Hugvísindasvið

Sveppir

Notkunarmöguleikar og takmarkanir í fornleifafræði á Íslandi

Ritgerð til BA-prófs í fornleifafræði

Hrafnhildur Helga Halldórsdóttir

Janúar 2015

Háskóli Íslands

Hugvísindasvið

Fornleifafræði

Sveppir

Notkunarmöguleikar og takmarkanir í fornleifafræði á Íslandi

Ritgerð til BA-prófs í fornleifafræði

Hrafnhildur Helga Halldórsdóttir

Kt.: 300891-2259

Leiðbeinandi: Gavin M. Lucas

Janúar 2015

ÁGRIP

Í þessari ritgerð er fjallað um þá notkunarmöguleika sem steingerðir hlutar sveppa í

formi sveppgróa bera með sér í fornleifafræði og fornvistfræði. Möguleikar þessir hafa

lítið verið nýttir á Íslandi og er markmið þessarar ritgerðar að taka saman í eina heild

þau tækifæri sem frekari rannsóknir á sveppum og sveppgróum gætu boðið upp á. Þá er

aðaláhersla lögð á að leggja grunn að þeim varðveislu- og úrvinnsluatriðum sem hafa

þarf í huga til þess að gróin megi nýta og túlka á sem öruggastan hátt í íslenskri

fornleifafræði. Í ritgerðinni er jarðvegssýni úr rústum Reykholtssels í Kjarardal tekið til

umfjöllunar og túlkað með sérstöku tilliti til þeirra sveppgróa sem varðveist hafa. Á

grundvelli þeirrar túlkunar og umfjöllunar um áðurnefnd atriði eru tillögur að þeim

skrefum sem taka þarf til þess að framkvæma megi slíkar rannsóknir á sem

áreiðanlegastan máta dregnar saman í niðurstöðum.

ÞAKKIR

Margir eiga þakkir skilið fyrir aðstoð og hvatningu við gerð þessarar ritgerðar. Fyrst og

fremst vil ég þakka leiðbeinanda mínum, Gavin Lucas, fyrir góða leiðsögn og fyrir að

hafa treyst mér til þess að takast á við þetta verkefni þrátt fyrir erfiðar aðstæður. Agli

Erlendssyni fyrir að útvega mér efnivið, upplýsingar og mörg góð ráð til þess að vinna

með, þó svo að hann muni eflaust ekki kannast við það sjálfur. Sérstakar þakkir fær Joe

W. Walser III fyrir hvatningu og fyrir að vekja áhuga minn á efniviðnum og Garðar

Guðmundsson fyrir að leyfa mér ekki að komast upp með hvað sem er. Telma

Geirsdóttir, íslenskunemi og góð vinkona á margar þakkir skilið fyrir að vaka langt

fram eftir nóttu til þess að fara yfir orðalag og framsetningu texta á mettíma og

foreldrar mínir fyrir stuðning og skilning. Þá vil ég þakka Steinunni Kristjánsdóttur

kærlega fyrir að umbera mig bróðurpart annar og Axeli Inga Jónssyni fyrir að passa

upp á geðheilsu mína með matargjöfum, hvatningu og fíflalátum.

EFNISYFIRLIT

I Inngangur ...................................................................................................................... 1

II Um Sveppi ................................................................................................................... 3

III Notkunarmöguleikar í fornleifafræði og fornvistfræði .............................................. 5

Rómversk byggð í Hollandi ................................................................................................... 8

Skógareldar í Norður York .................................................................................................... 9

IV Takmarkanir ............................................................................................................. 11

Tafónómía ............................................................................................................................ 12

V Ísland ......................................................................................................................... 14

VI Sveppgró og seljabúskapur í Borgarfirði ................................................................. 16

Fyrri rannsóknir ................................................................................................................... 17

Túlkun sýnis ........................................................................................................................ 21

Samantekt ............................................................................................................................ 23

Hugleiðing um tafónómíu .................................................................................................... 25

VII Samantekt og niðurstöður ....................................................................................... 27

VIII Umræður ............................................................................................................... 28

IX Heimildaskrá ............................................................................................................ 29

X Myndir og töflur ........................................................................................................ 33

1

I INNGANGUR

Notkunarmöguleikar sveppa í fornleifafræðilegu samhengi hafa lítið verið rannsakaðir

hér á landi. Með þessari ritgerð er ætlunin að kynna þá möguleika sem þeir bera með

sér og leggja drög að þeim skrefum sem taka þarf til þess að þá megi nýta sem best

getur við rannsóknir á aðstæðum til forna á Íslandi.

Rannsóknir á fornum landsháttum sem notast við örleifar (e. palynomorphs) á

borð við frjókorn hafa lengi verið gerðar og eru taldar eiga upphaf sitt að rekja til

rannsóknarmannsins Lennart von Post (1967 [1916]). Hann var fyrstur til þess að hætta

að láta sér nægja að lýsa hinum ýmsu frjókornum og hóf að draga upp skýringarmyndir

og línurit sem endurspegluðu meiri og frekari túlkunarmöguleika þeirra í

umhverfisrannsóknum á ráðstefnu í Osló árið 1916. Eftir það varð hraður vöxtur í

rannsóknum á frjókornum í vist- og grasafræði en einnig í fornvistfræði og

forngrasafræði (Manten A.A., 1966).

Það var þó ekki fyrr en um 1960 sem vísindamenn hófu að veita sveppgróum

athygli í örsýnum en upp úr 1980 fór að bera á vísindamönnum sem veittu möguleikum

þeirra athygli af alvöru (Bell A. 1983; Davis O.K., 1987). Síðan þá hefur mikil

aukning orðið í rannsóknum á sveppgróum bæði í fornvistfræðilegum og

fornleifafræðilegum tilgangi og þá sérstaklega í Norður Ameríku og Evrópu. Ber þar

helst að nefna fornvistfræðinginn Bas van Geel í Hollandi, sem hefur helgað ferli

sínum það verkefni að vekja athygli á notkunarmöguleikum sveppgróa í fornvistfræði

og fornleifafræði með rannsóknum, greiningum og greinaskrifum í samstarfi við hina

ýmsu fræðimenn (sjá t.d. van Geel B., 2001; van Geel, B. og Aptroot A., 2006; van

Geel et al., 2003). van Geel er sá maður sem helst hefur beint orku sinni í að benda á

hvernig nota megi sveppgró til þess að segja fyrir um athæfi dýra og manna í fortíðinni

og litið á upplýsingarnar sem þeir veita sem mikilvæga viðbót við þær sem frjókorna-

og frægögn veita. Það er að miklu leiti honum að þakka að gróska hefur orðið í faginu

en aðrir fræðimenn hafa látið til sín taka í auknum mæli og loks beint athyglinni að

takmörkunum og endurskoðun á aðferðafræði fræðigreinarinnar (Cugny C. et al., 2010;

Wood et al., 2011; Baker, A. G. et al., 2013).

Á Íslandi hafa sveppir lítið verið rannsakaðir í þessum tilgangi en það má að

öllum líkindum rekja til almenns skorts á þekkingu og áhuga á sveppum hér á landi.

Hér eru sveppafræðingar fáir og eingöngu einn slíkur í launuðu starfi, Guðríður Gyða

Eyjólfsdóttir, sveppafræðingur við Náttúruminjastofnun Íslands (Helgi Hallgrímsson,

2

2010). Þó hefur nokkur gróska orðið í almennum rannsóknum á sveppum, sérstaklega

með útgáfu Sveppabókarinnar eftir Helga Hallgrímsson sem út kom árið 2010. Þá er

Egill Erlendsson sá vísindamaður sem helst hefur verið viðriðinn rannsóknir á leifum

sveppa í fornum jarðvegi á Íslandi og þá helst í rannsóknum sem tvinna saman

fornleifafræði og fornvistfræði (Egil Erlendsson, 2012; Egill Erlendsson og Guðrún

Sveinbjarnardóttir, 2012; Egill Erlendsson og Guðrún Gísladóttir, 2013; Riddell S. og

Egill Erlendsson, 2014).

Til þess að ná fram ætlunarverki þessarar ritgerðar verður byrjað á því að kynna

þá eiginleika sveppa sem nýst geta í fornleifafræðilegu samhengi. Þá verður farið yfir

nokkrar rannsóknir þar sem vísindamenn hafa notast við þessa eiginleika og

rannsóknarumhverfið hér á landi tekið til umræðu. Síðan verða niðurstöður úr

jarðvegssýni sem tekið var úr seli í Borgarfirði túlkaðar og sú reynsla sem af því fæst

nýtt til þess að leggja mat á kosti og galla grófræðanna frá fyrstu hendi. Að lokum

verða tillögur settar fram í niðurstöðum að þeim skrefum sem nauðsynlegt þykir að

taka til þess að framkvæma megi slíkar rannsóknir með áreiðanlegri hætti hér á landi.

3

II UM SVEPPI

Sveppir eru aðalniðurbrjótar efnis í lífríkinu og því nauðsynlegir fyrir áframhaldandi

tilvist þess. Fyrir fornleifafræðinga hefur þessi eiginleiki löngum verið til leiða enda

eru sveppir ásamt bakteríum ein helsta orsök þess að fornleifar hverfa þeim sjónum

með tímanum. (Raven H. et al. 2004). Áætlanir sem varða fjölda sveppategunda herma

að til séu um 100 þúsund þekktar og skráðar tegundir sveppa en áætla megi að þær séu

í raun nær 1,5 milljónum. Nýjar rannsóknir benda þó til þess að þær gætu verið allt að

5,1 milljón og jafnvel fleiri (O’Brien H. E. et al., 2005).

Sveppir eru mjög frábrugðnir öðrum lífverum. Þeir samanstanda af svokölluðum

sveppþráðum eða ímum (e. hyphae) sem eru mjög fíngerðir þræðir, um 2-15 μm að

breidd og allt að nokkrir sm að lengd en yfirleitt ósýnilegir mannsauganu. Saman geta

margar ímur myndað þéttari massa sem kallast þá mygli eða mýsli (e. mycelium) sem

getur verið sýnilegt ef það er nógu þétt eða þegar það myndar aldin. Aldin þessi eru

það sem flestir sjá fyrir sér þegar þeir hugsa um sveppi en aldinin eru í raun

æxlunarfæri sveppa sem tilheyra fylkingum kólfsveppa eða asksveppa. Aðrar fylkingar

sveppa, oksveppir og kytrusveppir (og jafnvel sumar tegundir ask- og kólfsveppa) eru

eingöngu sjáanlegar þegar sveppurinn myndar gróhirslur á yfirborði hýsils síns en þá

birtingarmynd þekkja flestir sem myglubletti (Raven et al., 2004; Helgi Hallgrímsson,

2010).

