Tartu Ülikool

Loodus- ja tehnoloogiateaduskond

Ökoloogia ja maateaduste instituut

Botaanika õppetool

Ott Alvela

Taimede levimismehhanismid erinevates ökosüsteemides

Bakalaureusetöö

Juhendaja: MSc Riin Tamme

Tartu 2011

2

Sisukord Sissejuhatus ........................................................................................................................... 3

Kirjanduse ülevaade............................................................................................................... 4

1. Taimede levimine........................................................................................................... 4

1.1 Levimismehhanismid................................................................................................ 5

1.2 Levimise uurimise meetodid..................................................................................... 9

2. Levimisviisid erinevates ökosüsteemides ja bioomides................................................. 11

Arutelu................................................................................................................................. 18

Kokkuvõte ........................................................................................................................... 20

Summary ............................................................................................................................. 21

Tänuavaldused ..................................................................................................................... 22

Kasutatud kirjandus ............................................................................................................. 23

3

Sissejuhatus

Taimede levi mõistmine on oluline looduses toimuvate protsesside mõistmiseks ja

seletamiseks. Taimekoosluste uurimisega tegelevaid teadlasi huvitab taimede leviste

liikumine ja sellega kaasnevad mustrid, mille abil saab seletada liikide esinemise sagedust,

koosesinemist ja struktuuri (Levine & Murrell 2003). Taimede levimist on oluline uurida ka

invasiooniprotsesside aspektist, kuna saadud teadmisi on võimalik kasutada invasiivsete

taimede leviku takistamiseks või aeglustamiseks (Skarpaas & Shea 2007). Ökosüsteemide ja

koosluste taastamise puhul on vajalik teada, kas soovitud liigid on võimelised meid huvitavale

alale ise levima, kui kiiresti levimine toimub, ja kas me saame levimist kuidagi soodustada

(Garcia et al. 2010). Ka metapopulatsioonide dünaamika selgitamisel on liikide

levimismehhanismid ja -distantsid olulisteks uurimisteemadeks. Teades meid huvitava liigi

levimistrateegiat, saame optimaalselt hinnata metapopulatsiooni laikude vahelisi kauguseid ja

laikude suuruseid (Spiegel & Nathan 2007).

Taimedel esineb väga erinevaid strateegiaid paljunemiseks ja levimiseks ning levimisviisid

varieeruvad nii leviste tunnuste kui ka levimiskauguste poolest (Vittoz & Engler 2007).

Tulenevalt varieeruvatest tingimustest erinevates ökosüsteemides, on ka valdavad

levimisviisid jaotunud neis erinevalt (Chambers & MacMahon 1994).

Käesoleva töö eesmärgiks on esmalt anda kirjandusel põhinev ülevaade erinevatest

levimismehhanismidest. Kirjeldan erinevatele mehhanismidele omaste seemnete tunnuseid,

levimiskauguseid ja teisi levimisviisidele omaseid asjaolusid. Esimeses osas kirjeldan ka

olulisemaid levimise uurimise meetodeid.

Töö teise osa eesmärgiks on anda teaduskirjandusel põhinev ülevaade valdavatest

levimisviisidest erinevates ökosüsteemides esinevatel taimeliikidel ja leitud materjali põhjal

võrrelda erinevates ökosüsteemides valdavate levimismehhanismide sarnasusi ning erinevusi.

4

Kirjanduse ülevaade

1. Taimede levimine Taimedel on evolutsiooni käigus välja kujunenud väga erinevaid levimise viise. Edukas

levimine on taimele kasulik mitmel põhjusel. Seemnete levimine emataimest eemale on

kasulik, et mitte nakatuda emataimel olevate patogeenide või kahjuritega, hajutada keskkonna

muutumisest tulenevaid riske, vältida emataime ja järglaste vahelist konkurentsi ja asustada

uusi alasid (Fenner & Thompson 2005). Mõistes erinevaid levimisviise saame paremini aru

taimekoosluste dünaamikast (Levine & Murrell 2003), invasiivsusprotsessidest (Skarpaas &

Shea 2007) ja taimede kohanemisvõimest muutuvas keskkonnas (Engler et al. 2009).

Taimed võivad levida nii klonaalselt kui seemneliselt. Seemnelise levi puhul on taimedel

mitmeid kohastumusi eri viisidel levimiseks – esineb iselevi, tuullevi, vesilevi, loomlevi ja

sipelglevi. Sipelglevi on traditsiooniliselt vaadeldud loomlevist eraldi, kuna nii leviste

omadused kui ka muud levimisviisi iseloomustavad tunnused on suhteliselt erinevad (Fenner

& Thompson 2005).

Samuti saab taimede leviste liikumisel välja tuua kaks faasi (Chambers & MacMahon 1994).

Esimese faasi levi kirjeldab levise esmast teekonda taimelt maapinnale ja teine faas kirjeldab

teekonda levise lõpliku asukohani. Sama taime puhul võivad erinevad levimisfaasid toimuda

erinevate mehhanismide abil (Chambers & MacMahon 1994).

Käesolevas töös on kasutatud levi kirjeldamisel diaspoori ehk levise ja seemne mõisteid.

Seeme on taime generatiivne levis, kuid diaspooriks võib lisaks seemnele ja seemet

sisaldavale struktuurile olla ka vegetatiivne levis (Masing 1992). Siin on antud mõisteid

kasutatud üldiselt sünonüümidena, välja arvatud juhtudel, kui on oluline rõhutada seemnelise

või klonaalse levi olulisust. Järgnevalt on antud täpsem ülevaade eri levimisviiside olemusest,

vastavate leviste tunnustest ja levimiskaugustest.

5

1.1 Levimismehhanismid

Autohooria ehk iselevi

Iselevi toimub seemnete paiskumisena viljasisese rõhu või kudede kuivamisel tekkinud

mehaanilise pinge vallandumisel (Masing 1992). Iselevi puhul levivad taime seemned ilma

väliste tegurite abita ja seetõttu ei jõua levised emataimest kaugele. Suurem osa seemneid jääb

emataime vahetusse lähedusse – seemnete maksimaalsed kaugused autohooria puhul on alla

6,2 m ja üle 50% levistest on emataimele lähemal kui üks meeter (Vittoz & Engler 2007).

Iselevist võib rääkida kui levimise esimesest faasist, mis kirjeldab seemne liikumist taimelt

maapinnale. Levimise teine faas toimub sellisel juhul kas loomlevi, sipelglevi, tuullevi või

vesilevi abil (Chambers & MacMahon 1994). Iselevi kasutavaid taimi on kooslustes enamasti

vähe võrreldes teiste levimisviisidega (Willson et al. 1990). Taimede jaoks on tegemist

võrdlemisi vähe ressursse nõudva levimise viisiga, kuna seemned on lihtsa ehitusega – ei ole

vaja investeerida erilistesse struktuuridesse, nagu on vaja näiteks tuullevi või loomlevi puhul

(Fenner & Thompson 2005).

Anemohooria ehk tuullevi

Tuullevi on taime diaspooride levimine tuule abil. Levised saab ehituse järgi jaotada

tolmlevisteks, udelevisteks, tiiblevisteks, põislevisteks ja veerlevisteks (Masing 1992).

Anemohooria on enimuuritud levimisviise, kuna seda saab hästi uurida matemaatiliste

mudelite abil (Fenner & Thompson 2005). Kuna tuullevi puhul on mitmeid erinevaid leviste

tüüpe, mis on väga erinevate tunnustega, siis järgenevalt on käsitletud neid eraldi.

