Tema 10 - Bacterias

CURSO 2010/2011

Grado en Ciencias Ambientales. Biología I | Rosario Planelló

UNED PROCARIOTAS: DOMINIOS ARCHAEA Y

BACTERIA

GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES. UNED BIOLOGÍA I

DOMINIOS ARCHAEA Y BACTERIA

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ÍNDICE

1. DOMINIO ARCHAEA: ARCHAEOBACTERIAS

2. DOMINIO BACTERIA

3. ESTRATEGIAS METABÓLICAS DE ORGANISMOS PROCARIOTAS

4. TRANSFERENCIA DE GENES EN ORGANISMOS PROCARIOTAS

5. IMPACTO DE LOS ORGANISMOS PROCARIOTAS EN LA SOCIEDAD



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1. DOMINIO ARCHAEA: ARCHAEOBACTERIAS

El dominio Archaea incluye los microorganismos procariotas menos evolucionados y más

primitivos.

Estructura

Estructuralmente carecen de núcleo y comparten con las bacterias algunas características y algunos

genes; también presentan genes que poseen los Eukarya, pero, además, muchos de sus genes son

exclusivos.

Los lípidos de sus membranas difieren de los que poseen las células eucariotas y las eubacterias.

No presentan fosfolípidos, sino ciertos compuestos lipídicos que se unen al glicerol por enlaces de tipo

éter, más fuertes que los enlaces tipo éster. En algunas especies la unidad de membrana está

constituida por una monocapa lipídica.

La composición de sus paredes celulares también es diferente; nunca existe mureína, sino proteínas

o un peptidoglucano modificado (pseudomureína) que no se encuentra en ningún otro ser vivo.

Muchos Archaea se encuentran adaptados a unas condiciones de vida extrema, letales para

cualquier otro ser vivo. Por dicho motivo a este grupo de microorganismos también se les denomina

extremófilos.

Estas especies de

Archaea viven en el calor

extremo en las

profundidades del mar. Son

especies termófilas

Principales grupos de extremófilos

Las arqueobacterias pueden vivir en medios muy diversos, y atendiendo a los factores extremos

que las rodean pueden clasificarse en uno de los siguientes grupos:

• Las termófilas se desarrollan a elevadas temperaturas, superiores a 45º, aunque

algunas son capaces de multiplicarse por encima de los 80º (hipertermófilas), como es el caso

de aquellas que se encuentran en aguas de géiseres extremadamente calientes y en los

alrededores canales de ventilación submarinos.

• Las psicrófilas son capaces de crecer a bajas temperaturas, encontrándose en los

lugares más fríos, como en los hielos del océano Antártico. Su temperatura óptima de

crecimiento es de 4ºC.



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• Las acidófilas viven en entornos ácidos, como fuentes hidrotermales, donde se

originan gases sulfurosos o en las montañas de residuos que se producen en las minas de

carbón.

• Las alcalófilas viven en suelos alcalinos ricos en carbonatos y en lagunas kársticas,

como las del valle de Rift en África.

• Las halófilas habitan ambientes salinos, preferentemente lagos salobres y los tanques

de evaporación de las salineras.

Extremófilos y extremoenzimas

¿Cómo pueden desenvolverse en estos ambientes tan duros si los enzimas de todos los seres vivos

dejan de funcionar en condiciones extremas?

Los enzimas de las arqueobacterias, denominados extremoenzimas, son funcionales cuando otros

no lo son y alcanzan su rendimiento óptimo a temperaturas elevadas o en amplios intervalos de

acidez o salinidad. Estas características han despertado gran interés comercial en distintos sectores de

la industria: en biomedicina, en la producción de edulcorantes y en el diagnóstico de enfermedades.

2. DOMINIO BACTERIA

La unidad mínima de vida en la Tierra es la célula bacteriana, una diminuta estructura rodeada por

una membrana, que fue la primera pobladora del planeta. Posiblemente sean las formas más pequeñas

de vida pero han dado pasos de gigante en la evolución, ya que algunos linajes bacterianos

evolucionaron y originaron muchas clases distintas de organismos, incluida la célula eucariota.

El dominio Bacteria (eubacterias o bacterias verdaderas) incluye un conjunto extraordinariamente

variado de microorganismos unicelulares procariotas, cuyo tamaño varía entre 0,3 y 10µm.

Están adaptados a vivir en cualquier ambiente, terrestre o acuático, y presentan todas las formas de

nutrición conocidas. Esta diversidad de funciones convierte a las bacterias en organismos

indispensables para el mantenimiento del equilibrio ecológico, ya que contribuyen al reciclaje de la

materia en la biosfera.

