Title 東洋区産トガリネズミ類の分類学的研究( Dissertation_全文 )

Author(s) 本川, 雅治

Citation Kyoto University (京都大学)

Issue Date 1998-03-23

URL https://doi.org/10.11501/3135616

Right

Type Thesis or Dissertation

Textversion author

Kyoto University

叫ポ

ノ

ペ

ま

駆騒灘

㌔・勘㌘

γか

サ

う

ぴ

ら

ヰ

昏

・寧

」ド廻姪

叩

傷

.ノ場奪

継

宅

'

'.,・蹴 ・・

1

垂 穿

'1撫 帰灘欝 ・、

"

阿

∵

語

㌧許

皆

ド

モ

鑑

几

・

卜

ρ

,

ヂ

で西

レ

》

㌔畠

≠

疾㌦

y評戸

弩

・

↓

新

鮎

ふゴ

貯

.一メ訪

ク

'

4

集

「

♂

ノ

㌔

㌧

p

「県

客

淋∴

〆̀〆

拶累

r

、

"

〆

タ篭

掌

・

蘭

・

h

銃

.

}

,

、̀

帯誤

、葵

健

9

「

齢黛

壽掛諄勉

く

鍋

卿露

らダ

、β

臨

畦

≧

、..葦

冠タr、逸噂ヲ

ε

詞5噂

鋤

籔蘇劉籔

幽

辱

ー

二

ー

・

・茎

夢

醸㌃イ雪亨

冴ー

募

隼

ー

文△冊

一冒

口

圭目

昌=口申位学一

廿

～

'

饗亭

肖

しF

鱒」、宏

此7⇒

筆

樽

'

　頴

轡

ごヂ

邸二

～う州樗

煙

r

了

?㌧r覧 強

ノ イ

豹 ゾ ゾ{∫

寮冶

頑

よ.鰐 嬉鋼

懲 声

吟

写

卜

、灸蝋 一 鮎

本川雅治鄭一

し

鐸

鳳

ぎ ギ賜ぞ1己瓦

・㌃ Σ ,

欝 ρ

疋

嘱

r

一新 甲・

理

ユ062

『t

t

、

雪/

F

f

皇

縷'婁

奮

監職,昌

「

風

、

「 轟

'

、～

凄f

再

「 当'i

ぱ 塾

・ ♂ 二

に

、 航 躊・散

烈「ぜ

冠嘱

ぐ'ギ}叱 ♂⊥ う 膏

炉?

凱ダ.評 ～蟹∴

銭=よボァゆ ・、鯉 パ

砿 虞

謀1馬勘・ぞ

ア、 刈

魂て ヤ も

揖蹄》

vム

㌔ 旗

♪ 疋 ㌔か さ

ヒb「L.「,

_ぜ

一 ∵ゴ蓉

φ媛;

,LQt

ひ 二η,羽 、ら

ぽ 　

、 ㌢沸詔}!

ヒ ぜ ノへ

・ 馬

ぐ

孕

卜

N

論文内容の要旨

トガ リネズ ミ科 は,ユ ーラシア大 陸,北 米大 陸,ア フ リカ大陸 な どに分布す る地

上性小 型 哺乳類 で,23属312種 か ら構成 され る多様性 に富 んだ一群であ る.こ の うち,

東 洋 区 には10属51種 が分布 す る.こ れ らの東洋区産 トガ リネズ ミ科の 中で もジネズ

ミ属(Crocfdロra)4種 とケム リ トガ リネズ ミ属(30沈 ロ1∬)2種 は分類学的 に もっ

とも混乱 してい る.本 研究 で は,こ れ ら6種,す なわち東洋 区東端 の琉球列 島の ワ

タセ ジネズ ミ((}ocfdロrawa`a5ef)と オ リイジネズ ミ(Coがf),東 洋 区に広 く分布

す る ジ ャコウジネズ ミ(C.a琵elluafa)と タイに分布 する ヒルジネズ ミ(C

血fllfaηa),台 湾高地 に分布 す るア リサ ンケム リ トガリネズ ミ(50加 ωロ5(α!od∫fgoa)

50da115)と タイ ワンケム リ トガ リネズ ミ(50rfcロ1ロ5(βρf50∬'CU1ロ5)血mfdロ8)について

形態学 的 あるい は核 学的調査 を行 い,分 類学的 な検 討 を加 えた.こ の うちワタセ ジ

ネズ ミで は,琉 球列 島内の形 態的 な地理的変異の解析 を行 った.

ワタセジ ネズ ミ(Cwa幡eカ は,琉 球列 島に分布す る小 型の ジネズ ミ類 で,こ れ

まで多 くの研 究者 に よって東洋 区に広 く分布す るオナガジネズ ミ(Cho∬ 万eldff)の

亜種 とされて きた.こ こで は,ま ず これ までの分類学 的知見 を検討 し,ワ タセジネ

ズ ミを独立 種 と して扱 うことが適 当であ るこ とを示 した.次 に,ワ タセジネズ ミの

外部,頭 骨,歯 冠形 態の計量形 質 を もとに,個 体群 内の形態 変異 について単 変量解

析 を用 い て検 討 した.そ の結果,ワ タセ ジネズ ミでは性 的二型 が認 め られ ない こ と,

齢 変異 が歯 冠形態 で はほ とん ど見 られ ない こ と,と い った変異様式 が明 らか になっ

た.ま た,単 変量解析 お よび多変量解析の双方 を用い るこ とに よって,本 種 の地理

的分化 につ いて検 討 した結 果,奄 美諸 島北部 と奄美諸 島南部 一沖縄諸 島の個体群 が

明瞭 に分 化 してい る ことを明 らか に した.奄 美諸 島北部個体群 は相対的 に短 い尾 と

小 さな後 足 を もち,奄 美諸 島南部 一沖縄諸 島個体群 は相対 的 に長 い尾 と大 きな後足

に よって特徴 づ け られる こ とが わかった.さ らに,こ う した地理 的分化 が起 こった

要 因 につ いて,地 質学 的知見 とあわせ た考 察 を行 った.

オ リイジネズ ミ(corlf)は 生物学 的知見 が乏 しく,ニ ホ ンジネズ ミ(c

d5fηθzumf)の 亜種 とされ るこ とがあ るな ど分類学的位 置づ けが確定 され ていなか っ

た.こ こで は,琉 球列 島産 オ リイジ ネズ ミの外 部,頭 骨,歯 冠形態 の詳細 な記 載 を

行 った.そ の結 果,オ リイジネズ ミが独 立種 であ り,ニ ホ ンジネズ ミの亜種 で ない

こ とが明 らか になった.ま た,こ れ らの結果 を もとに,琉 球列 島における哺乳類 の

生物 地理 に関す る議論 を行 った.

これ まで に分類 学的 に混乱 してい るジ ャコウジネズ ミ(C.a蹉eη 己Ja`a)の核型 につ

いて,台 湾産標 本 を もとに通常,G一 分染 ,C一 分染核型 の記載 を行 った,そ の結

果,そ れがす で に タイ産 ジャコ ウジネズ ミの もの と して報告 されている核 型 と明確

に異 なる こ とが明 らか にな り,タ イ産標本 の同定 が誤 りである可能性 が強 く示唆 さ

れ た.ま た,G一 分 染核 型 の比較 によ りジャコウジ ネズ ミが核 学的 にニホ ンジネズ

ミ(Cd5fηezロmf)に きわめて類似 してい るこ とが明 らか になった.さ らに,タ イ産

ヒルジネズ ミ(C.」hflljaηa)の通常核型 の記 載 を行 い,そ れが タイか らジャコウジネ

ズ ミと して報告 され ている もの に類似 してい るこ とを示 し,こ の核型が ジネズ ミ属

の 中で は特異 的で ある ことについ て考察 した.ま た,こ れ まで に報告の なか った ヒ

ルジネズ ミの外 部形態 に関す る記載 を行 った.

ケム リ トガ リネズ ミ属(30rfcロ1ロ5)に つ いては,そ の種 の独立性が問題視 されて

きた台湾 に分布 する ア リサ ンケム リ トガ リネズ ミ(5,(αlod5fgoa)50dalf8)の 外部,

頭骨,歯 冠形 態 を再記載 し,さ らに同所 的 に分布 する タイワンケム リ トガリネズ ミ

個(恥f50η ●cロ1ロ5)血mfdロ5)の形態 と比較 した.そ の結果,ア リサ ンケム リ トガ リネ

ズ ミが独 立種 であ る ことが明 らか にな り,従 来の アリサ ンケ ムリ トガリネズ ミをタ

イワ ンケ ム リ トガ リネズ ミの新 参同物 異名 とす る見解 を否定 した.

これ らの解析 に よ り,東 洋区 にお ける トガ リネズ ミ類の分類学 を形態学的お よび

核 学 的検 討 に よ り大 き く進展 させ るこ とがで きた.ま た今後の課題 と して,東 洋 区

産 トガ リネズ ミ類の核型進 化 に新 たな問題 を見 いだす とともに,そ れ らの系統 関係

を明 らか にす るこ との重 要性 につ いて指摘 した.

承 諾 書

申請者,本 川雅治の下記の添付論文1篇 は私 との共著となっています

が,申 請者はこの論文の第一著者であ り,こ の研究は申請者本人が主導的

に行ったものです よって,こ の論文が申請者の学位論文に含まれること

に異存はありません.

己昔口

GeographicvariationintheWataselsshrewCrocfdIlrawa亡asef

(Insectivora,Soricidae)fromtheRyukyuArchipelago,Japan.

MasaharuMotokawa,ShosakuHattori,HidetoshiOtaandTsutomu

Hikida.

Ma㎜aヱfa,60(2):243-254(1996)

平成9年12月 》 日

メヒ 燭 馨爵

畑 瑚 適

承 諾 書

申請者,本 川雅治の下記の添付論文1篇 は私 との共著となっています

が,申 請者はこの論文の第一著者であり,こ の研究は申請者本人が主導的

に行 ったものです よって,こ の論文が申請者の学位論文に含まれること

に異存はあ りません.

記

KaryologicalstudyofthegrayshrewCrocfduraa亡 亡enua亡a

(Mammalia:Insectivora)fromT甜wan.

MasaharuMotokawa,MasashiHarada,Liang-KongLin,Kazuhiro

KoyasuandShosakuHattori.

ZoologfcalS亡udfes,36(1):70-73.

平成9年12月1日

弓 専 俘耽ラ伝 ⑳

承 諾 書

申請 者,本 川雅 治 の下記 の添付 論文3篇 は私 との共著 とな って います

が.申 請者 は この論文 の第 一著者 であ り,こ の研 究は 申請者本人が主導的

に行 った ものです よって,こ の論文が 申請者の学位論文 に含 まれ る こと

に異存 はあ りませ ん.

己噌三口

KaryologicalstudyofthegrayshrewCrocゴdαraa亡 亡enua亡a

(Mammalia:Insectivora)fromTaiwan.

MasaharuMotokawa,MasashiHarada,Liang-KongLin,Kazuhiro

KoyasuandShosakuHattori.

Zoolo91'calS亡udfes,36(1):70-73.

KaryologicalstudyoftheHin'sshrewCrocfdurahlllfanaJenkins&

Smith,1995(Ma㎜alia:Insectivora:Sodcidae)fromcentral

Thailand.

MasaharuMotokawaandMasashiHarada.

投 稿 準 備 中.

Re-evaluationofthestatusOfChodsfgoasod切 ∫sThomas,1913

(Mammalia:Insectivora:Soricidae)

MasaharuMotOkawa,Hon-TsenYu,Yin-PingFang,Hsi-ChiCheng,

Liang-KongLinandMasashiHarada.

ZoologfcalS亡udfes,36(1):42-47.

平成9年12月/日

ノ

.栓 、 田 正 更㊧

承 諾 書

申請 者,本 川雅治 の下記の添付論文2篇 は私 との共著 となっています

が.申 請者 は この論文の第一著者で あ り,こ の研究 は申請者本 人が主導 的

に行 った ものです よ って,こ の論文が 申請者 の学位論文 に含 まれる こと

に異存 は あ りませ ん.

記

GeographicvariationintheWatase'sshrewCroddロrawa亡asef

(Insectivora,Soricidae)fromtheRyukyuArchipelago,Japan.

MasaharuMotokawa,ShosakuHattori,HidetoshiOtaandTsutomu

Hikida.

MヨmmaZfa,60(2):243-254(1996)

KaryologicalstudyofthegrayshrewCrocゴduraa亡 亡enua亡a

(Mammalia:Insectivora)fromTaiwan.

MasaharuMotokawa,MasashiHarada,Liang-KongLin,Kazuhiro

KoyasuandShosakuHattori.

ZoologfcalS亡 ロd∫es,36(1):70-73.

平成9年12月1日

服 餐 千一 策㊧

一TUNGHAIUNrVERSITY

DEPT.OFBIOLOGY,LAB.OFWILDLIFEECOLOGY

181,3SECT,TAICHUNG・KANGROAD,TAICHUNqTAIWA瓦407

Dr・Liang-Ko鵬9】Lin'

T起L=886-4-3590121EXT.3240,3242EXT.33う11Fax;886-4・3595845

e・ma紐:量kl㎞@s867.th凹.ed岨w

ザo

L㏄ATION:

To捻1numberofpages(㎞clud㎞gofooversheet):

劃]劇6

MasaharuMotokawa

TheKyotoUniversityMuseum

Yoshida-Ho㎜achi

Sakyo,Kyoto606-Ol

JAPAN

26Novemberl997

Towhomitmayconcem:

IamwritingtosupporttheinclusionbyMf.Masah肌lMotokawaofthe

l997papers``Re-evaluationofthestatusofαo伽goα50ぬ1'3Thomas,

fgl3(Mammalia:Insectivora:Soricidae)",hlZ∂oZog'cα18魏4'θ5,36(1)二

42-47and``Karyologicalstudyofthegrayshrewαoo∫ 伽7α απθη槻'α

(M㎜alia=Insectivora)丘omT血w㎝",伽ogloα18励 ε∫,36(1)=70-

73aspartofhisdoctralthesis.Mr.Motokawawasthefkstandprimary

authorofthesepapers,andhetrulydeservesthecreditfbrtheirpreparation.

Iwillinglygivemypemlissionfbrhissubrnissionofthepaperaspartof

histhesisrequh匿ements.

Thankyoufbrconsideringmyrecommendation。

Shlcerely,

β呼婦Liang-KongLin

園皇台磨大學動物學糸Nム皿ONALT且IW!田UMVERSITY

COLLEGEOFSC田NCE

DEPARTMENTOFZOOLOGY

TAIP£1,TAIWAN,10617ROC

TELEPHONE:886-02-3630231EXT,2127

FAX:886-02-363-8179

E-MAIL:ayロ@㏄ms.ntu.edu.tw

No▽.26,1997

MasaharuMOtokawa

TheKyOtOUniverSityMUSeum

Yoshida-Hon皿achi

Sakyo,KyotO606-01

Japan

Towho皿itInayconcern2

WearewritinqtooffersupporttotheinclusionbyMr.Masaharu

MotokawaOfthe1997paper、 、Re-eva⊥uationofthestatusof

Chod5ゴgoasodaユ ゴ5Tho皿as,1913(Ma㎜alia:工nsectivora:

Soricidae)",inZooヱ09工 σaユ5亡 ロdle5,36(1)=42-47aspartsofhis

doctora!thesis.Mr.Motokawawasthefirstandpri皿aryauthor

ofthispaper,andhetrulydeservesthecreditforitspreparation.

Wewi⊥linglygiveourper皿issionforhissub皿issionofthepaper

aspartsofhisthesisrequirements.

Thanky。uforconsiderinqourreco㎜endation.

sincerely,

騰秦Y、盈9忽

27Novemberl997

MasaharuMotokawa

TheKyotoUniversityMuse㎜

Yoshida-Ho㎜achi

Sakyo,Kyoto606-01

JAPAN

Towhomitmayconcem:

IamwitingtosupPo式theinclusionbyMr.Masah飢uMotokawaofthe1997

paper"Re-evaluationofthestatusofαo伽goα50ぬ1'5Thomas,1913

(M㎜alia:Insectivora:Sodcidae)",血 ゐ010gloα131幽,36(1):42-47asp飢

ofhisdoctoralthesis.Mr.MotokawawastheHrstImdpr㎞aryauthorofthis

paper,andhetnllydeservesthecreditfbritspreparation.Iwillinglygivemy

pe㎜issionfbrhissubmissionofthep即erasp韻ofhis血esisrequirements.

Th融you飴rconsideringmyreco㎜end雄ion.

Sincerely,

嵐,(3惹

Hsi-ChiCheng

' 吻

主論文

学位申請論文

東洋区産 トガリネズ ミ類の分類学的研究

本 川 雅 治

目 次

序 言

1ワ タセ ジネズ ミの地理的変異

2.ジ ャコウジ ネズ ミの核学的検 討

3.ヒ ルジネズ ミの核学 的検討

4.オ リイ ジネズ ミの分類学 的再検討

5,ア リサ ンケ ム リ トガリネズ ミの分類学 的再検討

結

謝

語

辞

引用文献

2

5

2

6

0

5

0

1

2

1↓

-

∩∠

9自

3

り∂

り0

1

序 言

ユ ー ラ シ ア大 陸,北 米 大 陸,ア フ リカ大 陸 な どに広 く分 布 す る哺 乳 綱 食 虫 目 トガ

リ ネズ ミ科 は,23属312種 で構 成 され,種 数 で は全 哺乳 類 の6.7%を しめ る多 様 性 に

富 ん だ分 類 群 で あ る(WilsonandReeder1993)こ の うち,東 洋 区 には ジ ネ ズ ミ属

(Crocfdura)23種,ケ ム リ トガ リネズ ミ属(50rfcロ1ロ5)10種,ジ ャ コ ウ ネズ ミ属

(3ロηcus)8種,カ ワ ネズ ミ属(Ch加arrogale)3種,ト ガ リネ ズ ミ属(50rex)2種,ヒ

ミズ トガ リネ ズ ミ属(Bla加ella)1種,モ グ ラ ジ ネズ ミ属(Aηoロro∫ore幻1種,ミ ズ カ

キ カ ワ ネズ ミ属(Nbαogale)1種,オ オ ア シ ジ ャ コ ウネズ ミ属(死rocロ1u5)1種,ピ ァ

ソ ン オ オ ア シ ジ ャ コ ウ ネズ ミ属(501f80rex)1種 の10属51種 が 分 布 す る(Corbetand

Hill1992).こ れ らの うち,種 数 の多 い ジ ネズ ミ属 とケ ム リ トガ リネズ ミ属 の分 類

は 現在 も非 常 に混 乱 して い る.本 研 究 で は,東 洋 区 にお け る これ ら2つ の属 の分類

学 的 検 討 を行 っ た.

