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3 Synthèse des travaux de Medpine 4 IV e Conférence internationale sur les pins méditerranéens Avignon 6-10 juin 2011 Les Pins méditerranéens Conservation, écologie, restauration et gestion : défis dans un contexte de changements globaux par Eric RIGOLOT, Thomas BOIVIN, Philippe DREYFUS, Catherine FERNANDEZ, Roland HUC, François LEFEVRE, Christian PICHOT, et Jean-Charles VALETTE Introduction MEDPINE 4 a été organisée du 6 au 10 juin 2011 à Avignon par l’unité de recherche « Écologie des Forêts Méditerranéennes » (URFM) de l’Institut national de la recherche agronomique de Provence-Alpes-Côte d’Azur (INRA PACA). Cette conférence visait à rassembler les cher- cheurs de toutes disciplines étudiant les Pins méditerranéens. Elle s’adressait aussi aux gestionnaires et aux décideurs chargés de la ges- tion des pinèdes méditerranéennes. Il s’agissait de faire le point sur les connaissances acquises et de stimuler le dialogue entre les disciplines. Inauguré en 1999, les précédentes éditions du cycle des conférences MEDPINE se sont tenues au Mont Carmel en Israël, à la Canée en Grèce (ARIANOUTSOU et THANOS, 2004), et à Bari en Italie (LEONE et LOVREGLIO, 2007). La 4 e édition a été accueillie en France cette année ; elle a réuni plus de 170 participants, de quatorze pays, avant tout du pourtour méditerranéen, avec des représentants de pays européens (France, Espagne, Portugal, Italie, Grèce), du Moyen Orient (Turquie, Israël), d’Afrique du Nord (Algérie, Tunisie), mais aussi d’autres régions du monde à bio-climat méditerranéen (Afrique du sud, Australie occidentale, Californie). La 4 e édition de la Conférence internationale sur les pins méditerranéens, Medpine, s’est déroulée à Avignon du 6 au 10 juin 2011, elle était organisée par l’Institut national de la recherche agronomique de Provence-Alpes-Côte d’Azur. L’un des intérêts de cette manifes- tation est d’avoir abordé les pins méditerranéens sous différents angles, en particulier l’angle dynamique et fonctionnel. Les auteurs nous en livrent ici une brillante synthèse. forêt méditerranéenne t. XXXIII, n° 1, mars 2012

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Synthèse des travaux de Medpine 4IVe Conférence internationale sur les pins méditerranéens

Avignon 6-10 juin 2011

Les Pins méditerranéensConservation, écologie, restauration

et gestion : défis dans un contextede changements globaux

par Eric RIGOLOT, Thomas BOIVIN, Philippe DREYFUS,Catherine FERNANDEZ, Roland HUC, François LEFEVRE, Christian PICHOT,

et Jean-Charles VALETTE

Introduction

MEDPINE 4 a été organisée du 6 au 10 juin 2011 à Avignon par l’unitéde recherche « Écologie des Forêts Méditerranéennes » (URFM) del’Institut national de la recherche agronomique de Provence-Alpes-Côted’Azur (INRA PACA). Cette conférence visait à rassembler les cher-cheurs de toutes disciplines étudiant les Pins méditerranéens. Elles’adressait aussi aux gestionnaires et aux décideurs chargés de la ges-tion des pinèdes méditerranéennes. Il s’agissait de faire le point sur lesconnaissances acquises et de stimuler le dialogue entre les disciplines.Inauguré en 1999, les précédentes éditions du cycle des conférences

MEDPINE se sont tenues au Mont Carmel en Israël, à la Canée en Grèce(ARIANOUTSOU et THANOS, 2004), et à Bari en Italie (LEONE etLOVREGLIO, 2007). La 4e édition a été accueillie en France cette année ;elle a réuni plus de 170 participants, de quatorze pays, avant tout dupourtour méditerranéen, avec des représentants de pays européens(France, Espagne, Portugal, Italie, Grèce), du Moyen Orient (Turquie,Israël), d’Afrique du Nord (Algérie, Tunisie), mais aussi d’autresrégions du monde à bio-climat méditerranéen (Afrique du sud,Australie occidentale, Californie).

La 4e édition de la Conférenceinternationale sur les pins

méditerranéens, Medpine, s’estdéroulée à Avignon du 6 au 10juin 2011, elle était organisée

par l’Institut nationalde la recherche agronomique

de Provence-Alpes-Côte d’Azur.L’un des intérêts de cette manifes-tation est d’avoir abordé les pins

méditerranéens sous différentsangles, en particulier l’angle

dynamique et fonctionnel.Les auteurs nous en livrent ici

une brillante synthèse.

forêt méditerranéenne t. XXXIII, n° 1, mars 2012

Pour rappeler, s’il était nécessaire, la partimportante des pinèdes dans le paysageforestier méditerranéen, il faut soulignerqu’elles couvrent environ 13 millions d’hec-tares autour du bassin méditerranéen[SHEFFER et al.] 1. Les Pins méditerranéenscomptent une dizaine d’espèces, les plusrépandues étant Pinus halepensis et P. bru-tia respectivement à l’ouest et à l’est du bas-sin méditerranéen, puis P. pinaster à l’ouestdu bassin, P. pinea éparpillé sur toute la rivenord et peu répandu en Afrique du Nord, P.canariensis quasi exclusivement sur les îlesCanaries, et enfin cinq Pins montagnards, P.nigra, P. sylvestris, P. mugo, P. heldreichii etP. uncinata. A cette liste, il convient d’ajou-ter des Pins d’autres régions du mondecomme le pin de Monterey (P. radiata) origi-

naire de Californie, puis utilisé largement enreboisement en Australie ou en Afrique duSud.Pour la seule région PACA, qui se dispute

la place de première région la plus boisée deFrance avec la région Aquitaine, les pinèdesoccupent plus de la moitié de la surfaceforestière. La pinède méditerranéenne estdonc l’une des formes dominantes d’occupa-tion des sols de notre région. La forêt médi-terranéenne s’accroît de 9500 ha par an enrégion PACA du fait de la déprise agricole.Les Pins sont parmi les premières espècesd’arbres à coloniser les friches. A un stadeavancé, la pinède évolue vers des forêtsmélangées de Pins et de Chênes. La connais-sance du fonctionnement et de la dynamiquede ces forêts est primordiale pour gérer lesespaces naturels régionaux en vue de lesvaloriser : production de bois, de biomasse (ycompris à des fins énergétiques), accueil dupublic, qualité paysagère. Ces connaissancescontribuent également à optimiser les béné-fices qu’ils procurent dans des domaines auxforts enjeux régionaux comme la préserva-tion des ressources en eau, la protection dessols et la biodiversité. Enfin, ces connais-sances ont des retombées sur la protectiondes forêts contre les incendies et la restaura-tion des terrains brûlés.En conséquence, les sessions en salle ont

été organisées autour de plusieurs thèmes :croissance des Pins et pérennisation de laressource en bois, écologie, résistance à lasécheresse et bilan carbone, processus géné-tiques, résistance des Pins aux insectes rava-geurs, prévention des incendies dans lespinèdes et, finalement, le thème phare decette édition, l’adaptation des pinèdes auchangement climatique.En plus des sessions en salle, deux tour-

nées de terrain ont été organisées. Une visitedans le massif du Petit Luberon, pilotée parl’Office national des forêts avec l’appui de laDirection départementale des territoires duVaucluse, sur la prévention des incendiesdans les pinèdes méditerranéennes. Le cloi-sonnement du massif en coupures de com-bustible de différents types (interface habi-tat-forêt, bande débroussaillée de sécurité etouvrage stratégique) a été illustré, ainsi quele traitement des peuplements de pin d’Alep(éclaircie, élagage) pour limiter la propaga-tion du feu.Une autre journée a été consacrée à la

visite de deux sites expérimentaux dans lesBouches-du-Rhône : le site de Fontblanchedédié à l’étude du bilan carbone de la forêt

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1 - Les références sansprécision de date sontcelles de la conférence

MEDPINE 4

Photo 1 :La 4e édition de Medpine

s’est tenue en Franceà Avignon, organisée

par l’unité de recherche“Écologie des ForêtsMéditerranéennes”

de l’INRAPhoto Guillaume SIMIONI

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pour comprendre comment elle répond auchangement climatique (SIMIONI et HUC,2011), et l’arboretum de Ceyreste visant àsélectionner les provenances de Pins lesmieux adaptées et démontrant notammentles atouts du Pin brutia comparé au Pind’Alep (résistance au froid, meilleure crois-sance). Lors de ces visites, les congressistesont été accueillis par des représentants del’Office national des forêts et du Conseilgénéral des Bouches-du-Rhône, ainsi que parMonsieur le Maire de Roquefort-la-Bédoule.Le programme complet de la conférence

est accessible sur le site(https://colloque.inra.fr/medpine4) ; les pagesqui suivent présentent une synthèse desprincipales contributions.