Morfología

Las bacterias adoptan formas características que, en muchas ocasiones, pueden verse influidas por

las condiciones del medio de cultivo. Generalmente son unicelulares, aunque en ocasiones se

mantienen unidas después de la división celular. Algunas bacterias forman colonias que se agrupan

en películas bacterianas, verdaderas películas vivientes formadas por bacterias inmersas en una

especie de baba pegajosa que ellas mismas segregan, que las protege de las agresiones externas y las

fija al sustrato en el que viven (la placa bacteriana dental es una película).

Los modelos morfológicos más comunes que presentan las bacterias son:

• Cocos. Bacterias de forma casi esférica. Pueden aparecer aislados o en grupos de dos

(diplococos), formando cadenas arrosariadas (estreptococos), grupos arracimados

(estafilococos) o masas tridimensionales en forma de cubo (sarcinas).

• Bacilos. Bacterias de forma cilíndrica y alargada, como un bastoncillo. A veces, se

presentan en cadenas lineales o ramificadas.

• Espirilos. Bacterias con forma semejante a bacilos largos y curvados.



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• Vibrios. Bacterias cortas y curvadas, con forma de coma.

• Espiroquetas. Bacterias con forma de sacacorchos.

• Bacterias con apéndices. Poseen protuberancias celulares con forma de tubo largo o

tallo.

• Bacterias filamentosas. Son células alargadas y delgadas o cadenas de células.

Existen otros mecanismos que permiten clasificar a las bacterias, como es el de la coloración de

Gram. Este tipo de tinción es la más usada en bacteriología y debe su nombre a quién la describió en

1884. Es una coloración diferencial, dado que las bacterias pueden clasificarse según su respuesta en

Gram positivas o Gram negativas. Las primeras se tiñen de color azul violeta y las segundas

adquieren un color rosado o rojo. La diferente reacción de las bacterias a la coloración de Gram se

relaciona con diferencias fundamentales de la envoltura celular de estas dos clases de células, como se

verá más adelante.

Ultraestructura

La ultraestructura de las bacterias es más simple que la eucariota. Para su estudio se utiliza el

microscopio electrónico y las técnicas bioquímicas y citológicas adecuadas, como la

ultracentrifugación, los medios de cultivo diferenciales, las técnicas de marcaje, etc…

Los principales componentes estructurales de las bacterias son: la pared bacteriana, la membrana

celular, el citoplasma y los componentes externos a la pared celular: cápsula bacteriana, fimbrias, pili

sexuales y flagelos.

Esquema de la estructura de una

célula procariota (Bacteria)

Pared bacteriana

La pared bacteriana es la envoltura responsable de la forma y rigidez de la célula que, además, la

protege de una rotura osmótica en medios acuosos.

Los componentes fundamentales de la pared son los peptidoglucanos o mureínas, que forman

alrededor de la bacteria un retículo delgado y rígido encargado de protegerla de los cambios de la

presión osmótica.



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Además, según pertenezcan al grupo de las Gram negativas o al de las Gram positivas, contienen

otros elementos diferentes:

• En las bacterias Gram negativas el peptidoglucano, que constituye tan solo el 10% de

la pared, forma una red que se dispone en una única capa delgada, comprendida entre dos

membranas, una interna y otra externa, a la que se une covalentemente mediante un conjunto

de proteínas del espacio periplasmático o periplasma.

• En las bacterias Gram positivas el peptidoglucano representa hasta el 90% de la pared

y forma una red compleja que origina varias capas superpuestas, y que por la parte externa

enlaza con proteínas, polisacáridos y moléculas derivadas de los ácidos teicoicos.

Diagrama simplificado

de la envoltura celular de

bacterias Gram positivas

(arriba) y Gram negativas

(abajo)

Estructura de la pared celular de las bacterias Gram negativas

Las bacterias Gram negativas presentan un sistema de doble membrana (interna y externa) con

estructura y función diferentes.

• La membrana interna es similar a la membrana plasmática de las células eucariotas,

aunque en ocasiones se repliega hacia el citoplasma y origina unas estructuras membranosas

denominadas mesosomas. Tanto en la membrana interna como en los mesosomas se localizan

diversos sistemas enzimáticos responsables de importantes funciones celulares, como el

control del intercambio de sustancias (permeabilidad selectiva), el transporte de electrones

(mediante el conjunto de transportadores de la cadena respiratoria y de la fosfoliración

oxidativa) y la síntesis de ADN y de diferentes componentes de la membrana, la pared y

cápsula bacterianas.

