Thèse Complète Marie Peeters

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  • FACULTE DES SCIENCES

    Biologie des Organismes et Ecologie

    Evaluation du niveau de stress du cheval

    en comptition et en milieu hospitalier

    Mesures comportementales, physiologiques et apprciation du temprament

    Prof. M. Vandenheede (ULg - Promoteur) Prof. P. Poncin (ULg - Copromoteur) Prof. J-P Thom (ULg - Prsident) Prof. D. Serteyn (ULg) Prof. J-F Beckers (ULg) Prof. F.O. dberg (UGent) Dr L. Lansade (INRA)

    Dissertation prsente par MARIE PEETERS

    En vue de lobtention du grade de

    Docteur en Sciences

    2011-2012

  • FACULT DES SCIENCES

    valuation du niveau de stress du

    cheval en comptition et en milieu

    hospitalier

    Mesures comportementales, physiologiques et

    apprciation du temprament

    Thse de doctorat en Sciences Prsente par

    MARIE PEETERS

    Soutenue le 20 dcembre 2011 Lige

  • Thse ralise la Facult de Mdecine

    Vtrinaire de

    lUniversit de Lige (Belgique),

    dans le Service dEthologie et

    Bien-tre des Animaux (FMV-ULg),

    en collaboration avec lUnit de Biologie

    du Comportement

    (Facult des Sciences ULg)

    Thse finance par le Fonds pour la

    formation la Recherche dans

    l'Industrie et dans l'Agriculture

    Photos Marie Peeters

  • FACULT DES SCIENCES

    valuation du niveau de stress du

    cheval en comptition et en milieu

    hospitalier

    Mesures comportementales, physiologiques et

    apprciation du temprament

    Thse de doctorat en Sciences Prsente par

    MARIE PEETERS

    Soutenue le 20 dcembre 2011 Lige

  • Table des matires

    Prologue 7 Remerciements 9

    Rsum 13

    Abstract 17

    Liste des publications 19

    Introduction 23 1. Le concept de stress 25

    2. Les lments stressants 27

    3. Les rponses au stress 28

    4. Le cot biologique du stress et son impact sur le

    bien-tre animal 29

    5. Les facteurs influenant les rponses au stress 34

    6. Le temprament 38

    7. La mesure du stress 46

    8. La rponse comportementale au stress 50

    9. La rponse neuroendocrine au stress 56

    10. Les autres mesures du stress 72

    11. Le stress et la comptition 73

    12. Le stress en milieu hospitalier 79

    13. Les objectifs de la thse 80

    Rsultats et discussion 85 1. Validation de lutilisation de la salive pour mesurer

    le taux de cortisol libre chez le cheval 87

    2. Evaluation du niveau de stress en comptition 105

    3. Evaluation du niveau de stress en clinique 141

    Discussion gnrale, conclusions et

    perspectives 175 Abrviations utilises 183

    Tables et figures 185

    Rfrences 187

  • PROLOGUE

  • PROLOGUE [9]

    REMERCIEMENTS

    Je tiens tout particulirement remercier le Professeur Marc Vandenheede qui na

    jamais cess de mencourager et de me soutenir. Il ma aid { prparer mon projet et

    ma entoure tout au long de cette aventure. Il ma toujours pousse { suivre les voies

    de recherche qui me tenaient { cur. Ses capacits de rdaction mont

    particulirement aide. Son respect et sa comprhension mont permis dvoluer de

    faon sereine durant toutes ces annes.

    Je tiens galement remercier le Professeur Pascal Poncin qui a toujours manifest

    un grand intrt lvolution de mes recherches, prodiguant conseils et

    encouragements.

    Je tiens remercier tous les membres du Service de Physiologie de la Reproduction

    (FMV ULg) pour leur accueil et plus particulirement le Professeur Jean-Franois

    Beckers pour son soutien et ses conseils lors de la rdaction des publications. Toute

    ma gratitude va galement au Docteur Joseph Sulon qui ma encadre, pas { pas, lors

    des dosages radioimmunologiques. Son enseignement, sa rigueur , sa patience et sa

    disponibilit, mme aprs son dpart { la retraite, mont t une aide essentielle.

    Je remercie le Professeur Didier Serteyn de mavoir autoris { effectuer mes

    recherches au sein du ple quin de la Clinique Vtrinaire Universitaire (FMV ULg).

    Je suis galement extrmement reconnaissante du soutien apport par le personnel de

    la clinique, savoir les Docteurs Denis Verwilghen, Charlotte Sandersen et Fabrice

    Pters. Je tiens galement remercier chaleureusement Marc Coninx,

    Catherine Strauven et Sylvie Mathonet pour leur aide. Je remercie galement

    Jean Clment Bustin du Centre de Mdecine Sportive (CeMeSPo FMV ULg).

    Je remercie le Professeur Baudouin Nicks, Aurlia Zizo, Edwin Dawans, et les

    Docteurs, Jean-Franois Cabaraux et Franois-Xavier Philippe pour le matriel et

    les locaux mis ma disposition ainsi que pour leur accueil chaleureux au sein du

    service dEcologie et Ethologie Vtrinaire.

    Ce travail ne serait rien sans laide prcieuse en statistique du Professeur

    Frdric Farnir et de Messieurs les Docteurs Didier Ledoux et Laurent Massart.

    Je tiens galement remercier le Professeur Marie-Claude Huynen, membre du

    comit de lecture, pour ses nombreux conseils lors des sminaires organiss par

    lUnit de Biologie du Comportement de la Facult des Sciences (ULg).

  • PROLOGUE [11]

    Je remercie Mesdames Christiane et Anne Duchne de lEcole Provinciale dElevage

    et dEquitation de Gesves (EPEEG) pour nous avoir autoriss { suivre les couples

    cavaliers/chevaux au repos et en concours. Je remercie galement les lves pour

    leur accueil et leur enthousiasme envers nos recherches, ainsi que les leveurs et

    propritaires, qui nous ont permis dobserver leurs chevaux et qui ont accept de

    rpondre nos questionnaires.

    Je remercie toutes les personnes de mon entourage qui mont aide lors des

    exprimentations : Sarah Gabriel, Coline Closson, Sandra Godfroid,

    Latitia Nyssen, ainsi que Julie Dsirant pour le temps pass { amliorer langlais de

    nos publications et Sophie Bricteux, pour les relectures minutieuses et les

    corrections apportes mes manuscrits.

    Je remercie les membres du jury extrieur, pour avoir accept de juger ce travail,

    savoir le Docteur La Lansade et le Professeur Frank dberg. La lecture de leurs

    travaux dans le domaine de lthologie quine ma t prcieuse.

    Enfin, je tiens remercier chaleureusement mes parents, sans la prsence et le soutien

    desquels tout ceci naurait simplement pas exist.

    Un bon matre a ce souci constant : enseigner se passer de lui.

    (Andr Gide)

    Les meilleurs professeurs sont ceux qui savent se transformer en ponts, et

    qui invitent leurs lves les franchir.

    (Nikos Kazantzakis).

  • PROLOGUE [13]

    RSUM

    Chez lhomme comme chez lanimal, le stress peut parfois tre considr comme

    favorable l'accomplissement de certaines tches, mais il peut galement inhiber les

    capacits, devenir nfaste et avoir un impact non ngligeable sur la sant et le bien-

    tre. Nous imposons souvent au cheval domestique un cadre de vie trs diffrent de

    celui de son environnement naturel. Ds que nous interagissons avec cet animal, que

    cela soit en comptition ou lors de manipulations vtrinaires, nous le confrontons

    divers lments stressants. Le stress gnr peut avoir un impact sur sa sant et son

    bien-tre, sur ses performances sportives mais galement sur la scurit des

    personnes qui le manipulent (cavaliers, leveurs, personnel soignant, ).

    Diverses mthodes indirectes existent pour mesurer le niveau de stress. Parmi les

    rponses dveloppes par le cheval suite { la perception dun lment stressant, nous

    nous sommes plus particulirement intresss la rponse comportementale ainsi

    qu{ la rponse neuroendocrine, principalement la modification des concentrations en

    cortisol circulant.

    Notre premier objectif a t de valider lutilisation de la salive pour doser le cortisol

    libre. Nous avons ensuite utilis cette approche pour suivre le niveau de stress de

    couples cavalier-cheval en comptition via la cintique du cortisol salivaire. Nous

    avons alors pu comparer les niveaux de stress du cavalier et du cheval et tudier

    lventuelle relation entre ces niveaux de stress et les performances obtenues. Nos

    rsultats montrent que les taux de cortisol augmentent significativement pendant la

    comptition, chez le cheval (de 200% 360%) et chez le cavalier (de 140% 230%).

    Les meilleures performances sont ralises par les cavaliers dont laugmentation en

    cortisol est la plus faible et, de faon plus surprenante, par les chevaux dont

    laugmentation en cortisol est la plus leve. Le stress des deux partenaires semble

    donc exercer une influence oppose sur leurs performances en comptition, positive

    dans le cas du cheval mais ngative chez le cavalier. Ces observations mriteraient

    d'tre ralises dans d'autres conditions de comptition. Nous nous sommes

    galement intresss aux liens potentiels entre traits de temprament de l'animal,

    valus par le propritaire, niveaux de stress en comptition, et performances

    obtenues. Il en est sorti quune plus forte augmentation du cortisol est lie une

    certaine excitation, plutt qu'{ de l'anxit, et sest retrouve principalement chez des

    animaux curieux, motivs et actifs. Ce suivi du stress en comptition devrait permettre

    damliorer le bien-tre du cheval, du cavalier et vraisemblablement aussi les

    performances ralises par le couple.

  • PROLOGUE [15]

    Lors du suivi de chevaux hospitaliss, nous avons pu dterminer quels taient les

    comportements associs au stress qui ont pour effet de diminuer la facilit avec

    laquelle la manipulation est ralise. Nous avons galement test les liens entre une

    valuation du temprament par les propritaires, par le personnel de la clinique et ces

    comportements associs au stress. Nous avons notamment observ un effet prdictif

    dun test simple de pese sur lapparition de ces comportements. Ce test permettrait

    aux cliniciens d'anticiper dventuelles difficults lors des examens et de prendre ainsi

    les mesures prventives ad hoc.

    Lamlioration des techniques de mesure du stress et du temprament du cheval dans

    le cadre dune hospitalisation ou dune comptition est essentielle aux tudes dans le

    domaine du bien-tre du cheval domestique. Lutilisation de mthodes de mesure du

    stress dites physiologiques, comme lutilisation de la salive pour doser le taux de

    cortisol, sont trs utiles et sont dautant plus fiables quelles sont conjointement

    utilises avec des mthodes thologiques.

