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5. taxonomía e Identificación de Moscas de la Fruta de Importancia económica en américa

VICENTE HERNÁNDEZ-ORTIZ,1 JORGE GUILLéN-AGUILAR,2 LILIANA LóPEZ 3

1 Instituto de Ecología A.C. Red de Interacciones Multitróficas, Carretera antigua a Coatepec# 351, El Haya, Xalapa, Veracruz 91070, México. [email protected]

2 Programa Moscamed. Centro de Operaciones en Comitán de Domínguez, Chiapas 30000, México.3 Subdirección de Desarrollo de Métodos, Programa Moscamed SENASICA-SAGARPA,

Central Poniente 14. Col. Centro, CP30700, Tapachula, Chiapas, México.

resumen. Se presenta una síntesis de la sistemática, morfología y caracteres para la identificación de las moscas de la fruta (Tephritidae) de mayor importancia económica en América; algunas de ellas revisten interés por su presencia actual en diversas regiones o países del continente, mientras que otras poseen un interés cuaren-tenario. En la primera parte se hace una reseña de la clasificación y filogenia de la superfamilia Tephritoidea, incluyendo datos sobre su diversidad y biología. La segunda parte se refiere a los caracteres diagnósticos para los géneros de mayor impacto económico como Anastrepha Schiner, Bactrocera Macquart, Ceratitis MacLeay, Rhagoletis Loew y Toxotrypana Gerstaecker. Además, se presentan claves para la identificación de 17 especies de importancia económica o cuarentenaria en América, ilustrando aquellas estructuras más relevantes para su reconocimiento taxonómico. Finalmente se anexa un cuadro sinóptico con los caracteres larvarios más frecuentemente empleados en la identificación de algunas de estas especies.

Palabras clave: Identificación, morfología, Tephritidae, importancia económica.

1. IntroducciónEl orden Diptera comprende uno de los grupos de insectos más diversos con 128 familias en todo el mundo. Las especies de dípteros en general, son capaces de explotar una gran variedad de sustratos de alimentación ya sea en estado adulto o durante sus estados larvarios. Entre los hábitos más generalizados en los dípteros, existen las familias con hábitos saprófagos o degra-dadores ya que se alimentan de restos vegetales o animales; los depredadores y parasitoides de otros artrópodos de quienes regulan sus poblaciones; además de otras familias cuyas especies constituyen vectores de ciertas enfermedades de vertebrados (Skevington & Dang 2002).

En particular, los dípteros fitófagos están especializados para alimentarse de una gran va-riedad de tejidos de plantas, en sus frutos y semillas, hasta tallos, hojas y raíces. En este gremio trófico se encuentran los miembros de la familia Tephritidae, conocidas con el nombre común de “verdaderas moscas de la fruta”, debido a que sus estados inmaduros se alimentan en el interior de los frutos de un gran número de plantas cultivadas y silvestres, por lo que diversas especies

P. Montoya, J. Toledo y E. Hernández (eds.), Moscas de la Fruta: Fundamentos y Procedimientos para su Manejo, 2010. S y G editores, México, D.F. pp. 49-80.

00-Completo Moscas-A.indb 49 13/07/2010 02:41:35 p.m.

�0 Moscas de la Fruta: Fundamentos y Procedimientos para su Manejo

ocasionan grandes pérdidas económicas para la fruticultura a nivel mundial. Esta familia se puede encontrar en las regiones templadas, subtropicales y tropicales de todo el mundo, pero están ausentes en las zonas polares.

El conocimiento de la taxonomía del grupo en los programas de control y/o erradicación es una herramienta esencial para una correcta identificación de las especies capturadas, siendo precisamente la primera instancia que determina la importancia económica y/o cuarentenaria de los organismos capturados. Este diagnóstico a su vez, permite obtener información adicional para esas especies y en consecuencia, las técnicas adecuadas para su control, a efecto de evitar daños económicos en la producción frutícola, y con esto impedir la colonización, establecimiento y/o dispersión de especies exóticas a una determinada zona, región o país en particular, siendo de especial relevancia en aquellos programas en los cuales se utiliza la Técnica del Insecto Estéril (TIE).

2. clasificación y filogeniaLa superfamilia Tephritoidea (Diptera) pertenece al infraorden Muscomorpha (Cyclorrhapha), de la sección Schizophora, la cual comprende 8 familias relacionadas en tres clados: el primero solamente representado por la familia Lonchaeidae, el segundo clado incluye a los Richardiidae, Pallopteridae y Piophilidae (denominados Tephritoidea inferiores); mientras que el tercer cla-do relaciona a los Ulidiidae (= Otitidae, sensu Kameneva & Korneyev 1994), Platystomatidae, Tephritidae (incluyendo Tachiniscinae) y Pyrgotidae (Tephritoidea superiores). La monofilia de la superfamilia se basa en diversos rasgos entre los que destaca el subescutelo moderada-mente bien desarrollado; anepisterno con una sutura más o menos perpendicular anterior a las sedas anepisternales; machos con los terguitos 6, 7 y 8 muy reducidos o ausentes, y con el lóbulo interno de los surstilos provistos de prensisedas; hembras con el segmento 7 fusionado en su totalidad (= sintergosternito 7) que protege al aculeus; y cercos fusionados (sensu McAl-pine 1989). Algunas sinapomorfías adicionales de los Tephritoidea superiores son: la vena R1 setulosa dorsalmente, presente en Tephritidae, Pyrgotidae, Platystomatidae, y la mayoría de los Ulidiidae (donde R1 es al menos parcialmente setulosa); y la celda bcu presenta una extensión postero-apical (Korneyev 1999).

lonchaeidae. Los miembros de esta familia han retenido los caracteres más primitivos de toda la superfamilia, entre éstos destacan: color del cuerpo obscuro, frente más angosta en los machos que en hembras; alas sin patrones conspicuos, edeago relativamente corto, no segmen-tado y sin glans apical; siete espiráculos abdominales en ambos sexos, y tres espermatecas en la hembra (McAlpine 1989). Si bien estas características no son exclusivas de la familia, todas ellas están presentes de manera simultánea en todos sus integrantes. Posee una amplia distribución a nivel mundial (excepto en Nueva Zelandia) y contiene alrededor de 700 especies, muchas de ellas aún no descritas (McAlpine 1987a). Actualmente se reconocen dos subfamilias y nueve géneros en todo el mundo. En los trópicos americanos se presentan algunos géneros tales como Neosilba McAlpine, cuyas larvas viven en una gran variedad de plantas de importancia econó-mica, infestando frutos y vegetales (McAlpine & Steyskal 1982).