• La membrana externa contiene moléculas de lipopolisacárido (LPS), compuesto que

no existe en ningún otro ser vivo y que es el responsable de la resistencia a varios agentes

bactericidas. Una de las funciones más importantes de la membrana externa es servir como

barrera protectora. Evita o disminuye la entrada de antibióticos y otras sustancias tóxicas que

podrían matar o dañar la bacteria. La membrana externa es más permeable que la plasmática

y permite el pasaje de pequeñas moléculas como glucosa y otros monosacáridos. Dicho pasaje

se debe a la presencia de porinas, proteínas integrales o transmembrana que forman canales

estrechos por los cuales pasar moléculas menores de 600 a 700 dalton.



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Los componentes estructurales

de las envolturas celulares de las

bacterias Gram negativas.

Estructura de la pared celular de las bacterias Gram positivas

Las bacterias Gram positivas carecen de membrana externa y, por tanto, son más vulnerables al

ataque de determinadas sustancias químicas. La gruesa pared celular de las bacterias Gram positivas

está constituida principalmente por peptidoglicano. Ésta gruesa capa de peptidoglicano se considera

determinante para que estas bacterias retengan el cristal violeta de la coloración de Gram.

Los componentes estructurales de

las envolturas celulares de las bacterias

Gram positivas.

Sin embargo, estas células contienen también una gran cantidad de ácido teicoico: poli- sacáridos

que se unen al ácido N-acetilmurámico o a los lípidos de la membrana plasmática. En este último caso

se denomina ácido lipoteicoico. Tanto los ácidos teicoicos como los lipoteicoicos, tienen la función de

estabilizar la pared celular. Además los ácidos teicoicos tienen un rol en la virulencia de estos

microorganismos, porque actúan como antígenos de superficie que se unen a receptores específicos en

las células del huésped.

La superficie externa del peptidoglicano de las bacterias Gram positivas está generalmente

cubierta de proteínas. Los diferentes grupos de bacterias Gram positivas y las diferentes especies

difieren en la composición de sus proteínas y de ácidos teicoicos; ésto es útil para la clasificación

serológica y la identificación bacteriana.



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Membrana

Es una estructura vital para la bacteria, ya que representa una barrera que separa el interior del

exterior celular. La membrana de las bacterias es una fina estructura de 8nm de espesor que rodea la

célula, separándola del entorno y actuando como una barrera selectiva que permite la concentración

de ciertos metabolitos en el interior de la célula y la excreción de sustancias de desecho.

Consiste en una bicapa lipídica similar a otras membranas biológicas, compuesta por fosfolípidos

anfipáticos; no posee esteroles a diferencia de las eucariotas (con la excepción de los micoplasmas). La

membrana se encuentra estabilizada por puentes de hidrógeno, interacciones hidrofóbicas y cationes

como el calcio y el magnesio, que se combinan con los fosfolípidos car- gados negativamente. Insertas

en ella se encuentran múltiples proteínas transmembrana, que facilitan el transporte de sustancias

hidrofílicas a través de ésta. Como las bacterias no poseen membranas internas, todos los sistemas de

fosforilación, oxidación y transporte de electrones (citocromos) para la producción de energía se

encuentran a nivel de la membrana celular.

La membrana celular cumple la función de barrera osmótica, tiene permeabilidad selectiva y

permite el paso de nutrientes y la salida de desechos por mecanismos de transporte activo y pasivo.

En ella se encuentran los sistemas de fosforilación oxidativa y el transporte de electrones para la

producción de energía; además tiene las enzimas necesarias para la síntesis de lípidos, de la pared

celular (por ejemplo, el bactoprenol), de la cápsula, etc. Finalmente la membrana contiene moléculas

receptoras especiales que ayudan a las bacterias a detectar y responder a sustancias químicas del

medio externo.

Citoplasma

El citoplasma o matriz citoplasmática es la sustancia englobada por la membrana plasmática,

compuesta fundamentalmente de agua (70%), proteínas y ácidos nucleicos, en la que tienen lugar la

mayor parte de las reacciones vitales de la célula. Carece de citoesqueleto pero contiene ribosomas,

región nuclear o nucleoide e inclusiones.

Los ribosomas son pequeños corpúsculos semejantes a los de los eucariotas, aunque de menor

tamaño (ribosomas 70S), compuestos por una subunidad pequeña de 30S y otra mayor de 50S. Se

encuentran dispersos en el citoplasma bacteriano, aislados o asociados a cadenas de ARNm formando

polirribosomas. Son los encargados de la síntesis de proteínas.

Las inclusiones son una gran variedad de granulaciones que, generalmente, constituyen un

depósito de sustancias de reserva, como por ejemplo, granos de volutina (acúmulos de polifosfato),

gotas lipídicas (triglicéridos) y polisacáridos (almidón y glucógeno). Inusualmente, algunas bacterias

acuáticas producen magnetosomas que contiene de 5 a 40 partículas cristalinas de magnetita (Fe3O4),

lo que les permite orientarse en los campos magnéticos. Estos organismos presentan un movimiento

dirigido según las líneas del campo magnético que se denomina magnetotaxis.