Dynamique des peuplementset gestion forestière

Cette conférence a permis de brosser unlarge panorama des évolutions majeuresimpliquant les Pins méditerranéens — prisau sens large, c’est-à-dire y compris les Pinsdes montagnes méditerranéennes — et deleurs conséquences en matière de gestion.Un premier type correspond à des évolu-

tions qui aboutissent à une extension des for-mations forestières, facilitées par le carac-tère pionnier bien connu des Pins. Au nordde la Méditerranée, cette expansion des Pinsà basse altitude (plaines, causses) du fait durecul des activités agricoles et pastorales estbien connue [SHEFFER et al.] et se confirme ;mais diverses études montrent qu’elle se pro-duit également dans les montagnes de l’ar-rière-pays méditerranéen, au-dessus de l’ac-tuelle limite supérieure de la forêt (par ex.,Pin noir [Piermattei et al.]) et Pin à crochets[PALOMBO et al.] dans les Apennins) : làencore, la régression des pratiques pasto-rales apparaît comme la cause principale,davantage — semble-t-il — que la levée par-tielle de la limitation par le froid due auréchauffement climatique. Cette expansiondes Pins méditerranéens s’observe égale-ment dans des régions du monde où ils ontété introduits, souvent en climat de typeméditerranéen (cas bien connu en Afrique duSud) mais pas seulement (cas du Pin laricioen Nouvelle-Zélande, puissamment invasifdans des landes où il progresse sur plusieurskilomètres, et jusqu’à 85 m/an [CAPLAT etal.]).

Un second type regroupe des évolutionsqui conduisent à des mélanges avec diversesespèces de Chênes méditerranéens [SHEFFERet al.], ou avec le Hêtre quand une influencemontagnarde se combine à l’influence médi-terranéenne. Cela concerne des surfacesconsidérables, au moins à l’est et au nord dubassin méditerranéen. Deux situations biendistinctes : soit le Pin colonise des chênaiesclaires ou éclaircies [BRAVO-FERNÁNDEZ etal.] ; soit ce sont les Chênes (ou le Hêtre) quis’installent sous le couvert constitué par lePin, qu’il soit planté ou issu d’une phasepionnière de colonisation après une dépriseagricole ou pastorale.Diverses études, réalisées notamment en

France (Pin noir, Pin sylvestre, [BOULANT etal.]) et en Italie, démêlent, évaluent et modé-lisent, à différents niveaux d’échelle spatiale,l’influence des facteurs qui entrent en lignede compte dans ces dynamiques, de manièreplus ou moins prépondérante selon lecontexte (conditions stationnelles, nature dela formation végétale pré-existante) : fac-teurs influençant directement la dispersion(le vent, notamment), rôle tantôt protecteur,tantôt concurrentiel de la strate arbustive,usages (pastoraux surtout), tendances etaccidents climatiques, incendies, etc.Les chercheurs recourent largement à la

modélisation et à la simulation, tant pouraméliorer la compréhension des processus etde leurs interactions que pour aider à ladécision en matière de sylviculture ou, à deséchelles plus vastes, en vue de l’aménage-ment et de la planification. À chacune desévolutions qui viennent d’être mentionnéescorrespond une succession de structures depeuplement, diverses et souvent hétérogènes(inéquiennes, mélangées, à répartition spa-tiale irrégulière…). Dans ce contexte, desavancées significatives ont été présentéesconcernant la modélisation de la croissancepour des gammes de peuplements allant dela simple plantation, régulière, à des struc-tures bien moins simples, notamment iné-quiennes (ex. : formations libanaises de Pinbrutia [DE MIGUEL et al.]). L’articulationentre modèles écophysiologiques et modèlesdendrométriques est engagée, notamment auPortugal, pour le cas relativement simple desplantations de Pin maritime. Les connais-sances progressent également, pour cer-taines espèces (P. d’Alep, P. pignon, noir, syl-vestre, maritime) et régions (Espagne,Algérie, Tunisie, Italie) dans des domainesconnexes : réaction aux éclaircies [NUNES etal.], même tardives [MANETTI et al.], effet du

couvert sur la régénération [AMEZTEGUI etCOLL, 2011 ; PRÉVOSTO et al.] et la biomassedu sous-étage [MANTZANAS et PAPANASTASIS],relations allométriques [BRAVO-OVIEDO etVALENTINE ; ADILI et al.], effet des conditionsstationnelles sur la croissance [CARUS etÇATAL]…Le massif forestier ou la région, niveaux

correspondant à l’aménagement, à la planifi-cation et à la préconisation de stratégies degestion, sont de mieux en mieux pris encompte par les chercheurs [PIQUÉ-NICOLAU etVERCAT-GRAU ; AYARI et al.], sinon via desmodèles opérant à cette échelle, au moinspar des méthodes d’analyse de la structureet de la dynamique des formations actuellestenant compte de leur gestion passée, et quis’appuient de plus en plus souvent sur desoutils tels que la télédétection et lesSystèmes d’informations géographiques (ex. :gestion de mosaïques de Pin laricio, Hêtre etmélanges des deux espèces, en Calabre,[CIANCIO et al.]).L’exigence de concilier l’exploitation de la

ressource en bois avec la sauvegarde des for-mations forestières et de la biodiversitéqu’elles hébergent, conduit parfois à décou-pler les objectifs en créant par plantationune ressource destinée à la production, afinde réduire l’impact sur les formations natu-relles (exemple du Pin brutia en Turquie,avec une stratégie adossée à une évaluationdes potentialités de croissance et à un outillogiciel d’estimation de la viabilité écono-mique [ERKAN]).

L’incendie reste une contrainte majeurepour la gestion des formations à Pins médi-terranéens. Suite aux feux catastrophiquesde 2007 en Grèce, les chercheurs ont rapide-ment mis au point un système d’analysemulticritères permettant d’évaluer la proba-bilité de régénération du Pin d’Alep, ce quipermet de planifier, selon les zones, soit unesylviculture classique, soit des mesures deprotection sur une régénération qui sera plusdifficile, soit des plantations quand l’analyseprévoit une régénération insuffisante[POIRAZIDIS et al.].Quelles principales recommandations

peut-on tirer de ces avancées scientifiques ?La première est de ne pas se faire d’illusion… sur la possibilité de faire des recomman-dations générales ! La diversité des situa-tions en matière de conditions stationnelles,de contexte socio-économique, d’historiquedes peuplements, d’hétérogénéité des forma-tions à l’échelle locale, du paysage ou de larégion, fait que le poids respectif des facteursest très variable.

On retiendra les points suivants :

– il convient de bien tenir compte deschangements d’usage (déprise agricole, pas-torale), dont le rôle sur l’extension des Pinsen milieu ouvert est déterminant, sans négli-ger cependant l’interaction avec les change-ments climatiques qui ont, ou auront, proba-blement un effet favorable sur cetteprogression aux altitudes importantes, et uneffet antagoniste en plaine et aux margessèches ;– les modèles de croissance sont de plus en

plus performants, mais des progrès restent àfaire pour des situations complexes(mélanges, échelle vaste, colonisation), sur-tout quand on s’oriente vers des approcheslourdes à base écophysiologique [TOMÉ et al. ;PEDRO et al. ; FONTES et al.] en vue de mieuxprendre en compte l’effet des changementsclimatiques ;– de manière générale, les techniques et

outils modernes (SIG, télédétection, modèles,cartographie automatique des peuplementset des conditions stationnelles…) sont deplus en plus abordables et efficaces ; leurapport en matière de gestion forestière n’estplus à démontrer et leur utilisation est àencourager ;– face à la diversité de situations, il paraît

indispensable de développer des méthodesd’ingénierie écologique capables de répondrede manière adaptée à chaque cas, en prenanten compte les objectifs et les contraintes cor-

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Photo 2 :Plantations de pin brutia

en Turquie(région d’Antalya)

Photo DA

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respondantes, et en veillant à construire dessolutions qui anticipent les changements(usages, pratiques, risques climatiquesdirects et induits …).