Flestir sveppir geta fjölgað sér bæði með kynæxlun og kynlausri æxlun og mynda

til þess gró. Gró gegna svipuðu hlutverki og frjókorn; þeim er dreift og ef þau falla í

hentugan jarðveg spíra þau og mynda nýjar ímur. Sveppir framleiða gífurlegt magn af

gróum til þess að gera ráð fyrir afföllum og gró þeirra dreifast aðallega með vindi en

einnig með dýrum . Vegna þessa myndast gróin yfirleitt ofanjarðar, annaðhvort undan

aldini kólf- og asksveppa eða utan á hýsli í gróhirslum annarra fylkinga. Gróin eru það

sem helst má nota til þess að greina í sundur tegundir enda eru þau ólík að lit, stærð og

gerð (þó svo að gró ákveðinnar tegundar geti verið misjöfn að stærð). Sökum þess hve

sveppir eru háðir undirlagi sínu og standa lágt þá dreifast gró þeirra skammt og yfirleitt

ekki lengra en 1-2 metra frá móðursvepp þó að svo geti gerst. Þetta er talsvert styttra en

hjá plöntum, þar sem gró eða frjókorn geta borist marga kílómetra frá móðurplöntu.

Endurspeglar þessi hæðarmunur og mikla frjódreifni markmið plantna; að dreifa sér

sem lengst í þeirri von að frjóin hitti á frjósaman jarðveg. Sveppir eru hins vegar mjög

háðir sérhæfðu undirlagi, sem oft er ekki stærra en nokkrir metrar eða jafnvel

4

sentímetrar, svo gródreifing yfir stuttar vegalengdir er mun árangursríkari fyrir afkomu

næstu kynslóðar (Raven et al., 2004; Helgi Hallgrímsson, 2010).

Samlífi (e. endosymbiosis) við aðrar lífverur er algengt meðal sveppa. Þar má helst

nefna fléttur (e. lichens) og svepprætur (e. mycorrhizae). Fléttur eru sambýli svepps og

þörungs eða blágrænnar bakteríu (e. cyanobacteria) en svepprætur eru sambýli sveppa

við rætur plantna. Þá eykur sveppurinn við upptökugetu rótarkerfis plöntunnar á

torfengnum næstingarefnum á borð við fosfór og fær í staðinn afurðir úr

ljóstillífunarferli plöntunnar (Raven et al., 2004; Helgi Hallgrímsson, 2010).

Flestar tegundir plantna hafa svepprót af einhverju tagi. Um 80% blómplantna,

allir berfrævingar og um 70% byrkninga hafa svepprót. Misjafnt er eftir tegundum

hvort einn sveppur geti myndað svepprót með mörgum trjátegundum eða aðeins einni

og þær geta annaðhvort verið innrænar eða útrænar. Algengasta tegund sveppróta er

innræn VA-svepprót (e. vesicular-arbuscular mycorrhizae) þar sem sveppímurnar vaxa

inn í frumur plönturótanna og mjög náið samband myndast þeirra á milli. Er þetta

algengt til dæmis algengt hjá aski, álmi, hlyni, epla- og perutrjám og aspar- og

víðitegundum. Þá er yfirleitt um oksveppi að ræða og gró virðast verða til staðbundið

ofan í moldinni og án dreifingar, enda eru sveppirnir háðir undirlaginu. Útrænar

svepprætur eru heldur óalgengari og eru yfirleitt valbundnar en vaxa til dæmis oft á

birki, lerki og furutegundum. Sveppir í útrænum svepprótum eru yfirleitt kólfsveppir

sem mynda aldin og dreifa því gróum sínum ofanjarðar (Helgi Hallgrímsson, 2010;

Edda S. Oddsdóttir, 2010).

Í fornum jarðlögum má stundum finna steingerðar leifar sveppa en yfirleitt finnast

þeir í formi umframforða sveppgróa í örsýnum (e. microscopic samples) eða stærri

aldinhluta í smásýnum (e. macroscopic samples). Sveppgró og aldinhlutar varðveitast í

sýnunum þar sem veggir margra svepptegunda innihalda sítín (e. chitin) og virðast því

oft standast niðurbrot (Raven et al., 2004; Helgi Hallgrímsson, 2010). Svepphluta

þessa virðist mega vinna úr jarðvegi með hefðbundnum fornvistfræðilegum

(ediksýruleysing) eða forngrasafræðilegum (fleyting) aðferðum ásamt frjókornum eða

fræjum. Samkvæmt van Geel (2001; van Geel B. og Aptroot A., 2006) eru algengustu

sjáanlegu svepphlutar eftir vinnslu sýna gró eða aldinhlutar asksveppa.

5

III NOTKUNARMÖGULEIKAR Í FORNLEIFAFRÆÐI OG

FORNVISTFRÆÐI

Rannsóknir síðustu ára á notkunarmöguleikum sveppgróa í fornvistfræði hafa leitt í

ljós að meðal þeirra sveppgróa og aldinhluta sem varðveist hafa í fornum jarðvegi og

standast úrvinnsluaðferðir séu tegundir sem eingöngu finnast í mjög sérhæfðum

vistsessum. Þar á meðal eru sveppir sem eingöngu lifa sem sníkjudýr eða í samlífi við

ákveðnar plöntur, á ákveðnum undirlögum, á taði grasbítandi spendýra (hér eftir

taðsveppir)(e. corprophilous fungi), á brenndum plöntuleifum og tegundir sem yfirleitt

benda til mikillar jarðvegseyðingar. Vegna þessara eiginleika sveppanna er ljóst að

sveppgró og aldinhlutar sem varðveitast í fornum jarðlögum geta verið mjög verðmæt

viðbót við upplýsingar sem fá má úr frjókornaleifa- og kolaleifagögnum. Þá hefur verið

bent á að sumar þessara tegunda geti veitt mikilvægar vísbendingar um mannlegt

athæfi og gætu því nýst við fornleifafræðilegar rannsóknir. Sumir hafa nefnt möguleika

þess að jafnvel megi nota sveppgró taðsveppa sem viðmið um dýrafánu í

fornleifafræðirannsóknum þar sem varðveisla á dýrabeinum er slæm (Van Geel, B.,

2001; Innes J.B. og Blackford J. J., 2003; Cugny C. et al., 2010).

Þónokkur vinna hefur verið lögð í að tengja ólík sveppgró og aldinhluta sem finna

má í ör- eða smásýnum við ákveðnar tegundir en það getur valdið vandræðum að

sveppgró eru mörg hver fjölforma (e. polymorphs). Það er að segja að hver gerð

sveppgrós getur annaðhvort verið framleidd af einni ákveðinni svepptegund eða

nokkrum (þá yfirleitt skyldum tegundum) og að ein tegund sveppa getur einnig

framleitt nokkrar ólíkar gerðir gróa. Vegna þessa eiga hefðbundin tegundaheiti ekki við

um sveppgró og því er talað um gerðir (e. types) þar sem hver gerð hlýtur sérstakt

númer (e. type number) á eftir skammstöfun rannsóknarstofunnar sem hana greindi. Til

dæmis eru sveppgró sem svepptegundin Cercophora sp. framleiðir táknuð HdV-112

þar sem skammstöfunin fylgir rannsóknarstofunni sem greindi gerðina (HdV = Hugo

de Vries rannsóknarstofan við Amsterdamháskóla) (Cugny C. et al., 2010).

Áðurnefndur rannsóknarmaður, van Geel, hefur verið sérstaklega öflugur við

slíkar gerðagreiningar í samvinnu við hina ýmsu fræðimenn og farið ítarlega yfir nýjar

tegundir sem fram hafa komið í einstökum rannsóknum (sjá t.d. van Geel B., 2001; van

Geel B. et al., 2003; van Geel B. og Aptroot A., 2006) Á töflu 1 má sjá samantekt eftir

van Geel og Aptroot (2006) yfir nokkrar gerðir gróa og aldinhluta asksveppa sem

varðveitast í fornum jarðlögum og finna má í ör- eða smásýnum í Hollandi.

6

Tafla 1: Yfirlit úr van Geel B. og Aptroot A. (2006). Tekið saman af höfundi.

Nr. Hluti Tegund svepps Undirlag/umhverfi

HdV-1 Gró Gelanispora sp. (nú sameinað Neurospora sp.)

Alls konar, oft mjög rotnaður mór

HdV-2 Gró Gelasinospora retispora (heyrir nú undir Neurospora sp.)

Alls konar

HdV-3B Adinhluti/gró Pleospora sp. Plöntuleifar og stundum tað

HdV-4 Aldinhluti/gró Anthostomella fuegiana

Cladium mariscus, Luzula sylvatica (Ljóshæra), Rostkovia grandiflora, Eriphorum vaginatum.

HdV-6 Aldinhluti/gró Coniochaeta xylariispora Hámýri

HdV-7A Aldinhluti/gró Chaetomium sp. Brjóta niður sellulósa.

HdV-7 Gró Caryospora callicarpa Viðarleyfar

HdV-8C Aldinhluti Actinopeltis sp. Sphagnum spp. (Baukmosategundir)

HdV-8F Aldinhluti Stomiopeltis

Erica tetralix, Calluna vulgaris, Oxycoccus palustris (lyngtegundir)

HdV-14 Aldinhluti/gró Meliola ellisii Oft á Ericaceae (lyngætt)

HdV-16 Gró Byssothecium circinans Viðarleifar

HdV-24 Gró Ptreidiosperma sp. Tað

HdV-44 Gró Ustulina deusta

Alls kyns tré t.d. Abies (þinur), Acer (hlynur), Alnus (alur), Betula (Birki, fjalldrapi), Populus (ösp) og fleiri.

HdV-55C Gró Neurospora crassa Bendir til staðbundins bruna

HdV-55A Gró Sordaria Tað

HdV-63A Aldinhluti/gró Lasiosphaeria caudata Oft með Picea sp. (greni)

HdV-77A Gró Geoglossum sphagnophilum

Mosamýri

7

HdV-77B Gró Trichoglossum hirsutum Sphagnum (baukmosi) mýrar

HdV-85 Gró Didymosphaeria massarioides

Hámýri

HdV-112 Gró Cercophora sp. Tað og jurtaleifar

HdV-113 Gró Sporormiella Tað

HdV-124 Gró Persiciospora sp. Mór og væta

HdV-126 Hyphopodia (sérhæfðar ímur)

Clasterosporium caricinum (stundum Gaeumannomyces caricis)

Carex spp. (starategundir)

HdV-140 Gró Valsaria variospora Mór og væta

HdV-143 Gró Diporotheca rhizophila

Næringarrík svæði og á Thelypteris sp. (burknaætt) eða Solanum sp. (t.d. kartöflur)

HdV-171 Gró Rhytidospora tetraspora Líklegast tað

HdV-172 Gró Coniochaeta ligniaria Tað, viður

HdV-263 Gró Valsaria sp. Óvíst

HdV-310 Gró Amphisphaerella dispersella/amphisphaerioides

Populus spp (aspartegundir)

HdV-343 Gró Scopinella barbata Óvíst

HdV-368 Gró Podospora sp. Tað, tengdur manvist

HdV-501 Gró Zopfiella lundqvistii Hrísgrjónaakrar, fenjar

HdV-261 og -262

Gró Arnium spp. Tað

HdV-575 Gró Bombardioidea sp. Tað, oft eingöngu elgstað.