�1Taxonomía e Identificación de Moscas de la Fruta de Importación Económica en América

2.1 Tephritoidea inferioresTambién se le denomina subgrupo “Piofiloide”, caracterizado por la presencia de una ruptura subcostal bien definida; un solo par de sedas orbitales fuertes; esternito 6 del macho relativamente largo, libre y no modificado; parámeros bien desarrollados; terguito y esternito del segmento 7 parcialmente libres; machos con el terguito 8 vestigial (McAlpine 1989).

richardiidae. Está representada por alrededor de 170 especies de distribución restringida al Continente Americano (Steyskal 1968b, 1987c). Sus hábitos de alimentación son poco cono-cidos; sin embargo, existen datos sobre ciertas especies cuyos estadios larvarios se desarrollan en materia vegetal en descomposición como Epiplatea hondurana, así como diversas larvas de Richardia R.-D. y Beebeomyia Curran que viven asociadas a frutos tropicales en descomposición (V. Hernández-Ortiz, datos sin publicar).

Pallopteridae. Esta familia comprende 12 géneros, de los cuales al menos 5 ocurren en la región Neotropical (Steyskal 1987d). Sus larvas son muy similares a los Lonchaeidae, y viven asociadas a diversos sustratos, tales como la corteza de árboles muertos de coníferas depredando larvas de Cerambycidae y Scolytidae (McAlpine 1987b).

Piophilidae. Es una familia pequeña que comprende 69 especies en 23 géneros con re-presentantes en todos los continentes, pero su mayor diversidad se encuentra en las regiones templadas del Hemisferio Norte (McAlpine 1977). Las larvas se alimentan en gran variedad de materia animal y vegetal rica en proteínas, tales como carne, huesos y pieles; mientras que la mayoría de los Mycetaulini se alimentan de hongos en descomposición (McAlpine 1987).

2.2 Tephritoidea superioresEste clado también se denomina subgrupo “Tefritoide” (McAlpine 1989) y es el más especializado de acuerdo con las siguientes características: presencia de dos o más sedas orbitales fuertes; seda katepisternal débil o ausente en numerosos taxa; ruptura de la vena subcostal ausente; esternito 6 muy reducido, asimétrico y fusionado con los esternitos 7 y 8; parámeros fuertemente redu-cidos o ausentes; terguito y esternito 7 más o menos fusionado. Este grupo está representado por las familias Ulidiidae (= Otitidae), Platystomatidae, Tephritidae (incluyendo Tachiniscinae) y Pyrgotidae.

ulidiidae (= otitidae). Esta familia posee una distribución mundial particularmente representada en la región sur del Continente Americano. Contiene entre 800 a 1000 especies a nivel mundial, de las cuales cerca de 100 se localizan en la región Neártica, mientras que en la región Neotropical su riqueza asciende a unas 280 especies (Steyskal 1968a, 1987a).

Platystomatidae. Agrupan alrededor de 1000 especies ampliamente distribuidas en África, Asia y Australia. En América se encuentra escasamente representada por los géneros Amphic-nephes Loew, Senopterina Macquart y Rivellia R.D. Las larvas presentan hábitos alimentarios muy diversos entre los que destacan restos vegetales en descomposición, excrementos humanos y humus, y además se tienen registros de larvas asociadas con tejidos vivos de ciertas plantas (McAlpine D.K. 1972).

Pyrgotidae. Contiene unas 330 especies en todo el mundo (Steyskal 1987b), sin embargo, para el Continente Americano sólo se han registrado 49 especies presentes en su mayoría en las



zonas tropicales (Steyskal 1967, 1978). Estas moscas son altamente especializadas puesto que sus estados larvarios se desarrollan como parasitoides de escarabajos adultos (Aczél 1956), mientras que los adultos son de hábitos nocturnos.

tephritidae. Su clasificación actual considera la existencia de las subfamilias Phytalmiinae, Trypetinae, Tephritinae, y la reciente inclusión de Tachiniscinae (Korneyev 1999). Presentan una amplia distribución, pero su mayor diversidad se localiza en las regiones tropicales y subtropicales de todo el mundo. A diferencia de las familias anteriores, sus especies son principalmente de hábitos fitófagos, alimentándose de una gran variedad de tejidos vivos de las plantas, tales como frutos, semillas, flores, tallos y raíces (Christenson & Foote 1960, Headrick & Goeden 1998). En el caso de los Tachiniscinae, los escasos datos de su biología indican que son parasitoides de larvas de Lepidoptera (Cogan 1980).

3. diversidad de tephritidaeEsta familia es una de las más importantes del orden Diptera y la más diversa dentro de la superfamilia Tephritoidea, ya que está constituida por 4223 especies aproximadamente (Norrbom et al. 1998). En el Continente Americano ocurren cerca de 977 especies de las cuales el 73% han sido registradas para la región Neotropical (incluyendo desde México hasta Chile y Argentina), lo que significa que 3 de cada 4 especies americanas se encuentran en el Neotrópico.

subfamilia Phytalmiinae. Incluye alrededor de 103 géneros con 369 especies principal-mente distribuidas en las regiones Australiana y Oriental, en donde posee algunos represen-tantes cuyos hábitos alimentarios están relacionados con materia vegetal en descomposición, en particular de numerosas especies de bambú. En América se conocen solamente los géneros Ceratodacus Hendel y Blepharoneura Loew, en éste último sus larvas conocidas se alimentan en plantas de la familia Cucurbitaceae (Condon & Norrbom 1994).

subfamilia tephritinae. Está representada a nivel mundial por 203 géneros con 1847 especies, mientras que para el Continente Americano existen registros de al menos 619 es-pecies, que representan una tercera parte de la diversidad global del grupo. Se trata de un grupo de amplia distribución en diversas regiones del mundo, sin embargo, en los trópicos americanos hay varios taxa con un alto grado de diversificación, particularmente asociados con flores y tallos de la familia Asteraceae. En virtud del alto grado de especialización bioló-gica hacia sus huéspedes, así como ciertas características morfológicas con un alto grado de derivación, estaría considerada como la subfamilia más evolucionada de Tephritidae (Headrick & Goeden 1998).

