Tartu Ülikool

Loodus- ja tehnoloogiateaduskond

Ökoloogia ja maateaduste instituut

Botaanika õppetool

Tiina Tanner TAIMEDE LEVIMINE HETEROGEENSES

KESKKONNAS

Bakalaureusetöö

Juhendaja: MSc Riin Tamme

Tartu 2012

2

SISUKORD

SISSEJUHATUS............................................................................................................................. 3 

KIRJANDUSE ÜLEVAADE.......................................................................................................... 4 

1. Taimede levimine .................................................................................................................... 4 

1.1 Klonaalne levimine ............................................................................................................ 4 

1.2 Autohooria ehk iselevi ....................................................................................................... 5 

1.3 Anemohooria ehk tuullevi.................................................................................................. 5 

1.4 Zoohooria ehk loomlevi ..................................................................................................... 6 

2. Keskkonna heterogeensus........................................................................................................ 8 

2.1 Heterogeensuse tekkimine ................................................................................................. 9 

2.2 Heterogeensuse ruumiskaala........................................................................................... 10 

2.3 Heterogeensuse mõju taimedele ...................................................................................... 10 

3. Taimede levimine suureskaalalise heterogeensuse puhul ..................................................... 12 

3.1 Fragmenteerumine .......................................................................................................... 12 

3.2 Metapopulatsiooniteooria ............................................................................................... 13 

3.3 Taimede levimine metapopulatsioonides......................................................................... 15 

4. Taimede levimine väikeseskaalalise heterogeensuse puhul .................................................. 17 

4.1 Taimede klonaalne levimine heterogeenses keskkonnas ................................................. 18 

ARUTELU..................................................................................................................................... 20 

KOKKUVÕTE .............................................................................................................................. 22 

SUMMARY................................................................................................................................... 24 

TÄNUAVALDUSED.................................................................................................................... 26 

KASUTATUD KIRJANDUS........................................................................................................ 27 

3

SISSEJUHATUS

Bioloogilise mitmekesisuse vähenemine on pikka aega pälvinud rohkelt uurijate tähelepanu ning

liigirikkuse kahanemise peatamiseks tuleb mõista seda põhjustavaid tegureid. Keskkonna

heterogeensus on oluline liigilise mitmekesisuse mõjutaja nii suure kui ka väikese ruumiskaala

puhul, kuid skaalast sõltuvalt võib heterogeensuse mõju olla erinev (DuFour et al 2006).

Taimekoosluste mitmekesisust ja struktuuri mõjutavad lisaks keskkonna ruumilisele

heterogeensusele ka taimede klonaalne ja seemneline levimine (Zobel et al 2010), mis on

enamasti liigispetsiifilised levimise mehhanismide ja distantside poolest. Maastike

fragmenteerumise ja kliimamuutuste tõttu, mis sageli toimuvad üha intensiivistuva inimtegevuse

tulemusena, on levimisvõime taimeliikide kooslustes püsimajäämise seisukohalt väga oluline

ning levimise uurimine aktuaalne (Vittoz & Engler 2007). Kliimamuutustega sammupidamiseks

tuleb taimedel sageli levida kiiresti ja läbi fragmenteerunud maastike, mistõttu on liikide erineva

levimisvõime arvestamine tähtis ka looduskaitse korraldamisel (Pearson & Dawson 2005).

Taimeliikide erineva levimisvõime tõttu on keskkonna heterogeensuse mõju nii suurel kui ka

väikesel ruumiskaalal levimise edukusele erinev (Freestone & Inouye 2006). Mõistmaks

heterogeense kasvukoha mõjusid taimede liigirikkusele, tuleb uurida erineval ruumiskaalal

levimist soodustavaid ja piiravaid tegureid (Kadmon & Allouche 2007).

Käesoleva bakalaureusetöö eesmärgiks on anda kirjanduse põhjal ülevaade taimede levimisest

ruumiliselt heterogeenses keskkonnas. Antakse ülevaade taimede levimisviisidest ning

levimisdistantsidest, keskkonna heterogeensusest ning selle tekkepõhjustest ja skaalast. Samuti

kirjeldatakse taimede levimist erineva ruumiskaala poolest heterogeenses keskkonnas ning

levimist soodustavaid ja takistavaid tegureid.

4

KIRJANDUSE ÜLEVAADE

1. Taimede levimine

Levimise all mõistetakse populatsiooni asuala või liigi levila avardumist liigiomaste

levimisviisidega (Masing 1992). Evolutsiooni käigus on taimedel kujunenud välja mitmesuguseid

mooduseid levimiseks. Taimed võivad paljunemiseks ja levimiseks kasutada nii klonaalset kui ka

seemnelist paljunemist (Fenner & Thompson 2005). Seemnete levitamine emataimest eemale

aitab vältida konkurentsi sama liigi isendite vahel, takistab patogeenide ja kahjurite levikut

emataimelt järglastele ning hajutab keskkonna muutumisega kaasnevaid riske (Clark et al 1999,

Howe & Miriti 2004, Fenner & Thompson 2005). Nii klonaalse kui ka seemnelise

levimisstrateegia kasutamine suurendab taime kohasust, kombineerides mõlema viisi eeliseid.

1.1 Klonaalne levimine

Klonaalne ehk vegetatiivne levimine toimub vegetatiivsete taimeosade abil ning selle tulemusena

on järglased geneetiliselt identsed nii emataimega kui ka omavahel (Fenner & Thompson 2005).

Klonaalne levimine toimub risoomide, mugulate, sibulate, võsundite, juure võsude või muude

taime osade abil, mis on suutelised iseseisvalt kasvama pärast emataimest eemaldumist

(DeMeeûs et al 2007). Taimede klonaalne liikuvus on liigispetsiifiline ning seda võivad mõjutada

keskkonnast tulenevad stiimulid, näiteks teised taimed ja abiootiline keskkond. Sõltuvalt liigist

ulatuvad aastased liikumiskaugused mõnest sentimeetrist mitme meetrini (Zobel et al 2010).

5

1.2 Autohooria ehk iselevi

Autohooria puhul levitab taim oma seemneid ilma väliste tegurite abita, mistõttu on seemnete

levimiskaugused väga väikesed (Vittoz & Engler 2007). Seemnete lihtsa ehituse tulemusena on

tegemist vähe ressursse nõudva levimisviisiga (Fenner & Thompson 2005). Seemned levivad

emataimest maksimaalselt 6.2 m kaugusele, kuid üle 50 % levistest jääb emataimest alla ühe

meetri kaugusele (Vittoz & Engler 2007).

1.3 Anemohooria ehk tuullevi

Anemohooria puhul levivad seemned tuule abil (Masing 1992). Anemohooriat soodustavad

seemnete morfoloogilised struktuurid, mis pikendavad leviste õhus püsimist ning tuulega

edasiliikumist (Fenner & Thompson 2005). Vastavalt leviste ehitusele võib need jagada

järgmiselt: tolmlevised, udelevised, tiiblevised, põislevised ja veerlevised (Masing 1992).

Vahemaad, kui kaugele erineva ehitusega diaspoorid tuulega levivad, on erinevad ning sõltuvad

liigispetsiifilistest tunnustest (Tackenberg et al 2003). Tuullevi puhul on tegu kõige rohkem

uuritud levimismehhanismiga, kuna seda saab hästi uurida matemaatiliste mudelitega (Fenner &

Thompson 2005).