HdV-169/Zopfiella

Gró Apisodradia verruculosa/Tripterospora sp.

Tað, fúinn viður

8

Til þess að veita dæmi um notkunarmöguleika sveppgróanna í fornvistfræðilegu

og fornleifafræðilegu samhengi verður hér farið yfir niðurstöður tveggja

grundvallarrannsókna þar sem tilgangurinn var að hvetja til notkunar og undirstrika

upplýsingagildi sveppgróa í slíku samhengi. Annarsvegar í Hollandi en hinsvegar í

Englandi.

Rómversk byggð í Hollandi

Í rannsókn van Geel et al. (2003) sem framkvæmd var í norðurhluta Hollands á

uppgraftarsvæði í rómverskri byggð vildu vísindamenn vekja athygli á hlutverki og

notkunarmöguleikum sveppgróa í fornleifafræðilegu samhengi, þá sérstaklega

sveppgróum taðsveppa. Uppgröfturinn fór fram á árunum 1980 – 1983 og voru tekin

jarðvegssýni til greiningar á örleifum. Sýnin voru tekin úr torfveggjum heimilisbrunna

og voru sextán talsins en eingöngu fjögur voru greind ítarlega þar sem önnur sýni þóttu

ekki nægilega ríkuleg af efnivið til að greina þau nákvæmlega.

Svæðið sem var grafið upp virtist hafa verið byggt vel stæðu fólki sem stundað

hefur bæði landbúnað og garðyrkju á árunum 100 f. Kr til um það bil 275 e. Kr.

Frjókornagreiningar bentu til þess að landsvæðið hafi á þeim tíma verið skóglaust

graslendi sem reglulega flæddi yfir. Sveppgró taðsveppategundanna Sordaria sp.

(HdV-55A), Podospora sp. (HdV-368), Cercophora sp. (HdV-112), Sporormiella sp.

(HdV-113), Arnium sp. (HdV-261) og Tripterospora sp. (HdV-169) fundust í miklum

mæli í sýnunum og þar af leiðandi þótti rannsakendum líklegt að graslendi þetta hafi að

verið beitarland. Þótti þeim niðurstöðurnar sýna fram á mikilvægi túlkunar á

sveppgróum taðsveppa, sérstaklega þar sem gró þeirra dreifist stutt. Töldu þeir að með

nánari greiningum mætti jafnvel nota taðsveppina sem óbeinan mælikvarða á hvaða

grasbítar hafi leikið lausum hala á viðkomandi tíma í rannsóknum þar sem varðveisla

dýrabeina er slæm.

Þess má geta að sjö aðrar gerðir sveppa fundust meðal örleifanna. Það voru

sveppgró af tegundunum Valsaria sp. (HdV-263), Anthostomella fuegiana (HdV-4),

Valsaria variospora (HdV-140), Diporotheca rhizophila (HdV-143), Tilletia sphagni

(HdV-27), Gaeumannomyces (HdV-126) og Glomus sp. (HdV-207). Af þeim mynda

t.d. Glomus sp. svepprótarsamband með hinum ýmsu trjátegundum, Gaeumannomyces

sp. þykja benda til starategunda á svæðinu (Carex spp.) og Diporotheca rhizophila er

sníkjusveppur á kartöfluætt (Solanum sp.). Þar að auki er Valsaria variospora tegundin

9

einkennandi í næringarríkum og blautum jarðvegi. Hins vegar var ekki fjölyrt um

merkingu á viðveru þessara tegunda.

Skógareldar í Norður York

North Gill í North York Moors er svæði sem hefur verið gaumgæfilega rannsakað frá

fornvistfræðilegu sjónarhorni síðastliðin 30 ár. Þar má jafnvel finna svæði þar sem

hægt er að lesa árlegar sveiflur í vistkerfi svæðisins út úr niðurstöðum

frjókornarannsókna. Eitt þessara svæða er á 100-83 sm dýpi og spannar einn til tvo

áratugi um það bil árþúsundi fyrir umskiptin úr síðmiðsteinöld yfir í nýsteinöld (það er

um 6316 +/- 55 ár BP). Þar endurskoðuðu Innes og Blackford (2003) örleifar sýna sem

áður höfðu verið tekin og greind og rannsökuðu nú sérstaklega sveppgró úr sýnunum.

Þeir skoðuðu og greindu sveppgróin til tegunda með hjálp og yfirferð frá fyrrnefndum

Bas van Geel og báru svo niðurstöðurnar saman við tegundir og fjölda frjókorna og

magn kolaleifa. Eftir úrvinnslu þótti þeim bersýnilega ljóst að upplýsingagildi

sveppgróanna væri gríðarlegt. Í fyrsta lagi renndu rannsóknir á sveppgróunum styrkum

stoðum undir niðurstöður frjókornarannsóknanna en í öðru lagi þótti þeim merkilegt að

nota mátti þau sem beina mælikvarða fyrir atriði sem frjókorn mældu eingöngu óbeint.

Til dæmis ásókn gróa sveppa af Neurospora og Gelasinospora tegundum sem yfirleitt

fjölgar eftir skógarelda með aukningu kolaleifa en einnig ásókn Sporormiella

taðsveppa sem þykja benda til beitar stærri grasbíta. Nánari útlistun um túlkun á tíðni

sveppgróa og frjókorna sem talin voru í rannsókninni má sjá á töflu 2 á næstu

blaðsíðu.

10

SM dýpi

Frjókornaleifar Kolaleifar Sveppgróleifar Túlkun

99-98

Jurtaflóra með lítið af trjám. T.d. Melampyrum og Rumex jurtir sem gjarnan myndast eftir bruna.

Mikið

Tegundir sem benda til bruna: HdV-55C og Gelasinospora sp. Tegundir sem benda til milds loftslags: HdV-55A, 55B. Gerð HdV-16C bendir til graslendis og myndun mós. Sporormiella taðsveppir og HdV-18A með óljósa merkingu.

Líklegast hefur skógareldur haft í för með sér opnara landslag.

97 Minna af jurtum sem benda til bruna. Svipað magn trjátegunda.

Mikið Lítil breyting en HdV-16C hverfur og taðsveppum fjölgar.

Líklegast ekki skógareldur lengur en kol halda áfram að berast í opnu landslagi.

96-94

Trjátegundum fjölgar og runnum einnig. Melampyrum hverfur nær algjörlega og eitthvað eykst af botngróðri.

Þónokkuð

HdV-55A, 55B og 55C minnka gríðarlega svo og Sporormiella sp. Hinsvegar eykst HdV-18A og Gelasinospora sp. halda ágætis dampi. Taðsveppirnir HdV-112 og 168 aukast.

Gróður hefur náð sér en kol halda áfram að berast. Einhver breyting í spendýraflóru.

93-91

Trjátegundum fækkar á ný en tegundum sem benda til einhvers konar álags fjölgar (Rumex, Succisia, Potentilla).

Lítið

Sporormiella taðsveppategundum fjölgar mjög mikið en öðrum tegundum fækkar öllum fyrir utan gró af gerð HdV-47 sem hefur óljósa merkingu.

Plöntuflóra verður fyrir einhvers konar álagi sem mikil aukning taðsveppa ýtir undir ályktanir þess efnis að beitarálag hafi aukist með opnara landsvæði.

90-88

Trjátegundum og flestum tegundum fjölgar nema grastengundum fækkar.

Mjög lítið Ssporormiella taðsveppategundum fækkar að einhverju leiti og flestar upprunalegra tegunda færast aftur í aukana.

Gróður virðist ná sér aftur á skrið og beit minnkar.

87-85

Mikil aukning af stærri trjátegundum en fækkun minni trjátegunda og botngróður minnkar að miklu leiti.

Mjög lítið HdV-18A algengasta tegundin og lítið af tað- og brunasveppum samsama sig nær engum kolaleifum.

Hér hefur efra laufþak líklegast náð að loka fyrir sólarljós til neðri plantna og beit er nær engin.

84 Svipað. Svo gott sem engar

HdV-18A lang algengust. Lítið sem ekkert af taðsveppum.

Svipað.

Tafla 2: Samantekt úr frjólínuriti Innes og Blackford (2003). Unnið af höfundi.

11

IV TAKMARKANIR

Rannsóknarteymum þeirra rannsókna sem gerð voru deili á í kaflanum hér á undan

þótti báðum sem þau hafi sýnt fram á möguleika sveppgróa til þess að bæta miklum

upplýsingum við túlkanir hefðbundinna frjókorna- og frægreininga. Mikil bjartsýni

ríkir meðal þeirra um upplýsingagildi og notkunarmöguleika sveppgróanna fyrir

rannsóknir í fornvistfræði og fornleifafræði og það með rentu. Mestur áhugi lætur á sér

bera fyrir notkunarmöguleikum gróa taðsveppa og það er mynstur sem sjá má í flestum

rannsóknum sem notast hafa við sveppgró síðustu ár (Baker A.G. et al., 2013). Enn

sem komið er hafa fáar rannsóknir verið gerðar þar sem gró annarra tegunda en

taðsveppa hafa verið notuð markvisst en þá helst tegundir sem þykja benda til

eldsumbrota eins og í rannsókn Innes og Blackford hér á undan. Hér er því kastað fram

að líklega mótist þessi áhugi að miklu leyti af rannsóknum van Geel en eins og áður

var nefnt hefur hann verið einna ötulastur við greiningar sveppgróa og hefur sjálfur eytt

mestum skriftum í taðsveppi sem svo virðist endurspeglast í nýjum rannsóknum (sjá

t.d. van Geel B., 2001; van Geel B. og Aptroot A., 2006).