De las 7 tribus representadas en el continente, los Tephritini tienen amplia distribución continental, los Terelliini y Myopitini se distribuyen en América del Norte, mientras que las tribus Acrotaeniini, Dithrycini y Eutretini son endémicas en América con una amplia diversificación en la región Neotropical destacan los géneros Tomoplagia Coquillett, Eutreta Loew y Trupanea Schrank, entre otros.

subfamilia trypetinae. Esta subfamilia incluye cerca de 161 géneros con 2,007 especies en el mundo, pero la mayoría se encuentran en regiones del sureste de Asia, África y Australia.


��Taxonomía e Identificación de Moscas de la Fruta de Importación Económica en América

En América han sido registradas 337 especies, lo que constituye cerca del 17% de la diversidad global, clasificadas en las tribus Adramini, Carpomyini, Dacini, Ortalotrypetini, Toxotrypanini y Trypetini. Dado que el reconocimiento de esta subfamilia se basa principalmente en caracteres ancestrales (plesiomórficos), y está presente en casi todas las regiones zoogeográficas, algunos autores han cuestionado su origen monofilético (Hancock 1986, Foote et al. 1993).

Los miembros de esta subfamilia han sido relacionados con base en algunas caracterís-ticas diagnósticas tales como la presencia de sedas postoculares delgadas y oscuras, o bien pálidas si las demás sedas son pálidas (sin sedas oculares blancas y gruesas mezcladas entre ellas); celda bcu con una extensión postero-apical evidente; y sedas escapulares usualmente presentes. Aquí ocurren los géneros de mayor importancia económica en el mundo que se alimentan de frutos cultivados, tales como Rhagoletis Loew (tribu Carpomyini) que posee una distribución Holártica, pero con una representación muy importante en América, desde el sur de Canadá hasta Chile y Argentina; los géneros Ceratitis MacLeay, y Bactrocera Mac-quart, (tribu Dacini) poseen una distribución exclusiva de las regiones Oriental, Afrotropical y Australiana, y no tienen representantes nativos en América, no obstante, se conocen dos especies introducidas como Ceratitis capitata (Wiedemann) con amplia distribución en casi todos los países de la América tropical (Enkerlin et al. 1989); y Bactrocera carambolae Drew y Hancock, detectada en el año de 1986 en Surinam, presumiblemente proveniente de Indonesia (Sauers-Müller 1991).

En la tribu Toxotrypanini se encuentran los géneros Anastrepha Schiner, Toxotrypana Gerstaecker y Hexachaeta Loew, todos ellos de distribución Neotropical y por lo tanto, exclusiva del continente americano. Algunas características derivadas que relacionan a los dos primeros son el distifalo (glans) con un esclerito apical en forma de “T”, y la presencia de ganchos dorso-basales esclerosados en la membrana eversible (Norrbom et al. 1999). Mientras tanto, el género Hexachaeta (originalmente relacionado con los Acanthonevrini), actualmente está relacionado con la tribu Toxotrypanini basado en evidencias moleculares y morfológicas (McPheron & Han 1997, Hernández-Ortiz 2006).

4. géneros de importancia económica

4.1 Anastrepha Schiner4.1.1 Diagnosis taxonómica. Cabeza con dos sedas orbitales, 3-5 frontales, una vertical externa, una vertical interna, ocelares débilmente desarrolladas en especies de importancia económica; carina facial presente, antenas cortas sin alcanzar el margen inferior facial. En el tórax al menos las siguientes sedas presentes: 1 postpronotal, 2 notopleurales, 1 supra-alar presutural, 1 supra-alar postsutural, 1 postalar, 1 intra-alar, 1 dorsocentral, 1 acrostical y 2 escutelares.

Alas con las siguientes características: celda bcu con una extensión postero-apical mode-radamente larga; vena M recurvada anteriormente en el ápice al conectarse con la vena costal. Patrón alar típico con bandas de color amarillo (raras veces pardo obscuro), banda Costal (C) desde la base del ala hasta la vena R1 (en ocasiones continua hasta el ápice del ala); banda S desde el ápice de la celda bcu, cruzando la vena R-M hacia el margen costal; banda V formada


�� Moscas de la Fruta: Fundamentos y Procedimientos para su Manejo

Figura 1. Morfología general y quetotaxia de la cabeza en Tephritidae. A-B) Cabeza, vista frontal y fronto-lateral: ari = arista, esp = escapo, fla = flagelo (3er segmento antenal), ped = pedicelo, spt = sutura ptilinal, troc = triángulo ocelar. Sedas: fro = sedas frontales, gen = genal, orb = orbitales, poc = postoculares, vtl = vertical lateral, vtm = vertical media. C) Morfología general del ala: La nomenclatura en mayúsculas corresponde a la venación y en paréntesis se anotan los nombres de las celdas respectivas: BM-Cu = vena Basal Media-Cubital, bc = celda basal cubital, bcu = celda basal cubital, bm = celda basal media, br = celda basal radial, C = vena Costal (c), Cu1 = vena Cubital 1, Cu2 = vena Cubital 2 (cu2), DM-Cu = vena Discal Media-Cubital, dm = celda discal media, H = vena Humeral, M = vena Media (m), pt = pterostigma, RS = Sector Radial, R1 = vena Radial 1 (r1), R2+3 = vena Radial 2+3 (r2+3), R4+5 = vena Radial 4+5 (r4+5), R-M = vena Radial-Media, Sc = vena Subcostal.



por un brazo proximal sobre la vena DM-Cu y el brazo distal sobre la celda m (en ocasiones reducido o ausente).4.1.2 Especies relevantes. De todas las especies conocidas, particularmente siete de ellas son consideradas de importancia económica en los trópicos americanos por su amplia dis-tribución o por el rango de hospederos en que se alimentan. Anastrepha ludens (mosca Mexicana de la fruta), A. obliqua (mosca de las Indias Occidentales), A. fraterculus (mosca Sudamericana de la fruta), A. suspensa (mos-ca del Caribe), A. serpentina (mosca de las sapotáceas), A. striata (mosca de la guayaba) y A. grandis (mosca del melón) (Hernández-Ortiz y Aluja 1993).4.1.3 Distribución. El género Anastrepha incluye alrededor de 209 especies descritas que han sido clasificadas en 18 grupos de especies entre los que destacan los grupos “fraterculus” (31 spp.), “mucronota” (30 spp.), “pseudoparallela” (20 spp.), y el grupo “robusta” (29 spp.), este último reciente-mente revisado por Norrbom y Korytowski (2009). Con base en el análisis biogeográfico de Hernández-Ortiz (2007), las subregiones Amazónica y Paranaense son las de mayor riqueza de especies (115), junto con el dominio Noroeste Sudamericano (112); en contraste, los dominios Mesoamericano (54), Antillano (27) y Subregión Chaqueña (30) poseen una menor diversidad.