Tolmleviste hulka kuuluvad eosed ja muud väikesemõõtmelised toitekoeta seemned (Masing

1992), millel ei ole erilisi levikut soodustavaid tunnuseid (Vittoz & Engler 2007). Levised

pääsevad viljast välja, kui see tuule või loomade tõttu liigub. Levimiskaugused jäävad

madalamate taimeliikide (alla 30 cm) puhul ühe meetri kaugusele ja kõrgemate taimede (üle 30

cm) puhul 3-5 m kaugusele emataimest (Vittoz & Engler 2007). Ekstreemsete ilmastikuolude,

näiteks tormide korral võivad seemned levida ka oluliselt kaugemale (Tackenberg et al 2003).

Udelevised on varustatud lendkarvakestega (Masing 1992), mis vähendavad nende

mahalangemise kiirust (Vittoz & Engler 2007). Anemohooria efektiivsus sõltub seemnete

suurusest ja karvaste struktuuride pikkusest. Vittoz ja Engler (2007) jagasid udelevised

6

efektiivseteks ning väheefektiivseteks levijateks. Väheefektiivsetest udelevistest jäävad 99 %

emataimest 15 m kaugusele. Efektiivsed levised jõuavad emataimest kuni 500 m kaugusele.

Tiiblevistel esineb üks või mitu tiibjat struktuuri, mis tuulega levimist soodustavad (Masing

1992). Paljude puude seemned on tiiblevised, kuid neid esineb ka mõnedel rohttaimedel.

Maksimaalsed levikudistantsid jäävad puudel vahemikku 80-314 m ja rohttaimedel 1-12 m

(Vittoz & Engler 2007).

Põisleviste hulka kuuluvad seemned, mille küljes on õhuga täidetud struktuurid (Vittoz & Engler

2007). Tegu on veel üsna väheuuritud levimisviisiga. Põisleviste maksimaalne levikudistants on

kuni kaks meetrit, kuid võib esineda ka pikemeid vahemaid (Vittoz & Engler 2007).

Veerlevised on kujult ümmargused ja levivad tuulega mööda maad veeredes. See levimisviis on

eriti efektiivne stepitaimedel, kuid seda esineb ka näiteks mägedes. Tegu on samuti väheuuritud

levimisviisiga (Vittoz & Engler 2007). Vittozi ja Engleri (2007) hinnangul võivad suuremad

veerlevised liikuda avamaal kuni 150 m kaugusele emataimest, kuid täpsemate andmete jaoks on

vaja edaspidiseid uuringuid.

1.4 Zoohooria ehk loomlevi

Zoohooriaks nimetatakse taime viljade, seemnete ja eoste levimist loomade abil (Masing 1992).

Zoohooriat võib jagada neljaks alamkategooriaks: epizoohooria, endozoohooria, sünzoohooria

ning mürmekohooria. Vaatamata sellele, et zoohooriat on palju uuritud, on levikudistantside

leidmine endiselt keeruline, kuna see sõltub levitajaks olnud looma suurusest ja käitumisest

(Vittoz & Engler 2007).

Epizoohooria puhul transporditakse leviseid, kui need haakuvad või kleepuvad looma karvade

või sulgede külge, kinnituvad keha pinnale või jäävad sõrgade vahele (Masing 1992). Taime

seemned või viljad võivad olla varustatud spetsiaalsete struktuuridega, mille abil looma külge

takerduda, kuid levised võivad kinnituda ka ilma nendeta (Vittoz & Engler 2007). Epizoohooria

7

võib edukaks osutuda, kui looma ei häiri tema külge kinnitunud levis (Fenner & Thompson

2005). Vittoz ja Engleri (2007) kohaselt on levikukaugused väikeste imetajate puhul kuni 15 m ja

suurte imetajate puhul kuni 1500 m.

Endozoohooria puhul levivad seemned selgroogsete loomade abil, kes neid söövad. Seemned

läbivad looma soolestiku, kuid ei kaota selle käigus idanemisvõimet (Vittoz & Engler 2007).

Endozoohoorselt levivad seemned on enamasti toitaineterikka viljalihaga, mis sisaldab palju

suhkruid, proteiine või rasvu, mis on levitajale tasuks. Kuna imetajatel on tavaliselt tundlik

haistmismeel ning nad on sageli öise eluviisiga, siis on imetajate levitatavate taimede viljad tihti

aromaatsed, kuid tuhmi värvusega (Fenner & Thompson 2005). Lindude poolt levitatavate

taimede viljad on aga vastupidi värvilised kuid lõhnatud (Fenner & Thompson). Levikudistantsid

sõltuvad looma suurusest, käitumisest ja seemnete soolestikus viibimise ajast, jäädes lindude ja

suurte imetajate puhul 400-1500 m vahele (Vittoz & Engler 2007).

Paljud loomad koguvad seemneid talveks varuks. Sageli võidakse talvevarud unustada või

seemned transportimise käigus kaotada. Sellist levimisviisi nimetatakse sünzoohooriaks.

Seemnete levitajateks on enamasti närilised ja linnud. Sünzoohooria puhul ulatuvad

levimiskaugused väikeste loomade puhul kuni 150 m ja suurte loomade ning lindude puhul

enamasti 1500 m. (Vittoz & Engler 2007).

Seemnete levitamist sipelgate abil nimetatakse mürmekohooriaks. Mürmekohooria puhul on tegu

mutualismiga, kus taim saab kasu seemnete levimise ning sipelgad toidu näol (Fenner &

Thompson 2005, Vittoz & Engler 2007). Mürmekohoorselt levivate taimeliikide seemnetel

esineb seemne pinnal õlirikas moodustis elaiosoom, mida sipelgad söövad. Elaiosoom meelitab

sipelgaid ligi ja ärgitab neid seemneid oma pesadesse transportima. Pärast elaiosoomi

eemaldamist on seemned vigastamata ja idanemisvõimelised (Vittoz & Engler 2007).

Levimiskaugused võivad jääda vahemikku 0.01-77 m. Keskmine kaugus on kõigest 0.96 m

(Fenner & Thopmson 2005).

8

2. Keskkonna heterogeensus

Keskkond, milles organismid elavad, on varieeruv ehk heterogeenne nii ajas kui ruumis (Wilson

2000) ning on harva täiesti ühtlane ehk homogeenne. Looduses esineb mitut tüüpi

heterogeensust, näiteks võib eristada abiootilist ja biootilist heterogeensust, samuti ajalist,

ruumilist ning ajalis-ruumilist heterogeensust (Melbourne et al 2007). Keskkonna heterogeensuse

ajaline ja ruumiline mõõde on omavahel tihedalt seotud (Wiens 2000, DuFour et al 2006), kuid

kuna organismide käitumine nende suhtes on erinev, on paljud teadlased vaadelnud ajalisi

muutusi ruumilistest eraldi (Wiens 2000). Käesolevas töös keskendutakse ruumilisele

heterogeensusele.

Keskkonna heterogeensus on ruumilise struktuuri varieeruvus, millele on iseloomulik

agregeeritus ehk laigulisus (Ettema & Wardle 2002). Keskkonna heterogeensuse puhul võib välja

tuua kolm olulist tunnust: keskkonnaparameetrid, mille muutusi jälgitakse; nende parameetrite

ruumiline paigutus; organismid või protsessid, mida heterogeensus mõjutab (Pickett et al 2003).

Kõige lihtsam on heterogeensust väljendada mingi mõõdetava keskkonnaparameetri abil, mille

näit uuritaval alal ruumiliselt varieerub (Wiens 2000). Adekvaatsete tulemuste saamiseks tuleb

parameetrite väärtusi mõõta uuritaval alal piisavalt tihedalt (DuFour et al 2006). Tähtsamad

abiootilised keskkonnaparameetrid, mida taimede puhul uuritakse on toitainete ja valguse

kättesaadavus, mulla veesisaldus (Pausas & Austin 2001), samuti mulla pH ning mullakihi

paksus (Reynolds & Haubensak 2008).