Tolmleviste hulka kuuluvad erinevad eosed ja muud väikesed toitekoeta seemned (Masing

1992). Tolmleviseid iseloomustavad väikesed mõõtmed ja kaal ning eriliste struktuuride

puudumine. Tolmlevised eristuvad teistest leviste tüüpidest väga aeglase langemiskiiruse

poolest (0,2-0,31 m/s sugukond Orchidaceae), tänu millele on tuul väga oluline faktor

levimise tagamisel (Vittoz & Engler 2007). Seemnete levimiskaugused sõltuvad oluliselt

taime kasvukohast. Vittozi ja Engleri (2007) järgi satub metsas 99% seemnetest

maksimaalselt 15 m kaugusele ja avamaal 500 m raadiusesse emataimest, kusjuures 50%

6

seemnetest jääb avamaal lähemale kui 10 m. Ekstreemsete ilmastikuolude (tormid) korral

võivad maksimaalsed levimiskaugused olla ka oluliselt suuremad, mis kehtib ka teiste tuullevi

mehhanismide puhul (Tackenberg et al. 2003).

Udeleviste hulka kuuluvad seemned, millel on moodustunud spetsiaalsed lendkarvad

õhutakistuse suurendamiseks ja lenduvuse parandamiseks (Vittoz & Engler 2007). Vittoz ja

Engler (2007) jagasid udelevistega seemned efektiivsuse järgi kahte rühma – efektiivsed ja

mitteefektiivsed. Efektiivsus sõltub lendkarvade pikkuse ja seemne suuruse suhtest – mida

väiksem seeme ja suuremad lendkarvad, seda efektiivsem on levis. Sellest jaotusest tulenevalt

jäävad väheefektiivsete udeleviste puhul 99% seemnetest 15 m kaugusele emataimest ja

efektiivsete leviste puhul on 99% levistest kuni 500 m kaugusel emataimest, kusjuures 50% ei

levi kaugemale kui 10 m (Vittoz & Engler 2007).

Tiibleviste hulka kuuluvad seemned, millel on üks või mitu tiibjat moodustist seemne tuulega

levimise soodustamiseks (Masing 1992). Sellist strateegiat kasutavad paljud puud, kuid ka

mõned rohttaimed. Rohttaimede puhul jäävad maksimaalsed levimiskaugused 1 ja 12 m

vahele ja puude puhul on levimise maksimumid 80 ja 314 m vahel (Vittoz & Engler 2007).

Põisleviste puhul on seemnete parema levimise tagamiseks seemnete küljes õhuga täidetud

struktuurid, mis suurendavad õhutakistust (Vittoz & Engler 2007). Põislevi on vähe uuritud ja

vähelevinud strateegia taimede hulgas. Mudelite abil arvutatud maksimaalsed

levimiskaugused jäävad alla kahe meetri (Soons & Ozinga 2005), kuid esineb ka ekstreemseid

levimiskauguseid. Bullock ja Clarke (2000) mõõtsid põislevi kaugust harilikul kanarbikul

(Calluna vulgaris), ning leidsid, et sellised seemned levisid kuni 80 m kaugusele.

Üks anemohooria mehhanisme on ka veerlevi, mille puhul diaspoorid veerevad tuule abil

mööda maapinda (Masing 1992). Tegemist on kergete ümmarguste seemnete, õisikute või

viljadega, mis on ümmargused või varustatud veeremist ja aerodünaamilist takistust

suurendavate struktuuridega (Vittoz & Engler 2007). Vittoz ja Engler (2007) määravad

hinnanguliselt, et avamaal ja suuremate seemnete või õisikute puhul levib 50% veerlevi

seemnetest emataimest kaugemale kui 40 m ja 99% sellistest levistest jääb 150 m raadiusesse

emataimest. Nad nendivad ka seda, et see on hinnanguline määrang ja täpsemate tulemuste

saamiseks on vaja edaspidiseid uuringuid. Greene ja Johnson (1997) leidsid mõõtmiste ja

matemaatilise modelleerimise tulemusel, et veerlevi kasutava kollase kase (Betula

7

alleghaniensis) suurimaks levimiskauguseks on 38 m. Kollane kask kasvab mägistes

piirkondades ja levised liiguvad lumel. Levimist piiravaks teguriks antud uurimuses oli, et

diaspoorid olid väikesed ja takerdusid kergesti lumevaba maapinna väikestesse konarustesse

(Greene & Johnson 1997).

Hüdrohooria ehk vesilevi

Hüdrohooria puhul levivad taimede levised veega ning diaspooridel on spetsiaalsed

õhuruumid või kestad, mis tagavad ujuvuse (Masing 1992). Hüdrohooria esineb siiski ka

seemnete puhul, millel pole nähtavaid või erilisi struktuure ujuvuse tagamiseks, kuid mis on

lihtsalt väiksema tihedusega kui vesi ja seetõttu ujuvad (Johansson et al. 1996). Vesilevi

mängib rolli veekogude kaldaäärsete koosluste kujunemisel (Fenner & Thompson 2005), kuid

pole leitud seost seemne parema ujuvuse ja vastava taimeliigi esinemissageduse suurenemise

vahel jõe alamjooksul (Danvind & Nilsson 1997). Siiski võib jõgesid käsitleda liikide

levimise koridoridena, kus hästi ujuvate seemnetega taimed võivad levida pikkade vahemaade

taha (Johansson et al. 1996). Levimiskaugusi hüdrohooria puhul on aga raske määratleda,

kuna levimisdistantsid on väga ettearvamatud ja andmed puudulikud (Vittoz & Engler 2007).

Zoohooria ehk loomlevi

Zoohooriaks nimetatakse seemnete levimist selgroogsete abil. Levimismehhanismi alusel

eristatakse epizoohooriat, endozoohooriat ja sünzoohooriat (Masing 1992). Epizoohooria

puhul seemned takerduvad, kleepuvad või jäävad muul moel kinni looma karvadesse või

linnu sulgedesse vastavate struktuuride, ogade või kleepuva eritise abil. Endozoohooria puhul

süüakse vili või seeme ning seeme läbib looma või linnu seedekulgla ilma, et kaotaks

idanemisvõimet. Sünzoohooria puhul varutakse seemneid lindude või näriliste poolt ja

levimistrateegia eeldab, et osad seemned jäävad söömata. Oluline on vahet teha ka lindlevil ja

imetajalevil. Tulenevalt levitajast on taimedel ka vastavad kohastumused linnu või imetaja

meelitamiseks ja levimise kindlustamiseks (Fenner & Thompson 2005). Kuna imetajatel on

hea lõhnataju, siis on imetajalevile spetsialiseerunud taimede levised varustatud enamasti

meelitavate aroomidega. Lindude puhul on levised aga värvilised ja lõhn pole oluline. Lisaks

8

levitaja meelitamisele aroomide või värviga premeerivad endozoohoorid levitajat ka

toitainetega.

