Tema 36Les plantes I. Briòfits. Gèneres

comuns i importància ecològica. El pas a la vascularitat: licopodis,

equisets i falgueres. L’adquisició de llavors: Cicadòfits i Ginkgòfits.

1. El pas del medi aquàtic al medi terrestre.•Estructura tal·lofítica i cormofítica. Semblances i diferències. Avantatges evolutius del corm.•Evolució de l’esporòfit.

2. Divisió Briòfits•Característiques generals.•Estructura del gametòfit i de l’esporòfit. Anteridis i arquegonis.•Cicle reproductor. Alternança de generacions. Reproducció per propàguls.• Fisiologia i ecologia.•Sistemàtica. Classes Antocerotes, Hepàtiques i Briates. Espècies més comunes.

3. Divisió Pteridòfits•Característiques generals.•Estructura del gametòfit i de l’esporòfit. Diferències amb els Briòfits.•Cicle reproductor. Alternança de generacions.•Sistemàtica. Classes Licopodiates, Equisetates i Filicates. Espècies més comunes.

4. Els Espermatòfits•Característiques generals. Aspectes evolutius. Modificacions en els Espermatòfits: flors, fruits i llavors. Sistemàtica actual.•Gimnospermes. Característiques. Divisions Cicadòfits, Gnetòfits i Ginkgòfits. Espècies més comunes.

El pas del medi aquàtic al medi terrestre

La transició des de l’aigua al medi terrestre va tenir lloc fa aproximadament uns 500 milions d’anys, durant l’Ordovicià.

L’ambient terrestre presentava molt avantatges pels organismes fotosintètics: més quantitat de llum i CO2 més abundant i

assequible. A més, no existia pràcticament competència, ja que els ecosistemes terrestres només estaven poblats per organismes que

no ocupaven els mateixos nínxols ecològics (algues, bacteris, fongs...).

Tal·lus Corm

Permet arrelar-se al sòl per absorbir aigua, sals minerals i nutrients, gràcies a la presència d’arrels

Possibilita mantenir l’aparell vegetatiu erèctil gràcies a una tija rígida

Estalvia aigua i evita la dessecació gràcies a la presència d’una epidermis aïllant que cobreix totes les parts aèries

Presenta vasos conductors que distribueixen la saba bruta i elaborada a gran alçada, fet que permet assolir més grandària

Augmentarla superfície útil de captació de llum per a la fotosíntesi ramificant la tija i disposant les fulles a diferents nivells per aprofitar

millor la il·luminació.

Briòfits

Plantes terrestres, arquegoniades, en general de mides petites

Viuen vora el sòl o en llocs humits. Algunes han colonitzat, secundàriament, el medi aquàtic i d’altres són xeròfiles

Color verd fulla, més o menys intens, degut al seu contingut en clorofil·les a i b. També presenten b-carotè, entre d’altres pigments.

Cloroplasts nombrosos i discoïdals (amb la important excepció de les antocerotals)

Midó com a substància de reserva..

No presenten lignina típica.

Se’n coneixen unes 24.000 espècies.

Ocupen una posició intermèdia entre l’estructura tal·lofítica i la cormofítica.

Estructures vegetatives

Gametòfit. Forma haploide. Pot tenir aspecte tal·lós, poc diferenciat, fixat al substrat per filaments hialins, els rizoides (briòfits tal·losos), o pot estar més diferenciat, amb un eix més o menys ramificat, el caulidi, també fixat

al substrat per rizoides (que no tenen paper d’absorció com les arrels) i portador de fulletes o fil·lidis (briòfits foliosos).

Els fil·lidis recorden l’aspecte de les fulles de les plantes vasculars, però normalment, estan formats per una sola capa de cèl·lules i no

tenen epidermis, ni estomes, ni pecíol. El caulidi presenta una estructura molt simple: unes cèl·lules externes corticals, que solen ser diferents de les centrals, més grosses o més petites. Rarament presenten cèl·lules conductores. No hi trobem teixits conductors,

però en algunes espècies folioses hi pot haver uns cordons de cèl·lules allargades, els hidroides, conductors d’aigua, i els leptoides,

conductors de substàncies elaborades.

El gametòfit és, doncs, la part dels briòfits que normalment veiem. En general, els gametòfits són petits, sobretot els de llocs secs, però poden formar coixinets o gespes visibles de lluny. Els que creixen perpendicularment al substrat (anomenats briòfits acrocàrpics) poden tenir d’un a pocs mil·límetres fins a uns 60 cm d’alçada. Els que creixen prostrats, o viuen dins de l’aigua, ajaguts sobre el substrat (briòfits pleurocàrpics), són més grossos, i poden arribar, excepcionalment a 1 m de longitud.

Els anteridis (masculins), són esfèrics, o en forma de porra, i pedunculats.

Tenen una coberta de cèl·lules estèrils. Les cèl·lules de l’interior

originen els espermatozoides, filamentosos i retorts, dotats de dos flagels o undulipodis (com moltes clorofícies). Quan l’anteridi està

madur, la presència d’aigua fa que s’obri apicalment, i els

espermatozoides queden en llibertat, nedant en l’aigua.

Els arquegonis (femenins), tenen forma d’ampolla de coll llarg i esvelt. Al ventre de l’arquegoni hi ha un sol

gàmeta femení, l’ovocèl·lula.