Lisaks abiootilistele keskkonnaparameetritele mõjutab taimi ka biootilise keskkonna varieeruvus

(Ettema & Wardle 2002, Melbourne et al 2007). Biootilise keskkonna heterogeensuse alla kuulub

pinnases elutsevate mutualistide, patogeenide ja mikroorganismide ruumiline paiknemine

(Reynolds & Haubensak 2008), mis on sageli laiguline ning võrreldes abiootiliste tegurite

muutlikkusega palju dünaamilisem (Ettema & Wardle 2002). Pinnases leiduvad

9

mikroorganismid, mis on assotsiatsioonis taimejuurtega, võivad näiteks mõjutada toitainete

omastamise edukust ning taimeliikide ruumilist paiknemist (Ettema & Wardle 2002, Reynolds &

Haubensak 2008). Organismid võivad olla laiguliselt levinud ka siis, kui pinnase topograafia ja

tekstuur on võrdlemisi homogeenne (Ettema & Wardle 2002).

2.1 Heterogeensuse tekkimine

Keskkonna heterogeensust põhjustavad väga mitmesugused protsessid ja organismid.

Tekkemehhanismidest lähtuvalt võib heterogeensus olla abiootiline või biootiline (Wilson 2000,

Pickett et al 2003). Eluta keskkonnaga seotud ehk abiootilise heterogeensuse alla kuuluvad

näiteks maapinna topograafia, pinnase kallaku suurus, sademete hulk, keskmine päevane

temperatuur ja substraadi osakeste suurus (Wilson 2000). Biootilist heterogeensust põhjustavad

organismid oma elutegevusega (Wilson 2000, Reynolds & Haubensak 2008). Organismid on

heterogeensuse kujunemisel eriti olulised, kuna nad on võimelised sellele reageerima ja

muutustele vastavalt kohastuma ja evolutsioneeruma (Pickett et al 2000).

Sageli on abiootilise ja biootilise tekkega keskkonna heterogeensus omavahel tihedalt seotud.

Biootiline heterogeensus enamasti suurendab ka abiootilist heterogeensust (Wilson 2000), kuid

võib olla ka vastupidi. Näiteks soodustab mullakihi paksus kui abiootiline tegur puittaimede

invasiooni rohumaadele, kuid elutegevuse käigus tõstavad puud omakorda pinnase biootilist

heterogeensust (Pärtel & Helm 2007).

Heterogeensuse tekkimise puhul on oluline ka ruumiskaala (Pickett et al 2003). Väikeseskaalalise

heterogeensuse tekkimisele aitavad kaasa mullas elavad organismid, kui nad paiknevad

keskkonnas ebaühtlaselt (Ettema & Wardle 2002). Suureskaalaline heterogeensus on enamasti

abiootilise tekkega (Pickett et al 2000). Häiringud võivad aidata kaasa nii suure- kui ka

väikeseskaalalise heterogeensuse tekkele põhjustades näiteks koosluses domineeriva liigi

biomassi vähenemist või muutes pinnase füüsikalist struktuuri (Ettema & Wardle 2002).

10

2.2 Heterogeensuse ruumiskaala

Heterogeensuse mõiste puhul on alati vaja täpsustada ruumiskaalat, milles see esineb ning

milliste nähtuste puhul see oluline on (Wiens 2000, Pickett et al 2003, DuFour et al 2006).

Keskkond, mis ühes ruumiskaalas vaadelduna on heterogeenne, ei pruugi seda olla mingis teises

skaalas. Sageli kasutatakse ka skaala mõistet erinevalt (Melbourne et al 2007). Heterogeensuse

skaalat teadmata on aga raske selle põhjal tehtud järeldusi teiste tulemustega võrrelda (Wiens

2000).

Keskkonna heterogeensuse mõju taimedele sõltub heterogeensust moodustavate homogeensete

laikude mõõtmetest, taimede endi suurusest ning nende paiknemisest laikude suhtes (Hutchings

et al 2003). Kooslustes sõltub heterogeensuse mõju ka taimeliikide levimisviisidest (Ettema &

Wardle 2002). Taimede puhul võib väikeseks skaalaks pidada keskkonda, kus homogeensete

laikude mõõtmed on väiksemad või võrdsed taimeisendite mõõtmetega, jäädes ligikaudu

vahemikku mõnest ruutsentimeetrist mõne ruutmeetrini (Crawley & Harral 2001, Lundholm

2009). Suure skaala puhul on laigud isendite mõõtmetest oluliselt suuremad ning heterogeensus

esineb maastiku tasandil (Crawley & Harral 2001, Pausas & Austin 2003).

2.3 Heterogeensuse mõju taimedele

Keskkonna ruumiline heterogeensus avaldab mõju organismidele (Ettema & Wardle 2002).

Mõistmaks ning ennustamaks organismide reageerimist võib lähtuda sellest, kuidas organismid

heterogeenses keskkonnas liiguvad, mille põhjal sobivaid laike valivad ning mis skaalas nad

heterogeensust tajuvad (Wiens 2000). Taimede puhul võib liikumiseks pidada seemnete

levitamist ning klonaalset levi. Sobivate laikude valik väljendub näiteks seemnete paremas

idanevuses mõnedes laikudes võrreldes teistega või klonaalsete järglaste selektiivses

paigutamises.

11

Enamike uurimuste kohaselt soodustab keskkonna ruumiline heterogeensus kõrge liigilise

mitmekesisuse tekkimist ja säilimist (Pausas & Austin 2001, DuFour et al 2006). Positiivset seost

heterogeensuse ja liigrikkuse vahel seletatakse tavaliselt nišiteooria abil (Lundholm 2009), mille

kohaselt kuulub iga liik taimekoosluses vastavalt erinevale ressursivajadusele omaette nišši ning

heterogeenne keskkond võimaldab igal taimeliigil leida endale sobivad tingimused (Kadmon &

Allouche 2007, Lundholm 2009). Uuemad eksperimentaalsed tulemused, kus on

heterogeensusega manipuleeritud, näitavad ka kõrge heterogeensuse negatiivset mõju

liigirikkusele või hoopis seose puudumist (Reynolds & Haubensak 2008, Lundholm 2009).

Negatiivseid seoseid keskkonna heterogeensuse ja liigilise mitmekesisuse vahel võib seletada

näiteks mikrofragmentatsiooniteooriaga, mille kohaselt suureneb heterogeensuse kasvuga ka

kindlate omadustega laikude isoleeritus, mis võib piirata liikide levimist laikude vahel (Tamme et

al 2010).

Keskkonna heterogeensus mõjutab taimekoosluste liigirikkust nii lokaalses kui ka suures ehk

maastiku tasandiga võrreldavas skaalas (Freestone & Inouye 2006). Lisaks liigirikkusele võib

keskkonna heterogeensus mõjutada kooslustes ka biomassi jaotust taimede juurte ja maapealsete

osade vahel (Hutchings et al 2003). Skaalast sõltuvalt võib heterogeensuse mõju olla erinev ka

taimede levimisele (DuFour et al 2006).