Écologie des PinsméditerranéensLa session « écologie » a permis de balayer

un large éventail des recherches concernantles Pins méditerranéens, bien que la plupartdes interventions n’ait porté que sur le Pind’Alep. Les communications ont abordé lesgrands processus écosystémiques comme ladécomposition des litières, la colonisation,les successions végétales, mais aussi des pro-cessus physiologiques comme la survie et lareproduction. Les intervenants provenaientde régions méditerranéennes variées :Espagne, France, Algérie, Israël.Dans le cadre de la dynamique végétale

successionnelle, les préoccupations sont mul-tiples. Elles comprennent le rôle de la ges-tion dans la colonisation mais également lerôle de la canopée dans la régénération desespèces de fin de succession ou les variationsde biodiversité végétale dans les forêts depin. Pinus halepensis peut fortement coloni-ser les milieux ouverts, ce qui peut poser desproblèmes notamment dans les zones proté-gées. Les observations à long terme effec-tuées dans le parc naturel de RamarHanadiv (Israël) montrent que cette expan-sion est largement déterminée par la pré-sence de sources de graines à proximité[OSEM et al.]. Elle est aussi favorisée par lepâturage qui limite la couverture végétale,car la colonisation est toujours plus impor-tante dans les zones où la végétation pré-sente une couverture limitée. Par ailleurs, lerôle du feu, étudié après un incendie dans lesannées 80, n’a pas semblé décisif sur le pro-cessus de colonisation. Ces observations ontpermis de mieux comprendre les processusliés à l’expansion du pin d’Alep et servent deréférence dans l’élaboration des plans de ges-tion du parc. Des questions restent cepen-dant encore en suspens comme l’effet de lasécheresse ou de la prédation des graines surle processus de colonisation. Dans la mêmeoptique de gestion des peuplements de pind’Alep, REISMAN-BERMAN et al. ont posé leproblème du rôle de la canopée dans la tran-sition pinèdes/forêts mixtes, les gestion-naires souhaitant favoriser ces forêts mixtes.Toujours en Israël, la mise en place d’expéri-

mentations d’ouverture du milieu, a permisde comprendre l’effet combiné ombre/séche-resse sur la performance d’une espèce deChêne dominant dans certaines forêts depin. Les résultats montrent des interactionscomplexes avec, d’une part, un développe-ment des individus plus important dans leszones ouvertes (car la lumière est favorable àla croissance) mais, d’autre part, au niveaupopulationnel, un effet positif de l’ombreengendrée par la canopée sur la survie desjeunes Chênes (grâce à la limitation de lasécheresse). Là aussi, la gestion des peuple-ments doit prendre en compte ces résultatsavec, par exemple, des interventions créantles ouvertures nécessaires à la formation depeuplements mixtes, mais seulement aprèsune période d’installation sous canopée.

La biodiversité des forêts est égalementprise en compte dans la gestion. HERNÁNDEZ-TECLES et al. ont montré que le type de forêt(plantation ou naturelle) et l’âge des peuple-ments avaient un impact sur la biodiversitévégétale. Celle-ci se révèle plus élevée dansles peuplements jeunes (que ce soit en plan-tation ou dans des forêts naturelles) avecune forte proportion de chaméphytes et dethérophytes alors que chez les peuplementsâgés, cette diversité végétale, dominée parles phanérophytes, est plus faible. De plus,dans ces peuplements âgés, la diversité esttoujours plus élevée dans les forêts natu-relles que dans les plantations. Ceci doit êtrepris en compte dans les plans de gestion,notamment ceux concernant les forêts âgéeslors des interventions pour la prévention desincendies. Le pin d’Alep affecte donc la biodi-versité végétale, mais aussi la diversité desorganismes du sol et le fonctionnement desécosystèmes. Ainsi CHOMEL et al. ont pré-senté l’impact des métabolites secondairesdu Pin d’Alep sur la diversité des décompo-seurs et donc sur le processus de décomposi-tion des aiguilles, et cela pour différentsstades successionnels. Les stades de coloni-sation (jeunes pins) présentent une méso-faune moins riche et moins abondante queles forêts âgées, surtout dans les premiersstades de décomposition. Ceci semble lié à laquantité de phénols des jeunes Pins qui estplus élevée que chez les individus plus âgés,ces composés étant connus comme étant allé-lopathiques. Il en résulte une vitesse dedécomposition plus lente dans ces stades decolonisation que dans les forêts matures, cequi limite ainsi la remise à disposition desnutriments pour la croissance des jeunesarbres.

La reproduction des Pins a également étéabordée. En Algérie, KROUCHI et al. ontestimé le taux de graines pleines par cônes,pour le Pin d’Alep et le Pin maritime, unindicateur simple et fiable de la viabilité despopulations. Les auteurs ont montré que,même si les deux espèces présentent desrépartitions et un statut écologique très dif-férents, elles montrent toutes les deux desstratégies efficaces de reproduction sur labase des caractéristiques examinées (traitsmorphologiques des cônes et des graines,traits de production des graines). Cesespèces sont donc très performantes pour lacolonisation, notamment après des perturba-tions dues au feu, et concurrencent avanta-geusement d’autres espèces moins résis-tantes. Cette reproduction a cependant un

coût, évalué par SANTOS-DEL-BLANCO et al.,toujours pour le Pin d’Alep, grâce à des cor-rélations phénotypiques entre reproductionet traits de croissance. Une reproductionmaximale à des tailles intermédiaires indi-quent des relations contraignantes fortesentre reproduction et croissance. De plus,une grande variabilité génétique de cetterelation a été observée. Une expérimentationcomplémentaire par élimination des cônes apermis d’estimer ce coût de la reproduction.Il s’avère que cette élimination affecte signi-ficativement la croissance en circonférencedes arbres, mais cette croissance dépend dela taille des arbres. Enfin les corrélationsgénétiques ont permis de montrer une rela-tion négative entre croissance et reproduc-tion. Il y a donc un compromis entre crois-sance et reproduction chez cette espèce,permettant un potentiel de micro-évolutionrapide, puisque la reproduction joue un rôleclé dans les mécanismes d’adaptation de P.halepensis à son environnement.Une dernière présentation a analysé la

capacité de survie du Pin des Canaries, unedes rares espèces de pin à avoir la capacitéde rejeter de souche, lui permettant ainsiune restauration lors de perturbationscomme le feu ou les éruptions volcaniques[NANOS et al.]. L’étude d’individus dans unezone volcanique suite à une éruption en 1949a permis de mettre en évidence que cetteespèce présente une remarquable capacité àguérir des dommages engendrés par des cou-lées pyroclastiques (e.g. cicatrisation, rejetde souche), même lorsque les individus setrouvent à proximité du cratère où le poten-tiel éruptif est généralement très élevé. Ilsemble donc que les phénomènes volcaniquespeuvent jouer un rôle crucial d’agent sélectifdans l’évolution de la capacité de cetteespèce à rejeter de souche.

Résistance à la sécheresseet bilan carboneEn forêt de montagne, l’intensité de l’éclai-

rement explique plus de 50% de la variabilitéde croissance observée sur les Pins en peu-plement mixte avec le sapin (Pyrénées occi-dentales, NE de l’Espagne). Ainsi, aux trèsfaibles éclairements P. uncinata, et surtoutP. sylvestris présentent un risque de morta-lité élevé. En conditions de faible éclaire-ment, une stratégie conservatrice est miseen place par le Sapin pectiné, aux dépens de

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Photos 3 et 4 :Le site expérimental deFont-Blanche dans les

Bouches-du-Rhône.Le système d’exclusion

d’eau de pluieet Guillaume Simioni

présentant l’automate demesure de la respiration

du sol.Photos DA

et Naama TESSLER

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sa croissance en hauteur. Au contraire, lesPins privilégient la croissance en hauteurpour atteindre le couvert mais augmententleur risque de mortalité [AMEZTEGUI et COLL].A basse et moyenne altitudes, le fonction-

nement physiologique des Pins méditerra-néens est davantage lié à la disponibilité eneau. La sécheresse estivale induit une forteaugmentation des tensions chez le Pind’Alep, conduisant à une fermeture stoma-tique, observable par la chute rapide de latranspiration. Cette baisse de transpirationest plus marquée lorsque les précipitationsincidentes ont été réduites expérimentale-ment comme sur le site observatoire(SOERE) de Font-Blanche où 30% des pluiessont exclues [SIMIONI et HUC]. Chez le Pind’Alep, la croissance radiale répond à uneforte saisonnalité (printemps et automne).L’analyse régulière par micro-carottage meten évidence, sur les mêmes arbres, uneréponse immédiate aux précipitations del’année. Sur le moyen terme, les arbres pré-sentent une réaction sensible à la réductiondes précipitations [GUIBAL et al.].Ces résultats sont à rapprocher d’observa-

tions faites sur Pin d’Alep et Pin brutia dansles îles grecques (Zakynthos, Skiros, Samos,Crète), où un ralentissement sans précédentde leur croissance a été observé à la suite dela baisse récente des précipitations. SARRIS etal. montrent, à partir de la structuration dusystème racinaire et du marquage isotopiquede l’eau (O18), comment cette sécheresseactuelle modifie l’utilisation de l’eau du solpar les arbres. Au cours des périodeshumides, ce sont les précipitations récentesqui déterminent la croissance du cerne. Aucours des périodes d’intense sécheresse, lacroissance radiale, y compris celle du cernede l’année en cours, dépend des précipita-tions des années précédentes (3 à 5 années)grâce à l’eau stockée dans les couches pro-fondes du sol. La persistance des conditionsclimatiques actuelles et les réductions desprécipitations simulées par les scénarios cli-matiques (A1B-SRES, IPCC 2007) pour-raient conduire à l’épuisement des réservoirsprofonds et à des conditions physiologiquesincompatibles avec la survie des populationsde Pins actuellement situées en limite d’aire.A l’échelle de parcelles forestières, la crois-