L’esporòfit és la forma diploide. Creix a partir de l’embrió, formant un peu o haustori, absorbent, que es clava com un xuclador en els

teixits del gametòfit. En surt un pedicel o seta que condueix l’aigua i els aliments fins a l’esporangi o càpsula. Fins en els casos en què

l’esporòfit conté clorofil·la i té, per tant, una certa capacitat de fotosíntesi, no pot madurar si no es manté unit al gametòfit.

Cicle reproductorEsporòfit

Gametòfit

Espora

Espora germinad

a

Protonema

Gametòfit jove

Arquegonis

Anteridis

Zigot

A més d’aquesta forma sexual de reproducció, molts briòfits es multipliquen de forma vegetativa, ja sigui per simple dispersió de fragments, ja sigui mitjançant propàguls, que són cossos formats per una o per diverses cèl·lules, que es formen als

gametòfits de determinades especies, sobre el tal·lus, els fil·lidis o els caulidis. Un cop dispersats per l’impacte de les gotes de

pluja o pel vent, es desenvolupen, si les condicions són favorables, per a donar un nou gametòfit.

Els briòfits viuen a totes les regions del món, des de l’Equador fins a les terres àrtiques i antàrtiques, tant a la terra baixa com a la muntanya.

Cada espècie té unes exigències ecològiques definides, a vegades força estrictes, i ocupen residencies ecològiques ben delimitades, encara que llur àrea pugui ser en ocasions molt extensa. Però la majoria viuen en ambients frescos i humits, de preferència ombrejats: sòls de boscos,

talussos, cavitats de les roques, parets, vores de corrents i salts d’aigua, fonts, etc. El seu òptim es troba en zones de boira freqüent, sovint associades amb corrents ascendents d’aire, a les muntanyes.

Cl. ANTOCEROTES

100 espècies amb un aparell vegetatiu laminar i amb caràcters primitius, d'alga. 6 gèneres, dos del quals als Països Catalans.

Phaeoceros bulbiculosus Anthoceros punctatus

GametòfitTal·lus de color verd intens, gruixut i

carnós fins a les vores. Freqüentment amb cianòfits simbionts

(Nostoc). Cèl·lules amb un únic plastidi laminar.

Fixat al substrat per rizoides llisos unicel·lulars.

Monoics o dioics.Anteridis ovoides, rosats i pedunculats.

Arquegonis enfonsats al tal·lus i molt poc diferenciats.Esporòfit

Peu cònic i bulbós clavat al gametòfit i xuclador d'aliments

Càpsula erecta i fusiforme, amb aspecte de banya molt llarga

Color verd permanent per clorofil·la

Cl. HEPÀTIQUES

Tot i que algunes hepàtiques creixen en l’aigua o suren en la seva superfície, la majoria apareixen esteses sobre terra, sobre troncs

o escorces humides.

Gametòfit: de 2 mm a 20 cm de llarg, simetria bilateral i

aspecte tal·lós o foliós, amb rizoides unicel·lulars i fil·lidis sense nervi, bilobats i amb

cossos oleífers. Cèl·lules amb nombrosos cloroplastos, sense pirenoide. Poden ser monoics o

dioics, amb anteridis i arquegonis típics.

Esporòfit amb càpsula o esporangi (de vegades sèssil)

amb dehiscència en quatre valves, peduncle o seta incolor, amb fototropisme positiu i peu.

*SCl. Marcandíides: tal·loses; càpsules de seta curta

Marchantia polymorpha

*SCl. Jungermanníides: folioses; càpsules de seta llarga.

Cl. BRIATES

És un grup molt diversificat que presenta gran varietat de formes. Creixen en sòls secs i fins i tot sobre l’aigua. Abunden més en els boscos que en els espais oberts; en les regions temperades que en els tròpics, i en l’ombra que en els llocs solejats. En llocs secs es disposen en forma de gespes o coixinets, mentre que en els

sòls humits formen masses compactes. En zones altes i pantanoses constitueixen les torberes, i en forma de gespa

contínua poblen les tundres àrtiques.

El gametòfit presenta un caulidi sense teixits conductors, amb cèl·lules de protecció externa (estereides) i cèl·lules primes

conductores d’aigua (hidroides). Els fil·lidis originats en tres rengles

sobre el caulidi, són lanceolats, sèssils i atenuats, de vora llisa o

dentada, normalment formats per una sola capa cel·lular, llevat del

nervi central, amb dos. Tenen anteridis (amb forma de sac) i

arquegonis (amb forma d’ampolleta) amb un peu curt en

inflorescències monoiques o dioiques, protegits per cèl·lules

estèrils (les paràfisis)

A l’esporòfit, el peu està fixat al gametòfit. Té una seta més o menys llarga que condueix l’aigua, a l’extrem de la qual hi ha una càpsula de color

verd fins que madura i s’obre per una fissura circular,

l’opercle. La seva caiguda deixa la boca vorejada per una membrana dividida en

dents, el peristoma. Les espores es formen d’una

divisió meiòtica

SCl. Esfàgnides: individus de

protonema tal·lós, fil·lidis amb dues

menes de cèl·lules, seta absent i

càpsula arrodonida, sostinguda pel caulidi, sense

peristoma ni caliptra

Sphagnum

* SCl. Andreèides: especies amb

protonema tal·lós, càpsula sostinguda

per caulidi, dehiscent per 4-8

escletxes longitudinals.

Andreaea rupestris.

* SCl. Bríides: molses amb protonema filamentós i càpsula sostinguda per seta, típicament amb caliptra, opercle i peristoma. Són les molses en sentit estricte.

Funaria hygrometricaDicranum scoparium

Polytrichum commune