12

3. Taimede levimine suureskaalalise heterogeensuse puhul

Keskkonna ruumiline heterogeensus kujundab taimekoosluste mitmekesisust erinevates skaalades

(Pausas & Austin 2001). Suure skaala ehk maastike tasandil esineva keskkonna laigulisuse puhul

on oluliseks mitmekesisuse mõjutajaks taimede seemneline levimine (Freestone & Inouye 2006).

Taimede edukas levimine maastikel sõltub paljudest ümbritseva keskkonnaga seotud teguritest,

mida käsitletakse järgnevates peatükkides.

3.1 Fragmenteerumine

Elupaiga fragmenteerumist defineeritakse enamasti kui maastiku tasandil toimuvat protsessi,

mille tulemusena jaguneb elupaik väiksemateks osadeks, mis jäävad üksteise suhtes isoleerituks

(Andrén 1997, Fahrig 2003). Fragmenteerumise tulemusena tekkinud laigud võivad erineda nii

pindala, kuju, tekkeloo, elupaigatüübi kui ka inimtegevuslike häiringute toimumise poolest,

millest sõltuvalt erinevad ka ökoloogilised protsessid eri fragmentidel (Harrison & Bruna 1999).

Fragmenteerumine võib tuleneda suureskaalalisest keskkonna heterogeensusest, kui sobivate

elupaikade vahele tekib ebasobivaid elupaiku või väheneb sobivate elupaikade pindala (Fahrig

2003, Cottenie 2005). Sageli kasutatakse mõisteid “fragmenteerumine’’ ja “elupaikade

kadumine’’ sünonüümidena, kuid mõnede uurijate arvates ei ole see õigustatud (Andrén 1997,

Fahrig 2003). Elupaiga kadumise all mõistetakse enamasti teatud elupaiga pindala vähenemist

maastikus, mis võib toimuda ka ilma elupaiga osadeks jagunemiseta. Samas võib

fragmenteerumine toimuda nii, et elupaiga kogupindala jääb muutumatuks. Elupaiga kadumine

mõjutab bioloogilist mitmekesisust rohkem kui ainult fragmenteerumine (Fahrig 2003). Looduses

toimuvad need kaks nähtust sageli koos (Andrén 1997). Enamasti keskendutakse

fragmenteerumisega seotud ruumilistele probleemidele, rõhutades liikide levimise tähtsust

laikude vahel (Harrison & Bruna 1999).

Elupaiga fragmenteerumisel on organismidele mitmesuguseid ökoloogilisi mõjusid. Enamasti

ilmneb fragmenteerunud elupaikades terviklikega võrreldes bioloogilise mitmekesisuse

13

vähenemine (Fahrig 2003, Lienert 2004, Helm et al 2006). Samuti võivad muutuda

liikidevahelised interaktsioonid (Harrison & Bruna 1999, Fahrig 2003). Metsade killustumisel

võib näiteks suureneda elupaiga servaala. Servaalal esineb rohkem valgust ja tuult, võib

suureneda puude langemine ja väheneda niiskus, mis omakorda mõjutavad metsa-koosluseid

(Harrison & Bruna 1999). Fragmenteerumine võib mõjutada ka loomade ja taimede vahelisi

interaktsioone, vähendades näiteks seemnetest toituvate ja neid levitavate loomade arvu (Harrison

& Bruna 1999, Cordeiro & Howe 2003).

Fragmenteerumise tulemusena jagunevad terviklikud populatsioonid mitmeteks väiksemateks,

mis jäävad üksteise suhtes rohkem või vähem isoleerituks (Andrén 1997, Lienert 2004).

Võrreldes suurte populatsioonidega, suureneb väikestel populatsioonidel oht looduslike

häiringute, keskkonnamuutuste ja juhuslike demograafiliste või geneetiliste muutuste tõttu välja

surra (Hanski 1998, Lienert 2004). Viimaste kümnendite jooksul on inimtegevuse tulemusena

maastike fragmenteerumine oluliselt kiirenenud (Lienert 2004). Organismid, kes on võimelised

elama looduslikult killustunud elupaikades, ei pruugi kohaneda inimtegevusest põhjustatud

elupaigamuutustega, kuna need toimuvad enamasti palju kiiremini ja suuremas ulatuses kui

looduslikud protsessid. Arvatakse, et maastike fragmenteerumine võib viia väljasuremiste

kaskaadini kooslustes (Harrsion & Bruna 1999). Populatsioonide reageerimine elupaikade

kadumisele ja fragmneteerumisele võib toimuda suhteliselt aeglaselt ning võib ilmneda

väljasuremisvõlg ehk mitteelujõulise populatsiooni aeglane väljasuremine ammu aset leidnud

häiringu tõttu (Vellend et al 2006). Looduskaitse korraldamisel fragmenteerunud maastikel tuleks

arvesse võtta ka populatsioonide väljasuremisvõlga, mitte lähtuda vaid liigirikkuse hetkeseisust

(Helm et al 2006).

3.2 Metapopulatsiooniteooria

Liigid on harva ruumis ühtlaselt jaotunud, vaid paiknevad enamasti kohalike populatsioonidena,

mis on üksteisest osaliselt isoleeritud ning mida nimetatakse ka metapopulatsioonideks (Husband

& Barrett 1996, Hanski 1998, Lienert 2004). Metapopulatsiooniteooria, mis on üks olulisemaid

organismide suureskaalalist liikumist käsitlevaid ideid (Freckleton & Watkinson 2002), vaatleb

14

maastikku kui elupaigalaikude võrgustikku, kus kohalike populatsioonidena esinevad liigid on

omavahel ühenduses migratsiooni kaudu (Hanski 1998, Lienert 2004). Enamasti eeldatakse, et

sobivad laigud paiknevad maastikus vaheldumisi ebasobivatega (Freckleton & Watkinson 2002).

Metapopulatsiooniteooria käsitleb populatsioonide migratsiooni, koloniseerimist ja väljasuremist

erinevate elupaigalaikude vahel (Hanski 1998, Freckleton & Watkinson 2002). Klassikalise

käsitluse kohaselt toimub pidevalt isendite ringlus osapopulatsioonide vahel ning valitseb

tasakaal kohaliku väljasuremise ja uute laikude asustamise vahel (Hanski 1998). Liikide

väljasuremine metapopulatsioonides võib toimuda näiteks keskkonnamuutuste, elupaiga

hävimise, liikidevahelise konkurentsi ja inimtegevuse negatiivsete mõjude tulemusena (Hanski

1998).

Metapopulatsiooni pikaajaliseks püsimajäämiseks peab maastikul leiduma piisaval hulgal ja

piisavalt tihedalt sobivaid laike (Hanski 1998, Freckleton & Watkinson 2002). Igast kohalikust

populatsioonist peab eluaja jooksul alguse saama vähemalt üks uus populatsioon mõnel

asustamata laigul. Kui kõik osapopulatsioonid peaksid korraga välja surema, andmata alust

uutele, sureb kogu metapopulatsioon välja (Hanski 1998). Väikestel ja isoleeritud

elupaigalaikudel asuvad populatsioonid on võrreldes suurte ja teistega hästi ühenduses olevatega

väljasuremise suhtes tundlikumad (Hanski 1998, Lienert 2004).

Taimed sobivad metapopulatsioonide uurimiseks hästi, kuna nad on sessiilsed ning piiratud

levimisvõimega (Husband & Barrett 1996). Samas võib taimede puhul olla raske märkida

kolonisatsiooni ja populatsiooni väljasuremist laigul, kuna mullas võib leiduda puhkefaasis

seemneid, mis idanedes uuele populatsioonile alguse panevad (Freckleton & Watkinson 2002).