ジ ネ ズ ミ属 はユ ー ラ シ ア大 陸,ア フ リカ大 陸 な どの 北 緯53度 以 下 の 地域 を中心 に

分 布 し,少 な くと も151種 か らな る哺 乳 類 最 大 の属 で あ る(Jen㎞s1976,Hutterer

1993)属 と して の 単系 統性 は疑 問 視 され て い るが(例,Corbetandrnlll992),酵

素 蛋 白 質 多 型 の結 果 か らは 旧北 区 一東 洋 区系 統 とア フ リカ系 統 の 明確 な2単 系 統群

に分 け られ る(Maddalena1990)東 洋 区 には,約23種 が 知 られ(CorbetandHill

1992),分 類 学 的 に も多 くの研 究 が 行 わ れ て きた(例,Jenkhls1982,Heaneyand

Ti㎜1983,Ruediefa1.1990,Corbetand田11992,MaddalenaandRuedi1994,He㎜ey

andRuedi1994,Ruedi1995,1996,RuediandVogel1995,JenkinsandSmith1995,Fangα

aL1997)一 方で,い くつかの主 要な分類 学的問題点が未解決の ままに残 されてい

る.

これ まで に東 洋区産 ジネズ ミ属 について行 われ て きた分類学 的研究 のほ とん どは,

マ レー半 島か らイ ン ドシナ半 島 にか けての大陸部,東 南 アジ ア島喚域,台 湾な どに

分 布 す る種 に関す る もので,東 洋 区東端 に位 置す る 日本 の琉球列 島(こ こで は九州

か ら台 湾の 間 に孤 状 につづ く列 島全 体 を さす)に 分布 す るオリイジネズ ミαocfdura

o面Kuroda,1924と ワ タセジネズ ミCwa`a5efKuroda,1924の 分類 につ いては今泉

(1970)以 降 ほ とん ど研究 が行 われ てい ない.こ の ことは,琉 球列 島産2種 の分類

2

学 的位 置 づ けの確 定 を大 き く制約 して きたのみ な らず,東 洋区産 ジネズ ミ類 の系統

関係 を考 察す る ことを妨 げる一つ の大 きな要 因に もなって きた.と りわけ,ワ タセ

ジネズ ミは多 くの研究 者 に よって東洋 区に広 く分布す るオナ ガジネズ ミ(}oσfdロra

ho∬石eldff(Tomes,1856)の 亜種 と見 なされ るこ とが多 く,ワ タセジネズ ミの実体 を明

らか にす る ことが,現 在 オナガジネズ ミとされている ものの分類学 的再検討 を行 う

上 で不 可欠 であ る と考 え られていた.そ こで本研究で は,ワ タセジネズ ミの形態 に

お ける地理 的変異 の解析,生 物学 的知見 がほ とん ど得 られ てい ない稀種 オ リイジネ

ズ ミの形態 学的特徴 の再記 載 を行 い,こ れ らの形態学的知見 を もとにこれ ら2種 の

分類学 的考 察 を行 った.

つ ぎに東 洋区 にお け るジネズ ミ属 の分類 で,他 の主要 な問題点 は,ジ ャコウジネ

ズ ミCaπeη ロaεaMilne-Edwards,1872の 核型 に関す る ものであ る.ジ ネズ ミ属で は,

これ まで にお よそ50種 の核型が調べ られ,東 洋区 における核型進化 の様相 も明 らか

に されて きた(MaddalenaandRuedi1994,RuediandVogel1995).Maddalenaand

Ruedi(1994)は 分染核型 な どの比較 によ り,ジ ネズ ミ属 の原始的核型 が,4対 の中

部動原体 型,3対 の次 端部動原体型お よび11対 の端部動原体型 の常染色体,中 部動

原体型 のX染 色体,端 部動原体型 のY染 色体 に よって構成 される染色体 数38,染 色

体総腕 数(2つ の雌性 染色体 を含 む)54の 核 型であ ると仮定 した.こ れ によれば,

旧北 区 一東洋 区産 の種 は一般 に原始 的核型 を維持(染 色体 数38ま たは40)あ るいは

減少 した染色体 数 を もち,一 方 で,ほ とん どのアフ リカ産の種 は原始的状態か ら増

加 した染色体数 を示 す とされ る(MaddalenaandRuedi1994),後 に明 らか にされた

東洋 区産12種 の核型 もこの仮説 に合致 する(RuediandVogell995)と ころが,こ

の傾 向 に合致 しない事 例 が,東 洋 区か ら知 られるジ ャコウジネズ ミで報告 され てい

る(土 屋 ほか1979).こ の核型 は50本 の染色体 をもつ ため に,原 始 的核型 か ら染色

体 数 を増大 させ るこ とによ り進化 した と考 えられる(MaddalenaandRuedil994).

本研 究 を進 める過程 で、台湾 の ジャコウジネズ ミの核型が タイで報告 された もの と

は明 らか に異 な り,MaddalenaandRuedi(1994)の 仮 説 に合致 している ことが明 らか

にな った.ま た,タ イか ら採 集 された ヒル ジネズ ミChf1伽aJen㎞setSmith,lgg5

の核型 を調 べ た ところ,そ れは土屋 ほか(1979)の もの ときわめて類似 してい るこ と

がわか った.こ こでは,ジ ャコウジネズ ミとヒル ジネズ ミの2種 の核型 につい て報

3

告 し,土 屋 ほ か(1979)に よる例 外 的 な核 型 は種 同定 の誤 りの可 能 性 が あ る こ とを議

論 す る.

東 洋 区 にお い て ジ ネ ズ ミ属 の つ ぎに多 くの種 を含 む ケ ム リ トガ リネズ ミ属 は,中

国 や ヒマ ラ ヤ地 方 な どか ら知 られ る10種 ほ どか らな る分 類 群 で あ る(CorbetandHill

1992).Hoffmann(1986)に よっ て属 全 体 の分 類 学 的 整理 が行 わ れ た が,後 に な っ て,

台 湾 に分 布 す る ケ ム リ トガ リネズ ミ類 の種 分類 に関 す る 問題 が新 た に生 じて きた.

Thomas(1913)は 台 湾 か ら タ イ ワ ンケ ム リ トガ リネズ ミ5α ゴcロ1ロ8血lnfdロ∫とア リサ ン

ケ ム リ トガ リ ネズ ミαlod5f80a50dalf8の2つ の新 種 を記 載 した.な お,現 在 で は,

α10d8f80aは50沈 ロ1ロ5の亜 属 と見 な され て い る(Hoff㎞annl986,CorbetandHill1992,

Huttererl993な ど)そ の後Hofl㎞ann(1986)は,ア リサ ンケ ム リ トガ リネ ズ ミは捕

獲 例 が 完模 式 標 本 の頭 骨1点 に限 られ,そ の独 立 性 が 疑 問視 され た た め に,ア リサ

ンケ ム リ トガ リネ ズ ミは タ イ ワ ンケ ム リ トガ リネ ズ ミの 新 参 同物 異名 と した.と こ

ろ が,最 近 の ア リサ ンケ ム リ トガ リネズ ミの完 模 式 標 本 の 調査 結 果 か らは,ア リサ

ンケ ム リ トガ リネズ ミが タ イ ワ ンケ ム リ トガ リネ ズ ミ とは異 な る独 立種 で あ る可 能

性 が 示 唆 され て はい る(CorbetandHil11992,Hutterer1993)し か し彼 ら も,ア リ

サ ンケ ム リ トガ リネズ ミの標 本 が 完模 式 標 本 の1点 に限 られ て い る こ とや,比 較 が

十 分 で な い こ とな どか ら,ア リサ ンケ ム リ トガ リネズ ミを タイ ワ ンケ ム リ トガ リネ

ズ ミの新 参 同 物 異 名 とす る見 解 は継 続 され てい る(CorbetandHill1992,Hutterer

1993).本 研 究 で は,新 た に得 られ た標 本 に基 づ い て,ア リサ ンケ ム リ トガ リネズ

ミの 形 態 の 詳細 な記 載,タ イ ワ ンケ ム リ トガ リネズ ミ との 比較 を行 い,ア リサ ンケ

ム リ トガ リネズ ミの種 と して の独 立 性 を再 評 価 した.

以 上 述 べ た よ うに,本 研 究 で は,東 洋 区 に分 布 す る トガ リネズ ミ類 の 主 要 な分 類

学 的 問題 点 につ い て,標 本 調 査 の結 果 に基 づ く分 類 学 的 考 察 を行 った.な お,染 色

体 の 用 語 はMaddalenaandRuedi(1994)に したが っ た.ま た,用 い た標 本 はす べ て,

京 都 大 学 大 学 院理 学 研 究 科 動 物 学教 室(京 都,KUZ),国 立 科 学博 物館(東 京,

NSMT),大 阪 市 立 大 学 医 学 部 実 験 動 物 セ ン ター(大 阪,OCUMS),台 湾 大 学 動 物

学 博 物 館(台 北 市,NTUZM),台 湾省 特 有 生物 研 究 保 育 中心(南 投 縣 集 集,

TESRI),カ リ フ ォル ニ ア大 学 バ ー ク レー分 校 脊 椎 動 物 学博 物館(バ ー ク レー,

MVZ)に 所 蔵 され て い る.

4

1.ワ タセ ジネズ ミの地理的変異

ワ タ セ ジ ネズ ミは,琉 球 列 島 中部 に固有 の小 型 の ジ ネズ ミ属 で 成体 の体 重 は5-

8グ ラ ム(HattoriandYamanouchil984)で あ る.本 種 は奄 美諸 島 の奄 美 大 島古 見 産

の 標 本 を も とに,Kuroda(1924)に よ りCwaむa∫efと して原 記 載 され,奄 美 大 島 の ほ か

現 在 まで に奄 美 諸 島 の 喜界 島,徳 之 島,沖 永 良部 島,与 論 島,沖 縄 諸 島 の伊 江 島,

沖 縄 島 か ら記 録 され て い る(今 泉1970,服 部 ほ か1990)

EllermanandMorrison-Scott(1951)は 本 種 をス リ ラ ンカ を基 産 地 とす るオ ナ ガ ジ ネ

ズ ミC加r面e1副(Tomes,1856)の 亜 種 とみ な し,こ の扱 い は今 泉(1970),Jenkins

(1976),JamesonandJones(1977),CorbetandHill(1992),Hutterer(1993)を は じめ と

す る後 の ほ とん どの研 究 者 に よ って継 承 され た.

一 方,服 部 ほか(1990)は 琉 球 列 島 中部 と南 イ ン ドの標 本 の 間 に核 型 の違 いが あ る

こ と を根 拠 に,ワ タセ ジ ネズ ミを独 立種 と して再 評 価 した.染 色体 数 と染 色 体 総 腕

数 は,ワ タ セ ジ ネズ ミで は26と52(Yosidae`an968,HaradaefaL1985),オ ナ ガ ジ

ネ ズ ミで は38と48(KrishnaRaoandAswathanarayana1978)と 報 告 され て い る.ま た,

JamesonandJones(1977)が 示 した形 態 計 測 値 で も,ワ タセ ジネ ズ ミは大 型 の頭 骨 を

もつ 点 で ス リ ラ ン カ産 オ ナ ガ ジ ネ ズ ミとは異 な る.し たが って,こ こで は ワ タセ ジ

ネ ズ ミを独 立 種 とみ な した.

ジ ネズ ミ属 の分 類 の 混 乱 の主 要 な原 因 は,主 に標 本 採 集 が 困難 で あ る こ とに よる.

最 近 に な っ て,Hattorie`aL(1986)は 小 型 甲 虫 の幼 虫 をつ け餌 に用 い た小 型 食 虫類 用

の新 しい わ な を開発 し,ワ タセ ジネ ズ ミを効 果 的 に採 集 した.服 部 ほか(1990)は 奄

美 諸 島 の5つ の 島 嗅 問 で 外 部 お よび頭 骨 形 態 の予 備 的比 較 を行 っ た.こ こで は単 変

量 解 析 の み が 行 わ れ,形 態 変 異 を正 確 に捉 え るた め に欠 かせ な い多 変 量 解析

(WHIige`an986)は 行 わ れ な か った.こ の研 究 で は,奄 美 大 島 と徳 之 島 の 間で 有

意 な地 理 的 変 異 は認 め らず,他 の 島 喚 につ い て は標 本 数 が 限 られ て い る た め に統計

解 析 は行 われ な か っ た.一 方.沖 縄 諸 島の 島懊 個 体群 間 の 地理 的変 異 は これ まで に

は調 べ られ て い な い.

この よ うな 問題 を検 討 す るた め に,奄 美 諸 島お よび沖縄 諸 島 産標 本 を も とに,単

変 量 な ら び に多 変 量 解 析 を用 い て,よ り詳 細 な ワ タセ ジ ネズ ミの 地 理 的 変 異 の解 析

5

を行 っ た.

材料と方法

本 研 究 で は奄 美 諸 島(奄 美 大 島 産27個 体,徳 之 島産16個 体,沖 永 良部 島産14個 体,

与 論 島 産2個 体)お よび 沖縄 諸 島(沖 縄 島産34個 体,伊 江 島産1個 体)か ら採 集 さ

れ た計94個 体 の ワ タセ ジ ネズ ミを調査 した(図1)こ れ らの うち,沖 縄 島産 の7

個 体 は亜 成 体,そ れ 以外 は成 体 に分 類 され た(齢 区分 は後 述)標 本 の ほ とん どは

シ ャ ーマ ン トラ ップあ るい は服 部 正 策 作 製 の わ な(Hattorie孟aL1986,服 部 ほ か

1990)を 用 い て 生 け捕 りされ た もの で あ るが,与 論 島,伊 江 島,沖 縄 島産 標 本 に は

路 上 死 体 と して拾 得 され た ものが い くつ か含 まれ てい る.新 鮮 な状 態 で すべ て の標

本 の 体 重 と外 部 形 態 の測 定 を行 い,解 剖 後 に70%エ タノ ー ル 中で 固 定 し,そ の後 に

頭 骨 お よ び下 顎 の 除 肉 を行 った.用 い た標 本 はす べ て京都 大 学 大 学 院理 学 研 究 科 動

物 学 教 室 の 哺 乳 類 標 本 と して所 蔵 され て い る ●KUZ-M76-86,156-159,171,172,174,

175,177,178,180-183,639,640(奄 美 大 島 産),87-91,161-163,168,176,179,643-

645,648,650(徳 之 島産),402-406,652,653,655-657,661,664,666,667(沖 永 良部

島産),417,636(与 論 島 産),14,15,41,107,130,347-352,371-373,377-385,418-

420,440,441(沖 縄 島 産),26(伊 江 島 産).

そ れ ぞ れ の標 本 につ い て外 部 形 態5部 位,頭 骨 お よび下 顎 形 態10部 位,歯 冠 形 態

21部 位 の 計 測 を行 った.外 部 形 態 は全 長,尾 長,耳 長,後 足 長(爪 を含 め ない),

前 足 長(爪 を含 め ない)を まず 計 測 し,全 長 と尾 長 の差 と して そ れ ぞ れ の標 本 の頭

胴 長 を計 算 した.解 析 に は,全 長 を 除い た計 測 値 を用 い た.頭 骨 と下 顎 の計 測 部 位

は,頭 骨 最 大 長,第1切 歯 部 で の吻 幅,脳 函 幅,上 顎 幅,下 顎 長(関 節 部 後 縁 か ら

切 歯 前 縁 ま で),角 突 起 部 下 顎 高,上 顎 歯 列 長,上 顎 大 臼 歯列 長,下 顎 歯 列 長,下

顎 大 臼歯 列 長 で あ る(図2)歯 冠 部 の計 測 部位(図2)は 花 村 ほか(1990)を 少

し改 良 した もの で,各 上 顎 大 臼歯 の頬 側 近 遠 心 径,舌 側 近 遠 心径,近 心 頬 舌 側 径,

遠 心 頬 舌 側 径,各 下顎 大 臼歯 の 近 遠 心 径,ト リ ゴニ ド部 頬 舌 側径,タ ロニ ド部頬 舌

側 径 で あ る.

全 長 と尾 長 はス テ ン レス 製 金 尺 に よ り0.5ミ リメ ー トル まで 計 測 した.上 顎 歯 列 長,

6

上顎 大 臼歯列長,下 顎歯列長,下 顎大 臼歯列長 とすべ ての歯冠計 測値 は保賀社製

CCDビ デ オカメラで拡大 した ビデオモニ ター画像上で,互 い に垂直 な2方 向に可

動 す るステー ジに接続 された ミツ トヨ社 製電動 マイクロメーターヘ ッ ドを用 いて,

0.001ミ リメー トル まで計測 した(図2).他 の部位 はノギス によ り0.05ミ リメー ト

ルまで計測 した.

それぞれ の標本 の齢 区分 は,Kitchenere`a孟(1gg4b)が ジャコウネズ ミ5ロηcロ∫

mロ加 ロ3(Linnaeus,1766)に 用い た方法 に したがい,底 後頭骨 と底蝶形骨の癒合 の有

無 に よ り判定 した.す なわち,こ れ らの骨 問の縫合 が確認 で きる標本 を亜成体,癒

合 が進 み縫合 が確 認 で きない標本 を成体 と判定 した.

沖縄 島産標本 はすべ て琉球大学周辺 か ら採集 した もので,島 内の地域 に よる変異

の影響 は ない と考 え られ る.し たがって,性 や齢 による個体群 内変異 を,沖 縄 島産

標 本 の上記の計 測値 について,t検 定 によ り予備的 に解析 した.

成体 のみ を用 いた地理的変異 の解析 は奄美大 島,徳 之 島,沖 永 良部島,沖 縄 島の

4個 体群 間で行 った.与 論 島 と伊江 島個体群 は標本数が少 ないため に統計学 的解析

は行 わ なか った.4個 体 群問の単変量 におけ る差異 はBartlett検定のp値 が0.05よ り

大 きい場合 にはTukeyの 方法,そ れ以下 の場合 にはDumの 方法 で多重比較検 定 を行

い,検 出 した.正 準判 別分析 は対 数変換 した5外 部計測値,10の 頭骨お よび下顎計

測値 と14歯 冠計測値 を用い て,CANDISCパ ッケージ(SASInst.Llc.1990)に よ り行 っ

た.第3大 臼歯 の7部 位 は小 さ く,各 個 体群内での変動 が大 きいために解析 には含

めなか った(表1).ま た,4個 体群 間のマハ ラノビスの距離 を求め,PHYLIP3.41

(Felsenstein1989)のNEIGHBORプ ログラムを使 って,近 隣結合法(SaitouandNei

l987)に よる クラス ター分析 を行 った.