Erinevate levimismehhanismide levimiskaugused sõltuvad väga oluliselt levitaja suurusest ja

käitumisest. Endozoohooria puhul on oluliseks teguriks levitaja liikuvus ja ka näiteks

seedetegevus. Epizoohooria puhul sõltub levimiskaugus lisaks looma kehale takerdumise

edukusest ka sellest, kui palju looma häirib tema küljes olev levis. Kui looma häirib tema

küljes olev levis palju, siis eemaldatakse levis tõenäoliselt kiiremini ja seemne levimiskaugus

on väiksem (Fenner & Thompson 2005). Väikeste imetajate poolt levitavate seemnete

kaugusena toovad Vittoz ja Engler (2007) välja, et 99% sel viisil levinud seemnetest jääb

algsest asukohast 150 m kaugusele, suuremate imetajate või lindude poolt varutud, söödud või

nende külge kinni jäänud seemned jäävad 99% juhtudest lähemale kui 1500 m. Mõnel juhul

võivad seemned aga levida ka oluliselt kaugemale, kuna linnud ja loomad võivad läbida väga

suuri vahemaid koos seemnetega (Nathan et al. 2008).

Üks zoohooria erivorme on ka inimlevi, kus taimede seemnete levitajaks on inimesed, kas

tahtlikult või juhuslikult (Masing 1992). Inimesed levitavad seemneid nendega kaubeldes,

samade põllutöö masinatega erinevatel põldudel töötades, juhuslikult teiste kaupadega

kaubeldes ja ka epizoohooridena kandes seemneid enda riiete või jalanõude küljes. Seemnete

levimiskaugused on suuresti sõltuvad vastavast inimtegevuseset ja võivad piirduda ühe

põlluga või olla globaalse mastaabiga (Vittoz & Engler 2007).

Mürmekohooria ehk sipelglevi

Mürmekohooria on mutualistlik kooselu sipelga ja taime vahel, kus taim saab kasu seemnete

levitamisest ja sipelgat premeeritakse selle eest toiduga (Fenner & Thompson 2005). Tihti on

sipelglevi levimise teiseks faasiks, kus sipelgad viivad seemne selle lõppasukohta pärast seda,

kui taimed on seemneid juba teatud kaugusele iseendast levitanud kas ballistilise levimisviisi

abil või on levimine toimunud mõne muu levimismehhanismi abil (Chambers & MacMahon

1994). Silpelgat huvitab taime poolt produtseeritud toitev õlirikas mass seemne küljes, mida

nimetatakse elaiosoomiks (Fenner & Thompson 2005). Sipelgas viib seemne koos

elaiosoomiga oma pessa ja pärast elaiosoomi söömist jääb täiesti idanemiskõlbulik seeme

hoiule sipelgapessa või kasutatakse sipelgapesa ehituseks, kus see jääb ootama võimalust

9

idanemiseks ja on samas kaitstud näriliste eest (Fenner & Thompson 2005). Mürmekohooria

abil levinud seemnete levimiskaugused võivad ulatuda kuni 77 m, kuid võrreldes sipelglevi

erinevates maailma paikades on leitud, et keskmine levimiskaugus on kõigest 0,96 m (Gómez

& Espadaler 1998). Gómez ja Espadaleri (1998) järgi levib ainult 11% seemnetest kaugemale

kui 2 m. Mürmekohooria levimisstrateegia on taimedele võrdlemisi vähekulukas, kuid samas

efektiivne viis levitada seemneid, kuna taimede poolt sipelgatele preemiaks produtseeritav

elaiosoom on suhteliselt väikese massiga – keskmiselt moodustab elaiosoom kõigest 6,4%

seemne massist (Fenner & Thompson 2005).

Klonaalne levimine

Klonaalne ehk vegetatiivne levimine toimub kas risoomide, juure võsude, võsundite,

mugulate, sibulate või muude taime osade abil, mis emataimest eemaldatuna on võimelised

kasvama iseseisva organismina (de Meeûs et al. 2007). Klonaalselt leviva taime järglased on

emataimega ka geneetiliselt identsed. Klonaalselt levivate taimede levimiskiirused ja

levimisdistantsid on väga liigispetsiifilised ning ei ole mõistlik anda antud levimisviisi puhul

keskmisi maksimaalseid levimiskauguseid. Erinevate liikide aastased liikumiskaugused

ulatuvad mõnest sentimeetrist kuni mitme meetrini (Klimešova & de Bello 2009, Zobel et al.

2010). Klonaalset levi esineb kõige rohkem mitmeaastaste rohttaimede hulgas, kuid ka

teistsuguste taimede, sealhulgas puittaimede hulgas (Fenner & Thompson 2005). Oluliselt

rohkem esineb klonaalet levi veeökosüsteemides kui maismaaökosüsteemides (Sosnová et al.

2010).

1.2 Levimise uurimise meetodid

Levimise uurimise meetodid jagunevad üldjoontes kaheks - otsene leviste jälgimine (nt. Cain

et al. 1998) looduslikus või tehislikus keskkonnas ja erinevate matemaatiliste mudelite abil

levimise ja levimismustrite ennustamine (nt. Tackenberg 2003). Otsesed uurimismeetodid

seisnevad kas individuaalsete seemnete jälitamises või kindlale kaugusele leviste allikast

paigutatud nö lõksude (kleebised, võrgud vms) kasutamises. Kasutatakse ka levitajate

varustamist raadiosaatjatega, et jälgida nende liikumist (nt. Holbrook & Smith 2000) või

leviste märgistamist, et neid hiljem üles leida (nt. Kalisz et al. 1999). Seemnelõksude puhul

10

saadakse teada seemnete jaotustihedus erinevatel kaugustel, kuid pole võimalik kindlaks teha

üksikute leviste maksimaalseid kauguseid. See on aga võimalik seemneid otseselt jälitades.

Lisaks saab jälitamise abil teha kindlaks seemnete kuhjumist kindlatesse paikadesse (Bullock

et al. 2006).

Matemaatilisi mudeleid kasutatakse enamasti tuullevi kirjeldamiseks. Seemnete levimise

kirjeldamiseks tuullevi korral kasutatakse mudelites seemnete langemiskiirust,

aerodünaamilise takistust ja õhumasside liikumise andmeid (Tackenberg 2003).

Sobiv on kasutada ka kombineeritud meetodeid. Holbrook ja Smith (2000) kasutasid loomlevi

kauguste kindlakstegemisel loomade otsest jälgimist ja kombineerisid tulemusi keskmiste

seemne looma seedesüsteemis viibimise aegadega.

Uurimismeetod sõltub alati sellest, millist levimismehhanismi uuritakse. Sipelglevi puhul on

mõistlik otsene jälgimine, kuna seemne liikumine on aeglane ja täielikult jälgitav. Tuullevi

puhul on aga otsest jälgimist oluliselt keerulisem teostada. Keeruline on jälgida ka kiiresti

liikuvaid levitajaid nagu linde või seemneid, mis on väga väikesed. Seemne lõksude

kasutamine on õigustatud ballistilise, vesilevi ja ka teatud olukordades tuullevi puhul, kuid ei

annaks infot loomlevi kohta. Mittematemaatiliste meetodite puhul on oluline ka see, et tehtaks

korduvaid mõõtmisi erinevate keskkonnatingimuste korral, kuna levimisdistantsid võivad

oluliselt sõltuda keskkonnatingimustest (Bullock et al. 2006).

11

2. Levimisviisid erinevates ökosüsteemides ja bioomides

Ökosüsteemi defineeritakse kui elusorganismide kooslust koos neid ümbritseva keskkonnaga

(Townsend et al. 2003). Natuke põhjalikumalt seletab ökosüsteemi mõistet Masing (1992),

kelle definitsioonist võib eelnevale lisada, et ökosüsteem on teatud maa-alal asuv, aineringete

kaudu isereguleeruv ja arenev tervik.