  • PROLOGUE [17]

    ABSTRACT

    Both in humans and in animals, stress is sometimes considered as useful for the

    accomplishment of certain tasks. But it might also have a negative influence on health,

    welfare or safety. We often impose on our domestic horses a lifestyle very different

    from their natural one. As soon as we interact with this animal, either during

    manipulations or in competition, we face him to various stressors. This stress can

    affect their health, their well-being as well as their sportive performances. Horses

    stress might also lead to a lack of safety for people handling them (horsemen, riders,

    breeders, veterinarian,...).

    Stress can be assessed by various indirect ways. Among all responses possibly shown

    by horses submitted to a stressor, we mainly focused on behavioural responses and

    on a physiological response: changes in cortisol secretion.

    Our first goal was to validate the use of saliva for free cortisol level determination.

    Secondly, we used this technique to assess stress level of both horses and riders

    during equestrian competitions. We compared riders and horses stress levels and we

    examined the potential relationship between the stress levels and the competition

    performances. The results showed that cortisol levels significantly increased during

    competition, both in horses and riders. The best performances were achieved by

    riders with the smallest increase in cortisol during competition. And, more

    surprisingly, the best performances were achieved by horses with highest cortisol

    increase. In this study, stress of both partners seems to have an opposite influence on

    their performances during competition: positive effects for horses (eustress) but

    negative effects for riders (distress). It would be interesting to test these

    measurements under other competition conditions. We also have tested the

    relationship between the horses temperament (scored by the owner), the stress

    levels in competition and the obtained performances. It came out that a higher

    increase in cortisol is more related to some excitement rather than anxiety, and was

    mainly found in curious, motivated and active horses. This stress follow-up in

    competition should improve the welfare of the horse and his rider, and should

    probably also enhance performances achieved by the pair.

    In clinical settings, we identified the stress-related behaviours, that use to lead to a

    low easiness of manipulation. We also tested the relationship between temperament

    assessed by the owners, by the clinic staff and the stress-related behaviours. More

    particularly, we observed a predictive effect of a simple test (weigh scale test) on the

    appearance of these stress-related behaviours. This test would allow clinicians to

    anticipate potential difficulties during examinations and to prevent deriving injuries.

    Improving the stress measurement techniques and horses temperament assessment

    is essential for domestic horse welfare studies, as they occur in hospital, during

    competition, or in other stressful situations. Using physiological stress measurements,

    as salivary cortisol, is very useful and more reliable if they are used in conjunction

    with ethological methods.

  • PROLOGUE [19]

    LISTE DES PUBLICATIONS

    PUBLICATIONS SCIENTIFIQUES SOUMISES COMIT DE LECTURE

    M. PEETERS, J. SULON, J.-F. BECKERS, D. LEDOUX and M. VANDENHEEDE (2011)

    Comparison between blood serum and salivary cortisol concentrations in horses using

    an adrenocorticotropic hormone challenge. Equine Veterinary Journal. 43, (4), 487-

    493. (Voir thse, p.91)

    M. PEETERS, D. VERWILGHEN, D. SERTEYN and M. VANDENHEEDE. Relationships

    between young stallions' temperament and their behavioral reactions during

    standardized veterinary examinations. Accepted for publication (27 oct 2011) in

    Journal of Veterinary Behavior: Clinical Applications and Research. (Voir thse, p.155)

    M. PEETERS, C. CLOSSON, J-F BECKERS, M. VANDENHEEDE. Rider and horse salivary

    cortisol levels during competition and impact on performance. Accepted for

    publication (28 sept 2011) in Journal of Equine Veterinary Science. (Voir thse, p.121)

    COMMUNICATIONS SCIENTIFIQUES

    M. PEETERS, F. PETERS, J. SULON, C. SANDERSEN, P. PONCIN, D. SERTEYN and M.

    VANDENHEEDE (2008) Behavioural and physiological assessment of stress level in

    hospitalized horses: correlation between parameters. 42nd Congress of the

    International Society for Applied Ethology, 5-9th August, Dublin (Ireland).

    M. PEETERS, F. PETERS, J. SULON, C. SANDERSEN, P. PONCIN, D. SERTEYN and M.

    VANDENHEEDE (2008) Assessment of stress level in horses (Equus caballus):

    Behavioural and physiological measurements in hospital. 15th Benelux Congress of

    Zoology. 30-31 October. Lige (Belgium).

    M. PEETERS, J. SULON, J-F BECKERS, D. LEDOUX and M. VANDENHEEDE (2009)

    Comparison between blood and salivary cortisol levels in horses (Equus caballus)

    using an ACTH challenge. 43rd Congress of the International Society for Applied

    Ethology, 6-10th July, Cairns (Australia).

    M. PEETERS, J. SULON, D. SERTEYN and M. VANDENHEEDE (2009) Assessment of

    stress level in horses during competition using salivary cortisol: preliminary studies.

    15th International Equitation Science Conference. 12-14th July. Sydney (Australia)

    M. PEETERS, S. GODEFROID, J. SULON, J-F BECKERS, D. SERTEYN and M.

    VANDENHEEDE (2010) Can we predict troubles during horse clinical examinations by

    a simple test? 44th Congress of the International Society for Applied Ethology. 31st July-

    2nd August. Uppsala (Sweden).

  • PROLOGUE [21]

    M. PEETERS, D. VERWILGHEN, D. SERTEYN, J-F BECKERS and M. VANDENHEEDE

    (2010) Impact of the temperament of young stallions on their stress reactions when

    subjected to a standardised veterinary examination. 16th International Equitation

    Science Conference. 4-7th August. Uppsala (Sweden).

    M. PEETERS, C. CLOSSON, J-F BECKERS and M. VANDENHEEDE (2011) Le stress du

    cavalier et du cheval en comptition: apprciation, cintique et impact sur les

    performances - Stress of riders and horses in competition: assessment, kinetics and

    effect on performance. 37me Journe de la Recherche Equine. Jeudi 24 fvrier, Paris

    (France).

    MMOIRES DE LICENCE/MASTER EN SCIENCES

    M. PEETERS, F. PETERS, D. SERTEYN, P. PONCIN et M. VANDENHEEDE

    Apprciation comportementale et physiologique du niveau de stress chez les chevaux

    domestiques (Equus caballus) hospitaliss - Impact sur la qualit de linduction et du

    rveil, tapes balisant une anesthsie gnrale. Mmoire prsent en vue de lobtention

    du diplme de Licencie en Sciences biologiques, anne acadmique 2005-2006,

    Universit de Lige Belgique

    S. GODFROID, M. PEETERS, P. PONCIN, M. VANDENHEEDE

    Le stress du cheval en milieu hospitalier : approche thologique, par questionnaire et

    physiologique. Relation avec la qualit des soins. Mmoire prsent par Sandra

    Godfroid, en vue de lobtention du diplme de Master en Biologie des organismes et

    cologie, anne acadmique 2008-2009, Universit de Lige Belgique

    C. CLOSSON, M. PEETERS, J-F BECKERS, M. VANDENHEEDE

    Influence du temprament du cheval et du cavalier sur leur niveau de stress et les

    performances en comptition questre : approches thologique, physiologique et

    psychologique. Mmoire prsent par Coline Closson, en vue de lobtention du diplme

    de Master en Biologie des organismes et cologie, anne acadmique 2009-2010,

    Universit de Lige Belgique

  • INTRODUCTION

  • Figure 1 : Diagramme schmatisant les principales interactions entre les facteurs

    internes et externes de lindividu et de son environnement, les rponses mise en

    place lors de la prsence dlments stressants et les impacts sur le bien-tre de

    lindividu

  • INTRODUCTION [25]

    1. LE CONCEPT DE STRESS

    Pour lhomme contemporain, le stress peut { la fois tre considr comme favorable

    aux performances socioprofessionnelles, mais il peut galement inhiber ses capacits

    et devenir lennemi quil faut combattre pour maintenir son bien-tre. Lorigine latine

    du mot stress est stringere , qui signifie rendre raide , serrer , presser .

    Le terme stress est tout dabord utilis en physique mtallurgique avec la loi de

    Hooke qui stipule qu'une force extrieure agissant sur un corps, provoque une tension

    de ce corps (en anglais stress ) qui peut se transformer en dformation mcanique.

    Cette utilisation du mot stress cre dj un lien avec une certaine forme

    d'adaptation mais o l'excs de stress rendrait le matriau plus vulnrable.

    En 1865, le mdecin physiologiste franais Claude Bernard crit que tous les

    mcanismes vitaux quelque varis quils soient, nont toujours quun seul but, celui de

    maintenir lunit des conditions de la vie dans le milieu intrieur (Bernard, 1865). Ce

    maintien de lquilibre interne sera dcrit par Cannon, 50 ans plus tard, et appel

    homostasie . Claude Bernard est un des premiers, en 1868, interprter les

    ractions provoques par le stress sur le comportement humain comme des ractions

    servant { maintenir lquilibre de lorganisme. En 1878, il montrera que, lorsque la

    stabilit intrieure est perturbe, un organisme est plus vulnrable la maladie. Ce

    drangement de lquilibre est un facteur fragilisant, rendant lorganisme plus

    sensible { la prsence dun germe et au dveloppement dune maladie (Bernard, 1878)

    in (Wikipdia, 2011).

    Cest en 1915 que Walter Bradford Cannon (1871-1945), physiologiste amricain,

    utilise le nom dhomostasie (homoios : gal ; stasis : tat) et y inclut la notion de

    stress. Il sintresse aux ractions de lorganisme lors de ractions motionnelles

    fortes (frayeur, crainte, fureur) et observe leffet dun stress sur le systme nerveux

    autonome de lorganisme (drglement de la digestion, acclration du rythme

    cardiaque, production dadrnaline) (Cannon, 1915, 1932). Il est un des premiers

    sintresser { la mdullosurrnale, productrice dadrnaline et { dcrire comment elle

    permet de faire face des changements de temprature, des nouveaux besoins

    nergtiques ou des variations de pression partielle doxygne dans lair

    (Cannon, 1935). Cannon associe donc le stress { son concept dhomostasie. Il conoit

    que lhomostasie a certaines limites dont la transgression provoque un stress. Il

    dfinit le stress comme un stimulus endogne ou exogne provenant du dsquilibre

    trop important de lhomostasie (Wikipdia, 2011). Pendant tout le 20me sicle,

    lapproche biologique du stress va lier les termes stress , homostasie et

    adaptation et engendrer une littrature abondante et fconde.