La región nuclear o nucleoide es una región concreta de la matriz citoplasmática, de forma

irregular y menos densa que el citoplasma circundante, que contiene el cromosoma bacteriano, y

frecuentemente, unidades de replicación autónomas denominadas plásmidos.

Los plásmidos constituyen el material genético extracromosómico. Están constituidos por

secuencias cortas de ADN circular bicatenario, que pueden replicarse independientemente del ADN

cromosómico y transmitirse de generación en generación tras la división celular. Aunque no son

esenciales para la vida de la bacteria, generalmente proveen a ésta una ventaja selectiva, como



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resistencia a los antibióticos, nuevas capacidades metabólicas, patogénicas (cuando codifican para

factores de virulencia como toxinas, etc.) u otras numerosas propiedades. Pueden transferirse de

bacteria a bacteria mediante un proceso denominado conjugación.

Los plásmidos se clasifican en diferentes tipos en función de su forma de existencia y diseminación:

• Episomas. Son plásmidos capaces de integrarse reversiblemente en el cromosoma

bacteriano y, en esta situación, replicarse junto a él.

• Plásmidos conjugativos. Son plásmidos que tienen genes que codifican pili sexuales

que les permiten transferir copias de sí mismos a otras bacterias durante la conjugación.

Algunos son capaces de transferirse entre especies y géneros muy diversos por lo que también

reciben el nombre de plásmidos promiscuos. Hay muchos tipos de plásmidos conjugativos, si

bien los más conocidos son el factor R y el factor F. El factor R es un plásmido conjugativo que

confiere a las bacterias que lo contiene resistencia a los antibióticos. Lleva genes que codifican

enzimas capaces de destruir antibióticos como la sulfamida, la ampicilina, la estreptomicina y

el cloranfenicol.

Algunos plásmidos conjugativos son también episomas, como el factor F o factor de

fertilidad, que es un episoma que desempeña un importante papel en la conjugación de E. coli,

pues contiene los genes responsables de la unión celular y de la transferencia de plásmidos

entre las bacterias durante el proceso de conjugación.

• Plásmidos no conjugativos. No pueden ser transferidos por conjugación.

Especializaciones de la envoltura externa (cápsula, fimbrias, pili, flagelos)

Las bacterias muestran una serie de estructuras fuera de la pared celular que sirven para proteger a

la célula, permitir su desplazamiento o fijarla a sustratos.

Cápsula bacteriana o glucocálix.

Cuando existe está ubicada por fuera de la pared celular. Las bacterias producen material capsular

que, cuando se asocia íntimamente a la superficie celular recibe el nombre de cápsula. Si su adherencia

es débil y de grosor variable, se conoce como limo.

La cápsula bacteriana o glucocálix es una capa viscosa y pegajosa que se forma en la parte externa

de la pared de la mayoría de las bacterias, ya sean Gram positivas o Gram negativas.

Está compuesta por sustancias glucídicas, entre las que destacan diversos ácidos urónicos, N-

acetilglucosamina, manosa, fucosa y otros azúcares menos habituales (a excepción de la cápsula del

Bacillus anthracis que es peptídica).

Esta envoltura, que puede ser gruesa o delgada, protege de la desecación, del ataque de los

anticuerpos del hospedador y, debido a su naturaleza resbaladiza, de la fagocitosis por leucocitos, lo

que aumenta la virulencia de las bacterias encapsuladas. No es una estructura vital para la célula, su

pérdida no se relaciona con la pérdida de viabilidad celular, pero sí con cambios de la morfología

colonial y con la pérdida de la virulencia bacteriana.

La virulencia de algunos patógenos se correlaciona con la presencia de cápsula, como por ejemplo,

Streptococcus pneumoniae y Haemophilus influenzae. La cápsula protege a la bacteria de la fagocitosis,

principal mecanismo de defensa que pone en juego el huésped ante la presencia de bacterias



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capsuladas. Una respuesta efectiva para defenderse de este tipo de bacterias implica la producción de

anticuerpos que se unan específicamente a la cápsula facilitando la opsonización y la fagocitosis.

Fimbrias, pili sexuales y flagelos

Algunas bacterias poseen prolongaciones o apéndices en la superficie celular.