結 果

単変量解析

沖縄 島個 体群 の標 本(雄15個 体,雌12個 体 〉 を用 いた単変量解析 では,す べ ての

部位 で有 意 な雌雄差 は見 られ なかった(t検 定,p>o.05).し たが って,以 下 の

解析 で は各 島 ご とに雌 雄 を一括 した.外 部 お よび頭骨計測値 のほ とんが,平 均値 で

7

は亜成体 よ りも成体 の ほ うが大 きかったが,沖 縄 島個体群での齢段 階間の変異幅 は

大 きく重 なった.歯 冠部位 では第1大 臼歯頬側近遠心径 のみで亜成体 と成体 の間で

有意 差が認 め られ た(表1)変 動係数 は沖縄 島個体群 の成体 にお ける第3大 臼歯

のい くつ かの部位 で大 きか った.

6個 体群 の成体 における外部,頭 骨 お よび下顎計測値,奄 美大島,徳 之島,沖 永

良部 島,沖 縄 島の4個 体群 間の多重比較(Tukeyあ るいはDumの 検定)の 結果 を表

2に 示 した.外 部計測値 の尾 長 と後足長 は,沖 永 良部 島 と沖縄 島個体群 が奄美大 島

と徳之 島個体 群 よ りも有意 に大 きか った.一 方,頭 骨 お よび下顎計 測値 では,奄 美

大 島個体群 が頭骨最大長,脳 函幅,上 顎 幅,上 顎大 臼歯列長,下 顎長,下 顎歯列長,

下顎大 臼歯列長 で沖縄 島個体 群 よ り小 さ く,徳 之島個体群 と沖永 良部島個体群 は,

それぞれ下顎長 と下顎歯列 長,下 顎大臼歯列長 と上顎幅 で,沖 縄 島個体群 よ り小 さ

か った.

歯 冠計測値 の第1大 臼歯舌側近遠心径,第1大 臼歯 近心頬舌側径,第1大 臼歯遠

心頬 舌側径,第2大 臼歯近心頬舌側径,第2大 臼歯 遠心頬舌側径,第1大 臼歯 トリ

ゴニ ド頬舌側径,第3大 臼歯 トリゴニ ド頬舌側径 で,沖 縄 島個体群が他 の3個 体群

よ りも大 きか った.沖 縄 島個体群 はさ らに,奄 美大 島個体群 よ りも第1大 臼歯頬側

近 遠心径,第2大 臼歯頬側近遠心径,第2大 臼歯舌側 近遠心径,第2大 臼歯 トリゴ

ニ ド頬舌側径 ,第3大 臼歯近遠心径,第3大 臼歯 タロニ ド頬舌側径 で,徳 之 島個体

群 よ りも第3大 臼歯 タロニ ド頬舌側径 で,沖 永 良部 島個体群 よ りも第2大 臼歯舌側

近遠 心径,第3大 臼歯 頬側近遠心径,第1大 臼歯 タロニ ド頬舌側径,第2大 臼歯 ト

リゴニ ド頬舌側径,第3大 臼歯近遠心径 で大 きか った.一 方,沖 永良部島個体群 の

第2大 臼歯 タロニ ド頬舌側径 は,統 計学 的に比較 した他 の個体群 よ りも有意 に小 さ

か った.ま た沖永 良部 島個体群 は,奄 美大 島個体群 や沖縄 島個体群 よ りも,第3大

臼歯 タロニ ド頬舌側径 が小 さかった.徳 之 島個体群 は奄美大 島個体群 よりも第2大

臼歯舌側 近遠心径 が,奄 美大 島個体群 は沖永 良部 島個体群 よ りも第3大 臼歯 タロニ

ド頬舌 側径 が大 きか った.

伊江 島産1標 本 は全体的 に大 き く,3つ の外 部計 測値(頭 胴長,耳 長,前 足

長),4つ の頭骨 お よび下顎計測値(脳 函 幅,上 顎幅,下 顎長,下 顎高)お よび1

つの歯冠計 測値(第3大 臼歯 トリゴニ ド頬舌側径)は 調査標本 中の最大値 を示 した

8

(表2)与 論島産2標 本では,尾 長 と前足長の最大値は奄美大島や徳之島個体群

の最大値 よりも大 きく,そ れ以外の計測値は他の個体群の変異幅内であった(表

2),

多変量解析

4個 体群で行った正準判別分析では,3つ の正準判別軸で有意な個体群問変異が

示 された(表3,図3)第1正 準判別軸の平均値は沖縄島個体群で最大,奄 美大

島個体群で最小であった.こ の2個 体群問で,こ の変量の変異幅の互いの重なりは

きわめて小 さかった.一 方,第1正 準判別軸で中間的な値 を示す2個 体群(徳 之島

個体群 と沖永良部島個体群)の この変量の変異幅は互いに大 きく重なった.第2正

準判別軸では,そ の平均値は徳之島個体群で最大,沖 永良部島個体群で最小であ り,

これ ら2個 体群間の重な りは認められなかった.こ れ らの中間に位置する個体群(奄

美大島個体群 と沖縄島個体群)の 変異幅は,互 いに,ま た徳之島個体群 と大きく重

なったが,沖 永良部島個体群 との重な りはわずかであった.第3正 準判別軸では,

奄美大島個体群 と沖縄島個体群の平均値は,徳 之島個体群や沖永良部島個体群より

も大 きく,両 者の変異幅には重 なりが見 られた.第1,第2正 準判別軸の各個体の

2次 元散布図では,徳 之島個体群 と沖永良部島個体群の問では重なりがな く,他 の

個体群同士の組み合 わせではわずかな重なりが見 られ,4個 体群を識別することが

で きた(図3)

表3に 示 した標準化正準判別係数か ら,第1正 準判別変量 に最大の寄与率を示す

のは,第1大 臼歯遠心頬舌側径(負)と 頭骨最大長(負)で ある.第2,第3正 準

判別変量 に大 きく寄与 しているのはそれぞれ,第2大 臼歯 タロニ ド頬舌側径(正)

と上顎歯列長(正),下 顎長(正)と 上顎歯列長(負)で ある.こ れらの結果は,

沖縄島個体群 は他の変量に比べて相対的に小 さな第1大 臼歯遠心頬舌側径 と頭骨最

大長,そ して徳之島個体群は相対的に大 きな第2大 臼歯 タロニ ド頬舌側径 と上顎歯

列長により特徴づけられることを示 している.

図4は4個 体群間のマハラノビスの距離 に基づ くクラスター分析の結果を無根樹

形図 として示 したものである,奄 美大島個体群 と徳之島個体群,そ して沖永良部島

個体群 と沖縄島個体群の問の距離が相対的に小 さかった.

9

考 察

単 変量解析 の結 果は,ワ タセジネズ ミのいずれ の部位 で も有意 な性 的二型が見 ら

れ ない ことを示 した.Kitchenere亡aL(1994a)は,本 研究 に類似 した形態計測値 に よ

り,小 ス ンダ列 島に分布す る別 の小型 ジネズ ミの1種,ジ ャワジネズ ミCmaxfで

は,ほ とん どの形質で雄が雌 よ りも大 きい とい う顕著 な性的二型 を認 めてい る.ワ

タセジ ネズ ミとジ ャワジネズ ミの間の性 的二型様式 の違 いが見 られ る要因は不明で

あ る.

ワタセジネズ ミでは多 くの外部,頭 骨お よび下顎計測値 で齢 に よる変異が認 め ら

れ た.対 照 的 に,ほ とん どの歯冠計測値で は,成 体 と亜成体 の間の顕 著 な変異 は認

め られなか った.Shigehara(1980)は ジ ャコウネズ ミで永 久歯 の成長 は頭 骨や下顎 の

成長 に先 立 って達成 され る としている.今 回の結果 はワタセジネズ ミの歯冠部 での

同様 の成 長様 式 を強 く示唆す る.

本解析 の結果 はワ タセジネズ ミの4島 懊個体群 問の顕著 な変異 を示 し,ワ タセジ

ネズ ミが沖縄 島一沖永 良部 島群 と奄美大 島 一徳之 島群の2群 か ら構成 され ることを

示唆 す る.尾 長 と後足長 は後者 よ りも前者 の方が大 きい.同 様 の変異傾 向は多 くの

頭骨,下 顎お よび歯冠計測値 で も認 め られ,さ らに沖縄島個体群 と沖永 良部島個体

群 の間で はい くつ かの歯冠形 質で小 さな分化 が認 め られ た.こ の群分 けは,29の 計

量形 質の変異 を反映 したマ ハラノビスの距離 による クラス ター分析 の結果 とも一致

す る(図4).

ワタセ ジネズ ミは少 な くとも2つ の自然群,奄 美大 島個体群 と徳 之島個体群か ら

な る北の群.沖 縄 島個体群 と沖永 良部 島個体群 か らなる南 の群 を含んでいる.さ ら

に与論 島個体群 と伊江 島個体 群 は後者 に含 まれ るようである.こ の ような地理 的変

異様式 は,徳 之 島 と沖永 良部 島の 問で最初 の種 内隔離 が生 じたこ とを示唆す る.同

様 の現象 は トカゲ属 のオ キナ ワ トカゲ1ヲ・mece5m町gfηa'ロ5(Hallowell,1860)の 酵素多

型分析 に よる遺伝 的変異 で も認 め られ,沖 永 良部島個体群 と与論 島個体群 が奄美大

島個体群 や徳之 島個体群 か らは顕著 に分化 し,沖 縄 島個体群 には近縁であ るこ とが

知 られてい る(Katoefan994)こ う した分化様式 は,中 部琉球列 島の陸地形成 の

時 間的変動様 式 と一致す る可 能性 が高い.

10

後期更新 世(15,000年 か ら18,000年 前)に は,大 陸の氷河 に よって引 き起 こされ た

海面水準 の低下 に よ り,陸 地面積が現在 よりも世界 的 に大 きかったこ とが,最 近 の

い くつか の研究 で明 らか に され てい る.一 般的 に流布 している海面水準の低 下値(す

なわ ち120-140m,Otae亡aL1993の 総説 を参照)を 受 け入れ るとす れば,伊 江島は

その時期 に沖縄 島 とつ なが っていた ようである(Grismere`an994)な ぜ なら,

これ ら2島 問の海峡 は100mに 満 たないか らであ る(海 上保安庁1978).こ のこ と

か ら,沖 縄 島 と伊江 島個体群 問の明 らかな類似性 を説明で きるであろ う.し か し,

本研 究で標 本 を解析 した奄美諸 島 と沖縄諸 島の他 の島喚 は,後 期更新世 を通 じて互

い に分断 され ていた ようであ る(Otae`angg3)

琉球列 島のほ とん どすべ ての島 と台湾 は,後 期 中新世か ら初期鮮新 世の間,そ し

て初期更新世 の 間には互 いにつ なが り,陸 橋 を形成 していた と考 え られている(木

崎 ・大城1980).し か し,残 念 なが ら,そ れぞれの陸橋期後 に中部琉球列 島の分断

の相対 的順序 を示す地質学 的資料 がほ とん どない(Grismere`aLl994).し たが っ

て,ワ タセ ジネズ ミ個体群 の表形 的類似性 の様 式 と中部琉球列 島の古地理学的な変

動様式 が一致す るか どうか検 討す ることは現段階で はで きない.ワ タセ ジネズ ミの

分化様 式 を正確 に描 き出 し,そ の歴 史的様式 を議論す るため には,今 後の酵素多型

解析 や遺伝子解析 が期待 され る.

11

2.ジ ャコウジネズ ミの核学的検 討

ジ ネ ズ ミ属 で は,こ れ まで にお よそ50種 の核 型 が調 べ られ てい る(例,Maddalena

andRuedi1994,RuediandVoge11995).MaddalenaandRuedi(1994)は ジ ネ ズ ミ属 の

核 型 進 化 の仮 説 を提 唱 し,4対 の 中部 動 原 体 型,3対 の 次端 部動 原 体 型,11対 の端

部 動 原 体 型 の常 染 色 体,中 部動 原体 型 のX染 色 体,端 部動 原体 型 のY染 色 体 に よっ て

構 成 され る染色 体 数38,染 色 体 総 腕 数54(2本 の雌性 染 色 体 を含 む)の 原 始 的核 型

を仮 定 した.こ の仮 説 に よれ ば,旧 北 区 一東 洋 区産 の種 は一般 に原 始 的核 型 を維 持

す るか(染 色 体 数 が38ま た は40)あ るい は 減少 した染 色体 数 を示 し,一 方 で ア フ リ

カ産 の ほ とん どの 種 は原 始 的 状 態 か ら増 加 した 数 を持 っ て い る(Maddalenaand

Ruedi1994).こ の傾 向 に合 致 しない 事例 が,東 南 ア ジ アや 台 湾(分 布 の詳 細 は

CorbetandHill1992,Hutterer1993)か ら記 録 され てい る東 洋 区産 の ジ ャ コ ウジ ネ ズ

ミCa亡 吻 ロa`aMilne-Edwards,1872の 増 大 した染 色 体 数(=50)を もっ た核 型 で あ る

(土 屋 ほ か1979,MaddalenaandRuedi1994).旧 北 区 一東 洋 区産 の い くつ か の種 の

核 学 的類 似 性 はす で に調 査 され て い るが(Ruedieεan990,MaddalenaandRuedi

lgg4,RuediandVogellgg5),ジ ャ コウ ジ ネズ ミにつ い て は この例 外 的 な核 型 の分

染 パ ター ンが調 査 され て い な い た め に明 らか に され て い ない.本 研 究 で は,台 湾 に

お け る ジ ャ コウ ジ ネ ズ ミのG一 お よびC一 分 染 核 型 を調 査 し,ジ ャコ ウ ジネ ズ ミ と

他 の い くつ か の 旧北 区 一東 洋 区 産 ジ ネズ ミ類 との核 学 的類 似 性 につ い て議 論 す る.

材料と方法

台 湾 か ら採 集 され た10個 体 の ジ ャ コ ウ ジ ネズ ミを用 い た(屏 東 縣 内哺 郷 か らの雄

1個 体,雌1個 体;高 雄 市 か らの雄1個 体,台 中市 か らの雄1個 体,雌1個 体,嘉

義 縣 阿 里 山 か らの 雄1個 体,雌4個 体)こ れ らの標 本 はCorbetandHill(1gg2),

JamesonandJones(1977),HeaneyandTi㎜(1983)に した が い,形 態 形 質 を も とに同

定 した.細 胞 学 的標 本 はYosida(1980)の 方 法 に よ り,尾 椎 培 養 細 胞 か ら作 成 した.

G_お よびC一 分 染 法 は それ ぞ れSeabhght(1971)とSu㎜er(1972)に したが っ た・

12

結 果

10個 体 につい て,計396の 分裂 中期像 が観 察 された(表4).全 調査個体 で染色体

数 と染色体総腕数 はそれぞれ40お よび56で あ るこ とが確認 され た.通 常核型,G一

お よびC一 分染核型 を図5に 示 した.常 染色体 は3対 の中部 あるいは次 中部動原体

型(番 号1-3),4対 の次 端部動 原体 型(番 号4-7),12対 の端 部動原体型(番

号8-19)で 構成 されてい た.Xお よびY染 色体 は,そ れぞれ次中部動原体型 と最

小 の端部動原体型 であ った.G一 分染染色体 はHaradaαa乙(1985)に したがってな ら

べ た(図5B)小 型のC一 バ ン ド領域 は12対 の端部動原体型染色体(番 号8-19)

の動原体部 に観察 され,常 染色体で はそれ以外 には確認 され なか った(図5C)

X染 色体 の長腕端 部 と動原体部 にC一 バ ン ド領域が認 め られ,Y染 色体 はほぼ完全

にC一 バ ン ド領域 であ った.

考 察

土 屋 ほ か(1979)はLekagulandMcNeely(1977)に したが って 同定 した タ イ産雌1個

体 の 肺 培 養 細 胞 に よ り,ジ ャ コウ ジ ネズ ミの核 型 を染 色 体 数50,染 色 体 総 腕 数66と

報 告 した.台 湾 産 ジ ャ コウ ジ ネズ ミの核 型 は タ イ産 の もの(土 屋 ほ か1979)と は大

き く異 な る.こ の違 い はお そ ら くタ イ産標 本 の 誤 同定 に よる もの で あ る.Heaney

andTi㎜(1983)はLekagulandMcNeely(1977)に よ る ジ ャ コ ウジ ネズ ミの誤 っ た記 載

を次 の よ うに指 摘 して い る.「LekagulandMcNeely(1977)に よっ て描 か れ,C

血1f8fη05aと 同定 され た タ イか らの1点 の ジ ネズ ミの頭 骨 は実 際 に はCaf`e加a飴 で あ

る.一 方,LekagulandMcNeely(1979)がC砺eη ロa`aとした頭 骨 お よび計 測値 はC

釦1f8fllosaの もの で あ る」.ジ ャ コ ウ ジ ネズ ミC班eη ロafaと ス ス イ ロ ジ ネズ ミC

血1f8加05a(Blyth,1855)が 混 同 され て きた こ とは他 の研 究 者 も指摘 して い る(Jenkins

1976,1982,Davisonl984,Ruedie`aゑ1990)

これ ま で,Jenkhls(1976,1982)やLekagulandMcNeely(1977)な どの多 くの研 究者

が ス ス イ ロ ジ ネ ズ ミの 新 参 同物 異 名 と見 な した マ レー ジネ ズ ミCmalay㎜aRobinson

etKloss,1911は,最 近 に な っ て形 態 学 的,核 学 的 お よび生 化 学 的研 究 に よ って独 立

13

種 で あ る こ とが 明 らか に な っ た(Ruedie`aLl990,MaddalenaandRuedi1994,Ruedi

1995,lgg6,RuediandVogel1995).こ れ ら2種 は核 学 的 には 以下 の よ うに分 化 して

い る.ス ス イ ロ ジ ネ ズ ミは染 色 体 数40,染 色 体 総腕 数54-58;マ レー ジネ ズ ミは染

色 体 数38-40,染 色 体 総 腕 数62-68(Ruediαan990,MaddalenaandRuedi1994,

RuediandVogellgg5).土 屋 ほ か(1979)に よる タイ産 標 本 の 染色 体 数 お よ び染 色 体

総 腕 数 はス ス イ ロジ ネ ズ ミ,マ レー ジ ネズ ミの い ず れ と も違 い,同 時 に タイか ら も

知 られ る オ ナ ガ ジネ ズ ミCho∬ 五e1謝(Tomes,1856)(染 色 体 数38,染 色 体 総 腕 数48;

KrishnaRaoandAswathanarayanal978)や,オ ナ ガ ジ ネズ ミの亜 種 と見 な され る こ と

が 多 い(JamesonandJones1977,CorbetandHill1992,Hutterer1993)琉 球列 島 の ワ タ

セ ジ ネ ズ ミCwa`aselKuroda,1924(染 色 体 数26,染 色体 総腕 数52;Yosidae`an968,

Haradaefan985)と も異 な る 。Hutterer(1993)やDavison(1984)に よれ ば,タ イ に生

息 す る他 の ジ ネ ズ ミ類 と して は プル ラー タ ジネ ズ ミCpロ11a`aMUIer,1911と ヤ マ ジ ネ

ズ ミCmoη σcolaPeters,1870が い るが,そ れ らの核 型 は まだ明 らか に され てい ない.

