci utvrđen je i između oplemenjivačkih programa Poljoprivrednoga instituta u Osijeku,
BC instituta i stranih sorata (6,78%, p<0,001), dok je najveći dio varijabilnosti nastao zbog
razlika između sorata unutar oplemenjivačkih programa (93,22%). Između četiri razdoblja
oplemenjivanja nisu utvrđene statistički opravdane razlike, manji dio ukupne varijabilnosti
odnosio se na razlike između razdoblja (1,58%, p<0,1701), dok je veći dio varijabilnosti
uzrokom razlike između sorata unutar razdoblja priznavanja.
Veća varijabilnost između sorata unutar oplemenjivačkih programa rezultat je intenzivnog
oplemenjivačkog rada u svakom od oplemenjivačkih programa koji su iskoristili genetski
različite i udaljene genotipove, što je potvrdila i AMOVA između hrvatskih i stranih
oplemenjivačkih programa. Manji udio varijabilnosti između oplemenjivačkih programa i
između razdoblja priznavanja proističe iz činjenice da su razmjenom germplazme ponekad
korišteni roditelji iste genetske osnove za križanja prilikom stvaranja novih sorti, a i iz
činjenice da su te sorte uzgajane u sličnim agroekološkim uvjetima. Velik broj istraživanja je
99
dobio slične rezultate procjenjujući varijabilnost unutar jarih i ozimih sorata, oplemenjivačkih
programa, geografskih regija, razdoblja priznavanja, lokalnih populacija i modernih sorata
(Barett i Kidwell, 1998.; Christiansen i sur., 2002.; Roussel i sur., 2004.; Dreisigacker i sur.,
2004.; Dvojković, 2009.; Prasad i sur., 2009.).
Ovi rezultati potvrđuju da je značajna količina genetske različitosti ugrađena u ispitivane
hrvatske i strane genotipove u provedenom istraživanju. Brižnim odabirom roditelja
omogućit će se rekombinacija utvrđene različitosti, koja se može povećati i koristiti za
križanja, odnosno stvaranje nove i šire genetske osnove unutar novih oplemenjivačkih
programa.
6.3.5. Korelacija između matrica morfoloških i molekularnih podataka
Mantelovim testom usporedbe različitih matrica genetske sličnosti nisu utvrđene korelacije
između morfoloških svojstava i molekularnih podataka. Utvrđena je vrlo slaba korelacija
(r=0,191) između SSR i AFLP metode, ali je statistički opravdana (p<0,01). Korelacije između
genetske različitosti između SSR i AFLP metode molekularnih markera utvrdili su i Manifesto i
sur. (2001.) (r=0,27, p<0,001). Opravdanost korelacija pokazuje da se informacije dobivene
temeljem molekularnih markera djelomično odražavaju u rodoslovlju ispitivanih genotipova
te da se dvije metode međusobno nadopunjuju. Visoki koeficijent korelacije (r=0,81) između
mikrosatelitnih i AFLP markera utvrdili su Maccaferri i sur. (2007.) koji objašnjavaju dobrom
pokrivenošću cijelog genoma pšenice molekularnim markerima. Razlike između morfoloških i
molekularnih metoda ispitivanja genetske različitosti nastaju zbog pristranih i okolišno
uvjetovanih fenotipskih svojstava te mogućih nepouzdanih podataka o pedigreu. Slabu
povezanost morfoloških i molekularnih podataka utvrdili su Schut i sur. (1997.), Manifesto i
sur. (2001.), Marić i sur. (2004.), Maccaferri i sur. (2007.) i Čupić i sur. (2009.).
Različitost na temelju SSR i AFLP metoda se pokazala kao vrlo učinkovita u procjeni genetske
različitosti u ispitivanih sorata. Rezultati upućuju na to da je u ovim genotipovima sadržana
velika genetska udaljenost i različitost što su preduvjeti za stvaranje novih sorata, pažljivim
odabirom roditelja za križanja.
100
7. ZAKLJUČAK
Na temelju istraživanja genetske različitosti germplazme ozime pšenice može se zaključiti
sljedeće:
1. Utvrđena je značajna varijabilnost u agronomskim svojstvima između svih ispitivanih
genotipova te je moguće izdvojiti adaptabilne visokorodne sorte (Bastide, BC Patria, Alka,
Eurofit i Sana).
2. Utvrđena je velika udaljenost između ispitivanih genotipova na temelju morfoloških
podataka.
3. Sastav visokomolekularnih podjedinica glutenina pokazao je veliku varijabilnost između
ispitivanih genotipova.
4. Analiza količina amiloze i amilopektina utvrdila je statistički visoko opravdane razlike
između ispitivanih genotipova te izdvojila genotipove sa ekstremno niskim sadržajem
amiloze (U1, Super Žitarka, Bezostaja i Valerius) i ekstremno visokim sadržajem amilopektina
(Srpanjka, Demetra, Slavonija i Žitarka).
5. Procjena različitosti na temelju različitih metoda utvrdila opravdanost korištenja SSR i
AFLP metode između kojih je utvrđena značajna korelacija.
6. S obzirom na analizirane podatke kombinacija agronomsko-morfoloških i molekularnih
podataka može dovesti do uspješnog izbora genetski različitih i divergentnih roditelja za
križanja u budućim oplemenjivačkim programima.
101
8. LITERATURA
1. Acevedo E, Silva P, Silva H (2002) Wheat Growth and Physiology U: Curtis BC, Rajaram S i
Gómez Macpherson H (ed.) Bread wheat improvement and production. FAO, Roma, Italy,
1-47. http://www.fao.org/docrep/006/y4011e/y4011e06.htm
2. Ačkar Đ, Babić J, Šubarić D, Kopjar M, Miličević B (2010) Isolation of starch from two
wheat varieties and their modification with epichlorohydrin. Carbohydrate polymers
81(1): 76-82
3. Ahmad M (2002) Assessment of genomic diversity among wheat genotypes as
determined by simple sequence repeats. Genome 45: 646-651
4. Ali Y, Atta BM, Akhter J, Monneveux P, Lateef Z (2008) Genetic variability, association
and diversity studies in wheat (Triticum aestivum L.) germplasm. Pak J. Bot., 40(5): 2087-
2097
5. Balfourier F, Roussel V, Strelchenko P, Exbrayat-Vinson F, Sourdille P, Boutet G, Koenig J,
Ravel C, Mitrofanova O, Beckert M, Charmet G (2007) A worldwide core collection
arrayed in a 384-well plate. Theor. Appl. Genet. 114: 1265-1275
6. Banayi J Szucs P, Karsai I, Meszaros K, Kuti C, Lang L, Bedo Z (2006) Cultivar identification
by molecular markers. Cereal Res. Commun. 34 (2-3): 865-870
7. Barić M, Jurman M, Habuš Jerčić I, Kereša S, Šarčević H (2008) Procjena strukture uroda
zrna sorti i linija ozime pšenice. Sjemenarstvo 25 (2): 91-101
8. Barrett BA, Kidwell KK (1998) AFLP-based genetic diversity assessment among wheat
cultivars from the Pacific Northwest. Crop Sci. 38: 1261-1271
9. Barrett BA, Kidwell KK, Fox PN (1998) Comparison of AFLP-based on pedigree-based
genetic diversity assessment methods using wheat cultivars from the Pacific Northwest.
Crop Sci. 38 (5): 1261-1271
10. Bede M (1994) Novi trendovi u oplemenjivanju pšenice. Sjemenarstvo 11(1-2): 5-13
102
11. Bede M, Petrovic S (2006) Genetska varijabilnost roditelja-uvjet uspješnom
oplemenjivanju pšenice. Sjemenarstvo 23(1): 5-11
12. Bedő Z, Vida G, Láng L, Karsai I (1998) Breeding for breadmaking quality using old
Hungarian varieties. Euphytica 100: 179-182
13. Bekes F, Cavanagh CR, Martinov S, Bushuk W, Wrigley CW (2006) The gluten
composition of wheat varieties and genotypes, part II. Composition table for the HMW
subunits of glutenin. http://www.aaccnet.org/grainbin/gluten_gliadin.asp
14. Blazek J (2008) Role of amylose in structure-function relationship in starches from
Australian wheat varieties. Ph.D. thesis. Faculty of Agriculture, Food and Natural
Resources. The University of Sydney. Australia
15. Bordes J, Branlard G, Outy EX, Charmet G, Balfourier F (2008) Agronomic characteristics,
grain quality and flour rheology of 372 bread wheats in worldwide core collection.
Journal of Cereal Science 48: 569-579
16. Borlaug NE (2007) Sixty-two years of fighting hunger: personal recollections. Euphytica
157: 287-297
17. Borojević S (1990) Genetski napredak u povećanju prinosa pšenice. Savremena
poljoprivreda 38(1-2): 25-47
18. Borojević K, Borojević K (2005) Historic role of the variety Akakomugi in Sothern and
Central European wheat breeding programs. Breeding Science 55: 253-256
19. Botstein D, White RL, Skolnick M, Davis RW (1980) Construction of a genetic linkage map
in man using restriction fragment length polymorphisms. American Journal of Human
Genetics 32: 314-333
20. Branlard G, Dardevet M, Saccomano R, Lagoutte F, Gourdon J (2001) Genetic diversity of
wheat storage proteins and bread wheat quality. Euphytica 119: 59-67
21. Branlard G, Dardevet M, Amiour N, Igrejas G (2003) Allelic diversity of HMW and LMW
glutenin subunits and omegagliadins in French bread wheat (Triticum aestivum L.).
Genet. Resour. Crop Evol. 50: 669-679
103
22. Burrell MM (2003) Starch: the need for improved quality or quantity-an overview.
Journal of Experimental Botany 54(382): 451-456
23. Chebotar SV, Korzun VN, Sivolap YM (2001) Allele distribution at locus WMS261 marking
the dwarfing gene Rht8 in common wheat cultivars of Southern Ukraine. Russian Journal
of Genetics 37(8): 894-898
24. Chenyang H, Wang L, Zhang X, You G, Dong Y, Jia J, Liu X, Shang X, Liu S, Cao Y (2006)
Genetic diversity in Chinese modern wheat varieties revealed by microsatellite markers.
Science in China: Series C Life Sciences 49(3): 218-226
25. Chinnusamy V, Khanna-Chopra R (2003) Effect of heat stress on grain starch content in
diploid, tetraploid and hexaploid wheat species. J. Agronomy & Crop Science 189: 242-
249
26. Christiansen MJ, Andersen SB, Ortiz R (2002) Diversity changes in intensively bred wheat
germplasm during the 20th century. Molecular breeding 9: 1-11
27. Cooke RJ, Reeves JC (2003) Plant genetic resources and molecular markers: variety
registration in a new era. Plant Genetic Resources 1(2-3): 81-87
28. Corbellini M, Perenzin M, Accerbi M, Vaccino P, Borghi B (2002) Genetic diversity in
bread wheat, as revealed by coefficient of parentage and molecular markers, and its
relationships to hybrid performance. Euphytica 123: 273-285
29. Corcuera V, Salmoral EM, Salerno JC, Krisman CR (2007) Starch molecular fractionation of
bread wheat varieties. Agriscientia 24(1): 11-18
30. Čupić T, Tucak m, Popović S, Bolarić S, Grljušić S, Kozumplik V (2009) Genetic diversity of
pea (Pisum sativum L.) genotypes assessed by pedigree, morphological and molecular
data. Journal of Food, Agriculture & Environment 7(3-4): 343-348
31. DeLacy IH, Skvomand B, Huerta J (2000) Characterization of Mexican wheat landraces
using agronomically useful attributes. Genet. Resour. Crop Evol. 47: 591-602
32. Denčić S, Pržulj N, Milovanović M, Protić R, Simović M, Simović M, Stojanović Ž, Perović D
(1997) Genetski resursi strnih žita. Savremena poljoprivreda 46 (1-2): 87-98
104
33. Denčić S (2006) Genetika i oplemenjivanje strnih žita. Zbornik radova Naučnog instituta
za ratarstvo i povrtarstvo, Novi Sad, 42 (2): 377-394
34. De Vita P, Destri Nicosia OL, Nigro F, Platani C, Riefolo C, Di Fonzo N, Cattivelli L (2007)
Breeding progress in morpho-physiological, agronomical and qualitative traits of durum
wheat cultivars released in Italy during the 20th century. Europ. J. Agronomy 26: 39-53
35. Dice, LR (1945) Measures and amount of ecologic association between species. Ecology,
26: 297-302
36. Donini P, Law JR, Koebner RMD, Reeves JC, Cooke RJ (2005) The impact of breeding on
genetic diversity and erosion in bread wheat. Plant Genetic Resources 3(3): 391-399
37. Doyle JJ, Doyle JL (1987) A rapid DNA isolation procedure for small quantities of fresh
leaf tissue. Phytochemical Bulletin. 19: 11-15.
38. Dreisigacker S, Zhang P, Warburton ML, Skovmand B, Hoisington D, Melchinger AE (2004)
Genetic diversity among and within CIMMYT wheat landrace accessions investigated
with SSR’s and implications for plant genetic resources management. Crop Sci. 45: 653–
661
39. Drezner G (1995) Oplemenjivanje pšenice na Poljoprivrednom institutu Osijek.
Sjemenarstvo 12(1): 13-38
40. Drezner G, Dvojković K, Guberac V, Marić S, Novoselović D, Horvat D, Španić V., Šimenić
J, Primorac J (2010) Novi genotipovi pšenice – procjena uroda i kakvoće u više okolina.
Zbornik radova 45. hrvatskog i 5. međunarodnog simpozija agronoma, Opatija, Hrvatska,
15. -19. veljače 2010: 399-403
41. Dvojković K (2005) Genetska analiza kvantitativnih svojstava u biparentalnim i
recipročnim križancima ozime pšenice. Magistarski rad. Agronomski fakultet Sveučilišta u
Zagrebu.
42. Dvojković K (2009) Genetska raznolikost hrvatskih kultivara pšenice. Doktorska
disertacija, Osijek.
105
43. Dvojković K, Šatović Z, Drezner G, Somers DJ, Lalić A, Novoselović D, Horvat D, Marić S,
Šarčević H (2010) Allelic variability of Croatian wheat cultivars at the microsatellite locus
Xgwm261. Poljoprivreda 16(1): 32-37
44. Eliason AC (2003) Starch structure and bread quality. U: Cauvain SP (ed.) Bread making,
improving quality. http://books.google.com/books: 145-167
45. Excoffier L, Smouse PE, Quattro JM (1992) Analysis of molecular variance inferred from
metric distance among DNA haplotypes: Application to human mitochondrial DNA
restriction data. Genetics 131: 479-491
46. Fu YB, Peterson GW, Scoles G, Rossnagel B, Schoen DJ, Richards KW (2003) Allelic
diversity changes in 96 Canadian oat cultivars released from 1886 to 2001. Crop Sci. 43:
1989-1995
47. Fu YB, Peterson GW, Yu JK, Gao L, Jia J, Richards KW (2006) Impact of plat breeding on
genetic diversity of the Canadian hard red spring wheat germplasm as revealed by EST-
derived SSR markers. Theor. Appl. Genet. 112: 1239-1247
48. Fu YB, Somers DJ (2009) Genome wide reduction of genetic diversity in wheat breeding.
Crop Sci. 49: 161-168
49. Fufa H, Beazinger PS, Beecher BS, Graybosch RA, Eskridge KM (2005.) Genetic
improvement trends in agronomic performances and end-use quality characteristics
among hard red winter wheat cultivars in Nebraska. Euphytica 144: 187-198
50. Gale KR (2005) Diagnostic DNA markers for quality traits in wheat. Journal of Cereal
Science 41: 181-192
51. Ganeva G, Korzun V, Landjeva S, Popova Z, Christov NK (2010) Genetic diversity
assessment of Bulgarian durum wheat (Triticum durum Desf.) landraces and modern
cultivars using microsatellite markers. Genet. Resour. Crop Evol. 57(2): 273-285
52. Gao LF, Jing RL, Huo NX, Li Y, Li XP, Zhou RH, Chang XP, Tang JF, Ma ZY, Jia JZ (2004) One
hundred and one new microsatellite loci derived from ESTs (EST-SSRs) in bread wheat.
Theor. Appl. Genet. 108: 1392-1400
106
53. Gianibelli MC, Larroque OR, MacRitchie F. Wrigley CW (2002): Biochemical, Genetic, and
Molecular Characterization of Wheat Endosperm Proteins. Cereal Chemistry 78 (6): 635-
646
54. Guberac V, Marić S, Drezner G, Petrović S, Dvojković K, Brandić V (2008)
Interrelationships of important agronomic traits and kernel yield in winter wheat. 11th
IWGS Proceedings, Sydney University Press , Sydney, 1-4
55. Gupta PK, Varshney RK, Sharma PC, Ramesh B (1999) Molecular markers and their
application in wheat breeding. Plant breeding 118: 369-390
56. Glaszmann JC, Kilian B, Upadhyaya HD, Varshney RK (2010) Accessing genetic diversity
for crop improvement. Curr. Opin. Plant. Biol. 13: 167-173
57. Grljušić S (2003) Genetska varijabilnost kultivara crvene djeteline (Trifolium pratense L.)
nakon selekcije u brdsko-planinskim uvjetima. Doktorska disertacija, Agronomski
fakultet, Zagreb
58. Hao C, Wang L, Zhang X, You G, Dong Y, Jia J, Liu X, Shang X, Liu S, Cao Y (2006) Genetic
diversity in Chinese modern wheat varieties revealed by microsatellite markers. Sci.
China C Life Sci. 49: 218–226
59. Harlan JR (1970) Evolution of cultivated plants.
http://www2.bioversityinternational.org/publications/Web_version
60. Haudry A, Cenci A, Ravel C, Batallion T, Brunel D, Poncet C, Hochu I, Poirier S, Santoni S,
Glemin S, David J (2007) Grinding up wheat: A massive loss of nucleotide diversity since
domestication. Mol. Biol. Evol. 24(7): 1506-1517
61. Horvat D, Drezner G, Jurković Z, Šimić G, Magdić D, Dvojković K (2006) The importance of
high-molecular-weight glutenin subunits for wheat quality evaluation. Poljoprivreda
12(1): 53-57
62. Horvat D, Drezner G, Šimić G, Mijić A, Magdić D (2008) Quality of wheat cultivars created
at the Agricultural Institute Osijek in relation to high molecular weight glutenin subunits
(HMW – GS) composition. Periodicum biologorum 110(3): 263-268
107
63. Horvat D, Kurtanjek Ž, Drezner G, Šimić G, Magdić D (2009) Effects of HMM glutenin
subunits on wheat quality attributes. Food Technol. Biotechnol. 43(3): 253-259
64. Hu G, Burton C, Yang C (2010) Efficient measurement of amylose content in cereal grains.
Journal of cereal Science 51: 35-40
65. Huang XQ, Wolf M, Ganal MW, Orford S, Koebner RMD, Röder M (2007) Did modern
plant breeding lead to genetic erosion in European winter wheat varieties? Crop Sci. 47:
343-349
66. Hyten DL, Song Q, Zhu Y, Choi IY, Nelson RL, Costa JM, Specht JE, Schoemaker RC, Cregan
PB (2006) Impacts of genetic bottlenecks on soybean genome diversity. PNAS 103(45):
16666-16671
67. Izadi-Darbandi A, YazdiSamadi B, Shanejat-Boushehri AA, Mohammadi M (2010) allelic
variation in Glu-1 and Glu-3 loci of historical and modern Iranian bread wheat (Triticum
aestivum L.) cultivars. Journal of Genetics 89(2): 193-199
68. Jaccard P (1908) Nouvelles reschearches sur la distribution florale. Bull. Soc. Vaud. Sci.
Nat. 44: 223-270
69. Jin Y, Singh RP (2006) Resistance in U.S. wheat to recent African isolates of Puccinia
graminis f. sp. tritici with virulence to resistance gene Sr31. Plant Dis. 40(4): 476-480
70. Jones H, Jarman RJ, Austin L, White J, Cook RJ (2003) The management of variety testing
reference collection in distinctness, uniformity and stability testing of wheat. Euphytica
132: 175-184
71. Jošt M, Fišter R, Skenderija M, Mrazović B (1995) Genetic basis of breadmaking quality of
Croatian wheat cultivars. Prehrambeno-tehnol. biotehnol. rev. 33(2-3): 103-109
72. Kato K, Miura H, Sawada S (2000) Mapping QTLs and controlling grain yield and its
components on chromosome 5A of wheat. Theor. Appl. Genet. 101: 1114-1121
73. Khlestkina EK, Pestsova EG, Salina E, Röder MS, Arbuzova VS, Koval SF, Börner A (2002)
Genetic mapping and tagging of wheat genes using RAPD, STS and SSR markers. Cell Mol.
Biol. Lett. 7: 795-802
108
74. Khlestkina EK, Huang XQ, Quenum FJB, Chebotar S, Röder MS, Börner A (2004) Genetic
diversity in cultivated plants – loss or stability? Theor. Appl. Genet. 108: 1466-1472
75. Khlestkina EK, Röder MS, Efremova TT, Börner A, Shumny VK (2004) The genetic diversity
of old and modern Siberian varieties of common spring wheat as determined by
microsatellite markers. Plant Breeding 123: 122-127
76. Kobiljski B, Quarrie S, Denčić S, Kirby J, Ivegeš M (2002) Genetic diversity of the Novi Sad
wheat core collection revealed by microsatellites. Cell Mol. Biol. Lett. 7: 685-694
77. Korzun V, Röder MS, Ganal MW, Worland AJ, Law CN (1998) Genetic analysis of the
dwarfing gene (Rht8) in wheat. Part I. Molecular mapping of Rht8 on the short arm of
chromosome 2D of bread wheat (Triticum aestivum L.). Theor. Appl. Genet. 96: 1104-
1109
78. Labuschagne MT, Geleta N, Osthoff G (2007) The influence of environment on starch
content and amylose to amylopectin ratio in wheat. Starch/Stärke 59: 234-238
79. Landjeva S, Kozun V, Ganeva G (2006) Evaluation of genetic diversity among Bulgarian
winter wheat (Triticum aestivum L.) varieties during the period 1925-2003 using
microsatellites. Genet. Resour. Crop Evol. 53: 1605-1614
80. Lásztity R (2002): Prediction of wheat quality-success and doubts. Periodica Polytechnica
Ser. Chem. Eng. 46 (1-2): 39-49
81. Law JR, Donini P, Koebner RMD, Reeves JC, Cooke RJ (1998) DNA profiling and plant
variety registration. III: The statistical assessment of distinctness in wheat using amplified
length polymorphism. Euphytica 102: 335-342
82. Lerner SE, Kolman MA, Rogers WJ (2009) Quality and endosperm storage protein
variation in Argentinean grown bread wheat. I. Allelic diversity and discrimination
between cultivars. Journal of Cereal Science 49: 337-345
83. Li Y, Huang C, Sui X, Fan Q, Li G, Chu X (2009) Genetic variation of wheat glutenin
subunits between landraces and varieties and their contributions to wheat quality
improvement. Euphytica 169: 159-168
109
84. Liang D, Tang J, Peña RJ, Singh R, He X, Shen X, Yao D, Xia X, He Z (2010) Characterisation
of CIMMYT bread wheats for high and low molecular weight glutenin subunits and other
quality-related genes with SDS-PAGE, RP-HPLC and molecular markers. Euphytica 172:
235-250
85. Liu J (2002) POWERMARKER – A powerful software for marker data analysis. North
Carolina State University, Bioinformatics Research Center, Relaigh, NC
(http/powermarker.net)
86. Löschenberger F, Fleck A, Grausgruber H, Hetzendorfer H, Hof G, Lafferty J, Marn M,
Neumayer A, Pfaffinger G, Birschitzky J (2008) Breeding for organic agriculture: the
example of winter wheat in Austria. Euphytica 163 (3): 469-480
87. Maccaferri M, Stefanelli, Rotondo F, Tuberosa R, Sanguineti MC (2007) Relationships
among durum wheat accessions. I. Comparative analysis of SSR, AFLP, and phenotypic
data. Genome 50: 373-384
88. MacRitchie F, Lafiandra D (1997) Structure – function relationships of wheat proteins. U:
Srinivasan D, Paraf A (ed.) Food proteins and their applications. Marcel Dekker, New
York, 293-324. http://books.google.com
89. Manifesto MM, Schlatter AR, Hopp HE, Suarez EY, Dubcovsky J (2001) Quantitative
evaluation of genetic diversity in wheat germplasm using molecular markers. Crop Sci.
41: 682-690
90. Mantel N (1967) The detection of disease clustering and a generalized regression
approach. Cancer Research 27: 209-220
91. Marić S, Bolaric S, Martinčić J, Pejić I, Kozumplik V (2004) Genetic diversity of hexaploid
wheat cultivars estimated by RAPD markers, morphological traits and coefficients of
parentage. Plant Breeding 123: 366-369
92. Martos V, Royo C, Rharrabti Y, Garcia del Moral LF (2005) Using AFLPs to determine
phylogenetic relationships and genetic erosion in durum wheat cultivars released in Italy
and Spain throught the 20th century. Field Crops Research 91: 107-116
110
93. McIntosh SR, Pacey-Miller T, Henry RJ (2004) A universal protocol for identification of
cereals. Journal of Cereal Science 41: 37-46
94. Miura H, Tanii S (1994) Endosperm starch properties in several wheat cultivars preferred
Japanese noodles. Euphytica 72: 171-175
95. Morgante M, Olivieri AM (1993) PCR amplified microsatellites as markers in plant
genetics. The Plant Journal 3(1): 01-08
96. Nakamura T, Yamamori M, Hirano H, Hidaka S (1993) Identification of three Wx proteins
in wheat (Triticum aestivum L.). Biochemical genetics 31 (1/2): 75-86
97. Nei M (1973) Analysis of gene diversity in subdivided populations. Proceedings of
national Academy of Sciences USA 70: 3321-3323
98. Niegel JE (1997) A comparison of alternative strategies for estimating gene flow from
genetic markers. Annu. Rev. Syst. 28: 105-28
99. Noli E, Teriaca MS, Sanguineti MC, Conti S (2008) Utilization of SSR and AFLP markers for
the assessment of distinctness in durum wheat. Mol. Breeding 22: 301-313.
100. Novoselovic D, Baric M, Drezner G, Gunjaca J, Lalic A (2004) Quantitative inheritance
of some wheat plant traits. Genetics and Molecular Biology 27(1): 92-98
101. Oberforster M, Werteker M (1995) Wheat breeding and breadmaking quality in
Austria. Sjemenarstvo 12 (6): 413-425
102. Oury FX, Chiron H, Faye A, Gardet O, Giraud A, Heumez E, Rolland B, Rousset M,
Trotter M, Charmet G, Branlard G (2010) The prediction of wheat quality: joint use of the
phenotypic information brought by technological tests and the genetic information
brought by HMW and LMW gutenin subunits. Euphytica 171: 87-109
103. Ozturk A, Aydin F (2004) Effect of water stress at various growth stages on some
quality characteristics of winter wheat. J. Agronomy & Crop Science 190: 93-99
111
104. Paillard S, Schnurbusch, Wienzeler M, Messmer M, Sourdille P, Abderhalden O, Kller
B, Schachermayr G (2003) An integrative genetic linkage map of winter wheat (Triticum
aestivum L.). Theor. Appl. Genet. 107: 1235-1242
105. Payne I, Lawrence GJ (1987) Catalogue of alleles for the complex gene loci, Glu-A1,
Glu-B1 and Glu-D1 which code for high-molecular-weight subunits of glutenin in
hexaploid wheat. Cereal Res. Commun.11(1): 29-35
106. Penzar I, Penzar B (2000) Agrometeorologija. Školska knjiga, Zagreb, 155 – 165
107. Plaschke J, Ganal MW, Röder MS (1995) Detection of genetic diversity in closely
related bread wheat using microsatellite markers. Theor. Appl. Genet. 91:1001-1007
108. Powell W, Machray GC, Provan J (1996) Polymorphism revealed by simple sequence
repeats. Trends in Plant Science 1(7): 215-222
109. Prada D (2009) Molecular population genetics and agronomic alleles in seed banks:
searching for a needle in a haystack? Journal of Experimental Botany 60 (9): 2541-2552
110. Prasad B, Babar MA, Xu XY, Bai GH, Klatt AR (2009) Genetic diversity in the U.S. hard
red winter wheat cultivars as revealed by microsatellite markers. Crop & Pasture Science
60: 16-24
111. Rahman S, Li Z, Batey I, Cochrane MO, Appels R, Morell M (2000) Genetic alteration
of starch functionality in wheat. Journal of Cereal Science 31: 91-110
112. Regina A (2000) Genetic variation of starch in Triticum species. Ph.D. thesis. Faculty of
Agriculture. University of Sydney. Australia
113. Reif JC, Zhang P, Dreisigacker S, Warbourton ML, van Ginkel D, Hoisington M, Bohn
M, Melchinger AE (2005) Trends in genetic diversity during the history of wheat
domestication and breeding. Theor. Appl. Genet. 110: 859-864
114. Reynolds M, Foulkes MJ, Slafer A, Berry P, Parry MAJ, Snape JW, Angus WJ (2009)
Raising yield potential in wheat. Journal of Experimental Botany 60(7): 1899-1918
112
115. Röder MS, Korzun V, Wendehake K, Plaschke J, Tixier MH, Leroy P, Ganal MW (1998)
A microsatellite map of wheat. Genetics 149: 2007-2023
116. Rogers JS (1972) Measures of genetic similarity and genetic distance. Studies in
Genet. VII. Univ. Texas Publ. 7213: 145-153
117. Rogers DG, Tanimoto TT (1960) A computer program for classifying plants. Science
132: 1115-1118
118. Rohf FJ (2009) NTSYS-pc. Numerical Taxonomy System, ver. 2.21c. Exeter Software,
Setauket, New York, USA
119. Roussel V, Koenig J, Beckert M, Balfourier F (2004) Molecular diversity in French
bread wheat accessions related to temporal trends and breeding programs. Theor. Appl.
Genet. 108: 920-930
120. Roussel V, Leisova L, Exbrayat F, Stehno Z, Balfourier F (2005) SSR allelic diversity
changes in 480 European bread wheat varieties released from 1840 to 2000. Theor. Appl.