Las fimbrias son filamentos huecos, delgados, rectos y generalmente cortos. Están compuestos por

una molécula de naturaleza proteica denominada fimbrina y su función está relacionada con la

adherencia de las bacterias a sustratos inertes o vivos y a los tejidos huéspedes. Estas estructuras se

diferencian de los flagelos por su diámetro (menor a 8 nm), por no poseer estructura helicoidal y

porque no cumplen funciones de movilidad. Son estructuras variables, no vitales para las bacterias

que las poseen.

E. coli con fimbrias

Los pili comunes cumplen funciones de adherencia a receptores específicos y superficiales, lo cual

es importante en las especies de relevancia clínica porque son los responsables de la adherencia de

muchas bacterias a determinados epitelios, jugando un papel fundamental en la colonización.

Los pili sexuales son semejantes a las fimbrias, pero generalmente más largos y anchos. Participan

en el intercambio de fragmentos de ADN durante la conjugación. De forma resumida, en este proceso

se transfiere material genético de una célula donadora (que posee un plásmido F que codifica el pili

sexual) a una receptora. En general el material transferido es un plásmido o una porción de

cromosoma movilizada por un plásmido. Una vez unidas las bacterias los pilis sexuales se retraen,

permitiendo que las células se unan y pase el ADN de la donadora a la receptora, formándose una

verdadera unión (puente) entre las membranas de las células para el paso del ADN. La célula

receptora está estrechamente emparentada con la donadora y posee un receptor específico para los

pilis sexuales.

Los flagelos son apéndices largos y finos de mayor longitud que la bacteria, que se encuentran

unidos a la célula por uno de sus extremos y libres por el otro. Se trata de estructuras especiales que

permiten a las bacterias desplazarse libremente en el medio y alcanzar distintas zonas de su reducido

entorno. Sin embargo, los flagelos no son necesarios para la vida bacteriana. Su síntesis está regulada

por las necesidades nutricionales o el estado energético.

Están formados por fibrillas proteicas compuestas por subunidades de una proteína llamada

flagelina; cada flagelo posee entre 3 y 11 fibrillas trenzadas helicoidalmente, como en una cuerda, que

forman la parte denominada filamento.

En la base del flagelo existe una región más ancha, el codo o gancho, que se une a su vez al

corpúsculo basal, que es la parte motora y la que ensambla al flagelo en el citoplasma por debajo de la

membrana plasmática.



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Bacilo E. coli –procarionte con

múltiples flagelos

Los flagelos pueden variar en número, desde uno a cientos. Las especies bacterianas difieren por

sus modelos de distribución de flagelos. Las monótricas (trichous: pelo) tienen un solo flagelo que si

se sitúa en un extremo de la bacteria y se denomina polar. Las bacterias anfítricas (amphi: en ambos

lados) tienen un flagelo en cada polo bacteriano. En cambio, las lofótricas (lopho: mechón) poseen un

grupo o penacho de flagelos en uno o ambos extremos. Por último, en las bacterias perítricas (peri:

alrededor), los flagelos se distribuyen uniformemente en toda la superficie bacteriana. Los modelos de

distribución de los flagelos son útiles para identificar a las bacterias.

Las cianobacterias: su papel en la historia de la vida

Las cianobacterias comprenden un grupo heterogéneo de microorganismos procariotas autótrofos

que tiene casi la misma forma y tamaño que las algas unicelulares y son, igual que ellos, fotótrofos

oxigénicos. En términos evolutivos, su importancia radica en que fueron los primeros organismos en

realizar la fotosíntesis oxigénica. La vida como la conocemos hoy no se habría desarrollado si las

cianobacterias no hubiesen comenzado a producir oxígeno como un subproducto de la fotosíntesis

hace unos 2700 millones de años.

Estructura

Presentan una membrana externa y una fina pared compuesta por peptidoglucanos, como las

bacterias Gram negativas. Muchas cianobacterias producen envueltas mucilaginosas o vainas que

permiten la formación de colonias.

Internamente poseen un sistema complejo y multilaminar de membranas que contiene los

pigmentos y los enzimas necesarios para la fotosíntesis. Llevan a cabo la fotosíntesis oxigénica por

medio de un aparato fotosintético similar al de las eucariotas. Todas las cianobacterias poseen el

fotosistema I, el fotosistema II, clorofila a y ficobilinas, como las ficocianinas de color azul. Algunas

también contienen ficoeritrina, una ficobilina de color rojo que confiere a las cianobacterias una

coloración rojiza.

Otras son capaces de fijar el nitrógeno atmosférico en unas células especializadas incoloras y

redondeadas, denominadas heterocistes.

Biología

La nutrición de las cianobacterias es muy sencilla. Por ser fotosintéticas, utilizan para su nutrición

materia inorgánica y la energía de la luz solar. Utilizan nitrato o amoniaco como fuente de nitrógeno.