Sel juhul võib olla raske öelda, kas antud elupaigalaik on mingi liigi poolt hõivatud või mitte.

Samuti tuleb taimede puhul arvestada mõndade liikide pikaealisust ning klonaalset paljunemist,

mis muudab metapopulatsioonide uurimise keeruliseks (Husband & Barrett 1996). Taimede

puhul on sageli raske defineerida sobivat elupaigalaiku (Freckleton & Watkinson 2002). Mõned

taimed on elupaiaga tingimuste suhtes nõudlikumad kui teised ning nende puhul võib olla

keerukas sobivaid laike määratleda.

15

3.3 Taimede levimine metapopulatsioonides

Taimede levimine maastiku tasemel toimub enamasti seemnete abil (Pearson & Dawson 2005,

Freestone & Inouye 2006), kuna klonaalse levi puhul on levikudistantsid suhteliselt väikesed

(Zobel et al 2010). Efektiivne seemnete levi võimaldab taimedel heterogeensetes elupaikades

püsima jääda. Edukat levimist metapopulatsioonis soodustab sobivate tingimustega laikude piisav

hulk maastikus (Pearson & Dawson 2005) ning nende väike isoleeritus üksteisest (Hanski 1999,

Matlack 2005). Püsimajäämise eelised on taimeliikidel, mille seemned on võimelised ka suurte

vahemaade taha liikuma (Andrén 1997). Aeglaselt ning väikeste vahemaade taha levivate

taimede liikumine laikude vahel on raskendatud, sõltudes eriti tugevalt fragmentide kaugusest

üksteise suhtes (Andrén 1997, Pearson & Dawson 2005). Heterogeensetel maastikel, kus sobivad

elupaigalaigud vahelduvad ebasobivatega, on kõige tõhusamateks levimismehhanismideks

taimedel endo- ja epizoohooria lindude ja suurte imetajate abil ning anemohooria (Pearson &

Dawson 2005). Need levimisviisid võimaldavad taimedel edukalt levida üle ebasobivate

elupaigalaikude (Matlack 2005, Pearson & Dawson 2005).

Zoohoorselt levivate taimede liikumine metapopulatsioonis sõltub lisaks elupaigafragmentide

kaugusele ja suurusele ka seemneid levitavate loomade arvukusest, liigirikkusest ja käitumisest

(Cordeiro & Howe 2003). Mida suurem on loomade liigiline mitmekesisus ning isendite arvukus,

seda tõhusam võib olla seemnete loomlevi. Elupaikade hävimine ja fragmenteerumine ehk

keskkonna heterogeensuse suurenemine mõjutab seemnete zoohoorset levimist enamasti

negatiivselt, kuna selle tulemusena vähenevad loomade elupaikade pindala ja arvukus (Cordeiro

& Howe 2003, Lehouck 2009). Paljude uurimuste kohaselt toimub väikeste ning isoleeritud

laikude vaheline seemnete loomlevi väiksema efektiivsusega kui suurte ja lähestikku paiknevate

fragmentide vahel, kuna levitajate liikumine on piiratud (Cordeiro & Howe 2003, Farwig et al

2006). Koridoride ehk kitsaste elupaigaribade olemasolu eri fragmentide vahel soodustab

loomade liikumist, suurendades zoohooria olulisust metapopulatsioonides (Levey et al 2005,

Matlack 2005). Samas esineb taolistel koridoridel suur servaala, mida paljud loomaliigid võivad

vältida (Levey et al 2005).

16

Anemohooria on oluline seemnete levimisviis heterogeenses keskkonnas, kuna see võimaldab

seemnetel levida pikkade vahemaade kaugusele ning ületada ebasobivaid elupaigalaike

(Tackenberg 2003, Pearson & Dawson 2005). Tuullevi edukust võib suurendada sobivate laikude

arvukus ümbritsevas maastikus, sõltudes vähem nende isoleeritusest (Pearson & Dawson 2005).

17

4. Taimede levimine väikeseskaalalise heterogeensuse puhul

Paljude taimede jaoks oluliste ressursside jaotus keskkonnas võib esineda ka väikeste laikudena.

Väikeseskaalaliseks keskkonna heterogeensuseks loetakse taimeisendite mõõtmetega sarnases

skaalas esinevat keskkonna varieeruvust, kus homogeensed laigud on pindala poolest võrreldavad

taimeisendite suurusega või neist veidi suuremad (Crawley & Harral 2001, Lundholm 2009).

Väikesel skaalal määravad taimede liigirikkust ja ruumilist paigutust eelkõige otseselt kasvu ja

ressursside kättesaadavust mõjutavad tegurid ning nende ruumiline paiknemine keskkonnas

(Pausas & Austin 2001). Keskkonna heterogeensus on oluline taimede liikumist mõjutav tegur,

kuna levimise edukust mõjutab laikude erinev kvaliteet. Väikeseskaalalise keskkonna

heterogeensuse puhul on oluline seemneline levimine väikeste vahemaade taha ning klonaalne

levimine (Price & Marshall 1999).

Klonaalne levimine on taimede hulgas laialdane nähtus (Price & Marshall 1999), mida

iseloomustab emataimega geneetiliselt identsete järglaste ehk rametite kasvatamine. Rametid on

potentsiaalselt võimelised eksisteerima iseseisvate taimeisenditena, kuid võivad jääda ka mingiks

ajaks emataimega ühendatuks (Price & Marshall 1999, Roiloa & Retuerto 2006). Rametite kaudu

ühenduses olevad klonaalsed taimed tajuvad eriti hästi keskkonna väikeseskaalalist

heterogeensust (Roiloa & Retuerto 2006). Klonaalne levimine on oluline taimekoosluste

struktuuri kujunemisel väikeses ruumiskaalas ning seda põhjustavate tegurite uurimine on

jätkuvalt aktuaalne (Zobel et al 2010). Heterogeenses keskkonnas on klonaalse levi uurimine

oluline näiteks taimede produktiivsusega manipuleerimiseks ning invasiivsete liikide leviku

kontrollimiseks (Price & Marshall 1999).

Paljude taimede jaoks, mis on võimelised klonaalselt edukalt levima, võib seemnete abil

paljunemine olla pigem harva esinev ning eelkõige kauglevi teostamiseks ja lokaalne levimine

toimuda põhiliselt rametite abil (Eriksson 1992). Seemnelise levi puhul on väikeseskaalalise

heterogeensusega keskkonnas olulised väiksemate distantsidega levimismehhanismid (Price &

18

Marshall 1999, Cottenie 2005). Võrreldes klonaalse levimisega on üks seemnelise levimise

eeliseid ka järglaste geneetiline varieeruvus, mis suurendab liigi kohasust (Eriksson 1992,

Bittencourt & Sebbenn 2007). Enamike taimeliikide hulgas on levinud mõlema nii seemnelise kui

ka klonaalse levimise kasutamine paralleelselt (Price & Marshall 1999). Klonaalse ja seemnelise

levimise erinevustest tulenevad mõjud taimekoosluste dünaamika kujunemisele vajavad veel

põhjalikumat uurimist (Zobel et al 2010).