Bioomi defineeritakse kui makroökosüsteemi, mis on suurim taimkatteüksus. Bioomi alla

kuuluvad kindlate keskkonnatingimustega (kliima ja mullastik) maa-alad, kus võivad

erinevates regioonides esineda erinevad liigid (Townsend et al. 2003). Kuigi bioomi

erinevates osades esinevad erinevad liigid, on tegemist tihti sarnaste funktsioonide,

karakteristikute ja füsioloogiliste protsessidega liikidega, mille põhjal võib uurimise all oleva

ökosüsteemi juba esmasel vaatlusel kindlasse bioomi paigutada (Townsend et al. 2003).

Definitsioonidest järeldub, et kahe klassifikatsiooni üksuse erinevus seisneb eelkõige

ruumilise mastaabi erinevuses. Bioom on globaalse olemusega ja ökosüsteem on regionaalne

üksus, mida saab käsitleda bioomi alaüksusena (Townsend et al. 2003). Käesolevas töös on

kirjeldatud valdavaid levimismehhanisme erinevates ökosüsteemides ja selgema ülevaate

saavutamiseks on ökosüsteemid jaotatud kuuluvuse järgi bioomide alla.

Townsend ja teised (2003) jagasid maismaa bioomid seitsmeks: troopiline vihmamets,

savann, kõrb, parasvöötme rohumaad, parasvöötme mets, boreaalne mets ja tundra. Antud

töös järgitakse sarnast bioomide jaotust. Ainuke erinevus seisneb selles, et ühise peatüki alla

on koondatud savann ja parasvöötme rohumaad, kuna seemnete levimise dünaamika on

enamasti kattuv. Eraldi on antud ülevaade levimismehhanismidest veeökosüsteemides.

12

Troopiline vihmamets

Troopiline vihmamets on niiskes troopilises ja ekvatoriaalses kliimavöötmes paiknev kooslus,

mida iseloomustavad aastaringselt kõrge temperatuur, õhuniiskus ja suur liigirikkus (Masing

1992). Troopilised vihmametsad katavad suuri maa-alasid ekvaatori ümbruses kogu maakeral.

Suuremate üksustena võib välja tuua Lõuna-Ameerikas oleva Amazonase vihmametsa,

Aafrikas asuva Kongo vihmametsa ja Malaisia troopilised saared. Tegemist on kõige

produktiivsemate ja mitmekesisemate ökosüsteemidega maal (Tivy 1993).

Troopilises vihmametsas on põhilisteks seemnete levimismehhanismideks levimine lindude ja

imetajate abil (Howe & Smallwood 1982). Hilty (1980) leidis, et Colombia vihmametsas

kasutas 133st uuritud puuliigist 89% oma seemnete põhiliste levitajatena selgroogseid.

Wrangham ja teised (1994) väidavad oma uurimuses, mis viidi läbi Uganda vihmametsas, et

šimpanside (Pan troglodytes) osa seemnete levitajatena sealses ökosüsteemis on olulisem, kui

nende suhteline arvukus lubaks oletada. Puude seemneid leiti 98,5% uuritud väljaheidetest.

Hinnanguliselt leiti, et kogu uuritud šimpanside populatsiooni poolt levitatud suurte seemnete

hulk oli 369 seemet km-1 päevas-1. Bodmer (1991) leiab oma Amazonase sõraliste

toitumisharjumuste ja seemnete levimist kirjeldavas uuringus, et kuigi paljud seemned

purustatakse või kaotavad oma idanemisvõime sõraliste seedetegevuse käigus, on sõralistel

siiski oluline roll puude levitajatena Amazonase troopilises metsas. Osa seemneid läbib

sõraliste seedekulgla idanemisvõimelistena ja pikki distantse läbivad loomad levitavad

selliseid seemneid emataimest oluliselt kaugemale (Bodmer 1991). Costa Rica mägises

vihmametsas troopilise puu Ocotea endresiana seemnete levi uurinud Wenny ja Levey (1998)

leidsid, et linnud on seemnete põhilisteks levitajateks. Uuringust selgus, et seemnete levi

sõltub palju lindude toitumisharjumustest ja käitumisest. Kõige vähem oli puule kasu

lindudest, kes sõid vilju kohapeal ja ei neelanud seemneid alla. Kasulikud olid linnud, kes

neelasid seemneid või viisid viljad endaga kaasa ja sõid neid mujal.

Troopilise bioomi alusmetsa taimede levimisel on samuti olulised erinevad biootilised

levimisviisid nagu sipelglevi (Levey & Byrne 1993), levimine sõnnikumardikate (Andresen

2002) või levimine lindude abil (Horvitz & Le Corff 1993). Sõnnikumardikad on olulised

seemnete teiseste levitajatena, sest esialgne levimine on juba toimunud teiste taimtoiduliste

loomade abil. Sõnnikumardikate abil levinud seemnete kaugused võivad olla lühikesed

võrreldes esmaste levitajate poolt läbitud vahemaadega, kuid siiski lokaalselt olulised

13

(Andresen 2002). Lisaks laialt levinud sipelg- ja loomlevile võib mõnes koosluses ka teiste

mehhanismide tähtsus olla märkimisväärne. Näiteks Mori ja Brown (1994) leidsid, et 16,2%

Prantsuse Guajaana õistaimedest kasutavad seemnete levitamiseks tuullevi.

Tänu suurele liigilisele ja maastikulisele mitmekesisusele troopikas on mõnes piirkonnas

taimedel levinud küllaltki erilised levimisstrateegiad. Näiteks Amazonase üleujutatavates

vihmametsades on tavaliseks strateegiaks vesilevi (Kubitzki & Ziburski 1994). Lisaks on

Lõuna-Ameerikas üle 200 liigi vilitoidulisi kalu, kes liiguvad ajutiste üleujutuste ajal

vihmametsa alla ja toituvad sealsete taimede viljadest ja levitavad nende seemneid (Anderson

et al. 2009). Ka varusid koguvad närilised on üheks seemnete levimist teostavaks rühmaks

vihmametsas (Forget & Milleron 1991). Muscarella ja Fleming (2007) toovad välja viljadest

toituvate nahkhiirte olulisuse troopilise metsa suktsessioonis ja koosluste kujunemisel nii

Aafrika, Lõuna-Ameerika kui ka Indoneesia vihmametsades.

Rohtla

Rohtlad on parasvöötmes, lähis-troopikas või troopikas asuvad enamasti poolkuivad maa-

alad, kus on valdavaks rohttaimed. Faunas esineb palju suuri rohusööjaid ja kiskjaid (Masing

1992). Suurimad parasvöötme rohtlad asuvad Euraasias ja Põhja-Ameerikas. Suurimad

troopilised alad asuvad Aafrikas, kuid neid leidub ka Lõuna-Ameerikas ja Austraalias (Tivy

1993).

Rohtla ökosüsteemides on üldised levimismehhanismid zoohooria, anemohooria ja autohooria

(Arbeláez & Parrado-Rosselli 2005). Arbeláez ja Parrado-Rosselli (2005) uurisid Colombia

rohumaa 295 soontaime liigi levimismehhanisme ja leidsid, et 46% liikidest olid zoohoorsed,

ja omakorda 60% zoohoorsetest liikidest levivad lindude abil. Autohoorsed ja anemohoorsed

levised olid vastavalt 29,4% ja 23% liikidest. Avamaa koosluse puhul oli valdavaks

levimismehhanismiks autohooria (60%) ning madalates põõsastikes olid valdavateks

levimisviisideks anemohooria (40,2%) ning zoohooria (37,8%). Lõuna-Aafrika savannis on

levinud puittaimeks akaatsia (Acacia), mille olulisteks seemnete levitajaks on erinevad

sõralised, kes akaatsia vilju söövad. Ilma loomade abita kukkusid seemned vahetult puu alla ja

varjutundlike taimedena edukat idanemist ei järgnenud (Miller 1996). Ernst ja teised (1992)

uurisid Botswana savanni 11 levinuima rohttaime liigi levimisstrateegiaid. Põhilised

14

levimisviisid olid autohooria, anemohooria ja epizoohooria. Epizoohoorsed liigid esinesid

põhiliselt loomade puhkepaikades puude lähedal. Avamaal esines rohkem autohooriat ja

anemohooriat.