Genet. 111: 162-170
121. Roy JK, Lakshmikumaran MS, Balyan HS, Gupta PK (2004) AFLP-based genetic
diversity and its comparison with diversity based on SSR, SAMPL, and phenotypic traits in
bread wheat. Biochemical Genetics 42(1/2): 43-59
122. Rukavina I, Ore Jurić R, Varnica I (2008) DUS ispitivanje novih sorti ozime pšenice u
Republici Hrvatskoj u razdoblju od 2000. do 2008. godine. Zbornik radova 43. hrvatskog i
3. međunarodnog simpozija agronoma u Opatiji. 269-272
123. Sabo M, Bede M, Hardi ŽU (2002) Variability of grain yield of some winter wheat
genotypes (Triticum aestivum L.). Rostlinná výroba 48 (5): 230-235
124. SAGAGT genotyping software program ver 3.2. LI-COR® Biosciences Saga unix 1.0
125. Salem KFM, El-Zanaty AM, Esmail RM (2008) Assessing wheat (Triticum aestivum L.)
genetic diversity using morphological characters and microsatellite markers. World
Journal of Agricultural Science 4(5): 538-544
113
126. Samobor V, Vukobratović M, Ivanek-Martinčić M, Jošt M (2005) Oplemenjivanje
pšenice na visoku pekarsku kakvoću. Sjemenarstvo 22 (1-2): 5-11
127. SAS Institute (2003) SAS/STAT User’s Guide, Version 9.1.3. SAS Institute, Inc., Cary,
NC, USA
128. Schulman AH (2007) Molecular markers to asses genetic diversity. Euphytica 158 (3):
313-321
129. Schut JW, Qi X, Stam (1997) Association between relationship measures based on
AFLP markers, pedigree data and morphological traits in barley. Theor. Appl. Genet. 95:
1161-1168
130. Schneider S, Roesseli D, Excoffier L (2000) Arlequin ver.2.0.a software for population
genetics data analysis. Genetics and Biometry Laboratory, University of Geneva
Switzerland.
131. Singh N, Singh S, Isono N, Noda T, Singh AM (2009) Diversity in amylopectin structure,
thermal and pasting properties of starches from wheat varieties/lines. Internat. J.Biol.
Macromol. 45: 298-304
132. Singletary GW (2000) Starch synthesis and grain filling in wheat. U: Gupta AK i Kaur N
(ed.) Carbohydrate Reserves in Plants – Synthesis and Regulation. Elsevier Science B.V.,
79-105
133. Skovmand B, Reynolds MP, Delacy IH (2001) Searching genetic resources for
physiological traits with potential for increasing yield. U: Reynolds MP, Ortiz-Monasterio
JI i McNab A (ed.) Application of Physiology in Wheat Breeding. D.F., CIMMYT, 17-28
134. Slafer, GA, Calderini DF, Miralles DJ (1996): Yield components and compensation in
wheat: opportunities for further increasing yield potential. U: Reynolds, MP, Rajaram S,
McNab, A (ed.) Increasing yield potential in wheat: breaking the barriers. Mexico, DF,
CIMMYT, 101-133. http://books.google.com/books
135. Smale M (1997) The green revolution and wheat genetic diversity: some unfounded
assumptions. World development 25(8): 1257-1269
114
136. Somers DJ, Isaac P, Edwards K (2004) A high-density microsatellite consensus map for
bread wheat (Triticum aestivum L.) Theor. Appl. Genet. 109: 1105-1114
137. Stephenson P, Bryan, Kirby J, Collins A, Devos K, Busso C, Gale M (1998) Fifty new
microsatellite loci for the wheat genetic map. Theor. Appl. Genet. 97: 946-949
138. Stępien Ł, Mohler V, Bocianowski J, Koczyk G (2007) Assessing genetic diversity of
Polish wheat (Triticum aestivum) varieties using microsatellite markers. Genet. Resour.
Crop Evol. 54: 1499-1506
139. Stodart BJ, Mackay M, Raman H (2005.) AFLP and SSR analysis of genetic diversity
among landraces of bread wheat (Triticum aestivum L. em. Thell) from different
geographic regions. Australian Journal of Agricultural Research 56: 691-697
140. Sultana T, Ghafoor A, Ashraf M (2007) Genetic variability in bread wheat (Triticum
aestivum L.) Pakistan based on polymorphism for high molecular weight glutenin
subunits. Genet. Resour. Crop Evol.54: 1159-1165
141. Šatović Z (1999) Genetski biljezi i njihova uporaba u biljnoj genetici, oplemenjivanju i
sjemenarstvu. Sjemenarstvo 16(1-2): 73-95
142. Tanaka H, Nakata N, Osawa M, Tomita M, Tsujimoto H, Yasamuro Y (2003) Positive
effect of the high-molecular-weight glutenin allele, Glu-D1d, on the bread-making quality
of common wheat. Plant Breeding 122: 279-280
143. Tanksley SD, McCouch SR (1997) Seed banks and molecular maps: Unlocking genetic
potential from the wild. Science 277: 1063-1066
144. Tohver M (2007) High molecular weight (HMW) glutenin subunit composition of some
Nordic and Middle European wheats. Genet. Resour. Crop Evol. 54: 67-81
145. Triboi E, Abad A, Michelena A, Lloveras J, Ollier JL, Daniel C (2000) Environmental
effects on the quality of two wheat genotypes: 1.quantitative and qualitative variation of
storage proteins. European Journal of Agronomy 13: 47-64
146. Tripp R, Van der Heide W (1996) The erosion of crop genetic diversity: challenges,
strategies and uncertainties. ODI Natural Resource Perspectives 7: 1-10
115
147. Van Heerwaarden J, Hellin J, Visser RF, van Eeuwijk FA (2009) estimating erosion in
modernized smallholder agriculture. Theor. Appl. Genet. 119: 875-888
148. Vieira EA, de Caravalho FIF, Bertan I, Kopp MM, Zimmer PD, Benin G, da Silva JAG,
Hartwig I, Malone G, de Oliveira AC (2007) Association between genetic distances in
wheat (Triticum aestivum L.) as estimated by AFLP and morphological markers. Genet.
Mol. Biol. 30(2): 392-399
149. Vos P, Hogers R, Bleeker M, Reijans M, van de Le T, Hornes M, Jerina F, Peleman J,
Kuiper M, Zabeau M (1995) AFLP: a new technique for DNA fingerprinting. Nucleic Acids
Research 23(21): 4407-4414
150. Warburton ML, Crossa J, Franco J, Kazi M, Trethowan R, Rajaram S, Pfeiffer W, Zhang P,
Dreisigacker S, van Ginkel M (2006) Bringing wild relatives back into the family:
recovering genetic diversity in CIMMYT improved wheat germplasm. Euphytica 149: 289-
301
151. White J, Law JR, MacKay I, Chalmers KJ, Smith JSC, Kilian A, Powell W (2008) The
genetic diversity of UK, US and Australian cultivars of Triticum aestivum measured by
DArT markers and considered by genome. Theor. Appl. Genet. 116 (3): 439-453
152. Worland AJ, Korzun V, Rӧder M, Ganal MW, Law CN (1998) Genetic analysis of the
dwarfing gene (Rht8) in wheat. Part II. The distribution and adaptive significance of allelic
variants at the Rht8 locus of wheat as revealed by microsatellite screening. Theor. Appl.
Genet. 96: 1110-1120
153. Worland T, Snape JW (2000) Genetic basis of worldwide wheat varietal improvement.
U: Bonjean AP, Angus WJ (ed.) World wheat book. Lavoisier publishing, Paris, France. 59-
100
154. Yamamori M, Nakamura T, Kuroda A (1992) Variations in the content of starch-
granule bound protein among several Japanese cultivars of common wheat (Triticum
aestivum L.). Euphytica 64: 215-219
116
155. Yanaka M, Takata K, Ikeda TM, Ishikawa N (2007) Effect of the high-molecular-weight
glutenin allele, Glu-D1d, on the noodle quality of common wheat. Breeding Science 57:
243-248
156. Yang FP, Wang LH, Wang JW, He XY, Zhang XK, Shang XW, Yang WX, Xia XC, He ZH
(2010) Characterization of high- and low-molecular-weight glutenin subunit genes in
Chinese winter wheat cultivars and advanced lines using allele-specific markers and SDS-
PAGE. Crop & Pasture Science 61: 84-91
157. You GX, Zhang XY, Wang LF (2004) An estimation of the minimum number of SSR loci
needed to reveal genetic relationships in wheat varieties: Information from 96 random
accessions with maximized genetic diversity. Molecular Breeding 14: 397-406
158. Zhang PP, Ma HX, Yao JB, He ZH (2009) Effect of allelic variation and expression quantity
at Glu-1 loci on size distribution of glutenin polymer in common wheat. Acta Agronomica
Sinica 35(9): 1606-1612
159. Zhang X, Yang S, Zhou Y, He Z, Xia X (2006) Distribution of the Rht-B1b, Rht-D1b and
RHT8 reduced height genes in autumn-sown Chinese wheats detected by molecular
markers. Euphytica 152: 109-116
160. Zhang XY, Li CW, Wang LF, Wang HM, You GX, Dong YS (2002) An estimation of the
minimum number of SSR loci needed to reveal genetic relationships in wheat varieties. I.
Information from large-scale planted varieties and cornerstone breeding parents in
Chinese wheat improvement. Theor. Appl. Genet. 106: 112-117
161. Zheleva D, Todorovska E, Jacquemin JM, Atanassov a, Christov N, Panayotov I, Tsenov
N (2006) Allele distribution at microsatellite locus Xgwm261 marking the dwarfing gene
Rht8 in hexaploid wheat from Bulgarian and Belgian gene bank collections and its
application in breeding programs. Biotechnol. & biotechnol. Eq. 20 (2): 45-56
117
9. SAŽETAK
U radu su istraživana tri načina utvrđivanja genetske različitosti sorata ozime krušne pšenice.
Ispitana je genetska različitost na temelju agronomskih podataka, morfoloških svojstava i
molekularnih podataka. Ciljevi istraživanja bili su: 1. procijeniti različitost germplazme
pšenice pomoću agronomsko-morfoloških svojstava i molekularnih markera, 2. istražiti
postojanje genetske erozije unutar ispitivane germplazme ozime pšenice i 3. ispitati
mogućnost korištenja kombinacije agronomsko-morfoloških svojstava i molekularnih
markera u procjeni genetske različitosti u oplemenjivačke svrhe. U istraživanje je uključeno
40 sorata ozime pšenice podrijetlom iz Hrvatske, Austrije, Francuske, Italije i Rusije. Poljski
pokus je postavljen po slučajnom blok rasporedu u tri ponavljanja tijekom dvije vegetacijske
godine (07./08., 08./09.). U analizu, na temelju agronomskih i morfoloških podataka,
uključeno je po 10 svojstava. Sastav visokomolekularnih podjedinica glutenina (HMW GS) je
utvrđen za 16 genotipova, a za ostale podaci su dobiveni na temelju literaturnih podataka.
Analiza sastava škroba temeljila se na izdvajanju amiloze i amilopektina te njihove količine i
omjera. Za SSR analizu korišteno je 26 mikrosatelita, a za AFLP su korištene četiri
kombinacije početnica. Statističke analize navedenih podataka provedene su pomoću SAS
Software 9.1.3, NTSYS ver.2.2., Arlequin ver.2.0. i Powermarker ver.3.25. Analizom varijance
(ANOVA) utvrđene su statistički visoko opravdane razlike (p<0,001) između svih genotipova
za sva ispitivana agronomska svojstva te za količinu amiloze i amilopektina. Utvrđena je
velika varijabilnost HMW GS između ispitivanih genotipova. Procijenjena je genetska
udaljenost na temelju morfoloških i molekularnih podataka. Obavljene su analize skupina na
temelju kojih su sastavljeni dendogrami, a na temelju genetske udaljenosti molekularnih
podataka obavljena je analiza molekularne varijance (AMOVA). Unutar i između ispitivanih
genotipova utvrđena je genetska različitost za morfološke i molekularne podatke.
Mikrosatelitni i AFLP markeri pokazali su visok stupanj polimorfizma između ispitivanih
genotipova te sposobnost razlikovanja vrlo srodnih genotipova. Utvrđena je značajna
korelacija između dvije molekularne metode, koje su se pokazale učinkovitije u utvrđivanju
genetske različitosti u odnosu na agronomska i morfološka svojstva.
Ključne riječi: pšenica, genetska različitost, agronomska svojstva, morfološka svojstva, SSR,
AFLP
118
10. ABSTRACT
In this study three methods of genetic diversity estimation in winter wheat varieties were
used. Diversity was analyzed based on agronomic and morphologic traits and molecular
data.
The main objectives of this study were: 1. to estimate genetic diversity of wheat germplasm
using agronomic and morphologic traits and molecular markers, 2. to investigate the
existence of genetic erosion within tested wheat germplasm, 3. to explore potential
utilization of combination of agronomic, morphologic and molecular markers in plant
breeding. Forty winter bread wheat varieties were used originating from Croatia, Austria,
France, Italy and Russia. Field trial was conducted during two vegetation years (2007/2008,
2008/2009) in three replications according to randomized block design. Ten traits were
included in agronomic and morphologic analysis. Composition of high molecular weight
glutenin subunits (HMW GS) was evaluated for 16 varieties, for the rest literature data was
used. Starch composition analysis was based on amylose and amylopectin isolation, their
quantity and ratio. For the SSR analysis 26 microsatellite primers were used, and for the
AFLP analysis four primer combinations. Statistical analysis was performed using SAS
Software 9.1.3, NTSYS ver.2.2., Arlequin ver2.0. and Powermarker ver.3.25. Analyzed
varieties displayed highly significant differences (p<0,001) for all agronomic traits and for
amylose/amylopectin ratio. High variability of HMW GS was found among varieties.
Estimation of genetic diversity based on morphologic and molecular data were used to
construct dendograms. AMOVA was used to evaluate variability based on molecular data.
Genetic diversity was estimated among and within morphologic and molecular data. SSR and
AFLP markers showed efficient discrimination power between highly related genotypes.
Significant correlation was found between two molecular methods which showed more
accurate estimate of genetic diversity than by agronomic and morphologic data.
Key words: wheat, genetic diversity, agronomic traits, morphologic traits, SSR, AFLP.
119
11. PRILOZI
11.1. Prilog 1
Tablice LSD vrijednosti za ispitivana agronomska svojstva u vegetacijskoj 2007./2008.
Tablica 54. Rezultati LSD testa za visinu biljke
Tablica 55. Rezultati LSD testa za broj biljaka po jedinici površine
Tablica 56. Rezultati LSD testa za duljinu klasa
Tablica 57. Rezultati LSD testa za broj klasića po klasu
Tablica 58. Rezultati LSD testa za broj zrna po klasu
Tablica 59. Rezultati LSD testa za masu 1000 zrna
Tablica 60. Rezultati LSD testa za hektolitarsku masu
Tablica 61. Rezultati LSD testa za urod zrna
120
151,2
812
0,20
116,0
911
6,04
115,1
211
4,95
112,4
510
7,31
105,1
610
4,25
95,25
93,95
91,33
91,24
91,15
90,12
88,99
88,05
87,96
86,77
85,95
85,87
84,37
84,04
83,55
82,29
81,37
80,75
80,60
79,19
79,11
78,36
77,41
76,31
74,99
74,59
74,24
71,48
71,29
67,32
136
3135
4038
2939
1330
232
2728
1133
1934
2220
2124
34
826
189
3723
714
255
1012
1615
176
67,32
683
,9652
,8848
,7748
,7247
,8047
,6345
,1339
,9937
,8436
,9327
,9326
,6324
,0123
,9223
,8322
,8021
,6720
,7320
,6419
,4518
,6318
,5517
,0516
,7216
,2314
,9714
,0513
,4313
,2811
,8711
,7911
,0410
,098,9
97,6
77,2
76,9
24,1
63,9
70,0
071
,2917
79,99
48,91
44,80
44,75
43,83
43,66
41,16
36,02
33,87
32,96
23,96
22,66
20,04
19,95
19,86
18,83
17,70
16,76
16,67
15,48
14,66
14,58
13,08
12,75
12,26
11,00
10,08
9,46
9,31
7,90
7,82
7,07
6,12
5,02
3,70
3,30
2,95
0,19
0,00
71,48
1579
,8048
,7244
,6144
,5643
,6443
,4740
,9735
,8333
,6832
,7723
,7722
,4719
,8519
,7619
,6718
,6417
,5116
,5716
,4815
,2914
,4714
,3912
,8912
,5612
,0710
,819,8
99,2
79,1
27,7
17,6
36,8
85,9
34,8
33,5
13,1
12,7
60,0
074
,2416
77,04
45,96
41,85
41,80
40,88
40,71
38,21
33,07
30,92
30,01
21,01
19,71
17,09
17,00
16,91
15,88
14,75
13,81
13,72
12,53
11,71
11,63
10,13
9,80
9,31
8,05
7,13
6,51
6,36
4,95
4,87
4,12
3,17
2,07
0,75
0,35
0,00
74,59
1276
,6945
,6141
,5041
,4540
,5340
,3637
,8632
,7230
,5729
,6620
,6619
,3616
,7416
,6516
,5615
,5314
,4013
,4613
,3712
,1811
,3611
,289,7
89,4
58,9
67,7
06,7
86,1
66,0
14,6
04,5
23,7
72,8
21,7
20,4
00,0
074
,9910
76,29
45,21
41,10
41,05
40,13
39,96
37,46
32,32
30,17
29,26
20,26
18,96
16,34
16,25
16,16
15,13
14,00
13,06
12,97
11,78
10,96
10,88
9,38
9,05
8,56
7,30
6,38
5,76
5,61
4,20
4,12
3,37
2,42
1,32
0,00
76,31
574
,9743
,8939
,7839
,7338
,8138
,6436
,1431
,0028
,8527
,9418
,9417
,6415
,0214
,9314
,8413
,8112
,6811
,7411
,6510
,469,6
49,5
68,0
67,7
37,2
45,9
85,0
64,4
44,2
92,8
82,8
02,0
51,1
00,0
077
,4125
73,87
42,79
38,68
38,63
37,71
37,54
35,04
29,90
27,75
26,84
17,84
16,54
13,92
13,83
13,74
12,71
11,58
10,64
10,55
9,36
8,54
8,46
6,96
6,63
6,14
4,88
3,96
3,34
3,19
1,78
1,70
0,95
0,00
78,36
1472
,9241
,8437
,7337
,6836
,7636
,5934
,0928
,9526
,8025
,8916
,8915
,5912
,9712
,8812
,7911
,7610
,639,6
99,6
08,4
17,5
97,5
16,0
15,6
85,1
93,9
33,0
12,3
92,2
40,8
30,7
50,0
079
,117
72,17
41,09
36,98
36,93
36,01
35,84
33,34
28,20
26,05
25,14
16,14
14,84
12,22
12,13
12,04
11,01
9,88
8,94
8,85
7,66
6,84
6,76
5,26
4,93
4,44
3,18
2,26
1,64
1,49
0,08
0,00
79,19
2372
,0941
,0136
,9036
,8535
,9335
,7633
,2628
,1225
,9725
,0616
,0614
,7612
,1412
,0511
,9610
,939,8
08,8
68,7
77,5
86,7
66,6
85,1
84,8
54,3
63,1
02,1
81,5
61,4
10,0
080
,6037
70,68
39,60
35,49
35,44
34,52
34,35
31,85
26,71
24,56
23,65
14,65
13,35
10,73
10,64
10,55
9,52
8,39
7,45
7,36
6,17
5,35
5,27
3,77
3,44
2,95
1,69
0,77
0,15
0,00
80,75
970
,5339
,4535
,3435
,2934
,3734
,2031
,7026
,5624
,4123
,5014
,5013
,2010
,5810
,4910
,409,3
78,2
47,3
07,2
16,0
25,2
05,1
23,6
23,2
92,8
01,5
40,6
20,0
081
,3718
69,91
38,83
34,72
34,67
33,75
33,58
31,08
25,94
23,79
22,88
13,88
12,58
9,96
9,87
9,78
8,75
7,62
6,68
6,59
5,40
4,58
4,50
3,00
2,67
2,18
0,92
0,00
82,29
2668
,9937
,9133
,8033
,7532
,8332
,6630
,1625
,0222
,8721
,9612
,9611
,669,0
48,9
58,8
67,8
36,7
05,7
65,6
74,4
83,6
63,5
82,0
81,7
51,2
60,0
083
,558
67,73
36,65
32,54
32,49
31,57
31,40
28,90
23,76
21,61
20,70
11,70
10,40
7,78
7,69
7,60
6,57
5,44
4,50
4,41
3,22
2,40
2,32
0,82
0,49
0,00
84,04
467
,2436
,1632
,0532
,0031
,0830
,9128
,4123
,2721
,1220
,2111
,219,9
17,2
97,2
07,1
16,0
84,9
54,0
13,9
22,7
31,9
11,8
30,3
30,0
084
,373
66,91
35,83
31,72
31,67
30,75
30,58
28,08
22,94
20,79
19,88
10,88
9,58
6,96
6,87
6,78
5,75
4,62
3,68
3,59
2,40
1,58
1,50
0,00
85,87
2465
,4134
,3330
,2230
,1729
,2529
,0826
,5821
,4419
,2918
,389,3
88,0
85,4
65,3
75,2
84,2
53,1
22,1
82,0
90,9
00,0
80,0
085
,9521
65,33
34,25
30,14
30,09
29,17
29,00
26,50
21,36
19,21
18,30
9,30
8,00
5,38
5,29
5,20
4,17
3,04
2,10
2,01
0,82
0,00
Lege
nda:
86,77
2064
,5133
,4329
,3229
,2728
,3528
,1825
,6820
,5418
,3917
,488,4
87,1
84,5
64,4
74,3
83,3
52,2
21,2
81,1
90,0
01
U121
Janica
87,96
2263
,3232
,2428
,1328
,0827
,1626
,9924
,4919
,3517
,2016
,297,2
95,9
93,3
73,2
83,1
92,1
61,0
30,0
90,0
02
Osjec
ka_c
rvenk
a22
Barb
ara
88,05
3463
,2332
,1528
,0427
,9927
,0726
,9024
,4019
,2617
,1116
,207,2
05,9
03,2
83,1
93,1
02,0
70,9
40,0
03
Osjec
ka_2
023
Kata
rina
88,99
1962
,2931
,2127
,1027
,0526
,1325
,9623
,4618
,3216
,1715
,266,2
64,9
62,3
42,2
52,1
61,1
30,0
04
Slavo
nija
24Alk
a90
,1233
61,16
30,08
25,97
25,92
25,00
24,83
22,33
17,19
15,04
14,13
5,13
3,83
1,21
1,12
1,03
0,00
5Žit
arka
25Se
ka91
,1511
60,13
29,05
24,94
24,89
23,97
23,80
21,30
16,16
14,01
13,10
4,10
2,80
0,18
0,09
0,00
6Srp
anjka
26Le
la91
,2428
60,04
28,96
24,85
24,80
23,88
23,71
21,21
16,07
13,92
13,01
4,01
2,71
0,09
0,00
7De
metra
27Sa
na91
,3327
59,95
28,87
24,76
24,71
23,79
23,62
21,12
15,98
13,83
12,92
3,92
2,62
0,00
8Su
per_
žitar
ka28
Adria
na93
,9532
57,33
26,25
22,14
22,09
21,17
21,00
18,50
13,36
11,21
10,30
1,30
0,00
9Lu
cija
29Di
vana
95,25
256
,0324
,9520
,8420
,7919
,8719
,7017
,2012
,069,9
19,0
00,0
010
Rena
ta30
Libell
ula10
4,25
3047
,0315
,9511
,8411
,7910
,8710
,708,2
03,0
60,9
10,0
011
Aida
31Be
zosta
ja10
5,16
1346
,1215
,0410
,9310
,889,9
69,7
97,2
92,1
50,0
012
Pipi
32BC
_Pat
ria10
7,31
3943
,9712
,898,7
88,7
37,8
17,6
45,1
40,0
013
Ilirija
33BC
_Elvi
ra11
2,45
2938
,837,7
53,6
43,5
92,6
72,5
00,0
014
Felix
34So
isson
s11
4,95
3836
,335,2
51,1
41,0
90,1
70,0
0F t
est =
165,0
7 **
15Zla
ta35
Valer
ius11
5,12
4036
,165,0
80,9
70,9
20,0
016
Ande
lka36
Anto
nius
116,0
435
35,24
4,16
0,05
0,00
visok
o opr
avda
ne ra
zlike
p<0,0
1LS
D 0,05 =
3,69
117
Miha
ela37
Basti
de11
6,09
3135
,194,1
10,0
0op
ravd
ane r
azlik
e p<0
,05LS
D 0,01 =
4,89
518
Ružic
a38
Ediso
n12
0,20
3631
,080,0
019
Zlatn
a_do
lina
39Eu
rofit
151,2
81
0,00
20Go
lubica
40Lu
dwig
Tabl
ica
54. R
ezul
tati
LSD
test
a za
visi
nu b
iljke
u 2
007.
/200
8.
121
209,6
720
9,33
207,0
020
2,33
202,3
319
9,67
199,0
019
8,67
195,3
319
4,67
186,3
318
4,33
182,3
318
2,00
178,0
017
4,67
168,6
716
8,33
167,6
716
6,00
165,6
716
4,67
163,6
716
2,67
162,0
016
0,67
160,3
315
9,33
159,3
315
9,00
156,3
315
5,00
153,3
315
3,00
152,6
714
9,67
148,0
014
3,33
132,3
312
1,33
624
282
1510
725
934
1612
408
537
3013
3611
144
333
3120
3926
2729
3517
191
2122
2332
1838
121,3
338
88,34
88,00
85,67
81,00
81,00
78,34
77,67
77,34
74,00
73,34
65,00
63,00
61,00
60,67
56,67
53,34
47,34
47,00
46,34
44,67
44,34
43,34
42,34
41,34
40,67
39,34
39,00
38,00
38,00
37,67
35,00
33,67
32,00
31,67
31,34
28,34
26,67
22,00
11,00
0,00
132,3
318
77,34
77,00
74,67
70,00
70,00
67,34
66,67
66,34
63,00
62,34
54,00
52,00
50,00
49,67
45,67
42,34
36,34
36,00
35,34
33,67
33,34
32,34
31,34
30,34
29,67
28,34
28,00
27,00
27,00
26,67
24,00
22,67
21,00
20,67
20,34
17,34
15,67
11,00
0,00
143,3
332
66,34
66,00
63,67
59,00
59,00
56,34
55,67
55,34
52,00
51,34
43,00
41,00
39,00
38,67
34,67
31,34
25,34
25,00
24,34
22,67
22,34
21,34
20,34
19,34
18,67
17,34
17,00
16,00
16,00
15,67
13,00
11,67
10,00
9,67
9,34
6,34
4,67
0,00
148,0
023
61,67
61,33
59,00
54,33
54,33
51,67
51,00
50,67
47,33
46,67
38,33
36,33
34,33
34,00
30,00
26,67
20,67
20,33
19,67
18,00
17,67
16,67
15,67
14,67
14,00
12,67
12,33
11,33
11,33
11,00
8,33
7,00
5,33
5,00
4,67
1,67
0,00
149,6
722
60,00
59,66
57,33
52,66
52,66
50,00
49,33
49,00
45,66
45,00
36,66
34,66
32,66
32,33
28,33
25,00
19,00
18,66
18,00
16,33
16,00
15,00
14,00
13,00
12,33
11,00
10,66
9,66
9,66
9,33
6,66
5,33
3,66
3,33
3,00
0,00
152,6
721
57,00
56,66
54,33
49,66
49,66
47,00
46,33
46,00
42,66
42,00
33,66
31,66
29,66
29,33
25,33
22,00
16,00
15,66
15,00
13,33
13,00
12,00
11,00
10,00
9,33
8,00
7,66
6,66
6,66
6,33
3,66
2,33
0,66
0,33
0,00
153,0
01
56,67
56,33
54,00
49,33
49,33
46,67
46,00
45,67
42,33
41,67
33,33
31,33
29,33
29,00
25,00
21,67
15,67
15,33
14,67
13,00
12,67
11,67
10,67
9,67
9,00
7,67
7,33
6,33
6,33
6,00
3,33
2,00
0,33
0,00
153,3
319
56,34
56,00
53,67
49,00
49,00
46,34
45,67
45,34
42,00
41,34
33,00
31,00
29,00
28,67
24,67
21,34
15,34
15,00
14,34
12,67
12,34
11,34
10,34
9,34
8,67
7,34
7,00
6,00
6,00
5,67
3,00
1,67
0,00
155,0
017
54,67
54,33
52,00
47,33
47,33
44,67
44,00
43,67
40,33
39,67
31,33
29,33
27,33
27,00
23,00
19,67
13,67
13,33
12,67
11,00
10,67
9,67
8,67
7,67
7,00
5,67
5,33
4,33
4,33
4,00
1,33
0,00
156,3
335
53,34
53,00
50,67
46,00
46,00
43,34
42,67
42,34
39,00
38,34
30,00
28,00
26,00
25,67
21,67
18,34
12,34
12,00
11,34
9,67
9,34
8,34
7,34
6,34
5,67
4,34
4,00
3,00
3,00
2,67
0,00
159,0
029
50,67
50,33
48,00
43,33
43,33
40,67
40,00
39,67
36,33
35,67
27,33
25,33
23,33
23,00
19,00
15,67
9,67
9,33
8,67
7,00
6,67
5,67
4,67
3,67
3,00
1,67
1,33
0,33
0,33
0,00
159,3
326
50,34
50,00
47,67
43,00
43,00
40,34
39,67
39,34
36,00
35,34
27,00
25,00
23,00
22,67
18,67
15,34
9,34
9,00
8,34
6,67
6,34
5,34
4,34
3,34
2,67
1,34
1,00
0,00
0,00
159,3
327
50,34
50,00
47,67
43,00
43,00
40,34
39,67
39,34
36,00
35,34
27,00
25,00
23,00
22,67
18,67
15,34
9,34
9,00
8,34
6,67
6,34
5,34
4,34
3,34
2,67
1,34
1,00
0,00
160,3
339
49,34
49,00
46,67
42,00
42,00
39,34
38,67
38,34
35,00
34,34
26,00
24,00
22,00
21,67
17,67
14,34
8,34
8,00
7,34
5,67
5,34
4,34
3,34
2,34
1,67
0,34
0,00
160,6
720
49,00
48,66
46,33
41,66
41,66
39,00
38,33
38,00
34,66
34,00
25,66
23,66
21,66
21,33
17,33
14,00
8,00
7,66
7,00
5,33
5,00
4,00
3,00
2,00
1,33
0,00
162,0
031
47,67
47,33
45,00
40,33
40,33
37,67
37,00
36,67
33,33
32,67
24,33
22,33
20,33
20,00
16,00
12,67
6,67
6,33
5,67
4,00
3,67
2,67
1,67
0,67
0,00
162,6
733
47,00
46,66
44,33
39,66
39,66
37,00
36,33
36,00
32,66
32,00
23,66
21,66
19,66
19,33
15,33
12,00
6,00
5,66
5,00
3,33
3,00
2,00
1,00
0,00
163,6
73
46,00
45,66
43,33
38,66
38,66
36,00
35,33
35,00
31,66
31,00
22,66
20,66
18,66
18,33
14,33
11,00
5,00
4,66
4,00
2,33
2,00
1,00
0,00
164,6
74
45,00
44,66
42,33
37,66
37,66
35,00
34,33
34,00
30,66
30,00
21,66
19,66
17,66
17,33
13,33
10,00
4,00
3,66
3,00
1,33
1,00
0,00
165,6
714
44,00
43,66
41,33
36,66
36,66
34,00
33,33
33,00
29,66
29,00
20,66
18,66
16,66
16,33
12,33
9,00
3,00
2,66
2,00
0,33
0,00
Lege
nda:
166,0
011
43,67
43,33
41,00
36,33
36,33
33,67
33,00
32,67
29,33
28,67
20,33
18,33
16,33
16,00
12,00
8,67
2,67
2,33
1,67
0,00
1U1
21Jan
ica16
7,67
3642
,0041
,6639
,3334
,6634
,6632
,0031
,3331
,0027
,6627
,0018
,6616
,6614
,6614
,3310
,337,0
01,0
00,6
60,0
02O
sjecka
_crve
nka
22Ba
rbara
168,3
313
41,34
41,00
38,67
34,00
34,00
31,34
30,67
30,34
27,00
26,34
18,00
16,00
14,00
13,67
9,67
6,34
0,34
0,00
3Osje
cka_2
023
Katar
ina16
8,67
3041
,0040
,6638
,3333
,6633
,6631
,0030
,3330
,0026
,6626
,0017
,6615
,6613
,6613
,339,3
36,0
00,0
04S
lavon
ija24
Alka
174,6
737
35,00
34,66
32,33
27,66
27,66
25,00
24,33
24,00
20,66
20,00
11,66
9,66
7,66
7,33
3,33
0,00
5Žita
rka25
Seka
178,0
05
31,67
31,33
29,00
24,33
24,33
21,67
21,00
20,67
17,33
16,67
8,33
6,33
4,33
4,00
0,00
6Srpa
njka
26Le
la18
2,00
827
,6727
,3325
,0020
,3320
,3317
,6717
,0016
,6713
,3312
,674,3
32,3
30,3
30,0
07D
emetr
a27
Sana
182,3
340
27,34
27,00
24,67
20,00
20,00
17,34
16,67
16,34
13,00
12,34
4,00
2,00
0,00
8Sup
er_žit
arka
28Ad
riana
184,3
312
25,34
25,00
22,67
18,00
18,00
15,34
14,67
14,34
11,00
10,34
2,00
0,00
9Luc
ija29
Divan
a18
6,33
1623
,3423
,0020
,6716
,0016
,0013
,3412
,6712
,349,0
08,3
40,0
010
Rena
ta30
Libell
ula19
4,67
3415
,0014
,6612
,337,6
67,6
65,0
04,3
34,0
00,6
60,0
011
Aida
31Be
zosta
ja19
5,33
914
,3414
,0011
,677,0
07,0
04,3
43,6
73,3
40,0
012
Pipi
32BC
_Patr
ia19
8,67
2511
,0010
,668,3
33,6
63,6
61,0
00,3
30,0
013
Ilirija
33BC
_Elvi
ra19
9,00
710
,6710
,338,0
03,3
33,3
30,6
70,0
0F t
est =
11,48
**14
Felix
34So
isson
s19
9,67
1010
,009,6
67,3
32,6
62,6
60,0
015
Zlata
35Va
lerius
202,3
32
7,34
7,00
4,67
0,00
0,00
visok
o opra
vdan
e razl
ike p<
0,01
LSD0,0
5 = 17
,694
16An
delka
36An
tonius
202,3
315
7,34
7,00
4,67
0,00
oprav
dane
razlik
e p<0
,05LSD
0,01 =
23,46
617
Miha
ela37
Basti
de20
7,00
282,6
72,3
30,0
018
Ružic
a38
Ediso
n20
9,33
240,3
40,0
019
Zlatna
_doli
na39
Eurof
it20
9,67
60,0
020
Golub
ica40
Ludw
ig
Tabl
ica
55. R
ezul
tati
LSD
test
a za
bro
j bilj
aka
po je
dini
ci p
ovrš
ine
u 20
07./
2008
.