Yfir það heila hefur þó orðið mikill vöxtur í faginu en eftir því sem fjöldi

rannsókna hefur aukist hefur gagnrýnisröddum fjölgað og er nú unnið að því að

fínstilla rannsóknir með taðsveppi. Til dæmis hefur komið fram að áreiðanlegustu

taðsveppasveppgróin séu Sporormiella sp. (HdV-113), Sordaria sp. (HdV-55A) og

Podospora sp. (HdV-368) (Baker A. G. et al. 2013). Wood et al. (2011) hafa einnig

bent á að Sporormiella tegundir birtist ekki eingöngu í spendýrataði heldur einnig í taði

stórra fugla. Slíkum rannsóknum ber að taka fagnandi enda stuðla þær að nákvæmari

vinnubrögðum og traustari niðurstöðum.

Almennt er skortur á stöðlum og heildstæðum ritum þar sem nálgast má

greiningarviðmiðanir og aðrar upplýsingar. Ber þar enn helst að nefna vinnu sem van

Geel hefur komið að eins og greinina Fossil ascomycetes in Quaternary deposits

(2006) en hún inniheldur yfirlit yfir 35 tegundahópa sem finnast í nýlífsaldarjarðvegi í

Hollandi og sjá má á bls. 5-6 (tafla 1). Nýrri greiningar má finna á stangli en þá helst í

grein eftir Carole Cugny et al. (2010) þar sem athyglinni er enn beint að taðsveppum.

Þess má einnig geta að flestar rannsóknir eru framkvæmdar í heimalandi van Geel,

Hollandi, en minna er um rannsóknir í öðrum löndum.

Það er ekki eingöngu skortur á stöðlun í tegundagreiningu heldur einnig í

úrvinnslu. Ekki nota allir sömu aðferðinar til þess að vinna svepphlutana úr

12

jarðvegssýnum og ólíkar aðferðir eru notaðar við tölfræðilegar uppsetningar, oft án

þess að slíkt komi sérstaklega fram (sjá umfjöllun í Baker A.G. et al., 2013). Þannig er

erfitt að gera sér grein fyrir því hvar draga skal línuna varðandi hvað sé mikið eða lítið

og hvað sé merkingarbær fjöldi. Þetta má til dæmis sjá í fyrrnefndum rannsóknum van

Geel et al. og Innes og Blackford en þar er hlutfall sveppgróa annars vegar miðað við

heildarfjölda örleifa en hins vegar við heildarfjölda sveppgróa.

Tafónómía

Litlu púðri hefur verið varið í að fjalla um tafónómíu (e. taphonomy) sveppgróa og

aldinhluta í fornum jarðlögum. Tafónómía er endurspeglun á öllu því sem komið hefur

fyrir lífveru frá því að hún var lifandi og fram að ástandi hennar í dag (Efremov I.A.,

1940). Í þessu tilviki allt það sem gerst hefur frá því að lífvænlegar aðstæður

mynduðust fyrir svepp þar til sveppgró hans birtust á örskyggnu undir smásjá. Til þess

að skilja upplýsingarnar sem sveppgró á örskyggnu veita þarf að skilja þá tafónómísku

áhrifavalda sem haft hafa áhrif á þau.

Umfjallanir van Geel um tafónómíu takmarkast flestar við að asksveppir séu hvað

líklegastir til þess að varðveitast (van Geel B. 2001) eftir úrvinnslu en almennt hefur

lítið verið fjallað um málið. Helst mætti nefna grein eftir Clarke C.M. (1994) og

fjögurra blaðsíðna grein eftir Frederick Wolf frá árinu 1986. Wolf rannsakaði annars

vegar lítið úrtak þar sem hann vildi sjá sveppgró hvaða tegunda þyldu ediksýruleysingu

og hins vegar í hvers lags jarðvegi þau væru líkleg til þess að varðveitast. Niðurstöður

hans leiddu berlega í ljós að frekari rannsókna væri þörf í þessum efnum en hann taldi

að ólík veggjaþykkt sveppgróa ólíkra tegunda léki stórt hlutverk í því hvort þau

varðveitist eða ekki. Rannsóknin benti meðal annars til þess að sveppgró annarra

fylkinga en fylkingar asksveppa væru líkleg til þess að varðveitast og standast

ediksýruleysingu, meðal annars sveppgró sveppa úr fylkingu kólfsveppa. Rannsóknir

Clarke sýndu að varðveislumynstur sveppgróa virðast jöfn eftir þrjár ólíkar

úrvinnsluaðferðir en veitir ekki frekari upplýsingar um gró hvaða tegunda gætu

upprunalega hafa verið í sýnunum en tapast við úrvinnslu. Vanþekking á tafónómíu

sveppgróa ákveðinna tegunda hefur ósjálfrátt í för með sér túlkunarvandamál og víða

geta leynst skekkjuvaldandi áhrifaþættir og á meðan þeir eru ekki þekktir er erfitt að ná

fram traustverðugum niðurstöðum.

Þess má geta að jarðvegssýni sem tekin eru til frjókornagreiningar eru yfirleitt

tekin í votum jarðvegi á við mýrar og vatnaset vegna góðrar varðveislu (Evans J. og

13

O’Connor T., 1999). Hvort sömu svæði henti best til varðveislu sveppgróa er líklegt en

ólíklegt þykir að þaðan megi fá bestu upplýsinganar til túlkunar þá sérstaklega í

fornleifafræðilegum tilgangi. Sú ályktun er dregin út frá takmarkaðri dreifigetu

sveppgróanna en óljóst er hvort bestu mögulegu upplýsingar um mannlega búsetu megi

fá úr mýrarjarðvegi sem legið getur í meiri fjarlægð frá athafnasvæðum en best væri á

kosið.

Skortur er á almennri þekkingu á lífeðlisfræði sveppa en hún getur haft alvarleg

tafónómísk áhrif. Sveppgró og aldinhlutar sem finnast í fornum jarðlögum eru til

dæmis ekki alltaf jafnaldra jarðlaginu sem þeir finnast í. Helst er hér um að ræða gró

sveppa í innrænum svepprótum eins og Glomus sp. (HdV-207) sem mynda gró sín

neðanjarðar út frá rótum hýsilplöntu sinnar en einnig eru sveppímur óáreiðanlegar því

þær gætu tilheyrt yngri svepp. Á það sérstaklega við ef lífrænar leifar liggja mjög nærri

sýnatökustað en þó svo að sveppímur haldi sig yfirleitt í efstu jarðlögum moldar, efstu

5-10 sm á Íslandi (Helgi Hallgrímsson, 2010), eru ákveðnar tegundir sveppa miklir

tækifærissinnar og líklegar til þess að leita dýpra sé þeirra freistað með rusli, tré eða

beinum svo dæmi séu tekin. Hins vegar eru slíkar tegundur yfirleitt mjög sérhæfðar og

ólíklegar til þess að dreifa sér lengra en ummál leifanna sem þær sækjast í leyfa (Jans

M.M.E, 2008).

14

V ÍSLAND

Á Íslandi hafa möguleikar sveppa ekki verið nýttir í miklum mæli í fornvistfræðilegum

eða fornleifafræðilegum tilgangi (Egill Erlendsson, pers. comm., 8. desember, 2014).

Rétt eins og erlendis er engin samantekt til hér yfir svepphluta sem finna má í fornum

jarðlögum á Íslandi fyrir utan sveppgró sem greind hafa verið í örfáum rannsóknum og

flestar þeirra af Agli Erlendssyni (Egill Erlendsson, 2012; Egill Erlendsson og Guðrún

Sveinbjarnardóttir, 2012; Egill Erlendsson og Guðrún Gísladóttir, 2013; Riddell S. og

Egill Erlendsson, 2014).

Þess utan er almennt lítil þekking á sveppaflóru Íslands en hér á landi eru þekktar

um 2100 tegundir sveppa auk 750 fléttumyndandi sveppa. Tegundirnar eru líklegast

mun fleiri en skortur hefur verið á fræðimönnum sem lagt hafa rækt við einstaka hópa

þeirra og mikið er treyst á ferðir erlendra sérfræðinga til landsins til þess að greina

fleiri tegundir (Helgi Hallgrímsson, 2010).

Margar þeirra tegunda sem finnast hér á landi er helst að finna í ákveðnu umhverfi

eða í sambandi við ákveðnar plöntur rétt eins og í öðrum löndum. Til dæmis má nefna

nokkra af fylgisveppum birkisins; Kúalubba (Leccinium scabrum), skegglektu

(Lactarius torminosus), birkiskjöldu (Tricholoma fulvum) og ýmsa hnefasveppi

(Russula). Hér er um sveppategundir að ræða sem mynda útræna svepprót með birkinu,

sérstaklega í skógum, og dreifa því gróum sínum ofanjarðar og mætti mögulega nýta

við rannsóknir á birkiskógum, finnist þeir í fornum jarðlögum (Helgi Hallgrímsson,

2010).

Í töflu 3 á næstu blaðsíðu má sjá samantekt yfir sveppgró sem fundist hafa í

fornum jarðvegi á Íslandi (Egill Erlendsson, 2012; Egill Erlendsson og Guðrún

Gísladóttir, 2013; Riddell S. og Egill Erlendsson, 2014). Upplýsingar um tað sérstakra

spendýra sem taðsveppir sækjast í á hér á landi eru fengnar með samanburði við

Íslenskt sveppatal I (Helgi Hallgrímsson og Guðríður Gyða Eyjólfsdótttir, 2004).

15

Tafla 3: Samantekt yfir sveppgró sem hafa fundist í fornum jarðvegi á Íslandi (Egill Erlendsson, 2012;

Egill Erlendsson og Guðrún Gísladóttir, 2013; Riddell S. og Egill Erlendsson, 2014) og umhverfið sem

tegundir þeirra finnast í (Helgi Hallgrímsson og Guðríður Gyða Eyjólfsdóttir, 2004). Tekið saman af

höfundi.

Nr. Latneskt heiti tegundar/hóps

Íslenskt heiti og tegundafjöldi

Umhverfi/Undirlag

HdV-261, -262

Arnium Gránebbur Tað: kýr, hross og fé

HdV-7A Chaetomium Strýnebbur Sina, rjúpnaskítur, mold ofl.

HdV-3B Pleospora Múrgróungar Plöntuleifar, tað

HdV-368 Podospora Hreisturnibbur Tað: kýr, hross og fé

HdV-55A Sordaria Taðnefjur Tað: kýr, hross, fé, rjúpur

HdV-113 Sporormiella Taðnurtur Tað: kýr, hross, fé, rjúpur

HdV-207 Glomus Glómar Innrænar svepprætur, jarðvegseyðing

HdV-112 Cercophora - Tað: óvíst

TM-023A-B, 006

Delitchia - Tað: óvíst

HdV-55B - - Milt loftslag, tað?

HdV-263 Valsaria - Gróðursæld og rotnun lífrænna leifa?

HdV-126 Clasterosporium carcinum

- Snýkill á mörgum Carex spp.