4.2 Bactrocera Macquart4.2.1 Diagnosis taxonómica. Cabeza con dos sedas frontales y una seda orbital presentes, sedas ocelares muy débiles o ausentes; tercer segmento antenal más de tres veces el largo de su ancho, usualmente se extiende más allá del límite del margen facial; tórax en vista dorsal con los lóbulos postpronotales y el escutelo blanquecino o amarillo, siendo más claros que el resto del escudo; sedas acrosticales y escutelares apicales presentes; seda postpronotal, presutural supra-alar y dorsocentral ausentes.

Alas principalmente hialinas pero frecuentemente con franjas a lo largo del margen costal, sobre la celda bcu, y/o sobre las venas cruzadas R-M o DM-Cu; extensión postero-apical de la celda bcu extremadamente larga (generalmente más larga que la longitud del cuerpo de esa celda)

Figura 2. Morfología y quetotaxia general del tórax en Tephritidae. Esd= escudo, Esl= escutelo, Sutv= sutura transversa, Sesd-es= sutura escudo-escutelar. Nomen-clatura de las sedas: acr= acrostical, dc= dorsocentral, esc-a= escutelar apical, esc-b= escutelar basal, ecp= esca-pular, int= intra-alar, ntp= notopleurales, post= postalar, ppr= postpronotal, suprs= supra-alar presutural, supos= supra-alar postsutural.



y angosta con lados paralelos en toda su longitud; celda bm muy ancha, aproximadamente dos veces más ancha que la celda bcu. Abdomen con el terguito 3 en los machos frecuentemente provisto con una hilera de sedas laterales en forma de peine llamado “pecten”.4.2.2 Especies relevantes. Bactrocera dorsalis (mosca oriental de la fruta), B. tryoni (mosca de la fruta de Queensland), B. oleae (mosca del olivo), B. cucurbitae (mosca del melón), entre otras.4.2.3 Distribución. Este género comprende unas 486 especies en todo el mundo pero con una distribución original en las regiones biogeográficas Oriental y Australiana en donde ocurre la mayoría de las especies (Norrbom et al. 1998). Este grupo de moscas no tiene una distribución original en América; sin embargo, varias especies han sido introducidas y erradicadas en varias ocasiones en Norteamérica (ref: Foote et al. 1993). Mientras tanto, algunas otras aun existen en el continente como Bactrocera carambolae Drew & Hancock, localizada en Surinam (Sauers-Müller 1991).

4.3 Ceratitis MacLeay4.3.1 Diagnosis taxonómica. Cabeza con sedas ocelares bien desarrolladas, generalmente con dos pares de sedas frontales desarrolladas y dos pares de orbitales, en varias especies los machos presentan el par anterior modificado con forma capitada. Escudo generalmente con un patrón de manchas negras contrastantes con marcas claras, y con al menos un par de sedas dorsocen-trales, uno de acrosticales, y dos pares de escutelares desarrolladas; escutelo globoso o abultado de color negro brillante (al menos en su parte apical) y con una marca amarilla cercana a la sutura escudo-escutelar. Alas con un patrón a base de franjas amarillas, usualmente con una franja discal, una franja costal extendida hasta el margen apical del ala y otra que pigmenta la vena DM-Cu; celda bcu con una extensión postero-apical corta que se estrecha justo en su base (en forma de “gota”). Usualmente las celdas basales presentan puntos negros en su interior. Machos de diversas especies con el borde marginal externo de las tibias provistos de sedas largas en forma de peine.4.3.2 Especies relevantes. Entre las especies más importantes del grupo se encuentran Ceratitis capitata (mosca del Mediterráneo), C. rosa (mosca de Natal), C. cosyra (mosca del mango) y C. quinaria (mosca de la fruta de Zimbabwe) (White & Elson-Harris 1992).4.3.3 Distribución. Este género incluye 70 especies conocidas que se encuentran distribuidas en la región Afrotropical, con excepción de la “mosca del Mediterráneo”, C. capitata que ha sido ampliamente diseminada por el hombre en muchas regiones del mundo incluyendo América Central y Sudamérica.

4.4. Rhagoletis Loew4.4.1 Diagnosis taxonómica. Cuerpo oscuro, generalmente negro o castaño rojizo, cabeza con tres pares de sedas frontales y dos pares de orbitales, sedas ocelares bien desarrolladas; antena en la mayoría de especies con una pequeña proyección aguda dorso-apical. Escudo obscuro y generalmente cubierto por una polinosidad grisácea formando un patrón de franjas longitu-



dinales de forma variable; sedas dorsocentrales situadas casi al nivel de las sedas supra-alares postalares. Patrón alar con franjas castaño obscuras o negruzcas (generalmente dos o tres bandas transversales) de forma variable; celda bcu con una extensión postero-apical corta y formando un ángulo amplio.4.4.2 Especies relevantes. En este grupo, sólo algunas especies son consideradas de interés eco-nómico entre las que destacan Rhagoletis pomonella (mosca de la manzana), R. cerasi (mosca de la cereza), R. tomatis (mosca del tomate), R. suavis (mosca del nogal) y R. completa (mosca del nogal) (Bush 1966, Foote 1981, Frías & Martínez 1991).4.4.3 Distribución. En el mundo existen alrededor de 65 especies del género, y se presentan principalmente en las regiones Paleártica, Neártica y Neotropical. La mayoría de las especies americanas viven en zonas montañosas con climas templados, desde Norte América, cordille-ras montañosas del centro de México y América Central, países andinos como Perú, Ecuador y Bolivia, llegando hasta Brasil, Argentina y Chile (Bush 1966, Foote 1981, Frías 1992). En América ocurren unas 44 especies, en general con un rango de hospederos restringido a una o pocas especies relacionadas. Los grupos de especies pomonella, cingulata, tabellaria, ribicola y alternata tienen una distribución dominante en el norte del continente; el grupo suavis lo conforman seis especies distribuidas desde Norteamérica hasta el Centro de México, todas ellas estrechamente asociadas con los frutos del género Juglans (Juglandaceae). En cambio, los grupos de especies nova, psalida, striatella y ferruginea están representados en su gran mayoría por especies de distribución Sudamericana que se alimentan en frutos de plantas de la familia Solanaceae (Hernández-Ortiz & Frías 1999).