sance et la production peuvent être simuléespar le modèle 3PG. Il s’agit d’un modèlehybride intégrant, d’une part, un modèlemécaniste basé sur des processus physiolo-giques (3PG) permettant d’inclure le forçageenvironnemental et, d’autre part, des fonc-

tions empiriques. L’adaptation du modèle3PG au Pin maritime améliore la prédictionde la surface terrière et du volume sousécorce , en intégrant la sylviculture [TOMÉ etal.].Ainsi, comme le résume MAGNANI dans son

exposé d’introduction, contrairement auxforêts tempérées, la séquestration du car-bone par les forêts méditerranéennes dépendprincipalement des précipitations annuelles.De plus, en dépit des effets liés à la séche-resse, la production primaire brute (GPP) estplus forte chez les Pins méditerranéens quechez les autres espèces. Au cours des cin-quante dernières années, les forêts tempé-rées (Europe, USA) ont connu une augmen-tation de croissance, liée à des causesmultiples (CO2, dépôts azotés, pratiques syl-vicoles…). MAGNANI mentionne le fait qu’unepareille évolution n’est pas relevée enMéditerranée. S’agit-il d’une réelle absencede changement ou du manque d’études sur lesujet en forêt méditerranéenne ?Ces différents travaux font état de la réac-

tion différenciée des espèces et de leur capa-cité à s’acclimater à la limitation des res-sources en eau jusqu’à la limite de leurfonctionnement et de leur survie. L’attentiondes gestionnaires est attirée sur la nécessitéde pratiques sylvicoles de plus en plus rigou-reuses, visant à des aménagements adaptésaux conditions de sécheresses prononcées.

Diversité génétique,évolution et adaptationdes Pins méditerranéens

Dans le domaine de la génétique,MEDPINE 4 a permis de mettre en avant ladiversité des questions scientifiques actuelle-ment abordées sur les Pins méditerranéens,depuis l’interprétation des patrons de diver-sité jusqu’à la détermination des facteursmoléculaires et physiologiques de l’adapta-tion, incluant des caractères de réponse austress et de reproduction. Il a également étémontré la diversité des approches mises enœuvre, depuis les classiques plantationscomparatives jusqu’aux méthodes les plusrécentes de génotypage à haut débit. Avecsatisfaction, nous avons pu remarquer queces outils et méthodes ne s’opposent pasentre « anciens » et « modernes » mais sontbien combinés dans des approches intégra-tives.

Dans sa présentation introductive, FADY aabordé la question de la biogéographie desgènes et de l’histoire évolutive des Pinsméditerranéens. Tout d’abord, il a rappeléquatre caractéristiques génétiques des Pinsméditerranéens : (i) ils se rencontrent dansune gamme très variée de conditions écolo-giques de l’aire méditerranéenne, illustrantnotamment la grande diversité spécifique,(ii) ils ont, en moyenne, un niveau de diffé-rentiation génétique entre populations(intra-espèce) plus élevé que les conifèresd’autres régions du monde, (iii) les Pins deszones les plus xériques ont moins de diver-sité que les Pins des régions mésothermiquesou montagneuses, (iv) leur diversité géné-tique s’accroît d’ouest en est du Bassin médi-terranéen. Dans un second temps, FADY amontré comment ces caractéristiques peu-vent s’expliquer par divers processus évolu-tifs à différentes échelles spatiales et tempo-relles : depuis l’histoire géologique de larégion et l’histoire phylogénique du genrePinus, jusqu’à l’histoire des refuges quater-naires et les processus de dérive et de sélec-tion survenus durant la recolonisation del’Holocène et, finalement, les processusrécents d’adaptation locale. Sa conclusionétait que les Pins méditerranéens sont unbon modèle d’étude des processus évolutifs.Pour cela, il propose une stratégie consistantà les comparer à d’autres Pins vivant dansdes conditions écologiques actuelles voisinesmais ayant une histoire différente, Pins cali-forniens par exemple.

Deux présentations ont illustré la gammeétendue des outils actuellement utilisés pourles travaux de génétique sur ces espèces.PICHOT et VAUTHIER ont présenté une syn-thèse des tests de provenances et descen-dances de P. halepensis, P. brutia et P. elda-rica en France. Une première séried’expérimentations fut installée à la fin desannées 1970 dans le cadre du réseau FAO,une seconde série fut installée à la fin desannées 1990 dans le cadre de projets finan-cés par l’Union européenne. Ces dispositifscouvrent l’ensemble de l’aire des espèces, lesmesures portent principalement sur descaractères de croissance et d’architecture desarbres. Les dispositifs en conditions trèsstressantes révèlent des interactions espècex site importantes, ainsi qu’une grandevariabilité entre provenances intra-espèces.Ces dispositifs installés dans un cadre colla-boratif tout autour de la Méditerranée, dontcertains sont déjà anciens, sont une sourced’information cruciale pour définir desmesures adaptatives dans le contexte duchangement climatique : un effort d’analysede synthèse de l’ensemble du réseau doit êtresoutenu. A l’autre extrémité du panel d’ou-tils, VENDRAMIN et al. ont montré le fortdynamisme scientifique sur les Pins méditer-ranéens faisant appel aux outils les plusmodernes de la génomique, notamment duséquençage. La connaissance de la structura-tion de la diversité à l’échelle des prove-nances est désormais combinée à l’étudedirecte des gènes candidats 2, qui nous infor-ment sur les événements démographiquespassés des populations et permettent égale-ment de rechercher des traces d’événementsde sélection. Des exemples ont été donnéssur P. halepensis et P. pinaster concernant larésistance à la sécheresse : le pin d’Alepmontre des signes de perte de diversité surles gènes impliqués dans ces caractères, destraces de sélection ont été détectées sur cer-tains gènes chez les deux espèces. De nou-velles approches, comme l’étude des corréla-tions gène-environnement ou la génétiqued’association, nécessitent une informationpréalable sur les traits d’histoire de vie desespèces. Ces nouveaux outils sont égalementprometteurs pour les espèces non modèles,un exemple a été donné sur Taxus baccata.

Ensuite, trois présentations ont abordé lesquestions de l’origine et des conséquences dela variabilité génétique pour des caractèresadaptatifs liés à des stress abiotiques.MUTKE et al. ont montré que le niveau excep-tionnellement faible de diversité observé

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Photo 5 :Les participants de

Medpine en visite sur leterrain dans le massif

du Petit Luberon(Vaucluse), sur le thème

de la prévention desincendies dans les pinèdes

méditerranéennesPhoto Anne GLEMIN

2 - Les gènes candidatssont ici les gènes dont la

variation est supposéeavoir un effet potentiel

sur les caractèresd’intérêt

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chez P. pinea sur la base de marqueurscpSSR et nSSR était confirmé sur lesséquences ADN de gènes candidats. Par ail-leurs, les plantations comparatives montrentune importante plasticité phénotypique chezcette espèce mais cette plasticité ne varie pasentre provenances : le potentiel adaptatifdans ce cas semble plus lié à la plasticitéqu’à l’évolutivité. Cependant, au niveau indi-viduel, un test clonal de plants greffés arévélé quelques caractères variables ainsique des interactions GxE. CLIMENT et al. ontprésenté les travaux sur la variabilité géné-tique de caractères liés au développement,comme l’hétéroblastie 3 entre feuilles juvé-niles et feuilles adultes ou les variationsmorphologiques liées au stade reproducteur,chez différents Pins méditerranéens. Chez laplupart des Pins, différentes formes defeuilles ont différentes fonctions physiolo-giques et, chez P. canariensis et P. halepen-sis, une forte diversité de l’hétéroblastieapparaît comme étant liée à la diversité desurvie en conditions stressantes. Bien queles Pins méditerranéens diffèrent d’autresPins du point de vue de leur ontologie, lesignal phylogénique de cette différence estfaible et il semble que cela relève plus d’uneévolution récente que d’un ancien événementde macro-évolution. LAMY et al. ont étudié lavariation de la résistance à la cavitation, etautres caractères liés à la réponse à la séche-resse, chez P. pinaster. Étudiant la diversitéau sein d’un test de provenances-descen-dances, ils n’ont trouvé aucune différenceentre populations pour les caractères liés aubois, contrairement aux autres caractères.Par ailleurs, ils ont mis en évidence desvaleurs différentes de Qst 4 et de Fst 5 pourdifférents caractères : en particulier, lesvaleurs de Qst pour le P50 (potentiel condui-sant à 50% de perte de conductivité), plusfaibles que le Fst, suggèrent une sélectionstabilisante pour ce caractère, ou une évolu-tion canalisée.