TM-H Arnium Gránebba Tað: kýr, hross, fé

16

VI SVEPPGRÓ OG SELJABÚSKAPUR Í BORGARFIRÐI

Norðtungusel og Reykholtssel liggja í Kjarardal í Borgarfirði og voru samkvæmt

heimildum í eigu Reykholtsstaðar og var Reykholtssel fyrsta selið sem rannsakað var

með fornleifafræðilegum aðferðum í seljarannsóknum Guðrúnar Sveinbjarnardóttur

(2005; 2008; og Kristoffer Dahle 2009; et al. 2009). Þar og í Norðtunguseli, u.þ.b. 4

km utar í dalnum, voru tekin jarðvegssýni sem greind voru með tilliti til frjókorna og

seteiginleika af Agli Erlendssyni og Guðrúnu Gísladóttur (Egill Erlendsson og Guðrún

Gísladóttir, 2011; Egill Erlendsson og Guðrún Sveinbjarnardóttir, 2012). Frá

Reykholtsseli og Norðtunguseli hafa tvö sýni verið túlkuð og greint var frá

niðurstöðum þeirra á fyrirlestraröð sem FÍF og FFÍ stóðu fyrir árið 2012 (Egill

Erlendsson og Guðrún Sveinbjarnardóttir, 2012). Niðurstöður greininga úr þriðja

sýninu við Reykholtssel, REY3, hafa hins vegar ekki verið túlkaðar.

Hér verður gerð tilraun til þess að túlka merkingu sveppgróa þeirra sem fundust í

sýni REY3 og hefur Egill Erlendsson veitt góðfúslegt leyfi til þess. Áður en túlkun

hefst verður veitt stutt yfirlit yfir niðurstöður fyrri rannsókna við Reykholtssel og

greint frá aðstæðum, niðurstöðum og túlkunum annarra jarðvegssýna við Reykholt og

Norðtungusel til þess að dýpka skilning á svæðinu og veita grundvöll til samanburðar.

Mynd 1: Yfirlitsmynd af uppgraftarsvæðinu í Reykholtsseli. Hægra megin má sjá svæði 1 en svæði 2

og 3 liggja ofarlega til vinstri. Litlu ferningarnir með bókstöfunum sýna nokkrar af könnunarholum

Óðins (Guðrún Sveinbjarnardóttir, 2005. bls. 6). Appelsínuguli punkturinn sýnir hvar sýni REY3 var

tekið. Sýni REY1 og REY2 voru tekin lengra til suðvesturs (Egill Erlendsson, pers. comm., 16. janúar

2015).

17

Fyrri rannsóknir

Benedikt Eyþórsson skrifaði kafla um Reykholtssel í MA ritgerð sinni Búskapur og

rekstur staðar í Reykholti (2007) í samvinnu við Guðrúnu Sveinbjarnardóttur

fornleifafræðing sem þá vann þar við stjórnun uppgraftar (2005). Samkvæmt honum

má finna ritaðar heimildir allt frá 12. öld varðandi selstöður staðar í Reykholti í

Kjarardal. Einnig herma ritaðar heimildir að á 16. öld hafi selin verið tvö. Annað þeirra

lægi þá utar í dalnum og væri orðið „gamalt“. Það túlkaði Benedikt þannig að

Norðtungusel hafi verið nokkru eldra en Reykholtssel sem síðar var nýtt fram til 16.

aldar.

Grafið var í selið 4. - 7. og 14. júlí árið 2005 undir stjórn Guðrúnar

Sveinbjarnardóttur. Ári áður, sumarið 2004, hafði Óðinn Haraldsson MA nemi í

fornleifafræði grafið könnunarholur á svæðinu í tengslum við lokaritgerð sína. Gróf

hann þá fimmtán 1 m x 1 m könnunarholur með 10 m millibili yfir rústasvæðið og dró

upp teikningar í þeim tilgangi að kanna umfang, eðli og aldur minjanna sem þar lágu.

(Guðrún Sveinbjarnardóttir, 2005). Því miður tókst ekki að klára það verkefni og eru

niðurstöður þess óútgefnar.

Árið 2005 var grafið á þremur svæðum í Reykholtsseli (sjá mynd 1). Á svæðum 1

og 3 fundust merki um mannvist. Mikið móösku- og kolalag var á svæði 1 og

vegghleðslur fundust á báðum svæðunum en ekki var grafið ofan í mannvistina á svæði

3. Á svæði 2 fannst grjót sem tilheyrt gæti hleðslu ásamt kola- og torfleifum sem þóttu

benda til mannvistar. Óðinn hafði árið áður grafið eina af könnunarholum sínum (holu

C) í mitt svæðið og fengið þaðan aldursgreiningar á koluðum birkileifum sem gáfu

leiðréttan aldur með 2 staðalfrávikum: 1430-1640 e. Kr og 1480-1670 e. Kr (Guðrún

Sveinbjarnardóttir, 2005).

Helstu niðurstöður fornleifarannsóknarinnar voru staðfesting þess efnis að

byggingaleifar mætti finna á svæðinu og að líklegast tilheyrðu þær seli. Í greininni The

Reykholt sheiling project: some preliminary results (Guðrún Sveinbjarnardóttir et al.,

2011) eru frekari niðurstöður uppgraftarins og túlkanir raktar í tengslum við fyrsta stigs

niðurstöður (e. preliminary results) umhverfisrannsókna á svæðinu. Þar segir að

niðurstöður bendi til árstíðabundinnar búsetu í Reykholtsseli vegna lagsskiptingar í

jarðvegi og að líklegast hafi þar fyrst verið haft í seli á 14. öld þó svo að svæðið hafi

verið nýtt með óræðum tilgangi um 970-1300 e. Kr.

18

Sýni REY1 var tekið í um 100m suðvestur frá Reykholtsseli á þurrlendi en

eingöngu voru seteiginleikar greindir í því. Auk þess voru sveppir og frjókorn greind

úr sýni REY2 og var það sýni tekið í um 300m suðvestur frá selinu í mó.

Frjókornalínurit úr sýni REY2 bar vitni um miklar breytingar í gróðri við fall

landnámsgjósku og aftur í kringum 1500 til um það bil 1750 e. Kr. Rannsakendur

túlkuðu breytingarnar við landnám þó ekki sem svo að svæðið hafi verið sel allt frá

þeim tíma enda bendi ritaðar heimildir ekki til þess. Samkvæmt þeim var að minnsta

kosti haft í Reykholtsseli á 14. öld og svæðið nýtt á óræðan máta frá landnámi,

mögulega sem sel en svo þyrfti ekki að vera. Á annaðhvort 16. eða 17. öld virtist þeim

sem hætt hafi verið að hafast við í Reykholtsseli sökum skriðu sem féll þar yfir og það

ekki nýtt aftur eftir þann tíma. Skömmu fyrir þetta hafi þó mögulega verið haft í seli

bæði þar sem og í Norðtunguseli. Í þessu sýni virtust gró taðsveppa helst koma við

sögu eftir að seljabúskapnum hafði verið hætt, á sama tíma og trjágróður kvaddi

svæðið endanlega. Það var túlkað á þann hátt að beitarstjórn hafi verið mikil þegar

selið var í notkun en hafi hætt þegar það var yfirgefið. (Egill Erlendsson og Guðrún

Sveinbjarnardóttir, 2012).

Greint var frá niðurstöðum frjókornarannsókna við Norðtungusel á sama fyrirlestri

og á ráðstefnu í júní 2013 (Egill Erlendsson og Guðrún Sveinbjarnardóttir, 2012; Egill

Erlendsson og Guðrún Gísladóttir 2013). Þar voru tekin tvö sýni, í votlendisjarðvegi og

þurrlendisjarðvegi og greind á sama hátt og sýnin úr Reykholtsseli. Niðurstöðurnar úr

örleifagreiningu á votlendissýninu má sjá á næstu blaðsíðu. Hlutfallamynstur í

frjólínuritinu virðast falla vel að rituðum heimildum en greinilega var hafst við í

Norðtunguseli þegar frá landnámi. Á 14. öld virðist svo sem nýtingu selsins hafi verið

hætt og ekki hafi verið hafist við í því á ný fyrr en á 17. eða 18. öld. Í Norðtunguseli

má sjá að gró taðsveppanna Sporormiella sp. (HdV-113), Podospora sp. (HdV-368),

Sordaria sp. (HdV-55A), HdV-55B, Arnium sp. (HdV-261) og Cercophora sp (HdV-

112) birtast öll um það leyti, eða rétt áður en gjóskulag landnámslagsins birtist. Út frá

því ályktuðu rannsakendur að mögulega mætti nýta gró taðsveppa til þess að segja til

um upphaf beitar og þar með um landnám á Íslandi. Svipaðar niðurstöður úr rannsókn í

Mosfellsdal þóttu styrkja þessa kenningu enn frekar og var því talið að gró taðsveppa

væru áreiðanleg breyta varðandi landnám einstakra svæða á Íslandi. Rannsakendur

settu þó fyririrvara þess efnis að einhverjir taðsveppanna gætu hafa vaxið á rjúpnaskít

eins og sjá má á töflu 3 og rætt verður frekar á blaðsíðu 26.

19

Mynd 2: Frjólínurit úr votlendissýni við Norðtungusel. Gró taðsveppa liggja hægra megin á grafinu (Egill Erlendsson og Guðrún Gísladóttir, 2013).

20

Mynd 3: Frjólínurit yfir sýni REY3 úr Reykholtsseli. Gró taðsveppa eru lengst til hægri. Landnámsgjóska liggur við mörk frjótímabils I og IV og + merkir hlutfall undir 1%. Sett saman

af Agli Erlendssyni.

21

Túlkun sýnis

Áðurnefndur Egill greindi örleifar úr REY3 sýninu. Hann setti saman frjólínurit þar

sem sjá má hlutfallslegt magn tegunda eftir tímaás sem skipt hefur verið upp í fjögur

frjótímabil (e. local pollen assemblage zones, LPAZ) (mynd 3). Hann setti einnig fram

tölfræðigreiningar sem sýna meðaltöl í breytileika tegunda milli tímabila (sjá myndir 4

og 5). Sýnið kemur úr jarðvegi upp við rústir Reykholtssels af svæði 2 (sjá mynd 1).