    Lendocrinologue Hans Selye (1907-1982) fut un des premiers chercheurs

    sintresser au stress et { employer ce terme en mdecine humaine, au dbut du 20me

    sicle (Selye, 1935). Il dcrit le stress comme tant la rponse de lorganisme face {

  • [26] INTRODUCTION

    des pathognes ou des conditions environnementales svres (telles que la

    scheresse, le froid, un choc lectrique) (Veissier et al., 2007). Selon lui, lorganisme

    soumis un stress et qui veut maintenir son homostasie, ragit toujours par une

    double rponse. La premire est spcifique et varie selon llment stressant et la

    situation. La seconde est non-spcifique car identique dans toutes les situations. Que

    llment dclencheur soit plaisant ou dsagrable importe peu ; cest lintensit de la

    demande de rajustement ou dadaptation qui compte.

    Cest dans les annes 1920 que Hans Selye se rend compte de cette non-spcificit. Il

    tudie alors la mdecine lUniversit de Prague et observe des patients prsentant

    des symptmes qui ne sont pas lis { leur maladie mais plutt au fait dtre malade

    (Selye, 1935). Cest en 1950 quil dveloppera cette ide avec la thorie du syndrome

    gnral dadaptation (SGA). Il dcrit ce syndrome gnral dadaptation comme

    lensemble des modifications qui permettent { un organisme de supporter les

    consquences dun traumatisme naturel ou opratoire (Selye, 1956). Ce syndrome

    reprend tout les symptmes non spcifiques qui apparaissent quelle que soit la nature

    de llment stressant. Chaque personne possde un SGA plus ou moins fort et ainsi a

    une capacit dadaptation diffrente. Le syndrome du stress volue en suivant 3 stades

    successifs : la raction dalarme (mobilisation des dfenses), le stade de rsistance

    (adaptation { llment stressant) et le stade dpuisement (si llment stressant est

    puissant et/ou agit longtemps). Par la suite, il trouvera des rsultats similaires lors

    dexprimentations sur des rats auxquels il injecte diverses substances nocives. Peu

    importe la substance injecte, il observe les mmes symptmes chez les rats :

    agrandissement de la surrnale, atrophie du thymus et des ganglions lymphatiques et

    ulcres gastriques (Selye, 1973). Cette rponse ne dpend donc pas de la nature de

    llment stressant. Non seulement il fut un des premier { parler de stress, mais il fut

    galement un des premiers { dmontrer le rle des glucocorticodes et de laxe

    hypothalamo-hypophyso-surrnalien lors de la rponse au stress (voir La rponse

    neuroendocrine au stress , p. 56). Il dcrit galement la diffrence entre eustress et

    distress (Selye, 1975) (voir le chapitre Quand stress devient distress, impact sur le

    bien-tre de lanimal , p.32).

    Dautres chercheurs (Mason et al. 1976 et Levine 1989 in Wiepkema, 1993) ont

    galement mis en vidence le fait que diffrents lments stressants provoquaient une

    raction spcifique (comportementale et physiologique) ainsi quune rponse non

    spcifique. Wiepkema (1993) dcrit le stress comme tant ltat dun organisme qui

    est dtermin par lapparition de rponses au stress et qui est provoqu par un ou

    plusieurs lments stressants (stressors). Alors que ces auteurs dcrivent le stress

    comme ltat dun organisme, Moberg lui le dfinit comme tant la rponse

    biologique induite quand un individu peroit une menace pour son homostasie . Il

    dcrit la rponse biologique de lanimal face au stress en trois tapes : la

    reconnaissance de llment stressant, la dfense biologique contre cet lment

    stressant et la consquence de cette rponse (Moberg, 2000).

  • INTRODUCTION [27]

    Nous considrons quun stress est un tat de lorganisme, induit par des lments

    stressants (voir ci-aprs, p.27), provoquant des rponses biologiques (p.28). Ces

    rponses au stress ont un cot biologique (p.29), qui aura ou non un impact sur le

    bien-tre (p.29) de lanimal (eustress ou distress, p.32). Nous allons ci-dessous dfinir

    ces diverses notions.

    2. LES LMENTS STRESSANTS

    La rponse biologique au stress commence lorsque lorganisme peroit, via son

    systme nerveux central, un lment potentiellement menaant pour son

    homostasie. Ces lments stressants sont trs varis. Il peut sagir dune agression

    directe de lorganisme, comme une blessure, une diminution de la temprature

    corporelle, ou dun changement de lenvironnement comme la modification de la

    routine, une sparation sociale, la dtrioration de lhabitat, une restriction de laccs

    { la nourriture, une pathologie Les lments stressants loignent lorganisme dun

    environnement idal (Veissier et al., 2007). Llment stressant peut galement ntre

    quun sentiment de danger peru par lindividu, comme une menace de prdation ou

    le fait de se trouver dans situation risque (Wiepkema, 1993). Le fait que cet lment

    soit rellement dangereux ou non importe peu, cest limpression de menace, ressentie

    par lanimal, qui engage la rponse biologique (Moberg, 2000; Veissier et al., 2007).

    Cest la raison pour laquelle certains stress psychologiques peuvent tre dvastateurs.

    Chez les animaux domestiques, les interactions avec lhomme peuvent provoquer du

    stress. Lorsque les contacts avec lhomme sont intrusifs et frquents, la qualit de

    linteraction peut avoir des consquences non ngligeables pour les 2 partenaires

    (Hemsworth et al., 2000). Le stress provoqu par lhomme peut avoir un impact sur la

    productivit, la reproductivit et le bien-tre des animaux domestiques

    (Rushen et al., 1999). De nombreuses tudes se sont intresses au stress de lanimal

    induit par lhomme (Rushen et al., 1999; Hemsworth et al., 2000;

    de Passille et al., 2005), principalement chez des animaux de production, comme les

    bovins (Rushen et al., 2001; Breuer et al., 2003) ou les porcs (Hemsworth et al., 1987),

    mais galement chez le cheval (Lansade et al., 2004; Lansade et al., 2005;

    Hausberger et al., 2008; Lansade et al., 2008a).

    Le facteur nouveaut dun stimulus ou dune situation aura galement un impact sur la

    raction induite. Le fait de perdre le contrle, ou de ne plus pouvoir prvoir les

    vnements de son environnement, quils soient { caractre positif ou ngatif, peut

    galement entraner un stress psychologique important (Wiepkema, 1993). Llment

    stressant peut tre ponctuel, intermittent ou continu et induire un stress aigu ou

    chronique.

  • [28] INTRODUCTION

    3. LES RPONSES AU STRESS

    La dfense biologique engage lors de la perception de llment stressant est une

    combinaison de quatre rponses : (1) la rponse comportementale, (2) la rponse du

    systme nerveux autonome, (3) la rponse neuroendocrine et (4) la rponse

    immunitaire (Moberg, 2000). Ces rponses modifient les fonctions biologiques de

    lorganisme.

    Dans la plupart des cas, la premire rponse est la rponse comportementale.

    Lanimal gagne { viter llment stressant en sen loignant simplement. Par exemple

    en fuyant un prdateur ou en se dplaant vers un point dombre pour rguler sa

    temprature. La rponse comportementale nest pas approprie { tous les lments

    stressants : les animaux peuvent se retrouver dans des situations o leur choix de

    ractions comportementales sera limit ou contrecarr. Cela sera particulirement le

    cas lorsque lanimal est confin.

    Une seconde dfense face un lment stressant est enclenche via le systme

    nerveux autonome. Le SN autonome est compos de deux parties ayant des rles

    opposs : le systme nerveux parasympathique et le systme nerveux sympathique. Le

    SN parasympathique rgule les fonctions telles que la croissance, la digestion, il

    ralentit la respiration et la frquence cardiaque. Il est stimul lors du sommeil ou

    aprs un repas copieux et sera inhib lors dun stress. [ loppos, le SN sympathique

    est stimul par lexcitation, la vigilance ou lors dune situation stressante. Lors dun

    stress, il va dilater les pupilles, acclrer la frquence cardiaque et respiratoire,

    inhiber le systme digestif Le stockage de lnergie est suspendu et lnergie stocke

    sera remise disposition. La concentration sanguine en glucose augmente. Pour que

    ce glucose et loxygne atteignent rapidement et prfrentiellement les muscles utiles

    pour la rponse au stress (par exemple la fuite en prsence dun prdateur), les

    frquences cardiaque et respiratoire ainsi que la pression sanguine augmentent, leau

    est retenue dans la circulation pour augmenter le volume sanguin, et certaines parties

    du systme circulatoire sont dvies (Sapolsky, 2002).

    Via ses relais prsents dans la corde spinale, le systme nerveux autonome transmet

    linflux nerveux jusqu'{ la surrnale. La zone mdullaire de la surrnale scrte

    ladrnaline. La transmission de cet influx ne prend que quelques secondes. Dautres

    organes sont galement stimuls et scrtent la noradrnaline. Ladrnaline et la

    noradrnaline appartiennent toutes les deux au groupe des catcholamines. Le zone

    corticale de la surrnale scrte les glucocorticodes. Les glucocorticodes et les

    catcholamines sont les principaux mdiateurs des changements provoqus par la

    rponse au stress (Sapolsky, 2002).

    Les hormones scrtes par le systme neuroendocrine ont un vaste et durable effet

    sur lindividu. Les fonctions biologiques qui sont affectes par le stress sont souvent

    rgules par des hormones. La scrtion de ces hormones est altre de faon directe

    ou indirecte lors dun stress (Matteri et al., 2000). Dans la plupart des tudes sur le

  • INTRODUCTION [29]

    stress, lactivit de laxe hypothalamo-hypophyso-surrnalien, que nous appellerons

    ensuite, pour plus de clart, axe HPA (hypothalamo-pituitary-adrenal) est la premire

    mesure neuroendocrine effectue (voir La rponse neuroendocrine au stress ,

    p. 56). Laugmentation des glucocorticostrodes surrnaliens circulants (cortisol et

    corticostrone) est depuis longtemps assimile au stress. La scrtion de prolactine et

    de somatotropine (ou hormone de croissance) est galement sensible au stress. La

    TSH (thyroid stimulating hormone) et les gonadotrophines, LH (luteinizing hormone)

    et FSH (follicle-stimulating hormone) sont directement ou indirectement modifies

    par le stress (Moberg, 2000).