Enfin, deux présentations ont abordé ladiversité génétique de caractères liés à lareproduction : ces caractères sont essentiels,non seulement du point de vue de l’écologiedes populations en tant que composantes dela valeur sélective, mais aussi du point devue de la production de graines de bonnequalité génétique pour les plantations.ALIZOTTI a étudié la variation des fertilitésmâle et femelle, ainsi que la synchronie defloraison, dans un verger à graines de clonesde pin noir, suivi durant trois années au cli-mat contrasté. Elle a estimé des valeurs

d’héritabilité supérieures pour la fertilitéfemelle que pour la fertilité mâle et détectéune différenciation significative entre popu-lations pour ces caractères. L’impact de cettevariation sur la contribution à la productionde graines a également été évalué.L’asynchronie florale varie entre années et laplus forte réduction de taille efficace a étéobservée pour les années les plus sèches.SANTOS DEL BLANCO et al. ont abordé la diffé-renciation pour des caractères d’allocation àla reproduction et à la croissance au stadejuvénile dans des provenances de pin mari-time en plantation comparative. La taille àl’âge reproducteur était variable et corréléeaux variables climatiques, mais dans dessens opposés pour les fonctions mâle etfemelle. Les provenances atlantiques se dif-férenciaient de celles du sud de l’aire quantaux fonctions mâle et femelle en début dephase reproductrice. La continentalité desprovenances déterminait également la corré-lation entre les caractères liés à la reproduc-tion et ceux liés à la croissance.

Impacts des incendies de forêt

Six exposés thématiques et vingt-six pos-ters ont été présentés dans le cadre de la ses-sion principalement dédiée aux impacts desincendies de forêt ; deux des exposés trai-taient des mesures sylvicoles à prendre, soità titre préventif, soit après l’incendie. Lesauteurs ont cherché à relier les acquismajeurs de leurs recherches et études à destechniques ou approches appliquées dans lebut de résoudre, au moins partiellement, lesproblèmes rencontrés par les gestionnairesd’espaces méditerranéens forestiers ou natu-rels menacés par les incendies.L’exposé introductif de KEELEY s’est inté-

ressé à l’évolution des Pins en rappelantqu’au cours du Crétacé, le genre Pinus s’estséparé en deux trajectoires évolutives, avecd’une part le sous-genre Strobus, qui s’estdéveloppé sur les sites les plus stressants, etd’autre part le sous-genre Pinus, qui s’estdéveloppé sur une plus large de gamme derichesse de milieux, mais perturbés par diffé-rents régimes de feu. L’analyse des traitsadaptatifs des Pins liés au feu permet de dis-tinguer quatre stratégies face aux régimesde feu : les pins qui évitent le feu, ceux qui letolèrent, ceux qui le favorisent et ceux qui semaintiennent dans des refuges à l’abri desfeux. L’auteur conclut que le feu et les stress

3 - L'hétéroblastie est laco-existence de plusieurstypes de feuilles sur unmême individu

4 - Qst est un paramètrequi mesure la différencegénétique adaptativeentre populations

5 - Fst est un paramètrequi mesure la différencegénétique globale entrepopulations, à l’échellede tout le génomey compris l’ADN neutre(non adaptatif)

abiotiques seraient des facteurs tout aussiimportants que le climat et la géologie pourexpliquer la trajectoire évolutive des Pins etleur distribution actuelle.

MOYA et al. synthétisent les résultatsd’études dédiées aux comportements adapta-tifs du Pin d’Alep face au comportement del’incendie de forêt, principalement la séroti-nie et l’isolation thermique de ses graines.Ces caractères permettent aux peuplementsde Pin d’Alep de se reconstituer par semisnaturel après un incendie. L’approche multi-disciplinaire confirme et enrichit les connais-sances sur ce caractère. Des données pré-cises et des observations à moyen terme sonten faveur, non seulement de la restaurationnaturelle après l’incendie mais également del’emploi du brûlage dirigé pour la préventiondes incendies de forêt, grâce à l’ouverturedes cônes sérotineux, mais aussi au respectde l’intégrité de la banque de graines.

Trois exposés étaient destinés préférentiel-lement aux gestionnaires forestiers et à ceuxdes espaces naturels pour lesquels lesauteurs détaillent des guides appliqués ainsique des règles et des recommandations fon-dées soit sur des observations [CASTRO et al.],des dires d’experts [PIQUÉ-NICOLAU et al.] etde la modélisation du combustible dans despeuplements arborés après éclaircie [PIMONTet al.].

À partir d’observations de terrain, CASTROet al. recommandent principalement demaintenir au sol des troncs et des branchesdes arbres brûlés afin (i) d’assurer une plusgrande humidité du sol, principalementdurant les premières périodes estivalesaprès l’incendie, (ii) d’enrichir la diversitédes nutriments et (iii) d’accroître leur dispo-nibilité par la décomposition naturelle dubois.

PIQUÉ-NICOLAU et al. fournissent desmodèles sylvicoles pour réduire, voire suppri-mer, les dangers de feux de cimes en éclair-cissant, élaguant et supprimant le sous-étage ; ces mesures s’appuient sur les diresd’expert quant à la contribution des diffé-rentes strates forestières à l’embrasementdes cimes et au feu de cimes.

Enfin, PIMONT et al. utilisent les modèlesde combustible, intégrés dans la plate-formeCAPSIS, pour simuler le combustible dansdes peuplements de Pins d’Alep réalistes,d’âges variés et ayant subi différentsniveaux de mise à distance des houppiers. Cejeu de simulation permet alors de générerdes équations simples et opérationnelles per-

mettant au gestionnaire de simuler la quan-tité de biomasse fine (combustible), le recou-vrement, le nombre de tiges par hectare etl’indice de surface foliaire de peuplements àpartir de caractéristiques simples, comme lahauteur dominante, l’âge et la densité avanttraitement.Trois exposés sont, plus classiquement,

consacrés aux impacts induits par le feu,immédiatement ou à long terme, mais égale-ment à la résistance des peuplements à desincendies de forêt récurrents.Les modèles fondés sur des régressions

logistiques fournissent aux gestionnaires desprédictions précises de l’évolution de chaqueindividu à très court terme et permet ainsid’optimiser la gestion des espaces parcouruspar le feu et de minimiser les dommagesinduits par des champignons ou des insectes[FERNANDES et al.]THANOS et DASKALAKOU synthétisent des

observations conduites pendant plus de vingtans sur la croissance et la reproduction d’ar-bres sis sur des parcelles brûlées et non brû-lées (témoin). Une série de photos prises tousles deux ans durant la période d’étude, illus-tre l’évolution de la dynamique des arbres.Au contraire, ARIANOUTSOU et al. détaillent

les impacts de plusieurs incendies dans despeuplements de Pin d’Alep. Les auteurs ontcartographié et caractérisé les transforma-tions des usages du sol dans une zone sub-urbaine, suivie pendant soixante ans,période durant laquelle plusieurs incendiesde forêt eurent lieu et la pression humaines’accrût. Sous cette double menace, les forêtsde Pin d’Alep perdent leur structure de peu-plements forestiers et évoluent en forma-tions arbustives. Les auteurs recommandentaux gestionnaires des mesures destinées àéviter d’atteindre ce point de non retour.

Interactions entre Pins,parasites et climat

A l’instar de nombreux écosystèmes fores-tiers, les pinèdes méditerranéennes doiventet devront faire face à des conditions envi-ronnementales de plus en plus contrai-gnantes dans le cadre des changements glo-baux. Les parasites (insectes, nématodes etchampignons) exercent sur celles-ci des pres-sions d’intensité croissante pour trois raisonsprincipales : (1) des épisodes répétés desécheresse tendent à déclencher des proces-