Muchas especies son fijadoras de nitrógeno atmosférico.

Las cianobacterias no presentan movimiento, ya que no poseen flagelos, pero algunas especies se

deslizan lentamente cuando están en contacto con una superficie sólida o flotan en el agua gracias a la



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presencia de vesículas de gas en su citoplasma, los que les permite permanecer en las zonas de

máxima iluminación.

Se reproducen por fisión binaria, gemación, fragmentación y por fisión múltiple.

Ecología

Viven aisladas o formando colonias globulares o filamentosas y se encuentran en casi todos los

ambientes: en los suelos, flotando en el agua de los lagos, los arroyos y los océanos; debido a su gran

resistencia a la desecación y a las elevadas temperaturas, también se pueden encontrar en la superficie

de las rocas, en las aguas contaminadas, en las aguas termales y en ambientes muy salinos.

Algunas viven en simbiosis con las plantas, de modo que la cianobacteria fija el nitrógeno y la

planta le proporciona un ambiente protegido. Este hecho tiene una gran importancia para la

agricultura: en los campos de arroz, cuando las plantas son aún pequeñas, se añade el helecho flotante

Azolla con su cianobacteria simbiótica Anabaena azolla que fija el nitrógeno y permite el desarrollo de la

cosecha.

Ciertas especies pueden producir toxinas que causan cáncer de hígado en las personas. Otras,

como el género Spirulina, se utilizan como fuente de alimento.

3. ESTRATEGIAS METABÓLICAS DE ORGANISMOS PROCARIOTAS Las bacterias poseen una amplia variedad de procesos metabólicos, responsable de una adaptación

asombrosa a todos los ambientes del planeta, incluso de los más extremos. Gracias a este gran abanico

de opciones metabólicas, pueden obtener energía del medio que les rodea. En función de la fuente de

energía que utilizan se pueden distinguir:

• Fotótrofas. Utilizan la luz como fuente de energía.

• Quimiótrofas. Oxidan compuestos químicos. Pueden ser de tipo orgánico

(quimiorganótrofas) o inorgánico (quimiolitótrofas).

En función de la fuente de carbono que utilizan se pueden distinguir:

• Autótrofas. Son capaces de crecer en ausencia de materia orgánica, utilizando como

fuente el CO2. Pertenecen a este grupo las bacterias fotótrofas y quimiolitótrofas.

• Heterótrofas. Son todas las bacterias quimiorganótrofas, y requieren carbono

orgánico. Son bacterias adaptadas a un modo de vida saprófito, simbionte o parásito.

Bacterias autótrofas

• Fotótrofas o fotosintéticas. Incluye las bacterias rojas y verdes, capaces de realizar la

fotosíntesis. Para ello disponen de unos corpúsculos, los cromatóforos, que contienen un

pigmento especial, la bacterioclorofila, asociada a unos pigmentos presentes en el fotosistema

I, el único que presentan este tipo de bacterias. En este tipo de fotosíntesis los electrones no

proceden de la fotolisis del agua, por lo que no se desprende O2.

• Quimiolitótrofas o quimiosintéticas. Obtienen la energía de la oxidación de

compuestos inorgánicos que se comportan como donadores de electrones. En este grupo se

incluyen las bacterias del cuelo, que desempeñan un importante papel en la biosfera,

reciclando la materia orgánica de los ecosistemas dentro de los ciclos biogeoquímicos.

Destacan las bacterias del hidrógeno y del metano, las del azufre y las bacterias nitrificantes

(oxidan el amoniaco procedente de cadáveres).

La oxidación de los sustratos inorgánicos produce energía que las bacterias utilizan para la síntesis

de ATP y NADPH, que luego emplearán para reducir el carbono o el nitrógeno, inorgánicos.



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Bacterias heterótrofas

Este tipo de bacterias se alimenta a base de compuestos orgánicos, previamente elaborados por

otros organismos, que descomponen mediante la acción de enzimas hidrolíticas. Este tipo de bacterias

se alimenta del sustrato sobre el que vive, pudiendo optar por uno de las siguientes estrategias:

• Saprofitismo. Descomponen la materia orgánica mediante fermentaciones y

putrefacciones, en ocasiones de gran interés ecológico o industrial.

• Parasitismo. Si se desarrollan en el medio interno de los organismos hospedadores, a

los que causan prejuicio. Se trata de bacterias patógenas, responsables de muchas

enfermedades.

• Simbiosis. Las simbiosis mutualistas, es decir, en las que ambos individuos

implicados obtienen beneficios, son frecuentes entre las bacterias y algunos animales y

plantas.