    Les scientifiques, ds le dbut de la mdecine moderne, sintressent aux liens entre

    symptmes psychiatriques et fonction immunitaire. Au milieu du 20me sicle, des

    tudes sur des patients psychotiques rapportent une diminution du nombre de

    lymphocytes (Freeman et al., 1947) et une rponse la vaccination plus faible que les

    patients non psychotiques (Vaughan et al., 1949). En 1964 est invent le terme de

    psychoimmunology (Solomon et al., 1964) et en 1975 la notion de

    psychoneuroimmunology est avance (Ader et al., 1975). Ces auteurs sont les

    premiers dmontrer les liens entre le systme nerveux et le systme immunitaire,

    lors dexprimentations avec des rats en laboratoire. Les scientifiques saccordent

    donc pour dire quil y a des interactions bidirectionnelles entre le systme nerveux et

    le systme immunitaire. La majorit de ces interactions seraient relayes par les

    cytokines, qui jouent un rle dans la rponse au stress. Lactivation de laxe HPA

    influencerait galement limmunit (Blecha, 2000). Ce lien entre stress et altration du

    systme immunitaire est appuy par le nombre croissant de cas de maladies observ

    chez des animaux soumis { des stress intenses. Lexemple le plus souvent utilis est

    celui du dveloppement de maladies respiratoires chez les bovins transports par

    bateaux (Blecha, 2000). En situation stressante, divers facteurs physiologiques

    (systme neuroendocrinien) et comportementaux interagissent pour influencer le

    systme immunitaire (Blecha, 2000). Dautres tudes plus rcentes confirment ces

    liens, chez lhomme (Burns et al., 2003), chez les bovins (Sporer et al., 2008) et chez

    les chevaux (Malinowski et al., 2006). Lapprciation des comptences immunitaires

    pourrait ds lors tre un outil intressant pour tudier le stress.

    4. LE COT BIOLOGIQUE DU STRESS ET SON IMPACT

    SUR LE BIEN-TRE ANIMAL

    LE BIEN-TRE ANIMAL

    Historiquement, lhomme a dabord considr lanimal comme une ressource prleve

    dans la nature (homme prdateur). Avec la domestication animale, lhomme se rend

    compte des nombreuses utilits quil apporte pour le transport, llevage, les

    divertissements, les cultes Le regard de lhomme sur lanimal volue selon les

    poques, les civilisations, selon les animaux (Janet, 2007). Au 17me sicle, Descartes,

  • [30] INTRODUCTION

    avec sa conception mcaniciste, considre lanimal comme une machine. Au

    18me sicle, la thorie de Descartes est critique et les thories rapprochent lhomme

    de lanimal. Au 19mesicle, Darwin et sa thorie de lvolution montre une parent

    entre lhomme et lanimal. Cest au dbut des annes 1800 que sont apparues les

    premiers groupes se proccupant du bien-tre animal, comme la Society for the

    Prevention of Cruelty to Animal (1824). Elle se composait dinspecteurs chargs

    didentifier les abus et de les dnoncer aux autorits. Toutefois, les rels progrs au

    niveau du bien-tre animal ne sont apparus qu{ la fin du 20me sicle (Phillips, 2009).

    En 1967, le gouvernement anglais cre le Farm Animal Welfare Advisory Committee

    qui volue en 1979 vers le Farm Animal Welfare Council . Leurs premires

    recommandations, bases sur le rapport du professeur Brambell (en 1965), sont que

    lanimal dlevage doit avoir la possibilit de se lever, se coucher, se retourner, faire sa

    toilette (groom themselves) et tirer ses membres (stretch their limbs). Ces

    recommandations ont ensuite volu vers ce que lon appelle les 5 liberts

    (five freedoms). Ces 5 besoins fondamentaux sont rdigs dans un rapport datant du 5

    dcembre 1979 (FAWC, 1979). 40 ans plus tard, ils se prsentent toujours selon 5

    liberts (FAWC, 2009) (voir Table 1).

    FAWC 1979 FAWC 2009

    Freedom from thirst, hunger or malnutrition ;

    Freedom from hunger and thirst ;

    Appropriate comfort and shelter ; Freedom from discomfort ;

    Prevention, or rapid diagnosis and treatment, of injury and disease ;

    Freedom from pain, Injury or Disease ;

    Freedom to display most normal patterns of behaviour ;

    Freedom to express normal behaviour ;

    Freedom from fear. Freedom from fear and distress.

    Table 1 : Table reprenant les 5 liberts selon le rapport de la FAWC datant du

    5 dcembre 1979 et celui de 2009

    On retrouve souvent un lien entre le bien-tre et la notion dadaptation dun individu {

    son environnement. Selon Broom (1991), le bien-tre dun animal correspond { ltat

    dans lequel il se trouve lorsquil doit sadapter { un nouvel environnement. Lors quil

    sadapte sans trop defforts, { faible cot (Broom, 1991), ou sans souffrance

    (Carpenter 1980 in Veissier and Boissy, 2007), ltat de bien-tre est prserv. Le

    mal-tre dcoulerait donc dun problme dadaptation { lenvironnement.

    Le bien-tre est dfini comme un tat dquilibre dynamique (homostasie) entre

    lanimal et son environnement (interne ou externe) et lauteur dajouter que Les

    efforts quil doit consentir pour maintenir ou retrouver cet quilibre peuvent provoquer

  • INTRODUCTION [31]

    des souffrances physiques et mentales ventuellement prjudiciables tant au point de vue

    de sa sant que de la productivit (Vandenheede, 2003).

    Le bien-tre de lanimal dlevage est apprci en utilisant 4 types de mesures,

    complmentaires et indissociables : zootechniques, smiologiques, physiologiques et

    thologiques. Ces dernires comportent de nombreux avantages et sont de plus en plus

    utilises : tude des capacits dadaptation, des troubles du comportement, ou des

    motivations et prfrences des animaux (Vandenheede, 2003). Les mesures

    zootechniques (p.72), bases sur la productivit dun ensemble danimaux (croissance,

    production viandeuse ou laitire, reproduction), et les mesures smiologiques

    (prsence de lsions, pathologie) sont des approches indispensables mais non

    suffisantes pour apprcier le bien-tre. Les mthodes physiologiques permettant

    dvaluer le bien-tre animal sont trs proches de celles utilises pour mesurer le

    stress. Certains scientifiques considrent dailleurs que le stress et le bien-tre sont les

    versions opposes dun mme processus (Veissier et al., 2007). On retrouve le dosage

    des hormones surrnaliennes (voir ci-aprs, p.56), la frquence cardiaque (p.72), la

    frquence respiratoire (p.72) et dtection daltrations du systme immunitaire. Les

    mesures thologiques, galement utilises pour mesurer le stress, se basent sur

    lobservation de comportements exprims par lanimal dans le milieu. Pour apprcier

    le stress ou le bien-tre { laide dobservations comportementales, il est important de

    bien connaitre lthogramme des espces concernes, de comprendre les mcanismes

    dadaptation que la domestication leur impose et les mcanismes sous-jacents qui font

    natre ces comportements (causes, fonction, ontogense, phylogense)

    (Rushen, 2000; Vandenheede, 2003). Nous dveloppons cette mthode dapprciation

    comportementale du stress et lapparition de comportement anormaux dans le

    chapitre La rponse comportementale au stress (voir p.50).

    NOTION DE COT BIOLOGIQUE DU STRESS

    Les rponses provoques par un stress modifient des fonctions biologiques. Ces

    changements apports aux fonctions biologiques impliquent un dplacement des

    ressources biologiques, ce qui va directement affecter le bien-tre de lindividu. Cette

    nergie dtourne est appele le cot biologique du stress (Moberg, 2000). Le

    stress affecte le mtabolisme et lutilisation des nutriments. Des stress lgers vont

    simplement modifier des comportements et provoquer par exemple une

    augmentation du temps pass { salimenter ainsi quune amlioration de lassimilation

    des nutriments. Des stress plus aigus ou prolongs vont avoir des effets plus

    important sur le mtabolisme. Pour plus de dtails sur les consquences mtaboliques

    du stress, voir (Elsasser et al., 2000).

  • [32] INTRODUCTION

    QUAND STRESS DEVIENT DISTRESS, IMPACT SUR LE BIEN-TRE DE

    LANIMAL

    En 1975, Selye publie un modle sparant leustress du distress (Selye, 1975). Il

    explique que lorsquun stress amliore des fonctions biologiques en augmentant par

    exemple les capacits physiques ou mentales de lindividu, il peut tre considr

    comme positif et est appel eustress (prfixe eu- = bon, bien). Dans le cas dun

    animal qui schappe face { un prdateur, cest la survie qui compte. Lnergie

    dtourne des fonctions biologiques pour permettre la fuite est faible compare

    lissue mortelle que pourrait avoir la non fuite. Le cot biologique de ce type de stress

    est donc ngligeable car il est de courte dure et lanimal possde les ressources

    ncessaires pour lui faire face. Une fois que le stress est pass, lanimal peut

    rapidement renouveler les ressources utilises. Cette rponse adapte est donc

    favorable en termes de slection naturelle. Ce type de stress naturel est ncessaire

    l'individu pour se maintenir en interaction avec son environnement, mais aussi pour

    mobiliser ses ressources, pour sa motivation, pour ses performances

    Lorsquun stress persiste et que lindividu ne peut sadapter, on se trouve dans une

    situation appele distress , qui peut mener { des comportements danxit ou de

    dpression (Selye, 1975) in (Wikipdia, 2011). Ce stress sera alors associ la

    diminution du bien-tre. Plus rcemment, Moberg dcrit galement les 2 situations en

    lien avec la notion de cot biologique du stress. Si un stress est peu intense et de trs

    courte dure, son cot biologique sera faible et limpact sur le bien-tre ngligeable.

    Lorsque le stress se prolonge, le cot biologique devient significatif. Suite de tels

    stress, lanimal entre dans des tats pr-pathologiques et/ou pathologiques. Le stade

    pr-pathologique est atteint lorsque la rponse au stress altre les fonctions

    biologiques de telle sorte que lindividu peut dvelopper des pathologies. Lexemple le

    plus vident est la maladie infectieuse. Les modifications des fonctions biologiques

    provoques par un stress peuvent rduire les comptences immunologiques, rendant

    lanimal vulnrable aux pathognes prsents dans son environnement. Si les

    pathognes atteignent lanimal et sy dveloppent, celui-ci entre dans un stade

    pathologique. Plus longtemps lanimal sera en prsence dun stress, plus longtemps

    durera son tat pr-pathologique et plus il aura de risques de dvelopper une

    pathologie (Moberg, 2000).

    Actuellement, il y a consensus sur le fait que le stress peut avoir des effets dltres

    sur les individus et quil peut galement entraner chez lanimal des pathologies

    similaires celles des humains. Le distress peut donc provoquer des problmes de

    sant physique en altrant des fonctions biologiques. Le stress peut favoriser des

    ulcres gastriques et des coliques/diarrhes (Covalesky et al., 1992). Il peut courter

    la digestion, inhiber linflammation, suspendre la cicatrisation ou la rparation de

    tissus lss. Le stress peut galement provoquer des drglements immunitaires

    (Blecha, 2000). Il peut induire une diminution de la productivit, traduite par des

    troubles de la reproduction (Hjollund et al., 1999), une diminution de la fertilit, une

    diminution des performances, de la croissance, de la production de lait ou de viande.