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sus de dépérissement des pinèdes et accroî-tre leur sensibilité aux attaques des préda-teurs, dont (2) des températures plus élevéesfavorisent la dynamique des populations(vitesse de développement, nombre de géné-rations annuelles, survie hivernale…), et (3)l’intense commerce international des pro-duits du bois est un facteur prépondérant del’introduction de nouvelles espèces de para-sites indésirables. La compréhension desprocessus impliqués dans ces interactionsentre Pins, parasites et climat représentedonc un enjeu majeur pour la conservationde peuplements d’intérêts écologiques, écono-miques et patrimoniaux.Parmi les diverses menaces biotiques

pesant sur les pinèdes méditerranéennes, lenématode du Pin, Bursaphelenchus xylophi-lus, est sans aucun doute l’une des espècesles plus préoccupantes actuellement.Responsable de mortalités sévères dans lespinèdes asiatiques depuis la fin des années60 (Japon, Chine, Corée, Taïwan), B. xylo-philus a été détecté pour la première fois enEurope au Portugal en 1999 dans des peu-plements dépérissants de Pin maritime.Malgré une importante campagne nationaled’éradication mise en place par les autoritésportugaises, de nouveaux foyers d’infestationont été signalés depuis 2008 dans le reste dupays ainsi qu’en Espagne. Ce nématode,classé “espèce de quarantaine” par une direc-tive européenne (77/93 EEC) représente unemenace importante pour les pinèdes euro-péennes en l’absence de mesures efficaces derégulation de ses populations et de celles del’insecte qui permet sa transmission d’unarbre à un autre, le coléoptère Monochamusgalloprovincialis. Un arbre meurt 30 à 40jours après son infection et peut renfermerdes millions de nématodes dans le tronc, lesbranches et les racines. Originaired’Amérique du Nord où elle ne provoque quepeu de dégâts, la dissémination du nématodedu Pin à l’échelle de la planète a probable-ment été favorisée par la circulation de boisnon-traités et par l’incapacité à le détecterdans les marchandises en circulation.Des équipes de recherches françaises et

portugaises œuvrent pour développer et opti-miser les méthodes de détection, de régula-tion et d’éradication du nématode du Pin.Ainsi, la mise au point de marqueurs géné-tiques spécifiques à ce parasite permettra decaractériser les populations connues de B.xylophilus en Europe, en Amérique du Nordet en Asie et de définir les scénarios de dissé-mination et d’introduction les plus probables

[CASTAGNONE-SERENO et al.]. D’autres typesde marqueurs génétiques sont en cours dedéveloppement pour la mise au point deméthodes fiables de détection de B. xylophy-lus à partir d’extraits de bois ou de leur vec-teur M. galloprovincialis [FONSECA et al.].Ces méthodes de détection directes permet-tront un diagnostic sanitaire des peuple-ments et des produits commerciaux. Uneffort pertinent est également fourni pourcomprendre le déterminisme génétique decertains mécanismes de défense des arbres[SAMPEDRO et al.], ainsi que pour l’identifica-tion de gènes impliqués dans la résistancenaturelle du Pin maritime à B. xylophilus etla possible transformation génétique de cetteessence [MOTA et al.]. Il émerge par ailleursla nécessité de connaître précisément l’im-pact de l’infestation du nématode du Pin surla qualité du bois et la possibilité de sonexploitation [REVA et al.].Devant la forte propension de B. xylophi-

lus à se disséminer de façon naturelle etassistée, une stratégie de veille sanitairedans les peuplements de Pins européens estactuellement en vigueur, en association avecles mesures réglementaires de contrôle et detraitement de tous les bois de conifères(d’emballages, d’arrimages, de copeaux et dedéchets, écorces isolées…) en provenance duPortugal exigés par la Commission desCommunautés européennes.

Photo 6 :Piège à insecte installéprès des plantationsde pin brutia en Turquie(région d’Antalya)Photo DA

Adaptation des pinèdesméditerranéennesau changement climatique

Une première série de présentations atraité des interactions entre climat et proces-sus biologiques au sein des peuplements. Apartir d’observations rétrospectives sur l’ar-chitecture de Pins méditerranéens dans lesud de la France, VENNETIER et al. montrentque les événements climatiques qui affectentla croissance primaire des arbres modifientfortement leur architecture et leur surfacefoliaire sur plusieurs années. Les caractéris-tiques architecturales dépendent générale-ment plus de l’année précédente que de l’an-née en cours. La succession d’années sèchesdepuis 2003 a fortement diminué la produc-tion primaire des arbres. Lors des périodes(quelques années) favorables, les arbres nerétablissent leur potentiel que progressive-ment.En affectant la dispersion du pollen, le cli-

mat joue un rôle essentiel dans la reproduc-tion. A partir du monitoring de la pollinisa-tion, réalisé par des observationsphénologiques et grâce à des capteurs placésau niveau de la cime de Pin sylvestre enTurquie, BOYDAK montre que plus de 90% dela pollinisation s’effectue au cours des six“meilleurs” jours. La pollinisation dépendplus de la température de l’air que de sonhumidité. Le début de la pollinisation inter-vient lorsque la somme des températures(> 5°C) atteint environ 15% du total annuel ;

ce résultat est en accord avec des travauxeffectués dans d’autres pays et qui permettentde raisonner l’installation de plantations ouvergers à graines sur des bases climatiques.

Les relations hôtes-parasites peuvent éga-lement être affectées par le changement cli-matique. MELLADO et ZAMORA montrent que,dans le parc de la Sierra de Baza enEspagne, le gui se développe plus fréquem-ment et plus abondamment à basse altitudesur les Pins noir et sylvestre situés entre1300 et 2100 m. En revanche, sa germina-tion est plus élevée à haute altitude. En l’ab-sence d’une gestion forestière spécifique, leréchauffement climatique risque d’accentuerles dégâts causés par ce parasite.

La question est ensuite de savoir si les res-sources forestières locales seront adaptéesau futur climat. Dans le Valais (Suisse), lagermination et la croissance de semis dedeux provenances de Pin sylvestre (de Suisseet Espagne) et une de Pin noir (Espagne) ontété évaluées dans différentes conditions detempératures (ambiante, +2,5°C, 5,0°C) et deprécipitation. Selon RICHTER et al., la séche-resse estivale est le principal facteur affec-tant les semis. La provenance espagnole pré-sente alors une meilleure survie et unemeilleure croissance. Toutefois et contraire-ment à la ressource autochtone, elle ne tirepas profit des conditions plus favorables.Enfin, la forte variabilité observée au sein decette ressource autochtone traduirait un bonpotentiel adaptatif.

Les variations phénotypiques dues auxvariations des conditions environnementalessont fréquentes (plasticité). Pour autant lesfacteurs écologiques qui en sont la cause nesont pas facilement identifiables. La plasti-cité phénotypique pour la hauteur (à 7 ans) aété évaluée par DE LA MATA POMBO et al.Chez 116 descendances de demi-frères dePin maritime ibérique issues d’une popula-tion côtière (climat atlantique) grâce à unesérie de seize plantations comparatives ins-tallées selon un gradient des conditionsatlantiques aux conditions méditerra-néennes. Les interactions génotype x envi-ronnement sont très fortes mais ne suiventpas de logique géographique et seule la fré-quence des froids apparaît structurante. Leréchauffement climatique pourrait donc êtrefavorable au transfert de matériel côtier versl’intérieur du pays.

La dynamique spatiale des forêts dépenddu climat, combiné parfois aux activitéshumaines. Ainsi en zone de montagne, le

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Photo 7 :Cette 4e édition

de Medpine a rassemblé170 participants de 14nationalités différentes

Photo Anne GLEMIN

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réchauffement climatique fait remonter lalimite altitudinale de la forêt. Mais la dyna-mique dépend aussi fortement des activitéshumaines. Le processus a été étudié parPALOMBO et al. dans le Parc national deMajella (Italie) à partir de photos aériennesdepuis 1954, d’historiques sur le pâturagedepuis les années 80 et d’analyses dendrocli-matiques. La dynamique a été évaluée par ladensité de Pin mugo aux différentes alti-tudes. En 54 ans, la forêt a progressé nonseulement vers le haut (+ 52 m) mais aussivers le bas (+ 154 m). La croissance est corré-lée aux températures chaudes de printempset aux pluies estivales. Le patron d’expan-sion du Pin a été fortement modifié parl’abandon du pastoralisme.Afin d’évaluer la relation entre la végéta-

tion et le régime de feu, LEYS et CARCAILLETont analysé les charbons présents dans descarottes prélevées au fond du lac Creno enCorse. Au cours des 10000 dernières années,deux périodes sont identifiées qui présententdes fréquences de feu d’abord faibles (un tousles 300 ans) puis plus fortes après 3800 BP(un tous les 125 ans vers 2900). Cette varia-tion est attribuée au changement de végéta-tion qui s’est opéré au cours de la période.Le changement climatique impacte les éco-

systèmes forestiers et rend nécessaire d’enmodifier la gestion. BORGES présente unéventail de modèles et outils à destinationdes gestionnaires et acteurs économiquesafin d’améliorer la gestion des massifs dePins méditerranéens. Ces modèles traitentdes scénarios climatiques et économiques, dela prise en compte des risques d’incendies, dela croissance des peuplements, de la sylvicul-ture à l’échelle de la parcelle, de la gestion àl’échelle des massifs ainsi que des règles deprises de décisions. La combinaison demodèles (risques-dégâts, dynamique baséesur des processus...) et la prise en compte dela stochasticité permettent de proposer, àdifférentes échelles, des outils de gestion pré-visionnelle. Des illustrations de cetteapproche conceptuelle sont fournies pour lePin maritime en matière de gestion durisque d’incendie et de production de bois.