Los rumiantes, por ejemplo, no son capaces de digerir la celulosa presente en los vegetales

de los que se alimentan. Para poder hacerlo se ayudan de bacterias y otros microorganismos

presentes en el estómago. Las bacterias pertenecen a diversos géneros como Fibrobacter,

Clostridium, Streptococcus y Metanobrevibacter. En la especie humana también existen bacterias

en el tracto digestivo, que realizan procesos fermentativos para completar la digestión y

sintetizan algunas vitaminas necesarias. Por ejemplo, E. coli produce vitamina K y vitaminas

del grupo B y habita en nuestro intestino grueso. Esta flora bacteriana actua además como

barrera defensiva contra infecciones externas.

Respecto a la relación simbiótica con vegetales, existen algunas de gran importancia en la

agricultura. Es el caso de las asociaciones de las bacterias del género Rhizobium y las raices de

las leguminosas. Estas asociaciones se manifiestan en forma de nódulos radicales donde se

produce la fijación del nitrógeno de la atmósfera. Por otro lado, son muchas las especies de

plantas que establecen relaciones simbióticas con cianobacterias del género Nostoc y

Anabaena. Estas bacterias fijan el nitrógeno necesario para el desarrollo de las plantas, que

proporcionan un ambiente de protección a las bacterias.

Esquema de la

división celular de

bacterias



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4. TRANSFERENCIA DE GENES EN ORGANISMOS PROCARIOTAS

Fisión binaria

Es el mecanismo más general por el cual se reproduccen las bacterias. Tras la replicación del

material genético (cromosoma bacteriano), la pared bacteriana crece hasta formar un tabique que

separa totalmente las dos nuevas células.

Transferencia horizontal de genes

Frente a la transferencia vertical de información genética que se produce normalmente en plantas y

metazoos, en la que los genes se transmiten a la descendencia (a la siguiente generación), las bacterias

pueden intercambiar genes, y adquirir nuevos genes cedidos por células de su misma generación. De

esta forma pueden incorporar nuevos rasgos heredables, sin tener que esperar a la siguiente

generación para manifestarlos. Los mecanismos de tranferencia horizontal de genes son los siguientes:

Transformación

Es el intercambio genético producido cuando una bacteria (receptora) adquiere e incorpora a su

información genética un fragmento de ADN que se encuentra en el medio donde habita. La nueva

molécula de ADN es incorporada dentro del cromosoma de forma que la información que contiene se

transmmite a la siguiente generación pero también se manifiesta en la propia bacteria receptora. Los

fragmentos de ADN desnudo suelen proceden de otras bacterias lisadas, y permanecen cierto tiempo

en el medio que les rodea, por lo que pueden ser transformados e incorporados por otras bacterias.

Fases de

la

transformación

bacteriana:

Transducción

Consiste en la transferencia de material genético entre dos bacetrias por medio de un virus

bacteriófago, que actua como un vector intermediario entra ambas. Esto se produce porque durante el

ciclo lítico de un virus, las enzimas que empaquetan el ADN vírico en el bacteriófago incorporan en

ocasiones, de forma accidental, ADN baceriano. Si esto ocurre el virus recibe el nombre de fago

transductor, y es liberado junto con otros virus “normales” cuando la bacteria infectada lisa. Si este

virus transductor infecta otra bacteria, puede integrar el ADN bacteriano que porta en la bacteria

hospedadora, pudiéndose integrar en su cromosoma bacteriano complatándose de este modo la

transferencia.



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Fases de la transducción:

1) fijación del fago a la bacteria; 2)

respuesta lítica; 3) transducción del

fragmento de ADN a otra bacteria; 4)

integración del ADN en el genoma.

Conjugación

Es un mecanismo de intercambio genético en el que una célula donadora transmite, a través de

unas estructuras especiales (pili), un fragmento de su ADN a una bacteria receptora.

Las bacterias donadoras deben poseer, ademas del cromosoma bacteriano, un plásmido

conjugativo, como el factor F de fertilidad o el factor R.

E. coli (bacilo procariote) cepas llevandoa cabo la

conjugación. Una cepa tiene fimbrias

Conjugación. (Herveg y Barcia-Macay, 2005)

5. IMPACTO DE LOS ORGANISMOS PROCARIOTAS EN LA SOCIEDAD

Portadores de enfermedades

Las relaciones que las bacterias mantienen con otros organismos no siempre son beneficiosas. Así,

muchas bacterias practican un modo de vida parásito provocando daños en los organismos

hospedadores. Entre las enfermedades provocadas en el ser humano por bacterias patógenas destacan

la difteria, meningitis, neumonía, tuberculosis, legionelosis,, cólera, salmonelosis, gonorrea, sífilis,

gangrena, tétanos, peste y lepra.