4.1 Taimede klonaalne levimine heterogeenses keskkonnas

Klonaalse levimise tulemusena saavad taimed liikuda väikeseskaalalises heterogeenses

keskkonnas lateraalselt ning suurendada ressursside omastamist, paigutades rameteid kõrgema

kvaliteediga laikudele (Eilts et al 2011). Roiloa ja Retuerto (2006) läbiviidud eksperimendi

tulemusena selgus, et homogeensete tingimustega keskkonnas paigutuvad klonaalsete taimede

rametid elupaigas juhuslikult, kuid heterogeenses keskkonnas paigutuvad rametid kõrgema

kvaliteediga laikudele, tagamaks maksimaalset ressursside omastamist. Emataime ja rametite

vahelised liited võimaldavad transportida toitaineid, vett ja muid olulisi aineid ühenduses olevate

isendite vahel ning toetada vähem viljakatel fragmentidel paiknevate rametite kasvu, ühtlustades

keskkonna varieeruvusest tulenevaid mõjusid (Hutchings & Wijesinghe 1997, Roiloa & Retuerto

2006, 2007). See asjaolu annab klonaalselt levivatele taimedele heterogeenses keskkonnas

konkurentsieelised ainult seemneliselt levivate liikide ees, võimaldades neil kiiremini

koloniseerida kõrgema kvaliteediga laike (Eilts et al 2011). Seega võib kasvukoha

väikeseskaalaline heterogeensus soodustada taimede vegetatiivset levimist ja klonaalsete liikide

domineerimist koosluses (Price & Marshall 1999, Eilts 2011). Kui heterogeensus avaldub aga

taimeisendite mõõtmetest suuremas skaalas, võib see takistada või aeglustada klonaalsete taimede

liikumist laikude vahel (Eilts et al 2011).

Taimeliikide jaotus ja klonaalne levimine heterogeenses keskkonnas sõltub oluliselt ka ajalisest

faktorist (Rees et al 2000, Roiloa & Retuerto 2006). Intensiivse kolonisatsiooni tulemusena võib

algselt viljakatel laikudel pinnase toitainete sisaldus langeda ning ka valgustingimused võivad

taimede kiire kasvu tõttu väheneda, mis pidurdab uute taimede kasvu neil laikudel. Viljakate

19

laikude kvaliteedi vähenedes paigutuvad uued kasvavad rametid laikudele, mis esialgu olid

vähem sobivad (Roiloa & Retuerto 2006).

Heterogeenses keskkonnas võib klonaalne levimine toimuda ka vähem sobivatele laikudele, kuna

emataimed saavad stoolonite ja risoomide kaudu varustada vähem kvaliteetsetel laikudel

kasvavaid järglasi vajalike toitainetega (Roiloa & Retuerto 2006). See võib sageli mõjutada

klonaalset levi tagavate taimeorganite morfoloogiat (Roiloa & Retuerto 2006, Pottiere & Evette

2011). Emataimedel võib suureneda fotosünteesivate taimeosade kasv, stoolonite ja risoomide

biomass ning tekkinud vegetatiivsed organid on sageli pikemad kui homogeenses keskkonnas

kasvavatel liigikaaslastel (Roiloa & Retuerto 2006). Madalama kvaliteediga laikudel paiknevad

taimed kasvatavad vähem rameteid, kuid paigutavad need endast kaugemale (Roiloa & Retuerto

2006). Heterogeense keskkonna mõju füsioloogiale ja morfoloogiale on taimede ökoloogiline

kohastumus, kasvamaks heterogeenses keskkonnas (Roiloa & Retuerto 2006).

Seemnelise levimisega võrreldes on klonaalse levimise üks suuremaid puudusi suhteliselt

väikesed levikudistantsid, mis erinevatel liikidel ulatuvad mõnest sentimeetrist kuni mõne

meetrini aastas (Zobel et al 2010). Samas võimaldavad lühikesed levimisdistantsid säilitada

kohaliku populatsiooni püsimist ning vähendada selle väljasuremise riske (Eriksson 1992).

20

ARUTELU

Keskkonna ruumiline heterogeensus kujundab koosluste bioloogilist mitmekesisust ja

taimeliikide paiknemist, mis omakorda sõltub oluliselt taimede levimisest (Freestone & Inouye

2006). Levimine võib toimuda nii seemneliselt kui ka klonaalselt (Rees et al 2000). Erinevate

levimisstrateegiate edukus taimede liikumisele heterogeenses keskkonnas sõltub laigulisuse

ruumiskaalast, mistõttu on heterogeensuse mõju arvestamine tähtis bioloogilise mitmekesisuse

kaitsel, aga ka hävinud taimekoosluste taastamisel.

Keskkonnas, kus heterogeensus esineb maastiku tasandil, on taimede jaoks oluline seemneline

levimine (Freestone & Inouye 2006), mis võimaldab taimedel liikuda ka pikemate vahemaade

taha, suurendades seeläbi tõenäosust, et osa seemneid satub kasvuks sobivatele laikudele.

Maastiku tasandil toimuvat levimist võib mõjutada elupaiga fragmenteerumine väiksemateks

osadeks, kuna laikude väike pindala ja suur isoleeritus raskendavad seemnete edukat levimist

(Freckleton & Watkinson 2002). Taimede levimist metapopulatsioonides soodustab laikude suur

pindala, väike isoleeritus üksteise suhtes (Lienert 2004) ning seemneid levitavate loomade

olemasolu (Lehouck 2009). Eelneva põhjal võib järeldada, et suureskaalalise heterogeensuse

puhul on taimedele kõige efektiivsemateks levimismehhanismideks zoohooria suurte imetajate ja

lindude abil ning anemohooria (Pearson & Dawson 2005), kuna mõlema levimisviisiga saavad

taimed levida ka suhteliselt suurte vahemaade kaugusele. Lühikeste vahemaadega levimisviisid

nagu autohooria, väikeste loomade vahendatud zoohooria, mürmekohooria ja klonaalne levimine

võivad metapopulatsioonis soodustada taimeliikide püsimajäämist asustatud laikudel, kuid ei

soodusta levimist eri fragmentide vahel.

Väikeseskaalalise heterogeensuse puhul, kus taimede kasvu mõjutavate tegurite varieeruvus

esineb taimeisendite mõõtmetega võrreldavas skaalas, on oluline klonaalne ning seemneline

levimine väikeste levikudistantsidega (Price & Marshall 1999). Klonaalselt levides saavad taimed

21

liikuda üle vähem sobivate laikude, paigutades järglasi ehk rameteid kõrgema kvaliteediga

laikudesse (Eilts et al 2011). Emataimede ja rametite vahelised ühendused võimaldavad

transportida toitaineid ja vett isendite vahel, toetades seeläbi ka ebasoodsamates tingimustes

kasvavaid rameteid (Roiloa & Retuerto 2006). Seetõttu on klonaalne levimine väikeseskaalalise

heterogeensuse puhul väga efektiivne levimisviis. Seemnelise levimise puhul on olulised

lühikeste vahemaade taha ulatuvad levimisviisid nagu autohooria ning väikeste loomade

vahendusel toimuv zoohooria, eriti mürmekohooria, kuid need ei taga ilmtingimata seemnete

sattumist kasvamiseks sobivatele laikudele.

Suure- ja väikeseskaalalise keskkonna heterogeensuse puhul on taimede edukaks levimiseks

olulised erinevad levimisviisid, kuid mõlema ruumiskaala puhul on oluline zoohooria. Seetõttu

on vaja edaspidi põhjalikumalt uurida taimede ja loomade vahelisi interaktsioone. Samuti tuleks

bioloogilise mitmekesisuse säilitamiseks ja taimekoosluste taastamiseks uurida keskkonna

ruumilise heterogeensuse mõju ohustatud taimeliikide levimisele.