Rohumaadel on sipelgatel ja ka lindudel täiendava levitaja ülesanne, mis tähendab, et

taimedelt mahakukkunud seemned leitakse lindude või sipelgate poolt üles ja viiakse

emataimeset eemale (Christianini & Oliveira 2010). Loode-Argentiina poolkuivas

ökosüsteemis uurisid Rickert ja Fracchia (2011) sipelglevi kasutava taime Jatropha excisa

seemnete levimist sipelgaliigi Pogonomyrmex cunicularius abil ja leidsid, et antud liigi

sipelgad eemaldasid 84% taime seemnetest ning lokaalsel skaalal on tegemist väga olulise

kooselu vormiga. Vihmaperioodidel võib ka vesi olla oluline levimisvektor, kuna

vihmaperioodidel on palju voolavat vett ja üleujutatud alasid, kuid selle levimisdistantse ja

mõju kooslustele on raske hinnata (Ernst et al. 1992).

Kõrb

Kõrbed on hõreda taimestikuga väga kuivad ökosüsteemid. Kõrbed võivad paikneda nii

aladel, kus on väga suur aurumine (kõrge temperatuuri tõttu) kui ka aladel, kus on lihtsalt

väga vähe sademeid (Masing 1992). Suurimad kõrbed asuvad Põhja-Aafrikas ja Lähis-Idas.

Põhja- ja Lõuna-Ameerika läänerannikul, Lõuna-Aafrikas ja Austraalias on samuti suured

maa-alad kõrbelised (Tivy 1993).

Hõreda taimkatte tõttu on taimed koondunud üksikutele viljakamatele aladele. Ellner ja

Shmida (1981) leidsid, et Iisraeli kõrbes kasvavate taimede puhul ei ole levinud mehhanismid,

mis aitaksid seemnetel emataimest väga kaugele jõuda, pigem on taimed kohastunud

takistama seemnete jõudmist väga kaugele, mille seletuseks toovad nad välja kaks teooriat.

Üks arvamus on, et levimist tuleb takistada selleks, et seemned ei leviks väikesest viljakast

alast välja, kus need tõenäoliselt ei idaneks. Teise teooria järgi on kõrbetaimedel evolutsiooni

käigus olnud oluline seemnete kaitsmine keskkonnatingimuste ja seemnetoiduliste loomade

eest. Seetõttu on taimedel tekkinud vastavad struktuurid, mis kaitsevad seemneid, kuid

takistavad levimist. Kuivades ökosüsteemides on ka mürmekohooria küllaltki levinud

strateegia. Madala viljakusega pinnasel olevates kooslustes Austraalias oli mürmekohooria

osakaal seemnete levis kuni 40% (Jurado et al. 1991). Põhja-Ameerika kõrbetes on oluline

15

roll ka närilistel, kes söövad ja varuvad seemneid (McAuliffe 1990). Mujal kõrbetes pole

näriliste seemnetele spetsialiseerumist täheldatud (Mares 1993). Levimine frugivooride abil,

mis on üks põhilisi levimisviise paljudes ökosüsteemides, on kõrbetes võrdlemisi haruldane.

Iisraelis kasutab sellist strateegiat alla kahe protsendi taimedest (Ellner & Shmida 1981) ja

Kesk-Austraalias on levimine frugivooride abil seitsme protsendi taimede strateegiaks (Jurado

et al. 1991).

Parasvöötme lehtmets

Parasvöötme lehtmets on metsatüüp, kus domineerivad laialehised puud, mis külmal perioodil

on ilma lehtedeta (Masing 1992). Parasvöötme lehtmetsad on põhiliselt levinud

põhjapoolkeral, parasvöötme lõunaosas, kuid vastavaid ökosüsteeme leidub ka näiteks Uus-

Meremaal. Parasvöötme lehtmetsad on valdavad Kesk- ja Lõuna-Euroopas. Palju selliseid

metsi asub ka Põhja-Ameerikas, Hiinas ja Jaapanis (Tivy 1993).

Willson ja teised (1990) analüüsisid erinevate levimismehhanismide jaotust parasvöötme

metsades ja leidsid, et parasvöötme lehtmetsade puhul on põhilisteks levimisstrateegiateks

anemohooria ja zoohooria. Anemohooria osakaal lehtmetsade seemnelevis ulatub 14%st Uus-

Meremaa metsades kuni 59%ni Põhja-Ameerikas. Zoohooria osakaal omakorda ulatub 27%st

Põhja-Ameerikas kuni 59%ni Uus-Meremaal. Tähelepanuväärne on, et sarnase

taimkattetüübiga metsades on erinevate regioonide vahel küllalt suured erinevused

levimismehhanismide jaotuses. Willson ja teised (1990) pakuvad põhjuseks evolutsiooniliselt

eri suundadesse arenenud koosluste eripära ja võimaliku põhjusena toovad nad välja ka

keerukuse vastava Uus-Meremaa metsakoosluse klassifitseerimisel. Zoohooria on levinuim

seemnelevi mehhanism ka Austraalias, kuid ligi kolmandikul taimedest pole seemnetel

mingeid erilisi levimise struktuure arenenud (Willson et al. 1990). Anemohooria ja zoohooria

on põhilised levimisviisid puittaimede puhul ja kuna uuritud ökosüsteemides on puittaimed

domineerivad, siis sellest tuleneb ka vastavate levimismehhanismide suur osakaal.

Suurem osa parasvöötme lehtmetsade rohttaimedest on mitmeaastased ja klonaalsed

(Whigham 2004). Seemnete abil levivate taimede puhul on üheks oluliseks strateegiaks

levimine sipelgate abil (Heinken & Winkler 2009). Teatud rolli taimede levis omavad ka

närilised, kes koguvad ja söövad seemneid (Webb & Willson 1985).

16

Boreaalne mets ehk taiga

Iseloomulik taimekooslus parasvöötmes, kus domineerivad igihaljad okaspuud. Põhja suunas

läheb taiga ühtlaselt üle tundraks (Masing 1992). Boreaalsed metsad on valdavaks

metsatüübiks Põhja-Euroopas, Venemaal ja Põhja-Ameerikas – Kanadas ja Alaskal.

Boreaalsete metsade piirkonda iseloomustab väga külm periood talvel ning taiga metsade

mõnes piirkonnas esineb ka igikeltsa (Tivy 1993).

Boreaalsetes metsades on sarnaselt troopilise ja parasvöötme lehtmetsaga põhilisteks

levimismehhanismideks zoohooria ja anemohooria. Näiteks Uus-Meremaal on boreaalsetes

metsades anemohoorsed 19% liikidest ja Põhja-Ameerikas kuni 56%. Zoohoorsed on kuni

63% Uus-Meremaa liikidest ja 38% liikidest Põhja-Ameerikas (Willson et al. 1990). Erinev

jaotus sarnase taimkattetuüübiga metsades võib olla tingitud evolutsioonilisest eripärast

(sarnaselt Põhja-Ameerika ja Uus-Meremaa lehtmetsade erinevustele; Willson et al. 1990).