4.5 Toxotrypana Gerstaecker4.5.1 Diagnosis taxonómica. Cuerpo de forma himenopteroide de color amarillo con franjas negras en el tórax y abdomen; primer segmento abdominal alargado y peciolado (parte basal notablemente más angosta que el resto del abdomen); sedas de la cabeza y tórax muy redu-cidas o ausentes incluyendo las sedas frontales y orbitales, sedas postpronotales, acrosticales y dorsocentrales. Ala hialina o de color amarillo pálido, con una franja amarilla oscura a lo largo del margen costal; celda bcu muy larga, vena R2+3 con 3 curvas abruptas, usualmente con venas accesorias transversas. Hembras con la funda del ovipositor (sintergosternito 7) generalmente tan larga como la longitud del cuerpo (en la mayoría de las especies recurvado ventralmente).

4.5.2 Especies relevantes. Toxotrypana curvicauda (mosca de la papaya).4.5.3 Distribución. El género comprende en la actualidad 7 especies reconocidas (Blan-

chard 1960, Tigrero 1992) que se encuentran desde el sur de Texas y Florida (EUA), en re-giones tropicales de México y América Central, las Antillas y alcanzando Sudamérica hasta Argentina. Los registros de sus plantas hospederas en el género incluyen frutos silvestres de la familia Asclepiadaceae, y particularmente en frutos de papaya silvestre y cultivada (Carica papaya L.) de la familia Caricaceae, en donde se desarrollan preferentemente las larvas de T. curvicauda.



Figura 3. Tephritidae adultos en vista dorsal: A) Anastrepha ludens, B) Anastrepha fraterculus (México), C) Anastrepha serpentina, D) Ceratitis capitata, E) Rhagoletis completa, F) Rhagoletis pomonella.



Figura 4. Principales caracteres del ala para el reconocimiento de géneros de importancia económica: A) Anastrepha, B) Anastrepha, vena M recurvada anteriormente (vista superior); Ceratitis, vena M sin curvatura (vista inferior), C) Bactrocera (extensión postero-apical de la celda bcu muy larga), D) Ceratitis (extensión postero-apical de la celda bcu corta y más angosta en la base), E) Rhagoletis (extensión posteroapical de la celda bcu corta y más ancha en la base), F) Toxotrypana.



Figura 5. Tórax en vista dorsal en especies de importancia económica: A) Anastrepha ludens, B) Anastrepha obliqua, C) Anastrepha striata, D) Anastrepha serpentina, E) Anastrepha grandis, F) Rhagoletis pomonella, G) Ceratitis capitata, H) Toxotrypana curvicauda, I) Bactrocera dorsalis.



Figura 6. Patrones de coloración alar en especies de Tephritidae de importancia económica: A) Bactrocera cu-curbitae, B) Bactrocera oleae, C) Bactrocera dorsalis, D) Ceratitis capitata, E) Rhagoletis pomonella, F) Rhagoletis completa, G) Rhagoletis suavis, H) Rhagoletis tomatis, I) Toxotrypana curvicauda.



5. clave para los géneros de mayor importancia económica en américa1 Primer segmento abdominal alargado y peciolado (parte basal notablemente más an-

gosta que el resto del abdomen); vena R2+3 con 3 curvas abruptas, usualmente con venas accesorias transversas; las siguientes sedas muy débiles o ausentes: frontales, orbitales, postpronotales, acrosticales, dorsocentrales, presuturales supra-alares, anepisternales y escutelares basales (Fig. 5H). Funda del ovipositor (sintergosternito 7) de la hembra al menos tan larga como el abdomen, usualmente recurvada. Mitad anterior del ala oscura o amarillenta, el resto claro excepto la celda bcu y a lo largo de la vena Cu1 pigmentadas (Figs. 4F, 6I). ...............................................................................Toxotrypana gerstaecker

1’ Primer segmento del abdomen no peciolado y usualmente corto; vena R2+3 sin curvas abruptas, pero en ocasiones sinuosa y sin venas accesorias. Al menos las sedas frontales, orbitales, acrosticales y anepisternales están bien desarrolladas; patrón alar y funda del ovipositor (sintergosternito 7) variables. .........................................................................(2)

2 Vena M recurvada anteriormente en el ápice, generalmente encontrando la vena costal en una curva gradual (excepto en algunas especies sin importancia económica) (Fig. 4B superior). Patrón alar típico con una banda Costal (C) que corre desde la base de la vena Costal y se extiende hasta el ápice de la vena R1 (en ocasiones es continua hasta el ápice del ala); banda S formada por una franja discal oblicua que corre desde la celda bcu, a través de la vena R-M y se fusiona con la franja apical anterior; las franjas subapical y apical posterior (esta última en ocasiones ausente) usualmente convergen anteriormente formando la denominada banda V (Figs. 7A-7H); sedas ocelares generalmente débiles o indiferenciadas; seda katepisternal con frecuencia débil o ausente. ..............................

................................................................................................................ Anastrepha schiner2’ Vena M no recurvada anteriormente en el ápice, encontrando la vena costal en un án-

gulo perpendicular evidente (Fig. 4B inferior). Patrón alar variable, diferente al descrito anteriormente; sedas ocelares y katepisternales generalmente fuertes. .......................(3)

3 Alas con pequeños puntos pardo obscuros o negruzcos dentro de las celdas costal y basal (celdas c, br, bm, y bcu), y con una banda transversal desde el estigma hasta la celda Cu1; lóbulo inferior apical de la celda bcu, más angosto cerca de la base que en su parte media (Fig. 4D). Escutelo abultado brillante, con fuertes contrastes de marcas amarillas y negras (Fig. 5E). Machos de algunas especies (como en C. capitata) con las sedas orbitales anteriores expandidas apicalmente (Fig. 3D) ............................................

................................................................................................................... CeratitisMacleay3’ Alas sin puntos obscuros dentro de las celdas costal y basal (celdas c, br, bm, y bcu);

lóbulo apical de la celda bcu uniformemente angosta (excepto en Bactrocera en el cual es extremadamente alargado). Escutelo aplanado, generalmente de color claro (amarillo o blanquecino). Machos con las sedas orbitales anteriores no expandidas apicalmente.

...............................................................................................................................................(4)4 Celda bm ancha, aproximadamente dos veces tan ancha como la celda bcu (Fig. 4C).