122
10,3
49,
739,
369,
229,
219,
128,
538,
478,
368,
338,
208,
178,
138,
118,
078,
037,
997,
897,
777,
697,
607,
577,
567,
487,
357,
317,
217,
217,
127,
077,
016,
956,
836,
776,
716,
686,
606,
556,
416,
401
3832
3640
2031
3935
2823
3421
3718
2614
2711
1324
2533
1922
32
294
1215
96
1630
58
710
176,
4017
3,94
3,33
2,96
2,82
2,81
2,72
2,13
2,07
1,96
1,93
1,80
1,77
1,73
1,71
1,67
1,63
1,59
1,49
1,37
1,29
1,20
1,17
1,16
1,08
0,95
0,91
0,81
0,81
0,72
0,67
0,61
0,55
0,43
0,37
0,31
0,28
0,20
0,15
0,01
0,00
6,41
103,
933,
322,
952,
812,
802,
712,
122,
061,
951,
921,
791,
761,
721,
701,
661,
621,
581,
481,
361,
281,
191,
161,
151,
070,
940,
900,
800,
800,
710,
660,
600,
540,
420,
360,
300,
270,
190,
140,
006,
557
3,79
3,18
2,81
2,67
2,66
2,57
1,98
1,92
1,81
1,78
1,65
1,62
1,58
1,56
1,52
1,48
1,44
1,34
1,22
1,14
1,05
1,02
1,01
0,93
0,80
0,76
0,66
0,66
0,57
0,52
0,46
0,40
0,28
0,22
0,16
0,13
0,05
0,00
6,60
83,
743,
132,
762,
622,
612,
521,
931,
871,
761,
731,
601,
571,
531,
511,
471,
431,
391,
291,
171,
091,
000,
970,
960,
880,
750,
710,
610,
610,
520,
470,
410,
350,
230,
170,
110,
080,
006,
685
3,66
3,05
2,68
2,54
2,53
2,44
1,85
1,79
1,68
1,65
1,52
1,49
1,45
1,43
1,39
1,35
1,31
1,21
1,09
1,01
0,92
0,89
0,88
0,80
0,67
0,63
0,53
0,53
0,44
0,39
0,33
0,27
0,15
0,09
0,03
0,00
6,71
303,
633,
022,
652,
512,
502,
411,
821,
761,
651,
621,
491,
461,
421,
401,
361,
321,
281,
181,
060,
980,
890,
860,
850,
770,
640,
600,
500,
500,
410,
360,
300,
240,
120,
060,
006,
7716
3,57
2,96
2,59
2,45
2,44
2,35
1,76
1,70
1,59
1,56
1,43
1,40
1,36
1,34
1,30
1,26
1,22
1,12
1,00
0,92
0,83
0,80
0,79
0,71
0,58
0,54
0,44
0,44
0,35
0,30
0,24
0,18
0,06
0,00
6,83
63,
512,
902,
532,
392,
382,
291,
701,
641,
531,
501,
371,
341,
301,
281,
241,
201,
161,
060,
940,
860,
770,
740,
730,
650,
520,
480,
380,
380,
290,
240,
180,
120,
006,
959
3,39
2,78
2,41
2,27
2,26
2,17
1,58
1,52
1,41
1,38
1,25
1,22
1,18
1,16
1,12
1,08
1,04
0,94
0,82
0,74
0,65
0,62
0,61
0,53
0,40
0,36
0,26
0,26
0,17
0,12
0,06
0,00
7,01
153,
332,
722,
352,
212,
202,
111,
521,
461,
351,
321,
191,
161,
121,
101,
061,
020,
980,
880,
760,
680,
590,
560,
550,
470,
340,
300,
200,
200,
110,
060,
007,
0712
3,27
2,66
2,29
2,15
2,14
2,05
1,46
1,40
1,29
1,26
1,13
1,10
1,06
1,04
1,00
0,96
0,92
0,82
0,70
0,62
0,53
0,50
0,49
0,41
0,28
0,24
0,14
0,14
0,05
0,00
7,12
43,
222,
612,
242,
102,
092,
001,
411,
351,
241,
211,
081,
051,
010,
990,
950,
910,
870,
770,
650,
570,
480,
450,
440,
360,
230,
190,
090,
090,
007,
212
3,13
2,52
2,15
2,01
2,00
1,91
1,32
1,26
1,15
1,12
0,99
0,96
0,92
0,90
0,86
0,82
0,78
0,68
0,56
0,48
0,39
0,36
0,35
0,27
0,14
0,10
0,00
0,00
7,21
293,
132,
522,
152,
012,
001,
911,
321,
261,
151,
120,
990,
960,
920,
900,
860,
820,
780,
680,
560,
480,
390,
360,
350,
270,
140,
100,
007,
313
3,03
2,42
2,05
1,91
1,90
1,81
1,22
1,16
1,05
1,02
0,89
0,86
0,82
0,80
0,76
0,72
0,68
0,58
0,46
0,38
0,29
0,26
0,25
0,17
0,04
0,00
7,35
222,
992,
382,
011,
871,
861,
771,
181,
121,
010,
980,
850,
820,
780,
760,
720,
680,
640,
540,
420,
340,
250,
220,
210,
130,
007,
4819
2,86
2,25
1,88
1,74
1,73
1,64
1,05
0,99
0,88
0,85
0,72
0,69
0,65
0,63
0,59
0,55
0,51
0,41
0,29
0,21
0,12
0,09
0,08
0,00
7,56
332,
782,
171,
801,
661,
651,
560,
970,
910,
800,
770,
640,
610,
570,
550,
510,
470,
430,
330,
210,
130,
040,
010,
007,
5725
2,77
2,16
1,79
1,65
1,64
1,55
0,96
0,90
0,79
0,76
0,63
0,60
0,56
0,54
0,50
0,46
0,42
0,32
0,20
0,12
0,03
0,00
7,60
242,
742,
131,
761,
621,
611,
520,
930,
870,
760,
730,
600,
570,
530,
510,
470,
430,
390,
290,
170,
090,
00Le
gend
a:
7,69
132,
652,
041,
671,
531,
521,
430,
840,
780,
670,
640,
510,
480,
440,
420,
380,
340,
300,
200,
080,
001
U1
21Ja
nica
7,77
112,
571,
961,
591,
451,
441,
350,
760,
700,
590,
560,
430,
400,
360,
340,
300,
260,
220,
120,
002
Osje
cka_
crve
nka
22Ba
rbar
a7,
8927
2,45
1,84
1,47
1,33
1,32
1,23
0,64
0,58
0,47
0,44
0,31
0,28
0,24
0,22
0,18
0,14
0,10
0,00
3O
sjeck
a_20
23Ka
tarin
a7,
9914
2,35
1,74
1,37
1,23
1,22
1,13
0,54
0,48
0,37
0,34
0,21
0,18
0,14
0,12
0,08
0,04
0,00
4Sl
avon
ija24
Alka
8,03
262,
311,
701,
331,
191,
181,
090,
500,
440,
330,
300,
170,
140,
100,
080,
040,
005
Žita
rka
25Se
ka8,
0718
2,27
1,66
1,29
1,15
1,14
1,05
0,46
0,40
0,29
0,26
0,13
0,10
0,06
0,04
0,00
6Sr
panj
ka26
Lela
8,11
372,
231,
621,
251,
111,
101,
010,
420,
360,
250,
220,
090,
060,
020,
007
Dem
etra
27Sa
na8,
1321
2,21
1,60
1,23
1,09
1,08
0,99
0,40
0,34
0,23
0,20
0,07
0,04
0,00
8Su
per_
žitar
ka28
Adria
na8,
1734
2,17
1,56
1,19
1,05
1,04
0,95
0,36
0,30
0,19
0,16
0,03
0,00
9Lu
cija
29Di
vana
8,20
232,
141,
531,
161,
021,
010,
920,
330,
270,
160,
130,
0010
Rena
ta30
Libe
llula
8,33
282,
011,
401,
030,
890,
880,
790,
200,
140,
030,
0011
Aida
31Be
zost
aja
8,36
351,
981,
371,
000,
860,
850,
760,
170,
110,
0012
Pipi
32BC
_Pat
ria8,
4739
1,87
1,26
0,89
0,75
0,74
0,65
0,06
0,00
13Ili
rija
33BC
_Elv
ira8,
5331
1,81
1,20
0,83
0,69
0,68
0,59
0,00
14Fe
lix34
Soiss
ons
9,12
201,
220,
610,
240,
100,
090,
0015
Zlat
a35
Vale
rius
9,21
401,
130,
520,
150,
010,
00F
test
= 2
3,05
**16
Ande
lka
36An
toni
us9,
2236
1,12
0,51
0,14
0,00
17M
ihae
la37
Bast
ide
9,36
320,
980,
370,
00vi
soko
opr
avda
ne ra
zlike
p<0
,01
LSD 0
,05 =
0,5
4718
Ružic
a38
Ediso
n9,
7338
0,61
0,00
opra
vdan
e ra
zlike
p<0
,05
LSD 0
,01 =
0,7
2619
Zlat
na_d
olin
a39
Euro
fit10
,34
10,
0020
Golu
bica
40Lu
dwig
Tabl
ica
56. R
ezul
tati
LSD
test
a za
dul
jinu
klas
a u
2007
./20
08.
123
23,75
22,03
20,52
20,36
20,23
19,75
19,65
19,51
19,49
19,37
19,16
18,96
18,81
18,80
18,80
18,67
18,67
18,44
18,25
18,20
18,13
17,95
17,88
17,83
17,72
17,64
17,61
17,52
17,36
17,31
17,25
17,25
17,21
17,04
16,97
16,90
16,81
16,63
16,63
16,15
3835
2425
4036
2621
2333
2039
3219
2718
289
1630
1131
176
3422
292
128
1415
104
537
31
713
16,15
137,6
05,8
84,3
74,2
14,0
83,6
03,5
03,3
63,3
43,2
23,0
12,8
12,6
62,6
52,6
52,5
22,5
22,2
92,1
02,0
51,9
81,8
01,7
31,6
81,5
71,4
91,4
61,3
71,2
11,1
61,1
01,1
01,0
60,8
90,8
20,7
50,6
60,4
80,4
80,0
016
,631
7,12
5,40
3,89
3,73
3,60
3,12
3,02
2,88
2,86
2,74
2,53
2,33
2,18
2,17
2,17
2,04
2,04
1,81
1,62
1,57
1,50
1,32
1,25
1,20
1,09
1,01
0,98
0,89
0,73
0,68
0,62
0,62
0,58
0,41
0,34
0,27
0,18
0,00
0,00
16,63
77,1
25,4
03,8
93,7
33,6
03,1
23,0
22,8
82,8
62,7
42,5
32,3
32,1
82,1
72,1
72,0
42,0
41,8
11,6
21,5
71,5
01,3
21,2
51,2
01,0
91,0
10,9
80,8
90,7
30,6
80,6
20,6
20,5
80,4
10,3
40,2
70,1
80,0
016
,813
6,94
5,22
3,71
3,55
3,42
2,94
2,84
2,70
2,68
2,56
2,35
2,15
2,00
1,99
1,99
1,86
1,86
1,63
1,44
1,39
1,32
1,14
1,07
1,02
0,91
0,83
0,80
0,71
0,55
0,50
0,44
0,44
0,40
0,23
0,16
0,09
0,00
16,90
376,8
55,1
33,6
23,4
63,3
32,8
52,7
52,6
12,5
92,4
72,2
62,0
61,9
11,9
01,9
01,7
71,7
71,5
41,3
51,3
01,2
31,0
50,9
80,9
30,8
20,7
40,7
10,6
20,4
60,4
10,3
50,3
50,3
10,1
40,0
70,0
016
,975
6,78
5,06
3,55
3,39
3,26
2,78
2,68
2,54
2,52
2,40
2,19
1,99
1,84
1,83
1,83
1,70
1,70
1,47
1,28
1,23
1,16
0,98
0,91
0,86
0,75
0,67
0,64
0,55
0,39
0,34
0,28
0,28
0,24
0,07
0,00
17,04
46,7
14,9
93,4
83,3
23,1
92,7
12,6
12,4
72,4
52,3
32,1
21,9
21,7
71,7
61,7
61,6
31,6
31,4
01,2
11,1
61,0
90,9
10,8
40,7
90,6
80,6
00,5
70,4
80,3
20,2
70,2
10,2
10,1
70,0
017
,2110
6,54
4,82
3,31
3,15
3,02
2,54
2,44
2,30
2,28
2,16
1,95
1,75
1,60
1,59
1,59
1,46
1,46
1,23
1,04
0,99
0,92
0,74
0,67
0,62
0,51
0,43
0,40
0,31
0,15
0,10
0,04
0,04
0,00
17,25
146,5
04,7
83,2
73,1
12,9
82,5
02,4
02,2
62,2
42,1
21,9
11,7
11,5
61,5
51,5
51,4
21,4
21,1
91,0
00,9
50,8
80,7
00,6
30,5
80,4
70,3
90,3
60,2
70,1
10,0
60,0
00,0
017
,2515
6,50
4,78
3,27
3,11
2,98
2,50
2,40
2,26
2,24
2,12
1,91
1,71
1,56
1,55
1,55
1,42
1,42
1,19
1,00
0,95
0,88
0,70
0,63
0,58
0,47
0,39
0,36
0,27
0,11
0,06
0,00
17,31
86,4
44,7
23,2
13,0
52,9
22,4
42,3
42,2
02,1
82,0
61,8
51,6
51,5
01,4
91,4
91,3
61,3
61,1
30,9
40,8
90,8
20,6
40,5
70,5
20,4
10,3
30,3
00,2
10,0
50,0
017
,3612
6,39
4,67
3,16
3,00
2,87
2,39
2,29
2,15
2,13
2,01
1,80
1,60
1,45
1,44
1,44
1,31
1,31
1,08
0,89
0,84
0,77
0,59
0,52
0,47
0,36
0,28
0,25
0,16
0,00
17,52
26,2
34,5
13,0
02,8
42,7
12,2
32,1
31,9
91,9
71,8
51,6
41,4
41,2
91,2
81,2
81,1
51,1
50,9
20,7
30,6
80,6
10,4
30,3
60,3
10,2
00,1
20,0
90,0
017
,6129
6,14
4,42
2,91
2,75
2,62
2,14
2,04
1,90
1,88
1,76
1,55
1,35
1,20
1,19
1,19
1,06
1,06
0,83
0,64
0,59
0,52
0,34
0,27
0,22
0,11
0,03
0,00
17,64
226,1
14,3
92,8
82,7
22,5
92,1
12,0
11,8
71,8
51,7
31,5
21,3
21,1
71,1
61,1
61,0
31,0
30,8
00,6
10,5
60,4
90,3
10,2
40,1
90,0
80,0
017
,7234
6,03
4,31
2,80
2,64
2,51
2,03
1,93
1,79
1,77
1,65
1,44
1,24
1,09
1,08
1,08
0,95
0,95
0,72
0,53
0,48
0,41
0,23
0,16
0,11
0,00
17,83
65,9
24,2
02,6
92,5
32,4
01,9
21,8
21,6
81,6
61,5
41,3
31,1
30,9
80,9
70,9
70,8
40,8
40,6
10,4
20,3
70,3
00,1
20,0
50,0
017
,8817
5,87
4,15
2,64
2,48
2,35
1,87
1,77
1,63
1,61
1,49
1,28
1,08
0,93
0,92
0,92
0,79
0,79
0,56
0,37
0,32
0,25
0,07
0,00
17,95
315,8
04,0
82,5
72,4
12,2
81,8
01,7
01,5
61,5
41,4
21,2
11,0
10,8
60,8
50,8
50,7
20,7
20,4
90,3
00,2
50,1
80,0
018
,1311
5,62
3,90
2,39
2,23
2,10
1,62
1,52
1,38
1,36
1,24
1,03
0,83
0,68
0,67
0,67
0,54
0,54
0,31
0,12
0,07
0,00
Lege
nda:
18,20
305,5
53,8
32,3
22,1
62,0
31,5
51,4
51,3
11,2
91,1
70,9
60,7
60,6
10,6
00,6
00,4
70,4
70,2
40,0
50,0
01
U121
Janic
a18
,2516
5,50
3,78
2,27
2,11
1,98
1,50
1,40
1,26
1,24
1,12
0,91
0,71
0,56
0,55
0,55
0,42
0,42
0,19
0,00
2Os
jecka
_crv
enka
22Ba
rbar
a18
,449
5,31
3,59
2,08
1,92
1,79
1,31
1,21
1,07
1,05
0,93
0,72
0,52
0,37
0,36
0,36
0,23
0,23
0,00
3Os
jecka
_20
23Ka
tarin
a18
,6718
5,08
3,36
1,85
1,69
1,56
1,08
0,98
0,84
0,82
0,70
0,49
0,29
0,14
0,13
0,13
0,00
0,00
4Sla
vonij
a24
Alka
18,67
285,0
83,3
61,8
51,6
91,5
61,0
80,9
80,8
40,8
20,7
00,4
90,2
90,1
40,1
30,1
30,0
05
Žitar
ka25
Seka
18,80
194,9
53,2
31,7
21,5
61,4
30,9
50,8
50,7
10,6
90,5
70,3
60,1
60,0
10,0
00,0
06
Srpa
njka
26Le
la18
,8027
4,95
3,23
1,72
1,56
1,43
0,95
0,85
0,71
0,69
0,57
0,36
0,16
0,01
0,00
7De
met
ra27
Sana
18,81
324,9
43,2
21,7
11,5
51,4
20,9
40,8
40,7
00,6
80,5
60,3
50,1
50,0
08
Supe
r_žit
arka
28Ad
riana
18,96
394,7
93,0
71,5
61,4
01,2
70,7
90,6
90,5
50,5
30,4
10,2
00,0
09
Lucij
a29
Diva
na19
,1620
4,59
2,87
1,36
1,20
1,07
0,59
0,49
0,35
0,33
0,21
0,00
10Re
nata
30Lib
ellula
19,37
334,3
82,6
61,1
50,9
90,8
60,3
80,2
80,1
40,1
20,0
011
Aida
31Be
zosta
ja19
,4923
4,26
2,54
1,03
0,87
0,74
0,26
0,16
0,02
0,00
12Pip
i32
BC_P
atria
19,51
214,2
42,5
21,0
10,8
50,7
20,2
40,1
40,0
013
Ilirija
33BC
_Elvi
ra19
,6526
4,10
2,38
0,87
0,71
0,58
0,10
0,00
14Fe
lix34
Soiss
ons
19,75
364,0
02,2
80,7
70,6
10,4
80,0
015
Zlata
35Va
lerius
20,23
403,5
21,8
00,2
90,1
30,0
0F t
est =
30,44
**16
Ande
lka36
Anto
nius
20,36
253,3
91,6
70,1
60,0
017
Miha
ela37
Basti
de20
,5224
3,23
1,51
0,00
visok
o opr
avda
ne ra
zlike
p<0,0
1LS
D 0,05 =
0,76
418
Ružic
a38
Ediso
n22
,0335
1,72
0,00
opra
vdan
e raz
like p
<0,05
LSD 0,0
1 = 1,
013
19Zla
tna_
dolin
a39
Euro
fit23
,7538
0,00
20Go
lubica
40Lu
dwig
Tabl
ica
57. R
ezul
tati
LSD
test
a br
oj k
lasić
a po
kla
su u
200
7./2
008.
124
57,92
56,43
55,37
52,91
51,43
51,29
50,71
50,17
50,00
49,59
49,12
48,91
48,91
48,27
48,09
47,51
47,27
47,20
46,36
45,60
45,52
44,87
44,80
44,65
44,15
43,73
43,68
43,53
43,49
43,31
42,97
42,00
41,84
41,76
41,04
40,28
40,24
36,61
34,97
33,97
2137
2332
3839
3618
3520
279
4025
287
3316
1422
824
1930
263
3111
434
515
62
1312
1710
291
33,97
123
,9522
,4621
,4018
,9417
,4617
,3216
,7416
,2016
,0315
,6215
,1514
,9414
,9414
,3014
,1213
,5413
,3013
,2312
,3911
,6311
,5510
,9010
,8310
,6810
,189,7
69,7
19,5
69,5
29,3
49,0
08,0
37,8
77,7
97,0
76,3
16,2
72,6
41,0
00,0
034
,9729
22,95
21,46
20,40
17,94
16,46
16,32
15,74
15,20
15,03
14,62
14,15
13,94
13,94
13,30
13,12
12,54
12,30
12,23
11,39
10,63
10,55
9,90
9,83
9,68
9,18
8,76
8,71
8,56
8,52
8,34
8,00
7,03
6,87
6,79
6,07
5,31
5,27
1,64
0,00
36,61
1021
,3119
,8218
,7616
,3014
,8214
,6814
,1013
,5613
,3912
,9812
,5112
,3012
,3011
,6611
,4810
,9010
,6610
,599,7
58,9
98,9
18,2
68,1
98,0
47,5
47,1
27,0
76,9
26,8
86,7
06,3
65,3
95,2
35,1
54,4
33,6
73,6
30,0
040
,2417
17,68
16,19
15,13
12,67
11,19
11,05
10,47
9,93
9,76
9,35
8,88
8,67
8,67
8,03
7,85
7,27
7,03
6,96
6,12
5,36
5,28
4,63
4,56
4,41
3,91
3,49
3,44
3,29
3,25
3,07
2,73
1,76
1,60
1,52
0,80
0,04
0,00
40,28
1217
,6416
,1515
,0912
,6311
,1511
,0110
,439,8
99,7
29,3
18,8
48,6
38,6
37,9
97,8
17,2
36,9
96,9
26,0
85,3
25,2
44,5
94,5
24,3
73,8
73,4
53,4
03,2
53,2
13,0
32,6
91,7
21,5
61,4
80,7
60,0
041
,0413
16,88
15,39
14,33
11,87
10,39
10,25
9,67
9,13
8,96
8,55
8,08
7,87
7,87
7,23
7,05
6,47
6,23
6,16
5,32
4,56
4,48
3,83
3,76
3,61
3,11
2,69
2,64
2,49
2,45
2,27
1,93
0,96
0,80
0,72
0,00
41,76
216
,1614
,6713
,6111
,159,6
79,5
38,9
58,4
18,2
47,8
37,3
67,1
57,1
56,5
16,3
35,7
55,5
15,4
44,6
03,8
43,7
63,1
13,0
42,8
92,3
91,9
71,9
21,7
71,7
31,5
51,2
10,2
40,0
80,0
041
,846
16,08
14,59
13,53
11,07
9,59
9,45
8,87
8,33
8,16
7,75
7,28
7,07
7,07
6,43
6,25
5,67
5,43
5,36
4,52
3,76
3,68
3,03
2,96
2,81
2,31
1,89
1,84
1,69
1,65
1,47
1,13
0,16
0,00
42,00
1515
,9214
,4313
,3710
,919,4
39,2
98,7
18,1
78,0
07,5
97,1
26,9
16,9
16,2
76,0
95,5
15,2
75,2
04,3
63,6
03,5
22,8
72,8
02,6
52,1
51,7
31,6
81,5
31,4
91,3
10,9
70,0
042
,975
14,95
13,46
12,40
9,94
8,46
8,32
7,74
7,20
7,03
6,62
6,15
5,94
5,94
5,30
5,12
4,54
4,30
4,23
3,39
2,63
2,55
1,90
1,83
1,68
1,18
0,76
0,71
0,56
0,52
0,34
0,00
43,31
3414
,6113
,1212
,069,6
08,1
27,9
87,4
06,8
66,6
96,2
85,8
15,6
05,6
04,9
64,7
84,2
03,9
63,8
93,0
52,2
92,2
11,5
61,4
91,3
40,8
40,4
20,3
70,2
20,1
80,0
043
,494
14,43
12,94
11,88
9,42
7,94
7,80
7,22
6,68
6,51
6,10
5,63
5,42
5,42
4,78
4,60
4,02
3,78
3,71
2,87
2,11
2,03
1,38
1,31
1,16
0,66
0,24
0,19
0,04
0,00
43,53
1114
,3412
,8511
,799,3
37,8
57,7
17,1
36,5
96,4
26,0
15,5
45,3
35,3
34,6
94,5
13,9
33,6
93,6
22,7
82,0
21,9
41,2
91,2
21,0
70,5
70,1
50,1
043
,6831
14,24
12,75
11,69
9,23
7,75
7,61
7,03
6,49
6,32
5,91
5,44
5,23
5,23
4,59
4,41
3,83
3,59
3,52
2,68
1,92
1,84
1,19
1,12
0,97
0,47
0,05
0,00
43,73
314
,1912
,7011
,649,1
87,7
07,5
66,9
86,4
46,2
75,8
65,3
95,1
85,1
84,5
44,3
63,7
83,5
43,4
72,6
31,8
71,7
91,1
41,0
70,9
20,4
20,0
044
,1526
13,77
12,28
11,22
8,76
7,28
7,14
6,56
6,02
5,85
5,44
4,97
4,76
4,76
4,12
3,94
3,36
3,12
3,05
2,21
1,45
1,37
0,72
0,65
0,50
0,00
44,65
3013
,2711
,7810
,728,2
66,7
86,6
46,0
65,5
25,3
54,9
44,4
74,2
64,2
63,6
23,4
42,8
62,6
22,5
51,7
10,9
50,8
70,2
20,1
50,0
044
,8019
13,12
11,63
10,57
8,11
6,63
6,49
5,91
5,37
5,20
4,79
4,32
4,11
4,11
3,47
3,29
2,71
2,47
2,40
1,56
0,80
0,72
0,07
0,00
44,87
2413
,0511
,5610
,508,0
46,5
66,4
25,8
45,3
05,1
34,7
24,2
54,0
44,0
43,4
03,2
22,6
42,4
02,3
31,4
90,7
30,6
50,0
045
,528
12,40
10,91
9,85
7,39
5,91
5,77
5,19
4,65
4,48
4,07
3,60
3,39
3,39
2,75
2,57
1,99
1,75
1,68
0,84
0,08
0,00
Lege
nda:
45,60
2212
,3210
,839,7
77,3
15,8
35,6
95,1
14,5
74,4
03,9
93,5
23,3
13,3
12,6
72,4
91,9
11,6
71,6
00,7
60,0
01
U121
Janica
46,36
1411
,5610
,079,0
16,5
55,0
74,9
34,3
53,8
13,6
43,2
32,7
62,5
52,5
51,9
11,7
31,1
50,9
10,8
40,0
02
Osjec
ka_c
rven
ka22
Barb
ara
47,20
1610
,729,2
38,1
75,7
14,2
34,0
93,5
12,9
72,8
02,3
91,9
21,7
11,7
11,0
70,8
90,3
10,0
70,0
03
Osjec
ka_2
023
Kata
rina
47,27
3310
,659,1
68,1
05,6
44,1
64,0
23,4
42,9
02,7
32,3
21,8
51,6
41,6
41,0
00,8
20,2
40,0
04
Slavo
nija
24Al
ka47
,517
10,41
8,92
7,86
5,40
3,92
3,78
3,20
2,66
2,49
2,08
1,61
1,40
1,40
0,76
0,58
0,00
5Žit
arka
25Se
ka48
,0928
9,83
8,34
7,28
4,82
3,34
3,20
2,62
2,08
1,91
1,50
1,03
0,82
0,82
0,18
0,00
6Sr
panjk
a26
Lela
48,27
259,6
58,1
67,1
04,6
43,1
63,0
22,4
41,9
01,7
31,3
20,8
50,6
40,6
40,0
07
Dem
etra
27Sa
na48
,9140
9,01
7,52
6,46
4,00
2,52
2,38
1,80
1,26
1,09
0,68
0,21
0,00
0,00
8Su
per_
žitar
ka28
Adria
na48
,919
9,01
7,52
6,46
4,00
2,52
2,38
1,80
1,26
1,09
0,68
0,21
0,00
9Lu
cija
29Di
vana
49,12
278,8
07,3
16,2
53,7
92,3
12,1
71,5
91,0
50,8
80,4
70,0
010
Rena
ta30
Libell
ula49
,5920
8,33
6,84
5,78
3,32
1,84
1,70
1,12
0,58
0,41
0,00
11Ai
da31
Bezo
staja
50,00
357,9
26,4
35,3
72,9
11,4
31,2
90,7
10,1
70,0
012
Pipi
32BC
_Pat
ria50
,1718
7,75
6,26
5,20
2,74
1,26
1,12
0,54
0,00
13Ilir
ija33
BC_E
lvira
50,71
367,2
15,7
24,6
62,2
00,7
20,5
80,0
014
Felix
34So
isson
s51
,2939
6,63
5,14
4,08
1,62
0,14
0,00
15Zla
ta35
Valer
ius51
,4338
6,49
5,00
3,94
1,48
0,00
F tes
t = 17
,54**
16An
delka
36An
toniu
s52
,9132
5,01
3,52
2,46
0,00
17M
ihaela
37Ba
stide
55,37
232,5
51,0
60,0
0vis
oko o
prav
dane
razli
ke p<
0,01
LSD 0,0
5 = 3,
483
18Ru
žica
38Ed
ison
56,43
371,4
90,0
0op
ravd
ane r
azlik
e p<0
,05LS
D 0,01 =
4,61
919
Zlatn
a_do
lina
39Eu
rofit
57,92
210,0
020
Golub
ica40
Ludw
ig
Tabl
ica
58. R
ezul
tati
LSD
test
a za
za b
roj z
rna
po k
lasu
u 2
007.