22

KOKKUVÕTE

Taimi ümbritsev keskkond võib sageli olla ruumiliselt heterogeenne. Paljudes ökosüsteemides on

taimede liigirikkus viimastel kümnenditel oluliselt vähenenud elupaikade kadumise,

fragmenteerumise ja pindala vähenemise tõttu. Säilitamaks taimede liigilist mitmekesisust ja

taastamaks hävinud kooslusi, on vaja uurida taimede levimist heterogeenses keskkonnas ja seda

mõjutavaid tegureid.

Käesoleva bakalaureusetöö eesmärgiks oli anda teaduskirjandusel põhinev ülevaade taimede

levimisest ruumiliselt heterogeenses keskkonnas. Kirjeldati erinevaid taimede

levimismehhanisme ning keskkonna heterogeensust, selle tekkeviise, esinemise skaalat ning mõju

taimedele. Töös anti ülevaade taimede levimisest suure- ja väikeseskaalalise keskkonna

heterogeensuse puhul ning kirjeldati levimist soodustavaid ja takistavaid tegureid.

Taimedel on levimiseks mitmesuguseid mehhanisme, mis võimaldavad järglastel liikuda nii

väikeste kui ka väga suurte vahemaade kaugusele emataimest. Heterogeenses keskkonnas levides

kasutavad erinevad liigid mitmesuguseid levimisstrateegiaid vastavalt ruumiskaalale, milles

heterogeensus esineb. Taimede liikumine heterogeenses keskkonnas võib toimuda nii klonaalselt

kui ka seemneliselt.

Suureskaalalise ehk maastiku tasandil esineva heterogeenuse tingimustes, kus heterogeensust

tekitavate laikude mõõtmed on taimeisenditest suuremad, on oluline taimede seemneline

levimine. Seemnete edukat levimist soodustavad sobiva kvaliteediga elupaigalaikude suur

pindala, nende väike isoleeritus üksteisest ning loomlevitajate arvukus. Taimede levimist

takistavad laikude väikesed mõõtmed ning nende eraldatus ja seemneid levitavate loomade

vähesus.

23

Väikeseskaalalise keskkonna heterogeensuse puhul on oluline taimede klonaalne levimine ja

seemnete levimine väikeste vahemaade taha. Levimise edukus sõltub vegetatiivsete taimeorganite

pikkusest ja paigutusest keskkonnas. Klonaalne levimine võimaldab taimedel liikuda suhteliselt

kiiresti üle erinevate laikude ning levitada järglaseid kõrge kvaliteediga laikudele.

Taimekoosluste ja populatsioonide uurimisel on oluline arvestada keskkonna ruumilise

heterogeensuse mõju taimede levimisele. Bioloogilise mitmekesisuse säilitamiseks

taimekooslustes, tuleks edaspidi jätkata keskkonna heterogeensust põhjustavate tegurite mõju

uurimist taimeliikide levimisele erinevates ruumiskaalades.

24

SUMMARY

Plant dispersal in heterogeneous environment

The environment surrounding plant individuals can often be spatially heterogeneous. In many

ecosystems, plant species richness has decreased in the last few decades because of habitat loss

and fragmentation. In order to conserve plant species richness and restore communities, it is

important to study plant dispersal in heterogeneous environments and factors influencing it.

The aim of this bachelor thesis was to give a literature based overview of plant dispersal in

spatially heterogeneous environments. Different plant dispersal mechanisms were described, as

well as concept of environmental heterogeneity, its scale and effects on plants. Factors

influencing plant dispersal in large and small heterogeneous environments were also described.

There are many mechanisms for plants to spread their offsprings near and far from parent plants.

In heterogeneous environments plants use different dispersal mechanisms according to spatial

scale of heterogeneity. Clonal growth and seed dispersal are both important in heterogeneous

environments.

For large scale environmental heterogeneity, where patches are larger than the individual plants,

seed dispersal is the most important dispersal method. Large area and low isolation of suitable

habitat patches as well as abundance of animal dispersers are important factors for effective seed

dispersal in heterogeneous environment. Small areas and high isolation of suitable patches as

well as scarcity of animals can restrain seed dispersal.

25

At small scales of heterogeneity, clonal growth and seed dispersal to small distances are more

important. Successful dispersal is enabled by long clonal growth organs and their specific

positioning in the surrounding environment. Clonal dispersal allows plants to move rapidly

across patches with different quality and allocate their ramets on patches with higher quality.

It is important to consider the effects of spatial environmental heterogeneity on plant dispersal

when studying plant communities and populations. In order to conserve biodiversity in plant

communities, it is necessary to continue studying the effects of environmental heterogeneity on

plant species dispersal at different spatial scales.

26

TÄNUAVALDUSED

Ma tahaksin tänada oma juhendajat Riin Tammet suure abi ning asjalike kommentaaride ja

paranduste eest käesoleva töö valmimisel. Samuti sooviksin tänada Indrek Salmi, kes oli abiks

töö vormistamisel.

27

KASUTATUD KIRJANDUS

1 Andrén, H.1997. Habitat fragmentation and changes in biodiversity. Ecological Bulletins

46: 171-181.

2 Bittencourt, J. V. M. & Sebbenn, A. M. 2007. Patterns of pollen and seed dispersal in a

small, fragmented population of the wind-pollinated tree Araucaria angustifolia in

southern Brazil. Heredity 99: 580-591.

3 Clark, J. S., Silman, M., Kern, R., Macklin, E. & Hille Ris Lambers, J. 1999. Seed

dispersal near and far: patterns across temperate and tropical forests. Ecology 80: 1475-

1494.

4 Cordeiro, N. J. & Howe, H. F. 2003. Forest fragmentation severes mutualism between

seed dispersers and an endemic African tree. Proceedings of the National Academy of

Sciences of the United States of America 100: 14052-14056.

5 Cottenie, K. 2005. Integrating environmental and spatial processes in ecological

community dynamics. Ecology Letters 8: 1175-1182.

6 Crawley, M. J. & Harral, J. E. 2001. Scale dependence in plant biodiversity. Science 291:

864-868.

7 De Meeûs, T., Prugnolle, F. & Agnew, P. 2007. Asexual reproduction: genetics and

evolutionary aspects. Cellular and Molecular Life Sciences 64: 1355-1372.

8 Dufour, A., Gadallah, F., Wagner, H. H., Guisan, A. & Buttler, A. 2006. Plant species

richness and environmental heterogeneity in a mountain landscape: effects of variability

and spatial configuration. Ecography 29: 573-584.

9 Eilts, J. A., Mittelbach, G. G., Reynolds, H. L. & Gross, K. L. 2011. Resource

heterogeneity, soil fertility, and species diversity: effects of clonal species on plant

communities. The American Naturalist 177: 574-588.

28

10 Eriksson, O. 1992. Evolution of seed dispersal and recruitment in clonal plants. Oikos 63:

439-448.

11 Ettema, C. H. & Wardle, D. A. 2002. Spatial soil ecology. Trends in Ecology & Evolution

17: 177-182.

12 Fahrig, L. 2003. Effects of habitat fragmentation on biodiversity. Annual Review of

Ecology, Evolution, and Systematics 34: 487-515.

13 Farwig, N., Böhning-Gaese, K. & Bleher, B. 2006. Enhanced seed dispersal of Prunus

africana in fragmented and disturbed forests? Oecologia 147: 238-252.

14 Fenner, M. & Thompson, K. 2005. The Ecology of Seeds. Cambridge University Press,

Cambridge, UK.

15 Freckleton, R. P. & Watkinson, A. R. 2002. Large-scale spatial dynamics of plants:

metapopulations, regional ensembles and patchy populations. Journal of Ecology 90:

419-434.