Boreaalsetes metsades võib puude toodetud seemnete hulk olla erinevatel aastatel väga erinev

ja perioodiliselt esinevad aastad, kus puud toodavad massiliselt seemneid. Seda seletatakse

kui puude kaitsemehhanismi seemnetest toituvate loomade vastu (Silvertown 1980). Teisese

levi teostajatena ja ka kahjuritena on boreaalsetes metsades olulised närilised, kes liigutavad

mujale kuni 99% puude seemnetest. Seemned, mida maetakse ja ei sööda, idanevad suure

tõenäosusega. Mittemaetud seemned kaotavad oma idanemisvõima külma talve tõttu (Vander

Wall 1992). Boreaalse metsa rohttaimede hulgas esineb palju klonaalselt levivaid ja loomlevi

kasutavaid taimeliike (Barrett & Helenurm 1986).

Tundra

Tundra paikneb lähis-arktilises kliimavöötmes. Tundrat iseloomustab väga lühike ja jahe

vegetatsiooniperiood, aeglane mullateke, puude puudumine ja mitmeaastased rohttaimed

(Masing 1992). Tundrat iseloomustab ka see, et pidevalt on osa maapinnast külmunud ja

esineb igikelts. Keskmine temperatuur on tundras vähemalt seitse kuud aastas alla null kraadi.

Rasketest keskkonnatingimustest tulenevalt on tundrates väga madal produktsioon ja väike

liigirikkus (Tivy 1993).

17

Kuna tundras on valdavaks mitmeaastased rohttaimed, siis on üldlevinud ka klonaalne

paljunemine ja klonaalne levi, kuigi vähemal määral esineb siiski ka seemnelist levi.

Seemnelist levi saab seostada häiringutega, mille puhul muidu klonaalsed taimed paljunevad

suguliselt, et paremini kohastuda uute keskkonnatingimustega. Sugulise paljunemise korral

tekivad uued geenikombinatsioonid, mis võivad tõenäolisemalt muutunud keskkonnas edukad

olla. Produtseeritud seemned on enamasti väikesed ja kohastunud tuulleviks (Sonesson &

Callaghan 1991).

Veeökosüsteemid

Veeökosüsteemides on põhilisteks taimede levimisviisideks klonaalne levimine ja

hüdrohooria. Klonaalse levi suurt osakaalu võib seletada veekeskkonna stabiilsusega ja

asjaoluga, et suguline paljunemine on veetaimedele suhteliselt kulukas ning vähe edukas.

Veetaimede kudedes on vähem ligniini ja taimed on hapramad, mis samuti soodustab

klonaalset levi, kuid ei soosi sugulist paljunemist, mille puhul taimed peavad õisiku

toimetama vee pinnale ja kindlustama selle terveks jäämise. Kui suguline paljunemine siiski

toimub, levivad seemned enamasti veekeskkonnas. Veekogudevahelises taimede levis on

oluline roll veelindudel, kes lendavad ühest veekogust teise ja transpordivad nii taimede

seemneid, mis on kinnitunud nende sulgedesse või sattunud nende jalgadele koos mudaga. Ka

inimesel on tänapäeval väga oluline roll veetaimede levis, kui nad kasutavad sama paati või

kalastusvahendeid erinevates veekogudes. (Barrat-Segretain 1996)

18

Arutelu Erinevates bioomides ja ökosüsteemides on taimedel levimiseks erinevad strateegiad (Tabel

1). Nii on valdavaks puittaimede levimisstrateegiaks troopilistes vihmametsades ja boreaalses

metsas zoohooria, kuid rohtlas ja parasvöötme lehtmetsades levivad puittaimed peamiselt

tuule abil (Chambers & MacMahon 1994). Rohttaimede puhul on erinevates ökosüsteemides

tihti valdavaks levimisviisiks autohooria või klonaalne levimine, kuid troopilises vihmametsas

on need pigem haruldased levimismehhanismid. Ka mürmekohooria tundub olevat

rohttaimede levimismehhanismina edukas, kuna esineb olulise levimisviisina mitmetes

ökosüsteemides.

Tabel 1. Valdavad levimisviisid bioomides (levimisviis nr.1- kõige sagedasem levimisviis; levimisviis nr.2 – esinemise sageduselt teisel kohal olev

levimisviis)

Bioom levimisviis nr.1 levimisviis nr.2 allikas Troopiline vihmamets Puittaimed Zoohooria Anemohooria Chamber & MacMahon 1994 Rohttaimed Mürmekohooria Zoohooria Chamber & MacMahon 1994 Rohtla Puittaimed Anemohooria Zoohooria Arbeláez & Parrado-Rosselli 2005 Rohttaimed Autohooria Anemohooria Arbeláez & Parrado-Rosselli 2005 Ernst et al 1992 Kõrb Rohttaimed Autohooria Mürmekohooria Ellner & Shmida 1981 Parasvöötme lehtmets Puittaimed Anemohooria Zoohooria Willson et al. 1990 Rohttaimed Klonaalne Mürmekohooria Whigham 2004 Heinken & Winkler 2009 Boreaalne mets Puittaimed Zoohooria Anemohooria Willson et al. 1990 Rohttaimed Klonaalne Zoohooria Barrett & Helenurm 1986 Tundra Rohttaimed Klonaalne Anemohooria Sonesson & Callaghan 1991 Veeökosüsteemid Klonaalne Hüdrohooria Barrat-Segretain 1996

19

Ühe bioomi siseselt on enamasti levimismehhanismide jaotused sarnased, kuid mõnes

ökosüsteemis võib tulenevalt evolutsioonilistest või keskkonnatingimuste eripäradest esineda

kõrvalekaldeid ülejäänud bioomi ökosüsteemide levimisviiside jaotusest. Eri suunas toimunud

evolutsioon on põhjuseks näiteks Uus-Meremaa ja Põhja-Ameerika metsade levimisviiside

jaotuse erinevuses (Willson et al. 1990).

Kuna invasiivsete liikide levimise puhul on oluliseks liigi levimiskaugused (Skarpaas & Shea

2007), võib arvata, et invasiooni suhtes on tundlikumad need ökosüsteemid, kus valdab

kauglevi. Levimiskaugused on võrdlemisi suured zoohooria ja anemohooria puhul (Vittoz &

Engler 2007). Vastavad levimisviisid on valdavad troopilistes vihmametsades ja rohumaadel,

kus on järelikult suurem oht invasiivsete liikide levimisele. Invasiivseks võivad osutuda

sobivate keskkonnatingimuste olemasolul sama levimistrateegiaga liigid ka teistest

ökosüsteemidest.

Levimiskaugused on olulised ka keskkonnamuutustega kohanemiseks (Engler et al. 2009).

Ökosüsteemid, kus on valdavad väikese levimiskaugusega levimismehhanismid, on

keskkonnamuutuste suhtes ohustatumad. Sellised ökosüsteemid on kõrbed, parasvöötme

metsad ja tundra, kus on valdavad autohooria, mürmekohooria ja klonaalne levi.

Kokkuvõte Taimede levimismehhanismide uurimine on vajalik, et mõista koosluste kujunemist,

metapopulatsioonide dünaamikat ning invasiivsusprotsesse. Teadmisi levimisviisidest saab

rakendada ka ökosüsteemide taastamisel ning kaitse korraldamisel. Oluline on teada nii

üksikute taimeisendite ja liikide levimismehhanisme ja -kauguseid kui ka valdavamaid

levimisviise kindla koosluse, ökosüsteemi või bioomi piires.