/200
8.
125
53,10
51,57
50,81
50,63
50,03
49,23
49,11
48,63
48,58
48,40
47,86
47,59
47,43
46,73
46,72
46,57
46,20
45,29
45,29
45,18
44,77
44,76
44,65
44,60
44,13
43,91
43,83
43,59
43,12
42,66
42,62
42,61
42,40
42,20
42,15
42,13
41,89
41,77
41,51
40,85
2213
1210
4032
817
311
3314
2738
239
2934
537
2418
2630
936
1135
2120
1625
2315
619
34
728
40,85
2812
,2510
,729,9
69,7
89,1
88,3
88,2
67,7
87,7
37,5
57,0
16,7
46,5
85,8
85,8
75,7
25,3
54,4
44,4
44,3
33,9
23,9
13,8
03,7
53,2
83,0
62,9
82,7
42,2
71,8
11,7
71,7
61,5
51,3
51,3
01,2
81,0
40,9
20,6
60,0
041
,517
11,59
10,06
9,30
9,12
8,52
7,72
7,60
7,12
7,07
6,89
6,35
6,08
5,92
5,22
5,21
5,06
4,69
3,78
3,78
3,67
3,26
3,25
3,14
3,09
2,62
2,40
2,32
2,08
1,61
1,15
1,11
1,10
0,89
0,69
0,64
0,62
0,38
0,26
0,00
41,77
411
,339,8
09,0
48,8
68,2
67,4
67,3
46,8
66,8
16,6
36,0
95,8
25,6
64,9
64,9
54,8
04,4
33,5
23,5
23,4
13,0
02,9
92,8
82,8
32,3
62,1
42,0
61,8
21,3
50,8
90,8
50,8
40,6
30,4
30,3
80,3
60,1
20,0
041
,893
11,21
9,68
8,92
8,74
8,14
7,34
7,22
6,74
6,69
6,51
5,97
5,70
5,54
4,84
4,83
4,68
4,31
3,40
3,40
3,29
2,88
2,87
2,76
2,71
2,24
2,02
1,94
1,70
1,23
0,77
0,73
0,72
0,51
0,31
0,26
0,24
0,00
42,13
1910
,979,4
48,6
88,5
07,9
07,1
06,9
86,5
06,4
56,2
75,7
35,4
65,3
04,6
04,5
94,4
44,0
73,1
63,1
63,0
52,6
42,6
32,5
22,4
72,0
01,7
81,7
01,4
60,9
90,5
30,4
90,4
80,2
70,0
70,0
20,0
042
,156
10,95
9,42
8,66
8,48
7,88
7,08
6,96
6,48
6,43
6,25
5,71
5,44
5,28
4,58
4,57
4,42
4,05
3,14
3,14
3,03
2,62
2,61
2,50
2,45
1,98
1,76
1,68
1,44
0,97
0,51
0,47
0,46
0,25
0,05
0,00
42,20
1510
,909,3
78,6
18,4
37,8
37,0
36,9
16,4
36,3
86,2
05,6
65,3
95,2
34,5
34,5
24,3
74,0
03,0
93,0
92,9
82,5
72,5
62,4
52,4
01,9
31,7
11,6
31,3
90,9
20,4
60,4
20,4
10,2
00,0
042
,4023
10,70
9,17
8,41
8,23
7,63
6,83
6,71
6,23
6,18
6,00
5,46
5,19
5,03
4,33
4,32
4,17
3,80
2,89
2,89
2,78
2,37
2,36
2,25
2,20
1,73
1,51
1,43
1,19
0,72
0,26
0,22
0,21
0,00
42,61
2510
,498,9
68,2
08,0
27,4
26,6
26,5
06,0
25,9
75,7
95,2
54,9
84,8
24,1
24,1
13,9
63,5
92,6
82,6
82,5
72,1
62,1
52,0
41,9
91,5
21,3
01,2
20,9
80,5
10,0
50,0
10,0
042
,6216
10,48
8,95
8,19
8,01
7,41
6,61
6,49
6,01
5,96
5,78
5,24
4,97
4,81
4,11
4,10
3,95
3,58
2,67
2,67
2,56
2,15
2,14
2,03
1,98
1,51
1,29
1,21
0,97
0,50
0,04
0,00
42,66
2010
,448,9
18,1
57,9
77,3
76,5
76,4
55,9
75,9
25,7
45,2
04,9
34,7
74,0
74,0
63,9
13,5
42,6
32,6
32,5
22,1
12,1
01,9
91,9
41,4
71,2
51,1
70,9
30,4
60,0
043
,1221
9,98
8,45
7,69
7,51
6,91
6,11
5,99
5,51
5,46
5,28
4,74
4,47
4,31
3,61
3,60
3,45
3,08
2,17
2,17
2,06
1,65
1,64
1,53
1,48
1,01
0,79
0,71
0,47
0,00
43,59
359,5
17,9
87,2
27,0
46,4
45,6
45,5
25,0
44,9
94,8
14,2
74,0
03,8
43,1
43,1
32,9
82,6
11,7
01,7
01,5
91,1
81,1
71,0
61,0
10,5
40,3
20,2
40,0
043
,8311
9,27
7,74
6,98
6,80
6,20
5,40
5,28
4,80
4,75
4,57
4,03
3,76
3,60
2,90
2,89
2,74
2,37
1,46
1,46
1,35
0,94
0,93
0,82
0,77
0,30
0,08
0,00
43,91
369,1
97,6
66,9
06,7
26,1
25,3
25,2
04,7
24,6
74,4
93,9
53,6
83,5
22,8
22,8
12,6
62,2
91,3
81,3
81,2
70,8
60,8
50,7
40,6
90,2
20,0
044
,139
8,97
7,44
6,68
6,50
5,90
5,10
4,98
4,50
4,45
4,27
3,73
3,46
3,30
2,60
2,59
2,44
2,07
1,16
1,16
1,05
0,64
0,63
0,52
0,47
0,00
44,60
308,5
06,9
76,2
16,0
35,4
34,6
34,5
14,0
33,9
83,8
03,2
62,9
92,8
32,1
32,1
21,9
71,6
00,6
90,6
90,5
80,1
70,1
60,0
50,0
044
,6526
8,45
6,92
6,16
5,98
5,38
4,58
4,46
3,98
3,93
3,75
3,21
2,94
2,78
2,08
2,07
1,92
1,55
0,64
0,64
0,53
0,12
0,11
0,00
44,76
188,3
46,8
16,0
55,8
75,2
74,4
74,3
53,8
73,8
23,6
43,1
02,8
32,6
71,9
71,9
61,8
11,4
40,5
30,5
30,4
20,0
10,0
044
,7724
8,33
6,80
6,04
5,86
5,26
4,46
4,34
3,86
3,81
3,63
3,09
2,82
2,66
1,96
1,95
1,80
1,43
0,52
0,52
0,41
0,00
Lege
nda:
45,18
377,9
26,3
95,6
35,4
54,8
54,0
53,9
33,4
53,4
03,2
22,6
82,4
12,2
51,5
51,5
41,3
91,0
20,1
10,1
10,0
01
U121
Janic
a45
,295
7,81
6,28
5,52
5,34
4,74
3,94
3,82
3,34
3,29
3,11
2,57
2,30
2,14
1,44
1,43
1,28
0,91
0,00
0,00
2Os
jecka
_crv
enka
22Ba
rbar
a45
,2934
7,81
6,28
5,52
5,34
4,74
3,94
3,82
3,34
3,29
3,11
2,57
2,30
2,14
1,44
1,43
1,28
0,91
0,00
3Os
jecka
_20
23Ka
tarin
a46
,2029
6,90
5,37
4,61
4,43
3,83
3,03
2,91
2,43
2,38
2,20
1,66
1,39
1,23
0,53
0,52
0,37
0,00
4Sla
vonij
a24
Alka
46,57
396,5
35,0
04,2
44,0
63,4
62,6
62,5
42,0
62,0
11,8
31,2
91,0
20,8
60,1
60,1
50,0
05
Žitar
ka25
Seka
46,72
26,3
84,8
54,0
93,9
13,3
12,5
12,3
91,9
11,8
61,6
81,1
40,8
70,7
10,0
10,0
06
Srpa
njka
26Le
la46
,7338
6,37
4,84
4,08
3,90
3,30
2,50
2,38
1,90
1,85
1,67
1,13
0,86
0,70
0,00
7De
met
ra27
Sana
47,43
275,6
74,1
43,3
83,2
02,6
01,8
01,6
81,2
01,1
50,9
70,4
30,1
60,0
08
Supe
r_žit
arka
28Ad
riana
47,59
145,5
13,9
83,2
23,0
42,4
41,6
41,5
21,0
40,9
90,8
10,2
70,0
09
Lucij
a29
Diva
na47
,8633
5,24
3,71
2,95
2,77
2,17
1,37
1,25
0,77
0,72
0,54
0,00
10Re
nata
30Lib
ellula
48,40
14,7
03,1
72,4
12,2
31,6
30,8
30,7
10,2
30,1
80,0
011
Aida
31Be
zosta
ja48
,5831
4,52
2,99
2,23
2,05
1,45
0,65
0,53
0,05
0,00
12Pip
i32
BC_P
atria
48,63
174,4
72,9
42,1
82,0
01,4
00,6
00,4
80,0
013
Ilirija
33BC
_Elvi
ra49
,118
3,99
2,46
1,70
1,52
0,92
0,12
0,00
14Fe
lix34
Soiss
ons
49,23
323,8
72,3
41,5
81,4
00,8
00,0
015
Zlata
35Va
lerius
50,03
403,0
71,5
40,7
80,6
00,0
0F t
est =
26,61
**16
Ande
lka36
Anto
nius
50,63
102,4
70,9
40,1
80,0
017
Miha
ela37
Basti
de50
,8112
2,29
0,76
0,00
visok
o opr
avda
ne ra
zlike
p<0,0
1LS
D 0,05
= 1,6
9518
Ružic
a38
Ediso
n51
,5713
1,53
0,00
opra
vdan
e raz
like p
<0,05
LSD 0
,01 =
2,248
19Zla
tna_
dolin
a39
Euro
fit53
,1022
0,00
20Go
lubica
40Lu
dwig
Tabl
ica
59. R
ezul
tati
LSD
test
a za
mas
u 10
00 zr
na u
200
7./2
008.
126
87,13
86,77
86,57
86,23
86,03
86,00
85,67
85,60
85,53
85,53
85,53
85,50
85,47
85,43
85,30
84,93
84,80
84,77
84,70
84,57
84,53
84,40
84,23
84,20
84,10
84,10
83,93
83,93
83,77
83,67
83,13
82,83
82,80
82,70
82,67
82,53
82,17
81,93
80,27
79,77
268
3522
3614
513
318
2012
2130
1131
2910
640
234
917
1539
1932
234
2533
2438
716
2827
137
79,77
377,3
67,0
06,8
06,4
66,2
66,2
35,9
05,8
35,7
65,7
65,7
65,7
35,7
05,6
65,5
35,1
65,0
35,0
04,9
34,8
04,7
64,6
34,4
64,4
34,3
34,3
34,1
64,1
64,0
03,9
03,3
63,0
63,0
32,9
32,9
02,7
62,4
02,1
60,5
00,0
080
,271
6,86
6,50
6,30
5,96
5,76
5,73
5,40
5,33
5,26
5,26
5,26
5,23
5,20
5,16
5,03
4,66
4,53
4,50
4,43
4,30
4,26
4,13
3,96
3,93
3,83
3,83
3,66
3,66
3,50
3,40
2,86
2,56
2,53
2,43
2,40
2,26
1,90
1,66
0,00
81,93
275,2
04,8
44,6
44,3
04,1
04,0
73,7
43,6
73,6
03,6
03,6
03,5
73,5
43,5
03,3
73,0
02,8
72,8
42,7
72,6
42,6
02,4
72,3
02,2
72,1
72,1
72,0
02,0
01,8
41,7
41,2
00,9
00,8
70,7
70,7
40,6
00,2
40,0
082
,1728
4,96
4,60
4,40
4,06
3,86
3,83
3,50
3,43
3,36
3,36
3,36
3,33
3,30
3,26
3,13
2,76
2,63
2,60
2,53
2,40
2,36
2,23
2,06
2,03
1,93
1,93
1,76
1,76
1,60
1,50
0,96
0,66
0,63
0,53
0,50
0,36
0,00
82,53
164,6
04,2
44,0
43,7
03,5
03,4
73,1
43,0
73,0
03,0
03,0
02,9
72,9
42,9
02,7
72,4
02,2
72,2
42,1
72,0
42,0
01,8
71,7
01,6
71,5
71,5
71,4
01,4
01,2
41,1
40,6
00,3
00,2
70,1
70,1
40,0
082
,677
4,46
4,10
3,90
3,56
3,36
3,33
3,00
2,93
2,86
2,86
2,86
2,83
2,80
2,76
2,63
2,26
2,13
2,10
2,03
1,90
1,86
1,73
1,56
1,53
1,43
1,43
1,26
1,26
1,10
1,00
0,46
0,16
0,13
0,03
0,00
82,70
384,4
34,0
73,8
73,5
33,3
33,3
02,9
72,9
02,8
32,8
32,8
32,8
02,7
72,7
32,6
02,2
32,1
02,0
72,0
01,8
71,8
31,7
01,5
31,5
01,4
01,4
01,2
31,2
31,0
70,9
70,4
30,1
30,1
00,0
082
,8024
4,33
3,97
3,77
3,43
3,23
3,20
2,87
2,80
2,73
2,73
2,73
2,70
2,67
2,63
2,50
2,13
2,00
1,97
1,90
1,77
1,73
1,60
1,43
1,40
1,30
1,30
1,13
1,13
0,97
0,87
0,33
0,03
0,00
82,83
334,3
03,9
43,7
43,4
03,2
03,1
72,8
42,7
72,7
02,7
02,7
02,6
72,6
42,6
02,4
72,1
01,9
71,9
41,8
71,7
41,7
01,5
71,4
01,3
71,2
71,2
71,1
01,1
00,9
40,8
40,3
00,0
083
,1325
4,00
3,64
3,44
3,10
2,90
2,87
2,54
2,47
2,40
2,40
2,40
2,37
2,34
2,30
2,17
1,80
1,67
1,64
1,57
1,44
1,40
1,27
1,10
1,07
0,97
0,97
0,80
0,80
0,64
0,54
0,00
83,67
343,4
63,1
02,9
02,5
62,3
62,3
32,0
01,9
31,8
61,8
61,8
61,8
31,8
01,7
61,6
31,2
61,1
31,1
01,0
30,9
00,8
60,7
30,5
60,5
30,4
30,4
30,2
60,2
60,1
00,0
083
,772
3,36
3,00
2,80
2,46
2,26
2,23
1,90
1,83
1,76
1,76
1,76
1,73
1,70
1,66
1,53
1,16
1,03
1,00
0,93
0,80
0,76
0,63
0,46
0,43
0,33
0,33
0,16
0,16
0,00
83,93
193,2
02,8
42,6
42,3
02,1
02,0
71,7
41,6
71,6
01,6
01,6
01,5
71,5
41,5
01,3
71,0
00,8
70,8
40,7
70,6
40,6
00,4
70,3
00,2
70,1
70,1
70,0
00,0
083
,9332
3,20
2,84
2,64
2,30
2,10
2,07
1,74
1,67
1,60
1,60
1,60
1,57
1,54
1,50
1,37
1,00
0,87
0,84
0,77
0,64
0,60
0,47
0,30
0,27
0,17
0,17
0,00
84,10
153,0
32,6
72,4
72,1
31,9
31,9
01,5
71,5
01,4
31,4
31,4
31,4
01,3
71,3
31,2
00,8
30,7
00,6
70,6
00,4
70,4
30,3
00,1
30,1
00,0
00,0
084
,1039
3,03
2,67
2,47
2,13
1,93
1,90
1,57
1,50
1,43
1,43
1,43
1,40
1,37
1,33
1,20
0,83
0,70
0,67
0,60
0,47
0,43
0,30
0,13
0,10
0,00
84,20
172,9
32,5
72,3
72,0
31,8
31,8
01,4
71,4
01,3
31,3
31,3
31,3
01,2
71,2
31,1
00,7
30,6
00,5
70,5
00,3
70,3
30,2
00,0
30,0
084
,239
2,90
2,54
2,34
2,00
1,80
1,77
1,44
1,37
1,30
1,30
1,30
1,27
1,24
1,20
1,07
0,70
0,57
0,54
0,47
0,34
0,30
0,17
0,00
84,40
42,7
32,3
72,1
71,8
31,6
31,6
01,2
71,2
01,1
31,1
31,1
31,1
01,0
71,0
30,9
00,5
30,4
00,3
70,3
00,1
70,1
30,0
0Le
gend
a: 84
,5323
2,60
2,24
2,04
1,70
1,50
1,47
1,14
1,07
1,00
1,00
1,00
0,97
0,94
0,90
0,77
0,40
0,27
0,24
0,17
0,04
0,00
1U1
21Ja
nica
84,57
402,5
62,2
02,0
01,6
61,4
61,4
31,1
01,0
30,9
60,9
60,9
60,9
30,9
00,8
60,7
30,3
60,2
30,2
00,1
30,0
02
Osjec
ka_c
rven
ka22
Barb
ara
84,70
62,4
32,0
71,8
71,5
31,3
31,3
00,9
70,9
00,8
30,8
30,8
30,8
00,7
70,7
30,6
00,2
30,1
00,0
70,0
03
Osjec
ka_2
023
Kata
rina
84,77
102,3
62,0
01,8
01,4
61,2
61,2
30,9
00,8
30,7
60,7
60,7
60,7
30,7
00,6
60,5
30,1
60,0
30,0
04
Slavo
nija
24Al
ka84
,8029
2,33
1,97
1,77
1,43
1,23
1,20
0,87
0,80
0,73
0,73
0,73
0,70
0,67
0,63
0,50
0,13
0,00
5Žit
arka
25Se
ka84
,9331
2,20
1,84
1,64
1,30
1,10
1,07
0,74
0,67
0,60
0,60
0,60
0,57
0,54
0,50
0,37
0,00
6Sr
panjk
a26
Lela
85,30
111,8
31,4
71,2
70,9
30,7
30,7
00,3
70,3
00,2
30,2
30,2
30,2
00,1
70,1
30,0
07
Dem
etra
27Sa
na85
,4330
1,70
1,34
1,14
0,80
0,60
0,57
0,24
0,17
0,10
0,10
0,10
0,07
0,04
0,00
8Su
per_
žitar
ka28
Adria
na85
,4721
1,66
1,30
1,10
0,76
0,56
0,53
0,20
0,13
0,06
0,06
0,06
0,03
0,00
9Lu
cija
29Di
vana
85,50
121,6
31,2
71,0
70,7
30,5
30,5
00,1
70,1
00,0
30,0
30,0
30,0
010
Rena
ta30
Libell
ula85
,533
1,60
1,24
1,04
0,70
0,50
0,47
0,14
0,07
0,00
0,00
0,00
11Ai
da31
Bezo
staja
85,53
181,6
01,2
41,0
40,7
00,5
00,4
70,1
40,0
70,0
00,0
012
Pipi
32BC
_Pat
ria85
,5320
1,60
1,24
1,04
0,70
0,50
0,47
0,14
0,07
0,00
13Ilir
ija33
BC_E
lvira
85,60
131,5
31,1
70,9
70,6
30,4
30,4
00,0
70,0
014
Felix
34So
isson
s85
,675
1,46
1,10
0,90
0,56
0,36
0,33
0,00
15Zla
ta35
Valer
ius86
,0014
1,13
0,77
0,57
0,23
0,03
0,00
16An
delka
36An
toniu
s86
,0336
1,10
0,74
0,54
0,20
0,00
F tes
t = 19
,28**
17M
ihaela
37Ba
stide
86,23
220,9
00,5
40,3
40,0
018
Ružic
a38
Ediso
n86
,5735
0,56
0,20
0,00
visok
o opr
avda
ne ra
zlike
p<0,0
1LS
D 0,05
= 1,0
2819
Zlatn
a_do
lina
39Eu
rofit
86,77
80,3
60,0
0op
ravd
ane r
azlik
e p<0
,05LS
D 0,01
= 1,
364
20Go
lubica
40Lu
dwig
87,13
260,0
0
Tabl
ica
60. R
ezul
tati
LSD
test
a za
hek
tolit
arsk
u m
asu
u 2
007.
/200
8.
127
11,2
310
,87
10,6
610
,42
10,3
410
,28
10,1
49,
689,
659,
659,
649,
609,
589,
499,
489,
479,
459,
459,
419,
349,
279,
219,
149,
109,
038,
998,
988,
848,
698,
648,
638,
618,
558,
558,
407,
847,
647,
346,
545,
0432
2439
3723
2740
2526
734
1635
154
1311
149
3833
2836
1921
617
103
818
205
1222
230
3129
15,
041
6,19
5,83
5,62
5,38
5,30
5,24
5,10
4,64
4,61
4,61
4,60
4,56
4,54
4,45
4,44
4,43
4,41
4,41
4,37
4,30
4,23
4,17
4,10
4,06
3,99
3,95
3,94
3,80
3,65
3,60
3,59
3,57
3,51
3,51
3,36
2,80
2,60
2,30
1,50
0,00
6,54
294,
694,
334,
123,
883,
803,
743,
603,
143,
113,
113,
103,
063,
042,
952,
942,
932,
912,
912,
872,
802,
732,
672,
602,
562,
492,
452,
442,
302,
152,
102,
092,
072,
012,
011,
861,
301,
100,
800,
007,
3431
3,89
3,53
3,32
3,08
3,00
2,94
2,80
2,34
2,31
2,31
2,30
2,26
2,24
2,15
2,14
2,13
2,11
2,11
2,07
2,00
1,93
1,87
1,80
1,76
1,69
1,65
1,64
1,50
1,35
1,30
1,29
1,27
1,21
1,21
1,06
0,50
0,30
0,00
7,64
303,
593,
233,
022,
782,
702,
642,
502,
042,
012,
012,
001,
961,
941,
851,
841,
831,
811,
811,
771,
701,
631,
571,
501,
461,
391,
351,
341,
201,
051,
000,
990,
970,
910,
910,
760,
200,
007,
842
3,39
3,03
2,82
2,58
2,50
2,44
2,30
1,84
1,81
1,81
1,80
1,76
1,74
1,65
1,64
1,63
1,61
1,61
1,57
1,50
1,43
1,37
1,30
1,26
1,19
1,15
1,14
1,00
0,85
0,80
0,79
0,77
0,71
0,71
0,56
0,00
8,40
222,
832,
472,
262,
021,
941,
881,
741,
281,
251,
251,
241,
201,
181,
091,
081,
071,
051,
051,
010,
940,
870,
810,
740,
700,
630,
590,
580,
440,
290,
240,
230,
210,
150,
150,
008,
5512
2,68
2,32
2,11
1,87
1,79
1,73
1,59
1,13
1,10
1,10
1,09
1,05
1,03
0,94
0,93
0,92
0,90
0,90
0,86
0,79
0,72
0,66
0,59
0,55
0,48
0,44
0,43
0,29
0,14
0,09
0,08
0,06
0,00
0,00
8,55
52,
682,
322,
111,
871,
791,
731,
591,
131,
101,
101,
091,
051,
030,
940,
930,
920,
900,
900,
860,
790,
720,
660,
590,
550,
480,
440,
430,
290,
140,
090,
080,
060,
008,
6120
2,62
2,26
2,05
1,81
1,73
1,67
1,53
1,07
1,04
1,04
1,03
0,99
0,97
0,88
0,87
0,86
0,84
0,84
0,80
0,73
0,66
0,60
0,53
0,49
0,42
0,38
0,37
0,23
0,08
0,03
0,02
0,00
8,63
182,
602,
242,
031,
791,
711,
651,
511,
051,
021,
021,
010,
970,
950,
860,
850,
840,
820,
820,
780,
710,
640,
580,
510,
470,
400,
360,
350,
210,
060,
010,
008,
648
2,59
2,23
2,02
1,78
1,70
1,64
1,50
1,04
1,01
1,01
1,00
0,96
0,94
0,85
0,84
0,83
0,81
0,81
0,77
0,70
0,63
0,57
0,50
0,46
0,39
0,35
0,34
0,20
0,05
0,00
8,69
32,
542,
181,
971,
731,
651,
591,
450,
990,
960,
960,
950,
910,
890,
800,
790,
780,
760,
760,
720,
650,
580,
520,
450,
410,
340,
300,
290,
150,
008,
8410
2,39
2,03
1,82
1,58
1,50
1,44
1,30
0,84
0,81
0,81
0,80
0,76
0,74
0,65
0,64
0,63
0,61
0,61
0,57
0,50
0,43
0,37
0,30
0,26
0,19
0,15
0,14
0,00
8,98
172,
251,
891,
681,
441,
361,
301,
160,
700,
670,
670,
660,
620,
600,
510,
500,
490,
470,
470,
430,
360,
290,
230,
160,
120,
050,
010,
008,
996
2,24
1,88
1,67
1,43
1,35
1,29
1,15
0,69
0,66
0,66
0,65
0,61
0,59
0,50
0,49
0,48
0,46
0,46
0,42
0,35
0,28
0,22
0,15
0,11
0,04
0,00
9,03
212,
201,
841,
631,
391,
311,
251,
110,
650,
620,
620,
610,
570,
550,
460,
450,
440,
420,
420,
380,
310,
240,
180,
110,
070,
009,
1019
2,13
1,77
1,56
1,32
1,24
1,18
1,04
0,58
0,55
0,55
0,54
0,50
0,48
0,39
0,38
0,37
0,35
0,35
0,31
0,24
0,17
0,11
0,04
0,00
9,14
362,
091,
731,
521,
281,
201,
141,
000,
540,
510,
510,
500,
460,
440,
350,
340,
330,
310,
310,
270,
200,
130,
070,
009,
2128
2,02
1,66
1,45
1,21
1,13
1,07
0,93
0,47
0,44
0,44
0,43
0,39
0,37
0,28
0,27
0,26
0,24
0,24
0,20
0,13
0,06
0,00
9,27
331,
961,
601,
391,
151,
071,
010,
870,
410,
380,
380,
370,
330,
310,
220,
210,
200,
180,
180,
140,
070,
00Le
gend
a:
9,34
381,
891,
531,
321,
081,
000,
940,
800,
340,
310,
310,
300,
260,
240,
150,
140,
130,
110,
110,
070,
001
U1
21Ja
nica
9,41
91,
821,
461,
251,
010,
930,
870,
730,
270,
240,
240,
230,
190,
170,
080,
070,
060,
040,
040,
002
Osje
cka_
crve
nka
22Ba
rbar
a9,
4514
1,78
1,42
1,21
0,97
0,89
0,83
0,69
0,23
0,20
0,20
0,19
0,15
0,13
0,04
0,03
0,02
0,00
0,00
3O
sjeck
a_20
23Ka
tarin
a9,
4511
1,78
1,42
1,21
0,97
0,89
0,83
0,69
0,23
0,20
0,20
0,19
0,15
0,13
0,04
0,03
0,02
0,00
4Sl
avon
ija24
Alka
9,47
131,
761,
401,
190,
950,
870,
810,
670,
210,
180,
180,
170,
130,
110,
020,
010,
005
Žita
rka
25Se
ka9,
484
1,75
1,39
1,18
0,94
0,86
0,80
0,66
0,20
0,17
0,17
0,16
0,12
0,10
0,01
0,00
6Sr
panj
ka26
Lela
9,49
151,
741,
381,
170,
930,
850,
790,
650,
190,
160,
160,
150,
110,
090,
007
Dem
etra
27Sa
na9,
5835
1,65
1,29
1,08
0,84
0,76
0,70
0,56
0,10
0,07
0,07
0,06
0,02
0,00
8Su
per_
žitar
ka28
Adria
na9,
6016
1,63
1,27
1,06
0,82
0,74
0,68
0,54
0,08
0,05
0,05
0,04
0,00
9Lu
cija
29Di
vana
9,64
341,
591,
231,
020,
780,
700,
640,
500,
040,
010,
010,
0010
Rena
ta30
Libe
llula
9,65
71,
581,
221,
010,
770,
690,
630,
490,
030,
000,
0011
Aida
31Be
zost
aja
9,65
261,
581,
221,
010,
770,
690,
630,
490,
030,
0012
Pipi
32BC
_Pat
ria9,
6825
1,55
1,19
0,98
0,74
0,66
0,60
0,46
0,00
13Ili
rija
33BC
_Elv
ira10
,14
401,
090,
730,
520,
280,
200,
140,
0014
Felix
34So
isson
s10
,28
270,
950,
590,
380,
140,
060,
0015
Zlat
a35
Vale
rius
10,3
423
0,89
0,53
0,32
0,08
0,00
F te
st =
30,
44**
16An
delk
a36
Anto
nius
10,4
237
0,81
0,45
0,24
0,00
17M
ihae
la37
Bast
ide
10,6
639
0,57
0,21
0,00
viso
ko o
prav
dane
razli
ke p
<0,0
1LS
D 0,0
5 = 0
,566
18Ru
žica
38Ed
ison
10,8
724
0,36
0,00
opra
vdan
e ra
zlike
p<0
,05
LSD 0
,01 =
0,7
5119
Zlat
na_d
olin
a39
Euro
fit11
,23
320,
0020
Golu
bica
40Lu
dwig
Tabl
ica
61. R
ezul
tati
LSD
test
a za
uro
d zr
na u
200
7./2
008.