La virulencia de las bacterias patógenas depende de los mecanismos que utilizan para provocar el

daño:

• Poder invasor, que se manifiesta por la capacidad de un pa´togeno de proliferar en los

tejidos hospedadores.

• Capacidad de producir toxinas, que bien pueden favorecer la supervivencia o

proliferación de las bacterias patógenas, o bien provocar lesiones o destruir células

infectadas, etc. Algunas toxinas permanecen unidas a la bacteria patógena (endotoxina) y

otras son secretadas al medio extracelular para ejercen su acción (exotoxinas). Dentro de las



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exotoxinas destacan las producidas por la Salmonella, enterotoxinas que provocan

infecciones alimentarias. Dentro de las endotoxinas se encuentran por ejemplo, los

polisacáridos producidos por el género Brucella, causante de la brucelosis.

Uso industrial u aplicaciones en biotecnología

En la sociedad actual se cultivan grandes cantidades de bacterias y otros microrganismos para

realizar importantes transformaciones químicas o para obtener productos comerciales de gran valor.

Dentro de las bacterias con importancia a nivel industrial se encuentran Actinomicetos (bacterias

heterótrofas aerobias) y otras bacterias no fotosintéticas. Los procesos llevados a cabo por estos

grupos, que permiten realizar transformaciones de sustancias y obtener productos de gran

importancia comercial, son las fermentaciones. La fabricación de productos lácteos, por ejemplo,

implica el uso de bacterias del ácido láctico, que se encuentran de forma natural en la leche. Bacterias

como Streptococcus cremoris o Streptococcus lactis son responsables de la transformación de la leche en

cuajada. Estas bacterias consumen lactosa y generan ácido láctico, lo que provoca una variación del

pH y como consecuencia, la coagulación de las proteínas de la leche.

Sin embargo, la aplicación industrial más importante de las bacterias, tanto desde un punto de

vista industrial como clínico, es la producción de antibióticos. Los antibióticos son sustancias

químicas alaboradas por microrganismos (no sólo bacterias, sino también hongos) que inhiben el

crecimiento de otros microoganismos patógenos. La eficacia tóxica de estos compuetos radica en su

capacidad para inhibir o ralentizar reacciones metabólicas esenciales para la supervivencia de los

microrganismos patógenos. Así, algunos afectan de forma directa la síntesis del peptidoglucano de la

pared celular bacteriana, la traducción ribosómica, etc.

Biorremediación

Las bacterias (y otros microrganismos) juegan un papel fundamental en el reciclado de la materia,

dentro de los ciclos biogeoquímicos. Las bacterias son capaces de llevar a cabo lo que se conoce como

biodegradación. Este proceso se basa en las transformaciones destructivas que los microrganismos

producen sobre la materia, e incluye procesos como la deshalogenación (pequeñas transformaciones

en las moléculas), fragmentación de las moléculas o mineralización. La importancia de la

biodegradación que las bacterias pueden producir en el agua y el suelo, radica principalmente en que

son capaces de degradar sustancias contaminantes y tóxicas tanto para los ecosistemas como para la

salud pública. Hidrocarburos, disolventes, pesticidas, derivados de plásticos y resinas ampliamente

utlizadas en la industria, pueden ser parcial o totalmente degradadas por algunas especies de

bacteraias, que están siendo utilizadas para combatir la contaminación en un contexto conocido como

biorremediación.

La biorremediación puede ser de dos tipos: intrínseca o dirigida.

• Intrínseca, cuando en la degradación de los contaminantes están involucradas

colonias de bacterias presentes de forma natural en la zona afectada.

• Dirigida, cuando es necesaria la utilización de microorganismos externos a la zona

afectada para solucionar el problema de contaminación ambiental. En este caso pueden ser

introducidas por el ser humano, estar además genéticamente modificadas, etc. Además se

ueden añadir nutrientes, oxígeno o cualuier sustancia que facilite la labor de estos

microrganismos.

Por último, las aplicaciones de la biorremediación son muy numerosas, destacando las

siguientes:

• Eliminación de hidrocarburos tanto del suelo como del agua. Así se eliminan grandes

manchas de petróleo procedentes de vertidos accidentales en el mar.



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• Tratamiento de residuos industriales muy contaminantes.

• Degradación de pesticidas, de origen xenobiótico,, que pueden ingresar en las

cadenas tróficas a través de animales y plantas expuestos suponiendo un peligro para los

ecosistemas y los organismos que habitan en ellos.

• Eliminación de metales pesados, como el cadmio, el cobre, el mercurio, etc,

procedentes fundamentalmente de la minería y la industria.

• Tratamiento de aguas residuales en distintas etapas de la depuración.

Tema 10 - Bacterias

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