50本 の 染 色 体 を もつ タ イの標 本 は これ らの種 の いず れか,あ るい は スス イ ロ ジネ ズ

ミ種 群 に こ れ まで含 め られ て い る別 の 隠 蔽種 で あ る可 能 性 が 高 い.

台 湾 産 ジ ャ コ ウジ ネ ズ ミの 染色 体 数(=40本)は,旧 北 区 一東 洋 区産 の他 の多 く

の種 で 報 告 され て い る よ う に,ジ ネズ ミ属 の仮 想 的原 始状 態 に近 い もの で あ る

(MaddalenaandRuedi1994).ジ ャコ ウ ジ ネズ ミの核 型 は,3対 の 中部 あ る い は次

中部 動 原 体 型,4対 の次 端 部動 原 体 型 お よ び12対 の端 部 動 原体 型 染 色 体 か らな るニ

ホ ン ジ ネズ ミCd伽zロ 頭Te㎜ 血ck,1842)の 核 型(Haradaef飢1985)や,ス ス イ

ロ ジ ネズ ミの多 数 標 本 か ら得 られ た核 型(Ruedie`aL1990,RuediandVogel1995)に

類 似 して い る.さ ら に ジ ャ コ ウ ジ ネズ ミはG一 分 染核 型 で も,ニ ホ ンジネ ズ ミ と異

な らない(図5BとHaradae`aM985を 参 照)一 方,ジ ャ コウ ジ ネズ ミの核 型 は,

東 ア ジ アや 東 南 ア ジ ア に生 息 す る多 くの他 種 の 核 型 とは異 な っ てい る(東 南 ア ジ ア

島嗅 域 産 の 種:染 色 体 数38-40,染 色 体 総 腕 数50-62,RuediandVogell995;オ ナ

ガ ジ ネ ズ ミ:染 色 体 数38,染 色 体 総 腕 数48,KhshnaRaoandAswathanarayana1978,

ワ タセ ジ ネズ ミ:染 色 体 数26,染 色 体 総 腕 数52,Yosidaef飢1968,Haradae'a乙

lg85;コ ジ ネズ ミC5ロaveole刀5(Pallas,1811)'染 色 体 数39-40,染 色 体 総 腕 数50,土

屋1987).こ う した事 実 か ら,ジ ャ コ ウ ジ ネズ ミ,ス ス イ ロジ ネ ズ ミ,ニ ホ ンジ ネ

14

ズ ミが核 学 的に近 い関係 にあ るこ とが示唆 され る.

ジャコウジネズ ミに見 られ るX染 色体 の長腕端部 にお ける構成 性異 質染色質部位

と,完 全 に構 成性異質染色質部位 であるY染 色体 は多 くの旧北区,東 洋 区,ア フリ

カ区のジネズ ミ属の共通 した特徴 であ る(例,MaddalenaandRuedi1994).し たが っ

て,こ れ らは,ジ ネズ ミ属 の単系統性 が否定 され なければ,ジ ネズ ミ属の祖先 的形

質 と考 え られる.

15

3.ヒ ル ジネズ ミの核学 的検討

す で に述 べ た よ うに,MaddalenaandRuedi(1994)が 提 唱 した ジ ネズ ミ属 の核 型 進

化 に関 す る仮 説 の例 外 は,土 屋 ほか(1979)に よ りタ イ中 部 か ら報 告 され た核 型 で あ

る.第2章 で は そ の 同 定 が 誤 りで あ る こ とを示 した.し た が っ て,正 確 な形 態 学 的

な 同定 に基 づ くタ イ産標 本 の核 学 的資 料 は ジ ネズ ミ属 の核 型 進 化 の仮 説 を検 証 す る

上 で不 可 欠 で あ る.Hutterer(1993)に よれ ば,タ イか ら記 録 され て い る本 属 は大 型 の

もの か らス ス イ ロ ジ ネ ズ ミC血1fg1η05a(Blyth,1855),ジ ャ コ ウジ ネズ ミCa'εeηuaεa

Milne-Edwards,1872,プ ル ラ ー タジ ネ ズ ミCPロ11a`aMiller,1911,ヤ マ ジ ネズ ミC

mo而colaPeters,1870,オ ナ ガ ジ ネ ズ ミCカor面eldf1(Tomes,1856)で あ る.最 近 に な っ

て,Jen㎞1sandSmith(1995)は タ イ東 北 部 の ロエ イ縣 か ら,ス ス イ ロジ ネズ ミとジ ャ

コ ウ ジ ネ ズ ミの 中 間 的 な頭 骨 サ イズ を もつ ヒル ジネ ズ ミChfllfaηaを 新 種 記 載 した.

これ らの6種 の ジ ネズ ミ類 の うち3種,マ レー半 島 の ス ス イ ロ ジ ネズ ミ(Ruedie`

an990,RuediandVoge11995),台 湾 産 ジ ャ コ ウジ ネズ ミ(第2章),イ ン ド半 島

産 オ ナ ガ ジネ ズ ミ(KrishnaRaoandAswathanarayanal978)に つ い て核 型 が調査 され

て い る が,残 りの3種 につ い て の核 型 は これ までの とこ ろ知 られ てい ない.

1979年 に原 田正 史 は タイ 中部 か ら1個 体 の ジ ネズ ミ属 を採 集 し,そ の通 常 核 型 を

調 査 した.私 は,頭 骨 や歯 冠 部 の形 態 を もと に この標 本 の 再調 査 を行 い,そ れ を ヒ

ル ジ ネズ ミ と同定 した.こ こで は,こ の標 本 に したが っ て ヒ ルジ ネ ズ ミの核 型 につ

い て報 告 す る.ま た,ヒ ル ジ ネズ ミの模 式標 本 群 のす べ てが猛 禽 類 のペ レ ッ トと し

て得 られ た た め に,こ れ まで に知 られ てい なか った本 種 の外 部形 態 につ い て も報 告

す る.

材料と方法

調査 した雄1個 体 は1979年11月18日 に タイ中部のナ コンラチ ャシマ縣 サ カエ ラッ

ト(図6>に おいて原 田正史 に よ り採集 され,現 在 は大 阪市立大学医学部実験動物

セ ンターに標本番号3279と して所蔵 され ている.頭 骨や歯冠 の計測値 はノギス を用

いてJenkinsandSmith(1995)の 方法 に よ り0.1ミ リメー トル まで計測 した.核 型標本

16

はHaradaandYosida(1978)の 方 法 に した が い,尾 の骨 髄培 養 細 胞 を用 い て,通 常 の

空 気 乾 燥 法 に よ り作 成 した.

結 果

調 査 標 本 の頭 骨 お よ び歯 冠 部 はJenkinsandSmith(1995)に 記 され た複 数 の 定義 形 質,

す な わ ち幅 広 で 角 張 っ た上 顎 頬 骨 突 起,幅 狭 の 眼 窩 間 部,幅 広 で深 い角 突 起,頑 強

な上 顎 お よ び下 顎 第1切 歯,他 の単 尖 歯 に比 べ て大 き く幅広 の上 顎 第1単 尖 歯,単

一 咬 頭 に短 縮 した下 顎 第3大 臼歯 の タ ロニ ドと よ く一 致 した .こ の標 本 は,Jen㎞1s

andSmith(1995)が 示 した ヒ ル ジ ネズ ミの他 の記 載 に も一 致 し,し た が っ て ヒル ジ ネ

ズ ミ と同定 され た.頭 骨 計 測 値(単 位,ミ リメー トル)は,頭 骨 最大 長22.8,上 顎

歯 列 長10.1,第2大 臼 歯 部 上 顎 幅7.4,眼 窩 間部 幅4.5,脳 函 幅9.9,第1切 歯 を除 い た

下 顎 長115,下 顎 高5.8で あ り,こ れ らは第2大 臼歯 部 上 顎 幅以 外 はJen㎞sandSmith

(1995)が 示 した ヒル ジ ネ ズ ミの変 異 内 で あ っ た.第2大 臼歯 部上 顎 幅 は原 記 載

(6.0-7.2ミ リメ ー トル,Jen㎞sandSmith1995)よ りもやや 大 きか っ た.上 顎 幅 に

対 す る眼 窩 間幅 の比 率(60.8%)は ヒル ジネ ズ ミの原 記 載 の範 囲 内(60.5-70.5%)

で あ り,ジ ャ コ ウ ジ ネズ ミ(68.3-77.7%)や ス ス イ ロ ジネ ズ ミ(65.7-75.4%)

(JenkinsandSmith1995)よ りは小 さか っ た.

外 部 形 態 は エ タ ノ ー ル に保 存 され た状 態 で調査 した.頭 骨 はす で に除去 されて い

た の で全 長 は計 測 で きな か った.尾 には多 数 の長 毛 が そ の基 部 お よそ85%に 認 め ら

れ た.長 毛 は もっ と も長 い もの で は7ミ リメ ー トル 以上 で あ った.後 足 長 は爪 な し

で14.3ミ リメ ー トル,爪 を含 め て15.0ミ リ メー トル で あ り,前 足 長 は爪 な しで9.8ミ

リ メー トル,爪 を含 め て10.4ミ リメー トル で あ った.エ タ ノー ル 中 に保 存 され てい

る 毛 の 色 彩 は一 様 に暗褐 色 で,吻,耳,前 後 足,尾 は よ り明 るか っ た.

調 査 標 本 で は,35の 中期 分 裂 像 が観 察 され,そ の通 常核 型 を図7に 示 した.通 常

核 型 は観 察 した全 細 胞 で4対 の 中部 あ る い は次 中部 動 原 体 型(番 号1-4),3対

の次 端 部 動 原 体 型(番 号5-7),そ して17対 の端 部 動 原 体 型(番 号8-24)か ら

な っ て い た.Xお よ びY染 色 体 は,そ れ ぞ れ最 大 の次 中部 動 原 体 型 と最小 の次 端 部

動 原 体 型 で あ った 。 したが っ て,染 色 体 数 お よび 染色 体 総 腕 数 は,そ れ ぞ れ50と66

17

で あ っ た.

考 察

Hutterer(1993)は タイ か ら5種 の ジ ネ ズ ミ類(ス ス イ ロ ジ ネズ ミ,ジ ャコ ウジ ネズ

ミ,プ ル ラ ー タジ ネズ ミ,ヤ マ ジ ネ ズ ミ,オ ナ ガ ジ ネズ ミ)を 認 め,後 にJen㎞1s

andSmith(1995)は タイ東 北 部 か ら新 種 と して ヒル ジ ネズ ミを記 載 した.こ れ らの う

ち,ヒ ル ジ ネ ズ ミは形 態 学 的 に は プル ラー タ ジネ ズ ミ,ヤ マ ジネ ズ ミ,オ ナ ガ ジ ネ

ズ ミか らは そ の大 型 の頭 骨 に よって,ス ス イ ロジ ネ ズ ミ とジ ャ コ ウジ ネズ ミか らは

主 と して頭 骨 の形 状 に よ って 区 別 で きる(JenkinsandSmith1995)こ れ らの タイ

の ジ ネ ズ ミ類 の う ち,核 学 的研 究 が行 われ たの は,マ レー半 島産 ス ス イ ロ ジ ネズ ミ

(染 色 体 数40,染 色体 総 腕 数56,Ruedie`aL1990,RuediandVogell995),タ イ産 ヒ

ル ジ ネ ズ ミ(染 色 体 数50,染 色 体 総 腕 数66,本 章),台 湾 産 ジ ャコ ウジ ネ ズ ミ(染

色 体 数40,染 色 体 総 腕 数,第2章),イ ン ド産 オ ナ ガ ジ ネズ ミ(染 色体 数38,染 色

体 総 腕 数54,KrishnaRao2mdAswathanarayana1978)の4種 で あ る.こ れ らの結 果 か

ら,タ イ にお い て ヒル ジ ネ ズ ミが 同様 の大 き さを もつ ス ス イ ロジ ネズ ミや ジ ャコ ウ

ジ ネ ズ ミ,よ り小 さな オ ナ ガ ジ ネ ズ ミ と核 学 的 に分 化 してい る こ とが 示唆 され る.

土 屋 ほか(1979)は タ イ 中部 ロブ リ縣 のAmphourMaungで 採 集 した1個 体 の雌 に よ

り 「ジ ャ コ ウ ジ ネ ズ ミCaf`eη ロa副 の核 型 を染 色 体 数50,染 色 体 総 腕 数66と 報 告 し

た が,彼 らが 同定 の根 拠 に用 い たLekagulandMcNeely(1977)は ス ス イ ロジ ネズ ミと

ジ ャ コ ウ ジ ネズ ミを混 同 して い た こ とが後 に明 らか に され た(HeaneyandTi㎜

1983).性 染 色 体 は標 本 が雌 で あ った た め に同定 され て い な い.す で に第2章 で議 論

した よ うに,こ の核 型 は台 湾 産 ジ ャ コ ウ ジ ネズ ミの もの(染 色 体 数40,染 色 体総 腕

数56)と は明 らか に異 な る.こ れ は土 屋 ほか(1979)の 誤 同定 に よる もの で あ ろ う.

土 屋 ほ か(1979)に よれ ば,こ の染 色 体 数50の 核 型 は6対 の 中部 あ るい は次 中部 動 原

体 型,2対 の 次 端 部 動 原 体 型 そ して17対 の端 部動 原 体 型 か ら構 成 され る.こ の核 型

の 最 大 お よ び最小 の 中部 あ る い は次 中部 動 原 体 型 染色 体 の そ れ ぞ れが,こ こで示 し

た ヒル ジ ネ ズ ミのX染 色 体 と最 小 の次 端 部 動 原 体 型 の対(番 号7)に 相 同 に見 える

こ とか ら,土 屋 ほか(1979)の 核 型 は ヒル ジ ネ ズ ミの もの に非 常 に類 似 して い る.土

18

屋 ほか(1979)の 同 定 の 再 確 認 の ため に,そ の標 本 の形 態 学 的 再調 査 が必 要 で あ る.

ヒ ル ジ ネ ズ ミの核 型 は これ ま で に 旧北 区 や 東 洋 区 か ら知 られ て きた ジ ネズ ミ属 の

もの とは 異 な っ てい る.MaddalenaandRuedi(1994)の 仮 説 に したが え ば,東 洋 区 一

旧北 区 産 ジ ネズ ミ類 は染 色 体 数38,染 色 体 総 腕 数54-58の 原 始 的染色 体 数 を維 持 あ

る い は減 少 させ た核 型 を持 って い る.一 方 、 ヒル ジ ネズ ミの核 型 はMaddalenaand

Ruedi(1994)の 原 始 的状 態 か らは増 加 した染 色 体 数50で あ り,東 洋 区 一旧北 区産 ジ

ネズ ミ類 の 中 で は大 きな染 色 体 総 腕 数66に よ って も特 徴 づ け られ る.し たが って,

ヒル ジ ネ ズ ミは原 始 的 状 態 か ら染 色 体 数 お よび染 色 体 総 腕 数 の 双 方 を増 大 させ る こ

とに よ り,進 化 して きた と推 察 され る.こ の例 外 的 な核 型 は,染 色 体 総 腕 数 にお い

て は マ レー半 島 のマ レー ジ ネ ズ ミ(Ruedi[1995]の 分 類,染 色体 数38-40,染 色 体

総 腕 数62-68Ruedie'aL1990,MaddalenaandRuedi1994,RuediandVogel1995)に

もっ と も類 似 して い るが,染 色 体 の形 態 は両 者 間 で大 き く異 な る.タ イ周 辺 の ア ジ

ア産 大 陸種(プ ル ラ ー タ ジ ネズ ミや ヤ マ ジネ ズ ミな ど)に つ い て分 染 核 型 を含 めた

核 学 的研 究 を行 う こ とに よ り,旧 北 区 一東 洋 区 産 ジネズ ミ類 の 中 で,ヒ ル ジ ネズ ミ

の 例 外 的 な核 型 が 進 化 した過 程 につ い て再構 成 す る こ とが で きるで あ ろ う

19

4.オ リイ ジネズ ミの分類学 的再検討

Kuroda(1924)は 琉 球 列 島の奄 美 大 島 の古 見 で採 集 され た1個 体 の老 雄 に も とづ き,

ニ ホ ンジ ネ ズ ミの新 亜種,オ リイ ジ ネズ ミCrocfdロrad5fηezロm[`orffを 記 載 した .原 記

載 の 中 でKuroda(1924)は,本 亜 種 の毛 の色 彩,尾 の 長 毛 の状 態,4つ の外 部 計 測値

お よび4つ の 頭 骨 計 測 値 につ い て記 した が,頭 骨 の 一般 的形 状 につ い て は,採 集 時

に破 損 した た め記 載 しな か った(Kuroda1924).そ の 後,完 模 式 標 本 は1945年 に戦

災 に よ り焼 失 し(今 泉1961,1962),そ の た め そ の分 類 学 的 位 置 につ い て は見 直 さ

れ る こ と も な く,以 後 の研 究 者 に よ り便 宜 的 にニ ホ ンジ ネ ズ ミの 亜種 と して扱 わ れ

た(Kuroda1938,黒 田1940,今 泉1960).