Conclusion

Sans avoir la prétention à l’exhaustivité,ces quelques pages résument les principalescontributions et discussions de cette semaineriche en informations. Certains points seront

approfondis dans un numéro spécial, en pré-paration, de la revue scientifique Annals ofForest Science, annoncé pour début 2012.La conférence MEDPINE 4 a démontré l’in-

térêt d’une approche interdisciplinaireautour d’un objet commun, les Pins méditer-ranéens. Le panel des disciplines représen-tées a été élargi par rapport aux éditionsprécédentes ce qui a favorisé le décloisonne-ment des approches scientifiques classiques.La combinaison de connaissances dedomaines variés permet de les intégrer pouréclairer les choix des gestionnaires et pourorienter les pratiques dans un contexte chan-geant.L’audience du cycle de conférences

MEDPINE s’est considérablement développéelors de l’édition avignonnaise, ce qui est debonne augure pour le prochain rendez-vousqui aura lieu en 2014 en Catalogne espa-gnole, organisé par le Centre TechniqueForestier de Catalogne (CTFC) à Solsona etl’INIA.

RemerciementsLa FAO Silva-Mediterranea, la Région

PACA, le Conseil Général de Vaucluse, laVille d'Avignon, l’Institut National de laRecherche Agronomique et Fibre ExcellenceTarascon sont vivement remerciés pour leursoutien et leur contribution à la réussite decette manifestation.

RéférencesCommunications au colloque MEDPINE 4 [code dela présentation] 6

Adili B., Balandier, P., El Aouni M.H. Et GarchiS. [P2-11] Growth and dendrometric relation-ships of stone pine (Pinus pinea L.) planted inthe coastal dunes of North Tunisia.Alizoti P. [O6-7] Fertility variation and gametegene pool composition in a black pine (Pinusnigra Arn.) clonal seed orchard under changingclimatic conditions.Ameztegui A. et Coll L. [O1-1] Dynamics andcoexistence in the montane-subalpine ecotone:the role of different light-induced strategies.Arianoutsou M., Mallinis G., Maroudi E. etKoutsias N. [O4-2] Assessment of Aleppo pinestands resistance in recurrent forest fires: Thecase study of Mt. Penteli, Greece.Ayari A., Zubizarreta A., Moya D. et Garchi S.[P2-16] Management tools to estimate foreststructure and reproductive characteristics ofAleppo pine forest in North Africa.

6 - Le programme du col-loque et les résumés desprésentations (conférencebook) sont téléchargablesdepuis le site ducolloque : https://col-loque.inra.fr/medpine4/MEDPINE-4/News/Post-conference-news

Affiliation des auteursEric RIGOLOT*Thomas BOIVINPhilippe DREYFUSRoland HUCFrançois LEFEVREChristian PICHOTJean-Charles VALETTEINRAUnité de rechercheEcologie des ForêtsMéditerranéennes(UR629)Site AgroparcDomaine Saint Paul84914 Avignoncedex 9 – Francewww.avignon.inra.fr/urfm

CatherineFERNANDEZÉquipe Diversité etFonctionnement :des moléculesaux écosystèmesInstitut Méditerranéende Biodiversité etd’Écologie marine etcontinentale (IMBE)UMR 7263 CNRS, 237IRD3 Place Victor HugoCase 413331 Marseillecedex 3 - France

* Auteurcorrespondant :Eric RigolotMél : [email protected]

forêt méditerranéenne t. XXXIII, n° 1, mars 2012

Boulant N., Garnier A., Curt T. et Lepart J. [O2-2] Disentangling the effects of land use, shrubcover and climate on the invasion speed ofnative and introduced pines in grasslands.Bravo-Fernández A., Mutke S., Serrada R. etRoig S. [P2-15] Promoting mixed standsthrough conversion treatments.Bravo-Oviedo A. et Valentine H.T. [P2-10]Scaling cross-sectional growth and heightgrowth in Mediterranean pines.Caplat P., Nathan R. et Buckley Y. [O2-1]Combining demography, dispersal, and winddata to model the spread of an invasiveMediterranean pine in New-Zealand moun-tains.Carus S. et Çatal Y. [P2-7] The alteration ofdiameter distribution by site quality and age ineven aged Crimean pine (Pinus nigra Arnold)stands in southern Turkey.Castagnone-Sereno P., Guillemaud T., MotaM.M., Castagnone C. et Abad P. [P7-05] Thepinewood nematode: a major invasive pest ofEuropean pine forests.Castro J., Marañón-Jiménez S., Querejeta J.I.,Fernández-Ondoño E. et Allen C.D. [O4-3] Post-fire salvage logging increases water stress andreduces seedling growth and nutrient uptake ofPinus pinaster in the Sierra Nevada, Spain.Chomel M., Badly V., Bousquet-Melou A., PerninC., Dupouyet S. et Fernandez C. [O3-1] Fate ofsecondary metabolites in litter of PinushalepensisMill.Ciancio O., Iovino F., Menguzzato G., Nicolaci A.,Nocentini S., Travaglini D. et Veltri A. [O2-5]Forest dynamics, forest types and forest man-agement of Calabrian black pine in SouthernItaly.Climent J., Chambel M.R., Gonzales-Martinez S.et Grivet D. [O6-5] Interpreting the ontogeneticdelay of shoot development in Mediterraneanpines: adaptive trait or phylogenetic constraint?De La Mata Pombo R., Voltas J. et Zas R. [O5-2]Genetic variation in phenotypic plasticity of aPinus pinaster Atlantic population in a transi-tional region to Mediterranean conditions.De Miguel S., Pukkala T., Assaf N. et Bonet J.A.[O2-4] Even-aged or uneven-aged modellingapproach, that is the question: a case for Pinusbrutia.Erkan E. [O2-6] Growth performance of TurkishRed Pine (Pinus brutia Ten.) and its importancefor Turkey.Fady B. [KN5] Biogeography of genes and evolu-tionary history of Mediterranean pines.Fernandes P.M., Botelho H.S. et Rigolot E. [O4-4]Modeling the immediate post-fire mortality ofmaritime pine (Pinus pinaster).Fonseca L., Cardoso J.M.S. Et Abrantes I. [O7-1]Direct molecular detection of the Pine Wood

Nematode, Bursaphelenchus xylophilus, fromPinus pinaster and from its insect vector,Monochamus galloprovincialis.Fontes L., Almeida A., Dumbrell I. et Tomé M.[P2-09] Modelling Pinus pinaster productivityin Australia and Portugal using 3-PG model.Guibal F., Corona C., Alvitre M., Huc R. etSimioni G. [O1-3] Assessing Aleppo pine (Pinushalepensis Mill.) xylem formation by means ofperiodic microcores sampling.Hernández-Tecles E.J., de las Heras J., Lopez-Serrano F.R., Moya D., Alfaro-Sánchez R., HedoJ. et González-Jimenez J.L. [O3-5] Plant diver-sity in natural and artificial Aleppo pine standsin south-eastern Spain.Keeley J. [KN3] Fire ecology and evolutionarybiology of Mediterranean pines.Krouchi F., Bouri L., Mehdi R., Rezzik M. etDerridj A. [O3-7] High seed efficiency amongAleppo pine and maritime pine individuals inAlgeria.Lamy J.B., Bouffier L., Burlett R., Plomion C.,Cochard H. et Delzon S. [O6-6] Genetic varia-tion of cavitation resistance in Pinus pinaster:the first evidence for uniform selection inplants?Leys B. et Carcaillet C. [O5-3] Long-term fire his-tory and diversity in Mediterranean mountainof CorsicaMagnani F. [KN1] Carbon sequestration inMediterranean pine ecosystems: interactingeffects of water availability, increasing CO2 andnitrogen.Manetti M.C., Amorini E., Giannini T. et CutiniA. [P2-19] Overstocked stone pine stands. Canlate and heavy thinnings be sustainable?Mantzanas K. et Papanastasis V. [P2-06]Relation between thinning and understoryplant cover and biomass in a brutia pine planta-tion in northern Greece.Mellado A. et Zamora R. [O5-1] Distribution,interactions and impact of mistletoe in theMediterranean pine woodlands under a climatechange scenari.Mota M., Ribeiro B., Carrasquinho I., Ribeiro P.Evaristo I., Costa R., Vieira P. et VasconcelosM.W. [O7-3] Pine wilt disease and the pinewoodnematode: a threat to Mediterranean pineforests.Moya D., Salvatore R., de las Heras J., Leone V.ópez-Serrano F.R., Pulido L. et Valero E. [O4-1]Advances in Aleppo pine fire ecology: serotinyand heat insulation.Mutke S., Fady B., Ben Mna A., Khaldi A.,Khouja M.L., Gonzales-Martinez S.C., ClimentJ. Sebastiani F., Torre S. et Vendramin G.G.[O6-4] The further we search, the less we found:low genetic variation in quantitative and molec-ular traits in Mediterranean stone pine (Pinuspinea).