Hlutsýni eru 16 og eru þéttust við mörk landnámslagsins þar sem markmið upphaflegu

rannsóknarinnar var að kanna umhverfisaðstæður á landsvæðum þar sem seljabúskapur

var síðar tekinn upp. Önnur sýni var reynt að taka með um það bil 3 sm millibili (Egill

Erlendsson og Guðrún Sveinbjarnardóttir, 2012). Sýnin voru undirbúin og frjókorn

greind til tegunda með hliðsjón af aðferðafræði Moore et al. (1991). Taðsveppir voru

greindir með tilliti til greiningarlykils van Geel (2003). Sá fjöldi sem hver breyta var

hæðst talin upp í var 300 en hlutföll þeirra voru reiknuð af þeirri grunntölu. Gjóska úr

Torfajökli/Vatnaöldum, landnámsgjóskan, sem féll árið 871 +/- 2 e. Kr (Grönvold K. et

al., 1995) liggur við mót frjókornatímabils I og II en ekki er ljóst hvort hún sé in situ

(Egill Erlendsson pers. comm., 8. janúar, 2014). Athygli er þó vakin á því að í sýni

REY2 mátti einnig sjá miklar breytingar við landnám sem þóttu benda til mannvistar

og aftur á 14. öld (Egill Erlendsson og Guðrún Sveinbjarnardóttir, 2012). Það fellur

ágætlega að breytingum sem sjá má í frjólínuriti REY3 og þar sem sýnin sammælast

um þessi atriði er hér álitið sem svo að aldursgreinandi atriði á við fall

landnámsgjóskunnar í sýninu séu nokkuð áreiðanleg. Þó skal hafa hugfast að skekkja

getur alltaf myndast í frjólínuritum.

Hér verður birt yfirlit um helstu einkenni og túlkun hvers frjótímabils fyrir sig

með sérstöku tilliti og áherslu á gró taðsveppa. Niðurstöður túlkana verða dregnar

saman og settar í stærra samhengi síðar í kaflanum.

LPAZ REY3-I (29-22 sm)

Á fyrri helmingi frjótímabils I taka gró taðsveppa af tegundum af Sordaria (HdV-55A)

og Sporormiella (HdV-113) lítinn vaxtarkipp. Ef gjóskulagið er in situ bendir þetta til

þess að einhver beit hafi verið á svæðinu þónokkru fyrir hefðbundið landnám. Merki

um notkun elds, og þar með mannaferðir, eru hins vegar lítil sem engin en örkolaleifar

má eingöngu merkja á dreif um tímabilið í örlitlu magni (minna en 1%).

Þar sem þessar gerðir sveppgróa má finna í rjúpnaskít má velta því fyrir sér hvort

hér sé eingöngu um rjúpur að ræða. Þó verður hér sams konar rask á gróðurfari og á

tímabilum II og IV (þó í mun minni mæli) og því talið líklegra að hér sé um frjálsa beit

22

sauðfjár fyrir landnám að ræða. Það sem meðal annars bendir til þess er skyndileg

fækkun lostætra plantna fyrir grasbíta á við brjóstagras (Thalictrum alpinum), möðrur

(Galium), sóleyjar (Ranunculus acris) og plöntur af sveipjurtaætt (Apiceae, t.d.

hvannir) (Ólafur Arnalds, Jóhann Þórsson og Fjóla Þórarinsdóttir, ártal óþekkt). Hér er

hins vegar um að ræða efnivið sem þarfnast frekari rannsókna áður en nokkuð verður

áætlað með vissu.

Á síðari helmingi tímabilsins virðast plöntutegundir almennt ná jafnvægi en

taðsveppum fjölgar skyndilega á ný undir lok tímabilsins samferða auknum kola- og

örkolaleifum.

LPAZ REY3-II (22-17.75 sm)

Sveppgró af Sordaria sp. (HdV-55A) og Sporormiella sp. (HdV-113) ná mikilli hæð á

þessu frjótímabili og meira mælist af Arnium sp. (HdV-261) og Podospora sp. (HdV-

368). Bendir þetta til þónokkurs beitarálags. Þá verður fækkun á lostætum tegundum

og mikið magn örkolaleifa sem ásamt stórsærri kolaleifum benda til nærveru mannsins

á fyrri hluta tímabilsins. Þess má geta að öll þessi einkenni fyrir utan stórsæju

kolaleifarnar hafa birst áður en gjóskan úr Torfajökli/Vatnaöldum fellur.

Kola- og örkolaleifum, ásamt plöntum sem benda til mannvistar (td. súrum,

Rumex), fækkar hratt snemma á tímabilinu en gró taðsveppa haldast í háum hlutföllum

allt þar til við upphaf frjótímabils III. Stórsæjar kolaleifar má enn sjá undir lok

tímabilsins auk einhverra örkolaleifa en lostætum plöntum fækkar hægt og rólega út

tímabilið. Augljóst er að á tímabili II er mikil beit ásamt mannaferðum.

REY3-III (17.75-11.50 sm)

Á þessu tímabili fjara örkolaleifar út og verða að nær engu þar til í blálokin og engar

stórsæjar kolaleifar eru sjáanlegar á tímabilinu. Magn sveppgróa er mikið við upphaf

tímabilsins þar til þau hverfa alveg. Á sama tíma fjölgar lostætum plöntum en ekki er

ljóst hvort fjöldi sveppgróa gefi til kynna að grasbítar hafi haldið beit sinni áfram í

stuttan tíma eftir að svæðið var yfirgefið af mönnum eða endurspegli stigvaxandi skort

á taði. Almennt virðist stöðugleiki einkenna tímabil III og helst lítur út fyrir að svæðið

hafi verið yfirgefið bæði af mönnum og grasbítum, að minnsta kosti um tímabilið mitt.

Undir lok tímabilsins fer þó aftur að gæta mannvistar með stórsæjum kolum, örkolum

og gróum taðsveppa.

23

Mynd 4: Punktaritið sýnir hvaða

breytur birtast yfirleitt saman.

Grafið var unnið af Agli

Erlendssyni.

55A: Sordaria sp; 112: Cercophora

sp.; 113: Sporormiella sp.; 261:

Arnium sp.; 368: Podospora sp.;

Au: Sleipjurtaætt; Be: Birki; Bo:

Tungljurt; Ca: Hjartagrasaætt; Ce:

Hópur tegunda innan hjartagrasa-

ættar; Cy: Starir; Er: Lyng; Ga:

Möðrur; La: Fíflar; Ly:

Litunarjafni; Mc: Örkol; Pi:

Burknar; Po: Grös; Ro: Súrur; Rt:

Sóleyjar; Sa: Víðir; Sp:

Barnamosar; Ta: Brjóstagras.

REY3-IV (11.50-1.5 sm)

Næstneðsta sýnið úr þessu frjótímabili hefur verið aldursgreint til áranna 1430-1640 e.

Kr. en efsta sýnið til 1480-1670 e. Kr. Á fyrri hluta tímabilsins er hæg ásókn taðsveppa

en á sama tíma ná örkolaleifar hámarki sínu og mikið má sjá af stórsæjum kolaleifum í

jarðveginum. Eftir því sem líður á tímabilið fjölgar taðsveppum hratt og má sjá hvernig

Arnium sp. (HdV-261) og Podospora sp. (HdV-368) birtast hér á ný ásamt Cercophora

sp. (HdV-112). Þá ná fíflar hvað hæðstum hæðum allan fyrri helming frjótímabilsins

en störum, víði (Salix) og birkitegundum (Betula) fækkar snögglega á sama tíma og

örkolunum fjölgar. Greinilegt er að hér er svæðið í fullri notkun og miklar breytingar í

plöntuflóru benda til þess að margvíslegt inngrip eigi sér stað með beit.

Samantekt

Í meðfylgjandi punktaritum frá Agli Erlendssyni má sjá hvaða breytur birtast yfirleitt

saman (mynd 4) og þær breytur sem sjá má að hafa áþekk hlutföll innan sömu

frjóbeltanna (mynd 5) út frá óþekktum breytileika. Þar sem breytileikinn er óþekktur

fellur það í hlut lesanda að túlka hvað ásar 1 (x) og 2 (y) standa fyrir. Á mynd 4 kemur

skýrt fram að gró taðsveppa sverja sig lengst til hægri og þannig má búast við því að

grafið endurspegli að þær tegundir sem sverja sig hvað lengst til vinstri í grafinu hörfi

þegar magn taðsveppgróa og mannlegs inngrips eykst í REY3.

24

Á mynd 5 má sjá að frjótímabil I og III hafa svipuð hlutföll og sömuleiðis II og

IV. Bendir það til þess að eðli tímabilanna sem raða sér upp saman sé svipað en tímabil

II og IV einkennast að öllum líkindum af nærveru mannsins, bæði með tilliti til

sveppgróa sem og frjókorna þó svo að sveiflur í frjókornum séu mun vægari. Helstu

ummerki um nærveru mannsins eru þá kolaleifar, taðsveppir og hörfun lostætra

tegunda með aukningu súra og fífla.

Eins og sjá má á mynd 3 finnast gró Arnium sp. (HdV-261) og Podospora sp.

(HdV-368) eingöngu á tímabilum II og IV þegar mikið mælist af kola- og

örkolaleifum. Viðvera slíkra tegunda hlýtur að tengjast einhvers konar breytingum. Hér

er talið líklegt að þau tengist nærveru manna mjög náið. Hugsast gæti að slík gró

tengist svepptegundum sem sækjast meira í annars konar tað en Sporormiella sp.

(HdV-113) og Sordaria sp. (HdV-55A) og aukist samhliða því. Svo sem í tað grasbíta

sem tengjast mannaferðum enn frekar á við hross eða nautgripi (eða jafnvel í

mannasaur!). Þar sem sveppgróaflóran ásamt öðrum breytum á tímabilum II og IV er

svo svipuð er hér talið ákaflega líklegt að þau endurspegli mjög álík tímabil með tilliti

til spendýrahalds og þannig talið líklegra en áður að Reykholtssel hafi verið sel allt frá

landnámi rétt eins og Norðtungusel. Þá er þeirri tillögu kastað fram að undir lok

frjókornatímabils II, líklegast einhvern tímann á 12. eða 13. öld, hafi fólk hætt að nýta

Reykholtssel en snúið þangað aftur þegar Norðtungusel var yfirgefið, u.þ.b. á 14. öld.

Þá mætti velta upp þeirri spurningu hvort Reykholtssel hafi upphaflega verið nýtt

Mynd 5: Hér má sjá að breytur á frjótímabilum IV og II hafa áþekk gildi og hvernig breytur á

frjótímabilum I og III hafa einnig áþekk gildi og raða sér saman. Punktaritið var unnið af Agli

Erlendssyni.

25

af öðrum aðilum en þeim sem nýttu Norðtunguseli. Svo þarf hins vegar ekki að vera

því tíðkast hefur að einn bær hafi haft í tveimur seljum hér á landi svo vel má vera að

Reykholtsstaður hafi upphaflega haft bæði í Norðtungu- og í Reykholtsseli (Ásta

Hermannsdóttir, 2014). Einnig er talið líklegt að ekki hafi verið hætt að nýta selið á 16.