16 Freestone, A. L. & Inouye, B. D. 2006. Dispersal limitation and environmental

heterogeneity shape scale-dependent diversity patterns in plant communities. Ecology

87: 2425-2432.

17 Hanski, I. 1998. Metapopulation dynamics. Nature 396: 40-49.

18 Harrison, S. & Bruna, E. 1999. Habitat fragmentation and large-scale conservation: what

do we know for sure? Ecocraphy 22: 225-232.

19 Helm, A., Hanski, I. & Pärtel, M. 2006. Slow response of plant species richness to habitat

loss and fragmentation. Ecology Letters 9: 72-77.

20 Howe, H. F. & Miriti, M. N. 2004. When seed dispersal matters. BioScience 54: 651-660.

21 Husband, B. C. & Barrett, S. C. H. 1996. A metapopulation perspective in plant

population biology. Journal of Ecology 84: 461-469.

22 Hutchings, M. J., John, E. A. & Wijesinghe, D. K. 2003. Toward understanding the

consequences of soil heterogeneity for plant populations and communities. Ecology 84:

2322-2334.

29

23 Hutchings, M. J. & Wijesinghe, D. K. 1997. Patchy habitats, division of labour and

growth dividents in clonal plants. Trends in Ecology and Evolution 12: 390-394.

24 Kadmon, R. & Allouche, O. 2007. Integrating the effects of area, isolation, and habitat

heterogeneityon species diversity: a unification of island biogeography and niche theory.

American Naturalist 170: 443-454.

25 Lehouck, V., Spanhove, T., Colson, L., Adringa-Davis, A., Cordeiro, N. J. & Lens, L.

2009. Habitat disturbance reduces seed dispersal of forest interior tree in a fragmented

African cloud forest. Oikos 118: 1023-1034.

26 Levey, D. J., Bolker, B. M., Tewksbury, J. J., Sargent, S. & Haddad, N. M. 2005. Effects

of lancscape corridors on seed dispersal by birds. Science 308: 146-148.

27 Lienert, J. 2004. Habitat fragmentation effects on fitness of plant populations – a review.

Journal for Nature Conservation 12: 53-72.

28 Lundholm, J. T. 2009. Plant species diversity and environmental heterogeneity: spatial

scale and competing hypotheses. Journal of Vegetation Science 20: 377-391.

29 Masing, V. 1992. Ökoloogialeksikon. Eesti entsüklopeediakirjastus, Tallinn.

30 Matlack, G. R. 2005. Slow plants in a fast forest: local dispersal as a predictor of species

frequencies in a dynamic landscape. Journal of Ecology 93: 50-59.

31 Melbourne, B. A., Cornell, H. V., Davies, K. F., Dugaw, C. J., Elmendorf, S., Freestone,

A. L., Hall, R. J., Harrison, S., Hastings, A., Holland, M., Holyoak, M., Lambrinos, J.,

Moore, K. & Yokomizo, H. 2007. Invasion in a heterogeneous world: resistance,

coexistence or hostile takeover? Ecology Letters 10: 77-94.

32 Pausas, J. G. & Austin, M. P. 2001. Patterns of plant species richness in relation to

different environments: an appraisal. Journal of Vegetation Science 12: 153-166.

33 Pausas, J. G., Carreras, J., Ferré, A. & Font, X. 2003. Coarse-scale plant species richness

in relation to environmental heterogeneity. Journal of Vegetation Science 14: 661-668.

34 Pearson, R. G. & Dawson, T. P. 2005. Long-distance plant dispersal and habitat

fragmentation: identifying conservation targets for spatial landscape planning under

climate change. Biological Conservation 123: 389-401.

30

35 Pickett, S. T. A., Cadenasso, M. L. & Jones, C. G. 2000. Generation of ecological

heterogeneity by organisms: creation, maintenance & transformation. In Hutchings, M.

L., John, E. A., Stewart, A. J. A. (eds.) The ecologycal consequences of environmental

heterogeneity. Lk 33-52. Blackwell Science, Oxford, UK.

36 Pickett, S. T. A., Cadenasso, M. L. & Benning, T. L. 2003. Biotic and abiotic variability

as key determinants of savanna heterogeneity at multiple spatiotemporal scales. In du

Toit, J. T., Rogers, K. H. & Biggs, H. C. (eds.) The Kruger experience: ecology and

management of savanna heterogeneity. Lk 22-40. Island Press, Washington, DC, USA.

37 Pottier, J. & Evette A. 2011. Spatial pattern and process at the plant neighbourhood scale:

insight from communities dominated by the clonal grass Elymus repens (L.) Gould.

Journal of Vegetation Science 22: 973-982.

38 Price, E. A. C. & Marshall, C. 1999. Clonal plants and environmental heterogeneity: an

introduction to proceedings. Plant Ecology 141: 3-7.

39 Pärtel, M. & Helm, A. 2007. Invasion of woody species into temperate grasslands:

relationship with abiotic and biotic soil resource heterogeneity. Journal of Vegetation

Science 18: 63-70.

40 Rees, M., Mangel, M., Turnbull, L., Sheppard, A. & Briese, D. 2000. The effects of

heterogeneity on dispersal and colonization in plants. In Hutchings, M. J., John, E. A.,

Stewart, A. J. A. (eds) The ecological consequences of environmental heterogeneity. Lk:

237-265. Blackwell Science, Oxford, UK.

41 Reynolds, H. L. & Haubensak, K. A. 2008. Soil fertility, heterogeneity, and microbes:

towards an integrated understanding of grassland structure and dynamics. Applied

Vegetation Science 12: 33-44.

42 Roiloa, S. R. & Retuerto, R. 2006. Small-scale heterogeneity in soil quality influences

photosynthetic efficiency and habitat selection in a clonal plant. Annals of Botany 98:

1043-1052.

43 Roiloa, S. R. & Retuerto, R. 2007. Response of the clonal Fragaria vesca to

microtopographic heterogeneity under different water and light conditions.

Environmental and Experimental Botany 61: 1-9.

31

44 Zobel, M., Moora, M. & Herben, T. 2010. Clonal mobility and its implications for spatio-

temporal patterns of plant communities: what do we need to know next? Oikos 119:

802-806.

45 Tackenberg, O., Poschlod, P. & Bonn, S. 2003. Assessment of wind dispersal potential in

plant species. Ecological Monoographs 73: 191-205.

46 Tamme, R., Hiiesalu, I., Laanisto, L., Szava-Kovats, R. Pärtel, M. 2010. Environmental

heterogeneity, species diversity and co-existence at different spatial scales. Journal of

Vegetation Science 21: 796-801.

47 Vellend, M., Verheyen, K., Jaquemyn, H., Kolb, A., Van Calster, H., Peterken, G. &

Hermy, M. 2006. Extinction debt of forest plants persists for more than a century

following habitat fragmentation. Ecology 87: 542-548.

48 Vittoz, P. & Engler, R. 2007. Seed dispersal distances: a typology based on dispersal

modes and plant traits. Botanica Helvetica: 117: 109-124.

49 Wiens, J. A. 2000. Ecological heterogeneity: an ontogeny of concepts and approaches. In:

Hutchings, M. J., John, E. A., Stewart, A. J. A. (eds.) The ecological consequences of

environmental heterogeneity. Lk 9-32. Blackwell Science, Oxford, UK.

50 Wilson, S. D. 2000. Heterogeneity, diversity and scale plant communities. In: Hutchings,

M. J., John, E. A. Stewart, A. J. A. (eds.) The ecological consequences of environmental

heterogeneity. lk 53-69. Blackwell Science, Oxford, UK.