Käesoleva töö üheks eesmärgiks oli anda teaduskirjandusel põhinev ülevaade erinevatest

levimismehhanismidest ja levimise uurimise meetoditest. Oma töös kirjeldasin erinevaid

levimismehhanisme ja neile omaste leviste tunnuseid, levimiskauguseid ja muid iseloomulike

omadusi. Samuti andsin ülevaate põhilistest levimise uurimise meetoditest, kus kirjeldasin

erinevate uurimismeetodite metoodikat ja meetodi valiku põhimõtteid sõltuvalt

levimismehhanismist.

Töö teise osa eesmärk oli kirjeldada levimismehhanisme erinevates ökosüsteemides ja

bioomides ning anda ülevaade nende sarnasustest ja erinevustest valdavate levimisviiside

suhtes. Kirjeldasin levimismehhanisme troopilises vihmametsas, rohtlates, kõrbetes,

parasvöötme lehtmetsades, taigas, tundras ja veeökosüsteemides ning tõin välja olulisemad

sarnasused ja erinevused.

Erinevates ökosüteemides on valdavad levimismehhanismid samuti erinevad. Kuigi bioomi

siseselt on levimisviiside jaotus üldjuhul sarnane, siis mõnes ökosüsteemis võib esineda

ülejäänud bioomile omasest levimisviisde jaotusest olulisi kõrvalekaldeid.

Ökosüsteemid, kus valdavaks on suurte levimisdistantsidega levimisviisid, nagu troopilised

vihmametsad ja rohumaad, on ohustatumad invasiivsete liikide suhtes. Kõrbe, parasvöötme

metsade ja tundra ökosüsteemid on aga ohustatud kliima ja muude keskkonnaparameetrite

muutumise suhtes, kuna sealsed levimisviisid on väikeste levimiskaugustega. Samas on

paljude liikide, ökosüsteemide ja isegi bioomide kohta andmed valdavatest levimisviisidest

puudulikud, mistõttu on vajalikud edasised uuringud.

21

Plant dispersal mechanisms in different ecosystems

Summary

Studying the dispersal of plants is necessary to understand community assembly, meta-

population dynamics and invasion processes. Knowledge of dispersal mechanisms can also be

used in ecosystem protection and restoration. It is important to know dispersal mechanisms

and dispersal distances of each plant individuals and species, but it is also important to know

most common dispersal mechanisms and dispersal distances in certain communities,

ecosystems and biomes.

One of the aims of this thesis was to give a review of dispersal mechanisms and methods of

dispersal research. I described different dispersal mechanisms, characteristics of their

diaspores, dispersal distances and other common features. I also reviewed the common

research methods by describing the methodology and the principles of choosing a method

depending on a dispersal mechanism under study.

The second aim of my thesis was to give a review about dispersal mechanisms in different

ecosystems. I described different dispersal mechanisms in tropical rainforests, grasslands,

deserts, deciduous forests, coniferous forests, tundra and water ecosystems and pointed out

their main similarities and differences according to common dispersal mechanisms.

In different ecosystems there are also different dispersal mechanisms dominating. Although

one biome usually has a similar distribution of dispersal mechanisms, some ecosystems may

differ signifcantly from overall dispersal spectra of a biome.

Some ecosystems (e.g. tropical rainforests and grasslands) are more vulnerable to invasive

species than others, because dispersal mechanisms, supporting long-distance dispersal, are

common. Deserts, temperate forests and tundra ecosystems are more vulnerable to changes in

climate and other environmental conditions, since dispersal distances of main dispersal

mechanisms in these ecosystems are short. However, dispersal data about some species,

ecosystems and even biomes is scarce and more studies are needed.

22

Tänuavaldused

Ma tahaksin tänada oma juhendajat Riin Tammet suure abi, paranduste ja kommentaaride eest

töö valmimisel. Lisaks tahaksin tänada Inga Hiiesalu ja professor Meelis Pärtelit kasulike

kommentaaride ja abi eest.

23

Kasutatud kirjandus

1. Anderson, J. T., Rojas, J. S., Flecker, A. S. 2009. High-quality seed dispersal by fruit-

eating fishes in Amazonian floodplain habitats. – Oecologia 161: 279 – 290.

2. Andresen, E. 2002. Dung beetles in a Central Amazonian rainforest and their ecological

role as secondary seed dispersers. – Ecological Entomology 27: 257 – 270.

3. Aranda-Rickert, A., Fracchia, S. 2011. Pogonomyrmex cunicularius as the keystone

disperser of elaiosome-bearing Jatropha excisa seeds in semi-arid Argentina. –

Entomologia Experimentalis et Applicata 139: 91 – 102.

4. Arbeláez, M. V., Parrado-Rosselli, A. 2005. Seed dispersal modes of the sandstone

plateau vegetation of the middle Caqueta river region, Colombian Amazonia. – Biotropica

37: 64 – 72.

5. Barrat-Segretain, M. H. 1996. Strategies of reproduction, dispersion, and competition in

river plants: a review. – Vegetatio 123: 13 – 37.

6. Barrett, S. C. H., Helenurm, K. 1986. The reproductive biology of boreal forest herbs. I.

Breeding systems and pollination. – Canadian Journal of Botany 65: 2036 – 2046.

7. Bodmer, E. R. 1991. Strategies of seed dispersal and seed predation in Amazonian

ungulates. – Biotropica 23: 255 – 261.

8. Bullock, J.M., Clarke, R.T. 2000. Long distance seed dispersal by wind: measuring and

modelling the tail of the curve. – Oecologia 124: 506 – 521.

9. Bullock, J. M., Shea, K., Skarpaas, O. 2006. Measuring plant dispersal: an introduction to

field methods and experimental design. – Plant Ecology 168: 217-234.

10. Cain, M. L., Damman, H., Muir, A. 1998. Seed dispersal and the Holocene migration of

woodland herbs. – Ecological Monographs 68: 325 –347.

11. Chambers, J. C., MacMahon, J. A. 1994. A day in the life of a seed: movements and fates

of seeds and their implications for natural and managed systems. – Annual Review of

Ecology and Systematics 25: 263 – 292.

12. Christianini, V. A., Oliveira, P. S. 2010. Birds and ants provide complementary seed

dispersal in a neotropical savanna. - Journal of Ecology 98: 573 – 582.

24

13. Danvind, M., Nilsson, C. 1997. Seed floating ability and distribution of alpine plants

along a northern Swedish river. – Journal of Vegetation Science 8: 271 – 276.

14. De Meeûs, T., Prugnolle, F., Agnew, P. 2007. Asexual reproduction: genetics and

ecolutionary aspects. – Cellular and Molecular Life Sciences 64: 1355 – 1372.

15. Ellner, S., Shmida, A. 1981. Why are adaptations for long-range seed dispersal rare in

desert plants? – Oecologia 51: 133 – 144.

16. Engler, R., Randin, C. F., Vittoz, P., Czáka, T., Beniston, M., Zimmermann, E., Guisan,

A. 2009. Predicting future distributions of mountain plants under climate change: does

dispersal capacity matter? – Ecography 32: 34 – 45.

17. Ernst, W. H. O., Veenendaal, E. M., Kebakile, M. M. 1992. Possibilities for dispersal in

annual and perennial grasses in a savanna in Botswana. - Vegetatio 102:1 – 11.