1960年 に,奄 美 大 島 の湯 湾 岳 か ら採 集 され た ヒメハ ブOvqρ 伍50kf朋veη5f5

(Boulenger,1892)(学 名 はBurgerinHogeandRomano-Hoge1981)の 胃内容 物 と して

オ リイ ジ ネ ズ ミの第2標 本 が得 られ た(木 場1961,1962,今 泉1961).こ の標 本 の頭

骨 は 完 全 に保 存 され て い るが,体 の後 半 部 はす で に消 化 され て失 わ れ てい た(今 泉

1961)こ の標 本 に基 づ い て,今 泉(1961)は オ リイジ ネ ズ ミを独 立種Cα ガとみ な

し,「 背 面 の 毛 が相 対 的 に長 い,明 らか に前 足 の 爪 が長 い,き わめ て短 い(長 くな

く,円 形 で あ る)脳 函 部 を もつ,そ して前 眼 窩神 経孔 と眼窩 部 の前縁 が後 方 に位 置

して い る」 こ とが その 特 徴 で あ る と した.し か しなが ら,今 泉(1961)は ジ ネ ズ ミ類

の分 類 に一 般 的 に用 い られ る多 くの形 質 につ い て は記 載 を行 わ なか っ た.そ の後,

5個 体 の 標 本 が 現 在 ま で に計 測値 と と もに奄 美大 島(鈴 木 小 原1977)と 徳 之 島(今

泉1974)か ら報 告 され て い る.Kuroda(1924)の 原記 載 お よび そ の後 の今 泉(1961)

の記 載 が 不 完 全 で あ っ た た め に,オ リイ ジ ネズ ミの 分類 学 的位 置 づ け は現 在 も混乱

して い る.

オ リイ ジ ネ ズ ミは,今 泉(1961)以 降,多 くの研 究 者 に よ り便 宜 的 に独 立種 と され

た(Abe1967,今 泉1970,Jenkins1976,CorbetandHiH1992,Huttererl993,阿 部1994,

1997)実 際 には標 本 を検 討 して い な いが,Abe(1967)と 阿 部(1994,1997)は,オ リ

イ ジ ネ ズ ミが ニ ホ ン ジ ネズ ミの地 域 変 異 型 で あ る可 能 性 を も示 して い る.Corbet

(1978)は オ リ イ ジ ネズ ミを ニ ホ ンジ ネ ズ ミの新 参 同物 異 名 と したが,一 方,Corbet

andHill(1992)は 今 泉(1961)の 資 料 を引用 して,ニ ホ ンジ ネズ ミ とオ リイ ジ ネズ ミ

20

が それぞれ旧北 区 と東洋 区 に分布 す る独立種 である と考 えた.オ リイジネズ ミの標

本 を直接検 討す る ことは,こ の ように混乱 した分類学 的位置 を確 定す る上 で重要で

ある.本 研 究 では,奄 美大 島か ら採 集 され,Kuroda(1924)の 原記載 に基づ きオ リイ

ジ ネズ ミと同定 され た1個 体 の形態学的特徴 について詳細 に記載 した.歯 の用語は

Jenkins(1984)に したが った.

オ リ イ ジ ネ ズ ミ

αocfdロraorffKuroda,1924

αlocfdロrad8fηezロmforfZKurodal924:3,Kuroda1938:83,黒 田1940=181,今 泉1960:30.

αoddロraru∬ ロ1aorf孟Elle㎜anandMohsson-Scott1951:81.

Crocfdロraα 五 今 泉1961:17,Abe1967:248,今 泉1970:184,Jenkins1976:302,Corbetand

Hill1992:44,Huttererl993:92,阿 部1994:28,阿 部1997:25.

αrocjdulrads血ez班 η1LCorbet1978:28(inpart).

完 模 式 標 本1922年5月12日 に折 居 に よっ て奄 美大 島古 見,標 高100フ ィー トで採 集

され た黒 田個 人所 蔵 標 本,標 本 番 号836の 雄 の 老成 体(Kuroda1924).こ れ は1945

年 に火 災 に よ り焼 失 した(今 泉1961,1962).

調査 標本 国立科学博物館収蔵 の雌(NSMT-M31307).1996年3月4日 に戸 田光彦

に よ り奄 美大 島住用村(図8,東 経129度24分,北 緯28度19分,標 高250メ ー トル)

で採集 され た.ホ ルマ リンで固定 された後 にエ タノール中で保存 されている.外 部

計 測 や毛 の色彩 はエ タノール に保存 された標本 か ら記録 した.下 顎第1切 歯 の頬側

面 は破損 している.

計 測 値(単 位,ミ リメ ー トル).全 長 か ら尾 長 を差 し引 い て計 算 した頭 胴長65.0,

尾 長42.0,耳 長7.3,爪 を含 め ない後 足 長14.0,爪 を含 め ない前 足 長9.8,前 足 第3指

の爪 長2.5,前 足 第4指 の爪 長2.7,切 歯 を含 む頭 骨 最 大 長20.7,脳 函 幅9.7,上 顎歯 列

長9.3,上 顎 大 臼 歯 部 幅6,1,切 歯 を含 む下 顎 長13.5,下 顎 歯 列 長8.9.

21

記 載 中型 であ る.背 面 は明 るい褐色,そ の毛は長 く背面中央部 では6ミ リメー ト

ルで,基 部 は灰 色 だが 中間部 や端 部 は褐色 を呈す 腹 面 は明 るい灰色,毛 は明 るい

灰 色 の基部 と褐色 の端部 か らなる.背 面 と腹 面 は体側 部 において,段 階的 に色彩 が

変化 してい る.耳.前 後足,尾 の背面 は褐色であ り,腹 面 は色 が うす くて側面の境

界 は不 明瞭 である.前 足 は大 きく,幅 広 く,そ の爪 は長 く頑強である.尾 はその全

体 が短毛 に覆 われ,基 半部 には長毛が まば らに認 め られ る.頭 骨(図9)は 中型で

あ る.頭 骨 の上面 は直線的で,脳 函部 は短 くて中程度 に幅広 く,円 形であ る.吻 部

は幅狭 く,伸 張 してお り扁平 である.眼 窩神経孔 は後方 に位 置す る.下 顎骨 は長 く,

その上行枝 は高 く幅広 である.上 顎第1切 歯 は細 く,そ の後咬頭 は小 さく幅狭 であ

る.3つ の上顎単尖歯 は長 円型 で,第2,第3単 尖歯 は第1単 尖歯 の3分 の2の 高

さであ る.第4上 顎小 臼歯 のパ ラス タイルは小 さ く,後 方の縁 はやや湾 曲 し,プ ロ

トコー ンは小 さい 上顎大 臼歯 は幅狭 で,上 顎第1切 歯 は長 く,幅 広 である.下 顎

大 臼歯 は頑強 である.

分 布.こ の種 は琉 球 列 島奄 美 諸 島 の 奄 美 大 島(Kuroda1924,木 場1961,鈴 木 ・小 原

1977)お よび徳 之 島(今 泉1974)か ら知 られ てい る,こ れ らの2つ の 島 で は本種 は

同属 の よ り小 型 の ワ タセ ジ ネズ ミ(加ofdロrawa`a3efKuroda,1924と 同所 的 に分 布 して

い る.こ れ らの2種 は 頭 骨 の 大 き さで 明 瞭 に区 別 で きる(頭 骨 最 大 長:オ リイ ジ ネ

ズ ミ,20.7-21.9ミ リメ ー トル,表5;ワ タセ ジ ネズ ミ,16.8-18.6ミ リ メー トル,

表2,第1章)こ れ ら2種 の生 態 的 関係 につ い て は不 明 で あ る.こ れ ら2つ の模

式 産 地 は い ず れ も奄 美 大 島 の100フ ィー トに あ る 「古 見 」 で あ る(Kuroda1924).

比 較 ●奄美大 島産 オ リイジネズ ミと九州 お よび屋久 島産 ニホンジネズ ミに見 られる

顕 著 な相違 は,図9と 表5に 示 した.オ リイジネズ ミはニホ ンジネズ ミと比べて,

やや大型 の体 サ イズ(頭 胴長,後 足長,前 足長),相 対的 に短い尾,明 らかに大型

の頭 骨 お よび下顎(頭 骨最大長,上 顎歯列長,上 顎大 臼歯幅,脳 函部幅,下 顎長,

下顎歯列長)を もっている.オ リイジネズ ミの前足 は幅広 で,長 く頑丈 な爪を もっ

てい るのに対 して,ニ ホ ンジネズ ミのそれは幅狭 で短 い爪を もってい る.オ リイジ

22

ネズ ミは伸張 して幅狭 の吻部,後 方 に位 置す る眼窩神経孔,短 縮 して円形 の脳函部,

そ して大型 の上顎 第2,第3単 尖歯 に よってニ ホ ンジネズ ミと区別 される.

結論:オ リイジネズ ミは しば しばニホ ンジネズ ミの近縁種 あるいは地域変異型であ

る とみ なされ て きたが(例,阿 部1994,1997),ニ ホ ンジネズ ミとは大 きさや多数

の外 部や頭骨形 質 によって明瞭 に異 なってい る(図9,表5)こ れ らの相違 か ら

オ リイジネズ ミが独 立種であ り,ニ ホ ンジネズ ミに近縁 ではない ことが強 く示唆 さ

れ る.

比 較 標 本.ニ ホ ン ジ ネ ズ ミ(図8),KUZ-M865,867-870,1153-1155(九 州 産),

g38,g41,g42,g62-g65,1333,1334(屋 久 島 産),NSMT-M11282,11322,28681,28682

(九 州 産)

考 察

日本 にお け る陸 上 脊 椎 動 物 の2つ の 主 要 な生 物 地 理 区,す な わ ち旧北 区 と東 洋 区

の境 界 は 琉 球 列 島北 部 の トカ ラ諸 島 内 の小 宝 島 と悪 石 島の 問 の トカ ラ構 造 海 峡 にあ

る と考 え られ て い る(図8,黒 田1931,西 田1990,Hikidae`aLl992を 参 照).こ の

境 界 は更 新 世 に形 成 され,そ れ 以 降 ほ とん どの 陸上 動 物 の分布 拡 大 の重 要 な障壁 と

な って きた とさ れ る(木 崎 大 城1977,1980)ニ ホ ンジ ネズ ミの分 布 域 は この境

界 よ り北 に位 置 して い る(例,阿 部1994).一 方,オ リイ ジ ネズ ミの分 布域(奄 美

大 島 と徳 之 島)は この境 界 の南 側 に位 置 して い る(図8)本 研 究 で,奄 美 大 島産

オ リ イ ジ ネ ズ ミ と九 州 お よび屋 久 島 産 ニ ホ ンジ ネズ ミの 間 の顕 著 な違 い が確 認 され

た(表5>.こ の結 果 か ら,こ れ ら2種 が 異 な る起 源 を もつ こ と も考 え られ,ト カ

ラ構 造 海 峡 が ジ ネ ズ ミ類 にお い て 重 要 な障 壁 とな って い る こ とが示 唆 され る.

トカ ラ構 造 海 峡 の 南 北 双 方 に分 布 してい る非 飛 翔 性 哺 乳 類 は,ク マ ネ ズ ミRa伽5

`aηezロmfTemmhlck,1844,ド ブ ネズ ミR.ηorγe8fcu5(Berkenhout,176g),ハ ッ カ ネズ

ミ.Mロ5mロ5cロ1ロ5Limaeus,1758(金 子1994,MusserandCarletonl993の 分類),イ ノ

シ シ3ロ∬ σro角Limaeus,1758(三 浦1994)の4種 で あ る.こ れ らは広 域 分布 種 で あ

23

り,大 陸 で も旧 北 区,東 洋 区双 方 か ら知 られ てい る(金 子1994,三 浦1994)一 方

で,ト カ ラ構 造 海 峡 の南 にあ る奄 美 諸 島の 残 りの 陸 上 哺乳 類 は オ リイ ジ ネズ ミ,ワ

タセ ジ ネズ ミ,ア マ ミ トゲ ネズ ミTo初dafao5fmeη8f3(Abe,1934),ケ ナ ガ ネズ ミ

D更ρ10`hがxlega孟a(Thomas,1906),そ して アマ ミノ ク ロ ウサ ギPe刀fala8ロ5血me∬f(Stone,

1900)で あ る(阿 部1994,石 井1994,金 子1994)こ れ ら5種 は奄 美 諸 島 あ るい は琉

球 列 島 中部(=奄 美 諸 島 と沖 縄 諸 島)に 固有 で あ り,後 の3つ は この地 域 の 固有 属

で あ る(Hoffmann1993,MusserandCarleton1993)こ れ らの結 果 は,ト カラ構 造 海

峡 が,陸 上 哺 乳 類 にお け る2つ の 生 物 地 理 区 の 重 要 な境 界 で あ る との仮 説 に合 致 し

て い る.今 後 は,こ れ らの 起 源 を正確 に さ ぐる ため に,琉 球 列 島 中 部 の 固有 哺乳 類

の,よ り詳 細 な分 類 学 的 検 討 が 行 われ る こ とが 期待 され る.

24

5.ア リサ ンケム リ トガ リネズ ミの分類学 的再検討

Thomas(1913)は 台 湾 中部 の阿 里 山 か ら タイ ワ ンケ ム リ トガ リネズ ミ50沈 ロ1H8

血mfdロ5と ア リサ ンケ ム リ トガ リネ ズ ミα10d8fgoa50dalf8と して ケ ム リ トガ リネズ ミ

ト類2種 を新 種 記 載 した.αiod5fgoaKastchenko,1907と 珈f∫o廊 ロ1ロ∫Ellemlanand

Morrison-Scott,1951はEllermanandMorhson-Scott(1951),Hof㎞am(1986),Corbet

andHill(1992)とHutterer(1993)に よっ て50沈 ロ1ロ5Blyth,1854の 亜 属 と して扱 われ て

お り,こ こで は便 宜 的 に この見 解 に したが っ たが,こ れ ら2つ はRepenning(1967)や

JamesonandJones(1977)な ど に よ り独 立 属 と され る こ と もあ る.こ れ ら3亜 属(ま

た は属)間 に見 られ る外 部,頭 骨,歯 冠 形 態 の違 い は,Elle㎜anandMorrison-Scott

(1951),Repeming(1967),Hoffmann(1986)に よ り報 告 され て い る.な お,タ イ ワ ン

ケ ム リ トガ リネズ ミは,Elle㎜anandMordson-Scott(1951)以 降 は珈f50伽1u5属 ない

し亜 属 に含 め られ て い る(Repenning1967,JamesonandJonesl977,Hof㎞annl986,

CorbetandHill1992,Hutterer1993)

タ イ ワ ンケ ム リ トガ リ ネズ ミは多 数 の標 本 が知 ちれ て い るが,ア リサ ンケ ム リ ト

ガ リネズ ミは毛 皮 の な い1点 の頭 骨 しか 知 られ て お らず,こ の頭 骨標 本 に基 づ い て

記 載 され た もの で あ る(Thomas1913).ア リサ ンケ ム リ トガ リネズ ミの完模 式 標 本

は3本 の 上 顎 単 尖 歯 を持 ち,4本 の タ イ ワ ンケ ム リ トガ リネズ ミ とは異 な ってい る.

しか しなが ら.タ イ ワ ンケ ム リ トガ リネズ ミの 第4小 臼歯 は他 の3本 に比 べ て きわ

め て小 さ く,し ば しば欠 失 す る(花 村 ほか1980,Hoffmam1986)さ らに,1913年

に完 模 式 標 本 が採 集 され た以 降 は,ア リサ ンケ ム リ トガ リネ ズ ミの標 本 は得 られ て

い ないEllemlanandMorrison-Scott(1951)は ア リサ ンケ ム リ トガ リネズ ミの地位 を

未 確 定 の ま ま に した.そ の 後,JamesonandJones(1977)とHoffm㎜(1986)は 完 模 式

標 本 の頭 骨 を,タ イ ワ ンケ ム リ トガ リネズ ミの異 常 型 標 本 とみ な し,前 者 を後者 の

新 参 同 物 異 名 と して扱 っ た.CorbetandHill(1992)は ア リサ ンケ ム リ トガ リネズ ミの

完 模 式 標 本 の頭 骨 とタ イ ワ ンケ ム リ トガ リネ ズ ミの頭 骨 の 間 に は,い くつ か の質 的

相 違 が あ る こ と を発 見 したが,ア リサ ンケ ム リ トガ リネズ ミは1点 の頭 骨 の み であ

る こ とか ら,ア リサ ンケ ム リ トガ リネ ズ ミ を便 宜 的 に タイ ワ ンケ ム リ トガ リネ ズ ミ

の 同物 異 名 の ま まで残 した.最 近 に な っ て,Yu(1993)は タ イ ワ ンケ ム リ トガ リネズ

25

ミとは異 な る2点 の標本 を採集 し,そ れ らが ア リサ ンケ ム リ トガリネズ ミではない

か と考 えた.Hutterer(1993)は ア リサ ンケム リ トガ リネズ ミをタイワンケム リ トガリ

ネズ ミに含 めたが,「 現在,追 加標本が50dalf5の 独立性 を示唆 してい る(Hof㎞ann

私信)」 と言及 してい る.本 研究 では,台 湾の山間部 でのア リサ ンケム リ トガ リネ

ズ ミの再発見 を報告 し,追 加標本 に基 づいて本種 の特徴 につ いて詳細 に記述 した.

材料 と方法

台湾 の南投縣 か ら採 集 され,完 模式標本 に基づ きア リサ ンケム リ トガ リネズ ミと

同定 された4点 の追加標本 の調査 を行 った.こ れ らの うち,2点 は干宏燦 によ り樂

樂小屋 か ら,1点 は鄭錫奇 によ り翠峰 か ら,1点 は方引平 に より東哺 か ら採集 され

た(図10).は じめの3点 はエ タノール中 に保存 されてお り,頭 骨 は除肉 され乾燥

標 本 として保管 されてい る.最 後 の1点 は乾燥頭 骨標本 と毛皮剥製標本 として保管

され ている.新 鮮 な状 態で外 部計測 を,体 重(単 位,グ ラム),頭 胴長(直 接計測

あるいは全長 か ら尾 長 を差 し引 くこ とに よ り計算),尾 長,後 足長(爪 を含 め

る),耳 長 につい て行 った.頭 骨 につ いては,頭 骨基底長,脳 函部最大幅,眼 窩 間

幅,脳 函 部高,上 顎歯列長,上 顎 第1切 歯長,上 顎第4小 臼歯 前縁 か ら上顎第2大

臼歯後縁 まで の長 さ,下 顎 関節頭 か ら第1切 歯先端 までの下顎長,第1切 歯先端 か

ら第3大 臼歯後縁 までの下顎歯列長,下 顎関節突起部下顎高 の10部 位 を,ノ ギス を

用 い て0.1ミ リメー トル まで計測 した.