128
Tablice LSD vrijednosti za ispitivana agronomska svojstva u vegetacijskoj 2008./2009.
Tablica 62. Rezultati LSD testa za visinu biljke
Tablica 63. Rezultati LSD testa za broj biljaka po jedinici površine
Tablica 64. Rezultati LSD testa za duljinu klasa
Tablica 65. Rezultati LSD testa za broj klasića po klasu
Tablica 66. Rezultati LSD testa broj zrna po klasu
Tablica 67. Rezultati LSD testa za masu 1000 zrna
Tablica 68. Rezultati LSD testa za hektolitarsku masu
Tablica 69. Rezultati LSD testa za urod zrna
129
132,
4711
2,93
105,
0910
4,52
102,
8410
1,79
101,
2810
1,19
99,3
792
,67
92,3
589
,19
84,9
884
,81
83,5
583
,49
83,0
482
,53
81,8
480
,64
80,4
780
,04
79,2
479
,03
78,6
378
,57
78,2
577
,95
77,2
776
,40
76,2
574
,17
73,2
973
,03
72,2
371
,69
68,3
366
,95
63,0
060
,47
140
3639
2913
3135
3830
232
2227
834
2028
1137
1933
1826
35
2124
74
925
1423
1612
1017
156
60,4
76
72,0
052
,46
44,6
244
,05
42,3
741
,32
40,8
140
,72
38,9
032
,20
31,8
828
,72
24,5
124
,34
23,0
823
,02
22,5
722
,06
21,3
720
,17
20,0
019
,57
18,7
718
,56
18,1
618
,10
17,7
817
,48
16,8
015
,93
15,7
813
,70
12,8
212
,56
11,7
611
,22
7,86
6,48
2,53
0,00
63,0
015
69,4
749
,93
42,0
941
,52
39,8
438
,79
38,2
838
,19
36,3
729
,67
29,3
526
,19
21,9
821
,81
20,5
520
,49
20,0
419
,53
18,8
417
,64
17,4
717
,04
16,2
416
,03
15,6
315
,57
15,2
514
,95
14,2
713
,40
13,2
511
,17
10,2
910
,03
9,23
8,69
5,33
3,95
0,00
66,9
517
65,5
245
,98
38,1
437
,57
35,8
934
,84
34,3
334
,24
32,4
225
,72
25,4
022
,24
18,0
317
,86
16,6
016
,54
16,0
915
,58
14,8
913
,69
13,5
213
,09
12,2
912
,08
11,6
811
,62
11,3
011
,00
10,3
29,
459,
307,
226,
346,
085,
284,
741,
380,
0068
,33
1064
,14
44,6
036
,76
36,1
934
,51
33,4
632
,95
32,8
631
,04
24,3
424
,02
20,8
616
,65
16,4
815
,22
15,1
614
,71
14,2
013
,51
12,3
112
,14
11,7
110
,91
10,7
010
,30
10,2
49,
929,
628,
948,
077,
925,
844,
964,
703,
903,
360,
0071
,69
1260
,78
41,2
433
,40
32,8
331
,15
30,1
029
,59
29,5
027
,68
20,9
820
,66
17,5
013
,29
13,1
211
,86
11,8
011
,35
10,8
410
,15
8,95
8,78
8,35
7,55
7,34
6,94
6,88
6,56
6,26
5,58
4,71
4,56
2,48
1,60
1,34
0,54
0,00
72,2
316
60,2
440
,70
32,8
632
,29
30,6
129
,56
29,0
528
,96
27,1
420
,44
20,1
216
,96
12,7
512
,58
11,3
211
,26
10,8
110
,30
9,61
8,41
8,24
7,81
7,01
6,80
6,40
6,34
6,02
5,72
5,04
4,17
4,02
1,94
1,06
0,80
0,00
73,0
323
59,4
439
,90
32,0
631
,49
29,8
128
,76
28,2
528
,16
26,3
419
,64
19,3
216
,16
11,9
511
,78
10,5
210
,46
10,0
19,
508,
817,
617,
447,
016,
216,
005,
605,
545,
224,
924,
243,
373,
221,
140,
260,
0073
,29
1459
,18
39,6
431
,80
31,2
329
,55
28,5
027
,99
27,9
026
,08
19,3
819
,06
15,9
011
,69
11,5
210
,26
10,2
09,
759,
248,
557,
357,
186,
755,
955,
745,
345,
284,
964,
663,
983,
112,
960,
880,
0074
,17
2558
,30
38,7
630
,92
30,3
528
,67
27,6
227
,11
27,0
225
,20
18,5
018
,18
15,0
210
,81
10,6
49,
389,
328,
878,
367,
676,
476,
305,
875,
074,
864,
464,
404,
083,
783,
102,
232,
080,
0076
,25
956
,22
36,6
828
,84
28,2
726
,59
25,5
425
,03
24,9
423
,12
16,4
216
,10
12,9
48,
738,
567,
307,
246,
796,
285,
594,
394,
223,
792,
992,
782,
382,
322,
001,
701,
020,
150,
0076
,40
456
,07
36,5
328
,69
28,1
226
,44
25,3
924
,88
24,7
922
,97
16,2
715
,95
12,7
98,
588,
417,
157,
096,
646,
135,
444,
244,
073,
642,
842,
632,
232,
171,
851,
550,
870,
0077
,27
755
,20
35,6
627
,82
27,2
525
,57
24,5
224
,01
23,9
222
,10
15,4
015
,08
11,9
27,
717,
546,
286,
225,
775,
264,
573,
373,
202,
771,
971,
761,
361,
300,
980,
680,
0077
,95
2454
,52
34,9
827
,14
26,5
724
,89
23,8
423
,33
23,2
421
,42
14,7
214
,40
11,2
47,
036,
865,
605,
545,
094,
583,
892,
692,
522,
091,
291,
080,
680,
620,
300,
0078
,25
2154
,22
34,6
826
,84
26,2
724
,59
23,5
423
,03
22,9
421
,12
14,4
214
,10
10,9
46,
736,
565,
305,
244,
794,
283,
592,
392,
221,
790,
990,
780,
380,
320,
0078
,57
553
,90
34,3
626
,52
25,9
524
,27
23,2
222
,71
22,6
220
,80
14,1
013
,78
10,6
26,
416,
244,
984,
924,
473,
963,
272,
071,
901,
470,
670,
460,
060,
0078
,63
353
,84
34,3
026
,46
25,8
924
,21
23,1
622
,65
22,5
620
,74
14,0
413
,72
10,5
66,
356,
184,
924,
864,
413,
903,
212,
011,
841,
410,
610,
400,
0079
,03
2653
,44
33,9
026
,06
25,4
923
,81
22,7
622
,25
22,1
620
,34
13,6
413
,32
10,1
65,
955,
784,
524,
464,
013,
502,
811,
611,
441,
010,
210,
0079
,24
1853
,23
33,6
925
,85
25,2
823
,60
22,5
522
,04
21,9
520
,13
13,4
313
,11
9,95
5,74
5,57
4,31
4,25
3,80
3,29
2,60
1,40
1,23
0,80
0,00
80,0
433
52,4
332
,89
25,0
524
,48
22,8
021
,75
21,2
421
,15
19,3
312
,63
12,3
19,
154,
944,
773,
513,
453,
002,
491,
800,
600,
430,
0080
,47
1952
,00
32,4
624
,62
24,0
522
,37
21,3
220
,81
20,7
218
,90
12,2
011
,88
8,72
4,51
4,34
3,08
3,02
2,57
2,06
1,37
0,17
0,00
Lege
nda:
80
,64
3751
,83
32,2
924
,45
23,8
822
,20
21,1
520
,64
20,5
518
,73
12,0
311
,71
8,55
4,34
4,17
2,91
2,85
2,40
1,89
1,20
0,00
1U1
21Ja
nica
81,8
411
50,6
331
,09
23,2
522
,68
21,0
019
,95
19,4
419
,35
17,5
310
,83
10,5
17,
353,
142,
971,
711,
651,
200,
690,
002
Osje
cka_
crve
nka
22Ba
rbar
a82
,53
2849
,94
30,4
022
,56
21,9
920
,31
19,2
618
,75
18,6
616
,84
10,1
49,
826,
662,
452,
281,
020,
960,
510,
003
Osje
cka_
2023
Kata
rina
83,0
420
49,4
329
,89
22,0
521
,48
19,8
018
,75
18,2
418
,15
16,3
39,
639,
316,
151,
941,
770,
510,
450,
004
Slavo
nija
24Al
ka83
,49
3448
,98
29,4
421
,60
21,0
319
,35
18,3
017
,79
17,7
015
,88
9,18
8,86
5,70
1,49
1,32
0,06
0,00
5Žit
arka
25Se
ka83
,55
848
,92
29,3
821
,54
20,9
719
,29
18,2
417
,73
17,6
415
,82
9,12
8,80
5,64
1,43
1,26
0,00
6Sr
panj
ka26
Lela
84,8
127
47,6
628
,12
20,2
819
,71
18,0
316
,98
16,4
716
,38
14,5
67,
867,
544,
380,
170,
007
Dem
etra
27Sa
na84
,98
2247
,49
27,9
520
,11
19,5
417
,86
16,8
116
,30
16,2
114
,39
7,69
7,37
4,21
0,00
8Su
per_
žitar
ka28
Adria
na89
,19
3243
,28
23,7
415
,90
15,3
313
,65
12,6
012
,09
12,0
010
,18
3,48
3,16
0,00
9Lu
cija
29Di
vana
92,3
52
40,1
220
,58
12,7
412
,17
10,4
99,
448,
938,
847,
020,
320,
0010
Rena
ta30
Libell
ula
92,6
730
39,8
020
,26
12,4
211
,85
10,1
79,
128,
618,
526,
700,
0011
Aida
31Be
zosta
ja99
,37
3833
,10
13,5
65,
725,
153,
472,
421,
911,
820,
0012
Pipi
32BC
_Pat
ria10
1,19
3531
,28
11,7
43,
903,
331,
650,
600,
090,
0013
Ilirija
33BC
_Elvi
ra10
1,28
3131
,19
11,6
53,
813,
241,
560,
510,
0014
Felix
34So
isson
s10
1,79
1330
,68
11,1
43,
302,
731,
050,
0015
Zlata
35Va
leriu
s10
2,84
2929
,63
10,0
92,
251,
680,
00F t
est =
174,
06 **
16An
delka
36An
toni
us10
4,52
3927
,95
8,41
0,57
0,00
17M
ihae
la37
Basti
de10
5,09
3627
,38
7,84
0,00
visok
o op
ravd
ane r
azlik
e p<0
,01
LSD 0
,05 =
3,0
2718
Ružic
a38
Ediso
n11
2,93
4019
,54
0,00
opra
vdan
e raz
like p
<0,0
5LS
D 0,0
1 = 4
,015
19Zla
tna_
dolin
a39
Euro
fit13
2,47
10,
0020
Golu
bica
40Lu
dwig
Tabl
ica
62. R
ezul
tati
LSD
test
a za
visi
nu b
iljke
u 2
008.
/200
9.
130
197,3
319
2,33
184,6
717
7,00
174,3
317
3,33
173,3
317
2,00
166,6
716
6,33
158,0
015
4,33
153,6
715
3,00
152,3
315
2,00
148,0
014
7,00
147,0
014
6,33
146,3
314
3,33
142,0
013
9,33
138,6
713
8,33
136,3
313
6,33
134,6
713
4,33
134,3
313
3,33
131,3
312
9,67
129,6
712
7,00
126,6
712
4,00
118,3
311
3,00
2410
62
345
2837
712
94
333
836
2611
2216
3021
1531
2513
1940
2327
3518
1417
2932
139
2038
113,0
038
84,33
79,33
71,67
64,00
61,33
60,33
60,33
59,00
53,67
53,33
45,00
41,33
40,67
40,00
39,33
39,00
35,00
34,00
34,00
33,33
33,33
30,33
29,00
26,33
25,67
25,33
23,33
23,33
21,67
21,33
21,33
20,33
18,33
16,67
16,67
14,00
13,67
11,00
5,33
0,00
118,3
320
79,00
74,00
66,34
58,67
56,00
55,00
55,00
53,67
48,34
48,00
39,67
36,00
35,34
34,67
34,00
33,67
29,67
28,67
28,67
28,00
28,00
25,00
23,67
21,00
20,34
20,00
18,00
18,00
16,34
16,00
16,00
15,00
13,00
11,34
11,34
8,67
8,34
5,67
0,00
124,0
039
73,33
68,33
60,67
53,00
50,33
49,33
49,33
48,00
42,67
42,33
34,00
30,33
29,67
29,00
28,33
28,00
24,00
23,00
23,00
22,33
22,33
19,33
18,00
15,33
14,67
14,33
12,33
12,33
10,67
10,33
10,33
9,33
7,33
5,67
5,67
3,00
2,67
0,00
126,6
71
70,66
65,66
58,00
50,33
47,66
46,66
46,66
45,33
40,00
39,66
31,33
27,66
27,00
26,33
25,66
25,33
21,33
20,33
20,33
19,66
19,66
16,66
15,33
12,66
12,00
11,66
9,66
9,66
8,00
7,66
7,66
6,66
4,66
3,00
3,00
0,33
0,00
127,0
032
70,33
65,33
57,67
50,00
47,33
46,33
46,33
45,00
39,67
39,33
31,00
27,33
26,67
26,00
25,33
25,00
21,00
20,00
20,00
19,33
19,33
16,33
15,00
12,33
11,67
11,33
9,33
9,33
7,67
7,33
7,33
6,33
4,33
2,67
2,67
0,00
129,6
717
67,66
62,66
55,00
47,33
44,66
43,66
43,66
42,33
37,00
36,66
28,33
24,66
24,00
23,33
22,66
22,33
18,33
17,33
17,33
16,66
16,66
13,66
12,33
9,66
9,00
8,66
6,66
6,66
5,00
4,66
4,66
3,66
1,66
0,00
0,00
129,6
729
67,66
62,66
55,00
47,33
44,66
43,66
43,66
42,33
37,00
36,66
28,33
24,66
24,00
23,33
22,66
22,33
18,33
17,33
17,33
16,66
16,66
13,66
12,33
9,66
9,00
8,66
6,66
6,66
5,00
4,66
4,66
3,66
1,66
0,00
131,3
314
66,00
61,00
53,34
45,67
43,00
42,00
42,00
40,67
35,34
35,00
26,67
23,00
22,34
21,67
21,00
20,67
16,67
15,67
15,67
15,00
15,00
12,00
10,67
8,00
7,34
7,00
5,00
5,00
3,34
3,00
3,00
2,00
0,00
133,3
318
64,00
59,00
51,34
43,67
41,00
40,00
40,00
38,67
33,34
33,00
24,67
21,00
20,34
19,67
19,00
18,67
14,67
13,67
13,67
13,00
13,00
10,00
8,67
6,00
5,34
5,00
3,00
3,00
1,34
1,00
1,00
0,00
134,3
327
63,00
58,00
50,34
42,67
40,00
39,00
39,00
37,67
32,34
32,00
23,67
20,00
19,34
18,67
18,00
17,67
13,67
12,67
12,67
12,00
12,00
9,00
7,67
5,00
4,34
4,00
2,00
2,00
0,34
0,00
0,00
134,3
335
63,00
58,00
50,34
42,67
40,00
39,00
39,00
37,67
32,34
32,00
23,67
20,00
19,34
18,67
18,00
17,67
13,67
12,67
12,67
12,00
12,00
9,00
7,67
5,00
4,34
4,00
2,00
2,00
0,34
0,00
134,6
723
62,66
57,66
50,00
42,33
39,66
38,66
38,66
37,33
32,00
31,66
23,33
19,66
19,00
18,33
17,66
17,33
13,33
12,33
12,33
11,66
11,66
8,66
7,33
4,66
4,00
3,66
1,66
1,66
0,00
136,3
319
61,00
56,00
48,34
40,67
38,00
37,00
37,00
35,67
30,34
30,00
21,67
18,00
17,34
16,67
16,00
15,67
11,67
10,67
10,67
10,00
10,00
7,00
5,67
3,00
2,34
2,00
0,00
0,00
136,3
340
61,00
56,00
48,34
40,67
38,00
37,00
37,00
35,67
30,34
30,00
21,67
18,00
17,34
16,67
16,00
15,67
11,67
10,67
10,67
10,00
10,00
7,00
5,67
3,00
2,34
2,00
0,00
138,3
313
59,00
54,00
46,34
38,67
36,00
35,00
35,00
33,67
28,34
28,00
19,67
16,00
15,34
14,67
14,00
13,67
9,67
8,67
8,67
8,00
8,00
5,00
3,67
1,00
0,34
0,00
138,6
725
58,66
53,66
46,00
38,33
35,66
34,66
34,66
33,33
28,00
27,66
19,33
15,66
15,00
14,33
13,66
13,33
9,33
8,33
8,33
7,66
7,66
4,66
3,33
0,66
0,00
139,3
331
58,00
53,00
45,34
37,67
35,00
34,00
34,00
32,67
27,34
27,00
18,67
15,00
14,34
13,67
13,00
12,67
8,67
7,67
7,67
7,00
7,00
4,00
2,67
0,00
142,0
015
55,33
50,33
42,67
35,00
32,33
31,33
31,33
30,00
24,67
24,33
16,00
12,33
11,67
11,00
10,33
10,00
6,00
5,00
5,00
4,33
4,33
1,33
0,00
143,3
321
54,00
49,00
41,34
33,67
31,00
30,00
30,00
28,67
23,34
23,00
14,67
11,00
10,34
9,67
9,00
8,67
4,67
3,67
3,67
3,00
3,00
0,00
146,3
316
51,00
46,00
38,34
30,67
28,00
27,00
27,00
25,67
20,34
20,00
11,67
8,00
7,34
6,67
6,00
5,67
1,67
0,67
0,67
0,00
0,00
Lege
nda:
146,3
330
51,00
46,00
38,34
30,67
28,00
27,00
27,00
25,67
20,34
20,00
11,67
8,00
7,34
6,67
6,00
5,67
1,67
0,67
0,67
0,00
1U1
21Jan
ica14
7,00
1150
,3345
,3337
,6730
,0027
,3326
,3326
,3325
,0019
,6719
,3311
,007,3
36,6
76,0
05,3
35,0
01,0
00,0
00,0
02
Osjec
ka_c
rvenk
a22
Barb
ara14
7,00
2250
,3345
,3337
,6730
,0027
,3326
,3326
,3325
,0019
,6719
,3311
,007,3
36,6
76,0
05,3
35,0
01,0
00,0
03
Osjec
ka_2
023
Katar
ina14
8,00
2649
,3344
,3336
,6729
,0026
,3325
,3325
,3324
,0018
,6718
,3310
,006,3
35,6
75,0
04,3
34,0
00,0
04
Slavo
nija
24Alk
a15
2,00
3645
,3340
,3332
,6725
,0022
,3321
,3321
,3320
,0014
,6714
,336,0
02,3
31,6
71,0
00,3
30,0
05
Žitark
a25
Seka
152,3
38
45,00
40,00
32,34
24,67
22,00
21,00
21,00
19,67
14,34
14,00
5,67
2,00
1,34
0,67
0,00
6Srp
anjka
26Le
la15
3,00
3344
,3339
,3331
,6724
,0021
,3320
,3320
,3319
,0013
,6713
,335,0
01,3
30,6
70,0
07
Deme
tra27
Sana
153,6
73
43,66
38,66
31,00
23,33
20,66
19,66
19,66
18,33
13,00
12,66
4,33
0,66
0,00
8Su
per_
žitark
a28
Adria
na15
4,33
443
,0038
,0030
,3422
,6720
,0019
,0019
,0017
,6712
,3412
,003,6
70,0
09
Lucij
a29
Diva
na15
8,00
939
,3334
,3326
,6719
,0016
,3315
,3315
,3314
,008,6
78,3
30,0
010
Rena
ta30
Libell
ula16
6,33
1231
,0026
,0018
,3410
,678,0
07,0
07,0
05,6
70,3
40,0
011
Aida
31Be
zosta
ja16
6,67
730
,6625
,6618
,0010
,337,6
66,6
66,6
65,3
30,0
012
Pipi
32BC
_Patr
ia17
2,00
3725
,3320
,3312
,675,0
02,3
31,3
31,3
30,0
0F t
est =
13,52
**13
Ilirija
33BC
_Elvi
ra17
3,33
524
,0019
,0011
,343,6
71,0
00,0
00,0
014
Felix
34So
isson
s17
3,33
2824
,0019
,0011
,343,6
71,0
00,0
0vis
oko o
prav
dane
razli
ke p<
0,01
LSD 0,0
5 = 15
,136
15Zla
ta35
Valer
ius17
4,33
3423
,0018
,0010
,342,6
70,0
0op
ravda
ne ra
zlike
p<0,0
5LS
D 0,01 =
20,07
516
Ande
lka36
Anto
nius
177,0
02
20,33
15,33
7,67
0,00
17M
ihaela
37Ba
stide
184,6
76
12,66
7,66
0,00
18Ru
žica
38Ed
ison
192,3
310
5,00
0,00
19Zla
tna_
dolin
a39
Euro
fit19
7,33
240,0
020
Golub
ica40
Ludw
ig
Tabl
ica
63. R
ezul
tati
LSD
test
a za
bro
j bilj
aka
po je
dini
ci p
ovrš
ine
u 2
008.
/200
9.
131
9,04
9,04
8,73
8,70
8,67
8,44
7,97
7,88
7,87
7,85
7,79
7,76
7,69
7,55
7,49
7,46
7,41
7,35
7,20
7,14
7,03
6,84
6,77
6,75
6,73
6,72
6,71
6,65
6,57
6,56
6,55
6,49
6,42
6,41
6,36
6,24
6,22
6,01
5,80
5,80
136
2040
3239
2723
3135
3837
2126
1418
3428
1311
3324
153
716
2925
196
222
812
49
517
1030
5,80
103,
243,
242,
932,
902,
872,
642,
172,
082,
072,
051,
991,
961,
891,
751,
691,
661,
611,
551,
401,
341,
231,
040,
970,
950,
930,
920,
910,
850,
770,
760,
750,
690,
620,
610,
560,
440,
420,
210,
000,
005,
8030
3,24
3,24
2,93
2,90
2,87
2,64
2,17
2,08
2,07
2,05
1,99
1,96
1,89
1,75
1,69
1,66
1,61
1,55
1,40
1,34
1,23
1,04
0,97
0,95
0,93
0,92
0,91
0,85
0,77
0,76
0,75
0,69
0,62
0,61
0,56
0,44
0,42
0,21
0,00
6,01
173,
033,
032,
722,
692,
662,
431,
961,
871,
861,
841,
781,
751,
681,
541,
481,
451,
401,
341,
191,
131,
020,
830,
760,
740,
720,
710,
700,
640,
560,
550,
540,
480,
410,
400,
350,
230,
210,
006,
225
2,82
2,82
2,51
2,48
2,45
2,22
1,75
1,66
1,65
1,63
1,57
1,54
1,47
1,33
1,27
1,24
1,19
1,13
0,98
0,92
0,81
0,62
0,55
0,53
0,51
0,50
0,49
0,43
0,35
0,34
0,33
0,27
0,20
0,19
0,14
0,02
0,00
6,24
92,
802,
802,
492,
462,
432,
201,
731,
641,
631,
611,
551,
521,
451,
311,
251,
221,
171,
110,
960,
900,
790,
600,
530,
510,
490,
480,
470,
410,
330,
320,
310,
250,
180,
170,
120,
006,
364
2,68
2,68
2,37
2,34
2,31
2,08
1,61
1,52
1,51
1,49
1,43
1,40
1,33
1,19
1,13
1,10
1,05
0,99
0,84
0,78
0,67
0,48
0,41
0,39
0,37
0,36
0,35
0,29
0,21
0,20
0,19
0,13
0,06
0,05
0,00
6,41
122,
632,
632,
322,
292,
262,
031,
561,
471,
461,
441,
381,
351,
281,
141,
081,
051,
000,
940,
790,
730,
620,
430,
360,
340,
320,
310,
300,
240,
160,
150,
140,
080,
010,
006,
428
2,62
2,62
2,31
2,28
2,25
2,02
1,55
1,46
1,45
1,43
1,37
1,34
1,27
1,13
1,07
1,04
0,99
0,93
0,78
0,72
0,61
0,42
0,35
0,33
0,31
0,30
0,29
0,23
0,15
0,14
0,13
0,07
0,00
6,49
222,
552,
552,
242,
212,
181,
951,
481,
391,
381,
361,
301,
271,
201,
061,
000,
970,
920,
860,
710,
650,
540,
350,
280,
260,
240,
230,
220,
160,
080,
070,
060,
006,
552
2,49
2,49
2,18
2,15
2,12
1,89
1,42
1,33
1,32
1,30
1,24
1,21
1,14
1,00
0,94
0,91
0,86
0,80
0,65
0,59
0,48
0,29
0,22
0,20
0,18
0,17
0,16
0,10
0,02
0,01
0,00
6,56
62,
482,
482,
172,
142,
111,
881,
411,
321,
311,
291,
231,
201,
130,
990,
930,
900,
850,
790,
640,
580,
470,
280,
210,
190,
170,
160,
150,
090,
010,
006,
5719
2,47
2,47
2,16
2,13
2,10
1,87
1,40
1,31
1,30
1,28
1,22
1,19
1,12
0,98
0,92
0,89
0,84
0,78
0,63
0,57
0,46
0,27
0,20
0,18
0,16
0,15
0,14
0,08
0,00
6,65
252,
392,
392,
082,
052,
021,
791,
321,
231,
221,
201,
141,
111,
040,
900,
840,
810,
760,
700,
550,
490,
380,
190,
120,
100,
080,
070,
060,
006,
7129
2,33
2,33
2,02
1,99
1,96
1,73
1,26
1,17
1,16
1,14
1,08
1,05
0,98
0,84
0,78
0,75
0,70
0,64
0,49
0,43
0,32
0,13
0,06
0,04
0,02
0,01
0,00
6,72
162,
322,
322,
011,
981,
951,
721,
251,
161,
151,
131,
071,
040,
970,
830,
770,
740,
690,
630,
480,
420,
310,
120,
050,
030,
010,
006,
737
2,31
2,31
2,00
1,97
1,94
1,71
1,24
1,15
1,14
1,12
1,06
1,03
0,96
0,82
0,76
0,73
0,68
0,62
0,47
0,41
0,30
0,11
0,04
0,02
0,00
6,75
32,
292,
291,
981,
951,
921,
691,
221,
131,
121,
101,
041,
010,
940,
800,
740,
710,
660,
600,
450,
390,
280,
090,
020,
006,
7715
2,27
2,27
1,96
1,93
1,90
1,67
1,20
1,11
1,10
1,08
1,02
0,99
0,92
0,78
0,72
0,69
0,64
0,58
0,43
0,37
0,26
0,07
0,00
6,84
242,
202,
201,
891,
861,
831,
601,
131,
041,
031,
010,
950,
920,
850,
710,
650,
620,
570,
510,
360,
300,
190,
007,
0333
2,01
2,01
1,70
1,67
1,64
1,41
0,94
0,85
0,84
0,82
0,76
0,73
0,66
0,52
0,46
0,43
0,38
0,32
0,17
0,11
0,00
Lege
nda:
7,
1411
1,90
1,90
1,59
1,56
1,53
1,30
0,83
0,74
0,73
0,71
0,65
0,62
0,55
0,41
0,35
0,32
0,27
0,21
0,06
0,00
1U
121
Jani
ca7,
2013
1,84
1,84
1,53
1,50
1,47
1,24
0,77
0,68
0,67
0,65
0,59
0,56
0,49
0,35
0,29
0,26
0,21
0,15
0,00
2O
sjec
ka_c
rven
ka22
Barb
ara
7,35
281,
691,
691,
381,
351,
321,
090,
620,
530,
520,
500,
440,
410,
340,
200,
140,
110,
060,
003
Osj
ecka
_20
23Ka
tari
na7,
4134
1,63
1,63
1,32
1,29
1,26
1,03
0,56
0,47
0,46
0,44
0,38
0,35
0,28
0,14
0,08
0,05
0,00
4Sl
avon
ija24
Alk
a7,
4618
1,58
1,58
1,27
1,24
1,21
0,98
0,51
0,42
0,41
0,39
0,33
0,30
0,23
0,09
0,03
0,00
5Ži
tark
a25
Seka
7,49
141,
551,
551,
241,
211,
180,
950,
480,
390,
380,
360,
300,
270,
200,
060,
006
Srpa
njka
26Le
la7,
5526
1,49
1,49
1,18
1,15
1,12
0,89
0,42
0,33
0,32
0,30
0,24
0,21
0,14
0,00
7D
emet
ra27
Sana
7,69
211,
351,
351,
041,
010,
980,
750,
280,
190,
180,
160,
100,
070,
008
Supe
r_ži
tark
a28
Adr
iana
7,76
371,
281,
280,
970,
940,
910,
680,
210,
120,
110,
090,
030,
009
Luci
ja29
Div
ana
7,79
381,
251,
250,
940,
910,
880,
650,
180,
090,
080,
060,
0010
Rena
ta30
Libe
llula
7,85
351,
191,
190,
880,
850,
820,
590,
120,
030,
020,
0011
Aid
a31
Bezo
staj
a7,
8731
1,17
1,17
0,86
0,83
0,80
0,57
0,10
0,01
0,00
12Pi
pi32
BC_P
atri
a7,
8823
1,16
1,16
0,85
0,82
0,79
0,56
0,09
0,00
13Ili
rija
33BC
_Elv
ira
7,97
271,
071,
070,
760,
730,
700,
470,
0014
Felix
34So
isso
ns8,
4439
0,60
0,60
0,29
0,26
0,23
0,00
15Zl
ata
35Va
leri
us8,
6732
0,37
0,37
0,06
0,03
0,00
F te
st =
20,
81**
16A
ndel
ka36
Ant
oniu
s8,
7040
0,34
0,34
0,03
0,00
17M
ihae
la37
Bast
ide
8,73
200,
310,
310,
00vi
soko
opr
avda
ne r
azlik
e p<
0,01
LSD
0,05
= 0
,534
18Ru
žica
38Ed
ison
9,04
10,
000,
00op
ravd
ane
razl
ike
p<0,
05LS
D0,
01 =
0,7
0919
Zlat
na_d
olin
a39
Euro
fit9,
0436
0,00
20G
olub
ica
40Lu
dwig
Tabl
ica
64. R
ezul
tati
LSD
test
a za
dul
jinu
klas
a u
200
8./2
009.