Tercer segmento antenal más de tres veces el largo de su ancho, generalmente alcan-



zando el margen inferior de la cara. Sedas postpronotales, presuturales supra-alares y dorsocentrales ausentes, generalmente las ocelares débiles o indiferenciadas. ...............

..............................................................................................................BactroceraMacquart4’ Celda bm aproximadamente tan ancha como la celda bcu (Fig. 4E). Tercer segmento

antenal no mayor de 2.5 veces el largo de su ancho, sin alcanzar el margen inferior de la cara, generalmente con una pequeña protuberancia aguda dorsoapical; sedas ocelares bien desarrolladas; tórax con al menos las sedas postpronotales, presuturales supra-alares, acrosticales y dorsocentrales presentes, estas últimas más cerca de la línea entre supra-alares postsuturales que de las sedas acrosticales (Fig. 5F). ....................................

...................................................................................................................... Rhagoletisloew

5.1 Clave para las principales especies de Bactrocera de importancia económica

1 Escudo sin sedas acrosticales pre-escutelares y sin franjas amarillas o naranjas, algunos especímenes con una área negra distinguible en el escudo que puede ser rojiza lateral-mente. Ala hialina en su mayor parte, excepto por una pequeña mancha en el ápice de la vena R4+5 y algunas veces ligeramente oscura en la celda sc (Fig. 6B). Escudo sin sedas supra-alares anteriores. Larvas en frutos de olivo. Distribución: África, sur de Europa y Norte de la India (ref: White & Elson-Harris 1992). “Mosca del Olivo”. .........................

................................................................................. Bactrocera(Daculus)oleae(gmelin)1’ Escudo con sedas acrosticales pre-escutelares y con franjas laterales y/o medial pre-

sentes. Ala con una banda oscura sobre la celda bcu, y otra que corre a lo largo del margen costal pigmentando al menos el ápice de las celdas r1 y r2+3. ............................... ...............................................................................................................................................(2)

2 Escudo sólo con las franjas laterales presentes de color amarillo o naranja, franja medial ausente; patrón alar sin bandas cruzadas, con banda costal extendida hasta el ápice del ala de similar anchura desde su origen; cara con un punto oscuro en cada surco antenal. ............................................................................................................................. (3)

2’ Escudo con las franjas laterales y la medial presentes de color amarillo o blanquecino; patrón alar con una banda oscura sobre la vena cruzada DM-Cu; extremo apical de la banda costal expandida, formando una mancha redondeada grande sobre el ápice de la vena R4+5 (Fig. 6A). Larvas en plantas de la familia Cucurbitaceae y algunas otras. Distribución. Asia tropical a Nueva Guinea, introducida en el Este de África, Hawaii, Mauritius y Reunion (ref: White & Elson-Harris 1992). “Mosca del Melón”. .................

............................................................ Bactrocera(Zeugodacus)cucurbitae(coquillett)

3 Terguitos abdominales 3-5 con una mancha negra en forma de “T”, además de algunas franjas laterales oscuras y amplias sobre los terguitos 4 y 5; tibias generalmente de color amarillo, excepto las tibias posteriores que son oscuras; patrón alar como en la Fig. 6C. Larvas en plantas de las familias Apocynaceae, Asclepiadaceae o Cucurbitaceae.



Distribución. Asia tropical (Filipinas, Indonesia, Malasia, Tailandia, norte de India, Taiwan), introducida en Guam y Hawaii). Esta especie nominal es conocida como un complejo de 7 especies crípticas (ref: White & Elson-Harris 1992). “Mosca Oriental de la Fruta”. ........................................................ Bactrocera(Bactrocera)dorsalis(Hendel)

3’ Terguitos abdominales 3-5 con una mancha negra en forma de “T”, y usualmente el resto de los terguitos 4 y 5 amarillos o con franjas laterales muy reducidas o ausentes; gene-ralmente las tibias anteriores, medias y posteriores presentan una coloración oscura, al menos de forma parcial. Las larvas se alimentan principalmente de frutos de “carambola” (Averrhoa carambolae L.), “manzana de Curacao” [(Syzygium samarangense (Blume) Merr & Perry], “cereza de Surinam” (Eugenia uniflora L.), “pomarrosa” [Syzygium jambos (L.) Alston], “mango” (Mangifera indica L.), “almendro tropical” (Terminalia catappa L.), entre otros (ref: Sauers-Muller 2005). Distribución. Indonesia, Malasia y sur de Tailandia. Especie invasora que se encuentra en Surinam, Guyana, Guyana Francesa y norte de Brasil (ref: White & Elson-Harris 1992). “Mosca de la Carambola”. .................

...................................................Bactrocera(Bactrocera)carambolaedrew & Hancock

5.2 Clave para las principales especies de Rhagoletis de importancia económica

1 Cuerpo negro en su mayor parte; patrón alar con la banda costal accesoria presente, y con tres franjas transversales separadas entre sí. ............................................................(2)

1’ Cuerpo castaño rojizo; patrón alar con banda costal accesoria ausente, pero si el cuerpo es negro, entonces la banda subapical está conectada a la discal. ................................(3)

2 Escutelo amarillo pálido o blanquecino con una franja negra en el margen basal, lados basales negros; escudo negro con 4 franjas longitudinales de polinosidad grisácea (distinguibles en ejemplares secos), separadas en la linea media central, pero cada par lateral conectadas anteriormente; banda apical posterior raramente presente en forma de punto cerca del ápice de la vena M (Fig. 6H). Machos con el extremo apical del dis-tifalo provisto de proyecciones piliformes. Distribución: Perú, Chile (ref: Foote 1981). “Mosca del Tomate”. ................................................................... RhagoletistomatisFoote

2’ Escutelo amarillo pálido o blanquecino con el margen basal totalmente amarillo pá-lido, lados basales débilmente oscuros; escudo negro con 4 franjas longitudinales de polinosidad grisácea (distinguibles en ejemplares secos), todas ellas separadas entre sí; banda apical posterior ausente. Distribución. Austria, Francia, Alemania, Italia, Portugal, España y Suiza (ref: White & Elson-Harris 1992). “Mosca Europea de la Cereza”. ........

.................................................................................................Rhagoletiscerasi(linnaeus)

3 Cuerpo negruzco en su mayor parte. Patrón alar con la banda apical anterior separada del margen costal dejando áreas hialinas al final de las celdas r1, r2+3 y r4+5; la banda sub-basal conectada inferiormente a la banda discal (sobre la celda cu2); banda subapical conectada a la discal casi frente a la vena R-M (en la base de la celda r4+5) (Figs. 3F, 6E).