  • INTRODUCTION [33]

    Cest la raison pour laquelle le stress peut avoir un impact plus important sur les

    jeunes en croissance ou chez les femelles en priode de reproduction

    (Sapolsky, 2002). Le stress a galement un impact sur la sant mentale : troubles du

    comportement (Rushen, 2000), strotypies, dpression (voir chapitre La rponse

    comportementale au stress , p.50). Le stress et peut parfois diminuer la perception

    de la douleur. Cette action savre essentielle lorsque par exemple, un animal bless

    doit continuer de fuir son prdateur (Sapolsky, 2002).

    STRESS AIGU OU STRESS CHRONIQUE

    Un distress peut rsulter dun stress aigu ou dun stress chronique. La diffrence entre

    ces deux stress sexprime dans leur dure : un stress aigu est considr comme une

    exposition brve un lment fort stressant. Les stress aigus deviennent nfastes

    lorsquils altrent des fonctions biologiques qui dpendent dun timing prcis. Quand

    le timing est perturb, la fonction normale peut tre perdue. Cest le cas pour

    lovulation ; son succs dpend dun parfait timing entre la scrtion dhormones de

    pr-ovulation et lexpression des comportements dstrus. Si le timing est perturb,

    lopportunit de se reproduire sera perdue (Moberg, 2000). Un stress aigu peut

    galement mener au distress par le dtournement des ressources biologiques lors de

    la phase de croissance rapide des animaux et fortement perturber le dveloppement

    de lanimal.

    Un stress chronique est communment considr comme un stress continu, de longue

    dure. Il est cependant difficile de concevoir quun individu soit confront { un seul

    stress chronique et ce en continu. La plupart du temps, le stress chronique rsulte en

    une srie de stress aigus qui voient leurs cots biologiques sadditionner et mener

    lindividu vers un tat pr-pathologique qui peut devenir pathologique

    (Moberg, 2000). Si lanimal est confront de faon successive un stress aigu, et que

    ces successions sont trop proches pour lui laisser le temps de reformer les ressources

    utilises, les cots biologiques accumuls auront un effet dltre sur son organisme.

    Mme si ce stress seul est non-menaant, son accumulation provoque un tat de

    distress. Ce concept daddition des cots biologiques nous permet denvisager leffet

    quun second stress aigu peut avoir sur un animal dj{ sous linfluence dun premier

    stress. Laddition des cots biologiques de ces deux lments stressants peut avoir des

    effets dltres sur lorganisme de lanimal. La priode de distress durera jusqu' ce

    que lindividu ait rcupr les ressources dtournes pour faire face { cette addition

    de cots biologiques et quil ait restaur les fonctions biologiques (physiques et

    mentales) qui ont t altres (Moberg, 1999).

    Pour tudier les rponses dun organisme soumis { un stress chronique, il ne faut pas

    considrer ce stress comme un tat constant, invariable. Lors dun stress chronique,

    les rponses vont varier. Par exemple, certaines rponses comportementales vont

    diminuer, en rponse une adaptation cognitive aux lments stressants. Des

    rponses physiologiques vont cesser, revenir la normale (concentration en cortisol

  • [34] INTRODUCTION

    sanguin) ou augmenter (sensibilisation de laxe HP) (Ladewig, 2000) (voir chapitre

    La rponse neuroendocrine au stress , p.56).

    CONCLUSION SUR LA GESTION DU STRESS ET DU BIEN-TRE

    Labsence totale de stress pour atteindre le bien-tre absolu est utopique. Parce que le

    stress fait partie inhrente de la vie, une situation dans laquelle nous tiendrions

    lanimal hors de porte de tout stress nest pas imaginable. Le stress est prsent en

    levage, dans les zoos, chez nos animaux de compagnie et lors de lutilisation

    danimaux en laboratoire. Des mthodes de gestion du stress dans ces conditions

    dexploitation animale font lobjet de nombreuses tudes pour amliorer le bien-tre

    animal. Le bien-tre animal est la principale proccupation de lthologie applique.

    Les techniques dlevage sont tudies et adaptes pour viter, voire interdire, les

    situations qui entrainent lapparition de stress au point de mener lanimal en distress.

    Ces mthodes tentent de rduire les cots biologiques engendrs par les stress tels

    que lhbergement, les manipulations, les contacts avec les humains, lisolement Et

    lorsque le stress est invitable, on peut tenter dapprendre { lanimal quil ny a pas de

    menace, ou dtourner son attention du stimulus stressant. On peut galement amener

    lanimal { excuter dautres comportements pendant un stress, comme par exemple

    en proposant un objet-jeu lors dun moment de frustration alimentaire

    (Moberg, 2000).

    Une autre approche de la gestion du stress est de tirer profit des facteurs influenant

    la perception ou la rponse au stress. La gntique et lexprience passe sont des

    outils intressants pour moduler la rponse de lanimal au stress. La slection

    gntique permettrait de rendre des animaux domestiques moins sensibles au

    confinement ou au stress en gnral (Pottinger, 2000). Habituer des animaux aux

    manipulations, aux contacts avec les humains et au confinement, permettrait de

    diminuer les ressources ncessaires aux rponses biologiques induites par les

    conditions dlevage. Ces facteurs modulant la rponse au stress sont dvelopps dans

    le chapitre Les facteurs influenant les rponses au stress ci-dessous.

    5. LES FACTEURS INFLUENANT LES RPONSES AU

    STRESS

    La perception de llment stressant et le transfert des informations via le systme

    nerveux central enclenchent la rponse au stress. Une partie de la variabilit de la

    rponse est donc lie cette perception. Un mme lment ne sera pas peru de la

    mme faon par diverses espces, ni par divers individus dune mme espce. Cette

    variabilit inter-individus dpend de facteurs qui influencent lintensit avec laquelle

    lanimal peroit le stimulus comme une menace envers son homostasie. Aux facteurs

    modifiant la perception du stimulus sajoutent dautres facteurs qui dterminent la

    sensibilit de la rponse mais galement sa nature.

  • INTRODUCTION [35]

    Ces facteurs sont notamment lenvironnement interne (pathologie) et externe (social

    et physique), lge, les motions, lexprience passe, la gntique, le temprament.

    LENVIRONNEMENT INTERNE ET EXTERNE

    Comme expliqu dans le chapitre Le cot biologique du stress et son impact sur le

    bien-tre animal (p.29), le fait dtre en prsence dlments stressants augmente la

    sensibilit un nouvel lment stressant. Lorsquune partie des ressources dun

    animal est dj{ mobilise pour lutter contre une pathologie, lanimal sera plus sensible

    au stress. La sensibilit face un stress aigu ou chronique va donc tre augmente si

    lanimal nest pas en bonne sant.

    Lenvironnement physique a galement sont importance. Chez le cheval domestique et

    chez le cheval de Przewalski, des conditions climatiques extrmes (tempratures et

    humidit relative leves) peuvent provoquer une lvation du niveau du stress

    (Mayes et al., 1986; Berger et al., 1999; Werhahn et al., 2011).

    Lenvironnement dans lequel lanimal se trouve lorsquil est confront { un lment

    stressant a un impact sur le type de rponse quil va exhiber et sur lintensit de

    celle-ci. Lenvironnement social, les relations que lindividu entretient avec ses

    congnres au moment de la mise en contact avec llment stressant influencent les

    rponses au stress. Lenrichissement de lenvironnement ainsi que des contacts avec

    des adultes rduisent le stress du sevrage chez le jeune porc (Oostindjer et al., 2011).

    Une tude rcente a galement dmontr que les poulains hbergs dans un

    environnement enrichis, socialement et physiquement, taient moins motifs et plus

    proche de lhomme (Lansade et al., 2011). Ils expriment galement moins de postures

    de vigilance et de comportements de dfense. Vivre dans un environnement loign

    de lenvironnement naturel de lanimal peut tre considr comme un stress

    chronique, mettant lanimal dans un tat de vulnrabilit avanc (Morgan et al., 2007)

    (voir chapitre Stress aigu ou stress chronique , p.33), qui le rendra plus sensible au

    stress et pourra influencer la rponse attribue { larrive dun nouvel lment

    stressant. Pour les animaux domestiques, quils soient de compagnie ou dlevage, les

    interactions homme-animal ont galement leur importance (Hemsworth et al., 2000;

    Fureix et al., 2009a; Fureix et al., 2009b) (voir chapitre Les lments stressants ,

    p.27).

    LGE

    Alors que les mcanismes homostatiques sont gnralement considrs comme

    dclinant avec lge, les tudes sur laxe HPA ne semblent pas si claires. En mdecine

    humaine, les rsultats sur des individus gs montrent des concentrations en cortisol

    plus leves, plus basses ou inchanges en comparaison avec des individus dge

    moyen. Chez le rat, un dlai de rcupration du taux de glucocorticodes normal plus

    long a t observ chez les individus plus gs (Nicolson et al., 1997). Dans ltude de

    Malinowski et al. (2006), les chevaux les plus gs semblent avoir un taux de cortisol

  • [36] INTRODUCTION

    sanguin anormalement bas en rponse un effort intense. Cette diffrence pourrait

    avoir un impact en terme de bien-tre et de sant, provoqu par une rcupration plus

    lente aprs leffort : plus lente rparation des tissus, inflammation persistante,

    douleurs (Malinowski et al., 2006). Pardon et al. (2008) expliquent que chez

    lhomme, lesprance et la qualit de vie peuvent tre dtermines par des gnes de

    tolrance au stress. Lge et le stress sont donc lis, mais de faon assez mystrieuse,

    surtout chez lhomme o le stress peut faire vieillir, mais vieillir provoque galement

    du stress (Pardon et al., 2008).

    LES MOTIONS

    La perception de llment stressant comme menace ou non { lhomostasie est

    dtermine par linterprtation que lanimal fait de la situation. La reprsentation

    mentale de cet lment stressant a donc toute son importance pour comprendre la

    rponse au stress qui va suivre. Les tudes de Mason en 1971, dans

    (Dsir et al., 2002) ont montr que des singes privs de nourriture ont un taux de

    cortisol lev lorsque leurs voisins sont nourris. Leur taux de cortisol reste toutefois

    normal lorsquils sont isols des voisins ou lorsquils ont accs { des aliments non

    nutritifs. Ce n'est pas tant l'absence de nourriture que la perception d'une privation

    qui provoque le stress. Idem lorsque des vaches sont soumises une augmentation

    soudaine ou progressive de temprature. Quand la temprature ambiante augmente

    progressivement, le cortisol sanguin diminue (ce qui rduit la propre production de

    chaleur corporelle), tandis que lorsque la temprature augmente brusquement, le taux

    de cortisol commence par augmenter pour ensuite diminuer. Cette augmentation

    serait la rponse psychologique { la situation. Elle nest pas lie { la nature de la

    situation, mais { son apparition soudaine, perue par lanimal comme une agression.