132
19,4
518
,71
18,5
918
,56
18,5
518
,44
18,1
718
,05
18,0
017
,80
17,7
917
,70
17,6
117
,48
17,4
717
,43
17,3
617
,35
17,3
117
,31
17,2
917
,19
17,1
116
,85
16,8
016
,61
16,6
016
,49
16,4
316
,29
16,2
416
,14
16,1
216
,08
15,9
915
,60
15,5
615
,38
15,0
714
,41
3640
2327
2124
2533
3819
227
3239
1628
3511
1831
269
2017
3715
24
614
829
3012
31
513
3410
14,4
110
5,04
4,30
4,18
4,15
4,14
4,03
3,76
3,64
3,59
3,39
3,38
3,29
3,20
3,07
3,06
3,02
2,95
2,94
2,90
2,90
2,88
2,78
2,70
2,44
2,39
2,20
2,19
2,08
2,02
1,88
1,83
1,73
1,71
1,67
1,58
1,19
1,15
0,97
0,66
0,00
15,0
734
4,38
3,64
3,52
3,49
3,48
3,37
3,10
2,98
2,93
2,73
2,72
2,63
2,54
2,41
2,40
2,36
2,29
2,28
2,24
2,24
2,22
2,12
2,04
1,78
1,73
1,54
1,53
1,42
1,36
1,22
1,17
1,07
1,05
1,01
0,92
0,53
0,49
0,31
0,00
15,3
813
4,07
3,33
3,21
3,18
3,17
3,06
2,79
2,67
2,62
2,42
2,41
2,32
2,23
2,10
2,09
2,05
1,98
1,97
1,93
1,93
1,91
1,81
1,73
1,47
1,42
1,23
1,22
1,11
1,05
0,91
0,86
0,76
0,74
0,70
0,61
0,22
0,18
0,00
15,5
65
3,89
3,15
3,03
3,00
2,99
2,88
2,61
2,49
2,44
2,24
2,23
2,14
2,05
1,92
1,91
1,87
1,80
1,79
1,75
1,75
1,73
1,63
1,55
1,29
1,24
1,05
1,04
0,93
0,87
0,73
0,68
0,58
0,56
0,52
0,43
0,04
0,00
15,6
01
3,85
3,11
2,99
2,96
2,95
2,84
2,57
2,45
2,40
2,20
2,19
2,10
2,01
1,88
1,87
1,83
1,76
1,75
1,71
1,71
1,69
1,59
1,51
1,25
1,20
1,01
1,00
0,89
0,83
0,69
0,64
0,54
0,52
0,48
0,39
0,00
15,9
93
3,46
2,72
2,60
2,57
2,56
2,45
2,18
2,06
2,01
1,81
1,80
1,71
1,62
1,49
1,48
1,44
1,37
1,36
1,32
1,32
1,30
1,20
1,12
0,86
0,81
0,62
0,61
0,50
0,44
0,30
0,25
0,15
0,13
0,09
0,00
16,0
812
3,37
2,63
2,51
2,48
2,47
2,36
2,09
1,97
1,92
1,72
1,71
1,62
1,53
1,40
1,39
1,35
1,28
1,27
1,23
1,23
1,21
1,11
1,03
0,77
0,72
0,53
0,52
0,41
0,35
0,21
0,16
0,06
0,04
0,00
16,1
230
3,33
2,59
2,47
2,44
2,43
2,32
2,05
1,93
1,88
1,68
1,67
1,58
1,49
1,36
1,35
1,31
1,24
1,23
1,19
1,19
1,17
1,07
0,99
0,73
0,68
0,49
0,48
0,37
0,31
0,17
0,12
0,02
0,00
16,1
429
3,31
2,57
2,45
2,42
2,41
2,30
2,03
1,91
1,86
1,66
1,65
1,56
1,47
1,34
1,33
1,29
1,22
1,21
1,17
1,17
1,15
1,05
0,97
0,71
0,66
0,47
0,46
0,35
0,29
0,15
0,10
0,00
16,2
48
3,21
2,47
2,35
2,32
2,31
2,20
1,93
1,81
1,76
1,56
1,55
1,46
1,37
1,24
1,23
1,19
1,12
1,11
1,07
1,07
1,05
0,95
0,87
0,61
0,56
0,37
0,36
0,25
0,19
0,05
0,00
16,2
914
3,16
2,42
2,30
2,27
2,26
2,15
1,88
1,76
1,71
1,51
1,50
1,41
1,32
1,19
1,18
1,14
1,07
1,06
1,02
1,02
1,00
0,90
0,82
0,56
0,51
0,32
0,31
0,20
0,14
0,00
16,4
36
3,02
2,28
2,16
2,13
2,12
2,01
1,74
1,62
1,57
1,37
1,36
1,27
1,18
1,05
1,04
1,00
0,93
0,92
0,88
0,88
0,86
0,76
0,68
0,42
0,37
0,18
0,17
0,06
0,00
16,4
94
2,96
2,22
2,10
2,07
2,06
1,95
1,68
1,56
1,51
1,31
1,30
1,21
1,12
0,99
0,98
0,94
0,87
0,86
0,82
0,82
0,80
0,70
0,62
0,36
0,31
0,12
0,11
0,00
16,6
02
2,85
2,11
1,99
1,96
1,95
1,84
1,57
1,45
1,40
1,20
1,19
1,10
1,01
0,88
0,87
0,83
0,76
0,75
0,71
0,71
0,69
0,59
0,51
0,25
0,20
0,01
0,00
16,6
115
2,84
2,10
1,98
1,95
1,94
1,83
1,56
1,44
1,39
1,19
1,18
1,09
1,00
0,87
0,86
0,82
0,75
0,74
0,70
0,70
0,68
0,58
0,50
0,24
0,19
0,00
16,8
037
2,65
1,91
1,79
1,76
1,75
1,64
1,37
1,25
1,20
1,00
0,99
0,90
0,81
0,68
0,67
0,63
0,56
0,55
0,51
0,51
0,49
0,39
0,31
0,05
0,00
16,8
517
2,60
1,86
1,74
1,71
1,70
1,59
1,32
1,20
1,15
0,95
0,94
0,85
0,76
0,63
0,62
0,58
0,51
0,50
0,46
0,46
0,44
0,34
0,26
0,00
17,1
120
2,34
1,60
1,48
1,45
1,44
1,33
1,06
0,94
0,89
0,69
0,68
0,59
0,50
0,37
0,36
0,32
0,25
0,24
0,20
0,20
0,18
0,08
0,00
17,1
99
2,26
1,52
1,40
1,37
1,36
1,25
0,98
0,86
0,81
0,61
0,60
0,51
0,42
0,29
0,28
0,24
0,17
0,16
0,12
0,12
0,10
0,00
17,2
926
2,16
1,42
1,30
1,27
1,26
1,15
0,88
0,76
0,71
0,51
0,50
0,41
0,32
0,19
0,18
0,14
0,07
0,06
0,02
0,02
0,00
Lege
nda:
17
,31
312,
141,
401,
281,
251,
241,
130,
860,
740,
690,
490,
480,
390,
300,
170,
160,
120,
050,
040,
000,
001
U121
Jani
ca17
,31
182,
141,
401,
281,
251,
241,
130,
860,
740,
690,
490,
480,
390,
300,
170,
160,
120,
050,
040,
002
Osje
cka_
crve
nka
22Ba
rbar
a17
,35
112,
101,
361,
241,
211,
201,
090,
820,
700,
650,
450,
440,
350,
260,
130,
120,
080,
010,
003
Osje
cka_
2023
Kata
rina
17,3
635
2,09
1,35
1,23
1,20
1,19
1,08
0,81
0,69
0,64
0,44
0,43
0,34
0,25
0,12
0,11
0,07
0,00
4Sla
voni
ja24
Alka
17,4
328
2,02
1,28
1,16
1,13
1,12
1,01
0,74
0,62
0,57
0,37
0,36
0,27
0,18
0,05
0,04
0,00
5Žit
arka
25Se
ka17
,47
161,
981,
241,
121,
091,
080,
970,
700,
580,
530,
330,
320,
230,
140,
010,
006
Srpa
njka
26Le
la17
,48
391,
971,
231,
111,
081,
070,
960,
690,
570,
520,
320,
310,
220,
130,
007
Dem
etra
27Sa
na17
,61
321,
841,
100,
980,
950,
940,
830,
560,
440,
390,
190,
180,
090,
008
Supe
r_žit
arka
28Ad
riana
17,7
07
1,75
1,01
0,89
0,86
0,85
0,74
0,47
0,35
0,30
0,10
0,09
0,00
9Lu
cija
29Di
vana
17,7
922
1,66
0,92
0,80
0,77
0,76
0,65
0,38
0,26
0,21
0,01
0,00
10Re
nata
30Lib
ellu
la17
,80
191,
650,
910,
790,
760,
750,
640,
370,
250,
200,
0011
Aida
31Be
zost
aja
18,0
038
1,45
0,71
0,59
0,56
0,55
0,44
0,17
0,05
0,00
12Pi
pi32
BC_P
atria
18,0
533
1,40
0,66
0,54
0,51
0,50
0,39
0,12
0,00
13Ilir
ija33
BC_E
lvira
18,1
725
1,28
0,54
0,42
0,39
0,38
0,27
0,00
14Fe
lix34
Soiss
ons
18,4
424
1,01
0,27
0,15
0,12
0,11
0,00
15Zla
ta35
Vale
rius
18,5
521
0,90
0,16
0,04
0,01
0,00
F tes
t = 1
9,22
**16
Ande
lka36
Anto
nius
18,5
627
0,89
0,15
0,03
0,00
17M
ihae
la37
Bast
ide
18,5
923
0,86
0,12
0,00
visok
o op
ravd
ane
razli
ke p
<0,0
1LS
D 0,0
5 = 0
,691
18Ru
žica
38Ed
ison
18,7
140
0,74
0,00
opra
vdan
e ra
zlike
p<0
,05
LSD 0
,01 =
0,9
1719
Zlatn
a_do
lina
39Eu
rofit
19,4
536
0,00
20Go
lubi
ca40
Ludw
ig
Tabl
ica
65. R
ezul
tati
LSD
test
a za
bro
j kla
sića
po k
lasu
u 2
008.
/200
9.
133
53,15
51,11
49,01
48,03
47,24
47,09
45,19
44,99
44,91
44,87
43,79
43,73
43,20
43,17
43,16
42,83
42,67
42,51
41,19
40,87
40,80
40,57
40,29
39,97
39,84
39,81
39,36
39,33
39,13
38,71
38,17
37,71
36,69
36,51
36,24
35,83
33,96
32,67
32,60
32,07
3723
2132
4039
3518
3827
722
933
3620
2619
2531
3016
428
118
65
2413
3412
314
152
1710
291
32,07
121
,0819
,0416
,9415
,9615
,1715
,0213
,1212
,9212
,8412
,8011
,7211
,6611
,1311
,1011
,0910
,7610
,6010
,449,1
28,8
08,7
38,5
08,2
27,9
07,7
77,7
47,2
97,2
67,0
66,6
46,1
05,6
44,6
24,4
44,1
73,7
61,8
90,6
00,5
30,0
032
,6029
20,55
18,51
16,41
15,43
14,64
14,49
12,59
12,39
12,31
12,27
11,19
11,13
10,60
10,57
10,56
10,23
10,07
9,91
8,59
8,27
8,20
7,97
7,69
7,37
7,24
7,21
6,76
6,73
6,53
6,11
5,57
5,11
4,09
3,91
3,64
3,23
1,36
0,07
0,00
32,67
1020
,4818
,4416
,3415
,3614
,5714
,4212
,5212
,3212
,2412
,2011
,1211
,0610
,5310
,5010
,4910
,1610
,009,8
48,5
28,2
08,1
37,9
07,6
27,3
07,1
77,1
46,6
96,6
66,4
66,0
45,5
05,0
44,0
23,8
43,5
73,1
61,2
90,0
033
,9617
19,19
17,15
15,05
14,07
13,28
13,13
11,23
11,03
10,95
10,91
9,83
9,77
9,24
9,21
9,20
8,87
8,71
8,55
7,23
6,91
6,84
6,61
6,33
6,01
5,88
5,85
5,40
5,37
5,17
4,75
4,21
3,75
2,73
2,55
2,28
1,87
0,00
35,83
217
,3215
,2813
,1812
,2011
,4111
,269,3
69,1
69,0
89,0
47,9
67,9
07,3
77,3
47,3
37,0
06,8
46,6
85,3
65,0
44,9
74,7
44,4
64,1
44,0
13,9
83,5
33,5
03,3
02,8
82,3
41,8
80,8
60,6
80,4
10,0
036
,2415
16,91
14,87
12,77
11,79
11,00
10,85
8,95
8,75
8,67
8,63
7,55
7,49
6,96
6,93
6,92
6,59
6,43
6,27
4,95
4,63
4,56
4,33
4,05
3,73
3,60
3,57
3,12
3,09
2,89
2,47
1,93
1,47
0,45
0,27
0,00
36,51
1416
,6414
,6012
,5011
,5210
,7310
,588,6
88,4
88,4
08,3
67,2
87,2
26,6
96,6
66,6
56,3
26,1
66,0
04,6
84,3
64,2
94,0
63,7
83,4
63,3
33,3
02,8
52,8
22,6
22,2
01,6
61,2
00,1
80,0
036
,693
16,46
14,42
12,32
11,34
10,55
10,40
8,50
8,30
8,22
8,18
7,10
7,04
6,51
6,48
6,47
6,14
5,98
5,82
4,50
4,18
4,11
3,88
3,60
3,28
3,15
3,12
2,67
2,64
2,44
2,02
1,48
1,02
0,00
37,71
1215
,4413
,4011
,3010
,329,5
39,3
87,4
87,2
87,2
07,1
66,0
86,0
25,4
95,4
65,4
55,1
24,9
64,8
03,4
83,1
63,0
92,8
62,5
82,2
62,1
32,1
01,6
51,6
21,4
21,0
00,4
60,0
038
,1734
14,98
12,94
10,84
9,86
9,07
8,92
7,02
6,82
6,74
6,70
5,62
5,56
5,03
5,00
4,99
4,66
4,50
4,34
3,02
2,70
2,63
2,40
2,12
1,80
1,67
1,64
1,19
1,16
0,96
0,54
0,00
38,71
1314
,9812
,9410
,849,8
69,0
78,9
27,0
26,8
26,7
46,7
05,6
25,5
65,0
35,0
04,9
94,6
64,5
04,3
43,0
22,7
02,6
32,4
02,1
21,8
01,6
71,6
41,1
91,1
60,9
60,5
40,0
039
,1324
14,02
11,98
9,88
8,90
8,11
7,96
6,06
5,86
5,78
5,74
4,66
4,60
4,07
4,04
4,03
3,70
3,54
3,38
2,06
1,74
1,67
1,44
1,16
0,84
0,71
0,68
0,23
0,20
0,00
39,33
513
,8211
,789,6
88,7
07,9
17,7
65,8
65,6
65,5
85,5
44,4
64,4
03,8
73,8
43,8
33,5
03,3
43,1
81,8
61,5
41,4
71,2
40,9
60,6
40,5
10,4
80,0
30,0
039
,366
13,79
11,75
9,65
8,67
7,88
7,73
5,83
5,63
5,55
5,51
4,43
4,37
3,84
3,81
3,80
3,47
3,31
3,15
1,83
1,51
1,44
1,21
0,93
0,61
0,48
0,45
0,00
39,81
813
,3411
,309,2
08,2
27,4
37,2
85,3
85,1
85,1
05,0
63,9
83,9
23,3
93,3
63,3
53,0
22,8
62,7
01,3
81,0
60,9
90,7
60,4
80,1
60,0
30,0
039
,8411
13,31
11,27
9,17
8,19
7,40
7,25
5,35
5,15
5,07
5,03
3,95
3,89
3,36
3,33
3,32
2,99
2,83
2,67
1,35
1,03
0,96
0,73
0,45
0,13
0,00
39,97
2813
,1811
,149,0
48,0
67,2
77,1
25,2
25,0
24,9
44,9
03,8
23,7
63,2
33,2
03,1
92,8
62,7
02,5
41,2
20,9
00,8
30,6
00,3
20,0
040
,294
12,86
10,82
8,72
7,74
6,95
6,80
4,90
4,70
4,62
4,58
3,50
3,44
2,91
2,88
2,87
2,54
2,38
2,22
0,90
0,58
0,51
0,28
0,00
40,57
1612
,5810
,548,4
47,4
66,6
76,5
24,6
24,4
24,3
44,3
03,2
23,1
62,6
32,6
02,5
92,2
62,1
01,9
40,6
20,3
00,2
30,0
040
,8030
12,35
10,31
8,21
7,23
6,44
6,29
4,39
4,19
4,11
4,07
2,99
2,93
2,40
2,37
2,36
2,03
1,87
1,71
0,39
0,07
0,00
Lege
nda:
40,87
3112
,2810
,248,1
47,1
66,3
76,2
24,3
24,1
24,0
44,0
02,9
22,8
62,3
32,3
02,2
91,9
61,8
01,6
40,3
20,0
01
U121
Janic
a41
,1925
11,96
9,92
7,82
6,84
6,05
5,90
4,00
3,80
3,72
3,68
2,60
2,54
2,01
1,98
1,97
1,64
1,48
1,32
0,00
2Os
jecka
_crv
enka
22Ba
rbar
a42
,5119
10,64
8,60
6,50
5,52
4,73
4,58
2,68
2,48
2,40
2,36
1,28
1,22
0,69
0,66
0,65
0,32
0,16
0,00
3Os
jecka
_20
23Ka
tarin
a42
,6726
10,48
8,44
6,34
5,36
4,57
4,42
2,52
2,32
2,24
2,20
1,12
1,06
0,53
0,50
0,49
0,16
0,00
4Sla
vonij
a24
Alka
42,83
2010
,328,2
86,1
85,2
04,4
14,2
62,3
62,1
62,0
82,0
40,9
60,9
00,3
70,3
40,3
30,0
05
Žitar
ka25
Seka
43,16
369,9
97,9
55,8
54,8
74,0
83,9
32,0
31,8
31,7
51,7
10,6
30,5
70,0
40,0
10,0
06
Srpa
njka
26Le
la43
,1733
9,98
7,94
5,84
4,86
4,07
3,92
2,02
1,82
1,74
1,70
0,62
0,56
0,03
0,00
7De
met
ra27
Sana
43,20
99,9
57,9
15,8
14,8
34,0
43,8
91,9
91,7
91,7
11,6
70,5
90,5
30,0
08
Supe
r_žit
arka
28Ad
riana
43,73
229,4
27,3
85,2
84,3
03,5
13,3
61,4
61,2
61,1
81,1
40,0
60,0
09
Lucij
a29
Diva
na43
,797
9,36
7,32
5,22
4,24
3,45
3,30
1,40
1,20
1,12
1,08
0,00
10Re
nata
30Lib
ellula
44,87
278,2
86,2
44,1
43,1
62,3
72,2
20,3
20,1
20,0
40,0
011
Aida
31Be
zosta
ja44
,9138
8,24
6,20
4,10
3,12
2,33
2,18
0,28
0,08
0,00
12Pip
i32
BC_P
atria
44,99
188,1
66,1
24,0
23,0
42,2
52,1
00,2
00,0
013
Ilirija
33BC
_Elvi
ra45
,1935
7,96
5,92
3,82
2,84
2,05
1,90
0,00
14Fe
lix34
Soiss
ons
47,09
396,0
64,0
21,9
20,9
40,1
50,0
015
Zlata
35Va
lerius
47,24
405,9
13,8
71,7
70,7
90,0
0F t
est =
18,65
**16
Ande
lka36
Anto
nius
48,03
325,1
23,0
80,9
80,0
017
Miha
ela37
Basti
de49
,0121
4,14
2,10
0,00
visok
o opr
avda
ne ra
zlike
p<0,0
1LS
D 0,05
= 3,1
1818
Ružic
a38
Ediso
n51
,1123
2,04
0,00
opra
vdan
e raz
like p
<0,05
LSD 0
,01 =
4,135
19Zla
tna_
dolin
a39
Euro
fit53
,1537
0,00
20Go
lubica
40Lu
dwig
Tabl
ica
66. R
ezul
tati
LSD
test
a za
bro
j zrn
a po
kla
su u
200
8./2
009.
134
50,52
50,42
47,93
47,84
46,93
46,45
46,39
45,88
45,70
45,13
45,02
44,96
44,88
44,40
44,20
43,87
43,57
43,37
43,30
43,25
42,66
42,22
42,17
42,10
41,51
41,50
41,43
41,35
41,26
41,22
40,99
40,82
40,52
40,49
40,47
40,35
40,23
39,97
39,82
39,43
2213
812
311
1732
2933
2710
1440
365
3839
2418
3026
379
2134
3525
216
2019
2311
64
328
715
39,43
1511
,0910
,998,5
08,4
17,5
07,0
26,9
66,4
56,2
75,7
05,5
95,5
35,4
54,9
74,7
74,4
44,1
43,9
43,8
73,8
23,2
32,7
92,7
42,6
72,0
82,0
72,0
01,9
21,8
31,7
91,5
61,3
91,0
91,0
61,0
40,9
20,8
00,5
40,3
90,0
039
,827
10,70
10,60
8,11
8,02
7,11
6,63
6,57
6,06
5,88
5,31
5,20
5,14
5,06
4,58
4,38
4,05
3,75
3,55
3,48
3,43
2,84
2,40
2,35
2,28
1,69
1,68
1,61
1,53
1,44
1,40
1,17
1,00
0,70
0,67
0,65
0,53
0,41
0,15
0,00
39,97
2810
,5510
,457,9
67,8
76,9
66,4
86,4
25,9
15,7
35,1
65,0
54,9
94,9
14,4
34,2
33,9
03,6
03,4
03,3
33,2
82,6
92,2
52,2
02,1
31,5
41,5
31,4
61,3
81,2
91,2
51,0
20,8
50,5
50,5
20,5
00,3
80,2
60,0
040
,233
10,29
10,19
7,70
7,61
6,70
6,22
6,16
5,65
5,47
4,90
4,79
4,73
4,65
4,17
3,97
3,64
3,34
3,14
3,07
3,02
2,43
1,99
1,94
1,87
1,28
1,27
1,20
1,12
1,03
0,99
0,76
0,59
0,29
0,26
0,24
0,12
0,00
40,35
410
,1710
,077,5
87,4
96,5
86,1
06,0
45,5
35,3
54,7
84,6
74,6
14,5
34,0
53,8
53,5
23,2
23,0
22,9
52,9
02,3
11,8
71,8
21,7
51,1
61,1
51,0
81,0
00,9
10,8
70,6
40,4
70,1
70,1
40,1
20,0
040
,476
10,05
9,95
7,46
7,37
6,46
5,98
5,92
5,41
5,23
4,66
4,55
4,49
4,41
3,93
3,73
3,40
3,10
2,90
2,83
2,78
2,19
1,75
1,70
1,63
1,04
1,03
0,96
0,88
0,79
0,75
0,52
0,35
0,05
0,02
0,00
40,49
1110
,039,9
37,4
47,3
56,4
45,9
65,9
05,3
95,2
14,6
44,5
34,4
74,3
93,9
13,7
13,3
83,0
82,8
82,8
12,7
62,1
71,7
31,6
81,6
11,0
21,0
10,9
40,8
60,7
70,7
30,5
00,3
30,0
30,0
040
,5223
10,00
9,90
7,41
7,32
6,41
5,93
5,87
5,36
5,18
4,61
4,50
4,44
4,36
3,88
3,68
3,35
3,05
2,85
2,78
2,73
2,14
1,70
1,65
1,58
0,99
0,98
0,91
0,83
0,74
0,70
0,47
0,30
0,00
40,82
199,7
09,6
07,1
17,0
26,1
15,6
35,5
75,0
64,8
84,3
14,2
04,1
44,0
63,5
83,3
83,0
52,7
52,5
52,4
82,4
31,8
41,4
01,3
51,2
80,6
90,6
80,6
10,5
30,4
40,4
00,1
70,0
040
,9920
9,53
9,43
6,94
6,85
5,94
5,46
5,40
4,89
4,71
4,14
4,03
3,97
3,89
3,41
3,21
2,88
2,58
2,38
2,31
2,26
1,67
1,23
1,18
1,11
0,52
0,51
0,44
0,36
0,27
0,23
0,00
41,22
169,3
09,2
06,7
16,6
25,7
15,2
35,1
74,6
64,4
83,9
13,8
03,7
43,6
63,1
82,9
82,6
52,3
52,1
52,0
82,0
31,4
41,0
00,9
50,8
80,2
90,2
80,2
10,1
30,0
40,0
041
,262
9,26
9,16
6,67
6,58
5,67
5,19
5,13
4,62
4,44
3,87
3,76
3,70
3,62
3,14
2,94
2,61
2,31
2,11
2,04
1,99
1,40
0,96
0,91
0,84
0,25
0,24
0,17
0,09
0,00
41,35
259,1
79,0
76,5
86,4
95,5
85,1
05,0
44,5
34,3
53,7
83,6
73,6
13,5
33,0
52,8
52,5
22,2
22,0
21,9
51,9
01,3
10,8
70,8
20,7
50,1
60,1
50,0
80,0
041
,4335
9,09
8,99
6,50
6,41
5,50
5,02
4,96
4,45
4,27
3,70
3,59
3,53
3,45
2,97
2,77
2,44
2,14
1,94
1,87
1,82
1,23
0,79
0,74
0,67
0,08
0,07
0,00
41,50
349,0
28,9
26,4
36,3
45,4
34,9
54,8
94,3
84,2
03,6
33,5
23,4
63,3
82,9
02,7
02,3
72,0
71,8
71,8
01,7
51,1
60,7
20,6
70,6
00,0
10,0
041
,5121
9,01
8,91
6,42
6,33
5,42
4,94
4,88
4,37
4,19
3,62
3,51
3,45
3,37
2,89
2,69
2,36
2,06
1,86
1,79
1,74
1,15
0,71
0,66
0,59
0,00
42,10
98,4
28,3
25,8
35,7
44,8
34,3
54,2
93,7
83,6
03,0
32,9
22,8
62,7
82,3
02,1
01,7
71,4
71,2
71,2
01,1
50,5
60,1
20,0
70,0
042
,1737
8,35
8,25
5,76
5,67
4,76
4,28
4,22
3,71
3,53
2,96
2,85
2,79
2,71
2,23
2,03
1,70
1,40
1,20
1,13
1,08
0,49
0,05
0,00
42,22
268,3
08,2
05,7
15,6
24,7
14,2
34,1
73,6
63,4
82,9
12,8
02,7
42,6
62,1
81,9
81,6
51,3
51,1
51,0
81,0
30,4
40,0
042
,6630
7,86
7,76
5,27
5,18
4,27
3,79
3,73
3,22
3,04
2,47
2,36
2,30
2,22
1,74
1,54
1,21
0,91
0,71
0,64
0,59
0,00
Lege
nda:
43,25
187,2
77,1
74,6
84,5
93,6
83,2
03,1
42,6
32,4
51,8
81,7
71,7
11,6
31,1
50,9
50,6
20,3
20,1
20,0
50,0
01
U121
Janic
a43
,3024
7,22
7,12
4,63
4,54
3,63
3,15
3,09
2,58
2,40
1,83
1,72
1,66
1,58
1,10
0,90
0,57
0,27
0,07
0,00
2Os
jecka
_crv
enka
22Ba
rbar
a43
,3739
7,15
7,05
4,56
4,47
3,56
3,08
3,02
2,51
2,33
1,76
1,65
1,59
1,51
1,03
0,83
0,50
0,20
0,00
3Os
jecka
_20
23Ka
tarin
a43
,5738
6,95
6,85
4,36
4,27
3,36
2,88
2,82
2,31
2,13
1,56
1,45
1,39
1,31
0,83
0,63
0,30
0,00
4Sla
vonij
a24
Alka
43,87
56,6
56,5
54,0
63,9
73,0
62,5
82,5
22,0
11,8
31,2
61,1
51,0
91,0
10,5
30,3
30,0
05
Žitar
ka25
Seka
44,20
366,3
26,2
23,7
33,6
42,7
32,2
52,1
91,6
81,5
00,9
30,8
20,7
60,6
80,2
00,0
06
Srpa
njka
26Le
la44
,4040
6,12
6,02
3,53
3,44
2,53
2,05
1,99
1,48
1,30
0,73
0,62
0,56
0,48
0,00
7De
met
ra27
Sana
44,88
145,6
45,5
43,0
52,9
62,0
51,5
71,5
11,0
00,8
20,2
50,1
40,0
80,0
08
Supe
r_žit
arka
28Ad
riana
44,96
105,5
65,4
62,9
72,8
81,9
71,4
91,4
30,9
20,7
40,1
70,0
60,0
09
Lucij
a29
Diva
na45
,0227
5,50
5,40
2,91
2,82
1,91
1,43
1,37
0,86
0,68
0,11
0,00
10Re
nata
30Lib
ellula
45,13
335,3
95,2
92,8
02,7
11,8
01,3
21,2
60,7
50,5
70,0
011
Aida
31Be
zosta
ja45
,7029
4,82
4,72
2,23
2,14
1,23
0,75
0,69
0,18
0,00
12Pip
i32
BC_P
atria
45,88
324,6
44,5
42,0
51,9
61,0
50,5
70,5
10,0
013
Ilirija
33BC
_Elvi
ra46
,3917
4,13
4,03
1,54
1,45
0,54
0,06
0,00
14Fe
lix34
Soiss
ons
46,45
14,0
73,9
71,4
81,3
90,4
80,0
015
Zlata
35Va
lerius
46,93
313,5
93,4
91,0
00,9
10,0
0F t
est =
19,16
**16
Ande
lka36
Anto
nius
47,84
122,6
82,5
80,0
90,0
017
Miha
ela37
Basti
de47
,938
2,59
2,49
0,00
visok
o opr
avda
ne ra
zlike
p<0,0
1LS
D 0,05
= 1,8
0718
Ružic
a38
Ediso
n50
,4213
0,10
0,00
opra
vdan
e raz
like p
<0,05
LSD 0
,01 =
2,39
619
Zlatn
a_do
lina
39Eu
rofit
50,52
220,0
020
Golub
ica40
Ludw
ig
Tabl
ica
67. R
ezul
tati
LSD
test
a za
mas
u 10
00 zr
na u
200
8./2
009.
