šIgut průduchy (stomata)
-
Upload
ladislav-sigut -
Category
Education
-
view
1.198 -
download
2
description
Transcript of šIgut průduchy (stomata)
![Page 1: šIgut průduchy (stomata)](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022062706/557d7a0cd8b42a75548b4b3d/html5/thumbnails/1.jpg)
Průduchy (Stomata)
Biofyzika
Ladislav Šigut
![Page 2: šIgut průduchy (stomata)](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022062706/557d7a0cd8b42a75548b4b3d/html5/thumbnails/2.jpg)
Úvod
• Specializované buňky reagující na
enviromentální a endogenní signály
• Změnou tvaru umožňují výměnu plynů
• Buňky strukturně přizpůsobené pohybu,
který se odehrává jako následek zvýšení
osmotického a turgorového tlaku
![Page 3: šIgut průduchy (stomata)](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022062706/557d7a0cd8b42a75548b4b3d/html5/thumbnails/3.jpg)
Fylogenetický původ
•Prastaré struktury známé z
fosílijí 400 milionů let starých
(Croxdale, 2001)
•Poprvé se objevují na
neolistěných stoncích
prvních cévnatých rostlin
(např. Aglaophyton major)
nebo buněčných stěnách
výtrusnicZdroj: http://www.abdn.ac.uk/rhynie/vascbasic.htm
![Page 4: šIgut průduchy (stomata)](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022062706/557d7a0cd8b42a75548b4b3d/html5/thumbnails/4.jpg)
Fylogenetický původ
• Teprve později na listech a
listu podobných strukturách
• Zachování jejich struktury
od té doby a setrvání během
evoluční historie ukazuje
jejich důležitost pro rostliny
Zdroj: Croxdale, 2001
![Page 5: šIgut průduchy (stomata)](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022062706/557d7a0cd8b42a75548b4b3d/html5/thumbnails/5.jpg)
Význam
• Žádná jiná vegetativní struktura kromě kutikuly a cévní tkáně není u rostlin tak všudypřítomná
• Na rozdíl od kutikuly, která hraje pasivní roli v udržování vody, jsou stamata aktivními regulátory výměny plynů
−Balance CO2 a H2O
![Page 6: šIgut průduchy (stomata)](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022062706/557d7a0cd8b42a75548b4b3d/html5/thumbnails/6.jpg)
Stavba stomatálních komplexů•Párové svěrací buňky („guard cells“)•Přidružené epidermální buňky – tzv. podpůrné (2-4 páry) (Čajánek 2003)
−Odlišné velikostí, tvarem a uspořádaným rozmístěním okolo průduchu−Sdílejí mechan. vazbu se svěracími buňkami−Jejich fce. není známa (nevyskytují se u všech průduchů)
![Page 7: šIgut průduchy (stomata)](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022062706/557d7a0cd8b42a75548b4b3d/html5/thumbnails/7.jpg)
Stomatální vývoj
• V pozdních fázích vývoje listu
• Nižší cévnaté, nahosemenné
a jednoděložné r.− Polární uspořádání průduchů
• Dvouděložné r.− Mozaikovité uspořádání průduchů Zdroj: Čajánek, 2003
![Page 8: šIgut průduchy (stomata)](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022062706/557d7a0cd8b42a75548b4b3d/html5/thumbnails/8.jpg)
Stomatální vývoj
•Mateřské svěrací buňky−Nestejnoměrným dělením vznik svěracích b.
−Někdy se podílejí dělením na vzniku podpůrných buněk
•Svěrací buňky−Během anafáze dělení se utváří jejich podélný tvar
−Místo pro pór je zajištěno rozpadem materiálu tlustostěnné ventrální buněčné stěny
−Dorsální strana přiléhá k podpůrným nebo epidermálním buňkám
![Page 9: šIgut průduchy (stomata)](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022062706/557d7a0cd8b42a75548b4b3d/html5/thumbnails/9.jpg)
Typy plně vyvinutých svěracích buněk•Sv. b. ledvinovitého tvaru
•Sv. b. činkovitého tvaru
•Na koncích svěracích buněk v místě vzájemného dotyku je perforované tenkostěnné oddělení (kontinuální cytoplazma)
•V dospělosti jsou symplasticky odděleny, ačkoliv v raném vývoji byla pozorována plasmodesmata mezi nimi a přilehlými epidermálními buňkami
Zdroj: Croxdale, 2001
![Page 10: šIgut průduchy (stomata)](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022062706/557d7a0cd8b42a75548b4b3d/html5/thumbnails/10.jpg)
Tlustostěnné oblasti buněčných stěn •Pro činnost jsou důležité tenkostěnné a tlustostěnné oblasti buněčných stěn
•Sv. b. ledvinovitého tvaru mají mikrofibrily (MF) a mikrotubuly (MT) upořádané ve tvaru vějíře
•Sv. b. činkovitého tvaru mají také v počátečních fázích vývoje MT vějířovitě uspořádané, následně zúžení středního regionu a přeskupení MT (axiální)