öld en það virðist vera í fullri notkun við lok frjótímabils IV sem nær að minnsta kosti

fram á 16. öldina. Hins vegar er erfitt að segja hvað gerst hefur eftir þann tíma en þar

sem skriða féll yfir svæðið, a.m.k. á 17. öld, hefur svæðið sennilega verið tekið úr

notkun í síðasta lagi á þeim tíma (Egill Erlendsson og Guðrún Sveinbjarnardóttir,

2012).

Þættir sem benda til mannlegs inngrips á frjótímabili IV eru talsvert ýktari en á

frjótímabili II. Benedikt Eyþórsson (2007) nefndi í ritgerð sinni að hér á landi hafi

annars vegar tíðkast fámennar selfarir með áherslu á beit og mjólkurvinnslu en hins

vegar fjölmennari selfarir þar sem ýmis fleiri verk voru unnin í selinu, svo sem

kolavinnsla. Mögulega endurspeglar munurinn á tímabilum II og IV þessar tvær ólíku

birtingarmyndir seljabúskapar en einnig gæti þetta endurspeglað nýtingu ólíkra aðila.

Hugleiðing um tafónómíu

Yfir það heila virðast hlutföll taðsveppa í frjólínuritinu áreiðanleg enda endurspeglast

birtingarmynd þeirra í frjókornunum. Auk þess gefa myndir 4 og 5 til kynna að um

áreiðanlega breytu sé að ræða. Því virðist sem svo að varðveisla þessara gerða

sveppgróa gefi traustverðar og merkilegar upplýsingar um beitarálag og mannlegt

inngrip á þessu svæði. Þó má koma auga á nokkur tafónómísk vandamál sem hér geta

haft áhrif og nauðsynlegt er að skilja og yfirstíga.

REY2: Lagt var til að birtingarmynd taðsveppa í sýni REY2 tengdist

vísbendingum um beitarstjórnun á meðan svæðið var nýtt (Egill Erlendsson og Guðrún

Sveinbjarnardóttir, 2012). Svo má vel vera en það mynstur er bersýnilega mjög ólíkt

því sem sjá má í sýni REY3. Hér er lagt til að þessi ólíkindi tengist beint

gródreifingartakmörkunum sem sveppir standa undir og gróin hljóti þá að endurspegla

aðstæður úr nærumhverfi frekar en fjærumhverfi. Þar sem sýni REY2 var tekið í um

300m fjarlægð frá selstæðinu sé því skiljanlegt að birtingarmyndirnar séu ólíkar enda

endurspegli þær ólík atriði. Þá gæti verið marktækara að taka sýni í eða alveg upp við

mannvistarleifar ef taka á sveppgró til greininga í fornleifafræðirannsóknum.

Rjúpnaskítur: Sveppatal Helga Hallgrímssonar og Guðrúnar Gyðu Eyjólfsdóttir

bendir til þess að gró tegundanna Sprorormiella sp. (HdV-113) og Sordaria sp. (HdV-

26

55A) megi einnig finna á rjúpnaskít hér á landi. Áhrif þessa á niðurstöður eru alls óljós.

Hér er gert ráð fyrir því að hlutföll sveppgróa af taðsveppum á rjúpnaskít væru töluvert

minni en hlutföll þeirra frá sveppum á taði stærri grasbíta sökum stærðar og

hjarðhegðunar stærri grasbíta. Frekari rannsókna er hins vegar þörf til þess að skera úr

um slíkar vangaveltur, sérstaklega varðandi mynstur eins og þau sem birtast á

frjótímabili I og gætu mögulega bent til beitar fyrir landnám.

Birtingarmynd taðsveppa á frjólínuritum: Erfitt er að gera sér í hugarlund hvað

veldur mishraðri aukningu og rýrnun hlutfalla taðsveppgróa í frjókornalínuritinu. Til

dæmis á aukningu þeirra undir lok frjótímabils I og á frjótímabili IV. Þó svo að kola-

og örkolaleifar sýni öll merki þess að mannvist sé á svæðinu allt frá upphafi

frjótímabils IV virðast sveppgróin ekki taka almennilega við sér fyrr en undir mitt

tímabilið á meðan þau taka stórt stökk samhliða örkolaleifum undir lok frjótímabils I.

Hér er talið líklegt að tafónómískir þættir spili stórt hlutverk í þessu mynstri en ekki er

ljóst hvert það hlutverk er. Í þessu samhengi má einnig nefna það að erfitt er að

ákvarða hversu lengi má búast við því að sveppgró taðsveppa mælist eftir að grasbítar

hafa yfirgefið svæðið, eins og við upphaf frjótímabils III.

Samanburður við nútímagögn: Velta má fyrir sér áreiðanleika þess að bera útlit og

eiginleika sveppgróa sem finna má í fornum jarðvegi saman við svepptegundir og –gró

sem finna má í náttúrunni í dag. Með tilliti til þess að taðsveppir virðast ekki hafa

komið til landsins nema fyrir rúmlega 1000 árum síðan (Egill Erlendsson og Guðrún

Sveinbjarnardóttir, 2012) er talið líklegt að samanburðurinn sé áreiðanlegur hér á landi

en hvort hið sama megi segja um aðrar svepptegundir er ekki jafn auðvelt að draga

ályktun um. Slík aðferðafræði er þó viðurkennd og notuð í örleifagreiningum annars

staðar í heiminum (Smol J.P.. Birks H.J.B. og Last W.M., 2002) en nauðsynlegt er að

kanna gildi hennar betur.

27

VII SAMANTEKT OG NIÐURSTÖÐUR

Hér hefur verið gerð grein fyrir þeim eiginleikum sveppa sem nýta má til þess að

framkvæma rannsóknir í fornleifafræðilegu og fornvistfræðilegu samhengi. Rannsóknir

sem nýtt hafa þessa eiginleika hafa verið raktar og kynning veitt á þeim vanköntum

sem sveppgrófræðunum geta fylgt og atriðum sem hafa þarf í huga. Aðstæður á Íslandi

voru ræddar og sýni tekið til greiningar úr fornleifafræðilegu samhengi. Það var gert í

þeim tilgangi að kynna möguleika sveppa enn betur og vekja athygli á þeirri nauðsyn

að koma upp betri skilningi á birtingarmyndum þeirra sem finna má í fornum jarðvegi

hér á landi.

Helsta niðurstaða þessarar ritgerðar er sú að notkunarmöguleikar og

upplýsingagildi sveppagróa í fornleifafræðilegu samhengi eru mjög miklir og

fjölbreytilegir og er eftirsóknarvert að nýta þá á Íslandi. Það hefur þegar sýnt sig að

taðsveppgró geta veitt mikilvægar upplýsingar um atriði sem annars má eingöngu sjá

vísbendingar um og með betri þekkingu á sveppgróum annarra tegunda má búast við

því að þau geti veitt svör við enn fleiri spurningum. Augljóst er hins vegar að

tafónómísk atriði hafa ekki verið nægilega mikið rædd en þau eru einn mikilvægasti

þátturinn í því að komast megi að marktækum niðurstöðum. Til þess að framkvæma

örugga rannsókn þar sem notast á við sveppgró þarf til dæmis að vera víst hvaða

tegundir varðveitast og hvaða tegundir varðveitast ekki í íslenskum jarðvegi. Þá vantar

einnig upplýsingar um hvort ákveðnir staðir henti betur en aðrir til sýnatöku eftir því

hvað skal rannsaka. Nauðsynlegt er að skilja hvaða afleiðingar ólík varðveisluskilyrði

og vinnsluaðferðir geta haft á niðurstöður rannsóknar og á meðan þessar afleiðingar

eru óþekktar er óhjákvæmilegt að setja fyrirvara við niðurstöður sem fá má með

greiningu og túlkun á birtingarmyndum sveppgróa.

Hér er lagt til að í þeim tilgangi verði framkvæmdar rannsóknir á par við þær sem

Wolf (1986) og Clarke (1994) gerðu. Taka þarf sýni af þekktum fjölda sveppgróa

kunnra tegunda á Íslandi og athuga annarsvegar niðurbrot þeirra í ólíkum gerðum

jarðvegs og hinsvegar hvort þær standist ediksýruleysingu. Þá væri ekki verra að

athuga áhrif ólíkra úrvinnsluaðferða og ólíkar breytur eins og til dæmis staðsetningu

eða raka í jarðvegi. Einnig er nauðsynlegt að koma upp tegundalýsingu þeirra tegunda

sem varðveitast hér á landi og ekki hefur verið lýst og athuga þýðingu þeirra í íslensku

samhengi. Væru það mikilvæg skref í átt til þess að styrkja grundvöll svepparannsókna

á Íslandi, sérstaklega í fornleifafræðilegu samhengi.

28

VIII UMRÆÐUR

Markmið þessarar ritgerðar var að kynna möguleikana sem sveppgró bjóða upp á og

leggja grunninn að þeirri vinnu sem fram þarf að fara svo hægt sé að notast við þau

með öruggum hætti í rannsóknum á Íslandi. Þegar þeirri vinnu er lokið ætti að vera

hægt að framkvæma hinar ýmsu rannsóknir hér á landi með áreiðanlegum máta og

þegar nánari útlistingar fást á því hvaða tegundir varðveitast í íslenskum jarðvegi í

formi sveppgróa munu margvíslegir nýir rannsóknarmöguleikar eflaust skjóta upp

kollinum.

Þá mætti jafnvel framkvæma rannsóknir í þeim tilgangi að meta upprunastaði

ákveðinna tegunda frjókorna. Þannig mætti nýta það hve skammt sveppgró dreifast og

skoða gró fylgisveppa sem mynda útrænar svepprætur með ákveðnum

plöntutegundum. Til dæmis myndast útræn svepprót oft með birki og lágt eða hátt

hlutfall gróa af svepptegundum sem einkenna birkiskóglendi mætti jafnvel nota til þess

að meta hvort birkifrjókorn í frjólínuriti séu áfok eða ekki (Edda S. Oddsdóttir, 2010).

Einnig væri áhugavert að skoða almennari upplýsingar sem sveppgró gætu veitt, til

dæmis varðandi byggðamynstur á jaðarsvæðum á við þau sem Guðrún

Sveinbjarnardóttir (1992) og Sveinbjörn Rafnsson (1990) hafa rannsakað. Þar gætu

sveppgró taðsveppa komið að góðum notum rétt eins og þau hafa gert í seljunum í

Kjarardal. Áhugavert væri að gera samanburð á birtingarmyndum sveppgróa milli

ólíkra búsetusvæða eins og selja, bæja, klaustra eða kirkna. Jafnvel á smærri skala og

athuga hvort birtingarmyndir sveppgróa séu ólíkar milli einstakra bygginga eða jafnvel

herbergja í fornleifafræðilegu samhengi, enda sækja sveppir oft inn í mannabústaði.