135
85,0
384
,90
84,7
084
,37
84,0
783
,70
83,5
383
,03
82,8
382
,70
82,3
782
,33
82,3
382
,13
82,0
781
,87
81,8
081
,77
81,7
081
,63
81,5
781
,40
81,1
381
,10
81,0
780
,97
80,7
080
,63
80,4
080
,33
80,2
780
,10
80,0
780
,03
80,0
079
,97
79,8
379
,67
79,0
377
,27
2236
3526
2013
395
814
4031
3823
2921
410
1211
3418
36
2416
2815
329
302
119
2517
727
3337
77,2
737
7,76
7,63
7,43
7,10
6,80
6,43
6,26
5,76
5,56
5,43
5,10
5,06
5,06
4,86
4,80
4,60
4,53
4,50
4,43
4,36
4,30
4,13
3,86
3,83
3,80
3,70
3,43
3,36
3,13
3,06
3,00
2,83
2,80
2,76
2,73
2,70
2,56
2,40
1,76
0,00
79,0
333
6,00
5,87
5,67
5,34
5,04
4,67
4,50
4,00
3,80
3,67
3,34
3,30
3,30
3,10
3,04
2,84
2,77
2,74
2,67
2,60
2,54
2,37
2,10
2,07
2,04
1,94
1,67
1,60
1,37
1,30
1,24
1,07
1,04
1,00
0,97
0,94
0,80
0,64
0,00
79,6
727
5,36
5,23
5,03
4,70
4,40
4,03
3,86
3,36
3,16
3,03
2,70
2,66
2,66
2,46
2,40
2,20
2,13
2,10
2,03
1,96
1,90
1,73
1,46
1,43
1,40
1,30
1,03
0,96
0,73
0,66
0,60
0,43
0,40
0,36
0,33
0,30
0,16
0,00
79,8
37
5,20
5,07
4,87
4,54
4,24
3,87
3,70
3,20
3,00
2,87
2,54
2,50
2,50
2,30
2,24
2,04
1,97
1,94
1,87
1,80
1,74
1,57
1,30
1,27
1,24
1,14
0,87
0,80
0,57
0,50
0,44
0,27
0,24
0,20
0,17
0,14
0,00
79,9
717
5,06
4,93
4,73
4,40
4,10
3,73
3,56
3,06
2,86
2,73
2,40
2,36
2,36
2,16
2,10
1,90
1,83
1,80
1,73
1,66
1,60
1,43
1,16
1,13
1,10
1,00
0,73
0,66
0,43
0,36
0,30
0,13
0,10
0,06
0,03
0,00
80,0
025
5,03
4,90
4,70
4,37
4,07
3,70
3,53
3,03
2,83
2,70
2,37
2,33
2,33
2,13
2,07
1,87
1,80
1,77
1,70
1,63
1,57
1,40
1,13
1,10
1,07
0,97
0,70
0,63
0,40
0,33
0,27
0,10
0,07
0,03
0,00
80,0
319
5,00
4,87
4,67
4,34
4,04
3,67
3,50
3,00
2,80
2,67
2,34
2,30
2,30
2,10
2,04
1,84
1,77
1,74
1,67
1,60
1,54
1,37
1,10
1,07
1,04
0,94
0,67
0,60
0,37
0,30
0,24
0,07
0,04
0,00
80,0
71
4,96
4,83
4,63
4,30
4,00
3,63
3,46
2,96
2,76
2,63
2,30
2,26
2,26
2,06
2,00
1,80
1,73
1,70
1,63
1,56
1,50
1,33
1,06
1,03
1,00
0,90
0,63
0,56
0,33
0,26
0,20
0,03
0,00
80,1
02
4,93
4,80
4,60
4,27
3,97
3,60
3,43
2,93
2,73
2,60
2,27
2,23
2,23
2,03
1,97
1,77
1,70
1,67
1,60
1,53
1,47
1,30
1,03
1,00
0,97
0,87
0,60
0,53
0,30
0,23
0,17
0,00
80,2
730
4,76
4,63
4,43
4,10
3,80
3,43
3,26
2,76
2,56
2,43
2,10
2,06
2,06
1,86
1,80
1,60
1,53
1,50
1,43
1,36
1,30
1,13
0,86
0,83
0,80
0,70
0,43
0,36
0,13
0,06
0,00
80,3
39
4,70
4,57
4,37
4,04
3,74
3,37
3,20
2,70
2,50
2,37
2,04
2,00
2,00
1,80
1,74
1,54
1,47
1,44
1,37
1,30
1,24
1,07
0,80
0,77
0,74
0,64
0,37
0,30
0,07
0,00
80,4
032
4,63
4,50
4,30
3,97
3,67
3,30
3,13
2,63
2,43
2,30
1,97
1,93
1,93
1,73
1,67
1,47
1,40
1,37
1,30
1,23
1,17
1,00
0,73
0,70
0,67
0,57
0,30
0,23
0,00
80,6
315
4,40
4,27
4,07
3,74
3,44
3,07
2,90
2,40
2,20
2,07
1,74
1,70
1,70
1,50
1,44
1,24
1,17
1,14
1,07
1,00
0,94
0,77
0,50
0,47
0,44
0,34
0,07
0,00
80,7
028
4,33
4,20
4,00
3,67
3,37
3,00
2,83
2,33
2,13
2,00
1,67
1,63
1,63
1,43
1,37
1,17
1,10
1,07
1,00
0,93
0,87
0,70
0,43
0,40
0,37
0,27
0,00
80,9
716
4,06
3,93
3,73
3,40
3,10
2,73
2,56
2,06
1,86
1,73
1,40
1,36
1,36
1,16
1,10
0,90
0,83
0,80
0,73
0,66
0,60
0,43
0,16
0,13
0,10
0,00
81,0
724
3,96
3,83
3,63
3,30
3,00
2,63
2,46
1,96
1,76
1,63
1,30
1,26
1,26
1,06
1,00
0,80
0,73
0,70
0,63
0,56
0,50
0,33
0,06
0,03
0,00
81,1
06
3,93
3,80
3,60
3,27
2,97
2,60
2,43
1,93
1,73
1,60
1,27
1,23
1,23
1,03
0,97
0,77
0,70
0,67
0,60
0,53
0,47
0,30
0,03
0,00
81,1
33
3,90
3,77
3,57
3,24
2,94
2,57
2,40
1,90
1,70
1,57
1,24
1,20
1,20
1,00
0,94
0,74
0,67
0,64
0,57
0,50
0,44
0,27
0,00
81,4
018
3,63
3,50
3,30
2,97
2,67
2,30
2,13
1,63
1,43
1,30
0,97
0,93
0,93
0,73
0,67
0,47
0,40
0,37
0,30
0,23
0,17
0,00
81,5
734
3,46
3,33
3,13
2,80
2,50
2,13
1,96
1,46
1,26
1,13
0,80
0,76
0,76
0,56
0,50
0,30
0,23
0,20
0,13
0,06
0,00
Lege
nda:
81
,63
113,
403,
273,
072,
742,
442,
071,
901,
401,
201,
070,
740,
700,
700,
500,
440,
240,
170,
140,
070,
001
U121
Jani
ca81
,70
123,
333,
203,
002,
672,
372,
001,
831,
331,
131,
000,
670,
630,
630,
430,
370,
170,
100,
070,
002
Osje
cka_
crve
nka
22Ba
rbar
a81
,77
103,
263,
132,
932,
602,
301,
931,
761,
261,
060,
930,
600,
560,
560,
360,
300,
100,
030,
003
Osje
cka_
2023
Kata
rina
81,8
04
3,23
3,10
2,90
2,57
2,27
1,90
1,73
1,23
1,03
0,90
0,57
0,53
0,53
0,33
0,27
0,07
0,00
4Sla
voni
ja24
Alka
81,8
721
3,16
3,03
2,83
2,50
2,20
1,83
1,66
1,16
0,96
0,83
0,50
0,46
0,46
0,26
0,20
0,00
5Žit
arka
25Se
ka82
,07
292,
962,
832,
632,
302,
001,
631,
460,
960,
760,
630,
300,
260,
260,
060,
006
Srpa
njka
26Le
la82
,13
232,
902,
772,
572,
241,
941,
571,
400,
900,
700,
570,
240,
200,
200,
007
Dem
etra
27Sa
na82
,33
312,
702,
572,
372,
041,
741,
371,
200,
700,
500,
370,
040,
000,
008
Supe
r_žit
arka
28Ad
riana
82,3
338
2,70
2,57
2,37
2,04
1,74
1,37
1,20
0,70
0,50
0,37
0,04
0,00
9Lu
cija
29Di
vana
82,3
740
2,66
2,53
2,33
2,00
1,70
1,33
1,16
0,66
0,46
0,33
0,00
10Re
nata
30Lib
ellu
la82
,70
142,
332,
202,
001,
671,
371,
000,
830,
330,
130,
0011
Aida
31Be
zost
aja82
,83
82,
202,
071,
871,
541,
240,
870,
700,
200,
0012
Pipi
32BC
_Pat
ria83
,03
52,
001,
871,
671,
341,
040,
670,
500,
0013
Ilirija
33BC
_Elvi
ra83
,53
391,
501,
371,
170,
840,
540,
170,
0014
Felix
34So
isson
s83
,70
131,
331,
201,
000,
670,
370,
0015
Zlata
35Va
leriu
s84
,07
200,
960,
830,
630,
300,
00F t
est =
19,
92**
16An
delka
36An
toni
us84
,37
260,
660,
530,
330,
0017
Mih
aela
37Ba
stid
e84
,70
350,
330,
200,
00vis
oko
opra
vdan
e ra
zlike
p<0
,01
LSD 0
,05 =
1,0
5118
Ružic
a38
Ediso
n84
,90
360,
130,
00op
ravd
ane
razli
ke p
<0,0
5LS
D 0,0
1 = 1
,394
19Zla
tna_
dolin
a39
Euro
fit85
,03
220,
0020
Golu
bica
40Lu
dwig
Tabl
ica
68. R
ezul
tati
LSD
test
a za
hek
tolit
arsk
u m
asu
u 2
008.
/200
9.
136
8,01
7,45
7,36
7,27
7,21
7,17
7,13
7,12
7,11
7,10
7,03
7,01
6,97
6,94
6,92
6,89
6,86
6,81
6,80
6,78
6,60
6,58
6,58
6,42
6,38
6,36
6,26
6,17
6,16
6,14
6,08
6,07
6,05
5,94
5,54
5,39
4,80
4,71
4,69
2,90
3727
2423
3936
1638
526
3210
625
1740
411
127
2815
3334
139
1435
1820
322
821
219
2931
301
2,90
15,
114,
554,
464,
374,
314,
274,
234,
224,
214,
204,
134,
114,
074,
044,
023,
993,
963,
913,
903,
883,
703,
683,
683,
523,
483,
463,
363,
273,
263,
243,
183,
173,
153,
042,
642,
491,
901,
811,
790,
004,
6930
3,32
2,76
2,67
2,58
2,52
2,48
2,44
2,43
2,42
2,41
2,34
2,32
2,28
2,25
2,23
2,20
2,17
2,12
2,11
2,09
1,91
1,89
1,89
1,73
1,69
1,67
1,57
1,48
1,47
1,45
1,39
1,38
1,36
1,25
0,85
0,70
0,11
0,02
0,00
4,71
313,
302,
742,
652,
562,
502,
462,
422,
412,
402,
392,
322,
302,
262,
232,
212,
182,
152,
102,
092,
071,
891,
871,
871,
711,
671,
651,
551,
461,
451,
431,
371,
361,
341,
230,
830,
680,
090,
004,
8029
3,21
2,65
2,56
2,47
2,41
2,37
2,33
2,32
2,31
2,30
2,23
2,21
2,17
2,14
2,12
2,09
2,06
2,01
2,00
1,98
1,80
1,78
1,78
1,62
1,58
1,56
1,46
1,37
1,36
1,34
1,28
1,27
1,25
1,14
0,74
0,59
0,00
5,39
192,
622,
061,
971,
881,
821,
781,
741,
731,
721,
711,
641,
621,
581,
551,
531,
501,
471,
421,
411,
391,
211,
191,
191,
030,
990,
970,
870,
780,
770,
750,
690,
680,
660,
550,
150,
005,
542
2,47
1,91
1,82
1,73
1,67
1,63
1,59
1,58
1,57
1,56
1,49
1,47
1,43
1,40
1,38
1,35
1,32
1,27
1,26
1,24
1,06
1,04
1,04
0,88
0,84
0,82
0,72
0,63
0,62
0,60
0,54
0,53
0,51
0,40
0,00
5,94
212,
071,
511,
421,
331,
271,
231,
191,
181,
171,
161,
091,
071,
031,
000,
980,
950,
920,
870,
860,
840,
660,
640,
640,
480,
440,
420,
320,
230,
220,
200,
140,
130,
110,
006,
058
1,96
1,40
1,31
1,22
1,16
1,12
1,08
1,07
1,06
1,05
0,98
0,96
0,92
0,89
0,87
0,84
0,81
0,76
0,75
0,73
0,55
0,53
0,53
0,37
0,33
0,31
0,21
0,12
0,11
0,09
0,03
0,02
0,00
6,07
221,
941,
381,
291,
201,
141,
101,
061,
051,
041,
030,
960,
940,
900,
870,
850,
820,
790,
740,
730,
710,
530,
510,
510,
350,
310,
290,
190,
100,
090,
070,
010,
006,
083
1,93
1,37
1,28
1,19
1,13
1,09
1,05
1,04
1,03
1,02
0,95
0,93
0,89
0,86
0,84
0,81
0,78
0,73
0,72
0,70
0,52
0,50
0,50
0,34
0,30
0,28
0,18
0,09
0,08
0,06
0,00
6,14
201,
871,
311,
221,
131,
071,
030,
990,
980,
970,
960,
890,
870,
830,
800,
780,
750,
720,
670,
660,
640,
460,
440,
440,
280,
240,
220,
120,
030,
020,
006,
1618
1,85
1,29
1,20
1,11
1,05
1,01
0,97
0,96
0,95
0,94
0,87
0,85
0,81
0,78
0,76
0,73
0,70
0,65
0,64
0,62
0,44
0,42
0,42
0,26
0,22
0,20
0,10
0,01
0,00
6,17
351,
841,
281,
191,
101,
041,
000,
960,
950,
940,
930,
860,
840,
800,
770,
750,
720,
690,
640,
630,
610,
430,
410,
410,
250,
210,
190,
090,
006,
2614
1,75
1,19
1,10
1,01
0,95
0,91
0,87
0,86
0,85
0,84
0,77
0,75
0,71
0,68
0,66
0,63
0,60
0,55
0,54
0,52
0,34
0,32
0,32
0,16
0,12
0,10
0,00
6,36
91,
651,
091,
000,
910,
850,
810,
770,
760,
750,
740,
670,
650,
610,
580,
560,
530,
500,
450,
440,
420,
240,
220,
220,
060,
020,
006,
3813
1,63
1,07
0,98
0,89
0,83
0,79
0,75
0,74
0,73
0,72
0,65
0,63
0,59
0,56
0,54
0,51
0,48
0,43
0,42
0,40
0,22
0,20
0,20
0,04
0,00
6,42
341,
591,
030,
940,
850,
790,
750,
710,
700,
690,
680,
610,
590,
550,
520,
500,
470,
440,
390,
380,
360,
180,
160,
160,
006,
5833
1,43
0,87
0,78
0,69
0,63
0,59
0,55
0,54
0,53
0,52
0,45
0,43
0,39
0,36
0,34
0,31
0,28
0,23
0,22
0,20
0,02
0,00
0,00
6,58
151,
430,
870,
780,
690,
630,
590,
550,
540,
530,
520,
450,
430,
390,
360,
340,
310,
280,
230,
220,
200,
020,
006,
6028
1,41
0,85
0,76
0,67
0,61
0,57
0,53
0,52
0,51
0,50
0,43
0,41
0,37
0,34
0,32
0,29
0,26
0,21
0,20
0,18
0,00
Lege
nda:
6,
787
1,23
0,67
0,58
0,49
0,43
0,39
0,35
0,34
0,33
0,32
0,25
0,23
0,19
0,16
0,14
0,11
0,08
0,03
0,02
0,00
1U
121
Jani
ca6,
8012
1,21
0,65
0,56
0,47
0,41
0,37
0,33
0,32
0,31
0,30
0,23
0,21
0,17
0,14
0,12
0,09
0,06
0,01
0,00
2O
sjec
ka_c
rven
ka22
Barb
ara
6,81
111,
200,
640,
550,
460,
400,
360,
320,
310,
300,
290,
220,
200,
160,
130,
110,
080,
050,
003
Osj
ecka
_20
23Ka
tarin
a6,
864
1,15
0,59
0,50
0,41
0,35
0,31
0,27
0,26
0,25
0,24
0,17
0,15
0,11
0,08
0,06
0,03
0,00
4Sl
avon
ija24
Alka
6,89
401,
120,
560,
470,
380,
320,
280,
240,
230,
220,
210,
140,
120,
080,
050,
030,
005
Žita
rka
25Se
ka6,
9217
1,09
0,53
0,44
0,35
0,29
0,25
0,21
0,20
0,19
0,18
0,11
0,09
0,05
0,02
0,00
6Sr
panj
ka26
Lela
6,94
251,
070,
510,
420,
330,
270,
230,
190,
180,
170,
160,
090,
070,
030,
007
Dem
etra
27Sa
na6,
976
1,04
0,48
0,39
0,30
0,24
0,20
0,16
0,15
0,14
0,13
0,06
0,04
0,00
8Su
per_
žitar
ka28
Adria
na7,
0110
1,00
0,44
0,35
0,26
0,20
0,16
0,12
0,11
0,10
0,09
0,02
0,00
9Lu
cija
29Di
vana
7,03
320,
980,
420,
330,
240,
180,
140,
100,
090,
080,
070,
0010
Rena
ta30
Libe
llula
7,10
260,
910,
350,
260,
170,
110,
070,
030,
020,
010,
0011
Aida
31Be
zost
aja
7,11
50,
900,
340,
250,
160,
100,
060,
020,
010,
0012
Pipi
32BC
_Pat
ria7,
1238
0,89
0,33
0,24
0,15
0,09
0,05
0,01
0,00
13Ili
rija
33BC
_Elv
ira7,
1316
0,88
0,32
0,23
0,14
0,08
0,04
0,00
14Fe
lix34
Soiss
ons
7,17
360,
840,
280,
190,
100,
040,
0015
Zlat
a35
Vale
rius
7,21
390,
800,
240,
150,
060,
00F
test
= 2
5,91
**16
Ande
lka
36An
toni
us7,
2723
0,74
0,18
0,09
0,00
17M
ihae
la37
Bast
ide
7,36
240,
650,
090,
00vi
soko
opr
avda
ne ra
zlike
p<0
,01
LSD 0
,05 =
0,5
118
Ružic
a38
Ediso
n7,
4527
0,56
0,00
opra
vdan
e ra
zlike
p<0
,05
LSD 0
,01 =
0,6
7619
Zlat
na_d
olin
a39
Euro
fit8,
0137
0,00
20G
olub
ica
40Lu
dwig
Tabl
ica
69. R
ezul
tati
LSD
test
a za
uro
d zr
na u
200
8./2
009.
137
11.2. Prilog 2
Tablica 70. Matrica genetske sličnosti (RTij) na temelju morfoloških podataka
138
br.
Geno
tip
12
34
56
78
910
1112
1314
1516
1718
1920
1U1
1,00
2Os
ječk
a Cr
venk
a0,
111,
003
Osje
čka
200,
110,
431,
004
Slavo
nija
0,18
0,33
0,67
1,00
5Žit
arka
0,11
0,25
0,54
0,67
1,00
6Sr
panj
ka0,
250,
180,
180,
250,
251,
007
Dem
etra
0,11
0,43
0,67
0,67
0,54
0,25
1,00
8Su
per Ž
itark
a0,
110,
250,
540,
670,
540,
330,
541,
009
Lucij
a0,
250,
250,
180,
250,
330,
430,
330,
331,
0010
Rena
ta0,
180,
330,
330,
330,
250,
540,
540,
330,
431,
0011
Aida
0,11
0,33
0,67
0,54
0,43
0,25
0,43
0,67
0,25
0,25
1,00
12Pi
pi0,
110,
250,
250,
250,
180,
330,
430,
330,
250,
670,
181,
0013
Ilirij
a0,
050,
110,
430,
250,
250,
110,
250,
250,
050,
180,
430,
251,
0014
Felix
0,11
0,25
0,43
0,33
0,25
0,25
0,43
0,25
0,11
0,43
0,25
0,33
0,18
1,00
15Zla
ta0,
250,
250,
430,
250,
180,
250,
250,
250,
250,
430,
330,
330,
250,
331,
0016
Anðe
lka0,
110,
330,
330,
430,
430,
330,
540,
330,
250,
430,
250,
330,
180,
330,
181,
0017
Mih
aela
0,18
0,11
0,25
0,43
0,43
0,33
0,33
0,33
0,25
0,33
0,25
0,25
0,18
0,25
0,25
0,43
1,00
18Ru
žica
0,11
0,25
0,25
0,25
0,25
0,18
0,25
0,25
0,18
0,18
0,25
0,11
0,18
0,25
0,18
0,25
0,33
1,00
19Zla
tna
Dolin
a0,
250,
430,
330,
250,
180,
250,
330,
330,
540,
330,
540,
250,
180,
180,
430,
180,
110,
181,
0020
Golu
bica
0,11
0,18
0,43
0,43
0,43
0,33
0,33
0,54
0,25
0,18
0,67
0,11
0,33
0,18
0,18
0,25
0,25
0,25
0,33
1,00
21Ja
nica
0,05
0,25
0,33
0,33
0,25
0,18
0,33
0,33
0,18
0,18
0,33
0,18
0,11
0,33
0,11
0,18
0,11
0,33
0,25
0,25
22Ba
rbar
a0,
110,
250,
430,
330,
430,
250,
330,
540,
330,
180,
540,
180,
250,
180,
180,
250,
330,
250,
330,
4323
Kata
rina
0,11
0,43
0,33
0,33
0,25
0,18
0,43
0,43
0,25
0,33
0,33
0,33
0,11
0,33
0,18
0,33
0,18
0,43
0,33
0,25
24Al
ka0,
110,
330,
540,
430,
330,
250,
330,
540,
250,
250,
820,
180,
330,
250,
330,
180,
180,
330,
540,
5425
Seka
0,25
0,33
0,25
0,18
0,18
0,25
0,18
0,11
0,25
0,25
0,18
0,18
0,11
0,25
0,43
0,43
0,25
0,25
0,33
0,11
26Le
la0,
110,
250,
250,
250,
250,
250,
330,
430,
330,
250,
330,
250,
110,
250,
110,
330,
180,
330,
330,
3327
Sana
0,11
0,33
0,43
0,43
0,33
0,18
0,33
0,54
0,18
0,25
0,43
0,25
0,18
0,33
0,25
0,25
0,18
0,43
0,25
0,33
28Ad
riana
0,18
0,25
0,43
0,43
0,33
0,11
0,33
0,54
0,25
0,18
0,43
0,18
0,18
0,25
0,33
0,25
0,18
0,33
0,33
0,33
29Di
vana
0,05
0,25
0,25
0,18
0,18
0,11
0,25
0,25
0,11
0,18
0,25
0,33
0,54
0,11
0,11
0,33
0,18
0,25
0,18
0,18
30Lib
elul
a0,
110,
250,
110,
180,
110,
430,
180,
250,
250,
330,
180,
250,
110,
110,
110,
110,
110,
050,
180,
1131
Bezo
staj
a0,
180,
180,
250,
250,
180,
180,
250,
250,
110,
250,
250,
180,
180,
430,
180,
180,
180,
250,
180,
1832
BC P
atria
0,11
0,43
0,33
0,33
0,25
0,18
0,43
0,43
0,25
0,33
0,33
0,33
0,11
0,25
0,18
0,33
0,18
0,33
0,33
0,33
33BC
Elvi
ra0,
110,
250,
670,
430,
540,
180,
430,
430,
250,
250,
670,
180,
540,
250,
330,
250,
330,
250,
330,
5434
Soiss
ons
0,05
0,18
0,33
0,25
0,18
0,11
0,33
0,33
0,11
0,25
0,25
0,43
0,25
0,33
0,18
0,11
0,11
0,25
0,18
0,18
35Va
leriu
s0,
050,
050,
250,
250,
330,
110,
180,
250,
110,
110,
250,
180,
430,
180,
110,
180,
250,
180,
050,
2536
Anto
nius
0,05
0,05
0,18
0,11
0,11
0,18
0,18
0,11
0,05
0,18
0,11
0,25
0,33
0,18
0,11
0,11
0,18
0,18
0,05
0,25
37Ba
stid
e0,
110,
110,
250,
250,
330,
110,
180,
250,
180,
110,
250,
110,
180,
180,
110,
110,
180,
250,
110,
2538
Ediso
n0,
050,
110,
250,
180,
110,
110,
250,
180,
050,
250,
180,
330,
330,
250,
180,
110,
110,
110,
110,
1839
Euro
fit0,
180,
180,
110,
110,
110,
110,
180,
110,
250,
180,
110,
110,
180,
180,
180,
250,
110,
330,
250,
1140
Ludw
ig0,
110,
250,
330,
250,
180,
180,
430,
250,
180,
430,
250,
330,
180,
330,
250,
250,
180,
180,
250,
25
Tabl
ica
70.
Mat
rica
gene
tske
slič
nost
i (RT
ij) n
a te
mel
ju m
orfo
lošk
ih p
odat
aka
139
Tabl
ica
70.
Mat
rica
gene
tske
slič
nost
i (RT
ij) n
a te
mel
ju m
orfo
lošk
ih p
odat
aka
- nas
tava
k
br.