•Bobtnáním se nezvětšuje délka, ale délka dorsální a do určité míry i ventrální buněčné stěny
•Na horním okraji ventrální b. st. Jsou výstupky tvořící předsíň právě nad pórem
![Page 11: šIgut průduchy (stomata)](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022062706/557d7a0cd8b42a75548b4b3d/html5/thumbnails/11.jpg)
Podtypy průduchů
• Existuje více než 14 konfigurací stomat
a stomatálních komplexů
• Přesto, že ontogeneze je jiná, vzniknou
tytéž dospělé buňky
=> Závěry o vývoji stomat nemohou
být založeny na vzhledu dospělých
buněk
![Page 12: šIgut průduchy (stomata)](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022062706/557d7a0cd8b42a75548b4b3d/html5/thumbnails/12.jpg)
Uspořádání průduchů
• Sestaveny v uspořádaných řadách na listech a stoncích (zajištění dostupnosti CO2)
• Stomata nejsou přítomna v náhodných nebo shloučených uspořádáních
• Uspořádanost průduchů se v dospělosti zvýší• Stomatální prekurzory, jejichž vývoj byl zastaven
jsou vybírány na základě pozice• Pozastavení vývoje prekurzorů může vést ke
změně jejich charakteru na epidermu podobné buňky (progresivní vývoj)
![Page 13: šIgut průduchy (stomata)](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022062706/557d7a0cd8b42a75548b4b3d/html5/thumbnails/13.jpg)
Vliv atmosférických plynů
• Změny v koncentraci plynů mohou vést ke změnám v počtu průduchů
• Hodnocení počtu průduchů:− Stomatální frekvence (počítaná na plochu)− Stomatální index (spočítání všech buněk –
epidermálních i stomatálních na vzorku v různých fázích vývoje)
• Od období před průmyslovou revolucí do dnešní doby došlo ke snížení SF i SI
• Změny v počtu průduchů v závislosti na změně koncentrace plynů je však mezidruhově rozdílná
![Page 14: šIgut průduchy (stomata)](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022062706/557d7a0cd8b42a75548b4b3d/html5/thumbnails/14.jpg)
„Různorodé průduchy “ (patchy stomata)
• Stomatální pohyby nejsou vzájemně synchronní
• Nedostatek uniformity je označován různorodost nebo stomatální heterogenita
• Otevřenost průduchů je na různých místech jiná
• Ve vybraných případech je ztráta uniformity vztažena ke struktuře listu
• Obecný mechanismus zatím není znám
![Page 15: šIgut průduchy (stomata)](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022062706/557d7a0cd8b42a75548b4b3d/html5/thumbnails/15.jpg)
Stomata jako senzory
• Reagují na množství faktorů
• Otevírají se na základě požadavků
fotosyntézy a uzavírají se vlivem
vodního stresu a snížených
požadavků fotosyntézy
![Page 16: šIgut průduchy (stomata)](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022062706/557d7a0cd8b42a75548b4b3d/html5/thumbnails/16.jpg)
Stomata jako senzory
• Na stimul reagují během několika
minut a svěrací buňky zdvojnásobí
svůj obsah
• Enviromentální signály:−Světlo, CO2, teplota, vlhkost a polutanty
• Endogenní signály:−Hormony: kyselina abscisová a auxin
![Page 17: šIgut průduchy (stomata)](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022062706/557d7a0cd8b42a75548b4b3d/html5/thumbnails/17.jpg)
Stomata jako senzory
• Hnací silou stomatálních pohybů
jsou změny turgoru svěracích buněk−Dříve škrob-cukrové interkonverze
![Page 18: šIgut průduchy (stomata)](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022062706/557d7a0cd8b42a75548b4b3d/html5/thumbnails/18.jpg)
Stomata jako senzory
•Aktivace H+ pumpující ATPasy je stimulována pomocí PAR (modré a červené světlo) absorbovaného chlorofylem•ATP pro chod pump je z mitochondrií či chloroplastů•Vzniklý protonový gradient je využit k příjmu K+ iontů specifickým iontovým kanálem•Chloridové anionty mohou být přijímány
Cl-/H+ symportem
Malát je syntetizován v cytoplazmě z uhlíkatých sloučenin vzniklých během hydrolýzy škrobu v chloroplastech
![Page 19: šIgut průduchy (stomata)](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022062706/557d7a0cd8b42a75548b4b3d/html5/thumbnails/19.jpg)
Literatura
• Croxdale, J.: Stomata (2001)
• Čajánek, M.: Materiály pro praktika z
mikroskopie (2003)
![Page 20: šIgut průduchy (stomata)](https://reader035.fdocuments.net/reader035/viewer/2022062706/557d7a0cd8b42a75548b4b3d/html5/thumbnails/20.jpg)
Děkuji za pozornost