Distribución: EUA, extremo sur de Canadá, zonas montañosas del centro de México (Bush 1966, Foote 1981, Foote et al. 1993). Esta especie es considerada actualmente como un complejo de especies crípticas (refs: McPheron & Han 1997, Smith & Bush 1999). “Mosca de la Manzana”................................................................................................

.............................................................................................. Rhagoletispomonella(Walsh)3’ Cuerpo castaño rojizo en su mayor parte. Patrón alar con la banda apical anterior

siempre marginal a la vena Costal, pigmentando por completo la parte apical de las celdas r1, r2+3 y r4+5; bandas sub-basal y discal siempre separadas a lo largo de la celda cu2 por una franja hialina bien definida; banda subapical conectada anteriormente con la banda apical anterior, pero si se conecta con la banda discal, siempre dejan una área hialina entre ellas en la parte superior (celdas r1, r2+3 y r4+5). ........................................(4)

4 Bandas discal y subapical moderadamente anchas y siempre separadas en toda su longitud, en algunos casos débilmente conectadas en el margen inferior, pero la celda discal con porciones hialinas evidentes (Figs. 3E, 6F). Distribución. EE.UU., introducida en la parte Oeste desde 1920 (Bush 1966); México, sólo en la región Noreste en Nuevo León (Foote 1981); Europa, introducida en el sureste de Suiza (Merz 1991). “Mosca del Nogal”. ................................................................................... Rhagoletiscompletacresson

4’ Bandas discal y subapical extremadamente anchas y conectadas ampliamente sobre la celda discal la cual está pigmentada casi en su totalidad (Fig. 6G). Distribución: mitad Este de los EUA (ref: White & Elson-Harris 1992). “Mosca del Nogal”. ..........................

....................................................................................................... Rhagoletissuavis(loew)

5.3 Clave para las Principales Especies de Anastrepha de Importancia Económica

1 Ala con la banda Costal (C) interrumpida justo al final de la vena R1 por una marca hialina bien delimitada en la celda r1 (como en Figs. 7B-7H); brazo distal de la banda V generalmente presente al menos de manera parcial, pero si está ausente, entonces el patrón alar es de color pardo oscuro a negruzco; seda orbital anterior y posterior presentes. ............................................................................................................................ (2)

1’ Ala con la banda Costal (C) completa a lo largo de la vena costal, desde la base hasta el ápice del ala, algunas veces difusa; brazo distal de la banda V ausente. Todos los siguientes caracteres presentes: Mitad basal de la banda S (sobre la celda discal) completa desde el ápice de la celda bcu a través de la vena cruzada r-m, conectándose anteriormente con la banda C; celda r2+3 completamente pigmentada; celda br hialina entre las venas BM-Cu y R-M (Fig. 7A); seda orbital posterior generalmente ausente. Terguitos abdominales amarillos, escudo con franjas dorsocentrales pardo oscuras; aculeus largo de 5.3 - 6.2 mm de longitud, usualmente > 0.10 mm de ancho; márgenes laterales de la punta del aculeus no aserrados (Fig. 9E). Distribución. Argentina, Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Panamá, Paraguay, Perú y Venezuela (ref: Norrbom 1991). “Mosca del Melón”. .........................................................Anastrephagrandis(Macquart)



Figura 7. Patrones de coloración alar en especies de Anastrepha: A) A. grandis, B) A. striata, C) A. ludens, D) A. obliqua, E) A. suspensa, F) A. serpentina, G) A. fraterculus (México), H) A. fraterculus (Brasil). Vista posterodorsal del escutelo, subescutelo y medioterguito: I) Subescutelo y medioterguito con manchas obscuras laterales, J) Con manchas obscuras laterales solo en el subescutelo, K) Con manchas obscuras laterales solo en el medioterguito. Mtg = medioterguito, Sbesl = subescutelo.



Figura 8. Morfología de la terminalia femenina en Anastrepha. Izquierda: Esquema general mostrando el ovis-capo (sintergosternito 7), membrana eversible con ganchos esclerosados y el ovipositor (= aculeus) parcialmente expuesto. Derecha: Acercamiento del extremo apical del ovipositor mostrando la punta y la sección dentada.



Figura 9. Morfología del ovipositor y su extremo apical en diversas especies de Anastrepha. Figuras A-D en vista superior 20X, en vista inferior 40X. A) A. ludens (típica), B) A. ludens (variación en la sección dentada), C) A. obliqua, D) A. suspensa, E) A. grandis 20X, F) A. serpentina 20X, G) A. striata (izquierda 20X, derecha 40X), H) A. fraterculus 40X (México), I) A. fraterculus 40X (Brasil).



Figura 10. Membrana eversible mostrando los ganchos esclerosados: A) A. grandis, B) A. striata, C) A. ludens, D) A. obliqua, E) A. suspensa, F) A. serpentina. Figuras A-E 10X, Figura F 20X.



2. Terguitos abdominales con amplias franjas pardo oscuras o negruzcas, pero si es ama-rillo, entonces el escudo presenta un patrón de franjas negras bien diferenciado. .........

...............................................................................................................................................(3)2’ Terguitos abdominales de un solo color usualmente amarillos o anaranjados, escudo

del mismo color y sin franjas negras dorsales, excepto en ocasiones con una mancha central sobre la sutura escudo-escutelar (Figs. 3A, 3B) ................................................ (4)

3 Patrón alar de color pardo oscuro o negruzco; brazo distal de la banda V completamente ausente; terguitos abdominales con franjas obscuras; manchas negras en la pleura que contrastan con otras manchas amarillas (Figs. 3C, 7F). Aculeus de 2.8-3.7 mm longitud, márgenes laterales de la punta del aculeus finamente aserrados (Fig. 9F). Distribución: Posee algunos registros históricos en EUA; México, América Central y Sudamérica, Trinidad y Tobago y Curazao (refs: Foote et al. 1993, Norrbom 2002). “Mosca de los Zapotes”. .................................................................Anastrephaserpentina(Wiedemann)

3’ Patrón alar con franjas primordialmente amarillas; brazo distal de la banda V presente de manera parcial o apenas evidente basalmente (Fig. 7B); terguitos abdominales y pleu-ras amarillos; escudo con dos franjas amplias dorsocentrales conectadas en el margen posterior en forma de “U” (Fig. 5C). Aculeus de 2.05-2.30 mm de longitud (Fig. 9G). Distribución: Posee registros esporádicos en EUA; México al sur hasta Bolivia y Brasil (refs: Foote et al. 1993, Norrbom 2002). “Mosca de la Guayaba”. .....................................