Geno
tip
2122
2324
2526
2728
2930
3132
3334
3536
3738
3940
21Jan
ica1,0
022
Barb
ara0,3
31,0
023
Katar
ina0,3
30,3
31,0
024
Alka
0,43
0,43
0,33
1,00
25Se
ka0,1
10,1
80,1
80,1
81,0
026
Lela
0,33
0,43
0,67
0,33
0,18
1,00
27Sa
na0,3
30,3
30,6
70,4
30,1
80,4
31,0
028
Adria
na0,2
50,3
30,5
40,3
30,2
50,3
30,6
71,0
029
Divan
a0,1
10,3
30,3
30,1
80,1
80,2
50,2
50,2
51,0
030
Libelu
la0,2
50,1
10,1
10,1
80,0
50,1
10,1
10,0
50,1
11,0
031
Bezo
staja
0,25
0,18
0,33
0,25
0,11
0,25
0,43
0,25
0,18
0,18
1,00
32BC
Patri
a0,2
50,3
30,8
20,3
30,1
80,5
40,5
40,4
30,3
30,1
10,2
51,0
033
BC El
vira
0,18
0,54
0,25
0,54
0,18
0,25
0,33
0,33
0,25
0,05
0,18
0,25
1,00
34So
isson
s0,3
30,2
50,4
30,2
50,0
50,3
30,4
30,3
30,2
50,1
10,2
50,3
30,2
51,0
035
Valer
ius0,1
80,2
50,1
80,1
80,0
50,1
80,2
50,2
50,3
30,1
10,3
30,1
10,3
30,2
51,0
036
Anto
nius
0,11
0,11
0,18
0,11
0,11
0,18
0,11
0,05
0,25
0,11
0,18
0,25
0,18
0,25
0,25
1,00
37Ba
stide
0,33
0,25
0,25
0,25
0,05
0,25
0,43
0,25
0,11
0,11
0,33
0,18
0,33
0,25
0,33
0,11
1,00
38Ed
ison
0,25
0,18
0,25
0,18
0,05
0,18
0,18
0,11
0,25
0,18
0,25
0,33
0,18
0,33
0,25
0,67
0,11
1,00
39Eu
rofit
0,11
0,11
0,43
0,11
0,25
0,33
0,25
0,33
0,33
0,05
0,25
0,33
0,11
0,11
0,18
0,25
0,11
0,25
1,00
40Lu
dwig
0,18
0,18
0,33
0,25
0,11
0,25
0,33
0,18
0,18
0,11
0,33
0,43
0,25
0,25
0,11
0,33
0,18
0,43
0,25
1,00
140
11.3. Prilog 3
Tablica 71. Ishodišna matrica umnoženih alela mikrosatelita u parovima baza
- u tablicu su uključeni 40 sorata ozime pšenice na temelju 26 mikrosatelita
- u dužinu alela u parovima baza uključeno je i 19 nukleotida početnice M13
141
12
34
56
78
91
01
11
21
3B
r.G
en
oti
pgw
m2
_1
gwm
2_
2gw
m1
1gw
m5
5gw
m6
8_
1gw
m6
8_
2gw
m1
21
_1
gwm
12
1_
2gw
m1
35
gwm
14
9gw
m1
69
gwm
18
6gw
m2
57
1U
11
35
23
52
13
14
82
05
/20
01
20
14
51
55
16
82
18
14
52
11
2O
sje
čka
Crv
en
ka1
45
24
82
08
15
31
75
19
41
20
15
52
02
16
82
40
13
72
15
3O
sje
čka
20
13
52
35
21
31
53
17
51
22
15
51
55
16
81
39
21
34
Slav
on
ija
15
02
37
20
81
53
17
51
20
15
51
95
16
82
40
13
92
13
5Ži
tark
a1
45
24
82
08
15
31
72
12
01
55
20
21
68
20
91
39
21
36
Srp
anjk
a1
35
23
52
13
14
81
75
19
41
22
15
01
53
16
82
40
13
72
15
7D
em
etr
a1
35
23
52
08
14
81
75
20
01
22
15
52
02
18
11
25
21
38
Sup
er
Žita
rka
13
52
37
21
01
53
17
51
22
15
52
02
17
72
09
13
92
13
9Lu
cija
13
52
37
20
81
48
17
51
94
12
21
50
20
21
68
24
01
37
21
31
0R
en
ata
15
02
48
21
31
48
17
51
22
15
01
53
16
82
02
13
92
15
11
Aid
a1
35
23
51
48
17
51
94
12
01
45
15
51
68
24
01
37
21
31
2P
ipi
13
52
35
20
81
48
17
51
20
15
52
02
16
82
40
13
72
15
13
Ilir
ija
13
52
35
21
01
53
20
01
20
14
51
55
16
82
02
14
52
13
14
Feli
x1
35
23
52
10
14
81
75
12
01
50
20
21
68
24
01
39
21
31
5Zl
ata
13
52
35
21
01
48
17
51
20
15
02
02
16
82
02
13
72
13
16
An
đe
lka
13
52
35
21
01
48
17
51
22
15
52
02
18
12
40
13
72
15
17
Mih
aela
15
02
48
21
01
48
17
22
00
12
21
55
15
51
68
24
01
39
21
51
8R
uži
ca1
35
23
52
10
14
81
20
15
51
55
21
21
25
21
31
9Zl
atn
a D
oli
na
13
52
35
21
31
53
17
22
00
12
21
55
15
51
77
/18
12
09
12
52
13
20
Go
lub
ica
13
52
35
21
01
53
17
51
94
12
01
55
19
51
68
24
01
25
21
32
1Ja
nic
a1
35
23
52
08
14
81
75
12
01
50
15
31
68
20
21
25
21
32
2B
arb
ara
13
52
37
21
01
53
17
51
22
15
52
02
17
72
02
13
92
13
23
Kat
arin
a1
35
23
72
13
14
81
72
20
01
20
15
01
55
17
7/1
81
20
21
37
21
32
4A
lka
13
52
35
21
31
53
17
22
00
12
21
55
15
31
68
24
01
25
21
32
5Se
ka1
35
23
52
08
14
82
00
12
21
50
15
31
68
24
01
25
21
32
6Le
la1
50
23
52
08
/21
31
48
17
51
20
15
01
53
16
82
40
13
92
15
27
San
a1
35
23
52
08
/21
01
53
17
21
22
15
51
53
16
82
09
12
52
13
28
Ad
rian
a1
35
23
72
10
15
32
00
12
01
45
15
51
77
/18
11
45
21
32
9D
ivan
a1
45
24
82
13
14
81
94
12
21
50
20
21
68
20
21
25
21
53
0Li
be
lula
13
52
35
21
31
53
17
51
20
15
51
55
16
82
40
13
72
15
31
Be
zost
aja
13
52
35
21
01
53
17
21
94
12
01
50
20
21
68
21
81
37
21
53
2B
C P
atri
a1
35
23
72
10
14
82
00
12
01
55
19
51
68
20
21
25
21
33
3B
C E
lvir
a1
35
23
72
13
15
31
72
12
21
55
15
51
77
/18
12
02
13
72
15
34
Sois
son
s1
35
23
52
13
14
82
00
12
21
45
15
51
68
20
91
25
21
53
5V
ale
riu
s 1
35
23
52
10
14
81
72
12
01
45
15
31
68
20
21
39
21
53
6A
nto
niu
s 1
50
24
82
08
15
31
72
12
21
45
20
21
68
20
91
39
21
53
7B
asti
de
1
45
23
71
48
17
21
20
14
51
53
16
82
40
13
92
13
38
Edis
on
1
50
24
82
13
15
31
72
12
21
45
15
31
68
20
21
39
21
33
9Eu
rofi
t1
35
23
72
13
15
31
75
20
01
20
14
52
02
18
12
02
13
92
15
40
Lud
wig
1
35
23
72
08
14
81
75
20
01
20
14
51
53
16
82
02
14
52
15
mik
rosa
telit
ni m
arke
r
Tabl
ica
71. I
shod
išna
mat
rica
umno
ženi
h al
ela
mik
rosa
telit
a u
paro
vim
a ba
za
142
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
Br.
Ge
no
tip
gwm
26
1gw
m3
11
_1g
wm
31
1_
2gw
m4
58
gwm
49
7_
1gw
m4
97
_2
gwm
49
7_
3gw
m5
73
_1
gwm
57
3_
2gw
m6
09
gwm
61
0gw
m6
26
gwm
64
21
U1
18
41
35
13
01
60
13
71
15
22
91
17
18
51
20
21
52
Osj
ečk
a C
rve
nka
21
11
35
12
81
37
/14
31
15
22
61
19
/12
91
80
12
02
15
3O
sje
čka
20
18
41
75
13
01
70
19
72
31
12
51
85
14
72
04
4Sl
avo
nij
a2
11
13
51
30
16
01
15
23
11
23
/12
51
83
14
72
04
5Ži
tark
a2
11
13
51
34
17
01
37
22
61
22
18
01
20
20
46
Srp
anjk
a2
11
13
51
28
17
02
31
12
21
80
12
02
15
7D
em
etr
a2
11
13
51
30
15
01
15
19
52
31
11
9/1
29
18
31
20
21
58
Sup
er
Žita
rka
21
11
35
13
01
70
22
61
22
18
01
47
20
49
Luci
ja2
11
13
51
30
11
51
95
23
11
19
18
31
20
21
51
0R
en
ata
21
11
35
12
81
70
14
31
95
23
11
25
/12
91
83
12
0/1
47
21
51
1A
ida
19
31
68
13
41
70
23
11
22
18
01
20
21
51
2P
ipi
21
11
75
13
41
37
19
52
31
12
91
85
14
72
15
13
Ilir
ija
19
31
35
13
41
37
19
72
31
12
31
83
14
72
15
14
Feli
x1
93
13
51
28
16
0/1
70
13
71
95
22
91
22
18
51
20
21
51
5Zl
ata
21
11
35
13
01
70
19
72
29
12
21
80
12
02
15
16
An
đe
lka
21
11
35
12
81
70
15
01
97
23
11
29
18
31
20
21
51
7M
ihae
la2
11
13
51
28
17
01
95
22
91
23
18
31
20
21
51
8R
uži
ca2
11
13
51
28
13
71
95
22
91
22
18
31
20
20
41
9Zl
atn
a D
oli
na
21
11
35
13
01
50
11
52
31
11
9/1
29
18
51
20
19
82
0G
olu
bic
a2
11
13
51
75
13
01
60
13
72
31
12
51
83
14
72
04
21
Jan
ica
21
11
35
13
01
37
19
72
31
12
21
83
12
02
04
22
Bar
bar
a2
11
13
51
30
17
02
26
12
31
80
12
0/1
47
19
82
3K
atar
ina
21
11
35
13
41
37
/15
02
31
11
91
80
20
42
4A
lka
21
11
35
12
81
70
14
32
31
12
31
80
12
01
98
25
Seka
21
11
35
13
01
70
15
01
97
23
11
29
18
31
20
21
52
6Le
la2
11
17
51
28
17
01
95
23
11
25
18
31
47
20
42
7Sa
na
21
11
68
12
81
50
11
51
97
22
3/2
31
12
91
85
12
02
04
28
Ad
rian
a2
11
13
51
34
15
01
15
23
11
19
/12
91
85
12
02
04
29
Div
ana
21
11
35
12
81
60
13
71
15
22
31
19
/12
91
83
14
72
15
30
Lib
elu
la2
11
13
51
28
14
31
97
22
61
25
18
51
20
20
43
1B
ezo
staj
a2
11
13
51
30
13
7/1
50
11
51
95
22
31
29
18
31
20
/14
72
15
32
BC
Pat
ria
21
11
35
12
81
37
/14
32
31
11
7/1
22
18
01
20
21
53
3B
C E
lvir
a2
11
13
51
34
15
01
15
23
11
19
/12
91
85
12
02
04
34
Sois
son
s1
93
13
51
34
13
71
97
23
11
25
18
01
47
21
53
5V
ale
riu
s 2
15
13
51
28
16
01
15
19
72
31
12
31
83
12
02
15
36
An
ton
ius
21
51
35
13
01
60
11
51
95
22
91
19
18
31
47
21
53
7B
asti
de
1
84
13
51
34
15
01
95
22
91
23
18
31
20
20
43
8Ed
iso
n
19
31
35
12
81
60
11
51
97
23
11
23
18
31
20
21
53
9Eu
rofi
t1
84
13
51
28
16
01
37
19
72
29
11
9/1
29
18
31
20
21
54
0Lu
dw
ig
19
31
68
12
81
15
19
72
31
12
51
83
12
02
15
mik
rosa
telit
ni m
arke
r
Tabl
ica
71. I
shod
išna
mat
rica
umno
ženi
h al
ela
mik
rosa
telit
a u
paro
vim
a ba
za (
nast
avak
).
143
11.4. Prilog 4
Tablica 72. Matrica genetske udaljenosti (dij) na temelju mikrosatelitnih početnica
144
br.
Geno
tip
12
34
56
78
910
1112
1314
1516
1718
1920
1U1
0,00
2Os
ječka
Crve
nka
0,83
0,00
3Os
ječka
200,6
70,9
10,0
04
Slavo
nija
0,85
0,64
0,53
0,00
5Žit
arka
0,88
0,45
0,74
0,57
0,00
6Sr
panjk
a0,7
20,4
60,7
30,7
60,7
10,0
07
Dem
etra
0,74
0,69
0,75
0,67
0,75
0,71
0,00
8Su
per Ž
itark
a0,9
40,7
00,5
20,5
40,4
30,7
10,6
90,0
09
Lucij
a0,7
30,4
60,8
10,5
50,7
10,5
00,3
70,6
80,0
010
Rena
ta0,7
70,6
50,7
80,7
10,7
70,4
30,6
30,8
10,5
40,0
011
Aida
0,65
0,65
0,70
0,79
0,69
0,41
0,74
0,78
0,57
0,77
0,00
12Pip
i0,7
50,5
60,6
70,6
50,7
00,6
10,6
00,8
00,5
30,6
30,5
90,0
013
Ilirija
0,64
0,85
0,64
0,70
0,76
0,79
0,75
0,77
0,77
0,79
0,56
0,68
0,00
14Fe
lix0,6
00,6
70,7
20,7
20,6
70,5
70,6
60,6
80,5
80,6
20,5
20,5
60,6
40,0
015
Zlata
0,64
0,61
0,69
0,73
0,60
0,45
0,56
0,51
0,48
0,61
0,45
0,60
0,63
0,38
0,00
16An
ðelka
0,80
0,57
0,76
0,77
0,82
0,46
0,43
0,68
0,52
0,50
0,64
0,49
0,72
0,54
0,48
0,00
17M
ihaela
0,75
0,62
0,78
0,72
0,72
0,57
0,66
0,73
0,62
0,42
0,69
0,72
0,68
0,54
0,63
0,46
0,00
18Ru
žica
0,71
0,75
0,73
0,66
0,63
0,67
0,56
0,63
0,68
0,67
0,65
0,67
0,64
0,44
0,51
0,54
0,54
0,00
19Zla
tna D
olina
0,68
0,78
0,57
0,72
0,71
0,70
0,48
0,60
0,68
0,83
0,78
0,85
0,74
0,80
0,74
0,73
0,73
0,65
0,00
20Go
lubica
0,79
0,68
0,54
0,27
0,67
0,65
0,63
0,58
0,60
0,82
0,68
0,64
0,56
0,63
0,64
0,68
0,75
0,49
0,62
0,00
21Ja
nica
0,70
0,77
0,64
0,54
0,60
0,59
0,49
0,67
0,51
0,56
0,64
0,63
0,58
0,53
0,37
0,61
0,76
0,37
0,66
0,48
22Ba
rbar
a0,8
90,6
50,6
30,6
40,5
30,7
10,6
40,2
10,6
30,7
00,7
80,8
50,7
20,6
80,4
50,6
30,6
20,6
80,5
50,6
823
Kata
rina
0,79
0,77
0,76
0,76
0,68
0,66
0,72
0,69
0,66
0,74
0,61
0,76
0,68
0,79
0,57
0,76
0,77
0,66
0,50
0,74
24Al
ka0,8
00,6
20,6
50,6
90,6
40,4
10,6
30,6
80,7
00,6
00,6
40,8
00,6
90,7
00,6
60,6
30,5
40,6
50,3
90,5
725
Seka
0,70
0,72
0,71
0,63
0,74
0,49
0,37
0,79
0,39
0,50
0,62
0,61
0,61
0,62
0,51
0,42
0,59
0,62
0,60
0,57
26Le
la0,9
30,7
10,5
90,4
70,7
60,5
90,7
50,7
40,6
40,4
60,7
40,4
70,8
40,6
40,7
10,6
40,5
60,6
70,9
80,6
127
Sana
0,84
0,79
0,61
0,76
0,64
0,69
0,62
0,67
0,80
0,74
0,77
0,76
0,76
0,71
0,73
0,62
0,73
0,61
0,46
0,61
28Ad
riana
0,69
0,77
0,71
0,68
0,67
0,82
0,64
0,63
0,68
0,89
0,69
0,83
0,52
0,77
0,76
0,77
0,79
0,64
0,45
0,66
29Di
vana
0,73
0,54
0,88
0,77
0,77
0,59
0,66
0,83
0,54
0,46
0,88
0,69
0,74
0,70
0,69
0,64
0,62
0,72
0,78
0,70
30Lib
elula
0,67
0,45
0,51
0,57
0,65
0,48
0,80
0,72
0,71
0,63
0,67
0,55
0,74
0,61
0,63
0,54
0,63
0,53
0,61
0,53
31Be
zosta
ja0,6
40,5
60,8
40,7
30,7
00,5
90,5
90,7
40,5
10,6
30,7
50,5
80,6
50,5
90,4
70,5
00,6
30,6
70,7
20,5
932
BC_P
atria
0,74
0,58
0,85
0,63
0,65
0,56
0,65
0,67
0,63
0,63
0,67
0,76
0,60
0,64
0,52
0,67
0,63
0,56
0,67
0,53
33BC
_Elvi
ra0,7
70,6
70,6
70,7
40,6
80,6
40,7
00,6
40,6
70,7
10,7
70,7
30,7
60,9
00,7
80,6
70,7
10,7
50,3
50,7
734
Soiss
ons
0,64
0,82
0,62
0,83
0,78
0,61
0,73
0,80
0,80
0,72
0,56
0,60
0,42
0,71
0,71
0,70
0,71
0,71
0,67
0,69
35Va
lerius
0,63
0,73
0,81
0,74
0,79
0,59
0,71
0,89
0,70
0,49
0,68
0,75
0,49
0,55
0,59
0,52
0,48
0,65
0,83
0,73
36An
toniu
s0,7
80,6
20,7
80,5
60,6
30,8
30,6
90,6
80,6
00,6
50,9
40,7
40,7
40,7
30,7
90,8
00,5
80,8
80,7
60,7
537
Basti
de0,7
00,8
10,7
70,6
40,5
90,7
70,7
60,8
10,6
50,6
70,6
20,8
00,6
60,6
00,7
40,7
70,5
40,6
20,8
50,7
338
Ediso
n0,7
60,7
30,7
00,6
40,6
90,6
50,7
70,8
30,7
00,4
40,7
50,9
50,5
10,6
40,7
40,7
30,5
40,8
00,7
30,7
839
Euro
fit0,6
70,6
90,7
90,7
90,7
80,7
10,6
70,7
70,7
40,5
50,8
50,7
80,6
50,6
20,6
80,5
50,6
90,7
40,8
40,8
040
Ludw
ig0,7
10,7
00,8
30,7
40,9
00,6
80,6
90,9
70,6
00,5
70,6
00,7
20,5
60,7
00,7
20,6
50,7
00,7
80,9
40,8
4
Tabl
ica
72. M
atric
a ge
nets
ke u
dalje
nost
i (d i
j)na
tem
elju
mik
rosa
telit
nih
poče
tnic
a
145
br.Ge
notip
21
2223
2425
2627
2829
3031
3233
3435
3637
3839
4021
Janica
0,00
22Ba
rbara
0,67
0,00
23Ka
tarina
0,60
0,69
0,00
24Alk
a0,6
10,5
20,6
30,0
025
Seka
0,33
0,73
0,71
0,50
0,00
26Le
la0,5
30,8
40,7
80,7
40,6
20,0
027
Sana
0,60
0,72
0,80
0,48
0,56
0,78
0,00
28Ad
riana
0,73
0,63
0,49
0,71
0,74
0,91
0,60
0,00
29Div
ana
0,67
0,83
0,71
0,75
0,64
0,69
0,82
0,89
0,00
30Lib
elula
0,63
0,72
0,68
0,53
0,72
0,60
0,60
0,65
0,76
0,00
31Be
zosta
ja0,6
00,6
90,7
80,7
40,5
80,7
60,6
50,7
60,6
10,6
20,0
032
BC_P
atria
0,60
0,56
0,62
0,48
0,58
0,83
0,63
0,57
0,68
0,63
0,70
0,00
33BC
_Elvir
a0,7
60,5
90,3
80,6
40,8
30,8
80,5
80,3
60,7
20,5
00,7
00,6
80,0
034
Soiss
ons
0,65
0,91
0,64
0,67
0,59
0,76
0,79
0,78
0,61
0,65
0,78
0,68
0,73
0,00
35Va
lerius
0,54
0,73
0,79
0,64
0,57
0,64
0,64
0,77
0,62
0,70
0,59
0,61
0,74
0,64
0,00
36An
tonius
0,81
0,78
0,92
0,88
0,75
0,72
0,84
0,87
0,58
0,87
0,61
0,89
0,77
0,69
0,57
0,00
37Ba
stide
0,61
0,76
0,66
0,67
0,61
0,64
0,73
0,66
0,83
0,77
0,79
0,77
0,74
0,82
0,51
0,70
0,00
38Ed
ison
0,63
0,68
0,79
0,54
0,62
0,77
0,64
0,79
0,63
0,74
0,73
0,66
0,69
0,67
0,34
0,50
0,57
0,00
39Eu
rofit
0,76
0,66
0,83
0,79
0,77
0,83
0,86
0,72
0,63
0,68
0,62
0,68
0,70
0,76
0,54
0,67
0,69
0,56
0,00
40Lu
dwig
0,56
0,86
0,85
0,81
0,60
0,59
0,74
0,74
0,70
0,72
0,77
0,64
0,79
0,62
0,42
0,78
0,70
0,54
0,54
0,00
Tabl
ica
72. M
atric
a ge
nets
ke u
dalje
nost
i (d i
j)na
tem
elju
mik
rosa
telit
nih
poče
tnic
a (n
asta
vak)
.
146
11.5. Prilog 5
Tablica 73. Matrica genetske sličnosti (Sij) na temelju kombinacije AFLP početnica
147
br.
Geno
tip
12
34
56
78
910
1112
1314
1516
1718
1920
1U1
1,00
2Os
ječk
a Crv
enka
0,53
1,00
3Os
ječk
a 20
0,54
0,36
1,00
4Sla
voni
ja0,
580,
540,
641,
005
Žitar
ka0,
710,
600,
560,
631,
006
Srpa
njka
0,37
0,49
0,24
0,49
0,42
1,00
7De
met
ra0,
520,
430,
380,
620,
570,
491,
008
Supe
r Žita
rka
0,55
0,44
0,67
0,70
0,78
0,36
0,50
1,00
9Lu
cija
0,54
0,58
0,47
0,60
0,59
0,67
0,53
0,45
1,00
10Re
nata
0,50
0,54
0,41
0,51
0,63
0,59
0,56
0,53
0,61
1,00
11Ai
da0,
360,
330,
200,
350,
370,
490,
600,
310,
490,
481,
0012
Pipi
0,64
0,47
0,64
0,71
0,59
0,37
0,48
0,67
0,46
0,45
0,27
1,00
13Ilir
ija0,
550,
500,
450,
600,
620,
440,
480,
530,
600,
550,
330,
671,
0014
Felix
0,42
0,51
0,34
0,45
0,57
0,58
0,53
0,52
0,57
0,71
0,49
0,42
0,48
1,00
15Zla
ta0,
530,
480,
350,
600,
590,
620,
810,
470,
590,
570,
580,
480,
450,
631,
0016
Anðe
lka0,
420,
360,
360,
460,
500,
550,
660,
470,
540,
670,
620,
440,
510,
620,
641,
0017
Mih
aela
0,51
0,54
0,32
0,30
0,53
0,48
0,45
0,38
0,44
0,57
0,47
0,39
0,46
0,58
0,50
0,41
1,00
18Ru
žica
0,42
0,55
0,45
0,63
0,53
0,60
0,44
0,55
0,52
0,63
0,45
0,53
0,49
0,46
0,47
0,53
0,41
1,00
19Zla
tna D
olin
a0,
680,
570,
490,
660,
670,
380,
710,
550,
530,
540,
430,
610,
600,
500,
670,
470,
500,
471,
0020
Golu
bica
0,60
0,50
0,53
0,78
0,62
0,50
0,60
0,61
0,64
0,59
0,40
0,66
0,56
0,55
0,62
0,51
0,41
0,71
0,67
1,00
21Ja
nica
0,54
0,53
0,44
0,66
0,63
0,58
0,60
0,53
0,65
0,59
0,49
0,51
0,62
0,51
0,63
0,54
0,47
0,73
0,58
0,73
22Ba
rbar
a0,
680,
590,
600,
680,
820,
450,
580,
810,
600,
630,
390,
660,
590,
610,
590,
520,
560,
510,
730,
6523
Kata
rina
0,65
0,54
0,43
0,57
0,61
0,50
0,62
0,50
0,59
0,63
0,45
0,54
0,49
0,58
0,67
0,43
0,56
0,45
0,69
0,62
24Al
ka0,
390,
430,
450,
580,
460,
530,
560,
470,
540,
680,
480,
490,
490,
630,
650,
610,
460,
570,
500,
5825
Seka
0,44
0,37
0,41
0,55
0,45
0,53
0,65
0,46
0,55
0,55
0,41
0,51
0,56
0,45
0,57
0,65
0,44
0,54
0,49
0,57
26Le
la0,
450,
440,
460,
470,
550,
500,
450,
590,
500,
530,
440,
480,
480,
470,
480,
440,
480,
480,
500,
5027
Sana
0,55
0,48
0,41
0,57
0,63
0,46
0,69
0,53
0,56
0,64
0,50
0,52
0,57
0,55
0,70
0,55
0,57
0,55
0,75
0,59
28Ad
riana
0,58
0,47
0,39
0,59
0,56
0,44
0,59
0,49
0,57
0,61
0,52
0,56
0,60
0,55
0,57
0,56
0,46
0,54
0,66
0,67
29Di
vana
0,52
0,44
0,43
0,51
0,55
0,40
0,53
0,53
0,49
0,40
0,43
0,47
0,43
0,41
0,49
0,39
0,44
0,47
0,64
0,53
30Lib
elul
a0,
670,
650,
420,
670,
710,
450,
590,
550,
600,
600,
420,
620,
550,
520,
590,
500,
450,
530,
640,
6131
Bezo
staj
a0,
610,
530,
550,
720,
630,
520,
620,
650,
600,
490,
440,
530,
560,
530,
630,
500,
460,
580,
680,
6532
BC_P
atria
0,63
0,58
0,50
0,60
0,66
0,45
0,57
0,60
0,63
0,51
0,44
0,56
0,55
0,57
0,61
0,53
0,49
0,51
0,67
0,61
33BC
_Elvi
ra0,
600,
430,
450,
550,
600,
310,
530,
470,
430,
470,
350,
510,
490,
380,
470,
330,
410,
380,
630,
5034
Soiss
ons
0,53
0,54
0,40
0,47
0,55
0,45
0,47
0,50
0,48
0,55
0,40
0,65
0,62
0,55
0,48
0,51
0,52
0,51
0,60
0,56
35Va
leriu
s0,
510,
480,
370,
520,
580,
420,
500,
650,
470,
530,
430,
620,
550,
570,
490,
550,
460,
490,
520,
5336
Anto
nius
0,47
0,62
0,36
0,45
0,51
0,42
0,45
0,38
0,50
0,48
0,44
0,45
0,43
0,45
0,46
0,36
0,50
0,43
0,56
0,48
37Ba
stid
e0,
640,
490,
430,
540,
590,
460,
570,
520,
590,
560,
540,
500,
550,
510,
590,
630,
430,
460,
660,
5738
Ediso
n0,
540,
550,
380,
560,
680,
450,
580,
640,
480,
500,
450,
550,
540,
580,
630,
500,
450,
480,
650,
5339
Euro
fit0,
620,
440,
460,
570,
560,
450,
570,
560,
510,
480,
530,
570,
650,
470,
510,
580,
450,
520,
610,
5740
Ludw
ig0,
570,
530,
420,
530,
630,
520,
600,
590,
620,
700,
510,
550,
500,
650,
580,
540,
490,
520,
650,
58
Tabl
ica
73. M
atric
a ge
nets
ke sl
ično
sti (
S ij)n
a te
mel
ju k
ombi
naci
je A
FLP
poče
tnic
a
148
br.Ge
notip
21
2223
2425
2627
2829
3031
3233
3435
3637
3839
4021
Janica
1,00
22Ba
rbara
0,62
1,00
23Ka
tarina
0,55
0,63
1,00
24Alk
a0,5
40,5
10,5
81,0
025
Seka
0,64
0,53
0,49
0,58
1,00
26Le
la0,4
90,5
90,5
20,3
70,3
31,0
027
Sana
0,61
0,63
0,68
0,70
0,53
0,42
1,00
28Ad
riana
0,60
0,58
0,61
0,64
0,55
0,40
0,68
1,00
29Div
ana
0,49
0,60
0,41
0,33
0,41
0,51
0,46
0,41
1,00
30Lib
elula
0,56
0,66
0,56
0,53
0,48
0,41
0,62
0,56
0,44
1,00
31Be
zosta
ja0,6
10,6
60,6
50,5
20,4
90,5
80,6
40,5
00,6
20,5
41,0
032
BC_P
atria
0,55
0,69
0,53
0,51
0,48
0,39
0,68
0,64
0,56
0,65
0,65
1,00
33BC
_Elvi
ra0,4
40,5
10,6
00,3
80,3
80,4
40,5
40,4
50,4
50,5
40,5
50,4
21,0
034
Soiss
ons
0,51
0,55
0,56
0,48
0,56
0,38
0,55
0,58
0,42
0,57
0,50
0,58
0,44
1,00
35Va
lerius
0,43
0,66
0,49
0,43
0,48
0,46
0,51
0,54
0,51
0,55
0,57
0,62
0,41
0,59
1,00
36An
tonius
0,39
0,47
0,52
0,37
0,32
0,37
0,53
0,46
0,34
0,62
0,48
0,61
0,49
0,55
0,53
1,00
37Ba
stide
0,55
0,65
0,52
0,52
0,43
0,48
0,62
0,61
0,55
0,64
0,59
0,67
0,49
0,58
0,54
0,48
1,00
38Ed
ison
0,54
0,65
0,53
0,54
0,45
0,45
0,61
0,50
0,50
0,68
0,61
0,64
0,57
0,55
0,63
0,56
0,61
1,00
39Eu
rofit
0,58
0,60
0,51
0,50
0,48
0,47
0,58
0,57
0,53
0,58
0,62
0,67
0,41
0,65
0,58
0,47
0,71
0,58
1,00
40Lu
dwig
0,53
0,65
0,58
0,52
0,45
0,45
0,68
0,58
0,54
0,63
0,58
0,71
0,55
0,55
0,61
0,62
0,64
0,61
0,57
1,00
Tabl
ica
73. M
atric
a ge
nets
ke sl
ično
sti (
S ij)n
a te
mel
ju k
ombi
naci
je A
FLP
poče
tnic
a (n
asta
vak)
.
149
12. ŽIVOTOPIS
Rođena sam 23. siječnja 1977. godine u Osijeku. Osnovnu školu završila sam 1991., a
Prirodoslovnu matematičku gimnaziju 1995. godine u Osijeku. Godine 1999. upisujem
Poljoprivredni fakultet u Osijeku, smjer ratarstvo. Diplomirala sam 05. svibnja 2005. godine.
Od 01. travnja 2002. do 31. kolovoza 2005. zaposlena sam u tvrtki Agrigenetics d.o.o. u
Osijeku kao suradnik. Godine 2004. pohađala sam metodološki tečaj iz biologije i medicine
„DNA i RNA iz biljaka“ na Instutu Ruđer Bošković. Od 01. rujna 2005. do danas radim na
Poljoprivrednom fakultetu kao asistent na predmetu Genetika na Katedri za genetiku,
oplemenjivanje bilja i sjemenarstvo. Godine 2006. upisala sam interdisciplinarni doktorski
studij "Molekularne bioznanosti". Suradnik sam na znanstvenom projektu Ministarstva
znanosti obrazovanja i športa “Identifikacija germplazme pšenice SSR markerima” kojega je
voditeljica prof.dr.sc. Sonja Marić te na bilateralnom projektu „Assessing genetic and
phenotypic diversity in wheat breeding materials adapted to the environmental conditions
of the Carpathian Basin“ sa Poljoprivrednim institutom iz Martonvàsàra (Agricultural
Research Instutute Of The Hungarian Academy Of Science). Tijekom 2008. i 2009. godine
bila sam suradnik na bilateralnom projektu „Microsatellite markers in wheat breeding“ sa
Institute for Biotechnology in Plant Production, Department IFA-Tulln, University of Natural
Resources and Applied Life Sciences Vienna u Austriji. U sklopu TEMPUS projekta od 04.
siječnja do 09. veljače 2006. boravila sam na BOKU (University of Natural Resources and
Applied Life Sciences, Vienna) Beč – Sveučilišni Odjel za poljoprivrednu biotehnologiju –
Zavod za biljnu biotehnologiju. Tijekom boravka, bila sam uključena u rad Laboratorija za SSR
markere. Od svibnja 2007. godine uključena sam u rad COST akcije FA0604 „TritiGen“, radna
grupa 1. „Tools for Assessing, Harvesting and Applying Genetic Diversity“. Godine 2008.
dobila sam stipendiju Nacionalne zaklade za znanost, visoko školstvo i tehnologijski razvoj
Republike Hrvatske, u sklopu koje sam provela tri mjeseca (od 11. veljače do 11. svibnja
2008.) na Poljoprivrednom institutu u Martonvàsàru, Mađarska. Sudjelovala sam na nekoliko
domaćih i međunarodnih znanstvenih skupova agronoma, genetičara i prehrambenih
tehnologa. Bila sam voditelj jednoga završnog rada. Kao autor i koautor objavila sam šest a1 i
dva a2 rada. Član sam Hrvatskoga agronomskog društva i EUCARPIA-e. Udana sam i majka
dvoje djece.