    LEXPRIENCE PASSE

    Lexprience du stress lors du dveloppement du ftus semble avoir un impact sur la

    sensibilit future des individus. Beaucoup dtudes se concentrent sur le stress

    prnatal ou le stress des nouveaux-ns et sur son influence sur le dveloppement des

    jeunes et les rponses au stress chez ladulte (Braastad, 1998; Lay Jr, 2000;

    Mason, 2000; Espmark et al., 2008; Mesquita et al., 2009; Charil et al., 2010;

    Oostindjer et al., 2010; Parker et al., 2011). Les animaux ayant subi un stress prnatal

    (stress subi par la mre lors de la gestation) montrent des retards de dveloppement

    moteur, une diminution des comportements dexploration et de jeux ainsi que des

    troubles de lapprentissage, des comportements sociaux, sexuels et maternels

    (Braastad, 1998). De manire gnrale, le stress subi par une femelle gestante peut

    modifier les capacits de raction ultrieure de ses jeunes. Le stress prnatal et lexcs

    de corticostrodes plasmatiques maternelles et ftales entrainement un

    dysfonctionnement du rtrocontrle de laxe HPA (Weinstock 2005 in

    (Crozatier, 2005)). La priode prinatale, la petite enfance, lenfance et ladolescence

    sont des priodes daccroissement de la plasticit du systme li au stress et sont par

  • INTRODUCTION [37]

    consquent particulirement sensibles aux stress. Un environnement stimulant et

    donc lgrement stressant pour des animaux juvniles favorisera leurs capacits

    d'adaptation. Tandis quun environnement trs stressant survenant aprs la naissance

    peut avoir des consquences neurobiologiques { long terme. Cest le cas chez les rats

    nouveaux-ns isols de leur mre qui sont plus vulnrable au stress { lge adulte

    (plus anxieux et hyperactifs lors de test, taux de corticostrones et dACTH plus

    levs) (Crozatier, 2005).

    Le systme hormonal, des stades prcoces de la vie, peut avoir un impact structurant

    et des effets { long terme souvent pour la vie entire de lindividu. Le dveloppement

    du systme nerveux central est trs dpendant des interactions entre lorganisme et son

    environnement. Il est bien tabli que pendant la grossesse, de nombreux facteurs comme

    des virus,[]ou le stress peuvent conduire { des malformations physiques et des

    dysfonctionnements comportementaux (Crozatier, 2005). Lexprience dun individu,

    tout au long de sa vie pourra moduler la rponses au stress (Pardon et al., 2008).

    Des scientifiques se sont intresss aux facteurs impliqus dans les ractions des

    chevaux domestiques envers l'homme, en prenant notamment en compte leur tat de

    bien-tre. Ils ont dmontr que la perception de lhumain par le cheval dpend de son

    exprience avec ce dernier (Fureix et al., 2009a; Fureix et al., 2009b).

    LA GNTIQUE

    Dans une population, la variabilit de la rponse au stress est en partie explique par

    le gnotype des individus. Lampleur de la rponse au stress caractrise un individu

    durant toute sa vie (Pottinger, 2000). Des comportements tels que les flight or

    fight response et le freezing ainsi que la ractivit motionnelle sont

    gntiquement dtermins. Une slection artificielle de lignes sur base de ces

    comportements est possible. Par exemple des lignes de rats ont t slectionnes

    selon les comportements exhibs lors dun stress (trs ractifs ou peu ractifs).

    Cette slection a un impact sur le bien-tre. On observe par exemple significativement

    plus dulcres gastriques chez les rats les plus ractifs (Ramos et al., 1998;

    Pottinger, 2000) ou une augmentation plus importante du taux dACTH sanguin chez

    une ligne de rats hypersensibles lors dun stress de type contrainte

    (Ramos et al.,1998).

    Lorsquil est impossible dliminer un lment stressant, pour des raisons

    conomiques et pratiques, comme par exemple le confinement des animaux dans les

    systmes de production intensive, il est propos de diminuer la rponse au stress

    pour limiter limpact sur le bien-tre. Les espces domestiques depuis des

    millnaires ont volu et se sont adaptes plus ou moins bien la vie que leur propose

    llevage (Pottinger, 2000). La slection gntique des espces est une solution pour

    acclrer le processus de domestication. La rduction de la sensibilit des espces au

    stress a pour avantage une augmentation de la production (viande, lait,) et de la

    reproduction, une diminution des maladies et une amlioration de la qualit de vie et

  • [38] INTRODUCTION

    du bien-tre ces animaux en captivit. Le porc a t bien tudi car sa sensibilit au

    stress est un problme majeur, souvent rencontr en levage intensif. Les rponses au

    stress des porcs sont trs variables selon les individus. Les porc sont donc

    slectionns pour liminer les individus porteurs du gne associ une grande

    sensibilit au stress (porcine stress syndrome, halothane stress gene). Lors de stress

    importants, les porcs porteurs de ce gne sont moins aptes { contrler lexcs dacide

    lactique, ce qui a des effets ngatifs sur le bien-tre et la sant du porc

    (Bkstrm and Kauffman (1995) in (Pottinger, 2000)). Pottinger (2000) conclut

    lvidence quune grande partie de la sensibilit au stress dun individu est hrditaire.

    De manire plus globale, on peut dire que la gntique et lenvironnement prcoce

    influencent le temprament des animaux (Lansade, 2005). Le temprament est plus

    largement dvelopp dans le chapitre Le temprament (p.38).

    CONCLUSIONS

    Un grand nombre de facteurs influencent la perception dun lment stressant, ltat

    de stress ainsi que les rponses qui en dcoulent. En conditions de laboratoire, ces

    facteurs sont pour la plupart identifiables et il est possible de mesurer leur influence

    sur la rponse au stress. Mais sur le terrain, il est plus difficile destimer les variations

    inter-individus. Lors de lvaluation du stress dun troupeau de vaches ou dune

    population danimaux sauvages, nous navons pas la possibilit de connaitre

    lexprience passe de chaque individu, ses relations sociales avec ses congnres, ou

    ses prdispositions gntiques davoir une rponse vive au stress. Il faut donc rester

    vigilant et standardiser au mieux la population tudie.

    6. LE TEMPRAMENT

    LE TEMPRAMENT DE LANIMAL

    Les animaux peroivent en permanence des stimuli de leur environnement, externe et

    interne. Ces stimuli sont trs varis et engendrent des rponses qui le sont galement.

    Cette variabilit des rponses sexplique notamment par des facteurs gntiques

    (espces, race, sexe,) et par la diversit des situations rencontres, de ltat

    motionnel de lindividu qui peroit les stimuli, de son exprience passe, Au sein

    dune mme espce, lors dune situation semblable, des individus gntiquement

    proches et dexpriences passes voisines peuvent encore ragir de faon diffrente {

    un stimulus identique. Le temprament de lindividu peut tre envisag comme

    responsable de cette variabilit. Cette notion de temprament nest utilise pour

    dcrire lanimal que depuis les annes 1930, alors que les tudes rellement bases

    sur cette question ne se dveloppent qu{ partir des annes 1990. Lhomme

    sintresse au temprament de lanimal parce que celui-ci peut servir de modle aux

    thories de personnalit humaine. Ltude comparative du temprament chez

    diverses espces aide galement comprendre les mcanismes de lvolution

  • INTRODUCTION [39]

    (Gosling et al., 1999). Ltude du temprament de lanimal peut de surcrot avoir des

    implications pratiques en permettant de prdire ses comportements, de slectionner

    les individus selon leurs aptitudes et dorienter leur utilisation future. Ces tudes se

    dveloppent dans le domaine des animaux dits de production, comme les bovins

    (Muller et al., 2006) ou les porcs (Melotti et al., 2011) et des animaux dits de

    compagnie comme le chien (Hennessy et al., 2001; Jones et al., 2005;

    Gosling et al., 2009) ou le cheval (Seaman et al., 2002; Lansade, 2005;

    Lloyd et al., 2008).

    Nous prfrons utiliser le terme temprament plutt que personnalit dans le

    cadre dtudes sur le cheval, car comme le suggrent Jones et Gosling (2005) le terme

    anglo-saxon temperament est plus souvent utilis lors dtudes concernant des

    animaux ou des nouveaux-ns, alors que le terme personality est rserv aux

    tudes sur les enfants ou les adultes (Jones et al., 2005). Le temprament peut tre

    dfini comme un concept global, compos de plusieurs dimensions. Les dimensions

    sont dfinies comme des caractristiques comportementales stables dans le temps et

    entre les situations (Lansade et al., 2010).

    LA STRUCTURE DU TEMPRAMENT ET LES QUESTIONNAIRES

    Le modle thorique du temprament le dcompose en dimensions, qui elles-mmes

    se dcomposent en traits, exprims par des tats (comportements) (modle

    hirarchique propos par Eysenck (1967) dans (Lansade, 2005)). Le trait dsigne

    une propension { manifester un type dtat dans des situations similaires et la

    dimension se dfinit partir de la corrlation de plusieurs traits entre eux . Les

    dimensions sont thoriquement indpendantes entre elles (Lansade, 2005).

    Les dimensions et les traits dont est compos le temprament ou la personnalit ont

    fait lobjet de nombreuses tudes, dabord dans le domaine de la psychologie humaine.

    La composition de la structure de la personnalit la plus largement accepte chez

    lhumain est le modle des cinq facteurs (FFM) (Costa et al., 1992;

    Plaisant et al., 2005). Les cinq grandes dimensions de ce modle sont acceptes

    comme la taxonomie empiriquement stable et efficace des traits de la personnalit

    humaine (hors pathologie psychologique). Ces cinq dimensions sont : l'Extraversion

    (nergie, enthousiasme, vs introversion), l'Agrabilit (altruisme, affection, vs hostile),

    la Conscience (caractre consciencieux, capacit se contraindre, contrle de soi,

    vs impulsivit), l'Ouverture (originalit, ouverture desprit, vs ferm { lexprience,

    troitesse desprit) et le Nvrosisme (nervosit, affectivit ngative, vs stabilit

    motionnelle positive) (Gosling et al., 1999). Les dfinitions de ces 5 dimensions sont

    proposes par John et Srivastava (1999) in (Plaisant et al., 2005) : L'extraversion

    implique une approche enthousiaste du monde matriel et social incluant des traits

    comme la sociabilit, l'action, l'affirmation de soi et les motions positives. L'agrabilit

    oppose une approche communautaire et sociale tourne vers les autres avec son

    contraire. [] La conscience dcrit le contrle socialement autoris des impulsions qui

  • [40] INTRODUCTION

    facilitent un comportement orient vers une tche ou un but. [] Le nvrosisme oppose

    une stabilit motionnelle et une humeur gale avec des motions ngatives. []

    L'ouverture dcrit la largeur, la profondeur, l'originalit et la complexit de la vie

    mentale et des expriences de l'individu . Le temprament ne peut tre rduit ces 5

    dimensions, mais elles reprsentent toutefois une gnralisation de la structure du

    temprament et sont utilises dans beaucoup de recherches empiriques. Ces 5

    dimensions ont une base gntique et sont stable chez ladulte (Plaisant et al., 2005).