18. Fenner, M., Thompson, K. 2005. The Ecology of Seeds. – Cambridge University Press,

Cambridge, UK.

19. Forget, P-M., Milleron, T. 1991. Evidence for secondary seed dispersal by rodents in

Panama. - Oecologia 87:596 – 599.

20. Garcia, D., Zamora, R., Amico, G, C. 2010. Birds as suppliers of seed dispersal in

temperate ecosystems: conservation guidelines from real-world landscapes. –

Conservation Biology 24: 1070 – 1079.

21. Gómez, C., Espadaler, X. 1998. Myrmecochorous dispersal distances: a world survey. –

Journal of Biogeography 25: 573 – 580.

22. Greene, D. F., Johnson, E. A. 1997. Secondary dispersal of tree seeds on snow. – Journal

of Ecology 85: 329 – 340.

23. Heinken, T., Winkler, E. 2009. Non-random dispersal by ants: long-term field data versus

model predictions of population spread of a forest herb. – Perpectives in Plant Ecology,

Evolution and Systematics 11: 1 – 15.

24. Hilty, S. L. 1980. Flowering and fruiting periodicity in a premontane rain forest in Pacific

Colombia. – Biotropica 12:292 – 306.

25. Holbrook, K. M., Smith, T. B. 2000. Seed dispersal and movement patterns in two species

of Ceratogymna hornbills in a West African tropical lowland forest. – Oecologia 125: 249

– 257.

26. Horvitz, C, C., Le Corff, J. 1993. Spatial Scale and Dispersion Pattern of Ant- and Bird-

Dispersed Herbs in Two Tropical Lowland Rain Forests. - Vegetatio 107/108:351 – 362.

27. Howe, H. F., Smallwood, J.1982. Ecology of seed dispersal. - Annual Review of Ecology

and Systematics 13: 201 – 228.

25

28. Johansson, M. E., Nilsson, C., Nilsson, E. 1996. Do rivers function as corridors for plant

dispersal? – Journal of Vegetation Science 7: 593 – 598.

29. Jurado, E., Westoby, M., Nelson, D. 1991. Diaspore weight, dispersal, growth form and

perenniality of Central Australian plants. – Journal of Ecology 79: 811 – 828.

30. Kalisz, S., Hanzawa, F. M., Tonsor, S. J., Thiede, D. A., Voigt, S. 1999. Ant-mediated

seed dispersal alters pattern of relatedness in a population of Trillium grandiflorum. –

Ecology 80: 2620 –2634.

31. Klimešová, J., de Bello, F. 2009. CLO-PLA: the database of clonal and bud bank traits of

Central Eropean flora. – Journal of Vegetation Science 20: 511 – 516.

32. Kubitzki, K., Ziburski, A. 1994. Seed dispersal in flood plain forests of Amazonia. -

Biotropica 26: 30 – 43.

33. Levey, J. D., Byrne, M. M. 1993. Complex ant-plant interactions: rain-forest ants as

secondary dispersers and post-dispersal seed predators. – Ecology 74: 1802 – 1812.

34. Levine, J. M., Murrell, D. J. 2003. The community-level consequences of seed dispersal

patterns. – Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 34: 549 – 574.

35. Mares, M. A. 1993. Desert rodents, seed consumption, and convergence. – BioScience 43:

372 – 379.

36. Masing, V. 1992. Ökoloogialeksikon. – Eesti entsüklopeediakirjastus, Tallinn.

37. McAuliffe, J. R. 1990. Paloverdes, pocket mice, and bruchid beetles: interrelationships of

seeds, dispersers, and seed predators. – The Southwestern Naturalist 35: 329 – 337.

38. Miller, F. M. 1996. Dispersal of Acacia seeds by ungulates and ostriches in an African

savanna. - Journal of Tropical Ecology 12: 345 – 356.

39. Mori, S. A., Brown, J. L. 1994. Report on wind dispersal in a lowland moist forest in

Central French Guiana. - Brittonia 46: 105 – 125.

40. Muscarella, R., Fleming, T. H. 2007. The role of frugivorous bats in tropical forest

succession. – Biological Reviews 82: 573 – 590.

41. Nathan, R., Schurr, F. M., Spiegel, O., Steinitz, O., Trakhtenbrot, A., Tsoar, A. 2008.

Mechanisms of long-distance seed dispersal. – Trends in Ecology & Evolution 23: 638 –

647.

42. Silvertown, J. W. 1980. The evolutionary ecology of mast seeding in trees. – Biological

Journal of the Linnean Society 14: 235 – 250.

43. Skarpaas, O., Shea, K. 2007. Dispersal patterns, dispersal mechanisms, and invasion wave

speeds for invasive thistles. – The American Naturalist 170: 421 – 430.

26

44. Sonesson, M., Callaghan, T, V. 1991. Strategies of survival in plants of the Fennoscandian

tundra. – Arctic 44: 95 – 105.

45. Soons, M. B., Ozinga, W. A. 2005. How important is long-distance seed dispersal for the

regional survival of plant species? – Diversity and Distributions 11: 165 – 172.

46. Sosnová, M., van Diggelen, R., Klimešová, J. 2010. Distribution of clonal growth forms

in wetlands. – Aguatic Botany 92: 33 – 39.

47. Spiegel, O., Nathan, R. 2007. Incorporating dispersal distance into the disperser

effectiveness framework: furgivorous birds provide complementary dispersal to plants in a

patchy environment. – Ecology Letters 10: 718 – 728.

48. Zobel, M., Moora, M., Herben, T. 2010. Clonal mobility and its implications for spatio-

temporal patterns of plant communities: what do we need to know next? – Oikos 119: 802

– 806.

49. Tackenberg, O. 2003. Modeling long-distance dispersal of plant diaspores by wind. –

Ecological Monographs 73: 173 –189.

50. Tackenberg, O., Poschlod, P., Bonn, S. 2003. Assessment of wind dispersal potential in

plant species. – Ecological Monographs 73:191 – 205.

51. Tivy, J. 1993. Biogeography: A Study of Plants in the Ecosphere. – Longman Scientific &

Technical, London, UK.

52. Townsend, C. R., Begon, M., Harper, J. L. 2003. Essentials of Ecology. – Blackwell

Science Ltd, Oxford, UK.

53. Vander Wall, S. B. 1992. The role of animals in dispersing a „wind-dispersed“ pine. –

Ecology 73: 614 – 621.

54. Webb, S. L., Willson, M. F. 1985. Spatial heterogeneity in post-disperal predation on

Prunus and Uvularia Seeds. – Oecologia 67: 150 – 153.

55. Wenny D. G., Levey, D. J. 1998. Directed seed dispersal by bellbirds in a tropical cloud

forest. – Ecology 95: 6204 – 6207.

56. Whigham, D. F. 2004. Ecology of woodland herbs in temperate deciduous forests. –

Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 35: 582 – 621.

57. Willson, M. F., Rice, B. L., Westoby, M. 1990. Seed dispersal spectra: a comparison of

temperate plant communities. – Journal of Vegetation Science 1: 547 – 562.

58. Vittoz, P., Engler, R. 2007. Seed dispersal distances: a typology based on dispersal modes

and plant traits. – Botaniva Helvetica 117: 109 – 124.

59. Wrangham R. W., Chapman C. A., Chapman L. J. 1994. Seed dispersal by forest

chimpanzees in Uganda. – Journal of Tropical Ecology 10: 355 – 368.