Áhugavert verður að sjá hvaða stefnu áframhaldandi rannsóknir á sveppgróum

munu taka í náinni framtíð. Egill Erlendsson hefur þegar lagt grunninn að notkun

taðsveppgróa hér á landi en frekari rannsóknir á notkunarmöguleikum sveppgróa

annars konar sveppa með aukinni þekkingu munu eflaust hafa áhugaverðar afleiðingar

í för með sér.

29

IX HEIMILDASKRÁ

Ásta Hermannsdóttir (2014). Ert þú svona sætur? Sel og seljabúskapur á Íslandi með

áherslu á Helgafellssveit og Eyrarsveit á Snæfellsnesi. Háskóli Íslands,

hugvísindasvið. Ritgerð til mastersprófs í fornleifafræði.

http://hdl.handle.net/1946/17266

Baker A.G., Bhagwat S.A, Willis K.J. (2013). „Do dung fungal spores make a good

proxy for past distribution of large herbivores?“. Quaternary Science Reviews 62,

bls. 21-31. doi:10.1016/j.quascirev.2012.11.018

Bell A. (1983). Dung fungi. An illustrated guide to corprophilous fungi in New

Zealand. Nýja Sjálandi: Victoria university press.

Benedikt Eyþórsson (2007). Búskapur og rekstur Staðar í Reykholti 1200-1900.

Háskóli Íslands, hugvísindasvið. Ritgerð til mastersprófs í fornleifafræði.

Cugny C., Mazier F. og Galop D. (2010). „Modern and fossil non-pollen

palynomorphs from the Basque mountains(western Pyrenees, France): the use of

coprophilous fungi to reconstruct pastoral activity“. Vegetation History and

Archaeobotany 19, bls. 391-408. doi: 10.1007/s00334-010-0242-6

Davis O.K. (1986). „Spores of the dung fungus Sporormiella: increased abundance in

historic sediments and before Pleistocene megafaunal extinction. Quaternary

Research 28/2, bls. 290-294. doi: 10.1016/0033-5894(87)90067-6

Edda S. Oddsdóttir (2010). Distribution and identification of ectomycorrhizal and

insect pathogenic fungi in Icelandic soil and their mediation of root-herbivore

interactions in afforestation. Háskóli Íslands, líf- og umhverfisvísindasvið.

Ritgerð til doktorsprófs í jarðvegslíffræði. http://hdl.handle.net/1946/5620

Efremov I.A. (1949). “Taphonomy: a New Branch of Paleontology”. Pan American

Geologist 74, bls. 81-93.

Egill Erlendsson og Guðrún Gísladóttir (2013). „Are coprophilous fungi sensitive

palynological indicators for the onset of agriculture in Iceland?“. Benediktsson et

al. (ritstj.) Responisble Geographies, nordic geographers meeting, 11-14 June

2013, bls. 295 (útdráttur). Reykjavík: Háskólaútgáfan.

30

Evans J. og O’Connor T (1999). Environmental archaeology. Principles and methods.

Bretlandi: Stutton publishing.

Grönvold N., Oskarsson S.J., Johnsen H.B., Clausen C.U., Hammer G.B. og Bard E.

(1995). „Ask layers from Iceland ini the Greenland GRIP Ice core correlated with

oceanic and land sediments. Earth and Planetary Science Letters 135, bls. 149-

155.

Guðrún Sveinbjarnardóttir (1992). Farm abandonment in Medieval and Post-Medieval

Iceland: an interdisciplinary study. Oxford: Oxbow books.

Guðrún Sveinbjarnardóttir (2005). „Reykholtssel í Kjarardal. Fornleifarannsókn

2005.“. Vinnuskýrslur fornleifa 2005: 4. Reykjavík: Þjóðminjasafn Íslands.

Guðrún Svienbjarnardóttir (2008). „Sheilings in Iceland revisited: a new project“.

Caroline Paulsen og Helgi D. Michelsen (ritstj.) Símunarbók. Heiðursrit til Símun

V. Arge á 60 ára degnum, bls. 222-231. Færeyjum: Faroe University press.

Guðrún Sveinbjarnardóttir og Kristoffer Dahle (2009). The sheilings of Reykholt.

Archaeological inverstigations in 2009. Útgefandi og útgáfustaður óþekkt.

Guðrún Sveinbjarnardóttir, Dahle K., Egill Erlendsson, Guðrún Gísladóttir og Vickers

K. (2011). Svavar Sigmundsson (ritstj.). Viking settlements and viking society.

Papers from the proceedings of the sixteenth viking congress, bls. 162-175.

Reykjavík: Háskólaútgáfan.

Helgi Hallgrímsson (2010). Sveppabókin. Íslenskir sveppir og sveppafræði. Reykjavík:

Skrudda.

Helgi Hallgrímsson og Guðríður Gyða Eyjólfsdóttir (2004). „Íslenskt sveppatal I

smásveppir. Checklist of Icelandic fungi I microfungi. Erling Ólafsson (ritstj.)

Fjölrit Náttúrufræðistofnunar 45. Akureyri: Náttúrufræðistofnun Íslands.

Jans MME (2008). „Microbial bioerosion of bone – a review“. Wisshak M. og

Tapanila L. (ritstj.) Current developments in bioerosion, bls. 397-413. Berlín:

Springer.

31

Innes J.B. og Blackford J.J. (2003). „The ecology of Late Mesolithic woodland

disturbances: model testing with fungal spore assemblage data“. Journal of

Archaeological Science 30/2, bls. 185-194. doi: 10.1006/jasc.2002.0832.

Manten A.A. (1966). „Half a century of modern palynology“. Earth-Science Reviews

2, bls. 277-316.

Moore P.D., Well J.A. og Colinson M.E. (1991). Pollen Analysis. London: Blackwell

O’Brien H.E., Parrent J.L., Jackson J.A., Moncalvo J.M. og Vilgalys R. (2005).

„Fungal community analysis by large-scale sequencing of environmental

samples”. Applied Environmental Microbiology 71/9, bls. 5544-5550.

Ólafur Arnalds, Jóhann Þórsson og Elín Fjóla Þórarinsdóttir (ártal óþekkt). Fjölrit Rala

nr. 211: landnýting og vistvæn framleiðsla sauðfjárafurða. Reykjavík:

Rannsóknastofnun landbúnaðarins.

Raven H., Evert R.F., Eichhorn S.E. (2004). Biology of plants. 7. útg. Bandaríkjunum:

Sara Tenney.

Riddell S. og Egill Erlendsson (2014). Viðey pollen analysis: sample KL-2014-28-031.

[Klaustur á Íslandi] Aðgengileg á slóðinni

http://www.notendur.hi.is//~sjk/POVEY_2014.pdf, sótt 15.01.2015.

Smol. J.P., Birks H.J. og Last W.M. (2001). Tracking environmental change using lake

sediments. Volume 3: terrestrial, algal and siliceous indicators series. Hollandi:

Kluwer academic publishers,

Sveinbjörn Rafnsson (1990). „Byggðarleifar í Hrafnkelsdal og á Brúaröldum. Brot úr

byggðasögu Íslands“. Rit hins íslenska Fornleifafélags I. Reykjavík: Hið íslenska

fornleifafélag.

van Geel B. (2001). „Non-pollen palynomorphs“. Smorl J.P., Birks H.J.B. og Last

W.M. (ritstj.) Tracking environmental change using lake sediments. Volume 3:

Terrestrial, algal and siliceous indicators, bls. 99-119. Hollandi: Kluwer

Academic Publishers.

van Geel B. og Aptroot A. (2006). „Fossil ascomycetes in Quaternary deposits“. Nova

Hedwigia 82, bls. 313-329. doi: 10.1127/0029-5035/2006/0082-0313

32

van Geel B. et al. (2003). „Environmental reconstruction of a Roman Period settlement

site in Uitgeest (The Netherlands), with special reference to coprophilous fungi“.

Journal of Archaeological Science: 30/7, bls. 873-883. doi: 10.1016/s0305-

4403(02)00265-0

von Post L. (1967[1916]). „Forest tree pollen in south Swedish peat bog deposits“.

Pollen et Spores 9, 378-401. Þýðing Davis M.B. og Faegri K. á: „Om

skogstradspollen I sydsvenska torfmosselagerfolijder“ sem birtist í Geologiska

foereningen i Stockholm 38, bls. 384-394) með inngangi eftir Faegri K. og Iversen

J.

Wolf F.A. (1986). „Disintegration of fungus spores“. The Journal of the Mitchell

Society 85, bls. 92-94.

Wood J.R., Wilmhurst J.M., Worthy T.H. og Cooper A. (2011). „Sporormiella as a

proxy for non-mammalian herbivores in island ecosystems“. Quaternary Science

Reviews 30, bls. 915-920.

Óútgefnar heimildir

Egill Erlendsson (2012). Report on palynological work at Mosfell, Mosfell valley.

Óútgefin skýrsla, Mosfell Archaeology Project [MAP].

Egill Erlendsson og Guðrún Sveinbjarnardóttir (22. febrúar, 2012). Fyrirlestur í

fyrirlestraröð FFÍ og FÍF, Seljalönd Reykholts. Hljóðupptaka aðgengileg á slóðinni

http://fornleifafelag.org/?p=498, sótt 15.01.2015.

33

X MYNDIR OG TÖFLUR

Myndir

Mynd 1: Uppgröftur að Reykholtsseli (Guðrún Sveinbjarnardóttir, 2005. bls.

8)..............................................................................................................................bls. 16

Mynd 2: Frjólínurit úr Norðtunguseli (Egill Erlendsson og Guðrún Gísladóttir,

2013)........................................................................................................................bls. 19

Mynd 3: Frjólínurit úr Reykholtsseli Unnið af Agli Erlendssyni............................bls. 20

Mynd 4: Graf yfir líkindi breyta í REY3. Unnið af Agli Erlendssyni.....................bls. 23

Mynd 5: Graf yfir líkindi breyta í REY3. Unnið af Agli Erlendssyni.....................bls. 24

Töflur

Tafla 1: Samantekt yfir gró asksveppa sem finna má í fornum jarðlögum í Hollandi

(van Geel B. og Aptroot A., 2006). Unnin af höfundi..............................................bls. 6

Tafla 2: Samantekt úr túlkunum Innes og Blackford á sveppgróum í Norður York

(2003). Unnin af höfundi.........................................................................................bls. 10

Tafla 3: Sveppgró sem finnast í íslenskum jarðvegi. Unnið af höfundi..................bls. 15