    Diverses tudes ont test ces 5 dimensions chez les animaux (Gosling et al., 1999;

    Gosling, 2001; Gosling et al., 2002; Gosling et al., 2007; Mehta et al., 2008). Ces

    questionnaires ont t adapts et tests pour valuer le temprament du cheval

    (Morris et al., 2002a; Morris et al., 2002b). Chez le cheval domestique, les dimensions

    les plus reprsentatives du temprament sont le nvrosisme (anxit, nervosit,

    propension { la peur, sentiment dinscurit,...) et lextraversion (sociable, gai,

    participatif, intrpide, comptitif, fier, intelligent, meneur,...) (Morris et al., 2002a;

    Momozawa et al., 2005; McGrogan et al., 2008).

    Dautres tudes sur le temprament des animaux existent :

    Stevenson Hinde et al. (1978 et 1980) dans (Lloyd et al., 2007) nous proposent une

    approche du temprament base sur des traits dfinis par adjectifs comportementaux

    (BDAs : behaviourally defined adjectives). Cette mthode a t initialement propose

    pour les macaques rhsus et a ensuite t adapte pour lvaluation du temprament

    dautres espces. Cette approche est flexible car elle utilise des adjectifs qui peuvent

    tre facilement adapts diverses espces. Lloyd et al. (2007) ont utilis ces BDAs

    pour valuer le temprament des chevaux domestiques. Leurs rsultats dcomposent

    la structure du temprament du cheval en 6 dimensions. Parmi les 30 BDAs, ils nen

    valident que 25 pour les chevaux. Cinq BDAs ont t rejets du questionnaire car ils

    sont difficilement apprciables chez le cheval, soit parce que le vocabulaire est non

    adapt { lespce quine, soit parce que la situation dans laquelle les chevaux sont

    observs ne permet pas dobserver les comportements lis { ces BDAs. Une analyse en

    composante principale de leurs rsultats permet de montrer que les 6 dimensions

    expliquent 79,3% de la variance totale du temprament. Ces 6 dimensions, utilises

    dans ce questionnaire HPQ (Horse Personality Questionnaire), valid pour le cheval

    par Lloyd et al. (2007), sont appeles : la dominance, lanxit, lexcitabilit, la

    protection, la sociabilit et la curiosit. Les dimension se dfinissent selon des traits

    de temprament. La dimension dominance est dfinie par les traits agressif (+),

    excentrique (+), indpendant (+), quilibr (-), irritable (+), subalterne (-), fiable (-) et

    obstin (+). La dimension anxit est dfinie par les traits craintif (+), peureux (+),

    manque dassurance (+), crisp (+) et mfiant (+). La dimension excitabilit est

    dfinie par les traits actif (+), lent, calme (-), nerveux (+) et intelligent (+). La

    dimension protection est dfinie par les traits maternel (+), comprhensif (+) et

    protecteur (+). La dimension sociabilit est dfinie par les traits taquin (+), populaire

    (+) et social (+). Et enfin la dimension curiosit est dfinie par les traits curieux (+) et

    opportuniste (+).

  • INTRODUCTION [41]

    Il y a des points communs entre la mthode drive des big five (Morris et al., 2002b)

    et celle du HPQ (Lloyd et al., 2007). Le facteur nvrosisme de la premire mthode

    correspond { lanxit de la seconde (items relatifs { la peur et { linscurit). Le

    facteur extraversion est proche de la sociabilit, le facteur agrabilit proche de

    celui de dominance et louverture est proche de la curiosit. Le questionnaire HPQ,

    dvelopp pour les chevaux par Lloyd et al. (2007), est fiable et les termes utiliss

    dans les items sont dfinis par des comportements qui sont faciles comprendre et

    interprter par les propritaires et les personnes soccupant de chevaux

    (Lloyd et al., 2007).

    Toutefois, que cela soit avec la mthode drive de Stevensen-Hinde et al. (1980) ou

    celle drive des big five (Costa, 1992), les auteurs saccordent sur le fait que certains

    facteurs ne sont pas applicables aux chevaux. En effet, certains traits du temprament

    adapts { lhumain ou aux macaques rhsus sont intressants mais difficiles {

    apprcier chez un cheval. Cest le cas de louverture desprit ou de la conscience .

    Les termes utiliss pour dterminer ces traits sont difficilement applicables au cheval

    (rveur, sens moral, questionnement au sujet de la nature de lunivers, bien

    organis). Le trait concernant le caractre agrable du cheval est galement

    difficilement valu car ils dpendent des liens existant entre lvaluateur et le cheval

    (Lloyd et al., 2007).

    Les premires valuations du temprament des quids par des questionnaires ont

    t ralises pour dterminer le temprament dnes (French, 1993), puis des

    chevaux (Le Scolan et al., 1997; Anderson et al., 1999; Morris et al., 2002a;

    Morris et al., 2002b; Seaman et al., 2002; Momozawa et al., 2003; Momozawa et al.,

    2005; Momozawa et al., 2007). Les questionnaires de ces tudes sont remplis par des

    personnes familires ou non du cheval, selon les comportements habituels du cheval

    ou selon les comportements observs lors dun test, par une ou plusieurs personnes

    Les mthodes sont trs varies, les rsultats obtenus galement.

    Lavantage des questionnaires dcrits ci-dessus, remplis par les propritaires, est

    quils se basent sur des observations { long terme. Ils permettent galement dvaluer

    simultanment plusieurs traits de temprament. Les inconvnients sont quils sont

    soumis la subjectivit des personnes qui les remplissent. Pour une valuation

    complte et globale du temprament, la personne questionne doit avoir

    suffisamment ctoy le cheval (Lansade, 2005). Les questionnaires peuvent

    cependant tre adapts pour mesurer divers traits de temprament, selon le degr de

    familiarit de la personne et du cheval (propritaire, palefrenier, vtrinaire,

    observateur tranger,) et galement selon la situation observe (milieu naturel,

    hospitalisation, comptition).

  • [42] INTRODUCTION

    LE TEMPRAMENT DTERMIN PAR LOBSERVATION DE

    COMPORTEMENTS

    Les animaux peuvent tre observs dans leur milieu de vie, quil soit naturel, semi-

    naturel ou artificiel. On peut galement observer lanimal dans des situations

    particulires. Les comportements exhibs lors de ces tests aident dterminer les

    tendances du temprament du cheval. Ces tests sont nombreux et les comportements

    observs, ainsi que les traits de temprament quils permettent didentifier varient

    selon les espces. Certains de ces tests sont adapts au cheval et permettent dvaluer

    un ou plusieurs traits de temprament. En gnral les tudes utilisent un ou plusieurs

    tests comportementaux et ils se droulent lun { la suite de lautre ou combins

    (McCann et al., 1988; Le Scolan et al., 1997; Visser et al., 2001; Visser et al., 2003a;

    Forkman et al., 2007; Lesimple et al., 2011) .

    Les tests les plus utiliss chez le cheval sont le test open-field , le test de lobjet

    nouveau , les tests de mise en prsence dun humain passif ou actif, les tests de

    manipulation, de vigilance, de sensibilit tactile,... Ils permettent de dterminer des

    traits de temprament tels que la propension la peur, la ractivit motionnelle, la

    curiosit, Aucun de ces tests ne peut cependant dfinir lensemble des traits qui

    composent le temprament du cheval. Et selon Seaman et al. (2002), ils ne peuvent

    pas non plus prdire la raction quun cheval aura dans une autre situation

    (Seaman et al., 2002).

    LE TEST DE LOPEN-FIELD

    Le test de lopen-field est conu au dpart pour mesurer des comportements chez le

    rat tels que la peur ou la ractivit motionnelle. La ractivit motionnelle est une

    caractristique propre { lindividu qui dcrit sa raction face { des vnements perus

    comme menaants pour son intgrit, elle dcrit la propension manifester des

    ractions de peur (Lansade, 2005). Cest la disposition ressentir des motions, ou

    diffrencier les individus ragissant plus rapidement et plus intensment un stimulus

    effrayant des individus ractions plus lentes et moins intenses (Vandenheede, 1996).

    Lors du test de lopen-field, lanimal est plac dans un espace nouveau, de grande taille.

    Les ractions du rat, augmentation des dfcations et de lactivit, sont interprtes

    comme tant des mesures de la peur de lanimal face { la nouveaut ou { la grandeur

    de lespace propos. Des recherches plus rcentes suggrent que les comportements

    exhibs par le rat varient selon les motivations, ractions telles que le freezing

    (immobilisation) provoqu par la peur, lexploration, lenvie de schapper et

    lisolement social (Rushen, 2000). Le test de lopen-field est souvent utilis pour

    valuer le stress des animaux domestiques. Linterprtation des rsultats de ce test

    reste toutefois dlicate. Certains auteurs attribueront au degr dactivit lors du test

    de lopen-field de la nervosit , alors que dautres auteurs y mesureront la

    motivation locomotrice . Les comportements exhibs lors de ces tests, que cela soit

    chez les rongeurs ou chez les animaux domestiques, semblent en fait plutt rsulter

  • INTRODUCTION [43]

    dun mlange de plusieurs motivations telles que la tendance { se dplacer, { explorer

    et/ou avoir peur (Rushen, 2000).

    Le test est initialement prvu pour des rongeurs, habitus vivre en cage ou dans des

    espaces rduits : il naura donc pas le mme effet sur le cheval, plus habitu aux

    grands espaces (mange, pture). Cette confrontation { un grand espace, lment

    stressant pour un animal-proie habitu fuir dans le sous-sol (rongeurs), permet bien

    de mesurer la peur. Ce ne sera donc pas le cas pour un grand herbivore comme le

    cheval, qui lui exprimera davantage des comportement de stress et de peur lors dun

    test de confinement. Le test de lopen-field nest donc pas valide pour valuer la peur

    chez le cheval (Forkman et al., 2007). Nous garderons le nom de test open-field pour

    dcrire un test ralis dans un endroit o le cheval une relative libert de

    mouvement (davantage que lorsquil est confin dans une stalle). Le lieu dans lequel

    le cheval est test peut tre connu ou inconnu. Dans le cas du lieu inconnu, le test

    value galement la raction la nouveaut du lieu (Lansade, 2005). Ces tests sont

    nomm test en libert (Hausberger et al., 2002) ou arena test

    (Forkman et al., 2007) dans dautres tudes. Pour le cheval domestique, ils valuent

    donc plutt la motivation locomotrice et la motivation sociale que rellement la peur ou

    la nervosit (Mal et al., 1991; Bagshaw et al., 1994).