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Nanos N., Miranda J.C., González Doncel I.,Gonzalo J., Rodríguez Martín A. et Gil L. [O3-6]A pine species surviving after volcanic erup-tions.Nunes L., Tomé J., Patricio M. et Tomé M. [P2-17] Prediction of annual tree growth and sur-vival for thinned and unthinned even-aged mar-itime pine stands in Portugal from data withdifferent time measurement intervals.Osem Y., Rosenfeld A. et Lavi I. [O3-2]Colonization of Pinus halepensis in southernMt. Carmel, Israel: consequences of afforesta-tion, grazing and fire.Palombo C., Tognetti R., Cherubini P., Chirici G.,Battipaglia G., Lombardi F., Garfi V. etMarchetti M. [O5-4] Mountain pine at the tree-line in the Mediterranean Basin.Pedro M., Tomé M., Freire J., Fontes L. et DiasA. [P2-01] Application of the 3PG forest growthmodel to stands of Pinus pinaster Ait. in theNational Forest of Leiria,Portugal.Pichot C. et Vauthier D. [O6-2] Main results ofthe Pinus halepensis – Pinus brutia Frenchcomparative provenance trials.Piermattei A., Renzaglia F., Urbanati C. [O2-3]Recent expansion of Pinus nigra above treelinein central Apennines, Italy: Man induced or cli-mate controlled dynamics?Pimont F., Dreyfus P., de Coligny F., Rigolot E.et Dupuy J.L. [O4-5] Stand characteristics andcanopy fuel load after thinning in Aleppo pinestands.Piqué-Nicolau M. et Vercat-Grau P. [P2-03]Establishment of forest types as a tool for devel-oping forest management guidelines inMediterranean areas: the case of Pinussylvestris.Piqué-Nicolau M., Valor-Ivars T. et Beltrán M.[O4-7] Providing silvicultural models to reducecrown fire hazard in Pinus halepensis stands.Poirazidis K., Zografou K., Kordopatis P., KalivasD., Arianoutsou M., Kazanis D. et Korakaki E.[O2-7] Combining multi-criteria evaluation andgeostatistics to predict post-fire regeneration ofPinus halepensis at a regional scale : a rapidassessment and decision making tool.Prévosto B., Monnier Y., de Boisgelin G., RipertC. et Fernandez C. [P2-02] Influence of Pinushalepensis cover on seedling growth of two cooc-curring Mediterranean oak species.Reisman-Berman O., Ben-Yair S., Shelef O.,Rachmilevitch S. et Boeken B. [O3-4] Does pinecanopy facilitate the transition to a mixed for-est: the role of the forest structure in dryMediterranean environments?Reva V., Fonseca L., Lousada J.L., Abrantes I. etViegas D.X. [O7-2] Economic impact of the pinewood nematode Bursaphelenchus xylophilus.Richter S., Moser B., Kipfer T., Calderón-Guerrero C., Ghazoul J. et Wohlgemuth T. [O5-

6] Spring precipitation and genotypic variationmay be the key to the persistence of Pinussylvestris at the forest-steppe ecotone in theCentral Alps.Sampedro L., Moreira X. et Zas R. [O7-5] Trade-offs between induced and constitutive resist-ance in maritime pine: secondary chemistry,effective antiherbivore resistance and environ-mental modulation.Santos-Del-Blanco L. et Climent J. [O3-3] Costsof reproduction in Pinus halepensis and theiroutcomes: an integrative approach.Santos-Del-Blanco L., Pannell J. et Climent J.[O6-8] Patterns of differentiation for early sexallocation and growth across Pinus pinasterpopulation.Sarris D., Christodoulakis D., Körner Ch.,Christopoulou A. et Arianoutsou M. Recentgrowth reduction in Pinus halepensis and Pinusnigra forests associated with drought intensifi-cation in the eastern Mediterranean. [O1-2]Sheffer E., Canham C.D., Kigel J. et PerevolotskyA. [KN2] Development of novel pine-oakMediterranean ecosystems: an unintended out-come of conservation and afforestation.Simioni G. et Huc R. [O1-4] Paradoxical transpi-ration patterns of two coexisting tree speciessubmitted to partial rainfall exclusion.Thanos C.A. et Daskalakou E.N. [O4-6] Long-term monitoring (1989-2010) of growth andreproductive performance in a postfire-regener-ating Aleppo pine population on Mt Parnes(Attica, Greece).Tomé M., Fontes L., Nunes L. et Tomé J. [O1-5]Integration of empirical and process-based mod-els for maritime pine in Portugal.Vendramin G.G., Grivet D., Torre S., SebastianiF., Zabal-Aguirre et Gonzales-Martinez C. [O6-3] Candidate-gene research to understandingthe role of genetic diversity in the adaptiveresponse of Mediterranean pines.Vennetier M., Girard F., Didier C., Ouarmim S.,Ripert C., Caraglio Y., Martin W., Estève R. etN’Diaye A. [O5-7] Direct and delayed impact ofclimate accidents on the architectural develop-ment and leaf area of Mediterranean pines.

Autres références

Arianoutsou M. et Thanos C. 2004. Avant proposau numéro spécial de la conférence MEDPINE 2dans Plant Ecology. 171 : 1Leone V. et Lovreglio R. 2007. Proceedings of theInternational Workshop MEDPINE 3:Conservation, Regeneration and Restoration ofMediterranean Pines and their Ecosystems.Options Méditerranéennes.Simioni G. et Huc R. 2011. Le site d’étude à longterme de Font-blanche. Forêt Méditerranéenne,XXXII(2): 133-134

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MEDPINE 4 a été organisée du 6 au 10 juin 2011 à Avignon par l’unité de recherche « Écologie desForêts Méditerranéennes » (URFM) de l’INRA PACA. Cette conférence visait à rassembler les chercheursde toutes disciplines étudiant les Pins méditerranéens. Elle s’adressait aussi aux gestionnaires et aux déci-deurs chargés de la gestion des pinèdes méditerranéennes. Il s’agissait de faire le point sur les connais-sances acquises et de stimuler le dialogue entre les disciplines. La 4e édition de ce cylce de conférences aréuni plus de 170 participants, de quatorze pays. Sans avoir la prétention à l’exhaustivité, cet articlerésume les principales contributions et discussions de cette semaine riche en informations. Elles couvrentles domaines de la dynamique des peuplements et gestion forestière, de l’écologie des Pins méditerra-néens, de la résistance à la sécheresse et bilan carbone, de la diversité génétique et de l’évolution desPins méditerranéens, de l’impact des incendies de forêt, de l’interactions entre Pins, parasites et climatet, finalement, de l’adaptation des pinèdes méditerranéennes au changement climatique.

Résumé

Los Pinos mediterráneosConservación, ecología, restauración y gestión: retos en un entorno de cambios globales

MEDPINE 4 se celebró del 06 al 10 junio 2011, en Avignon, por la unidad de investigación “Ecología delos Bosques del Mediterráneo” (URFM) del INRA PACA. Esta conferencia tuvo como objetivo reunir ainvestigadores de todas las disciplinas que estudian a los pinos mediterráneos. Estuvo también destinada alos gestores y responsables encargados de la gestión de los bosques de pinos mediterráneos. Se tratabade revisar el conocimiento existente y estimular el diálogo entre las disciplinas. La 4a edición de este ciclode conferencias reunió a más de 170 participantes originarios de catorce países diferentes. Sin pretenderser exhaustivo, este artículo sintetiza a los principales aportes y debates de esta semana llena de informa-ción. Cubren las áreas de la dinámica de los rodales y de la gestión forestal, la ecología de los pinos medi-terráneos, la resistencia a la sequía y el almacenamiento de carbono, la diversidad genética, la evoluciónde los pinos mediterráneos, los impactos de los incendios forestales, las interacciones entre pinos, plagas,clima y por último, la adaptación de los bosques de pinos mediterráneos al cambio climático.

Resumen

Conservation, ecology, restoration and management: challenges in the context of global change

MEDPINE 4 took place on June 6-10 in Avignon (France) under the auspices of the “Ecology ofMediterranean Forests” research unit belonging to the Provence-Alpes-Côte d’Azur branch of the INRA(French national agricultural research institute). The conference sought to bring together from every fieldresearch scientists working on Mediterranean pines. The purpose of the event was to survey the presentstate of knowledge and stimulate dialogue amongst the various disciplines. More than 170 people fromfourteen countries took part in this fourth of an ongoing series of conferences. This article, while makingno claim to being exhaustive, gives an account of the main contributions and discussions during this richlyrewarding week. The themes included population dynamics and forestry management, the ecologyof Mediterranean pines, drought resistance and the carbon count, genetic diversity and the evolution ofMediterranean pines, the impact of forest fires, the interaction between pines, parasites and climate and,finally, the adaptation of Mediterranean pines to climate change.

Summary

forêt méditerranéenne t. XXXIII, n° 1, mars 2012