ロン ドンの自然 史博物館(旧 大英 自然史博 物館)に 所蔵 されているアリサ ンケム

リ トガ リネズ ミの完模式標本(標 本番 号BM(NH)12.11.23.2)の デー タはP.D.Je曲s

よ り提 供 された写真 か ら得 た.歯 の用語 はJenkins(1984)に したがった.

ア リ サ ン ケ ム リ トガ リネ ズ ミ

30ゼ ω1ロ5(α 】od5f80a)50dalf8(Thomas,1913)

α10d5f80a50dalf5Thomas1913:216,EllemlanandMorrison-Scott1951:61.

βpf50ガ ω1ロ5血1ηfdロ8JamesonandJones1977:474(inpart).

26

30㎡cロ1ロ5(恥f80rfcロ1ロ8)血mldロ5Hoffmannl986:468(inpart),CorbetandHilll992:32(in

part),Hutterer1993:123(inpart).

50rた ロ1ロ5sp.Yu1993=418.

完 模 式 標 本:自 然 史博 物館 所 蔵,標 本 番 号 はBM(NH)12.11.23.2,台 湾 中部 の阿 里 山

(=嘉 義 縣 阿 里 山,北 緯23度31分,東 経120度47分)で 採 集 され た成 体 の頭 骨 標 高

8,000フ ィ ー ト,WGoodfellow氏 に よ り採 集.

計測値'表6

種 の記 載:頭 胴長65.0-71.0ミ リメー トル,尾 長64.0-73.0ミ リメー トル,体 重約5

グ ラムの,小 さ く,ほ っそ りとしたケ ム リ トガ リネズ ミである(図11)体 部 は長

毛(背 面 中央部 で4-5ミ リメー トル)で 覆 われ,冬 毛では,黒 暗灰色 の背面,暗

褐色 の腹 面 を もち,背 腹 面の境界 ははっ き りしない.吻 部 は暗灰色 で長 い長毛が認

め られ る.尾 はオ リー ブブラウンで相対 的 に長 く,頭 胴長 とほぼ同 じである.尾 の

環 は明瞭 に認 め られ,前 後足 は相対 的 に長 く,明 るい色 を示 し,短 い 白色毛 で覆 わ

れ る.耳 は大 きい.

頭 骨 と下顎 は図12に 示 した.側 面か ら見 た頭骨上面は眼窩部でやや湾曲 している.

脳函 部 は幅狭 で扁平,眼 窩下孔 を覆 う上顎骨 は幅広,吻 部は幅広,口 蓋骨の後縁 は

直線 的 で幅広 で,ラ ムダ縫合や矢状縫 合 はあ ま り隆起 していない.下 顎 は相対 的に

長 く,上 行突起 は低 く湾 曲 し,大 きな関節突起 を もつ.

上顎 には左 右 それぞれ8本 の歯 を もち(図13),咬 頭 の先端 は赤色 を呈す る.上 顎

第1切 歯 の前咬頭 は細 く前方 に突 出 し,後 咬頭 は小 さ く幅狭 である.3本 の単尖歯

(第4単 尖歯 は欠如)は 高 さが類似 し,咬 合面か ら見 る と第 ユ単尖歯 は,第2.第

3単 尖歯 よ りも幅広 であ る.上 顎第4小 臼歯のパ ラス タイルは明瞭 で,頬 側 面か ら

見 た高 さは第3単 尖歯 にほぼ等 しい.上 顎第4小 臼歯 の タロンは遠心舌側 的 に延長

して幅狭 で,そ の後縁 は幅広 で深 く湾 曲 し,小 型の プロ トコー ンは近心舌側的 には

延長せ ず,幅 狭 のデ ィス トス タイルは第1大 臼歯 と先端 だけで接す る.第1,第2

大 臼歯 の タロ ンは遠心舌側 的 に延長 しメ タス タイルの位置 を越 え,後 縁 は幅広でや

27

や湾 曲す る.第1大 臼歯 は第2大 臼歯 よ りもやや大 きい一第3大 臼歯 は短縮 し,メ

タ コー ンは後 方 に伸張 しない.

下顎 には左 右 それぞれ6本 の歯 を もち(図12),下 顎第1切 歯 は短 く,や や 曲が り,

後方 のへ りに明瞭 な咬頭 を発 達 させ なが ら先端 に向かって徐 々に細 くな り,舌 側 の

エ ナ メル伸 張 は下顎 第2切 歯 の プロ トコニ ドの位置 まで達 し,側 面 の伸張 は下顎第

2切 歯 の後縁 の位置 まで達 す る.下 顎 第2切 歯 は近遠心 的にやや長 くな り,遠 心舌

側 隆起 をあ ま り発達 させず にプロ トス タイリ ドを もたない、下顎第4小 臼歯の プロ

トス タイ リ ドは後方 隆起 上 に存在 し,発 達 した遠心舌側 隆起 にはメタコニ ドが認め

られ る.下 顎 第1,第2大 臼歯 は咬合面か ら見 る と相対 的に短 く,舌 側 あるいは頬

側 の歯帯 は弱 く発達 す る.下 顎第3大 臼歯の タロニ ドお よび タロニ ドベイス ンは近

遠 心的 に短縮 す る.

比 較:ア リサ ンケ ム リ トガ リネズ ミは タイワ ンケム リ トガリネズ ミと混同 されて き

たが,こ れ ら2種 間 には多 くの相違点が見 いだ され た(表6,図12,13).外 部形

態で は,本 種 は タイワ ンケム リ トガ リネズ ミに比べて,頭 胴長 とほぼ同等 にも及ぶ

非 常 に長 い尾(タ イワ ンケム リ トガ リネズ ミではお よそ65%),大 型の後足 と耳,

よ りほっそ りとした体 を もっている.ア リサ ンケム リ トガリネズ ミの尾 は,短 くま

ば らな毛 で覆われてお り,尾 の環 ははっ き りしている.そ れ に対 して,タ イワンケ

ム リ トガ リネズ ミの尾 は多数 の短毛 に覆 われ,環 ははっ きりしていない.

頭 骨や歯冠形態 にお いて も,本 種 は上顎第4単 尖歯の欠如,上 顎第4小 臼歯,第

1,第2大 臼歯 の よ り湾 曲 した後縁,上 顎第1切 歯 の よ り長 く,よ り細 く,明 確 な

か ぎ状 の前咬頭 と相対 的 に小 さな後咬頭,そ して よ り扁平 な脳函部 に よってタイワ

ンケ ム リ トガリネズ ミと明瞭 に区別す る ことが で きる.こ れ らは,50rlcロ1u5亜 属お

よびβρf50rゴcロ1ロ5亜属 に対 す る(=hod5f80a亜 属 の派生形質 と見 なされている(Hoffmann

1986),本 種 は さ らに,短 く幅広 の口蓋部,幅 狭 の脳函部,相 対 的 に長 い単尖歯列,

あ ま り発 達 してい ない上顎第4小 臼歯 のプ ロ トコー ン,上 顎第1,第2大 臼歯の幅

狭 の タロ ン,上 顎第3大 臼歯 の よ り短縮 したメ タコー ン,低 くて よ り湾 曲 した下顎

上行枝,そ して下顎大 臼歯 のあ ま り発 達 していないパ ラ コニ ドによって タイワンケ

ム リ トガ リネズ ミか ら区別 で きる.

28

分 布 台 湾 の 山岳 部(標 高1,560-2,438メ ー トル)か ら知 られ,翠 峰(標 高2,300メ ー

トル)や 阿 里 山(標 高8,000フ ィー ト=2,438メ ー トル,Thomas1913)で タ イ ワ ンケ

ム リ トガ リネ ズ ミ と同所 的 に分布 す る.

調 査 標 本 ア リサ ンケ ム リ トガ リネ ズ ミ50沈 ロ1ロ3(α10d3f80a)50da1/5:台 湾 南投 縣 信

義 郷 樂 樂小 屋,八 通 關古 道5.5キ ロメ ー トル地 点,標 高1,560メ ー トル(東 経120度55

分,北 緯23度30分).MVZ181108(雌),181115(雄)(Yu1993が30rfcロ1ロ5sp.と して報

告);台 湾 南 投 縣信 義 郷 東哺,八 通 關古 道65キ ロ メー トル地 点,標 高1,560メ ー トル

(東 経120度55分,北 緯23度30分):NTUZM-FS6001(雌);台 湾 南 投 縣 仁 愛郷 翠 峰,

標 高2,300メ ー トル(東 経121度12分,北 緯24度06分)'TESRI-M55(雌);タ イ ワ ン

ケ ム リ トガ リネ ズ ミ50エゴcロ1u8(恥f50㎡cロ1ロ3)血mfd・8●台 湾 南 投 縣仁 愛郷 翠 峰,標 高

2,300メ ー トル(東 経121度12分,北 緯24度06分):TESRI-M56(雌),57(雌),58(雄),

KUZ-M995(雄).

29

結 語

こ こでは,東 洋区 における トガ リネズ ミ科 数種 の分類学 的問題点 を解決する こと

がで きた.ま ず第一 に,こ れまで分類学 的検討 がほ とん ど行 われてこなか った琉球

列 島の2種,ワ タセジネズ ミとオ リイジネズ ミがいず れ も独立種 であ り,こ れ まで

い われてい た ようにそれぞれがオナガジネズ ミ,ニ ホ ンジネズ ミの亜種 で ないこ と

を明 らか に した.不 明確 であった種 の地位 を確 定 した ことで,今 後それ らの系統関

係 の解析 が行 われる ことが期待 され る.ま た ワタセジネズ ミで行 った性 的二型や齢

変異 の検 討 は,こ れ まで トガ リネズ ミ類 ではほ とん ど行 われてこなか った解析であ

り,他 の トガ リネズ ミ類 の変異 を考察す る上での基礎 的資料 として有用 である と思

われ る.ま た,ジ ャコウジネズ ミや ヒル ジネズ ミでは,こ れまで混乱 して きた分類

学 的問題 点 を主 に核学 的 に再検 討 したほか,ジ ネズ ミ類 の核型進化 について も議論

した.す で にのべ た ように,東 洋区や旧北区の ジネズ ミ類 は染色体数が38の 原始的

核型 か ら,染 色体数 を維持 あるいは減少 させて進化 して きた とされ る.こ の仮説は

ジ ャコウジネズ ミにはあては まったが,タ イの ヒルジネズ ミで は全 く違 い.後 者で

は染色体 数や染色体総腕 数が原 始的 とされる核 型 に比べ て増加 して きた と考 え られ

た.と ころで,東 洋 区 において これ まで核 型が明 らかに されて きたのは,主 に島喚

に分布 す る種 であ り,大 陸 に産す る種 の核型 は数種 で知 られてい るだけである.し

たが って,多 くの大 陸種 の核型 を明 らか に した上で,ヒ ルジネズ ミの核型進化 につ

いて再評価 す る ことが今後 は望 まれ る.ま た,こ れ までの核型解析 には標本 の種 同

定が誤 ってい る ものが含 まれていた ことか ら,今 後 は本研究 で行 ったような形態学

的手法 による正確 な同定 が重 要であろ う ケム リ トガ リネズ ミ属2種,す なわちア

リサ ンケム リ トガ リネズ ミとタイ ワンケム リ トガ リネズ ミの解析 で は,ア リサ ンケ

ム リ トガ リネズ ミが独立 した種 である ことを示 した.今 後 は,ケ ムリ トガリネズ ミ

属 各種 の系統 関係 につ いて明 らかに し,亜 属 の分類 の再検討 を行 う必 要がある.ト

ガ リネズ ミ科 は,哺 乳類 の中で も種数 において多様性 に富 んでい る分類群 の一つで

あ り,本 研究 を もとに今後 は,東 洋 区における トガ リネズ ミ科の種 分化 や生物地理

の議論 へ と大 き く発展 させ てい きたい.

30

謝 辞

本研究 を進 めるにあた り,数 多 くの有益 な指 導 と助言 を与 えて下 さった京都 大学

大学 院理学研 究科 の疋 田努 助教授 お よび元京都大 学大学院理学研究科 の田隅本生博

士 にこころ よ り感謝 す る また,核 型分析や トガ リネズ ミ類 の分類 な どで指導 いた

だい た大阪市 立大 学の原 田正史博士,分 類学 につい て幅広 い示唆 を与 えて下 さった

元北海道大 学の阿部永博士,香 川大学 の金子之史教授 に感謝す る.東 京大学 の服部

正策博士,琉 球大学 の太 田英利 助教授,愛 知学 院大学 の子安和弘博士,台 湾東海大

学 の林 良恭副教授,国 立台湾大学の干宏燦副教授,国 立台湾大学大学院生の方引平

氏,台 湾特有生物研 究保 育 中心 の鄭錫奇氏 には共同研究者 と して多 くの協 力 をいた

だい た.ロ ン ドンの 自然史博物館 のPaulaJenkins博 士,ス ミソニア ン研 究所 のRobert

Hoffmann博 士 は,貴 重 なデー タを提供 して くだ さった.ま た,カ リフォルニア大学

バ ー クレー分校 脊椎 動物学博物館 のBarbalaStein博 士お よびCarlaCicero博 士,国 立科

学博物館 の遠藤秀紀博士,山 階鳥類研 究所 の平 岡考博士 には,博 物館所蔵標本 の調

査 の機 会 を与 えていただいた.ま た,琉 球大学 の伊澤雅子助教授,国 立科学博物館

の遠藤秀紀博士,山 口大学の松 村澄子助教授,財 団法 人 自然環境研究 セ ンターの戸

田光彦氏,酪 農学 園大 学の浅川満彦助教授,国 立台湾大学 の王明升副教授,同 大学

院生 の揚勝 恵氏,台 湾国立科学博物館 の陳彦君氏,九 州大学大学院生の山 口祐 司氏

には,標 本 収集 に協 力 していただいた.東 京大学の天野雅男博士,京 都大学の森哲

博 士,琉 球 大学 の安川雄 一郎博士 には統計解析 について様 々 な助言 をいただい た.

沖縄県公 文書館 の当山昌直氏 は貴重 な文献 を提供 して くださった.京 都大学大学院

生 の陳賜 隆氏 は台湾 の地名検 索 に協 力 していただいた.ま た,大 学 院在学 中 には,

京都 大学大学 院理学研究 科動物 学教 室動物系統学研究室 な らびに京都大 学大学 院人

間 ・環 境学研究科動態環境 論講座 動物 自然史学研究室 のメ ンバーか ら数多 くの助言

や協 力 をいただいた.こ れ らの方 々に,こ ころよ り感謝す る.

31

引 用 文 献

Abe,H.1967.ClassificationandbiologyofJapanesehlsectivora(Mammalia)1.studieson

variationandclassification.Z飴c.A81r.正 表)kkafdoしhfv。55:191-265.

阿 部 永.1994.モ グ ラ 目.Pp.17-36.阿 部 永 監 修,θ 本 の 哺 乳 類.東 海 大 学 出 版 会,

東 京.

阿 部 永.1997.オ リ イ ジ ネ ズ ミPp.25-26.日 本 哺 乳 類 学 会 編,レ ッ ド デ ー タ β 本

の 哺 乳 類 。 文 一 総 合 出 版,東 京.

Corbet,GB.1978。7hemaη πηa180f伽Palaearc百cre8foη.ComeHUniv.Press,Londonand

Ithaca.

Corbet,GB.andJ.EHill.1992.7hemamma130f血domalayaηregめn.Brit.Mus.(Nat.

Hist.),OxfordUniv,Press,NewYork.

Davison,G.W.H.1984.NewrecordsofP.MalaysiammdThaishrews.Ma1妙..Nヨ 鼠36;

211-215.

Ellemlan,J。R。andT.C.S.Morrison-Scott.1951.αlecklj8'ofPalaea訪caηdlhdfaη

mamma151758-1946.Brit.Mus.(Nat.Hist.),London.

Fang,Y.-P.,L-L.Lee,F.-H.YewandH.-T.Yu.1997.Systematicsofwhite-toothedshrews

(αocfdロra)(Mammalia:Llsectivora:Soricidae)ofTaiwan:karyologicaland

morphologicalstudies.ZZbo1.242:151-166.

Felsenstein,J.1989.PHYLIP-PhylogenyInfbrencePackage(version3.2).αa(ガ 語c85:

164-166.

Grismer,LL.,H.OtaandS.Tanaka.1994.Phylogeny,classificationandbiogeographyof

Go刀fロro3aロru5kロrofwae(Squamata:Eublepharidae)ffomtheRyukyuArchipelago,

Japan,withdescriptionofanewsubspecies.Zbα 乙3d.11:319-335.

花 村 肇 ・宮 尾 嶽 雄 ・倉 田 稔.1980.台 湾 産 食 虫 類2種 の 歯 の 形 態 学 的 研 究.成 長

19:15-32.

花 村 肇 ・石 川 明 ・並 河 鷹 夫.1990.バ ン グ ラ デ シ ュ と 日 本 を 起 源 と す る ス ン ク ス

(5ロ ηcロ8mur加u51nsectivora)ご 系 統 間 に お け る 大 臼 歯 の 大 き さ の 差.成 長29:

227-238.

32

Harada,M.andT.H.Yosida.1978.KaryologicalstudyoffburJapanese1吻o訂3bats

(Chiroptera,晦 ㎜alia).αromo50ma65:283-291.

Harada,M.,T.H.Yosida,S.HattoriandS.Takada.1985.Cytogeneticalstudieson

Insectivora.mKaryotypecomparisonoftwoCrocfdロraspeciesinJapan.Proc.ねpall

Acad.61(B):371-374.

Hattori,S.,Y.NoboruandK.Yamanouchi.1986.DomesticationoftheWataselsshrew,

αocfdHraho∬ 万e1(ガwa`a8e必foralaboratoryanimal.」 毎 旧ηJE【p.ル 殆d56:75-79.