................................................................................................... Anastrephastriataschiner

4. Banda apical anterior (= sección distal de la banda S) normalmente desarrollada, nunca alcanza el ápice de la vena M; banda V usualmente desconectada de la banda S y con los brazos separados en el vértice superior, pero si están unidos, entonces los brazos siempre dejan un área hialina amplia en su parte inferior sobre la celda m. Mancha negra central en la sutura escudo-escutelar ausente, pero si está presente, nunca es redondeada; medioterguito generalmente con manchas laterales; aculeus variable. .

...............................................................................................................................................(5)4’ Banda apical anterior (= sección distal de la banda S) extremadamente ancha y alcan-

zando el ápice de la vena M; banda V ancha, completa y siempre conectada a la banda S, con los brazos ampliamente conectados en el vértice superior y ocupando prácticamente toda la celda m (Fig. 7E). Sutura escudo-escutelar usualmente presenta un gran punto negro redondeado en su parte media; manchas laterales del medioterguito presentes o ausentes; aculeus de 1.4 - 1.6 m longitud (Fig. 9D). Distribución. Florida (EUA), Antillas mayores, Bahamas (ref: Foote et al. 1993). “Mosca del Caribe”. ........................................

................................................................................................ Anastrephasuspensa(loew)

5 Longitud total del aculeus menor o igual a 2.0 mm (generalmente entre 1.4-1.9 mm); otros caracteres variables. ..................................................................................................(6)

5’ Longitud total del aculeus mayor de 2.5 mm (generalmente entre 3.1-4.9 mm); punta del aculeus alargada con 0.34-0.38 mm de longitud y con una constricción



moderada cerca de su parte media, con dientes en sus márgenes laterales más o menos simétricos y apicalmente redondeados (Figs. 9A-9B); subescutelo siempre con manchas negras laterales que en ocasiones se extienden en el mediotergui-to con una reducción gradual inferiormente (Figs. 7I, 7J). Patrón alar como en la Fig. 7C. Distribución: Texas (EUA), México y América central hasta Costa Rica (refs: Hernández-Ortiz 1992, Foote et al. 1993). “Mosca Mexicana de la Fruta”. .....................................................................................................Anastrephaludens(loew)

6 Subescutelo completamente amarillo, sólo el medioterguito presenta manchas negras laterales (Fig. 7K); mancha central en la sutura escudo-escutelar ausente; punta del aculeus con una longitud de 0.16-0.20 mm, provista de dientes marginales que ocupan 2/3 o 4/5 de toda su longitud (Fig. 9C). Patrón alar como en la Fig. 7D. Distribución: Posee registros desde EUA (cayos de Florida, sur de Texas, California); México, América central, Sudamérica hasta Brasil, Antillas Mayores y Menores (refs: Foote et al. 1993, Hernández-Ortiz & Aluja 1993). “Mosca de las Indias Occidentales”. .............................

...........................................................................................Anastrephaobliqua(Macquart)6’ Subescutelo y medioterguito, ambos con manchas negras laterales (como en la Fig. 7I);

mancha central de la sutura escudo-escutelar usualmente presente (Fig. 3B); especímenes con todos los siguientes caracteres presentes: aculeus de 1.4-1.9 mm de longitud; punta del aculeus de 0.20-0.28 mm de largo, con márgenes laterales provistos de 8 a 14 dientes que ocupan 2/5 a 3/5 de su longitud (Figs. 9H, 9I). Patrón alar variable. Distribución. Posee registros desde EUA (sur de Texas) hasta Argentina (Foote et al. 1993, Hernán-dez-Ortiz y Aluja 1993). Esta especie se le reconoce actualmente como un complejo de especies crípticas (Hernández-Ortiz et al. 2004, Selivon et al. 2004 y 2005, Vera et al. 2006). “Mosca Sudamericana de la Fruta”. ...........................................................................

................................................................................ Anastrephafraterculus(Wiedemann)


�2 Moscas de la Fruta: Fundamentos y Procedimientos para su Manejoc

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Figura 11. A) Anastrepha suspensa, cabeza y protórax vista lateral; B) Anastrepha striata, protórax en vista dorsal; C) Anastrepha ludens, aparato bucal en vista ventral; D) Bactrocera cucurbitae, espiráculos posteriores mostrando las aberturas y los procesos espiraculares en vista posterior. Ceratitis capitata (Figs. E-H): cabeza en vista lateral (E); aparato bucal en vista ventral (F); espiráculo anterior (G); perfil lateral del segmento caudal (H).



Figura 12. Anastrepha ludens (Figs. A-E), Anastrepha obliqua (Figs. F-H), Anastrepha serpentina (Figs. IL). Cabeza en vista lateral (A,I); aparato bucal en vista ventral (B,J); espiráculo anterior (C,F,K); segmento caudal en vista posterior (D); perfil lateral del segmento caudal (E,H,L); lóbulos anales enteros en vista ventral (G).



Figura 13. Anastrepha striata (Figs. A-F), Anastrepha suspensa (Figs. G-L). Cabeza en vista lateral (A,G); aparato bucal vista ventral (B,H); perfil lateral del segmento caudal (C, J); espiráculo anterior (D, I); lóbulos anales bífidos (E); segmento caudal en vista posterior (F,L); espiráculos posteriores (K).



Figura 14. Bactrocera dorsalis (Figs. A-F), Bactrocera cucurbitae (Figs. G-K). Cabeza en vista lateral (A,G); aparato bucal vista ventral (B); perfil lateral del segmento caudal (C,I); espiráculo anterior (D,H); espiráculos posteriores (E,J); segmento caudal en vista posterior (F,K).



agradecimientosLos autores expresamos nuestro sincero agradecimiento a Allen L. Norrbom (USDA), Roberto A. Zucchi (ESALQ, USP) y Keiko Uramoto (USP) por facilitarnos material de diversas especies aquí incluidas. También agradecemos la valiosa ayuda de Eric López Villalobos (MoscaMed) e Isabel Molina Ortiz (UV) en el montaje y preparación de especímenes para su estudio y toma de fotografías, así como a Tiburcio Láez Aponte (INECOL) por la toma de micrografías de estados inmaduros en el Microscopio Electrónico de Barrido.

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