    En pratique, lopen-field consiste isoler un cheval dans un endroit connu ou inconnu

    (par exemple un mange, une piste). Les comportements nots seront : lactivit

    locomotrice (immobile, marche, trot, exploration), la position de la queue, les

    comportements dlimination (dfcations et mictions) et les vocalisations. Le temps

    pass dans larne varie entre 5 et 20 minutes selon les cas (Forkman et al., 2007).

    LE TEST DE LOBJET NOUVEAU

    Ce test est ralis dans une arne, inconnue ou aprs habituation pralable du cheval

    au lieu (un jour prcdant ou quelques minutes avant apparition de lobjet). Le

    stimulus propos au cheval est un objet qui varie selon les tudes (parapluie,

    ballon). Comme dans le test de lopen-field, le cheval est test seul. Les

    comportements encods sont ceux du test de lopen-field (locomotion, position du

    corps) additionns de comportements relatifs { lintrt que le cheval porte {

    lobjet : latence de contact, distance de lobjet, frquence et dure des contacts,

    comportements dexploration(Forkman et al., 2007). Diverses tudes ont utilis ces

    tests avec des mthodologies diffrentes, lieu connu ou inconnu, objet statique ou

    apparition soudaine (Le Scolan et al., 1997; Wolff et al., 1997; Visser et al., 2001;

    Seaman et al., 2002; Momozawa et al., 2003; Grecka et al., 2007; Visser et al., 2008a).

    Ces tests visent principalement mesurer la propension du cheval ragir la

    nouveaut.

    Le principal problme dinterprtation de ce test est quen plus de mesurer la

    propension ragir la nouveaut, il mesure galement la raction { lisolement et la

    motivation locomotrice. Il faut galement noter que des comportements actifs tels que

  • [44] INTRODUCTION

    les interactions avec lobjet sont assez clairs, tandis que les comportement passifs

    peuvent tre plus difficiles interprter : un cheval indiffrent, peu curieux et un

    cheval peureux mettront tous les deux beaucoup de temps { approcher lobjet

    (Forkman et al., 2007). Dautres comportements peuvent cependant aider {

    diffrencier ces 2 traits de temprament. Des mesures physiologiques peuvent

    galement aider { discerner lindiffrence de la peur.

    LE TEST DE MANIPULATION

    Tous les tests de manipulation impliquent la prsence dun humain et donc

    combinent leffet de la manipulation { celui de la peur de lhomme (Forkman et

    al., 2007). Ces tests sont trs varis. Ils sinspirent la plupart du temps de

    manipulations classiquement rencontres en levage, telles que les manipulations

    vtrinaires, la pause dun tord-nez, le passage sur une balance, la monte dans un

    camion Les variables enregistres lors de ces tests sont relatives la facilit avec

    laquelle ces manipulations se droulent : nombre de tentatives, dure des essais

    ainsi que les ractions du cheval envers la contrainte : mouvements du corps (tte,

    pieds), tensions musculaires, et ventuelles vocalisations, dfcations. Ces tests

    peuvent tre intressants et apporter beaucoup { ltude du temprament mais les

    rsultats varient fortement selon le type de manipulation, limplication de lhomme

    dans la procdure (Forkman et al., 2007), la relation prexistante entre lhomme et le

    cheval ainsi que la rponse de lhomme aux ractions exprimes par le cheval pendant

    le test. Plus les tests sont complexes, plus leur standardisation demande de lattention.

    Contraindre un animal-proie comme un cheval peut tre associ { lattaque dun

    prdateur, ou du moins la rduction de sa possibilit de fuir. Les rsultats peuvent

    varier fortement selon le niveau de contention durant la manipulation mais galement

    selon lexprience que le cheval a des manipulations.

    LES TESTS COMPORTEMENTAUX ET LA MOTIVATION SOCIALE DU

    CHEVAL

    Lors des tests comportementaux, les chevaux sont tests seuls, avec possibilit ou non

    davoir des contacts visuels, auditifs ou olfactifs avec leurs congnres. Ces situations

    peuvent influencer fortement les rsultats des tests. Le cheval tant un animal

    grgaire, il faudra tenir compte de sa motivation sociale. Lenvie que le cheval aura de

    rejoindre ses congnres va modifier ses comportements. Par exemple, un cheval

    forte motivation sociale, isol dans une arne, passera beaucoup de temps hennir,

    explorer larne et/ou { attendre devant la porte qui mne vers les autres chevaux. Si,

    dans lendroit dans lequel le cheval est test, persiste lodeur de ces congnres, le

    cheval passera beaucoup de temps { flairer le sol. Lors du test de lobjet nouveau, les

    comportements sociaux vont interfrer avec les comportements de curiosit,

    dexploration de lobjet. Donc, lors de tests valuant des traits autres que lattraction

    sociale, il faudra essayer de limiter la motivation sociale ou de standardiser la

    situation dans laquelle se droulent les tests.

  • INTRODUCTION [45]

    CORRLATIONS ENTRE QUESTIONNAIRES ET TESTS

    COMPORTEMENTAUX

    Les traits du temprament dtermins par les questionnaires correspondent-ils aux

    comportements que le cheval exprime lors des tests ? Les questionnaires utiliss lors

    des tudes sont souvent diffrents et la faon dont les tests sont raliss varie

    galement. Cest pourquoi il nest pas tonnant de voir que les rsultats divergent et

    sont mme parfois contradictoires. Alors que certaines tudes ne trouvent pas de

    corrlation entre comportement lors des tests et scores obtenus dans les

    questionnaires (Seaman et al., 2002; Visser et al., 2003a), dautres mettent en

    vidence certaines relations entre des traits de temprament et des comportements

    observs (Momozawa et al., 2003; Visser et al., 2003a; Grecka-Bruzda et al., 2011).

    Lloyd et al. (2007) trouvent galement des corrlations significatives entre les

    composantes du temprament values par le HPQ et des observations

    comportementales.

    Dans leur tude, Anderson et al. (1999) nobtiennent pas de corrlation fiable entre la

    ractivit, le temprament et les concentrations en cortisol sanguin. Par contre,

    lanalyse plus profonde de leurs rsultats indique quil y aurait une possibilit de

    prdire le temprament grce la ractivit et les concentrations en cortisol sanguin.

    Une seule relation est significative : celle entre la ractivit et le taux dhormones dans

    le sang. Les chevaux ayant un score de ractivit lev ont un taux de cortisol sanguin

    plus lev que ceux qui obtiennent un score de ractivit faible.

    CONCLUSIONS SUR LAPPRCIATION DU TEMPRAMENT

    Ltude du temprament pourrait nous aider { anticiper les ractions des chevaux

    lorsquils sont confronts { des lments stressants, tels que la nouveaut ou certaines

    manipulations (Visser et al., 2001; Visser et al., 2003a). Certains auteurs sintressent

    au temprament pour chercher les causes du dveloppement de comportements

    anormaux apparaissant en captivit, comme les frquentes strotypies

    (Nagy et al., 2010). Le temprament du cheval est galement un facteur dterminant

    en quitation. Les performances ralises en comptition de saut dobstacles seraient

    lies { la condition physique, { lentranement du cheval, mais galement { son

    temprament ; valuer le temprament des chevaux permettrait donc de prdire les

    capacits dapprentissage (Lansade et al., 2010) et les performances futures

    (Visser et al., 2001; Visser et al., 2003b). Ces liens entre performances en comptition

    et temprament ont galement t dmontrs chez les humains

    (Egloff and Gruhn 1996 dans (Lloyd et al., 2007)). En comptition, les cavaliers de

    haut niveau sont unanimes pour dire que le temprament de leur cheval est un facteur

    important de russite. Lamlioration des performances en comptition est un but en

    soi mais il est galement intressant de permettre aux responsables de centre

    questre (de loisirs ou dhippothrapie) de choisir leurs chevaux selon leur

    temprament, ce qui est dj le cas dans certains centres questres. Ceci viterait

  • [46] INTRODUCTION

    dutiliser des chevaux trop peureux ou trop nerveux avec des cavaliers

    dbutants (Lansade, 2005), situations { lorigine de nombreux accidents. Vu les liens

    troits entre temprament et comportements exhibs, il est possible de tester la

    valeur prdictive du temprament sur les comportements futurs des chevaux. Des

    questionnaires et/ou des tests comportementaux pourraient tre utiliss pour choisir

    les chevaux et les orienter vers diverses disciplines et ce ds leur plus jeune ge

    (Lansade, 2005). La slection des chevaux selon leur temprament rduirait les cots

    pour les entraneurs et augmenterait le bien-tre des chevaux, en vitant de leur

    infliger des entranements qui ne leur conviendraient pas (Lloyd et al., 2007). Le fait

    de pouvoir prdire lintensit de la raction comportementale face { une situation

    stressante, en comptition ou en clinique, et ce grce une apprciation pralable du

    temprament prsente donc un grand intrt car cela devrait permettre de rduire le

    nombre daccidents et daugmenter le bien-tre des cavaliers et de leur montures, et

    aussi de toute personne amene manipuler les chevaux.

    7. LA MESURE DU STRESS

    Un des objectifs des tudes sur la biologie du stress est de dvelopper des mesures

    cliniques du stress et du distress. Il faut donc essayer de mesurer les rponses au

    stress. Le principal challenge technique va tre de prlever les chantillons

    ncessaires ces mesures sans induire un stress supplmentaire chez le sujet.

    Ensuite, ltre humain ou lanimal dispose de quatre systmes de dfense au stress,

    mais il ne va pas ncessairement les utiliser tous les quatre (voir chapitre Les

    rponses au stress , p.28). Il nexiste pas de rponse non-spcifique applicable

    nimporte quel lment stressant, comme le pensait Selye (1907-1982) lorsquil a

    tudi leffet du stress sur des rats de laboratoire. Divers lments stressants vont

    provoquer des rponses biologiques trs varies. Ds lors, si nous utilisons ces

    diffrents systmes pour diagnostiquer la prsence dun stress, nous devons utiliser

    des mesures spcifiques pour chaque lment stressant. Il est difficile dvaluer quels

    systmes de dfense sont mis en place lors dun stress. Mais nous devons nous

    rappeler que ce qui est important en terme de bien