Hattori,S.andK.Yamanouchi.1984.GrossanatomyofWatase'sshrew,αodduraho磁e1(渡

waεa8e五Exp.。Aηjm.33:519-524.

服 部 正 策 ・吉 行 瑞 子 浅 木 裕 志 ・昇 善 久.1990.奄 美 諸 島 に お け る ワ タ セ ジ ネ ズ ミ

の 地 理 的 な ら び に 生 態 的 分 布 と 形 態 的 変 異 の 検 討.国 立 科 陣 専 報(23):167-172.

Heaney,LR.andR.MTi㎜.1983.Systematicsanddistributionofshrewsofthegenus

αocfdロra(Mammalia:Insectivora)inVietnam.Proc.Bfo1,50c.W励.96:115-120.

Heaney,LR.andM.Ruedi.1994.Aprel㎞inaryanalysisofbiogeographyandphylogenyof

αocfduraffomthePhihppines.5ρec.Pロb1.Came創'eMロ5.Nヨ 孟.H15`.18:357-377.

Hijdda,T.,H.OtaandM.Toyama.1992.HelpetofaunaofanencounterzoneofOrientaland

Palaearcticelements:amphibiansandreptilesoftheTokaraGroupanda(勇acentislandshl

theno丘e㎞Ryukyus,Japan.Bfo1.吻.伽awa30:29-43.

Hoffhlann,R.S.1986.Areviewofthegenus5㎝ めロ1u3(Mammalia:hlsectivora).ZBα ηb4y

酷 ε.研5`.50c.82:459-481.

Hof㎞ ㎜,R.S.1993.OrderLagomoΦha.Pp.807-827.h:D.E.WUsonandD.A.M.Reeder

(eds),漁 ㎜a1卿ecfe80伽woがd.2nded.Smithsonian血st.Press,Wash㎞gtonand

London,

Hoge,A.R.andS.A.R.W.L.Romano-Hoge.1981.Poisonoussnakesoftheworld.partI.

ChecklistofthepitvipersViperoidea,Viperidae,Crotalinae.ル 短1ηonlasdolh5d如`o

Buεaη`an42/43:179-310.

Hutterer,R。1993.OrderInsectivora.Pp.69-130.In:D.E.WilsonandD.A.M.Reeder(eds),

Mamma1叩ede50価ewα ゴd2nded.SmithsonianInst.Press,WashingtonandLondon.

今 泉 吉 典.1960.原 色 日 本 哺 乳 類 図 鑑.保 育 社,大 阪.

33

今 泉 吉 典.1961.オ リ イ ジ ネ ズ ミ の 分 類 上 の 地 位 に つ い て.哺 乳 動 薙2:17-22.

今 泉 吉 典.1962.日 本 に 現 存 或 は 嘗 て 保 存 さ れ た 哺 乳 類 関 係 の 模 式 標 本(Type)の

一 覧(1).動 物 分 類 学 会 報(27):6-10.

今 泉 吉 典.1970.β 本 靖 乳 動 物 図 説.と 巻.新 思 潮 社,東 京.

今 泉 吉 典.1974.徳 之 島 か ら 発 見 さ れ た オ リ イ ジ ネ ズ ミ 哺 乳 動 雑6:87.

石 井 信 夫 。1994.ア マ ミ ノ ク ロ ウ サ ギ,Pp.77.阿 部 永 監 修,日 本 の 哺 乳 類.東 海

大 学 出 版 会,東 京.

Jameson,E.W.,Jr.andG.S.Jones.1977.TheSodcidaeofTaiwan.Proc.Bfo1.30c.W38h.

90:459-482.

Jenkins,P.D.1976VariationinEurasianshrewsofthegenusαocfdロra(Insectivora:

Soricidae).Bロ1ZB1ゴ ∫」ル血5.ηa乙1五5L(Zbo1.♪30:271-309.

Jenkins,P.D.1982。AdiscussionofMalayanandIndonesianshrewsofthegenus(}ocfdロra

(Insectivbra=Soricidae).Zbo1.Medede1.56:267-279.

Jenkins,P.D.1984.Descriptionofanewspeciesofε γ1v1魯orex(Insectivora:Soricidae)ffom

Tanzania.Bロ 刀,Bπ'f,Mロ5.(陥 亡.石配5の,Zbo1.47:65-76.

Jenkins,P。D.andA.LSmith」995.Anewspeciesof(}ocfdロra(Insectivora:Soricidae)

recoveredffomowlpelletsinThailand,Bロ 丑.ηaLHf3孟.Mロ3.Loηd.(Zbo1.♪61:103-109.

海 上 保 安 庁(編)1978.深 度 分 布 図 一 東 シ ナ 海 一.海 上 保 安 庁,東 京.

金 子 之 史.1994.ネ ズ ミ 科.Pp.90-109.阿 部 永 監 修,日 本 の 哺 乳 類.東 海 大 学 出 版

会,東 京.

Kato,J.,H.OtaandT.Hikida.1994.Biochemicalsystematicsofthe加65c吻 加5species-

groupofthegenusEumece8(Scincidae:Reptilia)f止omEastAsianIslands.Bfochem.

5ン5'.Ecα 乙22:491-500.

Kitchener,DJ.,S.Hisheh,LH.SchmittandA.Suyanto.1994a.Shrews(Soricidae:

αoofdロ 吻ffomtheLesserSundaIslands,andSouth-EastMaluku,EastemIndonesia.

ノ4u3'.M㎜a1.17:7-17.

Kitchener,D」.,LH.SchmittandMaharadatunkamsi.1994b.Morphologicalandgenetic

variationin5uηcロ5mロrlhロ8(Soricidae:Crocidurinae)fromJava,LesserSundaIslands,

MalukuandSulawesi,Indonesia.Mammalfa58:・433-451.

34

木 崎 甲 子 郎 大 城 逸 朗.1977.琉 球 列 島 の 古 地 理.海 淳 科 学9:542-549.

木 崎 甲 子 郎 大 城 逸 朗.1980.琉 球 列 島 の お い た ち.Pp,8-37.木 崎 甲 子 郎 編,疏 球

の 自 然 史.築 地 書 館,東 京.

木 場 一 夫.1961.奄 美 群 島 に お け る ハ ブ 及 び ヒ メ ハ ブ の 食 物 に つ い て.熊 本 大 教 育

学 部 紀 要(9):220-229.

木 場 一 夫.1962.蒼 美 群 島 及 び トカ ラ群 島 産 ノ・フ属 に関 す る 研 究.日 本 学 術 振 興 会,

東 京.

Kris㎞aRao,S.andN.V.Aswathanarayana.1978.KaryologicalanalysisoftheHorsfield's

shrewffompeninsularIhdia.ZH6re(孟69:202-204.

Kuroda,N.1924.伽ewma㎜a15丘om出eRf曲 血1舳aηd削clnf㌍.Publishedby

theauthor.

黒 田 長 礼.1931.脊 椎 動 物 の 分 布 上 よ り 見 た る 渡 瀬 線.動 雑43:172-175.

Kuroda,N.1938.Alf5ω 価e加e5ema㎜a15,Publishedbytheauthor.

黒 田 長 礼.1940.原 色 日 本 晴 乳 類 図 説.三 省 堂,東 京.

Lekagul,B.andJ.A.McNeely,1977.Mamma150f7haflaηdKurusaphaLadpraoPress,

Bangkok.

Maddalena,T.1990.Systema口csandbiogeographyofAffotropicalandPalaearcticshrewsof

thegenus(漬)cfdum(Insectivora:Soricidae)=anelectrophoreticapProach.Pp.297-308.

In=GPetersandR.Hutterer(eds),V6rfe肱afe5加 出e加qρfc5.Mus.AlexanderKoenig,

Bonn,

Maddalena,T.andM.Ruedi.1994.ChromosomalevolutioninthegenusCωcfdiπa

(Insectivora:Soricidae)。5ρec.Pロb1.Carηe8feル105。N滋 」正翫5L18:335-344.

三 浦 慎 吾.1994.イ ノ シ シPp.146-147.阿 部 永 監 修,日 本 の 哺 乳 類.東 海 大 学 出

版 会,東 京.

Musser,G.G.andM.D.Carleton.1993.FamilyMuridae.Pp,501-755.In:D.E.Wilsonand

D.A.M.Reeder(eds),M㎜ma13pecfθ50f出ew(》 ゴd2nded.SmithsonianInst.Press,

WashingtonandLondon.

西田睦.1990.分 子データか ら探る琉球列島の生物地理.沖 縄生物学会誌28:25-42.

Ota,H.,NSakaguchi,S.IkeharaandT.Hikida.1993.TheherpetofaunaoftheSenkaku

35

Group,RyukyuArchipelago.Pacf五5cf,47:248-255.

Repe㎜ing,C.A.1967.Subfam丑iesandgeneraoftheSoricidae.Geo1.5ロrv,ProfP3ρ,(565):

1-74.

Ruedi,M.1995.TaxonomicrevisionofshrewsofthegenusCrocfdロraffomtheSundashelf

andSulawesiwithdescriptionoftwonewspecies(Mammalia:Soricidae).Zbo1JLf㎜.

50c.115:211-265.

Ruedi,M.1996.PhylogeneticevolutionandbiogeographyofsoutheastAsianshrews(genus

(}ocfdロ 蔵Sodcidae).Bfo1。 工L左m.50c.58:197-219.

Ruedi,M.,T.Maddalena,H.S.YongandPVoge1.1990.TheαocfdロrafUlf81ぬ05aspecies

complex(Mammalia:Insectivora)inpeninsularMalaysia:biological,karyologicaland

geneticalevidence.Bfoc加m.5y5ムEco1.181573-582.

Ruedi,M.andP,Vogel.1995.Chromosomalevolutionandzoogeographicoriginof

southeastAsianshrew(genusCrocfdロra).EKpen`eη ごa51:174-178.

Saitou,N.andM.Nei.1987.Theneighborjoiningmethod:anewmethodforreconstructing

phylogenetictrec.ハ4d1.βfo1.Evo1.4:406-425.

SASInst.Inc.1990.5245/5TATロ5erb8ロfde.version6.Cary,NorthCarolina.

Seabright,M.1971.Arapidbandingtec㎞iqueforhumanchromosomes.Laηce`2:971-972.

Shigehara,N.1980.EpiphysealunionandtoothemptionoftheRyukyuhouseshrew,3ロ ηcロ5

111ロ1ゴηロ5,incaptivity.Jlハ4ヨmm.50c.J毎)aη8:151-159.

Su㎜er,A.T.1972.Asimpletec㎞iquefordemonstratingcentromedcheterochromatin.

Exp.(℃11.Re5.75:304-306.

鈴木博 小原巌.1977.奄 美大島産オリイジネズ ミの追加記録 哺乳動雑7:16.

Thomas,0.1913.Fournewshrews.Aηn.1吻8.NヨLHI8`.Ser.8,11:214-218.

土 屋 公 幸.1987.対 馬 産 食 虫 類 の 細 胞 学 的 お よ び 生 化 学 的 研 究.Pp.111-124.長 崎

県,対 馬 の 自然.長 崎 県.

土 屋 公 幸 吉 田 俊 秀 森 脇 和 郎 大 谷 杉 士S.Kulta-UthaiP.Sudto.1979.タ イ 国

産 小 哺 乳 類12種 の 核 型.道 衛 研 所 報(29):26-29.

Willig,M.R.,R.D.OwenandR.L.Colbert.1986.Assessmentofmorphometricvariationin

naturalpopulations:Theinadequacyoftheunivanateapproach.5y5`.Zbo1,35:195-203.

36

Wilson,D.EandDAM.Reeder.1993.Introduction.Pp.1-12.In:D.E.WilsonandD.A.M.

Reeder(eds),ル 飴mma1{pecle50価eworld2nded.SmithsonianInst.Press,Washington

andLondon.

Yosida,T.H.1980.q/fogelleだc50f訪eblackraLUniv.TokyoPress,Tokyo.

Yosida,T.H.,Y.MoriguchiandJ.Sonoda.1968.Karyologicalstudiesofthreespeciesof

InsectivoracollectedinJapan.Aη1】.Rqp.ハ 勉`.1h8`.Geη α 。(18):24-25.

Yu,H.T.1993.Natural雌stoσofsmallma㎜alsofsubtropicalmontaneareasincentral

Taiwan.ZZbo1,231:403-422.

37

図1琉 球 列島中部 における本研 究 で用 いたワタセジネズ ミの標本産地.

頭骨最大長

下顎歯列長

下顎長

下顎大臼歯列長

(

下顎高

第1大 臼歯頬側近還心径 第2大臼歯頬側近遠心径

第3大臼歯頬側近遠心

昏器賠邸e'

諦

語

器/鴎旗

薫＼塗

メ

、

1

警汁m蹄燦う・盗咄

謹霜

細一

汁

断ウ盗㎝{迎

備

/

＼

昇田瞳

勝6・盗

卵蜜

戚/

奮汁m爵脚e・

盗㎝塗

L 齋

)

第1穴臼歯舌側近遠心径 第2大 臼歯舌側近遠心径 第ヨ大臼歯舌側近遠心径

基準軸

第1大 臼画トリコ'ニト'頬舌側径 窮 マ大白面処ニト'矧舌側躍呈

基準軸

第2大 臼歯門丁ニト'頬舌側経第2大 臼歯知二卜「頬舌側径

第3大 臼歯処ニト「頬舌側経

第1大臼歯近遠心径 第2大 日面近遠心経 第3大臼歯近遠心径

第3大 臼歯トllTニド頬舌側径

頬側

近]

図2 ワタセジネズ ミの頭 骨お よび下顎,歯 冠計測部位.

田冊「顧「昇糾]HN駅

4

2

0

一2

一4

由

-

車別判

0

準正

d

-第

をβ4る

ロロ[』 ロ

ロロ

2345

田冊農昇糾H

の厭

4

2

0

一2奄 美 大 島

一4

一5-4-3-2

＼

一101

第1正 準判別軸

2345

図3.奄 美 大 島,徳 之 島,沖 永良 部 島,沖 縄 島産 ワ タセ ジネズ ミの

29計 量 形質 に基 づ く第1一 第2(A),第1一 第3(B)正

準 判別 得点 の二 次元 散 布 図.

沖永良部島

徳之島 沖縄島

図4.29計 測値 によるマハラ ノビスの距離 をも とに描 いたワタセジネズ ミ

4島 喚個体群の近隣結合法 による無根 系統樹.

玩

川戸

伊

b⑳η

,◎㈲

9

ピ鰍

ざ

/!～

曳

ー

ド

,∞

>7

漁圃

6

価齢㎜

ぢ

搾

・

蜘

鱗

トレ

れ

-

凋

.3

{8

メ

㌧

幼

イ

.魍趣

配塵

◎Y

②

X

・

.賑

讐

郵

①謎

x

-秘愚

沌

斗

一

'

醐

∴讐

鋤侶

囎

魍$

らく

　鰍秤

-

＼鉤

6

'@

1

禽

5

㎞

Ψ--

ー

ーーゐ

凧

「盒盈警霧

.

,躍

蝋7

鵬

駁

研

κ

～

曳

チ

ぐノ.̀薗

)5

愈

牛・

晒

1

、、ー

…

,(

'

もく画

礁㌧8

倒

i

・

融

7

価轡

6

嚥鷺　-

ー

箇剛

3

、

心●

)-

・

磯◎◎

扮.

9

㍗

・噸

丹労γ

£

嘱,癬

鶴

己

9.濡讐

'

綿

ド

'

顎

ぐ

◎

擁

⑱

弓

ぽ

♂

灘盧騰

幣麟

、

解慶

倦

,慶憐

7

レー

i-

r

勲

騨6〆鰍

騰織ガ

}

,

4

'

も

タノ

∵廊

怖灘

鞭

騨難畷難

卿鯉難

ー

ダ

、

1

(

螺

,

・

「

ぴ

』

炉

図5.台 湾 省 内 哺 郷 産 ジ ャ コ ウ ジ ネズ ミの 通 常(A) ,核 型.ス ケ ー ル は10マ イ ク ロ メ ー トル .

G一 分 染(B),C一 分染(C)

ア ンダ マ ン海

12N

タイ 国

ナ コ ン ラチ ャ シマ

●

イ静

4/8N

図6.本 研 究 で用 いた ヒル ジネズ ミの標本産地.

霜雛 鵬8翻6の 舶 鱒

◎●●o舶 ●●畠●舶 の●

●●60● の●●"傷 ◎の6"

● ○ のo轟 轟

222324 乱

図7.タ イ 国 ナ コ ンラ チ ャ シマ 縣 産 ヒル ジネ ズ ミの通 常 核 型.ス ケ ー ル は10マ イ ク ロ メー ト)

2言)N

ノ

大隅諸島

トカラ諸島

128。E

会b

O

O

ク

▽

図8.中 部 お よび北部琉 球列 島.オ リイジネズ ミは奄美大島 と徳之 島 か ら

知 られて いる.

o

巴

幽鯉5月7,HJ匪 」67

勤魁 鴛四・町'齢

一

]9オ リイジネズ ミ(左=国 立 科学博物館所蔵,標 本番号31307)と ニホ ンジネズ ミ

(右=京 都大学大学 院理 学研 究科動物学教室所蔵,標 本番号1334)の 頭 骨の背面

(A),腹 面(B),右 側面(C)お よび下顎 の舌側面(D),外 側面(E).

スケール は5ミ リメー トル.

B

●

A

●

図10.ア リサ ンケム リ トガ リネズ ミの産地.A,阿 里山(完 模式標本)

B.樂 樂 小屋(2個 体)と 東哺(1個 体);C,翠 峰(1個 体).

昂《灘、、購 鱒 擁 ・こ一-夢 一 奪 暇撒

講戦　細鰹　

'ン

'狸 ・・

ヂも

弊 眺 鰭

図11.ア リサ ンケム リ トガ リネズ ミ(国 立 台湾大学動物学博物館所蔵,標 本番号FS6001)

の剥製標 本 を背面(上)と 腹面(下)か らみた ところ.ス ケール は5セ ンチ メー トル。

弓1』 、転

」試1。09

回㌧ 味 諮

舌5ソ、 幽』」

撫噛` 潮 諺 し啄

4捻

、 一驚

レγ

♂1警餐

講 験森.

,潔.

畷 講欝篭 ∫ 掴

♂、硝 女

図12.ア リサ ンケム リ トガ リネ ズ ミ(左:国 立台湾大学動物学博物館所蔵,標 本番号

FS6001)と タイワンケム リ トガ リネズ ミ(右:京 都大学大学院理 学研 究科動物

学教室所蔵,標 本番号999)の 頭骨 と下顎.上 か ら順 に,頭 骨 の背面,腹 面,左

側 面,下 顎 の舌側面,外 側面 を示 した.ス ケ ール は5ミ リメー トル.

図13.ア リサ ンケム リ トガ リネズ ミ(上=国 立台湾大学動物学博物館所蔵 ,標 本番号FS6001)と タイワンケム リ トガ リネズ ミ(下:京 都大学大学院理学研 究科動物

学 教室所蔵,標 本 番号999)の 左側上顎歯 列.ス ケール は2ミ リメー トル.

表1.沖 縄島産 ワタセジネズ ミの成体 な らびに亜成体 の外部,

歯冠計測値.頭骨および下顎,

亜成体 成体 差異

計測項目

数平均値 標準偏差 変異幅 数 平均値標準偏差 変異幅 変動係数 ρ値

頭胴長

尾長

耳長

後足長

前足長

頭骨最大長

吻幅

脳函幅

上顎幅

上顎歯列長

上顎大臼歯列長

下顎長

下顎高

下顎歯列長

下顎大臼歯列長

第1大 臼歯頬側近遠心径

第1大 臼歯舌側近遠心径

第1大 臼歯近心頬舌側径

第1大 臼歯遠心頬舌側径

第2大 臼歯頬側近遠心径

第2大 臼歯舌側近遠心径

第2大 臼歯近心頬舌側径

第2大 臼歯遠心頬舌側径

第3大 臼歯頬側近遠心径

第3大 臼歯舌側近遠心径

第3大 臼歯近心頬舌側径

第3大 臼歯遠心頬舌側径

第1大 臼歯近遠心径

第1大 臼歯トリゴニド頬舌側径7

第1大 臼歯如ニド頬舌側径

第2大 臼歯近遠心径

第2大 臼歯トリゴニド頬舌側径7

第2大 臼歯タロニド頬舌側径

第3大 臼歯近遠心径

第3大 臼歯トリ丁ニド頬舌側径7

第3大 臼歯如ニド頬舌側径

763712.80(59.0-67.0)

751.211.85(48.5-53.0)

77.511.41(5.35-8.75>

710.890.63(10.00-11.85}

46.980.48(6.30-7.45)

617.530.23(17.20-1790)

72.010.09(1.90-2,20)

67.960.22(7,70-8.30)

75.460.15(5.15-5.60)

77.650.09(7,51-7.78)

73.050.07(2.96-3.15)

710.770.16(10.50-11.00)

63,930.08(3.90-4.10)

77.160.10(7.04-7.30)

73.590」1(3.47-3.75)

71,370.04(t309-t413>

71,290.07(t220-1.403)

71.330.04(1.282-1.399)

71.630.09(1.539-1.805)

7t180.03(1.116-t215)

71.150.04(1.100-1.217)

71.560.06(t504-1.690)

71.390.08(t313-1.554)

70.540.05(0.477-O.633)

7α470.13(0.308-0.627)

71.160.06(1.103-t239)

70,640.09(0.543-0.774)

7t300.04(1.233-1.360)

0.900.03(0.863-0.937)

70。990,03(0.961-1.043)

71.210.03(1.177-t267)

0,870.05(0.806-0.935)

70.870.02(0.846-0.900)

71.070,04(1.025-t124)

0.650.05(0.603-0.754)

70.420.04(0,361-0.462)

2766.003.99

2654.083.08

278,430.52

2711.730.40

257.250.29

2718.150.34

272.060.10

278.130.16

275.620.13

277.850.22

273.120.09

2711.140.26

274.100.16

277.340.20

273.680.09

27t420.05

271.330.06

271.360.06

27t680.07

271.210.05

271.190.05

271.580.06

271、410.06

270.530.06

27α440.07

271.200.07

27α660.06

271.340.04

27α940.06

271,010.07

271.240.04

270.900.04

270.880.05

271.100.05

270.680.04

270.450.03

(54.5-74.0)

(47.0-60.0)

(7.00-9.55)

(1α85-12.25)

(6.70-7。70)

(17.40-18.80)

(1.80-2.25)

(7.85-8.45)

(530-5.85)

(7.40-8βO)

(2.92-3.23)

(10.60-11.70)

(3.80-4.40)

(6.92-7.76)

(3.51-3.86)

(1.335-1.491)

(1.194-1.430)

(1.251-1.487)

(1.573-1.832)

(1.073-1.296)

(1.068-1.307)

(t494-t693)

(t332-t603)

5

0

7

1

0

7

5

7

1

0

8

3

0

2

5

2

1

1

7

3

0

0

6

ゆ

7

1

4

0

8

8

9

3

8

8

3

9

7

4

β

。5

4

」

」

2

B

'2

6

5

a

3

紘

t

鳳

t

2

2

2

2

3

2

2

3

4

4

4

4

4

3

4

(0,404-0.638)1t32

(0.301-0.603)15.91

(tO90-1.342)

(0.541-0.773)

(1.251-1.412)

(0.815一 で.076)

(0.721-1.097)

(1.150-t289)

(OB13-0.975)

(0.666-O.942)

(0.972-1.194)

(0.624-0.771)

(0376-0.507>

5.83

9.09

2.99

6.38

6.93

3.23

4.44

5.68

4.55

5.88

6.67

ns

O.027

ns曹

く0,001

ns

<0,001

ns

O.032

0.008

くO,OO1禽

ns

O.001

0.018

0,031

0.030

0.007

nS

ns

ns

ns

ns

ns

ns

ns

ns曹

ns

ns

ns

ns

ns肯

ns

ns

ns費

ns

ns

ns

★こ れ らの変呈 は異 分散 で あっ たため にAspin-Welchのt検 定 を用 いて比較 した,

表2.ワ タセジネ ズ ミ6島 喚個体群の外部,頭 骨 および下顎計測値の平均値,標 準偏差,変 異幅(括 弧 内).

計測項目 奄美大島 徳之島 沖永良部島 与論島 沖縄島 伊江島

平 均 値 標 準偏 差.N平 均値 標 準偏 差.N平 均 値 標 準偏差.N平 均値 標準 偏差.N平 均値 標準偏 差.N平 均 値N

頭胴長

尾長

耳長

後足長

前足長

頭骨最大長

吻幅

脳函幅脅

上顎幅

上顎歯列長

上顎大臼歯列長

下顎長

下顎高

下顎歯列長

下顎大臼歯列長

65,14.51

(55.5-72.5)

47.8ab3.04

(41.5-54.5)

7.89abO.68

(6.35-9.20)

10.80abO.75

(9.70-12.45)

6.96aO.50

(6.10-8.05)

17.72aO.43

(16.80-18.60>

2.070.13

(1.85-2.35)

7.87aO.20

(7.45-8.15}

5.42aO.14

(5.10-5.70)

7.690.20

(7.35-8.18)

3.03aO.09

(2.81-3.26)

10,81aO.28

(10.30--1125)

4.070.12

(3.85-4.30}

7.13aO.16

(6B2-7.53)

3.59aO,1雪

(3.43-3,89)

7

4

6

6

7

7

7

7

7

7

7

7

7

7

7

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

68.02.9713

(63.5-73.5)

49.8cd3.2213

(42.5-54.5)

8」40.5613

(7.15-9」0)

11.15cdO.7013

(10.25-12.20)

6.81bO.5813

(590-7.85}

17.870.3216

(17,20-18.40)

2.040.1016

(1.85-2.20)

8.030.0916

(7.90-8.20}

5.530」316

(5.30-5.80)

7.780.1816

(7.48-8.08)

3.070.0816

(292-3,20)

10.86bO.2916

(10.20-11.25)

4.070.1116

(3BO-4.30)

7.17bα2016

(6.79-7.49)

3.59bO.1116

(3.41-3.77}

65.53.65

(61.5-73.0)

53.1ac2.96

(49.5-60.0)

8.58aO.57

(7.80-9.70)

11.84acO.63

σ0.75-13.00》

7.41abO.38

(6.90-8.40)

18.040.54

(17.10-19.05)

2.020.12

(1.85-2.20}

8.010.15

(7.65-8.25}

5.44bO.15

(5.20-5.65)

7.790.23

(7.30-8.24)

3.040.11

(2。87-3.27)

11.050.36

(10.30-11.60)

4」10.16

(3.80-4.40)

7.240。23

(6.67-7.54}

3.590.10

(3.40-374)

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

i塵

イー

41

己ー

-

i■

1

1

1

<1

1

4-

1

41

1

64.5-

53.84.60

(50,5-57.0}

8.230.11

(8.15-8.30}

1t700.42

σ1.40-12.00}

7.800.57

(7.40-8.20)

18.000.28

(17.80-18.20)

2.030.04

(2.00-2.05)

7.950.21

(7.80-8.10)

5.400.28

(5.20-5.60)

7。64α11

(7.56-7.72)

2.940.07

(2.88-2.99)

11.000.28

(10.80-11.20}

405007

(400-410》

712001

(711-712}

350007

(345-354)

1

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

66.03.99

(54.5-74.0)

54.1bd3.08

(47.0-60.0)

8.43bO.52

(7.00-9.55)

11.73bdO.40

(10.85-12.25)

7.250.29

(6.70-7.70)

18.15aO.34

(17.40-18.80)

2.060.10

(1.80-2.25)

8.13aO.16

(7.85-8.45}

5.62abO.13

(5.30-5.85)

7.850、22

(7.40-8.30)

3.12aO,09

(2.92-3.23)

11.14abO.26

(10.60-11.70)

4.100.16

(3BO-4.40)

7.34abO.20

(692-7.76)

3.68abO.09

(351-3.86)

7

6

7

7

5

7

7

7

7

7

7

7

7

7

7

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

i・

-,

1

1

41

1

1

1

1

1

1

」1

1

1

1

5

0

0

7

4

4

q》

7

5

5311

04サ

8

0

5

5

0

1

4

Q)

9』

QU

1

5

9一

〇

8

9

」

5

7

(」

0

0

6

∩0

4

広J

i1

4

7

1

473

a-d同 じ文字 がTukeyま た はDunnの 多 重比 較に よ り,危 険 率5%未 満 で平 均値 に有意差 が認 め られ た組 み合 わせ を示す.

表3.奄 美 大島,徳 之島,沖 永良部島,沖 縄島産 ワタセジネ

ズ ミの29形 態計測値 に基 づ く標準化正準判別係数.

形質 第1成 分 第2成 分 第3成 分

寄与率

累積寄与率

頭胴長

尾長

耳長

後足長

前足長

頭骨最大長

吻幅

脳函幅

上顎幅

上顎歯列長

上顎大臼歯列長

下顎長

下顎高

下顎歯列長

下顎大臼歯列長

第1大 臼歯頬側近遠心径

第1大 臼歯舌側近遠心径

第1大 臼歯近心頬舌側径

第1大 臼歯遠心頬舌側径

第2大 臼歯頬側近遠心径

第2大 臼歯舌側近遠心径

第2大 臼歯近心頬舌側径

第2大 臼歯遠心頬舌側径

第1大 臼歯近遠心径

0

0

9

4

4

5

0

0

7

8

5

7

8

5

8

7

0

2

7

9

0

1

6

9

3

5

2

2

6

5

1

4

3

5

7

4

1

8

4

0

6

6

6

0

4

4

2

7

0

2

2

7

師

σ5

㎝

σβ

脳

麗

㏄

αB

σn

㏄

㏄

αβ

脳

脳

麗

αβ

㎝

σ3

αβ

㎝

"

㏄

麗

σ℃

σβ

㎝

騨

一

一

一

一

■

■

一

一

一

一

第1大 臼 歯 トリコ"ニド頬 舌側 径0.536

第1大 臼 歯 タロニト"頬舌側 径 一〇.244

第2大 臼 歯 近 遠 心 径 一〇.304

第2大 臼 歯 トリゴ ニト"頬舌側 径 一〇,177

第2大 臼 歯 タロニド頬 舌側 径0.406

1

1

6

1

4

5

8

1

3

7

9

4

8

4

6

5

5

0

8

4

1

8

3

2

8

5

5

7

7

7

7

0

2

9

5

2

1

0

0

5

2

2

3

9

5

8

2

8

8

0

9

0

8

1

0

2

0

8

7

2

0

7

σ3

αB

αβ

脳

麗

σ3

σ

σo

㎝

α3

α9

"

αB

脳

麗

αB

脳

㎝

㏄

㎝

艀

α3

σ3

α9

αB

σ2

脳

σo

σβ

㎝

胴

畢

■

零

■

一

一

一

一

一

層

一

馨

一

曽

一

一

9

0

9

4

2

5

1

7

8

9

9

5

4

4

3

7

8

9

6

8

5

1

9

8

9

2

9

2

9

9

5

7

0

6

4

9

2

1

6

2

0

6

5

9

7

6

7

2

0

7

3

6

5

9

2

0

0

1

3

5

2

0

㎝

ω

α3

α℃

α℃

σβ

脳

α9

σ℃

脳

餌

舵

桝

%

ω

麗

㎝

σB

α℃

麗

σ

αβ

σ5

σ3

㎝

σβ

σ3

σo

麗

脳

艀

一

曜

一

層

一

卿

一

一

一

一

一

一

働

一

表4.台 湾産 ジ ャコウジネズ ミの染色体数.

染色体数(細 胞数)

産地 性別 調査標本数 観察細胞数

3839 40 41

内哺郷

高雄市

台中市

阿里山

雄

雌

雌

雄

雌

雄

雌

1̀

1

-

-

-

」1

」l

i

ー

」4

35

42

32

34

39

62

152

0

∩)

∩)

i-

∩V

∩》

-

2

3

1

2

3

2

4

33

39

31

32

36

60

147

∩∪

0

∩U

∩)

∩U

O

O

十一一=口 10 396 2 17 378 0

表5.オ リイ ジ ネ ズ ミ とニ ホ ン ジ ネ ズ ミの 比 較.計 量 形 質 で は平 均値,標 本 数 変

異 幅 が 示 さ れ て い る.オ リ イ ジ ネ ズ ミ の 計 測 値 に はKuroda(1924),今 泉

(1961),鈴 木 ・小 原(1977)の デ ー タ を含 む.

形質 オ リイ ジネズ ミ ニホ ンジネズ ミ

頭胴長(mm)

尾長(mm)

尾率(%)

後足長(爪 無,mm)

前足

頭骨最大長(mm)

吻部

上顎歯列長(mm)

単尖歯

上顎大臼歯部幅(mm)

前眼窩孔の位置

脳函部

脳函部幅(mm)

下顎長(mm)

下顎歯列長(mm)

79.3±7.49(N=7)

65.0-90.0

44.4±3.86(N冒6)

41.0-51.0

50.2-65.4

14.7±0.40(N=6)

14.0-15.0

幅 広 で 爪 が 長 い

21.3±0.61(N=5)

20,7-21.9

長 く て 幅 狭

9.5±0.31(N罪7)

9.1-10.0

長 円 形

6。5±0.30(N=7)

6.1-7.0

後 方

円 形

9.7±0」7(N=5)

9.6-10.0

13.7±0。23(N=・5)

13.5-14.0

8.9±0.16(N・=6)

8.6-9.0

70.8±7.61(N=20)

58.0-87.5

49.7±5.17(N=20)

39.0-59.0

59.5-81.0

13.2±0.62(N=20)

12.0-14.3

幅 狭 で 爪 が 短 い

19.5±0.50(N=19)

18.6-20.6

短 く て 幅 広

8.3±0.35(N=20)

7.9-9,1

円 形

5.7±0.20(N=16)

5.5-6.3

前 方

や や 長 円 形

8.9±0.26(N=19)

8.2-9.3

11.8±0.45(N=20)

11.1-12.7

7.5±0.29(N=20)

7.2-8.2

ゆ%り一鰯隔睡e(oっδア)ω邸∈o=ト田

(①.◎り艮.O)

(O.卜。㏄.卜)

(oD.;め.;)

(り.寸隔寸.寸)

(㊤.W-寸.こ

(W.◎ o,①.卜)

(「の-O.ゆ)

(。り,寸)

(N.①-O.①)

(O.。 oT卜.卜r)

(寸.。っ▽Φ.㌍)

(寸.①-⑩.o o)

(O.Φ寸lO.N寸)

(Od卜6.8)

(O.Φめ.O)

O◎o.◎っ

トoつ.卜

O卜。;

卜寸.寸

卜寸.r

oっO.oo

卜O.O

O◎つ.寸

eら7.①

卜o o.卜7

0①.Nア

頃①.oo

O卜.寸寸

O卜.卜⑩

O卜.ゆ寸寸

寸寸

寸eり

◎りeり

OOOりeり

◎りeり

(り

F.寸

寸.r

卜.卜

卜.寸

頃.寸

の,◎ o

の,卜7

(①.◎っ6の.eっ)

(Φ,卜6.卜)

(寸.F7ー①.Or)

(①.寸-W.寸)

(寸.TN.「)

(◎つ.◎ o、⑩.卜)

(N.寸縞.寸)

(O.寸-寸.寸)

(①.。 oめ.。o)

(寸.。oTO.。 ◎F)

(O.OTゆ.oっr)

(O.9め.。o)

(O.oっト6.寸⑩)

(O.に6.O㊤)

(⑩.ゆー尉.寸)

eつト.eつ

ON.卜

oつN.;

oDoっ.寸

eっoっ.F

のoo.卜

卜甲.寸

oっ寸.寸

卜卜.◎o

Oα.ooア

◎ o寸.寸7

卜◎っ.①

◎ D◎D.oD①

OO.oDQ

O周.の寸寸

寸OD寸

(MOりoり

oり寸

寸寸

寸寸

寸樋鼎」-

蝋颪輻鼎ト

㎎暴」-

㎎輻田七N堀ー麹田ノ噛、寸振鼎刊

略輻皐F綜鼎引

㎎「鳳輻鼎引

矩圓誤

理匝髄睦

理圖整

略歯幽唾騒

曙艘渾暇賦

㎎醍

蝋臨騒柚茸

聾蝋側坦雲汁癒僑粁腿積謎礁理曝楓埋曇叶癒

〃旅耗⊃鮫⊥⊃く与ADヤ燃〃紋妊⊃鮫⊥⊃く如A参⊃ド皿興翼市

(∈∈)側亟布e〃杖妊「桑⊥⊃〈b八Dヤ"刃〃杖耗へ桑⊥⊃くもA#「区.㊤榔